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Arch Med Vet 46, 349-361 (2014)

ARTÍCULO DE REVISIÓN

Microorganismos del rumen y fermentación.

Microorganismos y fermentación ruminal

AR Castillo-Gonzáleza, ME Burrola-BarrazaB*, J Domínguez-ViverosB, A Chávez-MartínezB

aPrograma de Doctorado en Philosophia, Departamento de Nutrición Animal. Facultad de Zootecnia y Ecología, Universidad
Autónoma de Chihuahua, Chihuahua, México.
BFacultad de Zootecnia y Ecología, Universidad Autónoma de Chihuahua, Chihuahua, México.

RESUMEN

El rumen es un ecosistema complejo donde los nutrientes consumidos por los rumiantes son digeridos mediante un proceso de fermentación realizado
por los microorganismos ruminales (bacterias, protozoos y hongos). Dichos microorganismos están en simbiosis, debido a su capacidad de adaptación e
interacción, y mientras el rumiante proporciona el ambiente necesario para su establecimiento estos proporcionan energía al animal, la que proviene de los
productos finales de la fermentación. Dentro del rumen, los microorganismos coexisten en un entorno reducido y un pH cercano a la neutralidad. Estos
microorganismos fermentan los sustratos presentes en la dieta del rumiante (azúcares, proteínas y lípidos). Sin embargo, el proceso de fermentación no es
100% eficaz, ya que durante la fermentación existen pérdidas de energía,4), el que representa un problema medioambiental, ya que es un gas de efecto
invernadero. Por consiguiente, para mejorar la eficiencia de los sistemas de producción de rumiantes se han establecido estrategias nutricionales que tienen
como objetivo manipular la fermentación ruminal mediante el uso de ad en la dieta, como monensina, sebo, tampones, compuestos de nitrógeno, probió,
etc Estos aditivos permiten cambiar el proceso de fermentación y mejorar la eficiencia animal, además disminuyen la pérdida de energía. El objetivo de este
trabajo es revisar los procesos fermentativos que tienen lugar en el rumen y aplicar los fundamentos de estos en el desarrollo de nuevas estrategias
nutricionales que podrían ayudar a mejorar los procesos de digestión, de manera que se alcance una máxima producción.

Palabras clave: aditivos, microorganismos ruminales, simbiosis.

RESUMEN

El rumen consiste en un ecosistema complejo donde los nutrientes consumidos por los rumiantes son digeridos por el proceso de fermentación, el cual es ejecutado
por diversos microorganismos como bacterias, protozoos y hongos. Se encuentra una relación simbiótica entre diferentes grupos de microorganismos debido a la
naturaleza diversa de estas especies microbianas y su adaptabilidad e interacciones también coexisten. El rumiante proporciona el entorno necesario para el
establecimiento de tales microorganismos, mientras que los microorganismos obtienen energía del animal huésped a partir de los productos finales de la fermentación
microbiana. Dentro del ecosistema ruminal, los microorganismos coexisten en un ambiente reducido y el pH permanece cercano a neutral. Los microorganismos del
rumen intervienen en la fermentación de sustratos contenidos en la dieta de los animales (carbohidratos, proteínas y lípidos). Sin embargo,4), que es un problema para el
medio ambiente ya que es un gas de efecto invernadero. Con el fin de mejorar la eficiencia de los sistemas de producción de rumiantes, se han utilizado estrategias
nutricionales que tienen como objetivo manipular la fermentación ruminal utilizando aditivos en la dieta como monensina, sebo, tampones, compuestos nitrogenados,
probióticos, entre otros. Estos aditivos permiten cambiar el proceso de fermentación ruminal de manera que produzcan una mejor eficiencia de crecimiento al tiempo que
disminuyen la pérdida de energía. El propósito de esta revisión es contribuir a una mejor comprensión de los procesos de fermentación que tienen lugar en el rumen,
brindando información que se puede aplicar en el desarrollo de nuevas estrategias nutricionales para la mejora del proceso de digestión para lograr la máxima
producción.

Palabras clave: aditivos, microorganismos ruminales, simbiosis.

INTRODUCCIÓN digerir dietas ricas en fibra y bajas en proteínas. En el rumen el

ambiente favorece a los microorganismos para que aporten las
El rumen es un ecosistema complejo donde los nutrientes enzimas necesarias para digerir los nutrientes. Los rumiantes tienen
consumidos por los microorganismos como bacterias, protozoos y la capacidad de convertir los materiales fibrosos de baja calidad en
hongos se digieren anaeróbicamente. Los principales productos productos como carne, leche y fibras, que son útiles para los seres
finales de la fermentación son los ácidos grasos volátiles (AGV) y la humanos. La capacidad de los microorganismos ruminales para
biomasa microbiana, que son utilizados por el rumiante huésped. La producir las enzimas necesarias para los procesos de fermentación
interacción entre los microorganismos y el animal huésped da como permite a los rumiantes obtener de manera eficiente la energía
resultado una relación simbiótica que permite a los rumiantes contenida en los forrajes (Burns 2008). Sin embargo, el proceso de
fermentación ruminal no es completamente eficiente porque
produce algunos productos finales como el gas metano (Kingston-
Aceptado: 20.03.2014.
Smithet al 2012) y exceso de amoníaco (Russell y Mantovani 2002).
* Perif. R. Almada km. 1, CP 31453 Chihuahua, Chih., México;
Los rumiantes como el ganado vacuno, ovino y caprino tienen
[email protected]

