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Capítulo 11
++
Aparato
digestivo
ORGANIZACION GENERAL Esófago

CAVIDAD BUCAL Estómago
Labios y mejillas Intestino delgado
Lengua Intestino grueso
Corpúsculos gustativos Absorción intestinal
Dientes Vasos sanguíneos
Glándulas salivales principales GLANDULAS DIGESTIVAS PRINCIPALES
Saliva Páncreas
Paladar Higado
Amigdalas Vesícula biliar
APARATO DIGESTIVO TUBULAR RESUMEN
Capas del tubo digestivo
ORGANIZACION GENERAL sorbidos hacia la circulación. Es necesario com-

prender que todo material en la luz del tubo di-
gestivo está prácticamente fuera del cuerpo, y
El aparato digestivo está formado por un con- por tanto tiene que atravesar el revestimiento de
ducto largo (tubo digestivo), que se extiende de este tubo para entrar a la circulación. En virtud
la boca al ano, y las alándulas relacionadas con de esto, la digestión es el proceso mediante el
él, como las glándulas salivales, el hígado y el cual el material alimenticio se convierte en sus-
páncreas, localizadas fuera del tubo, pero que tancias que pueden ser absorbidas hacia la circu-
vierten sus secreciones en él por sistemas de lación. Los materiales inútiles, y algunos que in-
conductos. La digestión comprende, en primer cluso son tóxicos, son eliminados con las heces.
término, la fragmentación del material alimenti- El aparato digestivo se describirá en tres sec-
cio en partículas pequeñas, lo cual se logra por ciones principales:
la acción cortante y triturante de los dientes, y 1. La cavidad bucal (que incluye las glándulas
por la acción del ácido clorhídrico y las enzimas salivales y la bucofaringe).
digestivas. Las enzimas ayudan al desdobla- 2. El aparato digestivo tubular (esófago, estó-
miento o hidrólisis de proteínas, carbohidratos y mago, intestino delgado, intestino grueso, recto
grasa en sus componentes básicos, como amino- y conducto anal).
ácidos, monosacáridos y glicéridos. En segundo 3. Las glándulas digestivas principales (pán-
lugar, estos componentes (y el líquido) son ab- creas, hígado y vías biliares).
395
396 + HISTOLOGIA DE LOS APARATOS Y SISTEMAS
Cavidad bucal
LABIOS Y CARRILLOS alándulas salivales (labiales) mucosas y mucose-

rosas pequeñas, cuya secreción pasa a la super-
La cavidad bucal está cerrada por delante por la ficie por medio de conductos cortos.
aposición de los labios superior e inferior. La En el borde libre de los labios, la epidermis se
parte principal de los labios y los carrillos está modifica por una gran concentración de quera-
formada por músculo estriado incluido en tejido tohialina y un estrato lúcido grueso que la hace
fibroconectivo elástico. Por fuera hay una cu- más translúcida. Como la dermis subyacente
bierta de piel con folículos pilosos y glándulas presenta papilas altas y tiene un plexo vascular
sebáceas y sudoríparas. Por dentro hay una abundante, el borde libre aparece rojo. En esta
membrana mucosa formada por epitelio plano región no hay pelos, glándulas sudoríparas y se-
estratificado sin queratina que descansa sobre báceas, y hay que humedecer el epitelio superfi-
una lámina propia de tejido conectivo con papi- cial mediante la lengua.
las altas (Figs. 11-1 y 11-2). Hay muchas termi-
naciones nerviosas sensitivas en la lámina propia
y en la dermis del borde libre de los labios, junto LENGUA
con un plexo de capilares sanguíneos, muy
abundante por debajo de esta última. La submu- Consta de una porción libre muy móvil (cuerpo),
cosa contiene fibras elásticas que se continúan situada en la cavidad bucal, y una base o raíz,
con las que rodean al músculo estriado de la par- unida al piso de la boca, que forma la porción de
te central y con las de la lámina propia. Sirven la pared anterior de la faringe. En la cara supe-
para unir la membrana mucosa con bastante fir- rior o dorsal de la lengua hay un surco en forma
meza al músculo evitando así que se formen de V con el vértice dirigido hacia atrás, el surco
pliegues de mucosa que puedan ser mordidos al terminal. Este surco divide la lengua en regiones
cerrar la boca. La submucosa contiene muchas anterior y posterior. La lengua está cubierta por
li
Glándula mucosa (labial) Epitelio bucal
Epidermis
Hueso
alveolar
Glándula
cebácea
Encía
Dr
Folículo
pilos
Músculo orbicular Incisivo

de los labios
Borde libre
del labio
Fig. 11-1. Esquema de un corte vertical a través del labio superior y el incisivo central. x 6
APARATO DIGESTIVO + 397
+
Fig. 11-2, Este corte vertical muestra la superficie cutánea externa (S), la superficie mucosa interna (M) y el borde libre
(derecha) del labio. La superficie externa está cubierta por piel delgada en la que son evidentes los folículos pilosos, glándulas
sebáceas y glándulas sudoríparas; el epitelio es del tipo plano estratificado con queratina. Al acercarse al borde libre desapare-
cen los pelos y las glándulas, y las papilas dérmicas se hacen altas. En el borde libre no hay alándulas, y la superficie se
conserva húmeda lamiéndola. El epitelio de la membrana mucosa de la superficie interna no tiene queratina y está sostenida
por una lámina propia (azul) con papilas altas. En el tejido conectivo de este lugar hay varias glándulas mucosas (labiales)
pequeñas (G, rosa). En el espesor del labio hay masas de músculo estriado dispuestas en haces (flechas) cortados transversal-
mente. Forman parte del músculo orbicular de los labios. Hematoxilina férrica, azul de anilina. Pequeño aumento
una membrana mucosa, y su masa principal de nódulos linfáticos (amígdala lingual). Entre
consiste en fibras musculares estriadas y glándu- las elevaciones hay depresiones a manera de
las. Las fibras musculares son intrínsecas y ex- hendiduras del epitelio superficial llamadas crip-
trínsecas, o sea que algunas están limitadas a la tas. En este lugar, el epitelio está infiltrado con
lengua, en tanto que otras se originan fuera, so- muchos linfocitos.
bre todo en el maxilar inferior y el hueso hioides, La membrana mucosa de la superficie inferior
y penetran en ella. Entre las fibras musculares de la lengua es lisa y tiene una submucosa deba-
hay glándulas. Estas son principalmente muco- jo de ella. En la cara superior, la mucosa presen-
sas en la base de la lengua, con sus conductos ta muchas protuberancias llamadas papilas, que
abriéndose por atrás del surco terminal; son se- dan a la.lengua un aspecto rugoso o aterciopela-
rosas en el cuerpo de la misma y sus conductos do (Fig. 11-3). Hay cuatro tipos de papilas
se abren por delante del surco (cerca de las papi- 1. Las papilas filiformes, localizadas en toda la
las circunvaladas), y son acinos mixtos cerca de superficie de la lengua sobre todo en hileras pa-
la punta, y sus conductos se abren en la cára in- ralelas al surco en forma de V, son delgadas, tie-
ferior de la lengua. nen forma cónica y miden 2 a 3 mm de altura,
El tercio posterior de la lengua tiene una su- cada una con un centro primario de tejido co-
perficie nodular irregular debido a la presencia nectivo de la lámina propia, con papilas secun-
cular). En el fondo del surco se abren los con- llosidades apicales en la cavidad del poro gustati-
ductos de las glándulas serosas (de Ebner), que vo. Las células neuroepiteliales actúan como
+
se localizan a más profundidad en la lengua. La transductores | para iniciar impulsos en las dendri-
secreción serosa de estas glándulas lava el mate- tas nerviosas aferentes que las abrazan. Son qui-
rial alimenticio del surco para permitir la recep- miorreceptores estimulados por las sustancias
ción de nuevos estímulos por los corpúsculos disueltas en la saliva. El tercer tipo, las células
gustativos que se encuentran en los lados de es- basales, se encuentran en la periferia, cerca de
tas papilas. la lámina basal, y se cree que son las células ma-
4. Las papilas foliadas aparecen como plie- dre de los otros dos tipos. Hay un recambio rela-
ques a manera de hojas de pasto en los bordes tivamente rápido de las células, cuyo promedio
posterolaterales de la lengua, con corpúsculos de vida es de 10 días, y es posible que las células
gustativos en los surcos que hay entre los plie- sustentaculares sean una etapa intermedia en la
gues. Como en las papilas circunvaladas, hay diferenciación de las células sensoriales. Los
glándulas serosas que desembocan en la profun- estímulos químicos son recibidos por las células
didad de los surcos. Estas papilas son rudimen- sensoriales y transmitidos por los neurotransmi-
tarias en el ser humano, pero bien desarrolladas soresa las terminaciones nerviosas en forma de
en el conejo. palo de golf que se encuentran entre ellas. Co-
Todas las papilas contienen muchas termina- mo ya se describió, las glándulas serosas con
ciones nerviosas sensitivas para el tacto, y hay relación a los corpúsculos gustativos de las pa-
corpúsculos gustativos con relación a todas, ex-
cepto las filiformes.
estímulos gustativos, y hay odas serosas se-
mejantes que actúan de manera parecida con
CORPUSCULOS GUSTATIVOS respecto a los corpúsculos gustativos de otras
partes.
Estas estructuras que contienen células recepto- Sólo se pueden percibir cuatro sensaciones
ras del gusto, se encuentran en el epitelio bucal gustativas fundamentales, y hay una sensibilidad
(plano estratificado), principalmente con rela- regional en la lengua. Las sensaciones dulces y
ción a las papilas, pero también en otras partes saladas se aprecian en la punta, las agrias (áci-
de la cavidad bucal, paladar y epiglotis. Se iden- das) en los lados, y las amargas en la región de
tifican con facilidad al microscopio óptico, como las papilas circunvaladas. Las muchas clases di-
cuerpos pálidos en forma de barril que se en- ferentes de sabores deben ser resultado de una
cuentran en el epitelio, donde se extiende de la síntesis de combinaciones de estas cuatro moda-
lámina basal a la superficie, pero en esta última lidades gustativas primarias. Sin embargo, en
están ligeramente deprimidos en el lugar del po- años recientes se ha demostrado que un solo
ro gustativo, pequeña abertura que establece co- corpúsculo _gustativo (y una sola papila) puede
municación con el exterior. respondera los cuatro sabores básicos; de he-
En ellos hay tres tipos de células. Las prime- cho, no se han encontrado diferencias estructu-
ras, las sustentaculares o de sostén, se encuen- rales que expliquen las diferencias en la sensibili-
tran sobre todo en la periferia de los corpúsculos dad. No obstante, existe un diferente poder de
gustativos, dispuestas como las duelas de un ba- captación de los diversos corpúsculos gustativos
rril. Entre ellas y en posición más central, están para una modalidad primaria del gusto en parti-
las del segundo tipo, las células gustativas neuro- cular que constituye la base para la capacidad de
epiteliales, de coloración más clara, de las que discriminación entre dulce, agrio, salado y amar-
sólo suele haber de 10 a 14 en cada corpúsculo go. Sus nervios procedentes de los corpúsculos
gustativo. Ambos tipos tienen microvellosidades gustativ de os
los dos tercios anteriores de la len-
apicales largas, o pelos gustativos, que se pro- gua pasan a la cuerda del tímpano, rama del
yectan hacia el poro gustativo; estas microvello- nervio facial; de los corpúsculos gustativos del
sidades están incluidas en un material polisa- tercio posterior van por el nervio glosofaríngeo,
cárido amorfo, secretado probablemente por las y los que conducen sensaciones gustativas de la
células sustentaculares. Es posible que el polisa- epiglotis y la parte inferior de la faringe van por
cárido amorfo proporcione una película superfi- el nervio vago. Todos los nervios pierden su
cial de polielectrólitos para la fijación de iones, lo mielina antes de alcanzar los corpúsculos gustati-
cual produce un cambio en la distribución de las vos. La musculatura de la lengua es inervada
cargas que puede ser registrado por las microve- por fibras motoras del nervio hipogloso.
Fig. 11-4. Lengua, corpúsculos gustativos y glándulas. Arriba a la izquierda, Papilas filiformes. Se observan la forma cóni-
ca del núcleo de tejido conectivo (C) de las papilas filiformes con su cubierta epitelial. Obsérvese que las papilas sobresalen
de 2 a 3 mm de la superficie. H y E. Mediano aumento. Arriba a la derecha, Papila circunvalada. Estas existen sólo de 10
a 14 en el ser humano y se localizan a lo largo del surco en forma de V entre las porciones anterior y posterior de la lengua
en su cara anterior. Cada una sobresale ligeramente de la superficie y está rodeada por un surco circular a manera de foso
(flechas; un vallum es una pared). En sus paredes laterales se advierten papilas secundarias (puntas de flecha) con corpúscu-
los gustativos. H y E. Mediano aumento. Abajo a la izquierda, Corpúsculo gustativo. Este es el epitelio que reviste la parte
lateral de una papila circunvalada y es claramente del tipo plano estratificado. En este epitelio se localiza un corpúsculo gusta-
tivo que tiene forma de barril y está formado por células fusiformes, arqueadas y dispuestas como las duelas de un barril.
Er la porción apical se ve un poro gustativo (flecha), lleno de prolongaciones semejantes a pelos, las prolongaciones gustati-
vas. En el corpúsculo hay células sustentaculares o de sostén y células gustativas neuroepiteliales. Las primeras son de color
pálido con núcleos ovoides y también pálidos (S). Las segundas son más delgadas y oscuras, con núcleos ovoides y más
oscuros [N). Hay un tercer tipo de células, la célula basal (B) que puede ser la célula de origen para los otros dos. Corte
en plástico. H y E. Inmersión en aceite. Abajo a la derecha: Lengua, glándulas. La masa de la lengua está formada por
fibras musculares estriadas (F), glándulas serosas (S) y glándulas mucosas (M). Corte en plástico. H y E. Gran aumento.
+—
Fig. 11-5. Micrografía electrónica por centelleo de lengua de mono para mostrar una papila fungiforme rodeada de papilas
filiformes. x 80. (Cortesía de P.M. Andrews.)
DIENTES que el inferior, de manera que los dientes supe-

riores se superponen ligeramente a los inferio-
Básicamente, un diente
se deriva del ectodermo res. En el ser humano se distinguen dos series de
y mesodermo,; este último forma la mayor parte dientes. Los dientes primarios (de lecheo deci-
de él. Los dientes son en realidad papilas com- duos) de la infancia son cinco en cada maxilar
plejas de la lámina propia, constituidas en parte (20 en total), y brotan en un periodo aproxima-
por un material pétreo, la sustancia más dura del do de los seis meses a los dos años de edad. Es-
cuerpo. Los dientes están incfuidos en el hueso tos se pierden entre los seis y los 12 o 13 años
de los maxilares superior e inferior y se disponen de edad, y son sustituidos en forma gradual por
en dos arcos, de los cuales elfsuperior es mayor los dientes permanentes del adulto, que son
ocho en cada hemimaxilar (32 en total); los cin- contiene vacuolas agrandadas y gránulos pre-
co anteriores sustituyen a los dientes de leche, y cursores de la secreción. En la prolongación lar-
ga y terminada en punta del odontoblasto tam-
primera dentición. bién se observan gránulos de secreción madura.
Todos losdientes muestran una estructura se- En posición apical, hacia la dentina, las células
mejante, aunque la forma de los dientes indivi- muestran un velo celular con complejos de
ba se modifica para funciones específicas (p. unión y prolongaciones citoplásmicas largas y
los incisivos para cortar, los molares para tri- delgadas llamadas fibras dentinales de Tomes.
mae (Fig. 11-6). Los dientes tienen una corona Estas fibras atraviesan todo el espesor de la den-
visible que sobresale de la encía y una ralz (raí- tina y se encuentran en conductos pequeños
ces) oculta en el alveolo del maxilar superior o que hay en ella llamados túbulos dentinales. En
del inferior; la corona y la raíz se unen en el la periferia, en la unión entre la dentina y esmal-
cuello (Fig. 11-7). Cada diente tiene una cavi- te (corona) o dentina y cemento (raíz), las fibras
dad pulpar llena de tejido conectivo. Dicha cavi- ramifican, pero en la parte central no dan ramas.
dad se comunica mediante uno o más orificios Las fibras tienen de 3 a 4 um de diámetro. La
pequeños, los agujeros apicales, con el tejido co- presencia de los túbulos dentinales da a la denti-
nectivo o membrana periodontal, que fija al na una estriación radiada, y los túbulos siguen
diente en su cavidad o alveolo. Esta disposición un trayecto algo ondulado en forma de una S
de un diente calcificado conservado en una cavi- abierta. La dentina inmediata a la periferia de ca-
dad ósea por tejido fibroconectivo se clasifita co- da túbulo es más refringente y se llama vaina de
mo articulación fibrosa del tipo de clavija, o gon- Neumann. La dentina joven e inmadura forma
fosis, que sólo permite un ligero movimiento. una capa con relación a las bases de las prolon-
Los tejidos duros del diente son la dentina, que gaciones odontoblásticas que se llama predenti-
rodea la cavidad pulpar y forma la mayor parte na. En esencia, esta capa no está mineralizada y
del diente; el esmalte que cubre la dentina de la se tiñe de manera diferente a la dentina. El gro-
corona, y el cemento, que tapa la dentina de la sor de esta capa de dentina es uniforme en cual-
raíz. El borde inferior del esmalte entra en con- quier diente en un momento determinado del
tacto con el cemento en el cuello. Los tejidos desarrollo. Contiene sustancia fundamental y fi-
blandos son la pulpa, que ocupa la cavidad pul- brillas de colágena formadas por los odontoblas-
par; la membrana periodontal, y la encía (Fig. tos. Las fibrillas colágenas tienden a seguir tra-
11-8). yectos paralelos entre sí y aparecen como líneas
onduladas agrupadas muy juntas en los cortes
Componentes de los dientes esmerilados de la dentina. La mineralización tie-
ne lugar en la unión entre predentina y dentina
1)Dentina. Forma la mayor parte del diente y es (frente de mineralización), y las fibrillas coláge-
un tejido calcificado semejante al hueso, pero nas quedan ocultas por cúmulos de cristales de
más duro por su mayor contenido de sales de hidroxiapatita. Estas fibrillas colágenas de la den-
calcio (80%) en forma de cristales de hidroxia- tina madura calcificadas por abundantes incrus-
patita. La dentina no tiene células incluidas en taciones, permanecen tejidas al azar, sin seguir
ella, sólo las prolongaciones largas de los odon- un modelo obvio, excepto su orientación longi-
toblastos. El material intercelular orgánico tudinal con respecto a las prolongaciones de los
(20%) está formado principalmente por fibras odontoblastos. Las variaciones en el grado de
colágenas y glucosaminoglucanos, sintetizados calcificación de la dentina se observan en peque-
por células llamadas odontoblastos (Fig. 11-9). ñas regiones localizadas, en especial en la coro-
Los odontoblastos se encuentran como una sola na. En la dentina pueden persistir zonas peque-
hilera de células en la periferia de la pulpa y en ñas no calcificadas o calcificadas en parte, llama-
la cara interna de la dentina. Estas células, de das espacios interglobulares. La formación de
origen mesenquimatoso, son altas semejantes a dentina es cíclica e irregular, y en el diente total-
las cilíndricas, con núcleos basales, citoplasma mente desarrollado hay líneas de crecimiento o
basófilo con abundante retículo endoplásmico de incremento (de Owen) que aparecen como
granuloso y un gran aparato de Golgi supranu-. anillos de crecimiento en los cortes transversales.
clear. La cara externa del aparato de Golgi está Este modelo rítmico de crecimiento explica las lí-
próxima al retículo endoplásmico granuloso y neas de incremento, que a menudo se ven si-
forma la cara inmadura (cara cis) del aparato. La guiendo trayectos perpendiculares a los conduc-
cara madura (cara trans) mira hacia el centro y tillos dentinales.
>
Líneas de Retzius
del esmalte
Corona
Corona clínica
anatómica
Dentina con los túbulos
dentinales
Surco gingival
Espacios interglobulares
Cuello Odontoblastos
Epitelio gingival
Membrana periodontal
Cámara pulpar
Hueso alveolar
Cemento
(acelular)
Raíz
Conducto pulpar
Cemento
(celular)
Agujero apical
Fig. 11-6. Esquema de un corte longitudinal a través de un incisivo lateral inferior. x 6.
La dentina es sensible al calor, frío, concentra- Esmalte. Cubre sólo la corona del diente, es
ción de hidrogenionesy tacto. Se cree que estos de origen epitelial (ectodérmico) y es el material
estímulos son recibidos por las fibras dentinales más duro del cuerpo. El 99% de él es material
y transmitidos a las fibras nerviosas de la pulpa. inorgánico, principalmente fosfato de calcio en
Los odontoblastos persisten toda la vida, y si se forma de cristales de apatita, y 1% es matriz
estimulan por uso excesivo o enfermedad perio- orgánica. Esta no contiene colágena, sino una
dontal, por ejemplo, pueden depositar nueva proteína llamada amielina, que contiene ácido
dentina “reparadora”, que contiene conductillos aspártico, glicina, prolina y ácido glutámico. Esta
dentinales llenos de matriz calcificada. Esto hace proteína del esmalte maduro contiene péptidos
que se forme una dentina más homogénea y más pequeños que pueden haberse formado por
menos sensible. Si los odontoblastos se destru- la fragmentación de las proteínas mayores. Tam-
yen, la dentina, a diferencia del hueso, persiste bién pueden encontrarse azúcares libres, gluco-
por largo tiempo. Así, es posible conservar los proteínas y fosfoproteínas.
dientes cuya pulpa y odontoblastos se han des- La unidad estructural del esmalte es ei prisma
truido por una infección. del esmalte, y entre los prismas hay sustancia
CA - e
Fig. 11-7. Diente. Izquierda, Esta es la región del cuello, esto es la unión y la raíz, y muestra la dentina (D) cubierta por
el esmalte (E) en la corona, y por el cemento (C), que es acelular, en la raíz. La estriación radial regular en la dentina se
debe a la presencia de túbulos dentinales delgados. La estriación en el esmalte representa los prismas del esmalte, unidades
de contorno hexagonal que abarcan todo el espesor de esta capa, cada uno de los cuales está formado por un solo ameloblas-
to. Entre ellos hay matriz intraprismática calcificada. Tanto los prismas como la sustancia intraprismática están formados por
cristales de apatita con un poco de matriz orgánica. El cemento es semejante al hueso y es acelular cerca del cuello del diente.
Corte esmerilado. Mediano aumento. Derecha: Este también es un corte esmerilad4. En el esmalte (E) están los prismas
del mismo, curvos y ligeramente sinuosos. Sólo se observa la dentina periférica (D). llas delgadas líneas oscuras en ella son
los túbulos dentinales, ocupados en vida por las fibras dentinales o prolongaciones de los odontoblastos. Entre los túbulos
hay una malla de fibras colágenas (que no se ve aquí) incluidas en una matriz calcificada. Obsérvese que algunos túbulos
dentinales se ramifican (flechas) en sus extremidades. Corte esmerilado. Gran aumento.
intraprismática, ambos formados por cristales Después que el esmalte se ha formado y minera-
de apatita en una matriz orgánica (Fig. 11-10). lizado por completo, los ameloblastos persisten
Cada prisma se sitúa perpendicular a la superfi- por un corto periodo como células cúbicas pe-
cie de la dentina, y se extiende desde la unión queñas que forman la cutícula que cubre la su-
dentina-esmalte a la superficie del diente, pero perficie del esmalte, pero esta cutícula desapare-
en la parte central se dobla algo en espiral. Cada ce al brotar el diente. Es obvio que al perderse
prisma está formado por un solo ameloblasto, los ameloblastos es imposible la formación de
mide unos 6 um de diámetro, y en corte trans- nuevo esmalte.
versal se parece a una escama básicamente he- Cemento. Este cubre la dentina de la raíz del
xagonal (Fig. 11-11). Los ameloblastos son célu- diente, del cuello al vértice, y sirve para unir el
las cilíndricas altas, cuyos vértices (hacia la denti- diente a la membrana periodontal. En el aspecto
na) se alargan para formar las prolongaciones de histológico es semejante al hueso, con haces
Tomes. Estas forman los prismas en los lugares gruesos de fibrillas colágenas en una matriz calci-
que los cristales alargados de apatita son grandes ficada, aunque suelen faltar los sistemas de Ha-
y se encuentran en su mayor parte paralelos a vers; recibe su nutriciónde los vasos sanguíneos
ellas; en la sustancia intraprismática, los cristales que hay en la membrana periodontal circundan-
se hallan perpendiculares a la superficie del este. En general, es delgado y acelular en el tercio
malte. Como los prismas siguen trayectos obli- superior, pero en la porción inferior hay células
cuos a través del esmalte interprismático, los óseas (cementocitos) situadas en lagunas inter-
cristales de ambos son casi perpendiculares entre conectadas por conductillos. Los haces gruesos
sí; por lo demás, el esmalte del prisma y de la de colágena se continúan con la fibra de la mem-
sustancia interprismática es idéntico. brana periodontal que penetran al cemento co-
A semejanza de la dentina, el esmalte se de-' mo fibras de Sharpey. Estas no se calcifican, y
posita en forma rítmica, y los cortes transversales por tanto aparecen como conductos claros en
de la corona del diente muestran líneas de incre- los cortes esmerilados.
mento (de Retzius) concéntricas y paralelas. A semejanza del hueso, el cemento es un teji-
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Fig. 11-8. Diente: pulpa, fibras dentinales, dentina y cemento. Arriba a la izquierda: En este corte de un diente descalcifica-
do, la dentina está a la izquierda y la pulpa a la derecha. La pulpa está formada por tejido conectivo con células estrelladas
pequeñas, algunas fibrillas colágenas finas y cantidades relativamente grandes de sustancia intercelular mucoide. Se asemeja
al mesénquima del embrión, pero carece de la potencialidad de éste. También contiene vasos sanguíneos y nervios. que en-
tran al diente y salen de él por el conducto apical. La periferia de la pulpa muestra una sola hilera de células cilíndricas altas
semejantes a las epiteliales. Estos son los odóntoblastos, que tienen prolongaciones apicales delgadas (fibras dentinales de
Tomes) que penetran a los túbulos dentinales (flechas). La dentina de coloración más pálida (rosa) adyacente a los odonto-
blastos representa la predentina. Tinción de Romanes. Mediano aumento. Arriba a la derecha: Se observa la dentina teñida
de azul oscuro con los túbulos dentinales más claros pasando a través de ella. Los odontoblastos (O) están parcialmente des-
truidos, pero muestran sus prolongaciones apicales delgadas de color rosa, las fibras dentinales, que se extienden hacia los
túbulos dentinales (flechas). Mallory. Gran aumento. Abajo a la izquierda: Los pequeños puntos oscuros son los túbulos den-
tinales, ocupados en vida por las fibras dentinales. Inmediatamente alrededor de ellos hay zonas de color claro llamadas vai-
nas de Neumann (vainas peritubulares). Esta zona de la matriz contiene menos colágena y está más calcificada que el resto.
La estriación visible de la matriz señala los haces de fibras coiágenas orientadas en el eje mayor del diente y perpendiculares
a los túbulos dentinales. Corte transversal esmerilado. Gran aumento. Abajo a la derecha, El cemento de la raíz es más grueso
y acelular hacia el vértice. Las células o cementocitos (flechas) ocupan lagunas en la matriz, con prolongaciones delgadas
que parten de ellas, y se sitúan en conductillos delgados de la misma matriz. Esta disposición es semejante a la del hueso
y a veces se pueden observar conductos de Havers con vasos sanguíneos en las regiones o los estados en que el cemento
es muy grueso. También se ve la dentina (D) con los túbulos dentinales. Corte esmerilado. Gran aumento.
lor
Fig. 11-9, Dibujo de un odontoblasto. Los odontoblastos de

