Tema 1 Neuropsicología

1.-Descripción general del SN.........................................................................................................................1

1.1.-Encéfalo...............................................................................................................................................................2
1.1.1.-Rombencéfalo...........................................................................................................................................................................2
1.1.2.-Mesencéfalo.............................................................................................................................................................................2
1.1.3.-Prosencéfalo.............................................................................................................................................................................2
1.2.-Descripción superficial.........................................................................................................................................5
1.3.-Otras áreas de corteza cerebral............................................................................................................................6
1.3.1.-Corteza Cíngulo.........................................................................................................................................................................6
1.3.2.-Corteza de la Ínsula..................................................................................................................................................................6
1.4.-Regiones subcorticales.........................................................................................................................................7
1.4.1.-Ganglios Basales.......................................................................................................................................................................8
1.4.2.-Complejo hipocampal (memoria semántica).........................................................................................................................11
1.4.2.-Amígdala (Le da el valor emocional a las memorias).............................................................................................................13
1.5.-Sustancia Blanca.................................................................................................................................................15
2.-Microestructura de la corteza cerebral....................................................................................................16
2.1.-Histiología de la corteza cerebral (Isocórte)........................................................................................................16
2.2.-Células corticales y su organización funcional....................................................................................................17
3.-Organización Funcional de la Corteza (Nivel celular)................................................................................18
4.-Organización Funcional de la corteza (A nivel de Sistema).......................................................................21
4.1.-Organización de las Cortezas de Asociación (CA)................................................................................................23
4.1.1.-CA parietal..............................................................................................................................................................................23
4.1.2.-CA temporal............................................................................................................................................................................23
4.1.3.-CA frontal................................................................................................................................................................................23
4.1.4.-CA límbica...............................................................................................................................................................................23
4.2.-Organización en paralelo de vías dorsal y ventral (No entiendo la diferencia entre el área premotora y el motor
en cuanto al funcionamiento.)..................................................................................................................................24
4.3.-Organización en paralelo de vías dorsal y ventral...............................................................................................24
4.3.1.-Modelo de Joaquín-Fuster (preguntar en clase)....................................................................................................................24