349
CASTILLO-GONZÁLEZ ET AL

evolucionó para utilizar alimentos fibrosos de manera eficiente fosfatos en el rumen. Además, las secreciones reticuloruminales
(Oltjen y Beckett 1996). La adaptación anatómica de su sistema también poseen capacidades amortiguadoras, por lo que este
digestivo les permite utilizar la celulosa como fuente de energía entorno no solo depende de la capacidad amortiguadora de la
sin requerir fuentes externas de complejo vitamínico B (Russell y saliva, que tiene un pH de 8,2 (Krause y Oetzel 2006). Generalmente,
Mantovani 2002) o aminoácidos esenciales porque los el pH intracelular bacteriano permanece cerca de 7.0, el cual
microorganismos ruminales son capaces de producir tales disminuye considerablemente cuando la célula se encuentra en un
productos (Coleet al mil novecientos ochenta y dos). Así, existe ambiente ácido. Asimismo, las enzimas microbianas son sensibles a
una relación simbiótica dentro del rumen que proporciona el cambios de pH, por ejemplo, inhibición del crecimiento bacteriano
ambiente necesario para el establecimiento de bajo pH ácido. Esto puede deberse al desequilibrio de los iones de
microorganismos y sustratos requeridos para su hidrógeno intracelulares (Russell y Wilson 1996). La presión osmótica
mantenimiento. A su vez, los microorganismos proporcionan en el rumen depende de la presencia de iones y moléculas, que
nutrientes al rumiante huésped para generar energía (Russell y generan una tensión de gas (Lodemann y Martens 2006). La
Rychlik 2001). El continuo aumento de la población humana ha osmolalidad del líquido ruminal es de aproximadamente 250
aumentado la necesidad de más y mejores productos animales. mOsm / kg. Los procesos de fermentación ruminal pueden depender
Por esta razón, en el campo de la producción animal, la mayoría de las condiciones ambientales y del tipo de dieta, por lo que estos
de los esfuerzos se han dirigido a incrementar la producción de factores pueden influir en la presión osmótica del rumen.
rumiantes utilizando herramientas biotecnológicas para Inmediatamente después de la ingesta de alimento, la presión
manipular el ecosistema ruminal. Por ejemplo, el uso de aditivos osmótica aumenta de 350 a 400 mOsm y luego disminuye
en la dieta como monensina, sebo, tampones, compuestos gradualmente durante un período de 8 a 10 horas. La presión
nitrogenados, probióticos, etc., permiten manipular el proceso osmótica aumenta con la presencia de AGV producidos por los
de fermentación ruminal para maximizar la eficiencia productiva procesos de fermentación y tiene una relación directa con el pH en
y disminuir la pérdida de energía, por ejemplo, metano que dietas ricas en carbohidratos (Lodemann y Martens 2006).
contamina el medio ambiente. El objetivo de esta revisión es
describir los procesos de fermentación en el rumen para que los
conocimientos actuales se puedan aplicar en el desarrollo de MICROORGANISMOS RUMINALES
estrategias nutricionales para mejorar la producción animal.
El ecosistema ruminal consiste en una amplia diversidad de
PROPIEDADES FISICOQUIMICAS DEL microorganismos que se encuentran en una relación simbiótica
RUMEN en un ambiente anaeróbico estricto (Ozutsumi et al 2005). La
microbiota está formada por bacterias ruminales, protozoos y
El sistema digestivo de los rumiantes está compuesto por hongos, en concentraciones de 1010, 106y 104 células / ml,
retículo, rumen, omaso y abomaso. El rumen es principalmente respectivamente. Las poblaciones bacterianas son más
donde se llevan a cabo los principales procesos de fermentación vulnerables a las propiedades fisicoquímicas del rumen
(Tharwatet al 2012). Las enzimas presentes en el rumen son (McAllisteret al 1990).
producidas por microorganismos. Estas enzimas se utilizan para
digerir y fermentar los alimentos ingeridos por los rumiantes, por lo BACTERIAS RUMINALES
que el rumen se considera una tina de fermentación (Aschenbachet
al 2011). Los principales factores que influyen en el crecimiento y la El rumen contiene una variedad de géneros bacterianos (tabla
actividad de las poblaciones microbianas ruminales son la 1), que constituyen la mayoría de los microorganismos que viven en
temperatura, el pH, la capacidad amortiguadora, la presión osmótica un ambiente anaeróbico (Pitta et al 2010). La competencia entre
y el potencial redox. Estos factores están determinados por las bacterias en el rumen está determinada por varios factores, entre
condiciones ambientales. La temperatura del rumen se mantiene en los que se encuentran la preferencia por ciertos sustratos, los
el rango de 39 a 39,5 ° C (Wahrmundet al 2012) y puede aumentar requerimientos energéticos para el mantenimiento y la resistencia a
hasta 41 ° C inmediatamente después de que el animal come porque ciertos productos del metabolismo que pueden ser tóxicos (Russellet
el proceso de fermentación genera calor (Brodet al mil novecientos al 1979).
ochenta y dos). El pH depende de la producción de saliva, la
generación y absorción de ácidos grasos de cadena corta (AGCC), el BACTERIAS DEGRADANTES DE CELULOSA
tipo y nivel de ingesta de alimento y el intercambio de bicarbonatos
y fosfatos a través del epitelio ruminal (Aschenbachet al 2011). Por lo La dieta de los rumiantes se basa en el consumo de piensos a
tanto, estos factores determinan tanto el pH como la capacidad base de plantas. Debido a que la celulosa es el componente principal
amortiguadora en el entorno del retículo ruminal. El pH cambia de la pared celular de estas plantas, los microorganismos ruminales
constantemente (Russell y Strobel 1989), pero por lo general celulolíticos juegan un papel importante en la alimentación animal
permanece en el rango de (Russellet al 2009). La celulosa se digiere en el rumen (Michalet-
5.5 a 7.0 (Krause y Oetzel 2006), dependiendo de la dieta y la Doreauet al 2002). La capacidad de degradar la celulosa depende
capacidad amortiguadora de la saliva, debido a que la producción de principalmente del tipo de forraje, la madurez del cultivo y los
saliva es un proceso constante que proporciona bicarbonatos y miembros de la bacteria celulolítica.

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 ADITIVOS, MICROORGANISMOS RUMINALES, SIMBIOSIS

Tabla 1. Características de las principales bacterias ruminales.

Características de las principales bacterias ruminales.