origen mesodérmico cubren la papila dental, que más tarde se
transforma en la cavidad pulpar y se sitúa bajo la dentina. Se
cree que son las encargadas de la formación de la matriz orgá-
nica de la dentina llamada predentina. Esta consta de fibras
colágenas en una sustancia fundamental que contiene un
mucopolisacárido. La predentina se calcifica después para for-
mar la dentina. Estas células son cilíndricas altas con núcleos ba-
sales. El retículo endoplásmico de superficie rugosa es extenso
y ocupa gran parte del citoplasma. Muchas de las cisternas son
alargadas, en tanto que otras son más cortas y están más dilata-
das. La región central de la célula está ocupada por un extenso
aparato de Golgi (G), formado por varias pilas de cisternas mem-
branosas y vesículas pequeñas; hay aránulos densos (Gr) situa-
dos cerca de él. Hay gránulos y mitocondrias en toda la célula.
Es frecuente observar filamentos citoplásmicos que, en el vértice
de la célula, forman un velo terminal. Se advierte una prolonga-
ción odontoblástica (parte superior de la lámina), que se extien-
de de la zona del velo terminal hacia la dentina. Estas prolonga-
ciones, o fibras de Tomes, llenan los túbulos dentinales, que son
conductos diminutos que irradian de la cavidad pulpar a la peri-
feria de la dentina. La prolongación citoplásmica carece de la
mayor parte de los organitos, pero contiene unos cuantos grá-
nulos densos, filamentos y microtúbulos. Las vesículas son
abundantes y muchas de ellas se fusionan con la membrana
plasmática. (Tomado de Lentz, T.L.: Cell Fine Structure. Phila-
delphia, W.B. Saunders Co., 1971.)
Fig. 11-10. Micrografía electrónica por centelleo de esmalte de molar de rata (grabado con ácido). La superficie del esmalte
(S) se ve a la derecha, y la dentina (D) a la izquierda. En la parte interna del esmalte (izquierda), los prismas se entrecruzan,
y en la externa (derecha) son paralelos. x 1250. (Cortesía de S. Risnes.)
do lábil que reacciona a los esfuerzos y, bajo saminoglucanos. La mayor parte de las células
ciertas circunstancias, puede sufrir resorción o es estrellada y se asemeja al mesénquima, pero
hiperplasia. El aumento de grosor, que puede no tiene la misma potencialidad. Las prolonga-
aparecer cerca del vértice en la edad avanzada, ciones de estas células pulpares parecen hacer
se efectúa por crecimiento por aposición, esto contacto unas con otras para formar un retículo,
es, por adición de nuevas capas a su superficie. y forman parte del material extracelular. Tam-
A veces, el grosor es tal que forman sistemas de bién hay cantidades limitadas de otras células,
Havers con vasos sanguíneos. Los casos de des- como linfocitos macrófagos y células plasmáticas
trucción del cemento son raros (p. ej., en enfer- y, como ya se describió, en la periferia de la pul-
medad de membrana periodontal). El cemento pa hay una capa de odontoblastos productores
parece ser más resistente a la resorción que el de dentina.
hueso. La actividad osteoclástica sólo se ve en la Generalmente, por los conductos radiculares
resorción de la raíz durante la sustitución de la entran a la cavidad pulpar una arteriola y dos vé-
dentición decidua. nulas de paredes delgadas que se ramifican y
Pulpa. La pulpa dental es de origen mesenqui- forman un plexo capilar bajo los odontoblastos e
matoso y ocupa la cámara pulpar principal y los incluso entre ellos. Es difícil identificar los vasos
conductos radiculares. Consta de células y mate- linfáticos. Todos los vasos sanguíneos pulpares
rial intercelular formado por fibrillas colágenas fi- tienen paredes delgadas y por tanto son sensi-
nas y sustancia fundamental que contiene gluco- bles a la presión al encontrarse en una cámara
Fig. 11-11. Dibujo de un ameloblasto. Los ameloblas-

tos secretores (ganoblastos) del órgano del esmalte son
células altas, delgadas en extremo y de origen ectodérmi-
co, situados al principio en una capa inmediata a los
odontoblastos, pero luego se ven separados de ellos por
el esmalte y la dentina. Un núcleo oval con un nucleolo
ocupa el tercio inferior de la célula. Hay algunas microve-
llosidades basales cortas (Mw) que se extienden hacia el
estrato intermedio en la base de la célula. Inmediatamen-
te por debajo de la membrana plasmática hay un velo ci-
toplásmico de filamentos finos (Fl). También hay un
cúmulo de mitocondrias y masas de gránulos de glucóge-
nos (Gli) situados en el citoplasma basal, entre el velo ci-
toplásmico y el núcleo. Un gran aparato de Golgi (G) se
localiza en la porción supranuclear de la célula. Este
complejo es oval y está formado por pilas periféricas de
cisternas membranosas que rodean un núcleo central de
citoplasma. Las cisternas de Golgi son aplanadas en las
regiones internas de las pilas, pero están más dilatadas y
en forma de sáculos en las externas. El citoplasma rodea-
do por las membranas de Golgi contiene pequeños
gránulos de secreción rodeados de membrana, vesículas
y cisternas de superficie tanto lisa como rugosa del
retículo endoplásmico. En la porción distal de la célula es
frecuente observar gránulos densos semejantes a los de
la región de Golgi. El contenido de estos gránulos es se-
mejante a los depósitos de material denso de los espacios
extracelulares adyacentes al extremo de la célula. Los
cristales del esmalte aparecen por primera vez en contac-
to con el material extracelular denso. Por tanto, se cree
que los ameloblastos elaboran la matriz del esmalte, que
más tarde se calcifica. El esmalte desarrollado por com-
pleto consta en su mayor parte de cristales de apatita y
un poco de material orgánico, y es la sustancia más dura
que se encuentra en el cuerpo. Con frecuencia se obser-
van vesículas pequeñas en el vértice de la célula. y algu-
nas de ellas están en continuidad con la membrana plas-
mática. En la vecindad del complejo de Golgi hay gránu-
los más grandes de secreción y cuerpos multivesiculares,
algunos con una matriz densa. El citoplasma a los lados
del aparato de Golgi está lleno en gran parte de cisternas
alargadas del retículo endoplásmico de superficie rugosa
que se ramifica y se anastomosa. Es frecuente encontrar
cúmulos de ribosomas libres. Los microtúbulos (Mt) y los
haces de filamentos finos (Fl) corren paralelos al eje ma-
yor de la célula. Estos filamentos se extienden hasta el
velo basal y hasta otro velo semejante en el polo distal de
la célula. En la parte superior de la célula se observa una
prolongación del ameloblasto llamada prolongación de
Tomes (parte superior de la lámina), que se extiende de
la punta de la célula más alta de la región del velo termi-
nal hacia el esmalte. Esta prolongación no posee los or ¿8
ganitos principales, pero contiene microtúbulos, gránulos / Eg > >, ADE
de secreción (SG) y vesículas. Cuando se ha formado el Gli GADEA
esmalte, los ameloblastos se atrofian y desaparecen. (To-
mado de Lentz, T.L.: Cell Fine Structure. Philadelphia, Fl
W.B. Saunders Co., 1971.)
“Mv
inextensible. Por ello, inflamaciones y edema re- pensión, ya que restaura sus componentes con
lativamente ligeros pueden provocar la oclusión rapidez cuando se enfrenta con un invasor pató-
de estos vasos y en consecuencia la muerte de geno.
e
la pulpa. Esta también recibe nervios destinados Encía. La encía rodea a cada diente como un
a los vasos sanguíneos y los odontoblastos. Pe- collar y es la membrana mucosa bucal que se ex-
queñas fibras amielínicas pasan entre los odon- tiende entre ellos y se une al periostio del hueso
toblastos e incluso acompañan a sus prolonga- alveolar en su cresta y al diente por arriba de su
ciones hasta la predentina y dentina, para con- cuello. Cerca del diente, la encía se extiende
ducir la sensación de dolor. De esta manera se alrededor de él para formar la cresta gingival.
puede pensar que los odontoblastos son recep- Entre el diente y la parte más alta de ella hay un
tores neuroepiteliales que actúan como trans- estrecho surco gingival. A más profundidad en la
ductores para las dendritas que los envuelven. parte baja del surco gingival, la encía se inserta
Ligamento periodontal. La membrana o en la circunferencia de la corona del diente. Esta
ligamento periodontal es un tipo especial de teji- inserción se realiza en la cutícula del esmalte y se
do conectivo fibroso denso que se encuentra en- extiende profundamente hasta la parte superior
tre el hueso alveolar y el diente y también sostie- del cemento. La inserción en el esmalte no es fir-
ne la encía al nivel del cuello del mismo (Fig. me, y con la edad el surco gingival se hace pro-
11-12). No sólo funciona como el periostio de fundo hasta que la encía queda insertada sólo en
-_
hueso alveolar, sino también como el ligamento el cemento, con lo que queda descubierta toda
suspensorio del diente en su cavidad. Hay haces la corona.
gruesos y resistentes de fibras colágenas entre el La papila de tejido conectivo que se encuentra
hueso alveolar y el cemento, que se extienden bajo el epitelio plano estratificado de la encía son
dentro de ellos como fibras de Sharpey. Los ha- altas. El tejido conectivo entre sí consta de haces
ces de fibras no están tensos y siguen un trayecto entrelazados de fibras colágenas con pocos fibro-
ligeramente ondulado, y se insertan algo más blastos y muchos capilares sanguíneos que for-
profundamente en la raíz del diente que en el man una abundante red vascular inmediatamen-
hueso. Por ello, el diente está “suspendido” en te por debajo del epitelio. La sangre de esta red
su cavidad, y las fuerzas de la oclusión se trans- es la que le da su color rosa a las encías.
miten al hueso mediante los haces fibrosos del li-
gamento, que por tanto actúa como ligamento
suspensorio del diente y permite movimientos li- Desarrollo de los dientes
geros en todas direcciones. Á veces se observan
grupos de células epiteliales en la membrana pe- Cada diente tiene un componente mesodérmico
riodontal. Estas parecen ser vestigios de la vaina y uno ectodérmico, este último sólo forma el es-
radicular epitelial del diente en desarrollo. A ve- malte. De la quinta a la sexta semanas, en el ec-
ces dan origen a quistes. La sustancia funda- todermo bucal se forman engrosamientos linea-
mental que rodea a las fibras colágenas contiene les en forma de herradura, llamados láminas
glucosaminoglucanos. Entre las fibras hay fibro- labiodentales, en los maxilares superior e infe-
blastos y algunos osteoblastos que las forman y rior. Al principio, estas láminas son sólidas y bífi-
las conservan, y hay un alto índice de recambio das y se extienden profundamente hacia el me-
de la colágena, lo que permite la remodelación sodermo subyacente. Su división externa o lámi-
(y procedimientos de ortodoncia). Los espacios na labial pronto se divide para formar el surco
entre los haces de fibras están ocupados por va- entre el labio y la prolongación alveolar de la
sos sanguíneos, nervios y linfáticos destinados al mandíbula (el futuro vestíbulo), en tanto que la
tejido (y a los dientes). Su localización entre los interna, la lámina dental, desarrolla una serie de
haces de fibras los protege de las fuerzas que se engrosamientos semejantes a yemas, los brotes
aplican a los mismos. Los nervios pequeños dis- dentales, en número de cinco para cada hemi-
tribuyen fibras mielínicas, algunas provenientes maxilar, uno para cada diente deciduo. Más tar-
de los órganos receptores de presión propiocep- de, empezando entre la décima y la duodécima
tiva, que sirven para regular la fuerza de la mor- semanas, aparece en el lado lingual una segun-
dida, o de los receptores táctiles. Las fibras amie- da serie de brotes dentales en número de ocho
línicas funcionan en la capacidad vasomotora. para cada hemimaxilar (cinco para sustituir los
La membrana periodontal es un tejido muy celu- dientes deciduos más tres para formar los mola-
lar y vascular, y metabólicamente activo, que res que no son precedidos por dientes deci-
proporciona al diente un aparato vital de sus- duos). Cada brote dental de las dos denticiones
Fig. 11-12. Ligamento periodontal y láminas dentales del embrión. Izquierda, A la izquierda hay una pequeña porción
de dentina (D, rosa) cubierta por el cemento acelular (C), que aquí es muy delgado. A la derecha está el hueso alveolar
(B), con osteocitos en las lagunas. Entre el cemento y el hueso está la membrana periodontal, formada por fibras colágenas
y fibroblastos, y con muchos capilares sanguíneos. Obsérvese que los haces colágenos corren oblicuamente entre el hueso
y el cemento, por lo que el diente “cuelga” en su cavidad, y que estas fibras se extienden dentro de la matriz del hueso
(flechas) y el cemento (puntas de flecha) como fibras de Sharpey. Corte en plástico. H y E. Gran aumento. Derecha. Este
corte frontal a través de la cabeza de un embrión muestra las fosas nasales (N), cavidad bucal (O), lengua (T) y maxilar inferior
en desarrollo (M), con el cartílago de Meckel (C) del primer arco branquial. En cada mitad de los maxilares, en los ángulos
de la boca, se ven un órgano del esmalte y una lámina dental en sus etapas tempranas (flechas). La lámina dental aparece
como un engrosamiento del ectodermo bucal con un órgano del esmalte a manera de yema, incluido en una zona de conden-
sación del mesénquima (tejido conectivo) llamado saco dental. H y E. Pequeño aumento.
se desarrolla más tarde de manera idéntica (Fig. tículo estrellado), pero forman una capa más re-
11-13). gular llamada estrato intermedio, adyacente al
Cada brote dental epitelial, todavía unido por epitelio interno del esmalte, cuyas células son las
arriba a la lámina dental por un cordón de célu- que se transforman en los ameloblastos produc-
las, tiene al principio forma de capuchón, pero tores del esmalte.
es invaginado desde abajo por una papila me- Por el tiempo en que los ameloblastos se han
senquimatosa, con lo que se constituye la “etapa diferenciado, las células mesodérmicas periféri-
de campana” u órgano del esmalte, en que todo cas de la papila dental adyacentes a ellos quedan
el conjunto está incluido en el tejido conectivo dispuestas de manera regular en una capa con
(el saco dental) (Fig. 11-14), que pronto envuel- espesor de una célula, como odontoblastos; am-
ve por completo al diente en desarrollo cuando bas capas están separadas sólo por el material de
la conexión con la lámina dental se fragmenta y la lámina basal que más tarde se fragmenta. Más
desaparece. La parte periférica del órgano del o menos a las 20 semanas de gestación empie-
esmalte está formada por una sola capa de célu- zan a formarse los tejidos duros del diente. Pri-
las epiteliales que son cúbicas bajas en la conve- mero se forma la predentina no calcificada, que
xidad de la campana (epitelio externo del esmal- aumenta de grosor por aposición sobre la super-
te o del diente), y más cilíndricas en la concavi- ficie interna. La predentina se extiende hacia
dad (epitelio interno del esmalte o del diente). abajo, en dirección al cuello, y a medida que
Los dos grupos se encuentran en el reborde de aumenta su grosor se forman las prolongaciones
la campana, la zona cervical o cuello, que marca' citoplásmicas de los odontoblastos que constitu-
la futura unión cemento-esmalte. En la parte in- yen las fibras dentinales. Los odontoblastos pro-
terna de la campana, las células son estrelladas ducen colágena y matriz, principalmente gluco-
y están separadas por espacios intercelulares (re- saminoglucanos, y en seguida se calcifica la ma-
+
_—
EEN
Fig. 11-13. Esquema que ilustra las etapas del desarrollo del incisivo central inferior. La edad aproximada se indica entre
paréntesis. A, Formación de la lámina dental a partir del epitelio bucal (seis semanas de vida intrauterina). B, Formación
temprana (etapa de capuchón”) del órgano del esmalte del diente deciduo, con condensación del mesénquima subyacente
(de siete a ocho semanas de vida intrauterina). C, Etapa temprana “campana” del órgano de esmalte con extensión (a la
derecha) de la lámina dental, que indica la formación del diente permanente. Se empieza a formar el hueso alveolar (10
semanas de vida intrauterina). D, Etapa avanzada “campana” con un capuchón de dentina recién formada en la punta de
la papila dental. La conexión entre la yema dental y el epitelio bucal es ahora discontinua (16 semanas de vida intrauterina).
E, La corona del diente deciduo se completa con la formación del esmalte, y el diente permanente está en la etapa de “cam-
pana” (nacimiento). F, Brote temprano del diente deciduo, cuya raíz ahora está formada, con la corona del diente permanen-
te casi completa, que muestra el esmalte y la dentina (seis meses de vida posnatal). G, El diente deciduo muestra resorción
de la raíz y está empezando el fenómeno de la muda. En el diente permanente se completa la formación de la raíz (de seis
—
a siete años). H, Ahora está brotando el diente permanente (de siete a ocho años). I, El diente permanente muestra desgaste
temprano con algo de receso en cuello y formación de la dentina secundaria (después de 20 años). Las etapas A a E fueron
0 dibujadas a mayor aumento que las etapas F a l. (Basado en esquemas proporcionados por J.G. Dale y K.J. Paynter.)
Fig. 11-14. Lámina dental y diente en desarrollo. Izquierda, A la izquierda está el epitelio estratificado (ectodermo) que
reviste la cavidad bucal, engrosado para formar la lámina dental (flecha). Esta se extiende profundamente en el mesénquima
la la derecha) para forinar una expansión en forma de campana o de capuchón, el primodio del diente. La zona central
pálida de este primodio se convertirá en el retículo estrellado; las células más profundas (derecha) son el epitelio interno del
esmalte. En este lugar las células se diferencian en amenoblastos (A) que más tarde formarán el esmalte. Obsérvese también
la “condensación” del mesénquima alrededor del primodio del diente. Las células mesenquimatosas relacionadas con los
amenoblastos se diferenciarán en odontoblastos, que después formarán la dentina. H y E. Mediano aumento, Derecha, Este
corte muestra parte de un diente de la dentición decidua o “de leche” que ya ha brotado (T), que incluido en el hueso alveo-
lar, un diente en desarrollo en la etapa tardía de “campana”. Son identificables el epitelio externo del esmalte (E), el retículo
estrellado (S), el epitelio interno del esmalte (1) o ameloblastos, los odontoblastos (O) y el mesénquima de la pulpa en desa-
rrollo (P). La predentina se ve como una capa delgada teñida de rosa (flecha) entre los odontoblastos y los ameloblastos.
H y E. Pequeño aumento.
triz preformada, transformándose la predentina ta es la vaina radicular epitelial (de Hertwig). El

en dentina. Como la mineralización tiene lugar desarrollo de la raíz ocurre poco antes de brotar
después de la formación de las fibras y la sustan- el diente y progresa en forma gradual a medida
cia fundamental, siempre hay una capa delgada que la corona emerge a través de la encía. Los
de predentina adyacente a los odontoblastos. odontoblastos se originan con relación a la vaina
Cuando se ha iniciado la formación de dentina, epitelial de Hertwig y constituyen la dentina. El
los ameloblastos comienzan a producir esmalte cemento se desarrolla a partir del mesénquima
en la superficie de la dentina. En el primer es- de la membrana periodontal. La vaina epitelial
malte que se forma hay 70% de minerales y de Hertwig desaparece sólo cuando la raíz se ha
30% de matriz orgánica, en tanto que el esmalte formado por completo.
maduro contiene 99% de minerales. De esta Durante el brote de un diente permanente, el
manera, la matriz es necesaria para el depósito deciduo superficial a él es resorbido gradualmen-
y orientación de los cristales, y más tarde se pier- te por la presión del crecimiento, y durante este
de casi por completo. Al aumentar el grosor del proceso son notables los osteoblastos. El diente
esmalte, los ameloblastos se retiran de la dentina deciduo que al final se desprende sólo consta de
(Figs. 11-15 y 11-16). la porción superior de la corona, ya que el resto
El desarrollo antes descrito del diente sólo ex- se ha resorbido.
plica la formación de la corona. En la periferia
del órgano del esmalte, en la futura región del
cuello (esto es, en el reborde de la campana), GLANDULAS SALIVALES PRINCIPALES
donde se unen los epitelios interno y externo del
esmalte, aparece un pliegue de células epiteliales Para humedecer la membrana mucosa de la ca-
que crece hacia abajo en dirección de la raíz. Es- vidad bucal, el vestíbulo y los labios, hay una se-
+
Fig. 11-15. Microfotografía de

un diente en desarrollo en la eta-
pa avanzada de la formación de la
corona; se observan en el esmalte
y la dentina con una delgada capa
de predentina con relación a los
odontoblastos. Obsérvese el saco
dental de tejido conectivo que en-
vuelve todo el diente en desarro-
llo. Pequeño aumento. Arriba a la
derecha, inserto, Vista a mayor
aumento de parte del diente que
muestra de izquierda a derecha,
la pulpa, los odontoblastos, la
predentina, la dentina, el esmalte
(negro). los ameloblastos. el es-
trato intermedio y el retículo es-
trellado. Pequeño aumento.
creción continua de la saliva por las abundantes electrólitos y agua hacia la cavidad bucal. (Para
glándulas pequeñas con relación a la cavidad la descripción general de las glándulas exocri-
bucal. Además, las glándulas parótidas, subma- nas, Véase el Capítulo 2.) A continuación se ha-
xilar y sublingual secretan mucha saliva en res- ce una breve descripción de las alándulas saliva-
puesta a estímulos mecánicos, térmicos, quími- les principales (Figs. 11-17 a 11-19).
cos físicos u olfatorios por la presencia o
anticipación del alimento. Estos tres pares de
alándulas extrínsecas grandes vierten su secre- Glándula parótida
ción en la boca por medio de conductos. Cada
una es una glándula tubuloalveolar compuesta Se localiza por debajo y adelante del oído, entre
cuya secreción es merocrina. Estas glándulas se- la rama ascendente del maxilar inferior y la apó-
cretan proteínas, alucoproteínas, proteoglucanos, fisis mastoides, con una extensión en la cara por
414 +* HISTOLOGIA DE LOS APARATOS Y SISTEMAS
en su región basal si se les compara con las célu-

las exocrinas del páncreas. Las células mioepite-
liales son elementos contráctiles semejantes a
cestas que se localizan entre las células acinares
y la lámina basal, y actúan expulsando la
secreción primaria. El producto de secreción tie-
ne una alta actividad de amilasa y contiene
abundantes proteínas y polisacáridos (sialomuci-
na y sulfomucina). La sección inicial del sistema
de conductos, el conducto intercalado, es largo
y por tanto es notable en los cortes y está revesti-
do de epitelio plano o cúbico bajo, a menudo
con células mioepiteliales. Los conductos inter-
calados desembocan en los conductos estriados,
que son mayores, y ambos están en posición in-
tralobulillar. Los conductos estriados, revestidos
por epitelio simple, se llaman así por una estria-
ción basal y simple al microscopio Óptico. Al mi-
Fig. 11-16. Diente en desarrollo. Los ameloblastos (A) se croscopio electrónico presentan mitocondrias
ven como una hilera de células cilíndricas altas con núcleos orientadas en sentido vertical, que se hallan en
basales y citoplasma basal granuloso extenso, que descansan
sobre una lámina basal (rosa) que las separa de una capa de
compartimientos formados por los pliegues de la
células cúbicas pequeñas (estrato intermedio) y del retículo membrana plasmática basal y la interdigitación
estrellado (S). Una delgada capa de esmalte (E) teñido de de las prolongaciones de células adyacentes.
púrpura oscuro está adyacente a la dentina (D) teñido de ro- Este tipo de especialización, que también se ob-
sa, en la cual se observan los túbulos dentinales. La predenti-
serva en los túbulos contorneados distales de la
na (P) se tiñe de color pálido y está en contacto con una hile-
ra de odontoblastos (O). H y E. Gran aumento. nefrona, es característico de los epitelios que
participan en el transporte rápido de iones y
agua. Los conductos intralobulillares que se en-
cuentran en los tabiques de tejido conectivo. Es-
tán revestidos primero por epitelio cilíndrico que
luego se hace seudoestratificado con algunas cé-
abajo del arco cigomático, de la cual parte el lulas caliciformes. En el conducto principal, cer-
conducto principal (de Stensen), que se dirige ca de su desembocadura, hay un revestimiento
hacia adelante para atravesar el carrillo y desem- de epitelio cilíndrico seudoestratificado o plano
bocar en el vestíbulo, frente al segundo molar estratificado.
superior (Fig. 11-20). Es la mayor de las glándu-
las salivales y se ve afectada especialmente en
las paperas o parotiditis epidémica. Está envuel- Glándula submaxilar
ta por una cubierta aponeurótica y contiene aci-
nos serosos formados por células piramidales y Esta glándula se encuentra en el piso de la boca,
conductos intercalados y estriados. De la cápsula cubierta por el cuerpo del maxilar inferior, y se
extiende por debajo del borde inferior de éste a
la parte lateral del cuello; su conducto (de Whar-
nudo estos tabiques contienen células de grasa. ton) desemboca por debajo de la punta de la len-
Hay bandas de tejido conectivo fino que rodean gua. Á semejanza de la parótida, es una glándu-
y sostienen a los acinos y los conductos, y que la tubuloalveolar compuesta, pero aunque la
contienen muchos capilares sanguíneos. mayor parte de sus acinos es serosa, contiene
La parótida se describe como una glándula se- acinos mucosos y mixtos (esto es, acinos muco-
rosa tubuloalveolar compuesta. Los acinos (al- sos con componentes serosos semilunares). Las
veolos) están envueltos por una lámina basal células serosas encierran gránulos de secreción
con células mioepiteliales, y las células acinares. que son PAS positivos y abundantes sialogluco-
de forma piramidal presentan núcleos esféricos proteínas. Las células mucosas entrañan sialo-
basales, basofilia citoplásmica infranuclear y goti- mucina, sulfomucina, o ambas. Tiene una cáp-
tas apicales de secreción. Las células de los aci- sula, tabiques y un notable sistema de conduc-
nos tienen un número moderado de ribosomas tos, semejantes a la parótida, pero con con-
Fig. 11-17. Microfotografías de las tres glándu-

