La Sintesis de Proteina Microbiana en Rumen
La Sintesis de Proteina Microbiana en Rumen
La Sintesis de Proteina Microbiana en Rumen
ISSN: 0034-7485
[email protected]
Instituto de Ciencia Animal
Cuba
En este estudio se describen los procesos de degradacin de la protena de la dieta y la sntesis de protena microbiana en el rumen. Se refieren
adems, los principales factores que afectan la sntesis de protena microbiana. Se enfatiza fundamentalmente en aquellos que ms influyen en
los sistemas de alimentacin del ganado en el trpico, como por ejemplo el efecto de las fuentes de carbohidratos y protenas, el nivel de
consumo voluntario, la sincronizacin de las funciones ruminales, el reciclado ruminal de los microorganismos y la presencia de factores
antinutricionales. Finalmente, se aborda la importancia que puede tener la sntesis de protena microbiana en el rumen, su contribucin al
animal y la calidad de su contenido aminoacdico.
Palabras clave: protena microbiana, rumen, N, metabolismo.
Los rumiantes se distinguen del resto de los animales Los estudios de nutricin de rumiantes se dirigen a
por la adaptacin morfofisiolgica de la parte anterior conformar dietas que maximicen la produccin de pro-
de su estmago. Esta peculiaridad les permite convertir tena microbiana en el rumen, ya que reducen la necesi-
alimentos fibrosos y protenas de baja calidad, incluso el dad de suplementar la alimentacin animal con fuentes
nitrgeno no proteico (NNP), en nutrientes de calidad de protenas no degradables en el rumen. Desde el pun-
para los animales, como son la protena microbiana y los to de vista ecolgico, incrementan la fijacin del carbo-
cidos grasos voltiles (Dewhurst et al. 2000). no en la biomasa microbiana y reducen las prdidas de
Se conoce que la adquisicin de las fuentes de prote- carbono en forma de dixido de carbono y metano
nas requiere de una proporcin importante del presupuesto (Blmmel et al. 1997).
de alimentacin en cualquier sistema productivo. La utili- En esta resea se aborda la produccin de protena
zacin de concentrados proteicos incrementa los costos microbiana en el rumen, con el propsito de actualizar la
de produccin y aumenta los riesgos y dependencias del informacin acerca del metabolismo del N en el rumen,
sistema. Sin embargo, la protena microbiana que se pro- la produccin de protena microbiana, as como su fun-
duce en el rumen proporciona ms de la mitad de los cin en la nutricin de rumiantes. Se tratan adems los
aminocidos absorbidos por los rumiantes y puede consti- factores que influyen en la eficiencia de la sntesis de
tuir entre 70 y 100 % del nitrgeno (N) disponible en las protena microbiana.
partes bajas del tracto digestivo en animales que consu-
men dietas fibrosas con bajo contenido proteico (rskov
1992).
METABOLISMO DEL N EN EL RUMEN. SINTESIS DE PROTEINA MICROBIANA
El rumen constituye una ventaja evolutiva importan- yen protenas de diversos pesos moleculares y estructu-
te porque permite al animal el consumo de alimentos ra terciaria, pptidos, aminocidos, amidas, sales de
fibrosos y de NNP. Sin embargo, desde el punto de vista amonio, nitratos, nitritos, amonaco y urea (Ruiz y Ayala
de la utilizacin de la protena verdadera de la dieta, el 1987)
sistema es ineficiente (Wu y Papas 1997). En vacas le- Existen numerosas revisiones acerca del metabolis-
cheras que consumen concentrados ricos en protenas, mo del N en el rumen (rskov 1992, Stern et al. 1994,
la eficiencia de conversin del N del alimento en N en la Dewhurst et al. 2000, Bach et al. 2005 y Nolan y Dobos
leche, oscila entre 18 y 32 % (Dewhurst et al. 2000). 2005). Todas coinciden en dividir el estudio del metabo-
Sea en las formas moleculares proteicas como en las lismo del N en tres aspectos bsicos: procesos catab-
no proteicas, el N llega al rumen en pequeas cantida- licos, procesos anablicos y factores que influyen en el
des a travs de la dieta y la saliva, por medio de la pared metabolismo ruminal del N.
ruminal. Los compuestos nitrogenados de la dieta inclu-
El ecosistema microbiano ruminal est conformado proporciones relativas dentro de la comunidad micro-
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capacidad proteoltica (rskov 1992, Bach et al. 2005 y rias ruminales (van Soest 1994). Adems, suministran
Nolan y Dobos 2005), pero ninguna especie en particu- considerables cantidades de protena soluble al ambien-
lar es responsable de esta capacidad o la determina (Ruiz te ruminal, debido a la capacidad que poseen para de-
y Ayala 1987). Sin embargo, se conoce que Bacteroides gradar la protena insoluble de las fracciones de alimen-
ruminicola y Peptostreptococcus sp, poseen gran ac- to engolfado y a que no pueden utilizar el N amoniacal
tividad proteoltica (Nolan y Dobos 2005). (Dijkstra 1994).