Microorganismos Tinción de Gram Morfología Productos de fermentación Referencia

Bacterias que degradan la

celulosaFibrobacter succinogenes Negativo Bacilo Succinato, acetato, formiato (Iván et al 2012)
Butyrivibrio fibrisolvens Negativo Curva de bacilo Acetato, formato, lactato, (Weimer 1996)
butirato, H2, CO2
Ruminococci albus Positivo Cocci Acetato, formato, H2, CO2 (Michalet-Doreau et al
2002)
Clostridium lochheadii Positivo Bacilo (esporas) Acetato, formiato, butirato, H2, (Weimer 1996)
CO2

Bacterias amilolíticas
Bacteriodos ruminicola Negativo Bacilo Formato, acetato, succinato (Cotta 1988)
Ruminobacter amylophilus Negativo Bacilo formiato, acetato, succinato
Selenomonas ruminantium Negativo Curva de bacilo acetato, propionato, lactato (Cotta 1992)
Succinomonas amylolítica Negativo Oval acetato, propionato, succinato
Streptococci bovis Positivo Cocci lactato (Cotta 1988, McAllisteret
al 1990)

Bacterias lipolíticas
Anaerovibrio lipolytica Negativo Bacilo Acetato, propionato, acetato (Fuentes et al 2009)

Bacterias degradantes del

lactatoSelenomonas lactilytica Negativo Bacilo curvado Acetato, succinato (Marrón et al 2006)
Megasphaera elsdenii Positivo Cocci Acetato, propionato, butirato,
valerato, H2, CO2

Bacterias degradantes de

pectinaLachnospira multiparus Positivo Curva de bacilo Acetato, formato, lactato, H2, (Duskova y Marounek
CO2 2001)

Archaea ruminal (metanógenos)

Methanobrevibacter ruminantium Positivo Bacilo CH4 (de H2+ CO2 o formato) (Yanagita et al 2000,
gancho et al 2010)
Móvil de metanomicrobium Negativo Bacilo CH4 (de H2+ CO2 o formato)

Bacterias que utilizan ácido láctico

Megasphaera elsdenii Negativo Cocci Lactato (Counotte y Prins
1981)

comunidades (Fondevila y Dehority 1996). Para asegurar el (Morales y Dehority 2009). El establecimiento de este grupo
mantenimiento y el crecimiento de las bacterias celulolíticas, se requieren bacteriano puede verse afectado por la presencia de ciertos tipos de
condiciones ruminales óptimas. Lo mejor es un pH neutro cercano a la lípidos en la dieta. Por ejemplo, los ácidos grasos de cadena media a
neutralidad entre 6 y 9, mientras que un pH inferior a 5,5 afecta la menudo son tóxicos para las bacterias celulolíticas, lo que reduce la
digestibilidad de la fibra (Weimer 1996). Una temperatura de 39 ° C afecta digestibilidad de la fibra. Parabacterias mylolytic (tabla 1), el almidón
la capacidad de adhesión de las bacterias para alimentar partículas es un componente importante de la dieta del ganado y las vacas de
(Michalet-Doreauet al 2001), mientras que la presencia de enzimas alta producción de leche que se alimentan con concentrados que
celulasa extracelulares (Weimer 1996) para romper los enlaces β- contienen proporciones importantes de cereales. Aunque estas
glicosídicos (1-4) del biopolímero proporciona azúcares para su uso por dietas para rumiantes han sido eficaces como fuente de energía
microorganismos (Wedekind et al 1988). Además, la presencia de calcio fermentable, también se asocian con trastornos metabólicos como la
ionizado (Ca+2) favorece el establecimiento de tales bacterias, excepto F. acidosis (Gressleyet al 2011), síndrome de la leche baja en grasa y
succinogenes abscesos hepáticos (Owens et al 1998).

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CASTILLO-GONZÁLEZ ET AL

En rumiantes alimentados principalmente con forrajes, esta especie (Garnsworthy et al 2012). En rumiantes, el 80% del metano se genera
bacteriana se encuentra en una concentración de 104-107células / durante la fermentación de las fibras, principalmente celulosa, y el
gramos. Además, cuando aumenta la concentración de azúcar 20% del metano se genera por la descomposición del estiércol
fermentable, su concentración puede ser superior a 1011/ gramos en (Vergéet al 2007). Estos porcentajes pueden variar según la
contenido ruminal (Nagaraja y Titgemeyer 2007). Es más, composición de la dieta de los rumiantes (Rotzet al 2010). La
S. bovis fermenta glucosa para proporcionar acetato, formiato y metanogénesis es un proceso necesario porque es una forma de
etanol como producto final. Sin embargo, en dietas altas en mantener bajos niveles de H+ concentraciones en el medio ruminal
concentrado, esta especie cambia su metabolismo para mediante la reducción de CO2 (Bodas et al 2012). En el rumen se
proporcionar ácido láctico como producto final, lo que provoca producen procesos oxidativos, por ejemplo, la glucólisis, se generan
una caída del pH a 5,5 que es perjudicial para el rumiante sustratos reducidos en este proceso. Por ejemplo, cofactores como
(Russell y Hino 1985). Para evitar esta situación, es necesario NADH, que se re-oxida a NAD+ para completar la fermentación del
introducir gradualmente carbohidratos fermentables en la dieta azúcar, se producen. NAD+ se regenera por transferencia de
de los rumiantes. Este manejo dietético permiteS. bovispara no electrones a través de aceptores de electrones distintos de O2, como
producir ácido láctico rápidamente. Por lo tanto, el crecimiento CO2, sulfato, nitrato o fumarato. El transporte de electrones está
de otras bacterias que degradan el almidón, comoBacteroides relacionado con la generación de ATP como resultado de un
ruminicola, Ruminobacter amylophilus, Selenomonas gradiente de electrones generado a través de la membrana donde
ruminantium y Succinomonas amylolytica que producen otros están presentes estos cofactores (Mosset al2000). La producción de
AGV como formiato, acetato, propionato y succinato, también se H+ es un proceso termodinámicamente desfavorable controlado por
promueve para evitar un desequilibrio de la homeostasis en las el potencial de los portadores de electrones (Moss et al 2000).
vías bioquímicas en el entorno ruminal (Cotta 1992). Aunque H+ es uno de los principales productos finales de la
fermentación de bacterias, protozoos y hongos, no se acumula en el
rumen porque es rápidamente utilizado por algunos
BACTERIAS LACTATO-DEGRADANTES Y microorganismos que forman parte del ecosistema. En el rumen,
LACTATO-BACTERIA existe una interrelación entre las especies que producen y utilizan H+
que se llama "interespecies H+ transferir". La producción de metano
Tienen un papel muy importante en el rumen (tabla 1) en el medio ruminal es un claro ejemplo de este proceso, donde
principalmente en aquellos rumiantes que son alimentados con alto existe una asociación entre especies que producen y utilizan H+
contenido de granos en la dieta. Estas bacterias metabolizan el ácido (Caminante et al 2012). La metanogénesis es el principal sumidero
láctico y controlan su acumulación, lo que ayuda a mantener el pH de H+ eliminación (musgo et al 2000). El metano es generado por
en el rango adecuado (Mackie y Heath 1979). Este tipo de bacterias bacterias metanogénicas que utilizan dióxido de carbono e
aumenta cuando la dieta consta de aproximadamente un 70% de hidrógeno (van Zijderveldet al 2011). Cuando h+
concentrado (Brownet al 2006).
no es utilizado por los metanógenos, NADH puede reoxidarse por
BACTERIAS DEGRADANTES DE PECTINA una deshidrogenasa para producir etanol o lactato. Este proceso
ocurre rápidamente en animales alimentados con altas cantidades
Son importantes porque la pectina representa el 10-20% del de azúcares fermentables (Mosset al 2000) .Los metanógenos
total de carbohidratos en los forrajes utilizados en la nutrición pertenecen al dominio Arqueas (Morgavi et al 2010) y el phylum
de rumiantes (tabla 1). La pectina es fermentada tanto por Euryarchaeota. No solo CO2 es utilizado por los metanógenos para
bacterias como por protozoos (Dehority 1969) y las principales producir CH4, pero estos microorganismos también pueden
bacterias que realizan esta función sonButyrivibrio fibrisolvens, degradar sustratos que contienen metilo (CH3-) o acetilo (CH3OO-)
Prevotella ruminicola, Bacteroides ruminicola y Lachnospira grupos, como el metanol y el acetato, que actúan como aceptores de
multiparus. Estas bacterias ruminales producen y liberan electrones (Liu y Whitman 2008).
enzimas pectinolíticas al ambiente ruminal; Las pectina liasas
son las principales enzimas que hidrolizan la pectina en BACTERIAS PROTEOLÍTICAS
oligogalacturonoides (Duskova y Marounek 2001).
En el rumen, las proteínas forrajeras y los polisacáridos
ARQUEAS RUMINALES O METANÓGENOS estructurales se degradan en un 50-70% por acción de
microorganismos. La proteólisis ruminal se lleva a cabo
Dependen del crecimiento, mantenimiento y actividad de una mediante la producción enzimática de microorganismos
población diversa de microorganismos (tabla 1). Sin embargo, la ruminales mediante procesos de hidrólisis de proteínas,
actividad microbiana es la principal fuente de gases de efecto degradación de péptidos y desaminación de aminoácidos (Cotta
invernadero en la agricultura (Mosoniet al 2011), como el gas y Hespell 1986). Las principales especies bacterianas con
metano. El metano es un producto final de la fermentación ruminal y actividad proteolítica sonBacteroides amylophilus, Bacteroides
se considera una pérdida de la energía total consumida por los rutminicola, yButyrivibrio fibrisolvens (Cotta y Hespell 1986).
rumiantes, que representa del 6 al 10% de la energía total Esta actividad también ha sido reportada enStreptococcus bovis
(Mohammedet al 2004), que contribuye al efecto invernadero yPrevotella albensis (Ventas-Duval et al 2002).