las salivales. Arriba a la izquierda, Parótida con
acinos serosos y parte de un conducto intralobuli-
llar arriba de ellos. Inmersión en aceite. Arriba a
la derecha, Glándula submaxilar con acinos mix-
tos, un conducto pequeño (al centro a la izquier-
da) y parte de un conducto intralobulillar arriba,
Gran aumento. Abajo a la derecha, Glándula sub-
lingual con acinos mucosos. Inmersión en aceite.
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Fig. 11-18. Glándulas salivales con acinos mixtos. Izquierda, Glándula submaxilar. Esta glándula principal es el tipo acino-
so compuesta y mixta, con acinos serosos [s), mucosos (m) y mixtos (x); estos últimos muestran un componente seroso de
forma semilunar (flechas). También se observa un conducto intralobulillar (d) y vasos sanguíneos que contienen eritrocitos
(puntas de flecha) en el tejido conectivo interacinoso. Corte en plástico. Tricrómica de azan. Mediano aumento. Derecha,
Glándula sublingual. Esta glándula es en realidad un conjunto de varias glándulas pequeñas, cada una con conducto inde-
pendiente que desemboca en el piso de la cavidad bucal. Es una glándula mucosa acinosa compuesta, aunque también se
pueden encontrar algunos acinos mixtos y, raras veces, algunos serosos. Este corte muestra porciones de varios lobulillos
separados por tejido conectivo interlobulillar (azul). Las unidades secretorias son mucosas con un conducto lobulillar (D) si-
tuado en el tejido conectivo relativamente denso y acompañado por pequeños vasos sanguíneos. También se observan célu-
las de grasa (F). Mallory. Pequeño aumento.
ductos intercalados más cortos menos notables y milunares serosos. Los principales componentes
conductos estriados más evidentes. En los con- de las abundantes secreciones mucosas son los
ductos mayores, el epitelio seudoestratificado polisacáridos sulfatados. Las unidades serosas
modifica la composición de la saliva por la secre- puras son pocas, y cuando existen, contienen
ción de moco en las células caliciformes disper- alucoproteínas sulfatadas. Hay células mioepite-
sas, y de líquido seroso en las células cilíndricas liales relacionadas con los acinos. Los conductos
principales. Básicamente, la saliva de esta glán- intercalados y estriados son cortos y por tanto
dula tiene poca actividad de amilasa, con lisozi- menos notables que en las demás glándulas, y la
ma secretada por las células semilunares sero- cápsula es menos gruesa, con menor número de
sas; esta enzima fragmenta la pared celular de tabiques.
las bacterias.
SALIVA
Glándula sublingual
Es la mezcla de las secreciones de todas las glán-
Esta no es en realidad una sola glándula, sino dulas salivales y puede alcanzar un volumen de
una colección de glándulas que se encuentran 1 000 ml en 24 horas. Es un líquido acuoso di-
en íntima relación con el conducto de la glándula luido. que desempeña varias funciones, y no es
submaxilar por debajo de la membrana mucosa un ultrafiltrado de la sangre, ya que difiere con
del piso de la boca. Cada una tiene un conducto la concentración de hidrogeniones, alucosa,
independiente que desemboca por debajo de la proteínas y otros componentes. Humedece de
lengua. Es una glándula tubuloalveolar com- manera constante la cavidad bucal y ayuda a
puesta mixta; la mayor parte de los acinos son limpiarla de restos de alimentos que de otra ma-
mucosos, algunos de ellos con componentes se- nera constituirían un medio de cultivo para el de-
Fig. 11-19. Glándula salival. Izquierda, Micrografía electrónica de parte de un acino mucoso que muestra una célula mioe-
pitelial (flecha). x 9 000. Arriba a la derecha, Un pequeño conducto intralobulillar que muestra su luz estrecha y complejos
de unión (flecha) con desmosomas. x 7 200. Abajo a la derecha, Parte de una célula de un conducto estriado que muestra
los pliegues basales del plasmalema. x 7 200.
sarrollo de bacterias. Desde luego, humedece la digestión enzimática y secretada por las células
los alimentos, y esto facilita la deglución y apre- plasmáticas. Forma un complejo al combinarse
ciación del sabor, ya que las sustancias químicas con una rara proteína producida por las células
encargadas del gusto deben estar en solución de los acinos serosos, los conductos intercalados
para producir la estimulación de los corpúsculos y los conductos estriados. Esta proteína se llama
gustativos. La saliva también contiene amilasa y fracción secretoria, y el complejo que forma con
maltasa, que inician la digestión de algunos car- laTgA se denomina IgA secretoria. Esta última es
bohidratos, así como lisozima y algo de RNasa y resistente a la proteólisis. En la saliva también se
DNasa, que forman parte del sistema antibacte- ha identificado peroxidasa que, junto con la IgA,
riano bucal. También hay gammaalobulinas, en constituye parte del sistema de defensa inmuno-
particular inmunoglobulina A (IgA, que.también lógica.
puede formar parte del mecanismo de defensa La secreción de saliva también es importante
contra las bacterias que siempre se encuentran para conservar el equilibrio hídrico. Esta secre-
en la boca). Esta inmunoglobina es resistente a ción disminuye cuando el cuerpo está deshidra-
paladar duro, está formada por huesos (apófisis

palatinas de los huesos maxilar superior y palati-
no) y por tanto es rígida. La porción posterior,
llamada paladar blando, tiene un núcleo resis-
tente de tejido fibro conectivo y por tanto es
móvil. El paladar duro constituye una superficie
rígida contra la cual se aplica con fuerza la len-
gua, poderoso Órgano muscular, para mezclar
los alimentos y facilitar el mecanismo de la de-
glución. La superficie bucal del paladar duro está
cubierta por epitelio plano estratificado con que-
ratina, cuya lámina propia se fusiona con el pe-
riostio. En la lámina propia hay muchas glán-
dulas pequeñas y algo de tejido adiposo. En la
línea media, la lámina propia es delgada y está
unida a una cresta Ósea. Esta región lineal se lla-
ma rafe.
El paladar blando cierra la nasofaringe para
Fig. 11-20. Glándula parótida. La parótida. una de las separarla de la bucofaringe durante la deglución,
alándulas salivales principales, es una glándula serosa tubu- y así evita que el alimento pase a la cavidad na-
loalveolar compuesta. La mayor parte del campo está ocu-
sal. Está cubierta por abajo por epitelio plano es-
pado por acinos serosos, con el citoplasma de sus células lle-
no de gotitas o gránulos de secreción teñidos de rosa. Tam- tratificado sin queratina, cuya lámina propia po-
bién se observan pequeños conductos intralobulillares (D) re- see abundantes glándulas. Entre la lámina pro-
vestidos por epitelio cúbico alto simple. Corte en plástico. H pia y la aponeurosis palatina, lámina de tejido fi-
y E. Mediano aumento. broconectivo, se extiende una capa de músculo
estriado (el músculo de la úvula). En el lado na-
sal, el paladar blando está cubierto por el epitelio
cilíndrico seudoestratificado ciliado de la cavidad
nasal, aunque en la porción posterior el epitelio
bucal se extiende alrededor del borde posterior
del paladar blando y sobre su superficie superior
o nasal. La lámina propia de este epitelio tam-
tado, dando origen a la sensación de sed. Esta
bién contiene algunas glándulas.
actividad secretoria está controlada casi por
completo por el sistema nervioso autónomo. La
estimulación _simpática produce una saliva más
la estimulación. parasimpática. Esta última pro-

duce un mayor volumen de saliva acuosa. La es- AMIGDALAS
timulación simpática produce una sensación de
resequedad en la cavidad bucal. Por supuesto, La cavidad bucal se continúa con la bucofaringe
gran parte del líquido de la saliva regresa a la cir- a través de una región llamada istmo de las fau-
culación por absorción en el tubo digestivo. Por ces. Á cada lado, entre el paladar y las partes la-
último, la saliva contiene los llamados corpúscu- terales de la lengua y la faringe, respectivamen-
los salivales, que son células epiteliales planas te, hay dos pliegues de la mucosa, que contie-
descamadas del epitelio bucal junto con algunos nen un músculo cada uno. Estos son los llama-
linfocitos y granulocitos. dos pliegues palatogloso y palatofaríngeo, entre
los cuales hay una depresión en la que se locali-
za una masa de tejido linfático, la amígdala
palatina. También hay tejido linfático en la naso-
faringe (adenoides), alrededor de los orificios de
PALADAR las trompas faringotimpánicas o de eustaquio
(“amígdala tubaria”), y en la parte posterior de
Constituye el techo de la boca y también el piso la lengua (“amígdala lingual”). Las partes de la
de la cavidad nasal. Su parte anterior, llamada faringe se examinan en el Capítulo 12.
Aparato digestivo tubular

—-—
CAPAS DEL TUBO DIGESTIVO sustancias alimenticias absorbidas. La mucosa

produce anticuerpos, en especial IgA, en res-
Aunque el tubo digestivo está formado básica- puesta a antígenos y microorganismos que se
mente por cuatro partes u Órganos principales encuentran en la luz del intestino. Esta función la
(esófago, estómago, intestino delgado e intesti- efectúan el tejido linfático localizado sobre todo
no grueso), separados entre sí por válvulas o es- en la lámina propia como tejido linfático difuso,
fínteres musculares, todos ellos presentan cuatro nódulos solitarios o cúmulos nodulares. Las
capas o túnicas (Fig. 11-21): grandes masas linfáticas pueden extenderse ha-
1. Mucosa. cia la submucosa. El tejido linfático difuso de la
2. Submucosa. lámina propia se encuentra en el estómago y los
3. Muscular. intestinos con linfocitos, células plasmáticas, ma-
4, Serosa (adventicia). crófagos y, por lo general eosinófilos y células
cebadas. La IgA secretoria y otros anticuerpos
producidos en estas células se unen a una proteí-
Mucosa na secretoria producida por las células epiteliales
de la superficie mucosa y pasan hacia la luz para
La membrana mucosa (túnica mucosa) está for- combinarse con antígenos, enterotoxinas y bac-
mada por: terias para proteger el intestino contra invasión
1. Una membrana epitelial superficial húmeda viral y bacteriana.
lubricada por moco y que descansa sobre una lá-
mina basal.
2. Una capa subyacente de sostén formada Submucosa
por tejido conectivo alveolar laxo, la lámina pro-
pia. Esta capa conduce los capilares sanguíneos La submucosa (tunica submucosa) se extiende
y linfáticos hasta cerca de la superficie epitelial, entre la mucosa y la muscular y consta de tejido
por lo que los productos de la digestión no tie- conectivo areolar grueso con fibras elásticas muy
nen que recorrer grandes distancias hasta ambos notables, pero con menos células que la lámina
tipos de capilares. propia, y a menudo contiene cúmulos de tejido
3. Una delgada capa externa de músculo liso, linfático. Permite la movilidad de la mucosa y
la muscularis mucosae, dispuesta por lo general contiene plexos de vasos sanguíneos y nervios
en dos estratos, uno interno circular y otro ex- mayores con algunas células ganglionares, todas
terno longitudinal. Su contractilidad produce las cuales son parasimpáticas. En su mayor par-
plegamiento de la membrana mucosa y, en el in- te, los nervios están formados por fibras posgan-
testino delgado, su contracción modifica la ex- glionares amielínicas del simpático, con algunas
tensión de las vellosidades y por tanto ayuda a fibras preganglionares del parasimpático proce-
la digestión y absorción. También puede aliviar dentes del nervio vago. Las fibras posgangliona-
la presión sobre las venas submucosas, produci- res inervan la muscularis mucosae y las glándu-
da por la contracción parcial (tono) de la capa las mucosas. Este conjunto se llama plexo sub-
muscular externa. mucoso (de Meissner), que no es fácil de encon-
En la mayor parte de las regiones, la mucosa trar en los cortes sistemáticos, ya que contiene
es irregular y presenta prolongaciones digitifor- relativamente pocas células ganglionares. En al-
mes hacia la luz, las vellosidades, que aumentan gunas regiones, como el duodeno, hay
considerablemente la superficie, e invaginacio- glándulas submucosas y, con mucha frecuencia,
nes profundas revestidas de endotelio hacia la cúmulos de tejido linfático.
lámina propia, las glándulas o criptas intestina-
les. Estas glándulas, que hacen difícil identificar
la lámina propia como entidad independiente, Muscular externa
aumentan la capacidad secretoria. En el espesor
de la lámina propia hay muchos capilares san- Esta capa, llamada también tunica muscular o
% guíneos y linfáticos hacia los cuales pasan las simplemente muscular, consta por lo menos de
Conducto glandular
Plexo
submucoso
Glándula
Mesotelio
de la serosa
Ja
É
Serosa
pr |
pad e e
Capa muscular
Submucosa longitudinal
Muscularis Capa muscular externa
mucosae circular interna
Fig. 11-21. Esquema que ilustra la disposición general del tubo digestivo.
dos capas de fibras musculares lisas, aunque hay siones de sus plexos en algunas enfermedades,
músculo estriado en la porción superior del como la acalasia del esófago, que ocasiona pro-
esófago y en el esfínter anal. El músculo se dis- blemas emocionales y ensanchamiento del esó-
pone en una capa circular interna y una longitu- fago con acumulaciones de alimentos que a me-
dinal externa; la primera estrecha la luz y la se- nudo son infectados por bacterias, lo que hace
gunda acorta el intestino (y amplía la luz). En que aparezcan úlceras en la pared esofágica. La
realidad, las capas están dispuestas en espiral; la muscular externa varía en grosor según la re-
interna describe una hélice cerrada y la externa gión; por ejemplo, se identifica una tercera capa
una hélice muy abierta. Entre las dos hay un ple- en la pared del estómago.
xo vascular y un plexo nervioso con relación a
abundantes ganglios pequeños. Este es el plexo
mientérico de Auerbach, que en su mayor parte Serosa (adventicia)
es parasimpático con algunas fibras posganaglio-
nares del parasimpático. La muscular impulsa el Es la túnica más externa y está formada por teji-
material alimenticio hacia adelante por la luz del do conectivo areolar relativamente denso y elás-
tubo digestivo, fenómeno llamado peristaltismo, tico. A menudo se mezcla con el tejido conectivo
y ayuda a mezclar los alimentos con las enzimas de las estructuras vecinas y recibe el nombre de
digestivas por movimientos de batido. Las ondas adventicia, pero en muchas otras regiones está
peristálticas son coordinadas por impulsos efe- cubierta por el peritoneo (esta es, por una sola
rentes del plexo mientérico y son de dos clases: capa de células mesoteliales planas) y entonces
lentas y rápidas. Las alteraciones de la movilidad se llama serosa. Contiene vasos sanguíneos y
del tubo digestivo podrían ser producidas por le- linfáticos que a través de ella pasan hacia otras
capas. Los mesenterios del intestino están cu- menudo variables en su orientación. En el tercio
biertos en ambos lados por el mesotelio perito- medio se mezclan haces de músculo liso con las
neal y tienen un núcleo formado por una delga- fibras estriadas, y la proporción aumenta en for-
>>
da capa de tejido conectivo laxo. ma gradual hasta que sólo se encuentra músculo
En cuanto a su desarrollo, el revestimiento liso en el tercio inferior, donde es más evidente
epitelial del tubo digestivo se deriva del endo- la disposición en capas circular interna y longitu-
dermo, con excepción de las partes externas de dinal externa. En los extremos superior e inferior
cavidad bucal y el conducto anal, que son de ori- del esófago se forman los esfínteres superior (fa-
gen ectodérmico. Los tejidos conectivo y muscu- ringoesofágico) e inferior (esofagogástrico); este
lar proceden del mesodermo esplácnico o vis- último funciona evitando el reflujo del contenido
ceral. gástrico hacia el esófago. Ambos esfínteres pare-
cen ser de naturaleza principalmente fisiológica,
ya que no hay un aumento notorio en el número
ESOFAGO de fibras circulares que se pueda demostrar por
medios anatómicos. El esófago se cierra, en par-
El esófago, de unos 25 cm de longitud, es un tu- te, por un aumento de tono muscular junto con
bo relativamente recto que se continúa hacia la presión intraabdominal que actúa sobre la
arriba con la faringe en el borde inferior del cartí- porción inferior del esófago por debajo del
lago cricoides y pasa por la parte inferior del diafragma, así como por la estimulación nerviosa
cuello y el mediastino para atravesar el diafrag- colinérgica, adrenérgica y peptidérgica. La insu-
ma y terminar desembocando en el estómago. ficiencia para hacer esto (acalacia esofágica) se
Su pared muestra las cuatro capas ya descritas ha relacionado con valores bajos de un péptido
(Fig. 11-22). intestinal vasoactivo (PIW). Por fuera de la mus-
El epitelio de la mucosa es plano estratificado cular, la adventicia se mezcla con las estructuras
sin queratina, que se continúa con el que reviste vecinas, en tanto que el segmento corto de esó-
la faringe, y es grueso (alrededor de 30 pm), con fago por debajo del diafragma esté cubierto por
imágenes mitóticas en su capa basal, lo cual indi- una serosa.
ca descamación y renovación constantes de las Los alimentos pasan rápidamente por el esó-
células. Las células de la capa superficial contie- fago, y como ya se han mezclado con saliva se
nen gránulos de queratohialina, aunque no necesita poca lubricación adicional. Sin embar-
muestran una verdadera cornificación. La que- go, el esófago contiene en toda su longitud pe-
ratinización completa puede presentarse en se- queñas glándulas mucosas tubuloalveolares dis-
res humanos expuestos a traumatismo excesivo. persas en la submucosa y, en los extremos supe-
Sin embargo, en animales que degluten materia- rior e inferior, las llamadas glándulas cardiacas
les ásperos (herbívoros), es normal encontrar el (Fig. 11-23). Estas glándulas secretorias de mo-
tipo queratinizado. Como característica, este co se limitan a la lámina propia y se asemejan a
epitelio presenta salientes en la lámina propia las glándulas cardiacas del estómago. En el ex-
subyacente semejantes a clavijas. En su extremo tremo superior facilitan el fenómeno de la deglu-
inferior presenta una transición repentina para ción, y en el inferior protegen la mucosa del re-
transformarse en el epitelio cilíndrico simple que flujo de los jugos gástricos ácidos.
reviste el estómago. La lámina propia de sostén
es relativamente acelular, con linfocitos disper-
sos y algunos nódulos linfáticos. La muscularis ESTOMAGO
mucosae es muy gruesa, con la mayor parte de
sus fibras longitudinales, y se continúa con la ca- El estómago vacío tiene un calibre sólo ligera-
pa elástica de la faringe en el cartílago cricoides. mente mayor que el del intestino grueso, pero
La submucosa presenta fibras colágenas y puede distenderse en forma considerable para
elásticas algo gruesas que permiten la distensión contener 2 a 3 litros de material cuando se llena.
durante la deglución. En el esófago vacío mues- Como ya se indicó, en su orificio de entrada hay
tra varios pliegues longitudinales que dan a la luz un esfínter esofagogástrico o cardias, y otro más
un contorno regular característico. Cuando el poderoso, el esfínter pilórico, en su unión con el
esófago se dilata para dejar pasar el bolo alimen- intestino delgado. El estómago está aplanado en
ticio, esos pliegues longitudinales se “alisan”. En sentido anteroposterior y tiene forma de J, con
el tercio superior del esófago, las fibras de la ca- bordes superior (derecho) cóncavo e inferior (iz-
z
pa muscular son todas estriadas esqueléticas, a quierdo) convexo, llamados curvaturas menor y
NA
z
nn
o >
Po,
Fig. 11-22. Esófago. Izquierda, Este es un corte vertical y muestra las cuatro túnicas, o envolturas, que se encuentran
en todo el tubo digestivo. La mucosa (M) está formada por un epitelio plano estratificado y su lámina propia, con una delgada
muscularis mucosae. Obsérvense las papilas, irregulares pero profundas, de la lámina propia. La submucosa (S) está formada
por tejido conectivo areolar muy denso y contiene glándulas que aquí no se ven. La muscular (F) muestra una gruesa capa
circular interna y una longitudinal externa. Aquí el músculo es liso, pero en la parte superior del esófago esta capa está forma-
da por músculo estriado. Hacia afuera hay una adventicia (A) de tejido conectivo laxo. H y E. Pequeño aumento. Derecha,
Este corte transversal, semejante a la micrografía de la izquierda muestra glándulas mucosas (G) en la submucosa y fibras
nerviosas del plexo mientérico (de Auerbach) entre las capas de la túnica muscular (flecha). H y E. Mediano aumento.
mayor. Arriba y a la izquierda del cardias (aber- lulas parietales. Se combina con la vitamina Bi»,
tura del esófago) hay una dilatación llamada fon- y por tanto la protege y permite que sea absorbi-
do, por debajo de la cual está el cuerpo del estó- da en la porción ileal del intestino delgado. En
mago, que se continúa con una región llamada caso de una úlcera péptica, la extirpación de la
antro pilórico. Este a su vez se continúa con el porción principal del estómago produce una eri-
conducto pilórico, que se estrecha hacia el pilo- tropoyesis defectuosa (anemia perniciosa). El
ro, orificio por el que se comunica con el duode- estómago también produce varias hormonas, in-
no. En el estómago vacío y contraído, la mucosa cluso la gastrina. Esta es liberada de las células
y la submucosa forman pliegues o arrugas longi- productoras de gastrina (G) gracias a la estimula-
tudinales, que desaparecen con la distensión. ción por el neuropéptido vagal liberador de gas-
El alimento entra al estómago en forma de bo= trina (bombesina), por la distensión del estóma-
los (bolus, pelota) de material semisólido, masti- go, o por el alcohol o la cafeína. La gastrina esti-
cado y humedecido en parte por la saliva, pero mula la secreción de ácido por las células parie-
sale de él en forma intermitente después de un tales, la secreción de tres tipos de pepsinógenos
periodo de tres a cuatro horas como una masa (precursores de los tipos 1, 2 y 3 de pepsina)' por
pastosa semilíquida llamada quimo. La gruesa las células principales, y el crecimiento de la mu-
capa muscular del estómago actúa para batir el cosa gástrica. También hay algo de absorción,
material contenido y mezclarlo por completo con aunque está limitado a sales, agua, glucosa, al-
los jugos digestivos secretados por este Órgano. cohol y algunos fármacos.
El jugo gástrico contiene ácido clorhídrico, enzi- La pared del estómago está formada por
mas y moco. Una de las enzimas, la pepsina, en cuatro capas.
un medio ácido inicia la digestión de las proteí-
nas; la renina sirve para cuajar la leche, y la lipa-
sa inicia la digestión de grasas. Además, la mu-
cosa gástrica secreta un factor necesario para la Mucosa
absorción de vitamina B,z (esencial para la he-
mopoyesis). Este factor es una glucoproteína lla- La mucosa del estómago de un sujeto vivo es de
mada factor intrínseco y es producido por las cé- color rosa grisáceo pálido y está revestida por un
—
Fig. 11-23. Unión esofagogástrica. Este corte longitudinal pasa por el esófago (E), el cardias y la porción cardiaca del estó-
mago (S). Sólo se ven la mucosa y la submucosa. Es epitelio esofágico plano estratificado, y en la unión esofagogástrica
se transforma bruscamente (asteriscos) en cilíndrico simple del tipo mucosecretor con glándulas tubulares simples o ramifica-
das (flechas). En la submucosa de la porción termina! del esófago y la superior de la porción cardiaca hay conjunto de glándu-
las mucosecretorias (G). Estas son las glándulas cardiacas del esófago, llamadas así porque se asemejan a las glándulas car-
diacas del estómago. Glándulas semejantes se encuentran en la lámina propia de la porción superior del esófago y en la
submucosa del mismo en toda su longitud. H y E. Pequeño aumento.
epitelio cilíndrico simple (Fig. 11-24), que es antro y conducto pilóricos, y se extienden más
grueso (0.5 a 1.5 mm) debido a la presencia de en sentido proximal en la curvatura menor que
una masa de glándulas gástricas, que se abren en la mayor.
en la superficie mediante foveolas ocriptas gás- En el estómago hay alrededor de 15 a 20 mi-
tricas, en cada uno de las cuales se abren varias llones de glándulas.
glándulas. Aunque la mayor parte de las criptas Glándulas cardiacas. Estas se extienden sólo
son tubulares, pueden aparecer también como de 2 a 4 cm a partir del cardias (Fig. 11-25). En
aberturas lineales. Las glándulas gástricas son tu- esta región las criptas se extienden de un cuarto
bulares simples o ramificadas, se profundizan a un tercio del grosor de la mucosa a partir de
hasta la muscularis mucosae y entre ellas está la la superficie; las glándulas tubulares simples o ra-
lámina propia, difícil de identificar como entidad mificadas ocupan el resto. Estas alándulas tienen
independiente porque se divide para ocupar los una luz relativamente amplia. y a menudo están
espacios entre las criptas y las glándulas. enrolladas, sobre todo en la zona más profunda.
Según las diferencias entre glándulas y criptas, Entre las células que forman las glándulas predo-
se identifican tres zonas: minan las secretorias de moco, por lo que se
1. Las glándulas cardiacas forman una zona asemejan a las glándulas cardiacas del esófago,
estrecha en forma de anillo alrededor del car- pero también se encuentran algunas células pa-
dias. Ál parecer, estas glándulas están más enro- rietales secretorias de ácido y algunas enteroen-
lladas y dilatadas que las pilóricas. Las criptas no docrinas (que se describen más adelante). Se
son tan profundas como las que se encuentran desconoce la función de estas glándulas, pero es
en la región pilórica. posible que produzcan lisozima.
2. Las glándulas gástricas (principales o fúndi- Glándulas gástricas. Ocupan la superficie
cas) se hallan en el fondo y la mayor parte del mayor del estómago y producen la mayor parte
estómago y poseen diferentes tipos de células de las enzimas y el ácido secretados por la muco-
que las distinguen con facilidad de los otros dos sa gástrica (Figs. 11-26 a 11-28). En este lugar
tipos de glándulas del estómago. las criptas son relativamente cortas y ocupan
3. Las glándulas pilóricas se encuentran en el alrededor de un cuarto del espesor de la muco-
sa, en tanto que las glándulas tubulares simples do muscular provenientes de la muscularis mu-
o ramificadas son largas y rectas. El epitelio de cosae se pueden extender en la lámina propia
las glándulas está formado por diferentes tipos entre las alándulas.
de células que secretan ácido, enzimas, moco y
hormonas (células parietales, principales, muco-
sas del cuello y enteroendocrinas; éstas se estu- Células epiteliales del estómago
diarán más adelante). Suelen describirse tres re-
giones en las glándulas: Células epiteliales superficiales (mucosas). El
1. El istmo, superficial, en la base de la cripta epitelio cilíndrico simple que reviste todo el estó-
gástrica. mago también se extiende a las criptas o foveo-
2. El cuello. las (Fig. 11-30). Comienza de manera repentina
3. La base. en el cardias, contiguo al epitelio plano estratifi-
Glándulas pilóricas. Situadas en la parte dis- cado del esófago, y en el píloro se continúa con
tal del estómago, muestran criptas profundas el epitelio intestinal. Sus células presentan
que ocupan la mitad del espesor de la mucosa núcleos ovoides situados hacia la base, y cierta
(Fig. 11-29). Por ello, las glándulas son cortas, basofilia citoplásmica debido al retículo endo-
por lo general con diámetro relativamente am- plásmico granuloso. El aparato de Golgi se en-
plio. y están enrolladas, por lo que raras veces cuentra en posición supranuclear y el citoplasma
se ven cortadas a lo largo. Presentan algunas cé- apical está ocupado por gránulos de mucina dis-
lulas parietales y algunas enteroendocrinas se- cretos, densos, ovoides o esféricos, formados en
cretorias de hormonas, pero la mayor parte de el complejo de Golgi. Al microscopio óptico, es-
sus células es secretoria de moco, semejante a tos gránulos se ven teñidos y por tanto el cito-
las células mucosas del cuello de las glándulas plasma apical presenta aspecto espumoso en al-
gástricas, con citoplasma pálido, granulación po- gunas preparaciones. Los gránulos dan positiva
co notable y un núcleo basal aplanado. la reacción de Schiff con ácido peryódico (PAS),
Lámina propia. En las tres regiones de la mu- y contienen una mucina alcalina viscosa que
cosa gástrica, la lámina propia es escasa y está adhiere a la superficie de la mucosa gástrica para
formada por una delicada red de fibras coláge- formar una capa protectora de 1 mm de grueso
nas y reticulares con algunos fibroblastos o célu- que se combina con los jones bicarbonato. Hay
las reticulares. Dispersos en la red hay linfocitos, sustancias, como la aspirina, que pueden des-
que a veces se encuentran en pequeños nódulos truir esta capa protectora y producir una ulcera-
locales, más evidentes en las regiones cardiaca y ción. En la porción apical de la periferia celular
pilórica, con células plasmáticas, células cebadas son notables las uniones estrechas con muchos
y leucocitos. Como ya se mencionó, la lámina desmosomas en mancha. En la cara luminal se
propia no es extensa debido a las masas de glán- observan abundantes microvellosidades.
dulas, y está limitada a espacios delgados alrede- El moco glucoproteínico neutro secretado por
dor de las glándulas y entre ellas. Es más eviden- las células epiteliales superficiales forma una pe-
te hacia la superficie de la mucosa, donde los es- lícula que protege la mucosa del ácido; cuando
pacios entre las criptas son más extensos. En la falta, la mucosa se ulcera. Las células epiteliales
lámina hay a veces células musculares lisas que superficiales tienen un alto índice de mortalidad,
provienen de la muscularis mucosae. y son sustituidas por mitosis de células menos di-
La muscularis mucosae en sí no es gruesa. Se ferenciadas que se encuentran en la profundidad
dispone en láminas circulares interna y longitudi- de las foveolas. Estas células situadas a más pro-
nal externa, y en algunas regiones presenta una fundidad contienen menos gránulos de mucina
tercera capa externa oblicua. Las bandas de teji- que las superficiales.
Fig. 11-24. Esquema que resume las principales características de la mucosa gástrica. Arriba, Las tres zonas histológicas
(sombreadas) del estómago. Centro, Aspecto de las tres zonas al microscopio óptico. Obsérvese la relación entre la profundi-
dad de las criptas y las glándulas, la tortuosidad relativa de las glándulas (mayor en la región pilórica), y la composición celu-
lar. Abajo, Aspecto de los tipos celulares al microscopio electrónico. La célula mucosa principal de la región pilórica es seme-
jante a la célula mucosa del cuello; la de la región cardiaca también es mucosecretoria, pero difiere de los otros Tipos (estas
dos células no se ilustran). Véase el texto para una mejor descripción.
Esótfago
Fondo
Cardias
Ántro pilórico
Conducto pilórico <= Cardiacas
Piloro pa |
— Gástricas (principales)
=== —_—_ Pilóricas
Lámina
propia
Muscularis mucosae
Parietales 2) Mucosa del cuello Y