La degradacin de las protenas en el rumen depen- Los pptidos y aminocidos producidos y los conte-
de de la conjugacin de tres procesos catablicos: la nidos en esas formas en el alimento se transportan hacia
proteolisis, la pptidolisis y la desaminacin. Las proteasas el interior de las clulas microbianas. Los pptidos pue-
bacterianas son enzimas endo y exopeptidasas, unidas a den continuar degradndose a aminocidos por la ac-
las clulas, pero localizadas en la superficie celular para cin de las enzimas peptidasas y liberar los aminocidos
tener mayores posibilidades de interaccin con los que los componen. Por ltimo, los aminocidos pueden
sustratos. Estas exoenzimas no parecen estar sujetas al ser desaminados y producir cidos grasos voltiles, CO2
control metablico. Sin embargo, por su localizacin, y amonaco. Tambin pueden ser reutilizados durante la
cualquier factor que afecte el nmero o actividad sntesis de protena microbiana (Nolan y Dobos 2005).
metablica de los microorganismos influir en la activi- El destino de los aminocidos y pptidos absorbidos
dad proteoltica (Ruiz y Ayala 1987). depende de la disponibilidad de energa en el rumen. Si
La accin sinrgica de diferentes tipos de proteasas hay suficiente energa disponible, los microorganismos
produce pptidos y aminocidos (Wallace et al. 1997). la utilizarn para la sntesis proteica. De lo contrario, la
La velocidad y extensin de la degradacin de las pro- prioridad estar en las rutas catablicas que produzcan
tenas depende de la actividad proteoltica de la microbiota ATP para cubrir las necesidades energticas del resto
ruminal, del tipo de protena de la dieta (Bach et al. 2005), de las funciones metablicas del microorganismo
as como de la velocidad de recambio ruminal y de la (rskov 1992).
presencia de inhibidores enzimticos (Ruiz y Ayala 1987) Los factores ms importantes que afectan la degrada-
o de factores antinutricionales (McSweeney et al. 2001 cin microbiana de las protenas de la dieta son el tipo de
y Min et al. 2003). protena, las interacciones con otros nutrientes, principal-
Los protozoos desempean un papel importante en mente los compuestos energticos y la poblacin microbiana
la degradacin de las protenas porque tienen la capaci- predominante, la cual depende del tipo de racin, la tasa de
dad de engolfar grandes partculas de alimento y bacte- pasaje y el pH ruminal (Bach et al. 2005).
Las bacterias, protozoos y hongos que conforman el Nolan y Dobos (2005), la concentracin de este com-
ecosistema difieren en sus requerimientos de nutrientes puesto puede exceder estos valores, despus que los
y en su metabolismo (Bach et al. 2005). Todos ellos animales ingieren pastos frescos. La concentracin p-
fermentan los constituyentes de los alimentos (polisac- tima para la sntesis de protena microbiana se halla en-
ridos, azcares, protenas) para generar las molculas tre 5.6 y 10.0 mg de NH3/100 mL de fluido ruminal, siem-
de ATP que requieren para mantener su homeostasis y pre que la disponibilidad de energa no limite el ecosistema
garantizar su crecimiento, proceso que comprende la sn- ruminal (van Soest 1994).