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 ADITIVOS, MICROORGANISMOS RUMINALES, SIMBIOSIS

BACTERIAS LIPOLÍTICAS almidón, se incrementa la población de este tipo de bacterias

capaces de utilizar ácido láctico (Counotte y Prins 1981).
Los lípidos se modifican por fermentación microbiana y los Megasphaera elsdenii es la principal especie responsable de la
ácidos grasos insaturados presentes se transforman en ácidos metabolización del ácido láctico; por lo tanto, tiene un papel
grasos saturados en el rumen. Los microorganismos ruminales importante en la prevención de la acidosis durante el período de
transforman los lípidos mediante dos vías principales, la lipólisis adaptación cuando los rumiantes son alimentados con dietas altas
y la biohidrogenación. Los principales tipos de lípidos en la dieta en concentrado (Counotteet al 1981).
son triglicéridos, fosfolípidos y galactolípidos (Jenkinset al 2008).
Los lípidos en el rumen primero son hidrolizados por lipasas PROTOZOA EN EL RUMEN
microbianas. Estas lipasas rompen los enlaces éster, liberando
ácidos grasos (Liuet al 2009). Después de la lipólisis, los ácidos Los protozoos constituyen el 40-80% de la biomasa, siendo los
grasos insaturados se biohidrogenan debido a la presencia de H más abundantes (tabla 2) los órdenes Entodiniomorphiday
+ producido por microorganismos ruminales (Jenkins et al 2008). Holotricha (Firkins et al 2007, Yáñez-Ruiz et al 2004). El flujo de
La tasa de lipólisis depende principalmente del tipo de lípidos protozoos ruminales al abomaso de rumiantes es menor que el de
presentes en la dieta (Beamet al 2000) y el pH ruminal. Un valor bacterias, ya que son retenidos en las partículas de alimento (Hooket
de pH inferior a 6,0 provoca una lipólisis lenta, que disminuye a al 2012). Los holotricos pueden asimilar azúcares solubles y
medida que desciende el pH (Fuenteset al2009), por lo tanto, la mantener algunos de ellos en polisacáridos de reserva; así, estos
lipólisis depende del tipo de sustratos fermentables en la dieta protozoos pueden disminuir el riesgo de acidosis después de
(van Nevel y Demeyer 1996). A. lipolytica produce dos enzimas consumir alimentos con altas concentraciones de azúcares de fácil
hidrolíticas, una de las cuales se une a la membrana celular y la digestión (van Zwietenet al 2008).
otra es extracelular (Henderson y Hodgkiss 1973), la actividad de
estas bacterias disminuye en dietas altas en concentrado, PROTOZOOS CELULOLÍTICOS
debido a la caída del pH (Loor et al 2004), la función principal de
Aproximadamente el 90% del total de protozoos pertenecen
B. fibrisolvens es biohidrogenar ácidos grasos al género Entodiniomorphida, muchas de las cuales están
poliinsaturados (Maia et al 2010). implicadas en la hidrólisis y fermentación de la celulosa (Yáñez-
Ruizet al 2004). Enin vitro estudios con protozoos cultivados, se
BACTERIAS DEGRADANTES DE LACTATOS observó que la celulosa cristalina es degradada principalmente
por protozoos del género Poliplastrón y Eudiplodinio y en
El lactato es un producto intermedio de la fermentación menor grado por Epidinio (Fondevila y Dehority 2001). Además
ruminal, que se metaboliza en AGV. En dietas ricas en de tener la capacidad de digerir la celulosa,

Tabla 2. Principales protozas ruminales y hongos.