En reposo Activa
Enteroendocrinas
á a
Abierto Cerrado
Y»
Fig. 11-24. Véase leyenda en la página opuesta

Fig. 11-25. Estómago, cardias. Izquierda, se ven la mucosa (M), la submucosa (S) y la muscular (F). El epitelio de revesti-
simples y
miento es cilíndrico simple y mucosecretor, y muestra invaginaciones o criptas (flechás). Las glándulas tubulares
la muscularis
ramificadas desembocan en estas criptas y se extienden a toda la profundidad de la mucosa, esto es hasta
algunos vasos
mucosae (punta de flecha). La lámina propia es un tejido conectivo celular laxo (areolar). En la submucosa hay
media y oblicua
sanguíneos. La muscular es gruesa y se dispone básicamente en tres capas: longitudinal externa, circular
en-
interna. Las glándulas cardiacas son secretorias de moco, pero hay algunas células parietales (acidosecretorias) dispersas
de las glándulas
tre las células cilíndricas mucosecretorias. Corte en plástico. H y E. Pequeño aumento. Derecha, Las bases
principales
cardiacas están enrolladas y por tanto se ven cortas en sentido oblicuo y transversal más que a lo largo. Las células
algunas células
son las mucosecretorias. con gránulos secretorios apicales de mucina (puntas de flecha). También se observan
metileno, azur,
parietales (flechas). La lámina propia contiene muchos capilares sanguíneos (C). Corte en plástico. Azul de
fucsina básica. Gran aumento.
Células principales (cimógenas). Este tipo pepsinas con propiedades químicas sólo ligera-
de células se encuentra en la base de las glándu- mente diferentes.
las gástricas y tiene el aspecto típico de una célu- Células parietales (oxínticas). Las células
la secretoria de proteína (cimógena) (Figs. 11-26 parietales oxínticas (esto es, productoras de áci-
a 11-28). Las células se extienden de la lámina do) están dispersas, solas o en pequeños gru-
basal de una glándula gástrica a la luz, y en el pos, entre los demás tipos celulares, del istmo a
corte transversal de la glándula presentan forma la base de las glándulas gástricas, pero son más
piramidal. Muestran un núcleo esférico hacia la abundantes en las regiones del cuello y el istmo
base, y el citoplasma basal es basófilo por conte- (Fig. 11-31). Hay unas cuantas en las células pi-
ner retículo granuloso y mitocondrias. Por arriba lóricas y, aunque en número mucho menor,
del núcleo se observa un aparato de Golai y cito- también en las glándulas cardiacas. Como carac-
plasma apical lleno de gránulos acidófilos de ci- terística, son células grandes, esféricas o pirami-
mógeno que a menudo no están bien conserva- dales, con citoplasma acidófilo o pálido, y pare-
dos. Los gránulos se forman en el aparato de cen abultarse hacia la lámina propia circundante.
Golgi y son liberados hacia la luz de la glándula El núcleo es esférico y central, con el aparato de
por exocitosis. Las células principales secretan Golgi por lo general abajo o a un lado de él. El
pepsinógeno, que en el medio ácido del estórmnago citoplasma contiene abundantes mitocondrias
se transforma en la enzima activa pepsina, cuya con crestas prominentes. Una característica poco
función es la hidrólisis de proteínas para dar pép- común es la presencia de conductillos intracelu-
tidos más pequeños. A diferencia de otras enzi- lares, que son invaginaciones profundas de la
mas digestivas proteolíticas puede efectuar una. superficie luminal y relacionadas con microvello-
degradación extensa de la colágena y actúa a un sidades, modificación que obviamente produce
pH óptimo aproximado de 2. En la mucosa gás- un gran aumento de la superficie. En las prepa-
trica del ser humano se han aislado tres tipos de raciones ordinarias, el sistema de conductillos
pepsinógenos, que dan origen a tes tipos de aparece como una zona irregular y no teñido;
APARATO DIGESTIVO e 427
ds
Fig. 11-26. Estómago, glándulas principales (fúndicas). Se aprecia todo el espesor de la pared del estómago, con la muscu-
lar (M) cubierta por la serosa a la derecha, la submucosa (S) y la mucosa a la izquierda. Obsérvese en la mucosa la gruesa
muscularis mucosae (m) en su base, y el resto ocupado por glándulas entre las cuales hay bandas de lámina propia. El epitelio
de la superficie es cilíndrico simple y presenta criptas poco profundas (P). Desembocando en estas criptas hay glándulas tubu-
lares simples largas que se dividen en base (B), cuello (N) e istmo (I). Las células principales o cimógenas de coloración oscura
se limitan a la base de las glándulas, y dispersas entre ellas están las células parietales teñidas de rosa. Con este aumento
no se identifican con claridad los demás tipos celulares. Corte en plástico. H y E. Pequeño aumento.
con el uso de indicadores químicos se ha demos- dades de la superficie. Los filamentos de actina
trado que tiene un pH ácido en extremo, en tan- que rodean a las tubulovesículas desempeñan
to que el citoplasma en conjunto tiene un pH un papel importante en la interacción entre estas
neutro. El ácido clorhídrico es secretado hacia vesículas y la membrana celular. La secreción de
los conductillos intracelulares en forma de iones ácido clorhídrico tiene lugar en esta gran superfi-
cloruro e hidrógeno por medio de un proceso cie de membrana y es estimulada por las termi-
activo. Los iones cloruro se originan de los cloru- naciones nerviosas colinérgicas, la histamina y
ros que hay en la sangre, y los iones hidrógeno gastrina. El ácido clorhídrico que se produce tie-
por la acción de la enzima anhidrasa carbónica. ne un pH muy bajo, de 0.8, y mata casi todas
Esta última enzima forma ácido carbónico, que las bacterias que son ingeridas con los alimentos
se descompone en iones hidrógeno y bicarbona- para producir un quimo generalmente estéril.
to. Los iones bicarbonato regresan a la sangre, Las células parietales también secretan el factor
como lo indica el aumento de pH sanguíneo du- intrínseco, glucoproteína que se une con vita-
rante la digestión. En el citoplasma es notable la mina B,, y favorece su absorción en el intestino
presencia de agrupaciones densas de tubulo- delgado. La vitamina B,, es necesaria para la
vesículas, en particular adyacentes a los conduc- formación de eritrocitos, y su deficiencia produ-
tillos. La membrana lisa del sistema de tubulo- ce anemia perniciosa, enfermedad que parece
vesículas se asemeja a la membrana plasmática ser de naturaleza autoinmune, ya que la sangre
superficial y es probable que represente una re- de los pacientes que la padecen contiene abun-
serva de membrana. En una célula parietal en dantes anticuerpos contra las proteínas de las cé-
reposo hay muchas tubulovesículas, y los con- lulas parietales.
ductillos están dilatados con relativamente pocas Células mucosas del cuello. Se localizan en
microvellosidades. Durante la secreción de áci- el cuello de las glándulas gástricas en grupos pe-
do, las microvellosidades se hacen más: abun- queños o como células aisladas. Tienden a ser
dantes y las tubulovesículas disminuyen, lo que de forma irregular, como si estuvieran deforma-
sugiere un intercambio de membrana entre las das por las células que las rodean (sobre todo las
tubulovesículas del citoplasma y las microvellosi- parietales), y suelen tener base delgada y vértice
Fig. 11-27. Estómago. Arriba a la izquierda, Bases de las glándulas principales (fúndicas). Las glándulas gástricas principa-
les presentan en sus bases las células principales procimógenas (P) como con citoplasma basófilo, gotitas apicales de secreción
(no teñidas) y nucleolos prominentes, características de las células secretorias de proteínas (enzima). Dispersas entre ellas
están las células parietales de coloración pálida (P), algunas de las cuales muestran conductillos intracelulares claros (puntas
de flecha). También se aprecian células enteroendocrinas (flechas) y, en la región del cuello de las glándulas (arriba), las
células mucosas del cuello (N). Entre las glándulas hay bandas de lámina propia (L) con la muscularis mucosae (M) por abajo.
Corte en plástico. Azul alciano, rojo nuclear. Gran aumento. Arriba a la derecha, Cttellos de principales glándulas. Abajo
a la izquierda, Orificios y vértices de las glándulas principales. Se ilustran el moco como gotitas de, secreción de color púrpura
oscuro en las células epiteliales (flechas) de la superficie y de los orificios, y en las células mucosas (punta de flecha) del cuello
de las glándulas gástricas. Las células parietales (P) se ven en el istmo (1)y el cuello (N). Se aprecia con claridad la malla
de conductillos intracelulares claros en el citoplasma. Corte en plástico. Azul de toluidina y safranina. Gran aumento. Abajo
a la derecha: Orificios y vértices de las glándulas principales. Esta es una amplificación de la figura 11-26. El epitelio superficial
cilíndrico simple alto es mucosecretor y se extiende para revestir los orificios (flechas). En las bases de los orificios desembocan
las glándulas gástricas en el istmo (Il), donde las células parietales (P) se entremezclan con las epiteliales superficiales. Se ven
bandas de tejido conectivo de la lámina propia (L). Corte en plástico. H y E. Mediano aumento.
a
o
ls
da
e
ai
A
AA
A
,
TE
3,
Fig. 11 -28. Véase leyenda en la página opuesta.

Fig. 11-29. Estómago, glándulas pilóricas. Izquierda, Sólo se ve la mucosa. En comparación con las glándulas gástricas
principales, las criptas (P) son profundas y las glándulas (G) son cortas y están enrolladas. En estas glándulas, el principal
tipo de células son las mucosecretorias, semejantes a las células mucosas del cuello. Entre las glándulas y las criptas está
la lámina propia (L), con una gruesa muscularis mucosae (M) a la derecha. Corte en plástico. Azul de metileno, azur A,
fucsina básica. Pequeño aumento. Derecha, Esta es una amplificación de la microfotografía adjunta, que muestra las células
epiteliales superficiales (S) con material de secreción apical claro. Esta célula se extiende para revestir las criptas gástricas
(P). Las glándulas pilóricas están formadas por células mucosecretorías con gotitas apicales de mucina, pero también hay
algunas células parietales (flechas) y enteroendocrinas (que aquí no se ven). Corte en plástico. Azul de metileno, azur A,
fucsina básica. Gran aumento.
expandido, aunque otras tienen más bien forma tas son cilíndricas bajas y contienen muchos ribo-
piramidal. El núcleo se localiza en la base; el ci- somas libres, un prominente aparato de Golgi y
toplasma basal es basófilo, con retículo granulo- un nucleolo notable; muestran mitosis y pueden
so muy notable, y hay un aparato de Golgi bien diferenciarse en células de las criptas gástricas y
desarrollado en posición supranuclear. Los grá- células mucosas superficiales aproximadamente
nulos apicales se tiñen bien con PAS y mucicar- en una semana. Por medio de una migración
mín; al microscopio electrónico, estos gránulos más lenta hacia abajo también pueden formar
son densos y de forma y tamaño variables. Las células mucosas del cuello, células parietales, cé-
células tienen abundantes microvellosidades con lulas principales y células enteroendocrinas.
una “pelusa” de material filamentoso fino. Estas Células enteroendocrinas. Varios tipos dife-
células producen un moco ácido, a diferencia rentes de estas células se encuentran en las glán-
del moco neutro producido por las células mu- dulas gástricas (Fig. 11-32). Son particularmente
cosas superficiales. Sus gránulos de secreción abundantes en el antro pilórico y con más tre-
son mayores y menos densos que los de las célu- cuencia en las bases de las glándulas. Todas se
las mucosas superficiales. En la región del cuello asemejan a las células secretorias de péptidos de
también se encuentran células diferenciadas. Es- las glándulas endocrinas. No sólo se hallan en la
Fig. 11-28. Célula principal de glándula gástrica de rata. Las células principales de las glándulas gástricas propiamente
dichas constituyen otro ejemplo de células sintetizadoras de proteínas con RE (retículo endoplásmico) rugoso muy elaborado.
Estas células que secretan pepsinógeno, contienen gran cantidad de laminillas (I), en su mayor parte paralelas del RE rugoso
llamadas en conjunto ergastoplasma. Entre las laminillas hay muchos ribosomas libres. Por arriba del núcleo, con su nucleolo
bien marcado. obsérvese el aparato de Golgi distendido (2) y la presencia de gránulos de secreción (3), algunos de los cuales
están siendo expulsados de la célula (4). La célula colinda a los lados con dos células semejantes, en tanto que en la parte
inferior izquierda se aprecia parte de una célula parietal (5). x 1 500. (Reproducida con autorización de Krstic, R.V.: Ultras-
tructure of the Mammalian Cell. New York, Springer-Verlag, 1979.)
Fig. 11-30. Micrografías electrónicas de la mucosa gástrica. Arriba, Corte transversal de una cripta gástrica que muestra
las células mucosas superficiales con gotitas apicales de secreción. x 6 500. Abajo, Corte transversal a través de la base
de una alándula gástrica que muestra una célula parietal (P) con conductillos (flechas), y partes de células principales (cimóge-
nas, Z). x 6.500.
mucosa del estómago sino también en el epitelio colecistocinina (CCK) están en las glándulas in-
del intestino delgado y grueso, glándulas de la testinales, duodenales y yeyunales. La colecis-
parte inferior (cardiaca) del esófago y, en una tocinina estimula la secreción de enzimas pan-
extensión limitada, en los conductos principales creáticas y favorece su acción. La secretina esti-
del hígado y del páncreas. Por lo general son cé- mula la secreción de jugo pancreático con gran-
lulas piramidales pequeñas con citoplasma claro des cantidades de bicarbonato y agua, pero con
no teñido. Por microscopia óptica se han identi- una cantidad pequeña de enzimas. Este último
ficado gránulos en el citoplasma basal. En algu- efecto se ejerce sobre las células del sistema del
nas de ellas (células argentafines), la solución de conducto pancreático mediante el aumento de
nitrato de plata amoniacal produce precipitación su mecanismo de AMP cíclico. La presencia de
de plata; en otras (células argirófilas), la plata só- quimoácido y de productos del desdoblamiento
lo se precipita en presencia de un agente reduc- de proteínas en el duodeno estimula la secreción
tor. Muchas de las células se pueden teñir con de secretina. La colecistocinina también aumen-
dicromato de potasio y se les ha llamado células ta la secreción de enterocinasa y favorece la con-
enterocromafines. tracción de la vesícula biliar. Un ejemplo de re-
gulador local es la somatostatina, que ejerce su
Al microscopio electrónico, todas las células
efecto sobre los tejidos vecinos. Las células pro-
de este grupo son semejantes, pero se han iden-
tificado dos tipos principales: 1) el tipo “abier-
ductoras de somatostatina (D) se hallan en las
glándulas del antro gástrico; la somatostatina
to”, que tiene una base ancha con una extensión
apical delgada que alcanza la luz de la glándula
inhibe la secreción paracrina de gastrina. La so-
matostatina se manifestó por primera vez en el
y suele mostrar algunas microvellosidades, y 2)
hipotálamo como inhibidora del proceso de cre-
el tipo “cerrado”, que hace contacto con la lámi-
cimiento. Se la ha encontrado en las fibras ner-
na basal, pero que no se extiende hasta la luz.
En ambos tipos son escasos los organitos cito- viosas y las neuronas pertenecientes a los plexos
plásmicos y hay gránulos pequeños de secreción mientérico y submucoso, y pueden actuar como
situados hacia la base. Los gránulos son libera-
modulador o incluso como neurotransmisor. Es-
tas células, que producen diferentes péptidos,
dos hacia la lámina propia y por tanto hacia el
sistema vascular. El tamaño, forma y densidad tienen una distribución precisa en todo el tubo
digestivo. En el estómago, las células producto-
de los gránulos varían probablemente con rela-
ras de gastrina (G) se encuentran principalmente
ción al tipo de péptidos secretados.
en el píloro, las productoras de glucagon (A) en
La mayor parte de las células tienen las carac- las porciones proximal y distal, pero no en la
terísticas de las llamadas células APUD (capta- porción media, en tanto que la producción de
doras y descarboxiladoras de precursores de serotonina se efectúa en toda mucosa en las cé-
aminas), de amplia distribución en el cuerpo y lulas EC, que representan la mayor parte de las
relacionadas con la producción y liberación de células que los histólogos describen como células
polipéptidos y proteínas con actividad hormo- argentafines. Estas últimas actúan aumentando
nal. Estos principios activos, los péptidos regula- la motilidad intestinal e inhibiendo la secreción
dores, pueden ser producidos
y liberados por los de ácido gástrico. Otros tipos de células argenta-
tejidos endocrino y neural y actuar como hormo- fines incluyen las células Mo del yeyuno y el
nas circulantes, reguladores locales, neurotrans- fleon, que son las encargadas de la secreción de
misores, o en todas estas formas (el término motilina, que estimula la secreción de ácido gás-
“péptidos reguladores” describen los péptidos trico y la motilidad gástrica. Las células K están
activos capaces de producir sus efectos en una o presentes en las criptas del duodeno y el yeyuno
más de estas tres maneras). Las células entero- y producen un polipéptido inhibidor gástrico
endocrinas producen algunas hormonas peptídi- (GIP) que inhibe la secreción y la motilidad gás-
cas verdaderas (p. ej., secretina, gastrina y cole- tricas y estimula secreción de insulina. El GIP es
cistocinina), todas las cuales se dirigen por el to- estimulado por la grasa y la alucosa que hay en
rrente sanguíneo a sus órganos blanco en el el duodeno. Un subtipo de la célula D (con distri-
páncreas, estómago y vesícula biliar. Las células bución semejante), llamado célula D,, produce
productoras de secretina (S) están dispersas en . (dentro de sus gránulos más pequeños de densi-
las vellosidades de las mucosas duodenal y ye- dad media) un péptido intestinal vasoactivo
yunal y en las glándulas intestinales. Las células (VIP), que estimula la secreción de iones y agua
productoras de gastrina (G) se presentan en las por la mucosa intestinal. Las células P se hallan
glándulas del antro gástrico, y las productoras de en las criptas intestinales del duodeno y es posi-
Lu =
o
Fig. 11-31. Dibujo de una célula parietal. Las células parietales u oxínticas son piramidales o triangulares y se presentan
aisladas en las glándulas gástricas. Una de las especializaciones morfológicas más notables de esta célula es el conductillo
secretor (Ca), que parte del vértice, pasa a un lado del núcleo y llega casi hasta la base de la misma. Este conductillo toma
la forma de un conducto tubular muy sinuoso como puede formar una muesca profunda que es completamente concéntrica
en el núcleo. Hay muchas microvellosidades que se extienden hacia la luz del conductillo. En algunos lugares hay bandas
de citoplasma que se extienden a través de la luz. Los conductillos desembocan en un orificio común de salida que se conti-
núa con la luz (Lu) de la glándula, por lo que la extensa superficie de los conductillos queda expuesta en la luz de la glándula
También hay microvellosidades en la superficie del orificio común y en la región apical de la célula. Las superficies laterales
tienen un contorno relativamente liso, pero la superficie basal se proyecta en vellosidades o pliegues. Otra característica es
tructural poco frecuente de esta célula es un sistema de túbulos citoplásmicos (Tu). Estos túbulos son a veces tan extensos
que rechazan a los demás organitos hacia las posiciones lateral o basal. Los túbulos están limitados por membranas lisas.
y el espacio comprendido dentro de ellos es electrónicamente lúcido. En algunos lugares pueden continuarse con la membra-
na plasmática superficial del conductillo, y en este caso se les debería considerar como invaginaciones complejas de la mem
brana plasmática en vez de retículo endoplásmico de superficie lisa. Las mitocondrias son más o menos grandes. esféricas
u ovales. Sus crestas están muy juntas y se extienden hasta la mitad de la anchura del organito. También hay lisosomas
(Li), así como algunas cisternas cortas del retículo endoplásmico de superficie rugosa. En el citoplasma hay ribosomas libres
y un pequeño aparato de Golgi que se localiza cerca de la base de la célula, a veces en posición infranuclear. Las células
parietales secretan el ácido clorhídrico del jugo gástrico, pero no se ha comprendido bien la relación de las especializaciones
estructurales con la secreción de ácido. Un posible mecanismo es que el cloruro de sodio es secretado hacia los conductillos,
después de lo cual el sodio se intercambia por iones hidrógeno a través de la membrana. (Tomado de Lentz. T.L.: Cell Fine
Structure. Philadelphia, W.B. Saunders Co.. 1971.)
ble que produzcan bombesina (un péptido libe- Además de fibroblastos, hay cúmulos de linfoci-
rador de gastrina). tos y células plasmáticas, en particular cerca del
El conocimiento de estas células enteroendo- cardias y el píloro, con células cebadas y por lo
crinas aún es incompleto, y es necesario aclarar general algunas células de grasa. Es común que
más su interrelación con el sistema nervioso. Sin los cúmulos de células de grasa aparezcan con la
embargo, hay que comprender que, aunque el edad. Esta capa contiene vasos sanguíneos y lin-
sistema nervioso controla la actividad secretoria fáticos de plexo submucoso.
y la acción muscular en el tubo digestivo, hay Muscular. Está formada por tres capas de
una compleja interacción con muchas hormonas músculo liso: 1) Una externa longitudinal y 2)
producidas por las células enteroendocrinas. una media circular, que se continúan con las dos
Desde el punto de vista histológico, estas célu- capas musculares del esófago, complementadas
las, dispersas por todo el tubo, no parecen ser por 3) una capa interna oblicua en forma de asas
muy impresionantes, pero todas juntas constitu- musculares que parten del cardias y rodean el
yen un órgano endocrino relativamente grande. fondo y el cuerpo. La capa oblicua está mejor
desarrollada en el extremo relacionado con el
cardias y en el cuerpo del estómago. En el pñlo-
Otras capas del estómago ro, la capa media circular se engrosa para formar
el esfínter pilórico. La capa longitudinal está más
Submucosa. Se extiende hasta el espesor de las desarrollada a lo largo de las curvaturas. Las cé-
arrugas o pliegues longitudinales que observan lulas ganglionares y fibras nerviosas del plexo de
el estómago contraído y está formada por tejido Auerbach se encuentran entre la capa longitudi-
conectivo laxo con fibras colágenas elásticas. nal y circular y coordinan las contracciones de la
Fig. 11-32. Micrografías electrónicas de una célula enteroendocrina en la base de una glándula gástrica. La mayor parte
de los gránulos densos de secreción se encuentran en el citoplasma basal (a la izquierda), esto es, infranucleares (derecha,
abajo). En la micrografía de la izquierda se ve arriba parte de una célula parietal. Izquierda, x 9 000; derecha, x 18 000.
LIOIOILIICILIOIEAIIIIIIIAAAAAA
muscular externa para batir y homogenizar los superficie apical de las células intestinales (Fig.
alimentos ingeridos. 11-39).
Serosa. En las curvaturas mayor y menor, es- Pliegues circulares (válvulas de Kerckring).
—
ta capa se continúa con los epiplones mayor Y Son pliegues circulares o espirales permanentes
menor. El epiplón mayor cuelga del estómago que abarcan todo el espesor de la mucosa, con
como un delantal y suele hacerse cada vez más un núcleo de submucosa. Cada uno puede ex-
adiposo con la edad. Los vasos principales que tenderse dos tercios o más de la circunferencia
llegan al estómago y salen de él cursan por los del intestino, pero rara vez completan un círculo
epiplones. alrededor de la luz. Algunos se ramifican. Estos
pliegues empiezan en el duodeno, a una distan-
cia de 2.5 a 5 cm del píloro, alcanzan su máximo
INTESTINO DELGADO desarrollo en la porción terminal del duodeno y
la proximal del yeyuno, y luego disminuyen para
El intestino delgado se extiende desde el orificio desaparecer en la mitad distal del leon. Estos
pilórico, donde se continúa con el estómago, a pliegues circulares permanentes aumentan la
la unión ileocecal, donde prosigue con intestino superficie de la mucosa más o menos unas tres
grueso. Mide unos 720 cm de longitud, presenta veces y, vistas al microscopio electrónico, cons-
muchas flexuosidades dentro de la cavidad ab- tan de unas 800 crestas incompletas en la sub-
dominal y se divide en tres porciones (Figs. 11- mucosa.
33 y 11-34): el duodeno de sólo 20 cm de longi- Vellosidades y criptas. Las vellosidades son
tud, está relativamente fijo a la pared abdominal pequeñas prolongaciones digitiformes o en for-
posterior, ya que no posee mesenterio en la ma- ma de hoja de la membrana de la mucosa, de
yor parte de su longitud y por tanto es 0.5 a 1.5 mm de longitud, que sólo se encuen-
retroperitoneal. El resto del intestino delgado se tran en el intestino delgado (Fig. 11-40). Cada
divide en yeyuno, que comprende dos quintos una está cubierta de epitelio y tiene un núcleo de
de longitud, e fleon, que abarca las tres quintas lámina propia celular, muchas de cuyas células
restantes. El yeyuno y el fleon están suspendidos pertenecen al sistema inmunitario. En el núcleo
de la pared abdominal posterior por el mesente- hay una arteriola y una vénula con una red capi-
rio (intraperitoneal), aunque la parte terminal del lar, y un vaso linfático o quilífero central. La red
leon vuelve a estar fija a la pared abdominal capilar es más densa que la que hay alrededor
posterior. Las funciones del intestino delgado de las criptas, situadas a más profundidad de la
son transportar el material alimenticio (quimo) mucosa, y los capilares de las vellosidades son
del estómago al intestino grueso, completar la fenestrados y permeables a las macromoléculas.
digestión por la secreción de enzimas por su pa- Las vellosidades varían en forma y altura, en las
red y por las glándulas accesorias, absorber los diferentes regiones. Las del duodeno son estruc-
productos finales de la digestión hacia los vasos turas anchas en forma de espátula, pero se
sanguíneos y linfáticos de su pared, y secretar al- transforman en digitiformes en el fleon. Por con-
gunas hormonas. tracción de las células musculares lisas que se
Para desempeñar estas funciones, en particu- encuentran en el núcleo, las vellosidades pue-
lar la absorción y secreción digestiva, el intestino den contraerse y acortarse, con lo que ayudan al
delgado presenta ciertas especializaciones que drenaje linfático. Por lo general, las vellosidades
aumentan la superficie de submucosa (Figs. se acortan con la distensión y el estado de con-
11-35 a 11-38). tracción de las fibras musculares lisas del intes-
0000000000000
tino. Estas prolongaciones por evaginación