tesis de monmeros (como la sntesis de novo de La posibilidad de utilizar el amonaco permite a los
aminocidos) y su polimerizacin (como la elongacin microorganismos del rumen reciclar cantidades impor-
de las cadenas polipeptdicas) (Nolan y Dobos 2005). tantes de urea, provenientes del metabolismo interme-
Los microorganismos ruminales son capaces de sin- diario del animal, como fuente de N para la sntesis de
tetizar de novo los diez aminocidos esenciales para los protena microbiana, cuando se dispone de cantidades
tejidos de los mamferos (Nolan y Dobos 2005), as como suficientes de energa. Otros compuestos nitrogenados
de obtener por esta va la mayor parte de los requeri- tambin se pueden reciclar mediante la saliva o la pared
mientos de aminocidos (Ruiz y Ayala 1987). La sntesis ruminal, entre ellos los metabolitos de purinas y las
de estos aminocidos se realiza a partir de amonaco y mucoprotenas. Esta adaptacin evolutiva de los rumian-
esqueletos carbonados simples, producidos durante la tes reduce efectivamente el mnimo de N requerido e
degradacin del alimento. Por esta razn, los rumiantes incrementa el perodo de supervivencia de los animales
subsisten y tienen modestos niveles de produccin, cuan- subalimentados (Nolan y Dobos 2005).
do slo tienen NNP (urea, amonaco) como fuente de N Cuando debido a la extensa degradacin de las pro-
en la dieta (Virtanen 1966). tenas, la cantidad de amonaco es elevada, el exceso de
El amonaco es el intermediario central en la degrada- amonaco se absorbe por medio de las paredes del tracto.
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puede reciclar al rumen para utilizarse por parte de los o para la produccin de carne o leche, debe destinarse a
microorganismos o se excreta en la orina del animal, compensar la situacin que se crea por exceso de
con la consecuente prdida de N (rskov 1992, Bach amonaco en sangre.
et al. 2005 y Nolan y Dobos 2005). Las bacterias ruminales tambin pueden incorporar
Este proceso, conocido como ciclo de la urea, es el directamente aminocidos y pptidos de la dieta (Wallace
resultado de la adaptacin de los rumiantes al uso et al. 1999). La baja concentracin de los aminocidos
ineficiente de las protenas en el rumen, para evitar la libres en el rumen indica que estos se utilizan rpida-
toxicidad de las molculas de amonaco y aprovechar el mente, aunque el incremento que se produce en las pri-
N que se libera posteriormente. As, la disponibilidad de meras horas post-alimentacin sugiere que la proteolisis
energa en el rumen permite su incorporacin a la pro- transcurre a mayor velocidad que la utilizacin de los
tena microbiana. aminocidos. Aproximadamente, el 30 % del N de la
La sntesis de las molculas de urea en el hgado re- dieta que se degrada en el rumen se incorpora a la pro-
quiere energa, por lo que es un proceso costoso y puede tena microbiana en forma de pptidos y aminocidos
influir negativamente en la produccin animal, ya que (Ruiz y Ayala 1987).
una parte de la energa disponible para el mantenimiento
En las condiciones de laboratorio, los requerimientos La literatura que aborda este tema es muchas veces
para el ptimo crecimiento microbiano se circunscriben poco esclarecedora y contradictoria, ya que a las difi-
a un inculo viable, a una fuente de energa y a nutrientes cultades que existen para medir la sntesis de protena
que provean los materiales esenciales para el crecimien- microbiana se le adicionan factores complejos que la
to, as como a la ausencia de sustancias inhibidoras del condicionan.
crecimiento. A estos requisitos debe adicionarse un me- Entre los factores que influyen en la sntesis de pro-
dio fsico-qumico adecuado (Pirt 1975). tena microbiana se hallan las fuentes de carbohidratos
Sin embargo, en el rumen es obvio que estas condi- y protenas, el nivel de consumo voluntario, la frecuen-
ciones no se cumplen, ya que existen otros factores que cia de alimentacin y la relacin forraje/concentrado en
afectan el crecimiento microbiano y la sntesis de prote- la racin (Fbel y Fekete 1996). Se adiciona a lo ante-
nas. En condiciones controladas puede obtenerse un rior, la sincronizacin de las funciones ruminales, la cali-
cultivo mixto homogneo, pero en el rumen esto no es dad del forraje (Dewhurst et al. 2000), el reciclado
posible, debido al suministro semicontinuo de alimentos ruminal de los microorganismos (rskov 1992) y los fac-
provenientes de fuentes heterogneas y de la saliva tores antinutricionales de las plantas (McSweeney et al.
(Dewhurst et al. 2000). 2001 y Min et al. 2003).