Principales protozoarios y hongos ruminales.

Protozoos Productos de fermentación Referencia

Protozoos celulolíticos
Enoploplastron triloricatum Reduciendo azúcares (Coleman et al 1976)
Eudiplodinium maggii
Diploplastron afín
Epidinium ecaudatum
Diplodinium monacanthum
Diplodinium pentacanthum

Protozoos proteolíticos
Entodinium caudatum Amonio, VFA (Iván et al 2000)
Medio de eudiplodinio Amonio, VFA (Forsberg et al 1984)

Hongos

Hongos cululolíticos Productos de fermentación Referencia

Neocallimastix frontalis Lactato, formiato, acetato, succinato, etanol (Moniello et al 1996)

Piromyces communis Celobiosa, celooligosacáridos, (Dashtban et al 2009)
Orpinomyces joyonii Glucosa (Hodrova et al 1995)

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CASTILLO-GONZÁLEZ ET AL

Diploplastron afín tiene actividad amilolítica; debido a su uso de activadores de fermentación de microorganismos, y 5) uso de
capacidad para producir enzimas amilolíticas, incluidas dos sustancias con actividad ruminal.
isoformas de α-amilasa y maltasa, produce maltosa, maltotriosa
y glucosa (Wereszka y Michalowski 2012).Protozoos GESTIÓN DE LA DIETA Y MODIFICACIÓN DEL
proteolíticos: En el ambiente ruminal, las proteínas solubles son PERFIL DE FERMENTACIÓN
degradadas principalmente por bacterias y protozoos (Hino y
Russell 1987). La actividad proteolítica de las bacterias Algunos cambios en la dieta pueden mejorar el perfil
ruminales es de 6 a 10 veces mayor que la de los protozoos de fermentación microbiana. Por ejemplo, la inclusión de
(Brocket al mil novecientos ochenta y dos). legumbres en la dieta de los rumiantes puede tener
resultados positivos en términos de actividad
HONGOS RUMINALES microbiana y productos finales de fermentación. Las
legumbres son una buena fuente de proteínas; rico en
Los hongos (tabla 2) representan una pequeña proporción, aminoácidos, vitaminas y minerales; y buenos sustratos
aproximadamente el 8%, de la biomasa en el ecosistema ruminal de microorganismos celulolíticos para el crecimiento y la
(Jenkins et al 2008), pero tienen un papel en la digestión de los función enzimática (Galindo y Marrero 2005). Por otro
alimentos consumidos por los rumiantes (Nam y Garnsworthy 2007). lado, existen forrajes de bajo valor nutricional que
Algunos hongos son microaerotolerantes y se adhieren a las contienen altas cantidades de lignincelulosa, bajas
partículas de alimento a través de un sistema de rizoides (Denmanet concentraciones de azúcares fermentables y proteínas
al 2008). Las poblaciones de hongos ruminales se ven favorecidas de baja calidad; estas características afectan la actividad
por el consumo de forrajes fibrosos principalmente muy lignificados. microbiana y por tanto el perfil de los productos de
Los hongos ruminales están presentes en el duodeno, el ciego y las fermentación. Por ejemplo, el uso de paja de arroz
heces y se eliminan cuando los rumiantes son alimentados con altas disminuye las poblaciones de bacterias celulolíticas,
concentraciones de azúcares de fermentación rápida; sin embargo, proteolíticas y amilolíticas y la población total de
los hongos proliferan rápidamente una vez que se aumenta la protozoos;
concentración de alimento (Grenetet al 1989).
TRANSFORMACIÓN DE ALIMENTOS ANTES
HONGOS CELULOLÍTICOS DEL CONSUMO

Los hongos ruminales (tabla 2) pueden producir enzimas que La transformación de alimentos antes del consumo implica
hidrolizan la celulosa y los xilanos. Su actividad enzimática es todos los tratamientos físicos y químicos aplicados a los alimentos
variable, dependiendo de su origen filogenético y especialmente de antes de ser consumidos por el rumiante. Los tratamientos físicos
su estructura rizoide, pero se ha postulado que algunas especies, incluyen calefacción (Brandty Klopfenstein 1986) y variando los
comoNeocallimastix frontalis,Piromyces joyonii, y Orpinomyces tamaños de partícula (Schadt et al 2012). Por otro lado, los
communis, puede digerir polisacáridos estructurales de manera más tratamientos químicos son los métodos mejor utilizados, incluyendo
eficiente que las especies bacterianas celulolíticas en monocultivo el uso de enzimas como celulasas y xilanasas (Giraldoet al 2007). La
(Bernalier et al 1992). La actividad fúngica ayuda a la digestión dieta de los rumiantes se basa en el consumo de forrajes, en los
ruminal de la pared celular vegetal. La producción de zoosporas por sistemas de producción de rumiantes, cualquier cosa que mejore el
quimiotaxis permite una rápida adhesión a las partículas, luego los valor nutricional de los forrajes con alta concentración de fibra y baja
hongos fracturan las zonas de los tejidos lignificados por acción digestibilidad puede incrementar la productividad de los rumiantes
mecánica, y los tejidos vegetales no lignificados se degradan (Giraldoet al 2007). Los investigadores han demostrado que
rápidamente (Grenetet al 1989). Por lo tanto, los hongos ruminales complementar la dieta del ganado con enzimas fibrolíticas mejora
son particularmente importantes cuando el rumiante consume significativamente el uso de nutrientes y aumenta la eficiencia de los
muchos sustratos lignificados. Por ejemplo,N. frontalis tiene la rumiantes. Las principales enzimas utilizadas para este objetivo son
capacidad de solubilizar pequeñas fracciones de lignina de la pared las xilanasas (Goncalveset al 2012) y celulasa (Morgavi et al 2001),
celular de la planta, permitiendo que las bacterias accedan a la que se purifican a partir de cultivos de fermentación tanto de
celulosa (Borneman et al 1991). bacterias como de hongos (Beauchemin et al 2003). Varias de estas
enzimas fibrolíticas han sido evaluadas como aditivos en dietas de
MANIPULACIÓN DE FERMENTACIÓN RUMINAL rumiantes y fueron desarrolladas originalmente como aditivos en
ensilaje, heno y subproductos agrícolas (Tanget al 2008). Por
La biotecnología se ha utilizado para modificar la fermentación ejemplo, Tanget al (2008), demostró que la suplementación con
ruminal promoviendo o disminuyendo ciertos procesos de enzimas fibrolíticas aumentó in vitro digestibilidad de la materia seca
fermentación, lo que lleva a una mayor eficiencia en la productividad y in vitro digestibilidad de la materia orgánica del rastrojo de maíz,
animal. Este manejo biotecnológico se puede categorizar en los ensilado de rastrojo de maíz, paja de arroz y paja de trigo. Las
siguientes cinco grupos: 1) modificación de dieta y perfil de enzimas exógenas que mejoran la actividad fibrolítica favorecen el
fermentación, 2) transformación de alimentos antes del consumo, 3) acceso de microbios ruminales a la pared celular
manipulación de microorganismos ruminales, 4)