aumentan la superficie de la mucosa de 5 a 10
Especializaciones superficiales veces en el ser humano y representan una po-
de la mucosa blación total de unos cuatro millones, en propor-
ción de unos 10 a 40 por mm?. Su número va-
ría en forma directa con el grado de absorción,
Estas especializaciones aumentan la superficie e hasta 40 por mm? en el duodeno. Entre las ve-
incluyen pliegues circulares, vellosidades que llosidades, están las pequeñas aberturas de las
cubren la superficie de éstas, criptas o glándulas glándulas tubulares simples llamadas criptas.
intestinales que se originan por un proceso de in- Las criptas o glándulas intestinales (de Lieber-
vaginación de epitelio superficial, y microvellosi- ktúhn) son estructuras tubulares que se abren en-
dades, que son prolongaciones digitiformes de la tre las bases de las vellosidades, tienen de 0.3 a
Fig. 11-33. Unión gastroduodenal y parte del intestino delgado. Arriba, Unión gastroduodenal. A la derecha está la por-
ción terminal del estómago (conducto pilórico), y a la izquierda el duodeno. En el antropilórico, la capa media (circular) de
músculo liso de la túnica muscular está engrosado para formar el esfínter pilórico (asterisco). La submucosa del estómago
(S) es gruesa, y la mucosa muestra pliegues complejos, uno de los cuales está cortado de tal manera que parece sobresalir
a través del orificio pilórico (flecha). La mucosa duodenal es gruesa y muestra muchas vellosidades (V), que son prolongacio-
nes digitiformes con un núcleo de lámina propia, y glándulas intestinales (G) o criptas de Lieberkúhn, La submucosa del
duodeno es gruesa y contiene las glándulas de Brunner (B) de coloración pálida. Se ven dos folículos linfáticos (L). H y E.
Pequeño aumento. Abajo a la izquierda, Duodeno. Este corte transversal también muestra parte del páncreas (G) y del colé-
doco (D). En el duodeno se observa la serosa (P), la muscular (F), la submucosa (S) y la mucosa (M). En la submucosa
hay glándulas de Brunner (B) y la mucosa presenta vellosidades que sobresalen de la superficie y glándulas intestinales (de
coloración oscura). H y E. Pequeño aumento. Abajo a la derecha, Corte transversal del yeyuno en que se muestran todas
las capas. En la mucosa, las vellosidades (VW) son largas y las glándulas se tiñen de color oscuro. Se aprecia un pliegue circular
(flecha), que se bifurca en su vértice y tiene un núcleo de submucosa (S). La muscular (F) es muy delgada. H y E. Pequeño
aumento.
APARATO DIGESTIVO +* 437
Fig. 11-34. Intestino delgado. Izquierda: lleon, vellosidad.*El núcleo de tejido conectivo de la lámina propia (L) contiene
capilares sanguíneos (c) y diversas células de tejido conectivo. También se observa un haz pequeño de músculo liso (m).
En la superficie, las células cilíndricas simples (absorbentes) presentan un borde estriado (puntas de flecha). Entre ellas están
dispersas las células caliciformes o mucosas (9), de forma característica, llenas de gotitas de secreción. En este epitelio también
se advierten células enteroendocrinas, Las flechas señalan las células que pueden ser de este tipo. Corte en plástico. Azul
de metileno, azur A, fucsina básica. Mediano aumento. Derecha, Epitelio intestinal. Se ve el epitelio cilíndrico simple (absor-
bente) que cubre las vellosidades del duodeno. Nótese que no hay células caliciformes visibles (aunque sí están presentes);
esto indica que el corte es de duodeno. El número de las células caliciformes aumenta del duodeno a la terminal del fleon.
Las células cilíndricas o enterocitos muestran núcleos alargados, el citoplasma es basófilo y el aparato de Golgi. en posición
supranuclear, se ve como una imagen negativa (puntas de flecha). En la parte apical hay un borde estriado (b) y en algunas
interfases celulares próximas a la luz, un punto denso de color rosa señala un complejo de unióri o barra terminal (flechas).
La célula de núcleo oscuro e irregular localizada en posición basal en la parte inferior puede ser una célula enteroendocrina.
Corte en plástico. H y E. Inmersión en aceite.
0.5 mm de profundidad y se extienden profun cluyen algunas células con función de absorción,
damente hasta la muscularis mucosae. El epite- células indiferenciadas, células de Paneth, célu-
lio que reviste las criptas se continúa con el que las mucosas y células enteroendocrinas, como se
cubre las vellosidades. Las criptas no se encuen- verá más adelante.
tran tan juntas como las glándulas gástricas, y los Microvellosidades. Para un mayor aumento
espacios entre ellas están llenos del tejido conec- de la superficie, las células cilíndricas con funcio-
tivo de la lámina propia. También hay criptas en nes de absorción que cubren las vellosidades y
el intestino grueso, aunque no hay vellosidades, revisten las criptas tienen un borde estriado o en
y por ello es importante para la identificación de cepillo formado por muchas prolongaciones mi-
cortes que el estudiante sea capaz de señalar las crovellosas (Fig. 11-41). La célula que efectúa la
diferencias entre vellosidades y criptas vistas en absorción tiene unas 3000 microvellosidades
corte transversal. Las vellosidades aparecen co- (1 mm cuadrado de mucosa tiene alrededor de
mo contornos circulares u ovales con un núcleo 200 millones), cada una de las cuales mide de
de tejido conectivo (lámina propia) cubierto por la 1.5 um de altura y 0.1 ym de ancho (Fig.
epitelio. Una cripta aparece en corte transversal 11-42). Estas prolongaciones apicales se ven al
como una luz central revestida de epitelio, todo microscopio óptico como una zona refringente
ello incluido en el tejido conectivo de la lámina de 1 um de ancho que determinó una amplia-
propia, y representa un aumento mayor de la ción efectiva de la superficie en unas 20 a 30 ve-
superficie de la mucosa. Las funciones genera- ces. Cada microvellosidad está cubierta por una
dora y secretoria de la cripta se ven reflejadas extensión de la membrana plasmática, cuya lá-
por la naturaleza de sus tipos celulares, que in- mina externa guarda relación con una especie
Fig. 11-35. Yeyuno. Izquierda, Este es un corte longitudinal de la parte superior del yeyuno. La submucosa es muy gruesa
y se extiende a los núcleos de dos pliegues circulares (flechas). En la mucosa se ven con claridad las vellosidades (V) y las
glándulas (G). Es evidente que los pliegues, las vellosidades y las glándulas producen un gran aumento de la superficie del
revestimiento intestinal. Mallory. Pequeño aumento. Derecha, Se ven las cuatro capas: la serosa marcada por la flecha, las
capas externas (O) e interna (l) de muscular, la submucosa (S) y, como partes de la submucosa, la muscularis mucosae (m)
y la lámina propia (L), que se encuentra entre las glándulas intestinales (G) y en los núcleos de las vellosidades (W). En el
epitelio de glándulas y vellosidades se observan células caliciformes de coloración clara (punta de flecha). Corte en plástico.
H y E. Pequeño aumento.
de fieltro de filamentos finos que le dan un as- Epitelio

pecto borroso. Esta cubierta filamentosa que
ocupa los espacios entre las microvellosidades y El epitelio de la mucosa intestinal es del tipo ci-
cubre sus puntas, forma una capa superficial líndrico simple, pero difiere del epitelio superfi-
continua que contiene una glucoproteína y es re- cial del estómago en que hay más de un tipo ce-
sistente a los proteolíticos y mucolíticos. En los lular. Hay células cilíndricas con borde estriado,
núcleos de las microvellosidades hay filamentos células de Paneth, células caliciformes, células
delgados de orientación longitudinal que en las enteroendocrinas y otras.
bases se continúan los filamentos del velo termi- Células cilíndricas (para absorción). Estas
nal (éstos se describen más adelante). células cilíndricas altas descansan sobre una lá-
Al material alimenticio en la luz del intestino mina basal (Fig. 11-43). Sus núcleos son ovoi-
delgado se agregan las secreciones de muchas des y se localizan hacia la base. Sus abundantes
glándulas. Estas son de tres tipos principales: mitocondrias son alargadas y están orientadas
1. Glándulas intestinales. Como se acaba de en sentido longitudinal, sobre todo en la base de
explicar, éstas se encuentran en el intestino del- la célula. Hay algunos ribosomas libres dispersos
gado y el intestino grueso. en todo el citoplasma, en tanto que el retículo
2. Glándulas submucosas. Se localizan en el endoplásmico forma una red continua de con-
duodeno, son del tipo tubular compuesto y se ductillos y sáculos fenestrados en toda la célula;
denominan glándulas duodenales (de Brunner). los conductillos se encuentran principalmente
Suelen ser más extensas en la primera porción abajo del núcleo y los sáculos arriba del mismo.
del duodeno cerca del píloro. El retículo es sobre todo granuloso, pero en el
3. Glándulas situadas fuera del tubo digestivo, vértice es agranuloso, y hay continuidad entre
pero que envían sus secreciones hacia la luz de' los dos tipos. El aparato de Golgi está bien desa-
éste por un sistema de conductos. Estas glándu- rrollado y se halla en posición supranuclear;
las son el hígado y el páncreas, y ambas liberan también hay lisosomas, en particular en las célu-
sus secreciones exocrinas hacia el duodeno. las más viejas, cerca de la punta de las vellosida-
Fig. 11-36. Intestino delgado. Arriba a la izquierda, Yeyuno, glándulas. Las capas externas (O) e interna (1) de la muscular
están cubiertas por una delgada serosa (s), y tienen por dentro a la submucosa (S). En las bases de las glándulas
o criptas
intestinales hay células cilíndricas inmaduras (células madre, c) que muestran aparatos de Golgi negativos en posición supra-
nuclear; algunas están en mitosis (la flecha señala una telofase); también hay células caliciformes (oligomucosas) inmaduras
(o), y células de Paneth (p), claramente distinguibles por las gotitas apicales de secreción eosinófilas. Obsérvese la célula plas-
mática (punta de flecha) en la lámina propia. Corte en plástico. H y E. Gran aumento. Arriba a la derecha, Células de Paneth
Se ve la base de una glándula o cripta yeyunal que contiene células de Paneth, del tipo de las serocimógenas, con gotitas
de secreción esféricas, apicales y de tamaño variable. Estas células producen lisozima. La célula señalada por la flecha, situa-
da más arriba en la cripta y con algunas gotitas pequeñas de secreción, es probablemente una célula de Paneth inmadura
formada en la “zona de células madre”. Las células epiteliales cilíndricas, que se ven en corte oblicuo a través de sus vértices.
muestran barras terminales notables (puntas de flecha). Corte en plástico. H y E. Inmersión en aceite. Abajo, Plexos nervio-
sos intestinales. Corte a través de la porción externa del fleon para mostrar los plexos mientéricos (de Auerbach) y submucosa
(de Meissner). Arriba a la izquierda está la serosa (P) que cubre las capas longitudinal externa (L) y circular interna (C) de
músculo liso de la túnica muscular. A la derecha está la submucosa (S) que se extiende hasta la muscularis mucosae (M).
Entre las dos capas de la túnica muscular hay un conjunto de células ganglionares y fibras nerviosas del plexo de Auerbach
(flecha), y un conjunto semejante del plexo de Meissner (punta de flecha) en la submucosa. Corte en plástico. Azul de toluidi-
na, fucsina aldehídica. Mediano aumento.
Fig. 11-37. Glándulas in em

testinales. mitosis. Corte IMAN o ee
transversal a través de las Y > A + ha
bases de dos glándulas intes- p «MA * ; ma, 3
tinales de la porción terminal 7 0% e; Fe Ad E j
de fleon. Las glándulas tu A a a SP
bulares están revestidas por e
epitelios cilíndricos simples. SM 2
Se observan varias “imáge G Mo E '
nes mitóticas” (células en z á 0 TT SA
mitosis). Para efectuar la di- a í
visión celular, activa en el e -
revestimiento intestinal. las Es > £
células se redondean. se di o y a
rigen hacia la luz y pasan por e ; a
la mitosis para formar dos a 1,7
células hijas. Las etapas visi- e A
bles son una telofase tardía ! y A
(T). placas de metafase (M), So £ E f y
una anafase (A) y una telo- e ES A
fase temprana (T,). H y E. : NA
Gran aumento. o > ye
ía electrónica de la base de una glándula yeyunal, con la luz (!) a la derecha. Arriba hay una célula
granuloso y gránulos apicales de secreción, ambos notables. Además de las células cilíndricas (C),
célula, probablemente cilíndrica joven o indiferenciada (U) y, en la parte inferior, una célula oligomu
cosa o céóula cabcilorme en fase temprana (O). x 3 500,
> de cla! E
las vellosidades digitiformes.

Fig. 11-40. Micrografías electrónicas por centelleo. Arriba, Con poco aumento para mostrar por
células caliciformes interconectados
x 536. Abajo a la izquierda, Vellosidad digitiforme que muestra los orificios de las
la derecha, Superficie celular que muestra microve-
canales y filamentos de moco (blanco) en la superficie. x 1070. Abajo a
llosidades y dos células caliciformes con moco. X 10 300. (Cortesía de N.M. Marsh, J.A. Swift y E.D. Williams.)
APARATO DIGESTWO + 443
Fig. 11-41. Microvellosidades intestinales. Arriba, Micrografía electrónica de las microvellosidades intestinales de criceto
que muestra una gruesa cubierta semejante a un encaje llamada glucocáliz, relacionado con el límite apical de las membranas
de las microvellosidades. Las microvellosidades, que son uniformes, contienen haces de microfilamentos de actina que se
prolongan hasta el velo terminal de citoplasma. x 23 500. (Cortesía del Dr. H.N. Tung.) Abajo, Borde estriado de una célu-
la intestinal con funciones de absorción preparado por congelamiento rápido, grabado profundo y sombreo por rotación.
Se pueden ver los haces de filamentos de actina que se extienden de los núcleos de las microvellosidades hacia abajo hasta
—
la malla de filamentos que integran el velo terminal. (Cortesía de N. Hirokawa y J. Heuser.)

444 * HISTOLOGIA DE LOS APARATOS Y SISTEMAS
des. Cada célula tiene un borde estriado o en ce- contiene enzimas digestivas como disacaridasas y
pillo formado por microvellosidades paralelas dipeptidasas que desdoblan los azúcares y los
agrupadas muy juntas, de un 1.5 um de alto en péptidos. En esta capa superficial también hay
las células cercanas a la punta de las vellosida- otras enzimas como fosfatasa alcalina y enteroci-
des, pero más cortas en las de la base. La inter- nasa, que han sido producidas por las células ci-
digitación de las ramificaciones del material fila- líndricas, y las enzimas pancreáticas son absorbi-
mentoso en las puntas de las microvellosidades das hacia ella desde la luz. Además de su papel
da como resultado la formación de una cubierta digestivo intraluminal, el glucocáliz puede tener
superficial continua en el borde estriado. Este lugares específicos para la unión de sustancias
borde es PAS positivo debido al glucocáliz que absorbidas de manera selectiva en una porción
está en relación con las microvellosidades y varía particular del intestino delgado. Los centros de
de 0.1 a 0.5 um de ancho, según las especies, las microvellosidades contienen filamentos finos,
estando mejor desarrollado en el ser humano. El principalmente de actina, que se mezclan con el
glucocáliz es resistente a los proteolíticos y mu- velo terminal que contiene miosina. Como se
cofíticos y tiene el efecto de aumentar la superfi- explicó en el Capítulo 2, se cree que una interac-
cie en unas 30 veces. La envoltura glucoproteí- ción entre actina y miosina produce la contrac-
nica es producida por las células cilíndricas y ción y el acortamiento de las microvellosidades.
Fig. 11-42. Micrografía electrónica

de una réplica por criofractura de célu-
las intestinales con funciones de absor-
ción. Obsérvense las microvellosidades
(MV) y la unión estrecha (TJ).
x 35800. (Cortesía del Dr. HN,
Tung.)
En la periferia celular y cerca del vértice hay proceso, los lípidos son captados primero por las
complejos de unión que unen entre sí las células micelas intraluminales de sales biliares, que los
adyacentes, y en las superficies de contacto late- estabilizan en una emulsión y los transportan al
—
rales de las células se observan la interdigitación borde estriado, donde los productos hidrolizados
de los plasmalemas adyacentes (Fig. 11-44). se difunden a través de la membrana celular co-
Estas células cilíndricas absorben azúcares y mo ácidos grasos y monoglicéridos. Los ácidos
aminoácidos de la luz intestinal; estas sustancias grasos que contienen más de 12 carbones son
pasan a través de las células a los capilares san- reesterificados a triglicéridos por enzimas locali-
guíneos de la lámina propia subyacente. Su paso zadas en el retículo endoplásmico liso situado
entre las células es impedido por la zónula oclu- cerca del vértice de la célula. Luego se unen a
yente. Los azúcares y aminoácidos son absorbi- un componente alucoproteínico (apoproteína)
dos hacia la célula por un proceso activo, y en el aparato de Golgi. Las gotitas o quilomicro-
abandonan la zona basal de la misma por difu- nes de lipoproteína así formados pasan hacia los
sión pasiva hacia el espacio extracelular. Otra espacios intercelulares y se dirigen hacia abajo
función de las células cilíndricas es la absorción para atravesar la lámina basal y entrar a los vasos
de lípidos (Figs. 11-45 y 11-46). En este último linfáticos (quilíferos), de la lámina propia. La'ab-
Fig. 11-43. Micrografías electrónicas de células cilíndricas del duodeno en corte longitudinal (izquierda) y transversal en
el vértice (derecha, el plano de corte está señalado por las puntas de flecha claras en la fotografía de la izquierda). En ambas,
obsérvense las microvellosidades (uv) del borde estriado, con los haces de filamentos de los núcleos (puntas de flecha) que
se extienden hasta el velo terminal (w) del citoplasma apical (C). En las interfases celulares, los complejos de unión muestran
zónulas ocluyentes (0) y adherentes (a), con desmosomas en mancha (d). Ambas, x 18 000.
sorción de lípido es efectuado con más eficacia son acidófilas y que se liberan a baja velocidad.
por las células vellosas especializadas para la ab- Sin embargo, la secreción se acelera después de
sorción en el yeyuno. los alimentos. Producen lisozima, enzima que di-
Las células cilíndricas sólo están “maduras” giere las paredes de algunas bacterias, y se ha in-
cuando alcanzan el vértice de una vellosidad, formado que son capaces de fagocitar algunas
después de formarse en las criptas y migrar hacia bacterias. Aunque no se ha precisado su fun-
arriba dentro de ellas y a lo largo de las vellosida- ción, esta puede ser la regulación de la flora mi-
des hasta la punta, de donde terminan despren- crobiana del intestino. Aunque sólo hay unas
diéndose. Las células inmaduras muestran mi- cuantas células de Paneth en la base de cada
crovellosidades más cortas e irregulares, y tienen cripta, su conjunto en todo el intestino delgado
menor actividad enzimática y capacidad de ab- constituye una masa celular considerable. Como
sorción. ya se indicó la célula de Paneth madura con un
Células indiferenciadas (de origen). Las cé- gran contenido de gránulos se encuentra en la
lulas de origen o células madre se encuentran en base misma de la cripta, con las células menos
la base de las células (criptas) intestinales y son maduras situadas ligeramente por arriba. Las cé-
la fuente de origen de las demás células de las lulas de Paneth presentan un índice de renova-
criptas y las vellosidades. Son cilíndricas, pero ción más lento (de 30'a 40 días) que el de las cé-
algo irregulares, y presentan características de lulas cilíndricas y caliciformes. En enfermedades
células inmaduras (pocas mitocondrias, retículo inflamatorias, estas células pueden aparecer en
endoplásmico mal desarrollado y un pequeño otras regiones del tubo digestivo.
aparato de Golgi, pero muchos ribosomas libres Células mucosas (caliciformes). Estas célu-
y polisomas). Las microvellosidades apicales son las secretorias de moco están dispersas entre las
más cortas e irregulares, y menos abundantes células cilíndricas, y su número aumenta del
que las células cilíndricas con funciones de ab- duodeno a la porción terminal del fleon (Figs.
sorción. Estas células sufren mitosis frecuente, 11-47 a 11-50). Por lo general, estas células tie-
no sólo para conservar su población, sino tam- nen base estrecha que se tiñe de color oscuro y
bién para formar células que se diferencian en contiene el núcleo, y vértice que se expande pa-
células cilíndricas, caliciformes, de Paneth y en- ra darles su forma típica por la acumulación de
teroendocrinas. En la diferenciación de las célu- gránulos de secreción mucosa. El moco excreta-
las cilíndricas, la radioautografía ha demostrado do es una glucoproteína ácida y forma una pe-
que una célula en diferenciación pasa de la crip- lícula protectora sobre el alucocáliz de las micro-
ta a la punta de la vellosidad en unos cuatro a vellosidades de las células cilíndricas. Estas célu-
cinco días y luego se desprende; de esta manera las se forman a partir de las células madre pasan-
hay una renovación constante del epitelio intesti- do por una etapa intermedia llamada célula
nal, como una migración constante de células oligomucosa, que se halla en la cripta y contiene
hacia arriba, de la base de las criptas a las vellosi- un notable aparato de Golgi con pocos gránulos
dades. El desprendimiento de células en el de secreción. Es probable que en esta etapa la
vértice de la vellosidad se efectúa en un lugar lla- célula sea capaz de dividirse por mitosis, pero es-
mado zona de extrusión, señalado por un plega- ta capacidad se pierde al acumularse más gránu-
miento del epitelio que contiene células en dege- los mucosos. Á semejanza de las células
neración comprimidas. Esta migración ascen- cilíndricas, las caliciformes emigran de la cripta a
dente se aplica a las células cilíndricas, calicifor- la vellosidad; en ese trayecto acumulan más grá-
mes y enteroendocrinas, que en ese trayecto se nulos de secreción, se hacen más caliciformes y
diferencian hasta su madurez, pero la migración se desprenden en la punta de la vellosidad. Su
de las células de Paneth en maduración parece índice de sustitución se parece al de las células
deslizarse hacia abajo a partir de un lugar llama- cilíndricas.
do zona de células madre, situado un poco por Células enteroendocrinas. Estas células (ya
arriba de la verdadera base de la cripta. descritas con relación del estómago) se encuen-
Células de Paneth. Sólo se encuentran en la tran en las criptas y las vellosidades, y secretan
base de las criptas del intestino delgado, y tienen péptidos reguladores activos que participan en la
forma piramidal con base anchay vértice estre- secreción gástrica, la motilidad intestinal, la se-
cho. Presentan todas las características de las cé- creción pancreática y la contracción de la vesícu-
lulas secretorias de proteína, con retículo endo- la biliar.
plásmico basal, un gran complejo de Golgi su- Otros tipos de células epiteliales. Las células
pranuclear, y gotitas apicales de secreción que caveoladas no son frecuentes, pero se encuen-
>»
Fig. 11-44. Complejo de unión de una célula epitelial del yeyuno. Representación tridimensiona
l. A, La unión de las célu-
las en las unidades estructurales es asegurada por diversos dispositivos especializados de la
superficie celular, como los exten-
sos complejos de unión. Para ilustrar éstos se muestra una célula epitelial del yeyuno
vacía de citoplasma. Inmediatamente
por debajo de las microvellosidades (1) aparecen zonas en que las membranas celulares
se han fusionado para formar la
zónula ocluyente o unión estrecha (2). Por debajo de ella está la zónula adherente
(3), en que las células vecinas están sepa-
radas por una hendidura intercelular de 150 a 200 Á de ancho. En su lado citoplásmico, la
zónula adherente es densa y
está reforzada por tonofilamentos cortos (4). Ambas zónulas, ocluyente y adherente, rodean
sin interrupción a la porción
apical de la célula a manera de un cinturón. Dispersas en el plasmalema se observan mitades de
desmosomas o máculas
adherentes (5), a partir de las cuales irradian tonofilamentos (4) hacia el citoplasma, como las cerdas de un cepillo. Cada
mitad de desmosomas de una célula se corresponde con una estructura semejante de la célula
contigua. A diferencia de
as zónulas ocluyentes y adherentes, los desmosomas son sitios de unión circunscritos, a manera de botones. fun- Como su
ción necesita la utilización de energía, hay varias mitocondrias cerca de ellos. x 6 000. B, Al microscopio
óptico, las tres
estructuras antes descritas son visibles en conjunto como barras terminales (B. puntas de
flecha). x 1000. (Reproducido
con autorización de Krstic, R.V.: Ultrastructure of the Mammalian Cell. New York. Springer-Verlag, 1979.)
Fig. 11-45. Dibujo de una cé-