1.-Descripción general del SN

Todas las actividades que realiza el organismo están reguladas y supervisadas por un mecanismo de integración y
control denominado Sistema Nervioso (SN). Su función consiste en coordinar las actividades sensitivas, motoras,
vegetativas, cognitivas y comportamentales del ser humano, gracias a la capacidad que tiene para recibir, transmitir y
emitir informaciones.
El SN de los vertebrados está compuesto por dos divisiones: El SNC y el SNP. En términos generales el SNC es la parte del
SN que se localiza dentro del cráneo y la columna vertebral; el SNP e la parte que se sitúa fuera del cráneo y de la
columna vertebral.
El SNC consta de dos partes: el encéfalo y la médula espinal. El encéfalo es la parte del SNC que se localiza dentro del
cráneo. La médula espinal es la parte que se sitúa en el interior de la columna vertebral.
El SNP consta asimismo de dos partes: El SNS y el sistema neurovegetativo. El SNS es la parte del SNP que se relaciona
con el medio externo. Está formado por nervios aferentes, que trasmiten las señales sensitivas desde la piel, músculos
esqueléticos, articulaciones, ojos, oídos, etc. hacia el SNC; y los nervios eferentes, que conducen las señales motoras
desde el SNC hasta los músculos esqueléticos. El sistema nervioso neurovegetativo (o autónomo) es la parte del SNP
que regula el medio interno del organismo. Está formado por nervios aferentes, que llevan las señales sensitivas desde
los órganos internos al SNC, y de nervios eferentes, que conducen las señales motoras desde el SNC hasta los órganos
internos.
El sistema neurovegetativo tiene dos tipos de nervios eferentes: simpáticos y parasimpáticos. Los nervios simpáticos son
los nervios motores neurovegetativos que proyectan desde el SNC hasta la zona lumbar y la torácica de la médula
espinal. Los nervios parasimpáticos son los nervios motores neurovegetativos que proyectan desde el encéfalo y la
región sacra de la médula espinal.
Todos los nervios simpáticos y parasimpáticos son vías neurales de “dos fases”: Las neuronas simpáticas y
parasimpáticas proyectan desde el SNC y recorre sólo una parte del trayecto hasta el órgano de actuación antes de
establecer sinapsis con otras neuronas (neuronas de la segunda fase), las cuales transmiten la señal el resto del camino.
No obstante, los sistemas simpático y parasimpático se diferencian en que las neuronas simpáticas que surgen del SNC
establecen contacto sináptico con neuronas de segunda fase a una distancia considerable de su órgano de actuación;
mientras que las neuronas parasimpáticas que surgen del SNC contactan cerca de su órgano de actuación con neuronas
de segunda fase.
La mayor parte de los nervios del SNP surgen de la médula espinal, pero hay 12 pares excepcionales: los 12 pares de
nervios craneales, que surgen del encéfalo.
1.1.-Encéfalo
El encéfalo está situado en la cavidad craneal y se continua con la médula espinal a través del agujero occipital. El
encéfalo se divide de modo convencional en tres divisiones principales: Rombencéfalo, Mesencéfalo y Prosencéfalo.
 Rombencéfalo: Metencéfalo (Cerebelo y Puente) y Mielencéfalo (Bulbo raquídeo)
 Mesencéfalo: Mesencéfalo (Mesencéfalo y Cerebelo)
 Prosencéfalo: Telencéfalo (Hemisferios cerebrales, corteza cerebral y estructuras subcorticales) y Diencéfalo
(Tálamo, Subtálamo y Epitálamo)
El tronco encefálico (término colectivo para la médula oblogada, el puente (protuberancia) y el mesencéfalo) es la parte
del encéfalo que permanece después de haber retirado los hemisferios cerebrales y el cerebro.
1.1.1.-Rombencéfalo
 Médula oblogada/Bulbo raquídeo: Conecta el puente por arriba con la médula espinal por abajo. Contiene
muchas colecciones de neuronas, denominadas núcleos, y sirve como conducto para las fibras nerviosas
ascendentes y descendentes.
 Puente: Situado en la superficie anterior del cereberlo, por debajo del mesencéfalo y por encima de la médula
oblogada
 Cerebelo: Situado en el interior de la fosa craneal posterior. Consta de dos hemisferios colocados lateralmente
conectados por una porción media, el vermis. Está conectado con el mesencéfalo pro los pedúnculos
cerebelosos superiores, al puente por los pedúnculos cerebelosos medios, y a la médula oblogada por los
pedúnculos cerebelosos inferiores.
La médula oblongada, el puente y el cerebelo rodean una cavidad rellena de líquido cefalorraquídeo, denominada
cuarto ventrículo.
1.1.2.-Mesencéfalo
Es la parte estrecha del encéfalo que conecta el prosencéfalo con el rombencéfalo. La cavidad estrecha del mesencéfalo
es el acueducto cerebral, que conecta el tercer y cuarto ventrículo.
1.1.3.-Prosencéfalo
Se subdivide en el telencéfalo y el diencéfalo.
El diencéfalo está formado por cuatro estructuras: tálamo, hipotálamo, subtálamo y epitálamo. El tálamo es una
estación de relevo de toda la información que llega a la corteza cerebral o que procede de ésta en dirección al exterior
del SN, ejerciendo además una función de filtro que regula el nivel de alerta, ya que contiene estructuras pertenecientes
a la formación reticular. El hipotálamo participa en la regulaciones de las funciones autónomas y neuroendrocrinas,
siendo el centro del SN autónomo. Tmb participa en la actividad emocional y motivacional. El subtálamo es responsable
de regular las actividades motoras extrapiramidales, en coordinación con los ganglios basales. El epitálamo es la parte
más dorsal e interna del diencéfalo, está constituido por la habénula y la glándula pineal y es un centro de regulación
endocrina que participa en funciones como la pigmentación de la piel y la regulación del comienzo de la pubertad.
Hemisferios cerebrales
Los hemisferios cerebrales son las dos estructuras en las que se divide el cerebro, y están separadas entre sí por la cisura
interhemisférica (o cisura intercerebral). Estos dos cuerpos pertenecientes al Sistema Nervioso Central son muy
parecidos entre sí, y prácticamente son simétricos entre ellos, si bien hay algunas diferencias en sus proporciones y en
sus pliegues.
Por otro lado, los hemisferios del cerebro están conectados entre sí por el cuerpo calloso y otras comisuras similares; es
por esas partes del cerebro por donde cruza información de uno a otro.
Por un lado, se sabe que la corteza cerebral existe porque en su superficie se acumulan somas neuronales, es decir, que
en estas zonas se amontonan los cuerpos de estas células nerviosas, su estructura principal y donde está su núcelo.  El
cerebro humano ha ido dándole prioridad a la corteza cerebral para darnos mayor capacidad para procesar
información, y para ello la mejor manera es hacer que el cortex tenga pliegues, para disponer de más superficie, y la
cisura interhemisférica puede ser entendida como una consecuencia de este fenómeno: no deja de ser un pliegue muy
profundo.
Pero como todas las partes del encéfalo se necesitan las unas a las otras y no pueden operar enteramente en paralelo, al
fondo de esta cisura hay estructuras como el cuerpo calloso, que actúan de puente entre ambos lados del cerebro.
Desde una perspectiva anatómica la corteza se divide en dos áreas: la sustancia gris y la sustancia blanca. La materia gris,
también llamada sustancia gris, comprende las zonas del sistema nervioso central en el que predominan los somas de
las neuronas (es decir, la parte de la neurona en la que se encuentra su núcleo y su "cuerpo" desde la que parten las
ramificaciones).
El color gris de estas áreas se contrapone al blanco del resto del sistema nervioso, que tiene ese aspecto porque en ellas
predominan los axones de las neuronas, es decir, las prolongaciones que nacen de los somas y que están cubiertas
por mielina, de color blanco.
En términos cualitativos, no hay diferencias relevantes entre la composición de la materia blanca y la de la materia gris:
en ambas hay somas neuronales, dendritas y axones con mielina. Sin embargo, sí hay diferencias significativas en las
cantidades y las proporciones en las que estos elementos están presentes en cada una de ellas.
Así pues, técnicamente la materia gris no es una parte del cerebro, sino el material con el que están construidas algunas
partes del cerebro.
La sustancia gris constituye el nivel más alto de integración sensorial, motor y cognitivo. Es el lugar dónde tiene lugar las
representaciones más complejas y dinámicas (por su neuroplasticidad) de la información sensorial sobre la que se
planifica y ejecuta cualquier tipo de acción.
Paréntesis: El giro más importante para el lenguaje (el procesamiento lingüístico) se encuentra por debajo de la fisura de
Silvio  área de Wernicke (temporal posterior), área de broca (áreas 44 y 45)