El factor ms importante que limita la sntesis de pro- asociadas a la fase lquida de la digesta. Al aumentar el
tena microbiana en el rumen es la energa que se libera tamao de partcula de la fraccin fibrosa en dietas altas
en el rumen durante la fermentacin de los carbohidratos en concentrados energticos se incrementa la eficiencia
a cidos orgnicos (Fbel y Fekete 1996). Las fuentes de sntesis microbiana, debido a que se mejoran las con-
de carbohidratos se clasifican en dos grupos: las ricas diciones ruminales al incrementar los procesos de
en carbohidratos no estructurales (azcares, almidones) rumiacin y salivacin. Asimismo, se incrementa la
y las que lo son en carbohidratos estructurales (pectinas, digestibilidad de la materia orgnica (Yang et al. 2002 y
celulosa, hemicelulosa) (Patton 1994). Yang y Beauchemin 2005).
Las caractersticas de la fuente de carbohidratos in- La inclusin de almidn en la dieta de los rumiantes
fluyen en la tasa de sntesis microbiana. Las menores puede afectar de diversas formas a los microorganismos
tasas de crecimiento microbiano se producen cuando se rumiantes y predecir el efecto final no es simple. Los
emplea la celulosa como nica fuente de energa, pero almidones pueden tener efectos negativos en la sntesis
la degradacin de los carbohidratos estructurales depen- microbiana en el rumen porque su fermentacin dismi-
de tambin de las cantidades de lignina que contenga el nuye el pH ruminal, afecta la degradacin de la fibra,
alimento (Hespell 1988). incrementa las prdidas energticas de los microorga-
La sntesis de protena microbiana se incrementa nismos y disminuye la sntesis de novo de aminocidos
muchas veces por la inclusin de moderadas cantidades (Russell y Wallace 1997).
de carbohidratos, fcilmente fermentables en la dieta No todas las fuentes de energa tienen el mismo efecto
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incrementan ms la sntesis de protena microbiana en el del maz, por lo que la disponibilidad de energa para la
rumen que cuando se utilizan suplementos de cereales, sntesis microbiana y el efecto negativo de estas fuentes
ricos en almidn (Chamberlain et al. 1993). Cone et al. en las condiciones ruminales de fermentacin varan
(1989) demostraron que los almidones de la avena y la apreciablemente entre una fuente y otra.
cebada se degradan de 2 a 2.8 veces ms rpido que los
Los factores antinutricionales ms estudiados son los La accin antimicrobiana de los taninos tambin se
taninos, aunque existen muchos otros metabolitos secun- manifiesta en mayor medida con los protozoos, que de-
darios de las plantas que pueden influir en las poblacio- crecen significativamente por la presencia de taninos en
nes microbianas ruminales (Marrero et al. 2002). Este la dieta, aunque no est claro si se trata de un efecto
es el caso de las saponinas, los compuestos cianognicos inhibitorio directo en los protozoos o del resultado de la
y aminocidos no proteicos, las lectinas, los alcaloides y accin negativa de estos compuestos en las poblaciones
el cido oxlico (Kumar y DMello 1995), adems de los bacterianas (Wang et al. 1996). Parece que los hongos
flavonoides y esteroides (Galindo et al. 2000b). ruminales son generalmente ms resistentes a los taninos
Los taninos afectan la sntesis de protena microbiana y se necesitan concentraciones mayores para inhibir su
de diferentes formas (Molan et al. 2001 y Makkar 2003), actividad en el rumen (Lowry et al. 1996).
sea directamente por su accin en los microorganismos Los taninos condensados reaccionan con las prote-
ruminales (Marrero et al. 2002) o por su interaccin con nas y forman complejos taninos-protenas mediante puen-
los nutrientes de los cuales dependen para el suministro tes de hidrgeno, interacciones hidrfobas, enlaces inicos
de energa y N (McSweeney et al. 2001 y Hedqvist y enlaces covalentes (Schofield et al. 2001). Estas unio-
2004). Sus efectos en el ecosistema ruminal son com- nes pueden afectar las enzimas secretadas por las bac-
plejos y estn en funcin del grado de tolerancia de las terias ruminales e inhibir la fermentacin de los carbohi-
especies que lo constituyen (McSweeney et al. 2001). dratos y las protenas (Molan et al. 2001). Adems, los
Por su accin bacteriosttica y bactericida (Makkar taninos afectan la proteolisis ruminal porque se asocian
1993), estos compuestos afectan la tasa de crecimiento a las protenas solubles de la dieta, protegindolas de la
y la sntesis de protena microbiana (Min et al. 2002), accin microbiana.