lula del epitelio intestinal que
muestra la absorción de grasa
Después de la administración de
grasa a un animal no se pueden
discurrir cambios morfológicos en
las microvellosidades de las célu
las del epitelio intestinal. De ma-
nera semejante. no cambia el nú-
mero ni la estructura de las criptas
y las vesículas apicales. excepto
que, en raras ocasiones, se obser-
va una gotita de grasa en una
crípta apical. Las alteraciones no-
tables tienen lugar en el retículo
endoplásmico. El retículo endo-
plásmico liso (REL) se hace mu-
cho más notable y ocupa una ma-
yor proporción del citoplasma
apical. en tanto que las cisternas
del retículo endoplásmico rugoso
se hacen más cortas y su número
disminuye. También hay fenes-
traciones a lo largo de los límites
de las cisternas rugosas. Se obser-
van gotitas de grasa en los túbu-
los. expansiones bulbosas y
vesículas aisladas del retículo en-
doplásmico liso. Persiste la conti-
nuidad entre las cisternas lisas y
rugosas. y a veces se observa una
gotita de lípido en una de estas úl-
timas. También hay un aumento
notable del tamaño del aparato
de Golgi (G) durante la absorción
de grasa. Al principio, las vacuo-
las de Golgi contienen varias goti-
tas de grasa del tamaño de las
que hay en el retículo endoplás-
mico liso. Al parecer. las gotitas
pequeñas se fusionan para pro-
ducir otras mayores. Al final. ca-
da vacuola de Golgi contiene una
gotita grande de líquido. A lo lar-
go de los límites laterales de la cé- Chy
lula hay abundantes vesículas que
contienen una sola gotita de lípi-
do cada una. Los espacios inter-
celulares están agrandados y con-
tienen gotitas de lípido o quilomi-
crones (Chui). Algunas fosilas cu-
biertas colindan con los espacios
intercelulares y pueden represen-
tar vesículas que se han fusionado
con la membrana plasmática para
expulsar su contenido. (Tomado
de Lentz. T.L.: Cell Fine Structu-
re. Philadelphia. W.B. Saunders
Co... 1971.)
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Fig. 11-46. Micrografía electrónica del límite entre dos células epiteliales del intestino de rata durante la absorción de lípido
Se puede observar que el lípido absorbido ha sido expulsado a través de las superficies celulares laterales, y se ha acumulado
para formar conjuntos de quilomicrones en los espacios intercelulares. x 30 000. (Cortesía de S.L. Palay y J.P. Revel.)
tran en criptas y vellosidades de intestino delga- a estos leucocitos en los que se pueden empren-
do, intestino grueso, estómago y otros tejidos der las respuestas a antígenos extraños.
derivados del endodermo, como los bronquios.
Son piriformes con la base más ancha que el vér-
tice, y se caracterizan por presentar microvellosi- Lámina propia
dades apicales largas que contienen haces nota-
bles de filamentos que se extienden profunda- Se extiende entre las glándulas intestinales y en
mente hacia el citoplasma apical. Entre estos ha- los núcleos de las vellosidades. Su naturaleza es
ces hay invaginaciones irregulares del plasmale- muy distintiva e incluye una red de fibras reticu-
ma apical (caveolas). Se desconoce su función, lares y muchas características del tejido linfático
pero se ha sugerido que pueden actuar como laxo. Quizá se describa mejor como tejido co-
quimiorreceptores. nectivo areolar laxo con tendencias linfáticas. En
En el epitelio intestinal también se observan la malla de fibras reticulares hay células reticula-
células migratorias, sobre todo linfocitos, y con res primitivas con núcleos grandes, ovales y de
menor frecuencia otros leucocitos. Por último, coloración pálida, así como linfocitos, macrófa-
en el epitelio que cubre las placas de Peyer se gos y células plasmáticas. En particular, se pue-
halla la célula M. Esta célula epitelial especializa- den ver leucocitos eosinófilos que han emigrado
da tiene una superficie apical con micropliegues, de los vasos sanguíneos. Hay células musculares
y su superficie basal está en íntima relación con aisladas de orientación longitudinal en los cen-
los linfocitos que se encuentran en el epitelio. tros de las vellosidades, por lo general en íntima
Esta célula transporta macromoléculas de la luz relación con los capilares linfáticos. Estos empie-
A50 +* HISTOLOGIA DE LOS APARATOS Y SISTEMAS
Fig. 11-47. lleon. Arriba a la izquierda, El epitelio de una vellosidad ¡leal muestra las células caliciformes, con el “tallo”
que contiene el núcleo (n) y el vértice expandido para darle la forma de copa con gránulos de secreción mucosa. El moco
es una glucoproteína ácida. También se tiñen positivamente (magenta) con la técnica de ácido periódico de Schiff (PAS)
el borde estriado de las células cilíndricas (flechas) debido al glucocáliz y, con menor intensidad, la lámina basal (punta de
flecha). Corte en plástico. PAS. Inmersión en aceite. Arriba a la derecha, se ven todas las capas y el mesenterio (flecha).
Aquí las vellosidades son cortas y están muy juntas, y la luz es menor que la del duodeno y el yeyuno. H y E. Pequeño
aumento. Abajo a la izquierda, Placas de Peyer. Aquí, las masas de tejido linfático ocupan la lámina propia y se infiltran
en la submucosa (punta de flecha). Estas masas pueden ser observables a simple vista. Se localizan en el borde antimesentéri-
co. Donde los folículos son grandes no hay vellosidades, y puede no haber glándulas; los folículos sólo están separados de
la luz por un epitelio cilíndrico simple (flecha). H y E. Mediano aumento. Abajo a la derecha, El tejido linfático de la placa
de Peyer se infiltra en la lámina propia (L) y la muscularis mucosae (M) para formar folículos (F) en la submucosa. Arriba
son visibles las bases de las glándulas intestinales (g), pero puede no haber vellosidades y glándulas sobre una placa de Peyer.
Corte en plástico. Azul de metileno, azur A, fucsina básica. Gran aumento.
Fig. 11-48. Micrografía electrónica

de una célula caliciforme del epitelio
yeyunal a mayor aumento. Esta célu-
la contiene muchos gránulos osmiófi-
los de mucosacárido (flechas oscu-
ras), cuya secreción forma una pe-
lícula secretoria sobre el glucocáliz (fle-
chas claras). (Mw, microvellosida-
des.) x 19500. (Cortesía del Dr.
H.N. Tung.)
zan en extremos ciegos en las vellosidades y tico observables a simple vista. Su tamaño varía
contienen la grasa absorbida después de una co- de 12 a 20 mm de largo y de 8 a 12 mm de an-
mida, por lo que aparecen blancos en el tejido cho, con el eje mayor orientado a lo largo del in-
fresco o vivo, y se denominan vasos quilíferos. testino. Siempre se sitúan en el borde mesentéri-
Además de los linfocitos dispersos, en la lámi- co (esto es, en el lado contrario a la inserción de
na propia hay muchos folículos solitarios o nó- mesenterio). Estas son las placas de Peyer, o
dulos linfáticos aislados, más abundantes en la nódulos agregados.
parte distal del intestino. Si son grandes pueden Desde el punto de vista inmunológico, la lámi-
ocupar todo el espesor de la mucosa y sobresalir na propia es importante por contener células lin-
en la superficie. No hay vellosidades y puede no fáticas y macrófagos que constituyen una barrera
haber criptas en la superficie de los folículos entre el cuerpo y los antígenos, los microorganis-
grandes, qué entonces sólo están separados de mos y otras sustancias extrañas que siempre se
la luz por un epitelio cilíndrico simple. En mu- encuentran en la luz intestinal. Este tejido linfáti-
chas regiones, pero sobre todo en el fleon, los co con relación al intestino contiene linfocitos T
folículos pueden ser tan abundantes y estar tan y B, aunque los primeros son más abundantes.
juntos que forman grandes masas de tejido linfá- Muchas de estas células no residen de manera
Fig. 11-49. Micrografía electrónica por centelleo en que se observan las porciones apicales de las células caliciformes y
las células absorbentes. x 20 500. (Cortesía de R. Blumershine y de ia Electron Microscopy Facility of Southern Illinois
University School of Medicine.)
Fig. 11-50. Arriba, Micrografía electrónica de una célula caliciforme del epitelio yeyunal. x 4 500. Abajo, Micrografía
electrónica de la porción apical de una célula caveolada que muestra microvellosidades apicales largas con haces de filamen-
tos que se extienden profundamente hasta el citoplasma apical (puntas de flecha), con caveolas entre ellas (flechas).
x 9000.
permanente en la mucosa sino que circulan. Las Glándulas duodenales (de Brunner)
células B maduran y proliferan en los nódulos
linfáticos y las placas de Peyer, y muchos se Estas glándulas submucosas del duodeno están
transforman en células plasmáticas productoras formadas por células cúbicas altas con núcleos
de anticuerpos (sobre todo IgA). La IgA también oscuros, aplanados y basales, y citoplasma claro
se encuentra en la glándula parótida, submaxi- vacuolado (Figs. 11-51 y 11-52). Las porciones
lar, mamaria, traqueobronquial y gastrointesti- glandulares se continúan con conductos revesti-
nal. Como ya se mencionó, es producida por las dos por células cúbicas bajas, que penetran la
células plasmáticas que existen como células li- muscularis mucosae para desembocar en las cé-
bres en la lámina propia de las glándulas men- lulas intestinales. Con frecuencia, la muscularis
cionadas. Se cree que la diferenciación de las cé- mucosae no forma una capa completa sobre las
lulas B en células plasmáticas maduras que pro- alándulas, y hay bandas de músculo liso que se
ducen el anticuerpo IgÁ es iniciada por las célu- extiende en el tejido conectivo que hay entre las
las M que guardan relación con nódulos linfáti- unidades glandulares. A veces, las glándulas de
cos, como los de las placas de Peyer, y están es- Brunner se extienden hasta la parte superior del
pecializadas para la endocitosis y el transporte yeyuno y, con más frecuencia, se pueden en-
transcelular de los antígenos de la luz del intesti- contrar en la región pilórica del estómago. Estas
no. Se cree que la frecuente relación de los seu- alándulas secretan un moco alcalino (pH 8.2 a
dópodos de macrófagos yuxtapuestos cerca de 9.3] Ta secreción ácida gástrica puede producir
las células plasmáticas en el espesor de la lámina erosión de la mucosa duodenal, y la secreción
propia favorece de manera activa una fuerte res- de las glándulas submucosas la protege contra
puesta antigénica. El epitelio intestinal produce esto por la alcalinidad de su moco y, posible-
un componente glucoproteínico de la secreción mente, por la capacidad amortiguadora del bi-
que protege y transforma la forma dimérica de la carbonato que contiene, que reacciona con el
IgA y permite que esta llamada IgA secretoria ácido clorhídrico para formar cloruro de sodio y
coexista con las enzimas proteolíticas intestina- ácido carbónico. El resultado neto es la forma-
les. Este complejo de inmunoglobulina es trans- ción de una sal neutra en el intestino. De manera
portado a través de la célula epitelial en vesículas semejante, las secreciones pancreáticas neutrali-
y liberado para establecerse en el glucocáliz don- zan la acidez del quimo proveniente del estóma-
de queda en posición estratégica para combinar- go. Por inmunofluorescencia se ha demostrado
se con antígenos, a microorganismos y toxinas y que las células de las glándulas de Brunner con-
evitar su unión con la membrana celular y su ul- tienen urogastrona, péptido que inhibe la secre-
terior penetración en el epitelio. Este efecto así ción de ácido clorhídrico en el estómago y tam-
producido se llama exclusión inmunitaria. Algu- bién estimula la proliferación del epitelio. Esto
nas bacterias como la Neisseria gonorrhoeae, último puede servir para estimular la renovación
han desarrollado una proteasa para la lgA que rápida de las células epiteliales dentro de las crip-
puede desdoblar el complejo de inmunoglobuli- tas intestinales.
na y por tanto conducirla a su destrucción final
y a la pérdida de la función de la célula epitelial
como barrera y modulador inmunitario local. INTESTINO GRUESO
Además de secre.ar inmunoglobulina A mono-
mérica (IgA sérica), que se encuentra en la Mide alrededor de 180 cm de largo y compren-
circulación sanguínea linfática, y otras formas se- de un ciego, que se continúa con el fleon en la
mejantes: la IgE y la lgG. La IgE se puede unir válvula ileocecal; el apéndice, pequeño diver-
a la membrana celular de las células cebadas de tículo del ciego; el colon, que se continúa con el
la lámina propia para hacerlas más sensibles a ciego y se divide en porciones ascendentes,
determinados antígenos intestinales. La IgG es el transversa y descendente, y por último el recto
anticuerpo que media la inmunidad humoral y el conducto anal, que termina en el ano en la
general. La IgE y la IgG van principalmente a la superficie del cuerpo. El material alimenticio en-
circulación linfática. tra al ciego en estado semilíquido; adquiere la
Las capas muscularis mucosae, submucosa, consistencia semisólida de las heces en el colon.
muscular y serosa no ameritan una descripción Por tanto, una función del intestino grueso es la
por separado, aunque hay que hacer notar que absorción del líquido. Otras funciones son la se-
la submucosa suele estar infiltrada con leucocitos creción de moco (la lubricación se hace más im-
en la región de las placas de Peyer. portante a medida que el líquido es absorbido y
Fig. 11-51. Duodeno, glándulas de Brunner. Izquierda, Arriba se ven las bases de las glándulas o criptas intestinales (G),
y abajo las glándulas submucosas de Brunner (B). Esta glándula secreta un moco alcalino con un alto contenido de bicarbona-
to. Los conductos de la glándula pasan a través de la muscularis mucosae (M) para desembocar en las bases de las criptas,
como señala la flecha. Corte en plástico. Azul de metileno, azur A, fucsina básica. Mediano aumento. Derecha, Amplificación
de la figura 11-33, que muestra el músculo liso (M) de la muscularis mucosae en corte transversal con parte de dos acinos
secretores de glándulas de Brunner. Las células son cilíndricas altas, los núcleos son basales y el extenso citoplasma apical
tiene coloración pálida y está lleno de gotitas de moco. Corte en plástico. Azul de metileno, azur A, fuesina básica. Inmersión
en aceite.
la masa fecal se hace más dura y por tanto es días en unas y seis en otras), deben emigrar de
más probable que dañe la mucosa), y la diges- manera independiente dentro de las criptas. Los
tión, realizada por las enzimas que hay en el ma- tipos de células epiteliales son idénticos a los del
terial alimenticio y por putrefacción gracias a las intestino delgado, pero las células caliciformes
bacterias que siempre existen en el intestino (mucosecretorjas) son más abundantes.
grueso. En esta parte del intestino no se secretan
enzimas digestivas.
e
El intestino grueso carece de pliegues y vello- Unión ileocecal

sidades, y por ello el epitelio superficial es más
evidente que en el intestino delgado. Hay glán-
dulas o criptas intestinales, más largas que las del En este lugar hay un cambio repentino en la na-
intestino delgado y agrupadas en forma más turaleza de la mucosa, que se proyecta en los
compacta. Como en el intestino delgado, las cé- pliegues, anterior y posterior, para formar dos
lulas madre dan origen a células cilíndricas, cali- valvas. Estos pliegues constan de mucosa, sub-
ciformes y enteroendocrinas. Las células cilíndri- mucosa, sostenidos por una masa de músculo li-
cas y caliciformes son eliminadas de la mucosa so circular, que es un engrosamiento de la capa
de la luz en zonas de expulsión situadas a la mi- interna de la túnica muscular; debido a la posi-
tad de la distancia entre las desembocaduras de ción de estos pliegues, el orificio ileocecal tiene
las glándulas intestinales. En la superficie lumi- la forma de una hendidura vertical.
nal, las células enteroendocrinas no están en La unión ileocecal se localiza en el cuadrante
contacto con la luz, sino que permanecen aplica- inferior derecho del abdomen y está fija a la pa-
das a la lámina basal. Estas últimas células, red abdominal posterior, o sea que la porción
cuando están situadas en las criptas, se conser- terminal del fleon no tiene mesenterio. El ciego
van juntas mediante uniones estrechas, y como es un pequeño saco cerrádo por abajo que cuel-
la duración promedio de su vida es más o menos ga de la unión ileocecal y tiene estructura idénti-
tres veces la de los otros dos tipos de células (21 ca a la del colon.
Véase leyenda en la página opuesta.

Apéndice El apéndice es sitio de información aguda y

crónica con tanta frecuencia que es difícil obte-
Es un divertículo cerrado del ciego, pequeño y ner uno completamente normal. Por lo general
delgado, que se origina a unos 2.5 cm por abajo hay algunos eosinófilos y neutrófilos en la lámina
de la válvula ileocecal (Fig. 11-53). Está en una propia y la submucosa. La existencia de grandes
buena posición para contener muestras de la flo- cantidades de ellos es prueba de infección cróni-
ra microbiana de los intestinos delgado y grueso, ca y aguda, respectivamente.
en particular de este último, en que el contenido
de bacterias es mucho mayor que en las porcio-
nes del tubo digestivo. En corte transversal, la Ciego, colon y recto
luz es pequeña y por lo general de contorno irre-
gular, a menudo contiene restos celulares y pue- En el intestino grueso, las glándulas intestinales
de estar ocluida por completo. No hay vellosida- son más profundas y están más juntas que en el
des y las glándulas intestinales son pocas y de intestino delgado. Su profundidad aumenta a
longitud irregular. El epitelio superficial está for- 0.75 mm en el recto y es de 0.5 mm en el colon
mado principalmente por células cilíndricas con (Figs. 11-54 y 11-55). Hay muchas células cali-
borde estriadas y sólo unas cuantas células calici- ciformes. En la profundidad hay algunas células
formes. En las criptas hay unas cuantas células enteroendocrinas, pero por lo general no se ob-
de Paneth y muchas células enteroendocrinas, servan células de Paneth. La mayor parte de las
>
principalmente del tipo EC (en particular, las células en la profundidad de las glándulas son
A
que secretan serotina). Los tumores carcinoides células epiteliales indiferenciadas que sufren mi-
del apéndice producen grandes cantidades de tosis rápidas. Estas células contienen algunos
esta indolamina. La lámina propia está ocupada gránulos de secreción que son expulsados antes
por una masa de nódulos linfáticos semejantes a que las células alcancen la superficie de la muco-
las de la amígdala palatina y más o menos con- sa (Figs. 11-56 y 11-57). El material secretado
fluentes. La muscularis mucosae suele ser in- forma parte del alucocáliz. La lámina propia en-
completa. La submucosa es gruesa y contiene tre las glándulas tiene aspecto semejante al del
vasos sanguíneos y nervios, y la muscular es del- intestino delgado y contiene nódulos linfáticos
gada, pero presenta sus dos capas normales sin dispersos que se extienden profundamente has-
la presencia de tenias cólicas. La túnica serosa es ta la submucosa. La muscularis mucosae está
idéntica a la que cubre el resto del intestino. bien desarrollada, pero puede ser irregular por
Fig. 11-52. Dibujo de una célula de una glándula de Brunner. Estas células comprenden las glándulas de Brunner que
se encuentran en la submucosa del duodeno. Van de cúbicas a cilíndricas bajas; su núcleo, que es basal, contiene un nucleolo
y cromatina dispersa de manera uniforme. Presentan microvellosidades que se extienden a partir de su superficie libre. En
la parte lateral y apical entre células adyacentes puede haber conductos intercelulares o secretorios de pequeño calibre (Ca).
Hacia la base se observan interdigitaciones complejas. Estas células glandulares contienen un retículo endoplásmico bien de-
sarrollado que es más extenso en su porción basal. Las estructuras del retículo endoplásmico rugoso varían de contornos
tubulares cortos a cisternas alargadas que se extienden en paralelo. Se observan ribosomas libres aislados y formando cúmu-
los en el citoplasma. Estas células tienen un extenso sistema de Golgi (G) disperso en una amplia zona arriba del núcleo.
Las laminillas membranosas lisas y aplanadas forman conjuntos paralelos. Las más externas son planas y están vacías, en
tanto que las más internas están distendidas por un material semejante al que forma los gránulos secretorios inmaduros. Hay
vesículas dispersas alrededor de los límites de las laminillas, especialmente hacia afuera y en dirección distal. También hay
abundantes vesículas cerca de las cisternas del retículo endoplásmico de superficie rugosa que miran hacia la región de Golgi
y algunas parecen formarse por gemación de estas cisternas. Las vacuolas (Vac) que contienen material de secreción son
abundantes con relación a la cara interna de Golgi. Se aprecian pequeños gránulos secretorios (SG) esféricos con contenido
denso en la zona de Golgi. Estos gránulos son mayores en las zonas distales de la célula y se acumulan en el vértice. Las
mitocondrias son grandes, redondas y ovales. Algunas están rodeadas en parte por cisternas de retículo endoplásmico. A
veces se observan cuerpos multivesiculares en la zona de Golgi. Las glándulas de Brunner secretan un líquido transparente,
viscoso y alcalino que puede proteger la mucosa duodenal de la acción del líquido gástrico ácido. Se ha sugerido que la
proteína que forma parte del producto de secreción es sintetizado en el retículo endoplásmico rugoso, en tanto que la síntesis
del carbohidrato y su combinación con la fracción proteínica puede efectuarse en el complejo de Golgi. (Tomado de Lentz,
T.L.: Cell Fine Structure. Philadelphia, W.B. Saunders Co., 1971.)
tas anales, forman la línea peptinada. Esta línea