Dentro de los lóbulos y de cada giro hay estructuras importantes, podemos hablar del prepunio (se encarga de las
representaciones complejas conectándose con áreas parietales y éstas a áreas premotoras. Todo este sistema va a
interpretar que lo que estoy haciendo es una comunicación no verbal que es un saludo. Si hay un fallo en este nivel
aparecen las apraxias) o del cíngulo posterior (¿¿¿importante para la representación de que??? Y es justo aquí donde
convergen las praxias con lo que son los procesamientos visuales) PREGUNTAR EN CLASE
La sustancia blanca es aquella parte del sistema nervioso configurada principalmente por  axones de neuronas, es decir,
la parte de las neuronas encargada de transmitir la información procesada por el soma por el resto del sistema. Si bien la
sustancia gris (también llamada materia gris) es especialmente visible en la corteza cerebral y en el interior de la médula
espinal, la sustancia blanca se puede encontrar con más facilidad en las estructuras internas del cerebro y en la parte
más externa de la médula.
La coloración blanquecina de esta sustancia se debe a la presencia de mielina, una sustancia que recubre los axones de
gran parte de las neuronas. Esta mielina tiene tiene como principal función acelerar la transmisión de la información.
Dicha aceleración se debe a que, gracias a la mielina, la información no tiene que pasar de una forma recta y continua a
través del axón, sino que se realiza a través de pequeños saltos entre las vainas de mielina (denominándose
transmisión saltatoria a este tipo de comunicación).
Esta gran estructura (la corteza cerebral) donde se procesa percepción, locomoción, funciones cognitivas superiores, etc.
es modulada por diferentes estructuras: Ganglios basales, Formación hipocampal y el Sistema Amigdalino (sistema
límbico).
1.2.-Descripción superficial
Áreas y funciones
Teniendo en cuenta esta clasificación, la corteza cerebral puede dividirse en áreas sensitivas, motoras o de asociación. La
corteza cerebral está constituida por cuatro lóbulos: temporal, parietal, occipital y frontal, cada uno de los cuales consta
de áreas funcionales primarias y asociativas, especializadas en la recepción de las informaciones sensoriales y en la
programación, supervisión y ejecución de las actividades motoras y el comportamiento.
 Áreas sensitivas
El área sensitiva recibe la información sensorial desde núcleos concretos del tálamo. Esta información es de carácter
sensitivo, lo que significa que transporta la información percibida por los diferentes sentidos: vista, oído, olfato, tacto,
sabor...
Esta misma área se puede dividir también en dos áreas sensitivas diferentes. El área sensitiva primaria, la cual posee
conexiones directas con los receptores sensitivos periféricos; y el áreas sensitiva secundaria y de asociación, que recibe
información sensorial tanto desde el área de asociación primaria como de las zonas más inferiores del encéfalo.
El objetivo de las diferentes zonas de asociación, tanto primarias como secundarias, es el de crear patrones de
reconocimiento y conducta mediante la asimilación de información sensorial. Estas áreas sensitivas de la corteza
cerebral son:
o Área somatosensitiva primaria
o Área visual primaria
o Área olfativa primaria
o Área auditiva primaria
o Área gustativa primaria

 Área motora
Las zonas encargadas de los mecanismos cerebrales asociados al movimiento corporal están situadas en la porción
anterior de ambos hemisferios, es decir en el lóbulo frontal. En el área motora se dan origen los tratos motores
descendentes que parten de la corteza cerebral hacia las motoneuronal de tronco y la médula espinal.
Dentro de esta región encontramos dos áreas esenciales para nuestro funcionamiento:
o Área motora primaria
o Área de lenguaje de Broca

 Áreas primarias, secundarias, terciarias y de asociación

La mayor parte de la corteza cerebral en la especie humana corresponde a corteza asociativa, a diferencia de cualquier
otra especie. Las áreas de asociación están constituidas por las áreas secundarias y las áreas terciarias. Los mapas de
Brodmann se utilizan para la localización de las principales áreas funcionales de la corteza cerebral.
Las áreas secundarias son las responsables de codificar las informaciones recibidas en las áreas sensoriales primarias,
realizando la síntesis de los elementos de cada modalidad sensorial. Son áreas unimodales, ya que integran
informaciones correspondientes a los distintos parámetros sensoriales (brillo, color, movimiento, timbre, tono,
vibración…), produciendo una percepción globalizada dentro de cada modalidad. También son responsables de
programar las secuencias necesarias para realizar las actividades motoras. Su lesión no producirá un déficit sensorial o
motor, sino dificultades perceptivas o deficiente programación de los movimientos (agnosisas y apraxias).
Las áreas terciarias son centro de integración de la información, responsables del trabajo coordinado de los disntintos
analizadores, capaces de producir esquemas supramodales que forman la base de los procesos simbólicos y de las
actividades cognitivas complejas. Las áreas terciarias constituyen la esencia del cerebro asociativo y la base de la
actividad mental. Sus lesiones producen trastornos del pensamiento de mayor gravedad.

1.3.-Otras áreas de corteza cerebral

1.3.1.-Corteza Cíngulo
Abarca la superficie dorsal del cuerpo calloso y se extiende por los lóbulos frontales, parietal y occipital. Realiza un papel
de conexión esencial entre el sistema límbico y el neocótex 2. Tiene una función de la regulación de la emoción y la
cognición.

La corteza del cíngulo (CC), es una estructura ubicada justo por encima del cuerpo calloso a lo largo de las paredes
mediales de los hemisferios cerebrales, delimitada en su porción superior por la cisura cingulada o marginal, y es
próxima a la circunvolución parahipocámpica en el istmo detrás del esplenio del cuerpo calloso. Esta estructura es
comúnmente dividida en dos porciones, una más anterior, que abarca las áreas 24, 25 y 32 de Brodman, conocida como
corteza del cíngulo anterior (CCA), y una más posterior, en áreas 23, 29, 30 y 31, conocida como corteza del cíngulo
posterior (CCP).

Por su ubicación la CCA mantiene conexiones tanto con el sistema límbico (áreas cingulares), como con la corteza
prefrontal (áres paracingulares). Más concretamente establece concexiones con la amígdala, hipocampo, septum,
hipotálamo anterior, caudado y putamen, núcleo dorso-medial del tálamo, lóbulo parietal inferior, convexidad lateral y
lóbulos frontales mediales.