354
 ADITIVOS, MICROORGANISMOS RUMINALES, SIMBIOSIS

matriz, favoreciendo así la digestión de las fibras (Nsereko et al Rumen total de AGV y amoníaco-N significativamente, cuando los
2000). La celulosa y la hemicelulosa son los principales polisacáridos protozoos ruminales están presentes. De ahí que exista una
que forman parte de la pared celular (Hindrichsenet al 2006). Estos respuesta positiva sobre la digestibilidad de la fibra y la
polisacáridos son insolubles; pero en presencia de enzimas, como concentración de AGV a la fautación, especialmente cuando los
amilasas, proteasas y pectinasas, se convierten en azúcares solubles carbohidratos estructurales representan el principal componente de
para que puedan ser utilizadas por microorganismos ruminales. la dieta, esto confirma las acciones de los protozoos sobre la
Además, estas enzimas pueden tener actividades secundarias actividad fribrolítica (Belancheet al 2011). Sin embargo, no está claro
(Beaucheminet al 2003). La mejora en la eficiencia de los rumiantes si este incremento en la digestibilidad de la fibra se atribuye
debido al uso de enzimas fibrolíticas se atribuye a una mejor específicamente a la actividad protozoaria o a la sinergia entre todos
digestión del forraje ruminal, que se traduce en un aumento de la los microorganismos ruminales (Chaudharyet al 1995).
digestibilidad de la materia seca y la ingesta voluntaria, aumentando
la energía digestible que utiliza el rumiante (Beaucheminet al 2003, USO DE ACTIVADORES DE FERMENTACIÓN DE
Krueger et al 2008). También se ha demostrado que la celulasa MICROORGANISMO
aumenta la degradación de proteínas de los forrajes.in vitro, porque
las proteínas están más disponibles para las enzimas proteolíticas Los probióticos son microorganismos que no son de origen
(Kohn y Allen 1992). Dado que la ingesta de enzimas fibrolíticas ruminal pero que pueden adaptarse a las condiciones ruminales y
mejora la digestibilidad del forraje, aumenta el total de nutrientes mejorar el proceso de fermentación ruminal. Los probióticos se
digestibles y consecuentemente cambia la concentración y definen como microorganismos vivos o componentes de células
proporción de AGV, por lo tanto, mejora la productividad de los microbianas que tienen efectos beneficiosos sobre el huésped, ya
rumiantes (Pinos-Rodríguezet al 2002, Pinos-Rodríguezet al 2008). que regulan la flora intestinal para mejorar la salud animal, estos
Los productos enzimáticos con esta actividad utilizados en la productos se denominan “microbianos de alimentación directa” en
nutrición de rumiantes suelen ser producidos por hongos como lugar de probióticos (Krehbielet al 2003). Los probióticos utilizados
Trichoderma longibrachiantum, Aspergillus niger,Penicillium en la alimentación de rumiantes incluyen principalmente hongos y
funiculosum (Wallace et al 2001) y A. oryzae,al igual que Bacilo spp. bacterias, que han reemplazado a los antibióticos convencionales
bacterias (Beaucheminet al 2003). como promotores del crecimiento (Lilaet al 2004). Se utilizan cepas
específicas de bacterias para este propósito en la alimentación
animal (Donohue 2006). En los sistemas de producción de ganado
MANIPULACIÓN DE vacuno, los antibióticos se utilizan para disminuir la frecuencia de los
MICROORGANISMOS RUMINALES trastornos metabólicos, mejorar la eficiencia y reducir la acidosis
ruminal, sin embargo, el uso de algunos antibióticos no naturales
A pesar de la importancia de los microorganismos ruminales, los está restringido (Zerbyet al2011). Algunas especies bacterianas del
protozoos no son vitales pero sí importantes para estos animales. Se géneroLactobacillusy Bifidobacteria han demostrado tener buenos
ha demostrado que los protozoos pueden ser eliminados del medio resultados como probióticos en rumiantes, aumentando los niveles
ruminal, la desfaunación provoca cambios en las características de la de ganancia de peso y eficiencia (Whitley et al 2009). Además, se ha
digestión ruminal, como aumento de la densidad bacteriana, visto que estas bacterias del ácido láctico pueden reducir el riesgo de
degradación del almidón y disminución de las concentraciones de enfermedad entérica causada porE. coli ySalmonela spp. (Stephenset
propionato y metano; además, la digestión de la fibra se ve afectada al 2007). Los hongosAspergillus oryzae, Saccharomyces cerevisiae (
(Morgaviet al 2010). Debido a que los protozoos son H+ productores Beharka et al 1991), y Candida levica 25 (Marrero et al 2011) se han
de microorganismos, este ion es utilizado por los metanógenos para utilizado como probióticos y como aditivos alimentarios para
reducir el CO2 a CH4, se considera que la remoción de protozoos mejorar el proceso de fermentación ruminal. A. oryzae mejora el uso
disminuye la metanogénesis debido a la reducción de H disponible+ de lactato por parte de varias bacterias como Megasphaera elsdenii
para metanógenos (Mosoniet al 2011). Además, la difamación y Selomonas ruminantium (Beharka et al 1991), evitando así la caída
provoca cambios en la producción de amoníaco y el perfil de AGV del pH inmediatamente después de comer (Moya et al 2009). S.
(Ozutsumiet al 2005). La cantidad de amoníaco es menor en los cerevisiae favorece el metabolismo de los microorganismos
animales desfaunizados debido a la disminución de la proteólisis ruminales (Oeztuerk et al 2005) porque aumenta el pH ruminal o
(Firkinset al 2007). Por lo tanto, aunque los protozoos no son disminuye el tiempo en el que el pH es menor a 5.6 (Thrune et al
esenciales para el crecimiento de los rumiantes, su presencia es 2009), aumenta la proporción de butirato y propionato (Pinos-
importante debido a su capacidad para degradar los componentes Rodríguezet al 2008), y aumenta la digestibilidad de la materia seca y
principales, que es un papel importante en el proceso de la fibra detergente neutra (Lila et al 2004). Además, los cultivos de
fermentación (Coleman 1985). Además, la disminución del pH levadura estimulan el uso de H+ por bacterias acetogénicas,
posprandial está regulada por protozoos (Belancheet al 2011) disminuyendo así la producción de metano (Chaucheyras et al1995).
porque modulan las poblaciones de bacterias amilolíticas, las cuales La presencia deSaccharomyces cerevisiae favorece el
utilizan la glucosa del almidón como sustrato para sus procesos de establecimiento de bacterias fibrolíticas como F. succinogenesy R.
fermentación para dar lactato como uno de sus principales albus (Callaway y Martin 1997), y disminuye
productos (Mendoza et al 1993). Belancheet al(2011), mostró que la
presencia de protozoos en el rumen aumentó