marca la separación entre el componente endo-
dérmico del conducto anal (y el componente ec-
todérmico del mismo) (conducto anal clínico o
verdadero). Por arriba de las válvulas anales, el
epitelio cilíndrico se convierte repentinamente
en un epitelio plano estratificado húmedo en
una zona anular de unión llamada línea de Hil-
ton. Por abajo de las columnas rectales, la mus-
cularis mucosae se divide en una serie de haces
y por último desaparece, por lo que no hay dis-
tinción entre lámina propia y submucosa. En es-
ta región hay muchas venas longitudinales de
paredes delgadas que, si se dilatan y se hacen
contorneadas, provocan la protrusión de la
membrana mucosa que las cubre. Esto constitu-
ye las hemorroides internas. Á unos 2.5 cm por
arriba del orificio anal, el epitelio cilíndrico cam-
Fig. 11-53. Apéndice. Aquí se muestra la luz (L), la mu- bla repentinamente a plano estratificado, que se
cosa (M), la submucosa (S) y parte de la muscular (F). En extiende una corta distancia hacia abajo, sólo
la mucosa, no hay vellosidades, y las glándulas (flechas) son como zona de transición entre el epitelio intesti-
pocas y están revestidas por un epitelio cilíndrico simple con
nal y la piel. En el ano, el epitelio está queratini-
muchas células caliciformes (de coloración clara). La lámina
propia es muy celular a causa de la infiltración linfoide en zado, y por debajo de él hay glándulas tubulares
que los nódulos linfáticos (puntas de flecha) se extienden ramificadas llamadas glándulas perianales.
hasta la submucosa pasando a través de una muscularis mu- En la unión rectoanal, la túnica muscular
cosae incompleta. Obsérvense las células de grasa (a) en la muestra algunas modificaciones. En la parte in-
submucosa. Corte en plástico. Azul de metileno, azur A, fue-
sina básica. Pequeño aumento. ferior del recto, la capa longitudinal parece ser
más corta que el órgano mismo, y esto ocasiona
que la mucosa se proyecte hacia la luz en los lla-
mados pliegues transversales, de los cuales hay
dos a la derecha y uno a la izquierda. Estos pue-
faltar en los lugares de los nódulos linfáticos. En den ayudar a sostener las heces, pero también se
el ciego y el colon, la capa externa longitudinal cree que ayudan a separar éstas de los gases in-
de la muscularis no es completa y se presenta en testinales. En la parte inferior del recto y el con-
tres formas longitudinales, las tenias cólicas. En ducto anal, la capa interna de la muscular está
el recto vuelve a ser una capa completa. La túni- engrosada para formar el esfínter interno del
ca serosa, sobre la superficie que no está unida ano. Alrededor del conducto anal hay haces de
a la pared abdominal posterior, presenta peque- músculo estriado, el esfínter externo del ano.
ñas protuberancias colgantes formadas por teji-
do adiposo, los apéndices epiploicos. En el co-
lon transverso hay un verdadero mesenterio. ABSORCION INTESTINAL
La digestión del material alimenticio en la luz in-
Unión rectoanal testinal incluye la reducción de sus productos
hasta un tamaño molecular. Esto se logra por las
En el extremo inferior del recto, las glándulas secreciones de las glándulas digestivas principa-
intestinales se hacen cortas y desaparecen en el les (páncreas e hígado) y por la secreción de ju-
conducto anal. En este lugar, la membrana mu- go intestinal, producido principalmente por las
cosa se proyecta en una serie de pliegues lon- alándulas intestinales (de Lieberkúhn). La bilis
gitudinales llamados columnas rectales de Mor- procedente de hígado reduce los líquidos a trigli-
gagni. Por abajo, las columnas rectales adyacen- céridos, en tanto que el jugo pancreático contie-
tes quedan unidas por una serie de pliegues se- ne enzimas lipolíticas, proteolíticas y desdobla-
milunares de la mucosa llamados válvulas ana- doras de carbohidratos. El jugo intestinal contie-
les. Estas válvulas, junto con las concavidades ne lipasa, maltasa y peptidasa. En el adulto, los
comprendidas entre ellas, llamados senos o crip- aminoácidos resultantes de la digestión intralu-
+=
Fia. 11-54. Intestino grueso. Izquierda, Colon. Las glándulas tubulares simples de la mucosa contienen muchas células
caliciformes. Los gránulos secretorios de mucina se tiñen de color magenta. El moco es expulsado para quedar en la luz,
cerca de la superficie (flecha). El epitelio superficial es cilíndrico simple con células caliciformes dispersas (y teñidas). En el
intestino grueso no hay vellosidades. Corte en plástico. PAS. Gran aumento. Derecha, Unión rectoanal. En la porción termi-
nal del recto hay unas cuantas glándulas tubulares simples (G) con un revestimiento epitelial cilíndrico simple. En este corte
longitudinal se observa el epitelio plano estratificado que reviste el conducto anal. Este conducto es corto, y al nivel del orificio
anal el epitelio vuelve a cambiar y se convierte en epidermis. En el ano, el epitelio está queratinizado y por debajo de él
están las glándulas perianales, que son tubulares y ramificadas (de coloración oscura). H y E. Pequeño aumento.
Fig. 11-55. Microfotografías del colon que muestran la mucosa. No se observan vellosidades, las glándulas intestinales
son túbulos rectos y las células caliciformes son abundantes. La flecha señala el moco expulsado de una glándula. Corte
en plástico. Izquierda, pequeño aumento; derecha, mediano aumento.
Fig. 11-56. Micrografía electrónica que muestra las células mucosecretorias de | colon. x 19 000. (Cortesía de R. Blumer-
shine y de la Electron Microscopy Facility of Southern [lli noti s University School of Medicine.)
Fig. 11-57. Micrografía electrónica por centelleo de colon de mono que muestra los orificios (flechas) de las criptas de
la superficie. x 890. (Cortesía de P.D. Specian y M.R. Neutra.)
minal de proteínas son absorbidos por el epitelio pilares que se extienden por toda la mucosa y
intestinal. La mayor parte de los líquidos son ab- alrededor de las glándulas. El retorno venoso
sorbidos en forma de micelas de ácidos grasos y comienza en la superficie, a partir del plexo capi-
monoglicéridos que son reesterificados a triglicé- lar de la mucosa, como vasos de gran calibre
ridos en el retículo agranuloso del citoplasma que forman un extenso plexo venoso inmediata-
apical. Los triglicéridos se combinan luego con mente por dentro de la muscularis mucosae. De
proteínas para formar quilomicrones, que des- aquí, las venas pasan hacia afuera hasta la sub-
pués entran a los vasos quilíferos. Esta proteína mucosa, donde hay un segundo plexo, también
es hidrófila y evita que los quilomicrones se extenso, drenado por grandes venas que pasan
adhieran entre sí y a las paredes de los vasos qui- a través de la muscular hasta la serosa. Estas
líferos. grandes venas acompañan a las arterias que
entran.
En el intestino delgado, el diseño arterial es
VASOS SANGUINEOS más extenso que el que se acaba de describir
(Fig. 11-59). Además de las redes capilares que
Por lo general, la disposición de los vasos san- rodean a las glándulas intestinales, hay otras ar-
guíneos y linfáticos en todo el tubo digestivo es teriolas que se originan en el plexo submucoso
muy semejante (Fig. 11-58). Básicamente, las y están destinadas de manera específica a las ve-
arterias que llegan a él pasan por la muscular pa- llosidades, cada una de las cuales recibe una o
ra formar un extenso plexo submucoso, del cual más de estas arteriolas. Después de entrar a la
parten hacia la luz ramas que proporcionan capi- base de una vellosidad, estas arteriolas se divi-
lares a la muscularis mucosae y forman redes ca- den en una red capilar densa adyacente a la lá-
462 + HISTOLOGIA DE LOS APARATOS Y SISTEMAS $
Plexo sibmiicosó = Túnica mucosa es R e B e

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Fig. 11-58. Esquemas de la distribución de los vasos sanguíneos (A y B) y linfáticos (C y D) en el intestino delgado de 1]
perro. Los dibujos B y D se hicieron a mayor escala para mostrar los detalles. (CM, músculo circular; Cr, cripta: F. folículo;
LM, músculo longitudinal: Mm. muscularis mucosae; PF, plexo perifolicular: Smp, plexo submucosae; sub, túnica submuco- $
so: V, vellosidad.) (Cortesía del Dr. D.W. Fawcett.)
mina basal del epitelio. De esta red capilar super- vellosidades y se dirigen por el eje de los núcleos
ficial en la punta de una vellosidad parten venas de las mismas. Del plexo mucoso parten ramas
pequeñas que pasan hacia afuera para unirse al que atraviesan la muscularis mucosae y forman
plexo venoso que hay por dentro de la muscula- un plexo de linfáticos en la submucosa, del cual
ris mucosae. parten vasos linfáticos mayores hacia afuera a
Los capilares linfáticos forman un sistema ex- través de la muscular y acompaña:a los vasos
tenso que rodea las glándulas en las capas su- sanguíneos hasta los tejidos retroperitoneales.
perficiales de la mucosa, y en el intestino delga- En la muscular, los linfáticos reciben muchas tri-
do este plexo recibe los vasos quilíferos que em- butarias de otro plexo linfático localizado en esta
piezan en extremos ciegos en los vértices de las capa.
Glándulas digestivas principales
Son dos grandes órganos abdominales, pán- En estado fresco tiene color rosa pálido o
creas e hígado, que se comunican con el tubo di- blanco y no posee una cápsula fibrosa definida,
gestivo por sistemas de conducto. pero está cubierto por tejido areolar delgado, a
partir del cual se extienden tabiques delgados
hacia el interior de la glándula para dividirla en
PANCREAS
globulillos muy evidentes. Esta delgada cápsula
El páncreas (del griego, pan, todo; creas, carne) de tejido coloca al páncreas en una posición vul-
es un Órgano grande y alargado que se encuen- nerable con respecto a enfermedades invasoras.
tra en la concavidad del duodeno y se extiende Se obtiene más apoyo en la parte interna me-
hacia la izquierda, por detrás del peritoneo de la diante las capas de tejido conectivo denso rela-
pared abdominal posterior, para alcanzar el hilio cionadas con sus grandes conductos excretores,
del bazo. Tiene funciones tanto exocrinas como que recorren la cabeza y el cuerpo del páncreas.
endocrinas, efectuadas por diferentes tipos de Los acinos individuales están rodeados por teji-
células (Figs. 11-60 y 11-61). do conectivo fino.
Fig. 11-59. Intestino delgado, vasos sanguíneos inyecta-

dos. Este es un corte transversal del yeyuno. Se inyectó el
sistema arterial con gelatina roja para demostrar el riego san-
guíneo. Las ramas terminales (vasos rectos) de los arcos ar-
teriales provenientes de la arteria mesentérica superior se en-
cuentran en el tejido conectivo de la serosa (P). Estos dan al-
gunas ramas a la serosa y la muscular (F) y luego pasan a
través de esta última para formar un extenso plexo submuco-
so (S). En la túnica muscular, los vasos sanguíneos corren
paralelos a las fibras musculares, o sea que son circulares en
la capa interna (flecha). Del plexo submucoso parten vasos
que siguen un trayecto radial y se extienden hasta las vellosi-
dades (V) para formar redes capilares extensas. En efecto,
los plexos capilares son tan extensos que delinean con clari-
dad las vellosidades. El retorno venoso, que no se muestra
aquí, empieza en los plexos mucosos y luego pasa a un exten-
so plexo submucoso. Este plexo drena en grandes venas que
recorren a través de la muscular y la serosa para acompañar
a las arterias y unirse a la vena porta para dirigirse al hígado.
Pequeño aumento.
Porción exocrina En una célula acinar, el núcleo es esférico, se

encuentra hacia la base”y contiene abundante
El páncreas se puede clasificar como una glán- cromatina y de uno a tres nucleolos grandes
dula tubuloacinar compuesta, grande y lobulada (Fig. 11-65). Elcitoplasma basal es basófilo y
(Figs. 11-60, 11-61 y 11-62). puede presentaruna estriación longitudinal debi-
do a la presencia de muchas mitocondrias alar-
gadas. El citoplasma apical contiene gotitas o
ACINOS gránulos de secreción acidófila (cimógena) muy
refringentes. También en posición supranuclear
Los acinos o alveolos son tubulares o pirifor- hay un extenso aparato de Golgi, visible a veces
mes, están rodeados por una lámina basal que como una zona clara entre los gránulos de cimó-
se continúa con la que envuelve los conductillos geno. Al microscopio electrónico, se ven los aci-
y se componen de cinco a ocho células pirami- nos envueltos por una delgada lámina basal sos-
dales dispuestas alrededor de una pequeña luz tenida por fibras reticulares. Las principales ca-
central (Fig. 11-63). No se observan células racterísticas
de estas células son las especializa-
mioepiteliales. Entre los acinos hay tejido conec- ciones para la secreción de proteínas (Cap. 1).
tivo delicado quecontiene vasos sanguíneos, lin- En su mayor parte, el citoplasma está lleno de
fáticos, nervios y conductos excretores. Los aci- sacos aplanados del retículo endoplásmico gra-
nos están agrupados de manera irregular, y por nuloso (ergastoplasma), particularmente nota-
ello en cualquier preparación se ven cortados en bles en la región basal, pero también se extien-
todos los planos posibles. Como es obvio, no se den hasta la zona supranuclear. Las membranas
verá cortada la luz de todos ellos. Además, el ca- del retículo endoplásmico granuloso constituyen
libre de la luz varía con la fase secretoria y puede más o menos 60% de la superficie total formada
contener células pequeñas. Estas, las células por las membranas de la célula acinar. Las mito-
centroacinares, pertenecen al sistema de con- condrias son muy abundantes, por lo general alar-
ductos, que a menudo no comienzan en los ex- gadas y orientadas sobre todo en sentido per-
tremos de los acinos, sino en sus partes centrales pendicular en el citoplasma basal. Una zona de
(Fig. 11-64). Golgi bien desarrollada se localiza en posición
Fig. 11-60. El páncreas es tanto exocrino como endocrino. Se observan partes de varios lobulillos con tejido conectivo
entre ellos. Las unidades secretorias o acinos no se distinguen con claridad con este aumento, pero están formadas por célu-
las con citoplasma basófilo y gotitas de secreción de color rosa. Donde el tejido conectivo es más abundante hay algunos
vasos sanguíneos grandes (V). En los lobulillos, entre los acinos, se localizan dos cúmulos esferoidales de células (L) de colo-
ración pálida. Estos son los islotes endocrinos de Langerhans. La porción exocrina del páncreas se clasifica como una glándu-
la serosa acinar compuesta que secreta enzimas digestivas. Los.islotes secretan insulina, la hormona antidiabética y glucagon,
que aumenta la concentración de azúcar en sangre. Corte en plástico. Pequeño santo
li
Fig. 11-61. Porciones exocrina (fotografías superiores) y endocrina (fotografías inferiores) del páncreas. Arriba a la izquier-
da, Páncreas exocrino. Se observan varios acinos con escaso tejido conectivo entre ellos, y en el cual hay un capilar sanguí-
neo (c). Las células acinares muestran las características de la secreción de proteínas (enzimas), con núcleos vesiculares que
presentan nucleolos notables y con frecuencia múltiples, basofilia cioplásmica intensa y discretas gotitas apicáles de secreción
(rosa). En uno de los acinos se advierte una célula centroacinar (punta de flecha), por debajo de la cual hay un conducto
intercalado revestido de epitelio cúbico bajo simple; las células tienen núcleo (n) de coloración pálida, y la luz contiene mate-
rial de secreción teñido de rosa (flecha). Corte en plástico. Azul de metileno, fucsina básica. Inmersión en aceite. Arriba a
la derecha, Páncreas exocrino. Las células exocrinas presentan características semejantes a las que se observan en la fotogra-
fía antes descrita; sin embargo, obsérvese que la luz de dos acinos se continúa con conductos intercalados al nivel de las
flechas; estos conductos están revestidos por epitelio cúbico bajo simple. También se observa un capilar (c). Corte en plástico.
Azul de metileno, fucsina básica. Inmersión en aceite. Abajo a la izquierda, Páncreas endocrino. La mayor parte del campo
está ocupado por un islote de Langerhans, rodeado por acinos exocrinos. En el islote, las células endocrinas son grandes,
poligonales y de coloración pálida, con núcleos de localización central, y están dispuestas en cordones y cúmulos entre los
capilares sanguíneos (c) que contienen eritrocitos (rojo). La mayor parte de ellas son células B secretorias de insulina. Las
células con citoplasma de color rosa más oscuro en la periferia del islote son células A secretorias de glucagon (flechas). Corte
en plástico. H y E. Gran aumento. Abajo a la derecha, Páncreas endocrino. Se observa parte de un islote de Langerhans
que presenta células poligonales grandes con gránulos finos de secreción, mucho más pequeños que los gránulos teñidos
de rosa de las células exocrinas adyacentes (arriba). La mayor parte de las células del islote se tiñen de color púrpura y son
células B secretorias de insulina (B), aunque hay algunas en la periferia que muestran gránulos de color más rojo y son células
A secretorias de glucagon (A) y quizá también células D (secretorias de somatostatina). Todas las células endocrinas hacen
contacto con un capilar sanguíneo. En esta zona se observan dos de ellas. (Los núcleos de las células del revestimiento endo-
telial están señalados por flechas.) Corte en plástico. Azul de metileno, fucsina básica. Inmersión en aceite.
ur
466 «e HISTOLOGIA DE LOS APARATOS Y SISTEMAS
supranuclear, y sus vacuolas tienen un conteni- tripsina. La activación prematura de la proenzi-

do de densidad variable que representa las eta- ma en las células acinares provoca una enferme-
pas de la formación de gránulos de cimógeno. dad llamada pancreatitis aguda, que produce la
Estos gránulos son grandes, esféricos y de densi- autólisis del tejido pancreático. La presencia de
dad homogénea, con una membrana limitante uniones estrechas teñidas en el complejo
de
(Fig. 11-66). Algunos, con una matriz menos unión de las células acinares evita la salida de
densa, se han denominado gránulos de proci- material hacia los espacios intracelulares. Más
mógeno. La secreción de enzimas como proen- abajo, el complejo de unión también contiene
zimas inactivas sirve para proteger a la célula aci- zónulas adherentes y desmosomas (para la
nar de la autodigestión. Un inhibidor de la tripsi- adherencia celular) y uniones comunicantes (pa-
na, secretado también por estas células, bloquea ra el acoplamiento eléctrico y metabólico de las
el proceso de activación (división en tripéptidos) células acinares. El resto de la cara lateral no
y evita la activación prematura de las proenzimas muestra ninguna de las extensas interdigitacio-
para permitir a la enterocinasa, una enzima del nes que se observan en las células acinares de las
borde estriado intestinal, efectuar el paso final en glándulas salivales. En el vértice se observan al-
la transformación química del tripsinógeno y la gunas microvellosidades cortas.
Fig. 11-62. Esquema de una pequeña porción del páncreas vista al microscopio electrónico con poco aumento. En la
porción exocrina (izquierda) se ilustran partes de cuatro acinos. Dos de ellos son drenados por conductos intercalados (D,
y uno (arriba al centro) muestra dos células centroacinares. En una célula exocrina típica se identifican las siguientes caracte-
rísticas: núcleo con nucleolo, ergastoplasma basal y mitocondrias, zona de Golgi supranuclear (espacio claro) y gotitas apica-
les de cimógeno y procimógeno. En el islote endocrino de Langerhans (derecha) están señaladas las células A, B, € y D.
Obsérvese la variación en el tipo de gránulos de secreción y su relación con los capilares sanguíneos (V). Aproximadamente
x 1 500.
_—
Fig. 11-63. Páncreas exocrino. Arriba en el inserto (arriba a la derecha) se observan acinos con células acinares que pre-
sentan nucleolos prominentes, basófilo citoplásmico, gotitas apicales de secreción y un conducto pequeño (flecha). x 250.
La micrografía electrónica muestra una zona semejante en que se observa parte de un acino con su luz (1), masas del retículo
granuloso y gotitas densas y esféricas de secreción. El pequeño conducto intralobulillar (arriba a la izquierda) muestra su luz
(punta de flecha) revestida por células cúbicas pequeñas. x 4 500. Abajo, Se observa la luz de un acino con algunas micro-
vellosidades. Las gotitas de cimógeno (d) son muy densas, y se ve parte de una gotita de procimógeno (p) menos densa.
Las interfases celulares (que aquí se ven negras debido al uso de lantano como “marcador”) presentan zónulas ocluyentes
(flechas) cerca de la luz. x 24 000.
Fig. 11-64. Inserto, arriba a la derecha: Microfotografía que muestra un acino pancreático (A) con células centroacinares
(C) que llevan a un conducto intercalado (i). x 250. La micrografía electrónica de una zona semejante muestra la luz de
un acino (1) llena de material secretorio denso y limitado en parte por dos células centroacinares (C). En las células acinares
obsérvense el núcleo (n), el retículo granuloso (er), el aparato de Golgi (9), las gotitas de cimógeno (d) y de procimógeno
(p) y las mitocondrias (m). Las interfases celulares (negro) están llenas del marcador de lantano. x 6 500.
La formación y secreción de gránulos de ci- doplásmico. De aquí, las enzimas pasan a la

mógeno se ha estudiado por radioautografía región de Golgi, donde quedan separadas en
después de inyectar leucina, glicina y metionina vesículas rodeadas de membrana para concen-
marcadas con tritio. Estos estudios confirman la trarse en las típicas gotitas de cimógeno, que
teoría de la secreción de proteínas explicadas en después van a la superficie celular, donde son
el Capítulo 1. Las marcas radioautográficas apa- expulsadas por un proceso de exocitosis, en el
recen rápidamente en el retículo endoplásmico que la membrana que rodea a la gotita de cimó-
(alrededor de cinco minutos después de la inyec- geno se fusiona con el plasmalema luminal, per-
ción); se muestran más tarde en la zona de Golgi mitiendo así la expulsión del contenido de la go-
(en unos 10 a 12 minutos), donde se sintetiza la tita. La secreción y expulsión de los productos
proteína en forma de gránulos de procimógeno, de excreción por las células acinares son proce-
y por último aparece en forma de gránulos de ci- sos discontinuos y cuantitativos, y están sujetos
mógeno (en 30 a 40 minutos). Se calcula que a la regulación neural y, en particular, a la hor-
el promedio de vida de un gránulo de cimógeno monal (Fig. 11-67). Por tanto, se necesita la pre-
en una célulaacinar es de sólo 50 minutos. Estas sencia de un gránulo de almacenamiento. La
cifras dan cierta idea de la extrema actividad de concentración de la proteína secretoria del pán-
las células de los acinos pancreáticos. Por tanto, creas antes de su liberación, es efectuada por la
en resumen, se cree que las enzimas digestivas interacción electrostática de las proteínas secre-
del páncreas son sintetizadas en la región basal torias con carga positiva y un proteoalucano con
del citoplasma y se acumulan en el retículo en- carga negativa (un gran polisacárido unido a una
Fig. 11-65. Micrografía por vaciado y sombreado de parte de una célula acinar pancreática que muestra los poros nuclea-
(Z) y retículo endoplásmico rugoso (RER). La luz se encuentra abajo. x 15 000. (Cortesía
res (p), gránulos de cimógeno
de L. Orci.)
A
O000VDOVOIAOIIIIAAADAIAIAEBIAAIAAEICEAIAIAAOACAC
Expulsión del
cimógeno
Gotita de
cimógeno
Fig. 11-66. Micrografía electrónica de la luz de un acino y porciones apicales de cuatro células acinares. En el vértice celular
se observan gotitas grandes y densas de cimógeno. La membrana limitante de una de ellas se ha fusionado con la membrana
celular y su cimógeno está siendo expulsado hacia la luz. La superficie libre de las células acinares presenta microvellosidades
cortas. (Tomado de Fawcett, D.W.: Bloom and Fawcett: A Textbook of Histology, 11*. ed., Philadelphia, W.B. Saunders
Co., 1986.)
proteína que es sulfatada en el aparato de Gol- clorhídrico que hay en el quimo, y produce pH
gi), que produce un precipitado inactivo desde el neutro o alcalino necesario para el funciona-
punto de vista osmótico, lo que ocasiona el flujo miento ópt
óptimo. de las enzimas digestivas pan-
pasivo de aqua. Las vesículas secretorias sólo se creáticas.
fusionan con la porción apical plasmática debido
a la información contenida en las vesículas trans-
portadoras reciclables cubiertas de clatrina. CONDUCTOS
El jugo pancreático contiene enzimas proteolí-
ticas (p. ej., tripsina y quimotripsina), que des- En el sistema de conductos se describen tres re-
doblan las proteínas; carboxipeptidasa, que giones, cuyas células son muy semejantes entre
desdobla los péptidos; ribonucleasa (RNasa) y sí. Estas regiones son, en orden: 1) las células
desoxirribonucleasa (DNasa), que desdoblan las centrales de los acinos o de los conductillos, 2)
ribonucleoproteínas (RNP) y las desoxirribonu- los conductillos intercalados o intercalares y 3)
cleoproteínas (DNP); amilasa que hidroliza el de los conductos intralobulillares o los interlobu-
almidón y otros carbohidratos; lipasa, que hidro- lillares y de éstos a los principales o accesorios.
liza la grasa neutra para dar alicerol y ácidos gra- Las células centroacinares, que rodean la luz
sos, y colesterol esterasa, que desdobla los éste- central del acino, son las encargadas. de iniciar la
res de colesterol para dar colesterol y ácidos gra- alcalinización del jugo pancreático (como lo
sos. Además de estas enzimas digestivas, el jugo prueba la abundante población de mitocondrias)
pancreático contiene grandes cantidades de bi- y de solubilizar el contenido de los gránulos de
carbonato de sodio, que reacciona con el ácido cimógeno durante la exocitosis. Estas células,
+
Fig. 11-67. Microfotografía del páncreas, teñida para mostrar los gránulos de secreción (cimógeno). Izquierda. Antes de
una comida; derecha, después de la misma. Obsérvese que la mayor parte de los gránulos han sido secretados luego del
alimento. Hematoxilina férrica, ácido ósmico. x 350. (Cortesía del Dr. D.E. Fawcett.)
además de la mayor parte de las células de los el paso del contenido del estómago hacia el duo-
conductos excretores, modifican el contenido de deno. Una de ellas, la secretina, produce la libe-
electrólitos y bicarbonato (pH alcalino de 8.4 y ración de abundante líquido no enzimático, rico
en cantidades cinco veces mayores de las que en bicarhonato, posiblemente por las células de
hay en el plasma) para neutralizar los productos los conductos, en tanto que la otra, la colecisto-
gástricos y corregir el pH para la actividad enzi- cinina, actúa sobre las células acinares que libe-
mática del páncreas. La transición de una región ran jugo pancreático rico en enzimasy hace que
a otra en el sistema de conductos
es gradual; el la vesícula biliar se contraiga. Esta última función
epitelio aumenta de altura y va de plano a cúbico libera las sales biliares que favorecen la actividad
hidrolítica de la lipasa pancreática, al emulsificar
observa que en todas las regiones el citoplasma los líquidos en unidades más pequeñas. La cole-
es de coloración pálida y los núcleos muestran cistocinina es liberada por las células enteroen-
poca cromatina. Los organitos no son notables. docrinas de las criptas intestinales por la presen-
Las principales características, como se mues- cia de ácidos grasos y L-aminoácidos en el qui-
tra por microscopia electrónica, son una lámina mo. También tiene un efecto trófico en el pán-
basal delgada, interdigitaciones de la membrana creas y hace que aumente la secreción de ente-
plasmática lateral con desmosomas de unión, rocinasa. El pH ácido del quimo parece actuar
núcleos con escotadura y microvellosidades api- como factor liberador de la secretina. Esta última
cales. Los conductos interlobulillares y los mayo- también favorece la acción de la colecistocinina
res están incluidos en fibroconectivo, y sólo hay e inhibe la liberación de ácido clorhídrico en el
tejido conectivo fino con fibras reticulares alrede- estómago, por lo que evita la elaboración excesi-
dor de los conductos intercalados e intralobulilla- va de ácido en la parte superior del intestino del-
res. La relación de las células centroacinares con gado.
los conductos intercalados se ilustran en la figu-
ra 11-59.
Aunque la estimulación vagal desencadena al- Porción endocrina
go de secreción pancreática, ésta parece ser con-
trolada principalmente por dos hormonas secre- Está constituida por los islotes de Langerhans,
tadas por la mucosa duodenaly provocada por dispersos por todo el páncreas en forma de
masas esféricas irregulares de células de colora- Otro tipo celular, más frecuente en los islotes de
ción pálida con abundante riego sanguíneo (Fig. la cabeza del páncreas, es la célula PP, que se
11-68). Estas masas están separadas de manera identifica por sus pequeñas vesículas granulosas
incompleta del tejido exocrino circundante por homogéneas de sólo 140 a 200 nm de diámetro.
fibras reticulares finas, de las cuales hay unas Este tipo celular se puede encontrar fuera de los
"cuantas en el interior del islote. Las células del islotesentre las células acinares y dentro del epi-
islote están dispuestas en cordones irregulares, telio de los conductos pancreáticos. Las células
entre los cuales hay capilares. No se observan C tienen coloración pálida, por lo general care-
gránulos en las preparaciones ordinarias con he- cen de gránulos, y se localizan centralmente en-
matoxilina y eosina (H y E), ya que los gránulos tre las células B. Se desconoce su función, pero
son solubles en alcohol y se eliminan con el lava- pueden representar una célula de reserva o en
do. Con tinciones especiales se muestran tres ti- reposo. Todos los tipos de células endocrinas
pos de células llamadas células A (alfa), B (beta) tienden a presentar una polaridad respecto a los
y D (delta), con algunas células C (claras) sin capilares, pues la mayor parte de sus gránulos
gránulos (Figs. 11-69 y 11-70). Todas son célu- están adyacentes a éstos. Las enfermedades que
las poligonales irregulares con núcleos esféricos modifican el grosor de la lámina basal inactiva
centrales, mitocondrias pequeñas en forma de con facilidad estas células.
bastoncillos y un pequeño aparato de Golgi; al Cada tipo celular secreta una hormona dife-
microscopio electrónico presentan diferencias rente. La célula B produce insulina, que actúa
con respecto a sus gránulos citoplásmicos. En los sobre las membranas celulares (en particular las
islotes, las células B suelen ser abundantes (re- del hígado y músculo) para facilitar el transporte
presentan alrededor de 70% de la población ce- de alucosa hacia adentro de la célula, con la
lular del islote) y localización central, en tanto consiguiente disminución de la concentración de
que las células A y B sonmmenos abundantes (20 ella en sangre. La célula B sintetiza en realidad
y 5%, respectivamente) y se “hallan en la perife- preproinsulina, “que
que se convierte ' en proinsulina
ria. Hay que señalar que existe una considerable por la separación« de un residuo 'de 23 aminoáci-
variación en el número de los tipos celulares de dos del extremo de la parte principal del péptido
un islote a otro. Sin embargo, el contenido celu- C, permitiendo así que éste se doble sobre sí
lar de los islotes varía según la región del pán- mismo para cerrarse como un collar mediante
creas; los de la cabeza contienen menos células enlaces disulfuro. La proinsulina contiene 35
B y D, y con frecuencia muy pocas células A, fracciones de aminoácidos más que la insulina.
pero abundan las células que producen polipép- Este péptido de conexión (péptido C) de 35 ami-
tido pancreático (PP). Todas las hormonas ex- noácidos es fragmentado en el aparato de Golgi
cepto la insulina (secretada por las células B) son y las vesículas inmaduras para producir insulina
producidas por las células intestinales que se en- y péptido C. La insulina consta de una cadena
cuentran en la mucosa gastrointestinal (células A (21 aminoácidos) y una cadena B (30 amino-
enteroendocrinas). En algunos invertebrados ácidos) unidas por dos enlaces disulfuro en for-
aparecen células B en su tubo digestivo. ma de un complejo de zinc. La concentración de
La célula B contiene muchos gránulos de 300 insulina dentro del gránulo es producida por la
nm caracterizados por un centro cristaloide de reducción de su actividad osmótica con el com-
forma romboidea o poligonal, que es probable plejo de zinc, con lo que la proteína se precipita
que sea de insulina, y se identifican diferencias y se produce un flujo pasivo de agua fuera del
en las especias por la forma de estos cristales. gránulo. Cuando no se forman cantidades ade-
Las mitocondrias son abundantes, pequeñas y cuadas de insulina se produce la enfermedad lla-
esféricas. La célula A contiene células secretorias mada diabetes sacarina. Esto se acompaña de
de 250 nm con un núcleo electrónicamente den- una disminución de células B. Los tumores loca-
so rodeado por material menos denso, y a me- lizados en las células B (insulinomas) producen
nudo el núcleo presenta contorno irregular. Las más células B, con el consiguiente aumento de
células D, que suelen estar adyacentes : a las célu- la concentración de insulina. La liberación de
lasA, son algo más grandes que ésta y contie- ésta es estimulada por la elevación de la canti-
nen
en vesículas secretorias cuyo tamaño varía de. dad de azúcar en sangre. Esto parece ser provo-
300 a 350 nm, con un contenido granuloso ho- cado en parte por el polipéptido gastroinhibidor,
mogéneo con densidad de baja a media. Una producido por las células localizadas en la zona
variante, la célula D,, contiene pequeñas vesícu- media de las glándulas del duodeno y el yeyuno,
las granulosas homogéneas de 150 a 250 nm. y por las células A. La estimulación
de la insulina
00000000000000000000000000000008000000000080