1.3.2.-Corteza de la Ínsula
Tiene una función en el procesamiento emocional y la regulación de la homeostasis. Media las respuestas “emocionales”
viscerales y las integra con funciones cognitivas más elaboradas. Abarca varios lóbulos como el frontal, parietal y
temporal.
Se le considera el quinto lóbulo cerebral, es una estructura de la corteza cerebral situada en la profundidad de la cisura
de Silvio, en el punto en que confluyen los lóbulos temporal, parietal y frontal, siendo delimitada por sus respectivos
opérculos.
La ínsula forma parte del mesocórtex, o sistema paralímbico, junto al orbitofrontal y a otras estructuras. Se trata de un
centro de conexión entre sistema límbico y el neocórtex, participando en muy diversas funciones sea de forma directa o
indirecta.
Se divide en: la ínsula anterior (tiene mayor vinculación con el sistema límbico, siendo su funcionalidad más orientada a
la integración emocional de las experiencias y percepciones como una sensación unitaria y global) y posterior (inervada
principalmente por las neuronas somatosensoriales, que son las que crean un “mapa” las sensaciones de posición
relacionadas con las distintas partes del cuerpo), separadas ambas partes por el surco insular central.

Teoría del marcador somático (Damasio, 1994)

Estas divisiones tienen su origen en el antiguo lóbulo límbico que describió Broca pero que actualmente no se habla de
lóbulo, sino más como sistema límbico del procesamiento emocional. Este sistema límbico formado por un conjunto de
áreas que se implican en procesar información de manera integrada para hacer converger lo cognitivo con lo emocional.
Estas áreas que forman parte del sistema límbico son: Cíngulo, ínsula, amígdala, septo, fórnix, bulbo olfatorio,
hipotálamo, hipocampo, cuerpos mamilares.

1.4.-Regiones subcorticales
Las funciones principales de las regiones subcorticales: Regulan la actividad de integración sesoriomotora de la corteza
para memorizar estímulos y conductas adaptativas. Estructuras básicas en regiones subcorticales que modulan la
actividad cortical: Ganglios Basales e Hipocampo/Amígdala.
1.4.1.-Ganglios Basales
Denominamos ganglios basales a un conjunto de núcleos subcorticales interconectados situados en torno al sistema
límbico y del tercer ventrículo. Se ubican a ambos lados del tálamo, a la altura del lóbulo temporal.
Regulan el movimiento esqueletomotor, oculomotor, pero tmb es responsable del aprendizaje procedimental y otras
funciones asociativas y límbicas.
Se trata de cúmulos de materia gris; es decir, zonas en las que se concentran las partes de las neuronas que no
están mielinizadas) que poseen una gran número de conexiones con otras zonas del cerebro, como la corteza o el
tálamo, tanto a nivel de aferencias como de eferencias (reciben información de otras áreas cerebrales).
Así, la materia gris indica la presencia de somas neuronales, que son las partes de las neuronas en las que encontramos
el núcleo celular. Esto implica que tanto en los ganglios basales como en el resto de áreas del encéfalo en las que
predomina la materia gris se llevan a cabo tareas de procesamiento de la información transportada por las neuronas , a
diferencia de lo que pasa en las zonas de materia blanca, que indican la presencia de axones.
Los ganglios basales están repartidos entre zonas cercanas al centro del encéfalo, bajo la corteza cerebral y alrededor
del diencéfalo, y por su localización tienen un papel en acciones que están entre lo automático y lo voluntario. Entre
ellos pasa la cápsula interna, que es un conjunto de axones (es decir, materia blanca) que comunica la corteza cerebral
con áreas subcorticales.
Los principales neurotransmisores que actúan en estas áreas cerebrales son la dopamina como excitador y
el GABA como componente inhibidor, teniendo diferentes efectos según el núcleo y los circuitos nerviosos en el que
actúen.

Partes de los ganglios basales: Cuerpo estriado (Principal zona de recepción de info. Formado por el núcleo neoestriado-
caudado y putamen-); Núcleo Caudado (Vínculado con la sensación de alarma); Putamen (Control de movimientos
automatizados); Glabus pallidus (Transmite info al tálamo y a la sustancia negra); Sustancia negra (Fuente de dopamina
del cererbo. Sistemas de recompensa, control del movimiento fino); Núcleo accumbens (Adicciones); Núcleo
subtalámico (Regula funciones motoras); Sustancia roja (Coordinación motriz).
Funciones:
 Planificación, integración y control del movimiento voluntario
 Aprendizaje procedimental
 Funciones ejecutivas
 Participación en conducta emocional y motivacional

Los ganglios basales regulan el comportamiento motor, como la selección y preparación de la acción, el control de su
ejecución y condicionamiento operante, junto el tálamo y el cerebelo (CB). El funcionamiento de los ganglios basales con
la corteza se realiza según el modelo de funcionamiento básico de los GB que incluye 3 vías: Focalización del
movimiento.

 Vía directa monosináptica (ejecuta acción seleccionada): Determina que es lo que ha pasado en lo
sensorial/perceptivo (sobre todo en la visión). Conecta con la corteza premotora dónde se encuentran el
repertorio de conductas disponibles. Desde la corteza premotora activa al estriado (la parte del putamen
concretamente), lo activa ya que la vía que los une es glutamatérgica. El putamen a su vez es un sistema
inhibitorio (es una vía gabaérgica) e inhibe al globo pálido. Éste a su vez inhibe al tálamo, dejándolo desinhibido.
Por definición el tálamo es excitatorio (esto quiere decir que excita a la corteza) pero gracias a la doble
inhibición que recibe se queda desinhibido. Todo este sistema acaba con la salida de una vía con la conducta
seleccionada.