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CASTILLO-GONZÁLEZ ET AL

la población de microorganismos productores de lactato y los que Los compuestos tamponadores del pH tienen la capacidad
utilizan H+ para producir CH4 (Lila et al 2004). Además,S. cerevisiae de mantener el pH ruminal necesario para proporcionar una
estimula la propagación del hongo N. frontalis y producción de buena actividad microbiana. Para ello se utilizan sales
lactato usando M. elsdenii y S. ruminantium (Chaucheyras et al minerales como carbonatos, bicarbonatos y fosfatos de
1995), previniendo la disminución del pH ruminal (Lynch y Martin sodio, potasio, calcio y magnesio. Estos compuestos
2002), mejorando la fermentación de la fibra y aumentando la mantienen un pH constante y promueven la población de
producción de propionato (Lilaet al 2004). Todos estos resultados bacterias celulolíticas, aumentando así la digestibilidad de la
sugieren que estos aditivos son beneficiosos en términos de materia seca y la síntesis de proteínas (Galindo y Marrero
aumento de peso (Tricaricoet al 2007) y producción de leche (Dann et 2005) y previniendo la acidosis.
al 2005). Además, DFM disminuyó la excreción fecal deE. coli O157:
H7 de terneros infectados, por lo tanto, una posible aplicación de IONÓFOROS
DFM podría ser reducir la diseminación de este patógeno del ganado
(Krehbielet al 2003). En rumiantes, los probióticos han mostrado Químicamente, los ionóforos son antibióticos poliéter
efectos positivos en bovinos al destete y aumento de producción de carboxílicos, que inicialmente se utilizaron como agentes
vacas lecheras, absorción de nutrientes, eficiencia, ganancia de peso anticoccidiales en aves de corral. Estos compuestos son producidos
en bovinos de carne así como mayor resistencia a enfermedades por varias cepas deStreptomyces e incluyen moensina, lasalocid,
gastrointestinales (Krehbielet al 2003). salinomicina y narasina (Bergen y Bates 1984). Estos compuestos se
utilizancomo promotores del crecimiento (Bretschneider et al 2008).
En la década de 1970, la Administración de Drogas y Alimentos de
USO DE SUSTANCIAS CON ACTIVIDAD RUMINAL los Estados Unidos aprobó el uso de monensina ionóforo como
aditivo en las dietas de rumiantes. Sin embargo, dado que el uso de
El uso de sustancias con actividad ruminal se refiere al uso de antibióticos en la alimentación animal puede dejar residuos de estos
aditivos o suplementos añadidos a los animales con el objetivo de compuestos en productos animales, lo que permite el desarrollo de
potenciar los procesos de fermentación que tienen lugar en el patógenos resistentes a los antibióticos, Europaha prohibido el uso
rumen, de esta forma se logra una mayor eficiencia en el de monensina sódica desde enero de 2006 (Zawadzki et al2011). La
aprovechamiento de los alimentos. monensina es un antibiótico producido por el hongo.Streptomyces
cinnamonensis (Li et al 2009), que actúa principalmente afectando
SUPLEMENTOS NITRÓGENOS bacterias Gram-positivas. La monensina se une a la membrana
celular de estas bacterias, provocando un intercambio iónico de
La alimentación de rumiantes con subproductos agrícolas protones monovalentes, una disminución del K intracelular.+ y Na+
es una opción económica para cubrir los requerimientos acumulación y pérdida de energía celular (Ellis et al 2012). La acidosis
energéticos de fibra y mantenimiento del animal; sin embargo, ruminal es uno de los principales y más frecuentes trastornos
el contenido de proteína cruda no es adecuado, lo que requiere metabólicos en el ganado. Este trastorno es causado por una dieta
suplementación con compuestos nitrogenados (Farmeret al con una alta proporción de concentrado, que se usa actualmente en
2004). El uso de nitrógeno no proteico como la urea es una la producción animal y está relacionada con la producción de ácido
buena estrategia para cubrir esta necesidad (Currieret al 2004), láctico, pero la producción excesiva de AGV puede ser un
pero su beneficio en eficiencia es menor cuando el animal es contribuyente más importante a los problemas de acidosis crónica
suplementado con forrajes de baja calidad con fuentes en las vacas lecheras, porque provoca un pH por debajo
naturales de proteína. Además, la suplementación con proteína 5.5 (McGuffey et al 2001). Los ionóforos también se han utilizado en
cruda (PC) a los rumiantes mejora la digestibilidad de la fibra rumiantes debido a su capacidad para reducir el riesgo de
porque aumenta la población de bacterias celulolíticas (Currier hinchazón, aumentar la eficiencia en el animal (Bergen y Bates 1984,
et al 2004). Schauveret al (2005) sugieren que proporcionar un Bretschneider 2010), reducir la producción de metano (gas atrapado
suplemento proteico diario a las vacas que pastan forrajes de en burbujas que producen la hinchazón) al controlando las bacterias
baja calidad aumenta el peso corporal (BW) y reduce el tiempo que producen H+ utilizados en la reducción de dióxido y acetato
de pastoreo. Además, existe una sinergia entre la (Bretschneider 2010), aumentan la producción de propionato y
suplementación con proteínas y azúcares, porque la síntesis mejoran la relación acetato: propionato (Russell y Mantovani 2002),
microbiana de CP mejora en mayor medida cuando se aumentando así la energía de retención (Marrero et al 2011). En los
suministran proteínas además del azúcar que cuando se rumiantes que se alimentan con dietas ricas en concentrados, los
suministran por separado. ionóforos generalmente reducen la ingesta de alimento y mejoran la
ganancia de peso del animal. Por otro lado, cuando la dieta de los
USO DE SUSTANCIAS TAMPÓN DE PH rumiantes contiene concentraciones significativas de celulosa, como
en el caso del forraje, los ionóforos no reducen el consumo y
El aumento de los niveles de propionato a expensas del acetato se asocia mejoran la ganancia de peso, mejorando la conversión alimenticia
generalmente con raciones de engorde con alto contenido de concentrado. en ambos casos (Bergen y Bates 1984). La monensina es uno de los
Pueden ocurrir acumulaciones excesivas de ácido láctico en dietas con alto ionóforos más utilizados en la nutrición de rumiantes. El principal
contenido de concentrado y producir una caída del pH. El uso de beneficio observado con el uso de este