aunque los mecanismos son menos conocidos que sus Sin embargo, se plantea que la inclusin de taninos
reacciones con las protenas de la dieta (Min et al. 2003). en la dieta tiene un efecto positivo para el animal porque
La produccin de biomasa microbiana se incrementa al puede incrementar la cantidad de protena no degradable
inactivar los taninos condensados (Bento et al. 2005 y de la dieta en rumen, sin afectar significativamente el
Alipour y Rouzbehan 2007) porque aumenta la disponi- flujo de protena microbiana al duodeno (McSweeney et
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que tambin ejercen en los protozoos (Galindo et al. Hu et al. (2005) observaron que al aumentar el nivel
2000a), lo que reduce el reciclado ruminal de biomasa de saponinas se afect el patrn de fermentacin ruminal
bacteriana y compensa las reducciones en la produc- in vitro de una mezcla de harina de forraje y de maz, al
cin bacteriana. constatarse incremento en la produccin de gas y de
En los ltimos aos, los investigadores se han moti- protena microbiana y disminucin en el nmero de
vado por el estudio de los usos potenciales de las saponi- protozoos y en la concentracin de metano. Makkar
nas como compuestos manipuladores de la fermenta- (2005) incub in vitro 0.6 mg/mL de saponinas obteni-
cin ruminal. Hess et al. (2003) demostraron que la das de diferentes fuentes vegetales y, en dependencia
suplementacin con frutos de Sapindus saponaria, ri- de la fuente de saponinas que se emple, se afect la
cos en saponinas, mejor el flujo de protena microbiana produccin de gas y la sntesis de protena microbiana.
al duodeno y la eficiencia de la fermentacin ruminal. Estudios recientes muestran que muchos metabolitos
Este resultado coincidi con lo informado por otros au- secundarios de las plantas tienen potencial para modifi-
tores, al utilizar Yuca schidigera como fuente de car favorablemente la fermentacin ruminal, cuando se
saponinas (Wang et al. 2000 y Santoso et al. 2004). utilizan en concentraciones relativamente bajas. En dosis
Este incremento del flujo de protenas microbianas pue- adecuadas, la eficiencia de sntesis microbiana y el
de estar relacionado con el efecto inhibidor de las rendimiento microbiano se incrementa al incluir saponinas
saponinas en las poblaciones de protozoos (Galindo et (Hess et al. 2003) o taninos condensados (Puchala et
al. 2000a y Hu et al. 2005), lo que reduce el reciclado al. 2005).
ruminal del N bacteriano.
Los aminocidos producidos por los microorganismos 1983). La tabla 1 muestra la composicin aminoacdica
en el rumen estn disponibles para el animal hospedero de la protena microbiana, con respecto a la de los
en el intestino delgado, cuando la protena microbiana aminocidos de la leche y la carne vacuna.
fluye con la digesta hacia las partes bajas del tracto La digestibilidad neta de los aminocidos en el intes-
gastrointestinal (Nolan y Dobos 2005). La protena tino delgado es de aproximadamente 85 %, excepto el
metabolizable de los microorganismos ruminales tiene cido diaminopimlico, que tiene una digestibilidad muy
una composicin estable, similar a la protena no baja. Los aminocidos microbianos que se absorben
degradable de los pastos y tiene un perfil de aminocidos son utilizados por el animal en un 80 % (Storm et al.
variable, pero generalmente adecuado (Storm y rskov 1983).
CONSIDERACIONES FINALES
Los microorganismos ruminales son capaces de in- portancia en rumiantes alimentados con dietas de alto
corporar en sus protenas aminocidos y pptidos de la contenido de fibra y bajo contenido de N. Esta llega a
dieta y usar el amonaco para sintetizar de novo sus pro- ser la nica fuente de protenas para el animal.
pios aminocidos, entre ellos los diez aminocidos esen- La comprensin de los mecanismos involucrados en
ciales para los tejidos de los mamferos. La sntesis de la utilizacin del N de la dieta y en la sntesis de protena
protena microbiana depende de diferentes factores como microbiana en el rumen, los factores que los determinan,
las fuentes de carbohidratos y protenas, el nivel de con- as como el perfeccionamiento de los mtodos de esti-
sumo voluntario, la sincronizacin de las funciones macin y el desarrollo de modelos de prediccin preci-
ruminales, el reciclado ruminal de microorganismos y los sos, permitir utilizar ms eficientemente los recursos
factores antinutricionales de las plantas que consumen. alimentarios del trpico.
La protena microbiana tiene un papel de especial im-
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