 Vía indirecta polisináptica (inhibe acciones no selecionadas): Su función es inhibir todas las demás conductas y
así evitar la posible interferencia con la conducta seleccionada. Como su nombre dice es una indirecta porque se
mente en el subtálamo (rompe el bucle desinhibitorio sobre el tálamo y mete una estimulación). Lo que antes
era una deshinibición ahora va a ser una inhibición, por lo que el globo pálido va a estar activo. Éste va a inhibir
al tálamo. El resultado es que el tálamo va a estar inhibido. En resumen, el subtálamo va a estimular al globo
pálido (que es inhibitorio) y esa vía inhibitoria va a inhibir al tálamo haciendo que no se ejecute las respuestas
alternativas (no seleccionadas).
Ambas vías actúan de manera simultánea.
  Vía hiperdirecta (inhibe acciones): Como su nombre dice va directa de la corteza premotora al núcleo
subtalámico (núcleo excitador sobre el globo pálido -que es inhibitorio sobre el tálamo-). Funcionalmente para
rápidamente al tálamo y detiene la conducta iniciada.

Toda esta funcionalidad hace que sea necesario que los ganglios basales reciban información de todas las áreas de
corteza asociativa para seleccionar mejor la respuesta.

El núcleo extriado (putamen) recibe información motora (percentral) y sensorial (postcentral), en cuanto a la salida de
información sólo se va a conectar con la corteza motora y premotora.

Ilustración 1 Distribución topográfica de conexiones entre la Ctx, los GB y Tal

1.4.2.-Complejo hipocampal (memoria semántica)
Incluye el hipocampo, giro dentado y el subículo. Permiten la formación de memorias a largo plazo de tipo episódico,
semántico, autobiográfico. Tmb guarda el contexto en el que ocurre.
En neuroanatomía la formación hipocampal hace referencia a una estructura cerebral ubicada en el lóbulo temporal
medial. Aunque dentro del propio campo de investigación existen discrepancias acerca de qué órganos o regiones
cerebrales concretas forman esta estructura, la mayoría coinciden en que al menos el giro dentado, el hipocampo y el
subículo se incluyen dentro de esta clasificación. No obstante, otras zonas como el presubículo, el parasubículo y la
corteza entorrinal son objeto de discusión, puesto que no todos los autores los reconocen como parte de la formación

hipocampal.

Las principales funciones de las regiones que componen la formación hipocampal están relacionadas con los procesos de
memoria, con la navegación y orientación espacial y con el control de la atención. El hipocampo está subdividido en tres
territorios: CA1, CA2 y CA3. El campo CA1 ocupa la zona de unión a la corteza del subículo. El campo CA3 se sitúa en la
zona de contacto con el giro dentado. El campo CA2 posee una disposición intermedia entre los dos.
Como se ha dicho en párrafos anteriores, la formación hipocampal facilita la formación de memorias declarativas (entre
otras funciones) de hechos, contextos, contenidos semánticos, etc. Hay modelos conexionistas que permiten la
explicación de la modulación del hipocampo en el córtex. Son modelos en continuo avance. Uno de estos modelos es el
el modelo funcional establece que la corteza etnorrial envía información multimodal al HC a través de dos vías
excitatorias.

 Vía directa: de capa III de c.entorrinal. Interviene en la consolidación (entra info directa del área CA1:
estimulación a largo plazo)
 Vía trisináptica: de capa II. Interviene en la memoria espacial

Ambas vías intervienen en la PLP a través del refuerzo sináptico en las vías. La salida del HC (por CA1) envía info a la
corteza etnoriial de nuevo, y el subículo

Explicación en profundidad de la vía trisináptica: Con respecto al proceso de consolidación en la memoria a largo plazo
explícita hay una estructura cerebral que es de fundamental importancia: el hipocampo. Éste contiene tres vías mayores:
la vía perforante, que se proyecta desde la
corteza entorrinal hasta las células granuladas
del giro dentado; la vía de fibras mugosas, que
contiene los axones de las células granuladas y
se dirige a las células piramidales en la región
CA3 del hipocampo; y la vía colateral de
Schaffer, que consiste en colaterales excitatorios
de las células piramidales de la región CA3 y
termina en las células piramidales en la región
CA1.
Cada una de estas vías es marcadamente
sensible a la historia de las activaciones previas.
Un breve tren de estímulos de alta frecuencia a
cualquiera de estas vías sinápticas aumenta la
amplitud del potencial excitatorio post-sináptico en las neuronas del hipocampo. Esta facilitación es denominada
Potenciación a Largo Plazo (PLP). El mecanismo que subyace a la PLP no es el mismo en las tres vías. En la vía de fibras
mugosas es no asociativo, mientras que en las vías perforantes y colateral de Schaffer es asociativo. La PLP es
típicamente definida como un aumento sostenido en el tiempo de la eficacia sináptica que sigue a una estimulación de
alta frecuencia de las fibras aferentes. Cuando se produce la PLP la célula genera un segundo mensajero retrógrado que
es enviado a la célula presináptica para indicar que se ha inducido la PLP. La PLP tiene dos fases: 1) PLP temprana que
dura de 1 a 3 horas y no requiere síntesis de nuevas proteínas y 2) PLP tardía que dura más de 4 horas y requiere síntesis
de nuevas proteína y ARN. Esta fase tardía recluta la vía de transmisión de señales del AMPc-PKA-MAPK-CREB, la cual
activa la expresión de un número de genes implicados en la activación persistente de PKA, y en el crecimiento de nuevas
zonas de sinapsis.