356
 ADITIVOS, MICROORGANISMOS RUMINALES, SIMBIOSIS

ionóforo es el aumento de la proporción molar de ácido propiónico a poblaciones de protozoos ciliados, sin embargo, la suplementación
expensas de una disminución de las concentraciones de ácido con grasa amarilla no afectó el número de protozoos en los novillos
acético y butírico producidas en el rumen. Estos cambios en el perfil alimentados con dietas de sorgo o maíz (Towne et al 1990).
de los AGV están relacionados con una disminución en la
concentración de metano (Bergen y Bates 1984). CONCLUSIÓN

SEBO La fermentación ruminal es el resultado del metabolismo de

bacterias, hongos y protozoos que están presentes en este
Es una fuente abundante y de bajo costo de grasa suplementaria que ambiente. Sus vías metabólicas se entrelazan de manera que el
se utiliza para aumentar la densidad energética de la dieta de las vacas producto final o metabolitos intermedios de cualquier tipo de
lecheras (Ruppert et al 2003) El objetivo de la suplementación con sebo en microorganismo sea el sustrato de otro, logrando así los productos
las dietas del ganado lechero y de carne es aumentar la densidad finales de la fermentación ruminal necesarios para la nutrición de los
energética para mejorar la producción de leche y la eficiencia metabólica rumiantes. Esta situación crea interdependencia entre diferentes
del ganado (Grummer y Carroll 1991). Se ha demostrado que el sebo microorganismos, y estos consorcios emergentes facilitan su
nativo no afectó negativamente la fermentación ruminal, la digestibilidad establecimiento. Las producciones modernas de carne y leche
de nutrientes, la ingesta de materia seca o la producción de leche cuando tienden a utilizar dietas que pueden ser un desafío para los
se suplementó en las cantidades típicamente recomendadas (p. Ej., 2 a 3% rumiantes, o más bien para los microorganismos ruminales. Las
de materia seca) a vacas lecheras de alta producción cuando la dieta basal respuestas de los microorganismos a estos desafíos no siempre son
consistente en heno de alfalfa o ensilaje como forraje principal (Ruppertet beneficiosas para el animal. Entonces, los expertos han especulado
al 2003), por lo que la industria del ganado lechero agrega grasa de sobre formas de mejorar la fermentación ruminal para aumentar la
manera rutinaria para promover la producción de leche (Appeddu et al producción animal. El uso de aditivos puede manipular el ecosistema
2004). Por otro lado, un experimento mostró que la suplementación de ruminal y la microflora ruminal para mejorar la producción. Debido a
sebo o grasa blanca selecta a una dieta en la que el ensilado de maíz era que los microorganismos ruminales son cruciales para una
el único forraje disminuyó la ingesta de materia seca, la producción de adecuada nutrición animal, es importante generar conocimiento
leche, el porcentaje de grasa láctea y la proporción de acetato a innovador en el estudio de la fermentación ruminal y los
propionato ruminal, pero ninguno fuente de grasa afectó in situ la ingesta ecosistemas microbianos para mejorar el proceso de alimentación
de materia seca o la desaparición de fibra de detergente neutro (Onettiet de los rumiantes. En la actualidad, se están desarrollando
al 2001). Otro efecto importante de la suplementación con grasas es un herramientas moleculares para comprender mejor la simbiosis entre
mejor desarrollo reproductivo y un menor riesgo de trastornos microorganismos y rumiantes. Además, el impacto ambiental debido
metabólicos, debido a la eliminación de grasa de las reservas corporales a la producción ganadera es una preocupación actual. Por ello, se
(Dannet al 2005). Además, la ingesta inadecuada de energía durante el está desarrollando el uso de aditivos en la dieta para mejorar el uso
preparto y los primeros períodos de lactancia se asocia con trastornos eficiente de los nutrientes y así reducir los productos finales que
metabólicos como la cetosis (Dannet al 2005), hígado graso y baja afectan al ambiente. Las perspectivas indican que se puede añadir el
respuesta reproductiva (Douglas et al 2007). Si las vacas de alta
uso de combinaciones de aditivos a las raciones de rumiantes. Estos
producción se complementan con grasa, aumenta el consumo de energía
aditivos mejorarán la producción animal con el mínimo daño posible
y se reduce el efecto de un balance energético negativo, mejorando así la
al medio ambiente. Así, las técnicas moleculares identificarán los
salud de las vacas lecheras (Grummer y Carroll 1991). Durante la lactancia,
cambios de Holotrichos de la población microbiana durante la
los alimentos con alto contenido de proteína disponible, almidón y / o
fermentación de manera que sea posible manipular y estimular la
azúcar se complementan comúnmente para promover ganancias antes
presencia de poblaciones de microorganismos capaces de
del destete en la descendencia y prevenir pérdidas excesivas de peso
proporcionar un mejor beneficio nutricional al animal.
corporal de las vacas y ovejas en pastoreo. Casalset al (1999) informaron
que corderos de 4 semanas de edad aumentaron su peso al suministrar
grasa a las ovejas que consumían una dieta alta en forrajes. Sin embargo,
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hidrogenado en la producción de leche de oveja y el crecimiento de corderos
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