1.4.2.-Amígdala (Le da el valor emocional a las memorias)

Evalúa el significado emocional de los estímulos y organiza las respuestas emocionales correspondientes.
Se trata de un elemento clave para la supervivencia, debido a que  su principal función es integrar las emociones con los
patrones de respuesta correspondientes a estas, provocando una respuesta a nivel fisiológico o la preparación de una
respuesta conductual. Asimismo, se encarga de coordinar las áreas que notan la expresión somática de la emoción y la
corteza cerebral encargada del sentimiento consciente, con lo que posee un papel de gran relevancia en la valoración
del significado emocional de las experiencias.
La amígdala es, pues, el principal núcleo de control de las emociones y sentimientos en el cerebro, controlando
asimismo las respuestas de satisfacción o miedo. Sus conexiones no solo producen una reacción emocional sino que
debido a su vinculación con el lóbulo frontal también permite la inhibición de conductas.
Es una estructura compleja, siendo una estructura con forma de almendra situada en el sistema límbico del cerebro.
Está configurada por diferentes partes, con lo que en ocasiones también recibe el nombre de complejo amigdalino.
Funciones:
 Integración de las emociones y las respuestas autónomas
 Gestión del miedo y reacción lucha/huida
 Aprendizaje emocional
 Memoria
 Regulación conductual sexual
 Agresividad
 Respuesta de saciación
A groso modo la amígdala codifica la valencia y el arousal emocional de los estímulos. En consecuencia, organiza la
respuesta más adaptativa.

Ilustración 2 Proceso de condicionamiento aversivo

El complejo amigdalino contiene 12 núcleos. El

núcleo lateral es el de entrada y el central el de
salida.
EL núcleo lateral modula la fuerza de las
conexiones sinápticas multimodales (CS-US), como
ocurre en el condicionamiento del miedo.
El núcleo central codifica las conexiones a largo
plazo formadas y coordina las respuestas
periféricas más eficaces.
El valor de refuerzo de un estímulo modula la
activación de la amígdala.
La amígdala tamb modula la ejecución de funciones
cognitivas (atención, memoria, FFEE…)
Daños en la amígdala impiden reconocer
escenarios peligrosos o estímulos aversivos 8caras
de miedo).

En el procesamiento de las emociones hay dos vías: una vía directa (recibe info sensorial de las vías sensoriales de
manera directa. Estas vías sensoriales que pasan siempre por el tálamo. Y una de las salidas del tálamo van a la corteza
primarias. Otra de estas salidas va a la amígdala) y otra indirecta.
Amigdala: Vía rápida (a la amígdala) (recibe info sensorial directa de las vias sensoriales. Todos los núcleos del tálamo
pasan por la amigadala por esto vía directa) vs Vía lenta (a las cortezas)
A través de la via lenta se valora emocionalmente el contenido de los EE que se estan procesando en la corteza para
seleccionar la respuesta automática más rápida (disminuye la activación de la amígdala tras procesar la info y considerar
que no es amenazante)
Ej. Un estruendo mientras conduces. La vía rápida hace que volantes un poco y la lenta hace que mires si hay un peligro
de vd y regules esa respuesta rápida.
1.5.-Sustancia Blanca
La mayor parte del contenido interno de los hemisferios cerebrales está formado por sustancia blanca, que se agrupa en
forma de haces de nervios con una función conectiva, ya que los distintas fibras subcorticales interconectan distintas
áreas del cerebro y del sistema nervioso entre sí. La sustancia blanca está constituida por comisuras y fascículos:
 Fascísuclos: concetan áreas del mismo hemisferio a diferentes distancias. Son fibras de asoiación. Ej. Fascísculo
arqueado (es una región cererbal concreta que consta de un conjunto de fibras nerviosas que une dos de las
principales áreas relacionadas con el lenguaje: Broca y Wernicke)
 Fibras comisurales: permiten sincronizar la actividad neural (sensorial, motor, cognitiva) entre amboss
hemisferios. Importantes para la lateralización funcional. Ej. Cuerpo calloso, comisura anterior y posterior,
fórnix.
Las fibras comisurales del cuerpo calloso pueden ser homotópicas y heterotópicas. Otras fibras comisurales pueden ser:
o Comisura anterior
o Comisura posterior

 Pedúnculos cerebrales: son fibras de proyección que trasmiten impulsos entre el cerebro y otras zonas del
encéfalo hacia la médula espinal y vísceras (fascículos ascendentes y descendentes por la cápsula interna)

Ilustración 3 Fibras de asociación y comisurales Ej. Lo rojo es la cápsula interna (fibras de proyección) que lleva las fibras de regiones corticales al
tronco encefálico

 Fibras de proyección: Son las que cursan verticalmente dentro del encéfalo a través de los pendúnculos
cererbeales. Pueden ser ascendentes o descendentes. Ej. Cortico-espinales o espino-talámicas
2.-Microestructura de la corteza cerebral
2.1.-Histiología de la corteza cerebral (Isocórte)
El grosor de la neocorteza varía entre 4 mm en la circonvolución precentral a alrededor de 1,5 mm en área 17 en la
profundidad de la cisura calcarina. La superficie total es de 2200 cm 2. Esta constituida por seis láminas o capas
horizontales numeradas desde la superficie hacia la profundidad, que son:
 Capa I: molecular o plexiforme
 Capa II: granular externa
 Capa III: piramidal externa
 Capa IV: granular interna
 Capa V: piramidal interna
 Capa VI: fusiforme o polimorfa

Capa Tipo Celular Funciones

I. Molecular o En la superficie más externa (en contacto directo Asegura las conexiones intracorticales
plexiforme con la piamadre). Fundamentalmente fibras y
escasas células granulares

II.Granular Células granulares (esféricas). Fibras de la misma Función sensitiva, aferente (recibe info de la
externa capa o de otras capas corticales corteza). Recibe info de otras áreas corticales y
subcorticales. Función de asociación de áreas
próximas corticales.

III. Piramidal Formada por células piramidales que aumentan Función de salida, eferente. Envía info a otras
externa de tamaño desde la superficie hasta el interior áreas corticales. Origen de la asociación
interhemisférica.

IV. Granular Poseen numerosas células granulares Función sensitiva. Recibe info desde el tálamo y
interna otras áreas de corteza.

V. Piramidal Células piramidales de diferentes tamaños Función de salida eferente. Envía info a los GBs,
interna tronco encefálico y médula espinal

VI. Fusiforme Capa profunda, con células fusiformes Da lugar a las fibras comisurales
o Polimorfa interhemisféricas. Envía Fibras de salida al
tálamo.
Diferentes tinciones revelan diferentes estructuras neuronales.
El histiólogo español Lorente de No, alumno de
Cajal, utilizó la tinción de Golgi para describir
hasta 40 tipos de neuronas diferentes en la
corteza.
Las cortezas piramidales son excitadoras de
proyección (GLU) (70-85%). Para controlar esta
excitación se necesitan de otras neuronas.
Estas neuronas de apoyo son las interneuronas
y su función es controlar la excitabilidad. Esto
da lugar a un balance de excitación/inhibición
que ha resumidas cuentas es la base de un
adecuado procesamiento de la información. Si
este balance se desequilibra se produce un fallo
en el PI (si es por exceso: epilepsia-son grupos
neuronales sin control inhibitorio-).
Las interneuronas son inhibidoras a nivel local
(GABA) (15-30%)
Otras son excitadores (GLU) que reciben
entrada sensorial del tálamo.
2.2.-Células corticales y su organización funcional
Neuronas de proyección Interneuronas

Células piramidales Células multiformes

Capas III, V y VI Todas las capas

Glutamato, Aspartato Gaba

La relación funcional entre la corteza piramidal y las

interneuronas es muy precisa. Su balance es
fundamental para el control de la actividad cortical y
las funciones cognitivas.
Las interneuronas son clave para producir la actividad oscilatoria rápida característica de estados de vigilia
Un balance deficitorio entre neuronas excitatorias e inhibitorias se observa en esquizofrenia, epilepsia, autismo o
trastorno del humor.

3.-Organización Funcional de la Corteza (Nivel celular)

Organización celular en las columnas corticales. Diferentes tipos de neuronas se conectan en formas de redes locales. La
función será específica según el tipo de conexiones.

Ilustración 4 Ej. Representación de las columnas

Cada columna cerebral presenta una

operatividad funcional sensiblemente diferente
a la columna vecina.
Todas las neuronas de cada capa, se ven
activadas ante un tipo de estimulación
específico.
Organización en columnas de la corteza con un
grosor de 30 y 50 μm. Dicha organización
permite incrementar la eficacia del
procesamiento de la información de un área.
Se forman una red de procesamiento local en
cada modalidad constituyendo los módulos
fundamentales de procesamiento cortical. Cada uno de estos módulos está especializado en un tipo de operaciones
neuronales dependiendo de su localización en la corteza. Estos módulos son específicos en cortezas primarias,
perdiendo especificidad en las áreas de asociación. Este procesamiento se basa en:
 Patrón de entradas con el tálamo u otras áreas corticales
 Tipo de conexiones en la propia columna (excitaciones/inhibiciones),
 Patrón de salidas a otras columnas u otras áreas subcorticales como tálamo o ganglios basales, puente o
médula.
 Esto contrasta con la organización subcortical que es en núcleos
Ejemplo de procesamiento modular en la modalidad visual para el reconocimiento de formas simples. Los módulos de
corteza primaria procesan aspectos simples y otras áreas de asociación los integran para producir formas reconocibles.
Construcción de perceptos: Exámen
La V2 tiene diferentes columnas corticales independientes,
específicas para cada tipo de orientación de las formas.
La V4 es un área asociativa en la que converge la información de
diferentes columnas (de áreas primarias).
La IT son áreas asociativas pero esta vez de mayor nivel. IT:
Temporal Inferior  fundamentalmente en áreas fusiformes en las
que se representan todas las formas de los objetos que conocemos.
El flujo de información va hacia adelante gracias a las células
granulares y piramidales; aunque tmb la información fluye en
dirección opuesta. Son las vías feedfoward y feedback
La distribución en capas de neuronas y sus conexiones es característica de cada área de corteza. Pero en todas se
cumple el principio de organización jerárquica y flujo de información feedforward y feedback.
Organización jerárquica en el procesamiento de la información:
 Vías ascendentes o feedforward Mueven la info hacia adelante desde capas superficiales III a capa IV.
 Vías descendentes o feedback  Establece retroalimentación hacia atrás, desde capas profundas (V y VI) hasta
capas VI y I

Áreas de Brodmann
Según la organización celular, Brodmann elabiró un Mapa Citoarquitectónico publicado en 1909. Divide a la corteza en
57 áreas funcionales según una serie de criterios:
 Las diferencias de grosor de las capas de corteza
 En la morfología neuronal de los estratos
 En los detalles de distribución o laminación de las fibras nerviosas

4.-Organización Funcional de la corteza (A nivel de Sistema)

A partir de los trabajos de A. Luria (Higher Cortical Fuctions, 1962):
 Las funciones cognitivas son posibles gracias a áreas distribuidas de corteza, con un orden jerarquizado
 Lesiones en puntos adyacentes producían déficit relacionados, pero de severidad diferente según la localización
y nivel jerárquico. Ej. Ceguera cortical vs agnosia visual; parálisis vs síndrome prefrontal
  Este patrón de lesiones de diferente complejidad corresponde a la diferente organización especializada de las
áreas corticales.
o Las áreas primarias están adyacentes a las secundarias y éstas a las terciarias
o Cada una media funciones cada vez más complejas, por ese orden.
o Así las áreas terciarias sensoriales representan de forma compleja la información sensorial, mientras que
las terciarias motoras controlan la ejecución motora. Sus lesiones tmb son complejas de delimitar.
 Luria afirmaba que la interacción entre las áreas terciarias corticales era donde se asientan las funciones
cognitivas.
La corteza no es uniforme ni en morfología, ni en su funcionalidad. Las redes neurales pueden ser:
 Locales, más modulares, de función más específicas.
 Distribuidas que soportan las funciones cognitivas superiores.
Estas redes se organizan funcionalmente en áreas: sensoriales, motoras y de asociación

Preguntar en clase
Representación de la corteza extendida del macaco. Contiene delimitaciones anátomo-funcionales en base a la
estructura celular, la conectividad y la respuesta fisiológica neuronal. Áreas que procesan información de la misma
modalidad se localizan próximas entre sí.

Ilustración 5 Ej. Macaco

La corteza cerebral está dividida en categorías

funcionales diferenciadas. Estas áreas están
localizadas en áreas contiguas (ver esquema de
colores). El flujo de la info sigue un orden jerárquico
y serial:
 Sensorial: De áreas primarias a secundarias y
terciarias
 Motor: De áreas terciarias a corteza primaria
Las áreas primarias tienen campos receptivos
pequeños, mapas de representación específica. Las
áreas terciarias tienen campos receptivos grandes,
mapas de representación imprecisa.
Todas las cortezas llegan a un punto donde se
representa el percepto de cada modalidad. Las multimodales recogen todos los perceptos para formar el concepto.
Pregunta posible de exámen. ¿Cuándo olemos algo y nos recuerda a una persona o un momento pasado, o cuando
tocamos algún objeto de textura agradable y nos gusta...alguna de esas áreas asociativas está conectando con otras
estructuras como el hipocampo o la amígdala? cuáles serían? las unimodales o las multimodales? Serían multimodales
porque conectan tmb con la memoria. Las unimodales tmb pueden conectarse con el hipocampo.
4.1.-Organización de las Cortezas de Asociación (CA)
4.1.1.-CA parietal
La representación completa sensorial que guía la acción y la
consciencia espacial
4.1.2.-CA temporal
Reconocimiento de los estímulos sensoriales y la memorización
del conocimiento semántica y de los hechos
4.1.3.-CA frontal
Organiza y planifica el comportamiento y la memoria operativa
4.1.4.-CA límbica
Media funciones complejas relacionadas con la emoción y la
memoria autobiográfica
4.2.-Organización en paralelo de vías dorsal y ventral (No entiendo la diferencia entre el área premotora y el motor
en cuanto al funcionamiento.)
La imagen de la izquierda es un ejemplo de cómo las áreas asociativas y
primarias se ponen en juego ante cualquier situación (empieza a llover).
Recibimos por los sentidos, las cortezas sensoriales construyen los
perceptos, estos convergen en áreas asociativas y forman el concepto
"llueve".
¿Que pasa con el prefrontal en esta situación? Planificar la respuesta.
Azul mas claro es el premotor (lo que hace en esta situación es el uso del
paragüas) y la ejecución sería el azul más claro (presión en la mano, etc)

En resumen, la misma información es procesada simultáneamente por

dos vías diferentes. Descritas en las modalidades visual, auditiva y
somatosensorial. Las vías dorsales median procesamiento de
movimiento y del espacio. Las vías ventrales median funciones de
reconocimiento. Ambas vías se extienden hasta el área frontal asociativo.
4.3.-Organización en paralelo de vías dorsal y ventral
Las modalidades sensoriales (bottom-up) convergen en la corteza
parietal asociativa (Vía dorsal), y en la corteza temporal asociativa
(Vía ventral). Concretamente la info visual desgrana la
experiencia visual en dos vías: la ventral (La corteza ventral
proyecta a la corteza frontal ventral de asociación para el
reconocimiento y atribución emocional.) y la dorsal (La vía dorsal
proyecta a la corteza frontal dorsal de asociación para el control
ejecutivo y motor (info espacial). ). La vía dorsal que pasa por el
parietal de asociación permite la representación viso-espacial
externa e interna. La vía ventral que pasa por el temporal de
asociación se le atribuye significado verbal y ambas convergen y
se integran en el prefrontal generando así una conciencia unitaria
de toda la experiencia.

4.3.1.-Modelo de Joaquín-Fuster (preguntar en clase)

Modelo de Joaquín-Fuster (Lo define mas bien como un sistema de memoria). Es un sistemas de redes de memoria que
son activadas gracias a la info sensorial que entra. Cada corteza primaria es un pico. Al representar las modalidades
sensoriales como picos Joaquín-Fuster hace referencia a la especificidad de estas. Los picos se van plegando sobre sí
mismos; es decir lo que en principio estaba separado (específico) luego va a converger a través de las áreas asociativas
unimodales y luego multimodales hasta llegar al concepto.
Con toda esa información conceptual podemos utilizarla (nos vamos ya a la memoria ejecutiva/MO). A nivel frontal tmb
utilizamos conceptos (son conceptos de acción) y se va ejecutando conforme van bajando los picos.

En resumen, este modelo explicaría tres tipos de conductas e implicaría tres tipos de representaciones sensoriales: unas
báscias, otras mas complejas y otras más actitudinales (complejas), y las tres funcionan de manera simultánea por lo que
necesita diferentes sistemas neuronales.