+
—
Fig. 11-68. Microfotografías de islotes de Langerhans. Izquierda, Las células del islote contienen gránulos discretos, como
partículas de polvo (izquierda), mucho más pequeños que los gránulos de cimógeno de las células acinares (derecha).
Derecha, Un islote teñido para demostrar las células B. Obsérvese la extrema vascularización de los islotes [capilares
sanguíneos marcados con v). lzquierda, x 1000; derecha, tinción con fucsina aldehídica; x 450.
se acompaña de la inhibición de ácido y pepsina Vasos sanguíneos y nervios

en el estómago. La célula A produce glucagon,
cuya liberación es estimulada por los valores ba- El páncreas recibe un abundante riego arterial
jos de azúcar en sangre. El glucagon hace que se por ramas del tronco celiaco y de la arteria me-
libere glucosa (sobre todo en el hígado) con glu- sentérica superior, con el retorno venoso hacia
cogenólisis, elevando así la concentración de el sistema portal. Los vasos principales cursan
ázucar en sangre. Hay pruebas de que las células por el tejido conectivo interlobulillar, dando va-
A también liberan otros péptidos activos que in- sos finos que entran a los lobulillos. De estos
cluyen hormona adrenocorticotrópica (ACTH) y vasos intralobulillares parten arteriolas que van a
endorfina, o el precusor común de ambas. Las los islotes y se dividen para formar una extensa
células D liberan somatostatina, que puede inhi- red capilar; este sistema riega primero a las
bir la secreción tanto de insulina como de gluca- células A y D situadas en la periferia y después
gon y del polipéptido pancreático, y es probable a las células B más centrales.
que produzca su efecto de manera de paracrina. De los islotes, la sangre pasa luego a regar el
La célula D, secreta péptido intestinal vasoacti- tejido exocrino. Por esta disposición, una gran
vo, que a semejanza del glucagon produce glu- proporción del riego sanguíneo pancreático va
cogenólisis, pero también afecta la motilidad y la primero a los islotes y permite la interacción
actividad secretoria del intestino al inhibir la entre las células de éstos y entre ellas y el tejido
secreción de ácido en el estómago. También es- acinar. Las hormonas peptídicas de los islotes in-
timula la secreción de electrólitos y agua por la fluyen sobre la función de los acinos (p. ej., la in-
mucosa del intestino y provoca la dilatación de sulina aumenta el flujo de jugo pancreático, el
los vasos sanguíneos. El polipéptido pancreático glucagon estimula la secreción de enzimas, y la
producido por la célula PP estimula la secreción somatostatina y el péptido pancreático inhiben la
de enzimas por el estómago. secreción de las mismas).
A74 + HISTOLOGIA DE LOS APARATOS Y SISTEMAS
Fibras reticulares
Acinos pancreáticos
humano. La parte central de la figura es un islote de Langerhans con células granulares

Fig. 11-69. Corte de páncreas
Bloom, 1931.) (Tomado de Fawcett, D. W.: Bloom
de los tipos alfa, beta y delta. Tinción de Mall ory-azan. < 960. (Según
Co., 1975.)
and Fawcett: A Textbook of Histology. Philadelphia, W.B. Saunders
La inervación autónoma del páncreas provie- obstante, se ha sugerido que algunos de los tipos
ne del ganglio celiaco (simpático) y del vago (pa- celulares del islote deben originarse de células de
rasimpático), y hay algunas células ganglionares la cresta neural que emigran hacia el páncreas
en el tejido conectivo interlobulillar. en las fases tempranas del desarrollo. Aunque
puede haber regeneración con formación de
nuevo tejido insular por proliferación de las célu-
Desarrollo las del sistema de conductos, el tejido de los aci-
nos tiene una capacidad de regeneración muy li-
El páncreas se origina de dos divertículos, ven- mitada. Durante el desarrollo, los sistemas de
tral y dorsal, de la unión del intestino anterior y conducto de los dos divertículos quedan interco-
el medio. Los divertículos se fusionan y el reves- nectados, de manera que, aunque el divertículo
timiento epitelial se ramifica para formar los aci- dorsal forma la mayor parte del páncreas, su se-
nos, unidos a las evaginaciones primarias por un' creción pasa a la evaginación ventral, cuyo con-
sistema de conductos. Algunos brotes epiteliales ducto se transforma en el conducto pancreático
pierden su conexión con el sistema de conductos principal (de Wirsung). La porción proximal del
y se diferencian en el tejido de los islotes. No conducto del divertículo dorsal persiste como
+
Fig. 11-70. Micrografías electrónicas de islotes de Langerhans de cobayo que muestran todos los tipos celulares marcados
con A, B, C y D, con sus gránulos característicos y un capilar sanguíneo (w, izquierda, en la figura superior). Arriba, x 3 000;
abajo, x 28 000. -
conducto pancreático accesorio (de Santorini), de células parenquimatosas, epiteliales (hepato-

que desemboca en el duodeno a un nivel más al- citos) dispuestas en láminas que se ramifican y se
to que el conducto principal. Este último se vacía anastomosan para formar un retículo tridimen-
en el duodeno por un orificio común con el colé- sional. Entre las láminas hay espacios sanguí-
doco procedente del hígado. neos sinusoidales. Á este respecto, el hígado tie-
ne la estructura de una glándula endocrina.
También se advierten zonas llamadas zonas o
' HIGADO | conductos portales, cada una de las cuales con-
tiene ramas de la vena porta, de la arteria hepáti-
Es la glándula más pesada delcuerpo (1.5 kg o ca, un conducto biliar y a menudo también un
más), tiene consistencia blanda y está situado vaso linfático, incluidos en una pequeña canti-
por abajo del diafragma en la parte superior del dad de tejido conectivo. Las zonas "portales están
abdomen (Fig. 11-71). Es de color rojo oscuro dispuestas de tal manera que delimitan los lobu-
o pardo rojizo en estado fresco, debido principal- lillos del tejido hepático. Cada uno de estos lo-
mente a su muy abundante riego sanguíneo. No bulillos, el lobulillo hepático o clásico, tiene va-
sólo recibe riego arterial del tronco celiaco, sino rios conductos portales en su periferia, y en su
también obtiene sangre del tubo digestivo por la centro hay una vena central, tributaria de la vena
vena porta. Su drenaje venoso regresa a la vena cava inferior, a partir de la cual irradian las lámi-
cava inferior, y por tanto está interpuesta en el nas de células parenquimatosas como los rayos
drenaje venoso del intestino. Recibe todo el ma- de una rueda a partir de su eje (Fig. 11-72). Esta
terial absorbido en el intestinocon
on excepción de
de unidad estructural se repite miles de veces. Con
los lípidos, que en su mayor parte son transpor- los vasos aferentes (vena porta y arteria hepáti-
tados por el sistema linfático. Además del mate- ca) en la periferia del lobulillo y los vasos eferen-
rial absorbido y digerido que se asimila y se al- tes (vena central) en el centro del mismo, es evi-
macena en el hígado, la sangre de la vena porta dente que el flujo sanguíneo va de la periferia a
también lleva a éste diversos materiales tóxicos la vena central, pasando por los conductos sinu-
que luego son destoxificados en este Órgano o soidales situados entre las láminas de células he-
excretados por él. La bilis procedente del hígado páticas (Fig. 11-73). Por otra parte, la secreción
llega al duodeno por un sistema de conductos y de bilis va de las células hepáticas a los pequeños
es en parte una secreción, ya que contiene sales conductos biliares de la periferia. El examen cui-
biliares que son importantes en la digestión, y en dadoso de un corte a mayor aumento revela que
parte una excreción, pues contiene productos de cada cordón o lámina de células hepáticas cons-
desecho, e incluso dañinos, para su evacuación ta de una a dos hileras de estas células,
entre las
final por las heces. La vena porta y la arteria he- cuales hay conductos diminutos, los conductillos
pática entran al hígado, y los conductos hepáti- biliares, que drenan en los conductos biliares de
cos (biliares) salen de él por una región del hilio la periferia del lobulillo (Fig. 11-74). Estos con-
hepático, que es un surco transversal en su cara ductillos biliares son simplemente espacios entre
inferior. El resto del hígado está cubierto por una células hepáticas adyacentes y no tienen ningún
cápsula fibroconectiva (de Glisson), de la cual otro revestimiento epitelial. Los espacios sinusoi-
parten delgados tabiques de de tejido conectivo que dales entre las láminas hepáticas están revestidos
penetran en el pa parénquima hepático en -el hilio por células reticuloendoteliales que se encuen-
hepático para dividir el órgano en lóbulos y lobu- tran en una malla de fibras reticulares finas. Por
lillos. En algunos animales, como el cerdo, el tanto, las células de un lobulillo hepático son cé-
contenido de tejido conectivo es mucho mayor lulas parenquimatosas (hepáticas), células rela-
que en el ser humano. En una gran parte de la cionadas con las paredes de los sinusoides hepá-
superficie, la cápsula está cubierta por peritoneo, ticos, o células sanguíneas en la luz de éstos.
aunque hay una zona (la “zona desnuda”) en
contacto directo con el diafragma y las vísceras
de la pared abdominal posterior. Lobulación
Se ha resumido el lobulillo hepático o clásico. Es

Ordenamiento histológico general un prisma poligonal que mide alrededor de 1 a
2 mm y suele presentar forma hexagonal en el
En un corte examinado con poco aumento se corte transversal, con una vena central en el cen-
observa que el hígado está formado por masas tro y conductos portales periféricos en las esqui-
000000000000000000000000000000000008000000000
APARATO DIGESTIVO e 477
Perforación Laguna ¡Espacio | Laguna Vaso Vena Conductillo

de la lámina hepática de Disse ¡hepática linfático porta biliar
Arteria [Conducto
+
hepática
+
so ptapill
Vena Conductillos
central biliares
Lámina Sinusoide Célula
hepática venoso hepática
Espacio! Lámina
: de Mall limitante
Fig. 11-71. Esquema de la estructura del hígado. (Según el profesor H. Elias). (Cortesía del Dr. D. W. Fawcett; reproducido
de Gray's Anatomy. 35*. ed. Edinburgh, Churchill Livingston, 1973.)
nas. No está delimitado por tejido conectivo en na central. El lobulillo hepático es uno de los tres
el ser humano, pero sí en algunos mamíferos, conceptos de la lobulación del hígado que resal-
como el cerdo. En el ser humano rara vez se ob- ta la función endocrina de éste y es útil para
servan conductos portales en cada una de las comprender mejor los cambios estructurales que
seis esquinas del hexágono. Es evidente que es- acompañan a una necrosis centrolobulillar que
te lobulillo no corresponde, por ejemplo, al lobu- tiene lugar, por ejemplo, en el envenenamiento
lillo de una glándula exocrina, en que un lobuli- por tetracloruro de carbono.
llo es el cúmulo de tejido que drena en un con- Se han usado otros criterios para delimitar las
ducto o está claramente delimitado por tejido fi- unidades funcionales en el hígado. Un lobulillo
broso. No obstante, el lobulillo hepático clásico portal tiene en su centro un conducto portal y es-
tiene cierta importancia funcional por ser una tá formado por el tejido que drena bilis hacia el
unidad estructural a partir de la cual la sangre conducto biliar de esa 2ona portal. En corte
drena a una vena lobulillar (central). Como su transversal, esta unidad es triangular, contiene
determinación morfológica se hace por su riego partes de tres lobulillos clásicos adyacentes, tiene
vascular, será evidente para el estudiante que las una vena central en la periferia en cada esquina
partes periféricas de un lobulillo (esto es. las más y hace que la organización histológica del lobuli-
próximas a la vena porta y la arteria hepática) re-
a
llo hepático se parezca más a la mayor parte de

cibirán un mayor aporte de materiales alimenti- las glándulas exocrinas (Fig. 11-75). No obstan-
cios y oxígeno. Este aporte será menor en la zo- te, en el aspecto patológico, el daño hepático
P P
Fig. 11-72. Esquema de los lobulillos hepáticos. El lobulillo hepático

clásico está delimitado por las líneas continuas, el lobulillo portal por la
línea interrumpida y el acino hepático o unidad funcional por la línea
punteada. Abajo a la derecha se ilustran ramas de la vena porta y de
la arteria hepática (negro) de una zona portal. Las zonas portales están
marcadas con “P”, las venas centrales con “C”, x 40.
a é A ZE 5 e 2
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Fig. 11-73. Las células del parénquima hepático se disponen en cordones celulares con espacios vasculares sinusoidales
ente ellos. Estos cordones irradian a partir de las venas centrales (C), tributarias de las venas hepáticas, que son los centros
de los lobulillos hepáticos clásicos. Estos son prismas poligonales, y en su periferia están los conductos portales (P), ocupados
por la vena porta, la arteria hepática, un conducto biliar y linfáticos. Los lobulillos no están delimitados por tejido conectivo.
En cada lobulillo, la sangre entra por la periferia, por las ramas de lá vena porta y la arteria hepática y circula radialmente
en los conductos sinusoidales entre los cordones de células parenquimatosas hacia la vena central, y luego a las venas supra-
hepéticas y la vena cava inferior. H y E. Pequeño aumento.
0000000000000000000000000000000BIIBIDIIBAAO
e A
CM
xa
E
+
+
Fig. 11-74. Micrografía electrónica de varios hepatocitos dispuestos entre un sinusoide (S) y el conductillo biliar (BC).
Obsérvese la presencia de una célula de Kupffer (KC) y el espacio perisinusoidal de Disse (flechas). x 7 900. (Cortesía del
Dr. H.N. Tung.)
suele estar relacionado con el riego sanguíneo, y Parénquima (células hepáticas)

+—
según éste se puede reconocer una unidad es-

tructural hepática más pequeña. Este es el acino Las células parenquimatosas o hepáticas (hepa-
hepático o unidad funcional. Como se ha expli- tocitos) se disponen en una serie de láminas per-
cado, es poco común encontrar un conducto foradas que se ramifican y se anastomosan para
portal en cada esquina del lobulillo clásico. Estas formar una especie de esponja o laberinto, entre
zonas deficientes son regadas por ramas proce- las cuales están los espacios sinusoidales (Fig.
dentes de una zona adyacente que salen de sus 11-76). Estas láminas se extienden de la perife-
vasos de origen en ángulo recto y cursan por el ria del lobulillo clásico a la vena central en forma
límite entre lobulillos clásicos adyacentes. Los radiada. Excepto en los lugares en que se anas-
vasos riegan y el conductillo biliar drena una zo- tomosan y se ramifican, las láminas suelen tener
na que en el corte transversal tiene forma de sólo una célula de espesor, aunque es obvio que
rombo, con dos venas centrales en los ángulos cualquier célula parenquimatosa está rodeada
agudos opuestos y las ramas procedentes del por varias otras en una lámina. Alrededor de las
conducto portal cursando transversalmente en- zonas portales, las células hepáticas se disponen
tre ellas. El acino hepático correlaciona de ma- en forma de una hoja de una célula de espesor
nera directa el riego sanguíneo y la actividad me- que se aplica al tejido conectivo periportal, lla-
tabólica, establece zonas de actividad gradiente mada lámina limitante. Esta lámina está formada
+—
y ayuda a explicar un modelo particular en el por células algo más pequeñas

que las células
proceso de regeneración. hepáticas del centro del lobulillo y es perforada
Fig. 11-75. Microfotografías de hígado humano que muestran (izquierda) la zona central de un lobulillo clásico con una
vena central (x 250) y (derecha) la zona portal con una rama de la arteria hepática (A), una rama de la vena porta (V),
un pequeño conducto biliar (D) y un vaso linfático (L). x 750.
por vasos sanguíneos (ramas de la arteria hepáti- páticas del adulto (una mitosis por cada 15 000
ca y de la vena porta) y por ramas de los con- células), perose pueden encontrar muchas imá-
ductos biliares. genes. mitóticas durante la reparación que sigue
Las células hepáticas son poliédricas, con seis a una lesión.
o más caras, y por lo general de 20 a 35 um de El citoplasma de estas células muestra una va-
diámetro, con una membrana celular claramente riación considerable que depende de la actividad
definida (Figs. 11-77 y 11-78). Estas células re- funcional, en particular el almacenamiento de
presentan alrededor de 80% de la población ce- glucógeno y grasa. Estas dos sustancias suelen
lular del hígado. Sus caras pueden guardar rela- eliminarse durante la preparación de cortes siste-
ción con un espacio sinusoidal o con las células máticos, pero su presencia queda indicada por
adyacentes, ya sea que estén unidas íntimamen- una imagen semejante a un encaje con espacios
í te, o separadas en parte para formar un conduc- de contorno irregular y por vacuolas esféricas,
_tillo biliar (Fig. 11-79). Los núcleos son esféricos respectivamente. En las células hay cúmulos de”;
u ovoides, con superficie regular, y muestran material basófilo, por lo general en cantidad tal|
considerable variación en tamaño de una célula que dan al citoplasma una reacción ligeramente*
a otra, variación relacionada con el estado de basófila. Sin embargo, después de ayuno pro-
poliploidia. A veces hay células binucleadas (Fig. longado hay una disminución de la ribonucleo-
11-80). Cada núcleo es de tipo vesicular con proteína, basófila y un aumento de la eosinofilia
gránulos notables y dispersos de cromatina y citoplásmica. Esta última se debe a la presencia
uno o más nucleolos, y se tiñe con menos inten- de gran cantidad de mitocondrias, y en menor
sidad que los núcleos de las demás células del hí- grado al retículo endoplásmico liso. Las mito-
gado. Es raro observar mitosis en las células he- condrias son pequeñas pero abundantes en todo
00000800000000000000000098000000000000000CAIAOOA
Vena
central
y
Sinusoide
Lámina
hepática
Conducto biliar Conduectillo
biliar
Vaso y
linfático á E *
G Nose.
Vena
porta
Arteria
hepática
+—
Tejido" Lámina Conductillos Laguna

conectivo limitante biliares hepática Conducto biliar
Fig. 11-76. Esquema del parénquima hepático que muestra parte de un lobulillo y su riego sanguíneo
el citoplasma, y el aparato de Golgi suele ser de- centrales muestran signos de almacenamiento
mostrable, ya sea que esté situado cerca del de glucógeno (Fig. 11-81). De manera semejan-
núcleo o en la periferia, adyacente a un conduc- te, cuando se elimina glucógeno para compen-
tillo biliar. sar una disminución de la concentración de azú-
Aunque todas las células parenquimatosas car en sangre, se elimina primero el de las célu-
muestran una estructura semejante, hay varia- las centrales. En ciertas condiciones también se
ciones notables en las diversas regiones y en di- deposita grasa en las células parenquimatosas, y
ferentes momentos con relación a la alimenta- ésta siempre aparece primero en las células ad-
ción. Esto depende del riego sanguíneo. Las cé- yacentes a las venas centrales de los lobulillos.
lulas periféricas de un lobulillo tienen un buen Esta última observación se puede correlacionar
riego sanguíneo, pero las que están cerca de la con la superficie significativamente mayor del re-
vena central reciben muy poca sangre. Después tículo endoplásmico liso en las células centrales,
de una comida, el glucógeno se deposita prime- comparadas con las células periféricas del lobuli-
ro en la zona periférica. Sólo cuando la comida llo hepático. Estas variaciones entre las células
contiene abundantes carbohidratos las células de un lobulillo no se limitan a las inclusiones, ya
Fig. 11-77. Micrografía electrónica de una preparación por criofractura de membranas de hepatocitos. Se ilustran el con-
¿uctillo biliar (BC), la unión estrecha (TJ), y la unión comunicante (GJ). x 19 000. (Cortesía de H.N. Tung y R. Roberts.)
que las mitocondrias muestran cambios morfoló- ble. Con la edad, parece aumentar el tamaño de
gicos notables con relación al almacenamiento la célula y la frecuencia de poliploidia. A menu-
del glucógeno, y son más pequeñas y esféricas do se observan uniones comunicantes entre los
en las células periféricas y más delgadas y alarga- hepatocitos. En el citoplasma
son notables los
das en las centrales. retículos endoplásmicos granulosos y no granu-
losos, con regiones de continuidad entre los dos
tipos. El retículo granuloso suele presentarse en
Estructura fina forma de grupos de 3 a 15 cisternas paralelas,
cuyos extremos tienden a extenderse. Además
Los hépatocitos no muestran características nu- de los ribosomas unidos a estas membranas hay
cleares especiales, aunque, como ya se señaló, polisomas tanto libres como relacionados con las
hay variación notable en el tamaño, lo cual es membranas. El retículo liso aparece como una
una expersión de poliploidia, y hasta 25% de malla de túbulos que se ramifican y se anasto-
las células son binucleadas. Estas células
se origi- mosan, a menudo se continúa con el retículo
granuloso y puede contener glóbulos de 30 a 40
cuando el volumen y el contenido de DNA del nm de diámetro, formados por lipoproteínas sé-
núcleo han aumentado aproximadamente al do- ricas de baja densidad. El retículo endoplásmico
Fig. 11-78. Microfotografías de cortes de hígado incluidos en plástico. A, La célula parenquimatosa oscura del centro pre-
senta cinco caras, dos cortas adyacentes a los sinusoides que contienen eritrocitos, y tres más largas adyacentes a las células
parenquimatosas vecinas. En cada una de estas tres interfases hay un conductillo biliar (flechas). Obsérvese también la célula
binucleada (abajo a la izquierda). x 1 500. B, Aquí, la célula parenquimatosa central presenta zonas extensas de glucógeno
sin teñir y un conductillo biliar (flecha gruesa). Abajo al centro es visible el espacio perisinusoidal entre una célula parenquima-
tosa y una del revestimiento de un sinusoide (flecha delgada). x 1 500
La ilustración continúa en la página opuesta.

Fig. 11-78. Continúa. C, Micrografía electrónica de un conductillo biliar (abajo) entre tres células del parénquima hepático
Las microvellosidades de la parte central superior están en el espacio de Disse. x 28 000. (Cortesía de J. Steiner y A.M
Jezequel.)
granuloso sintetiza la proteína integrante de las limitados por membrana de un 0.2 a 0.5 um de
lipoproteínas plasmáticas, en tanto que el diámetro, que contienen hidrolasas ácidas. En la
retículo endoplásmico liso produce los triglicéri- misma zona hay peroxisomas o microcuerpos.
dos y el colesterol. Las lipoproteínas y proteínas Estos son esféricos, de 0.2 a 0.8 ym de diámetro
plasmáticas (albúmina, globulinas alfa y beta, y limitados por membranas; en muchas especies
protrombina) pasan al notable aparato de Golgi, (pero no en el ser humano) están llenos de una
donde son empacadas en gránulos de secreción. estructura cristalina que contiene uricasa y enzi-
El aparato de Golgi suele ser múltiple y localizar- mas relacionadas con la oxidación de los ácidos
se cerca del núcleo y adyacente a los conducti-. grasos. También se observan lisosomas de as-
llos biliares, y cada uno está formado por unas pecto variable que pueden tener lipofucsina. Es-
cuantas laminillas agrupadas muy juntas (Fig. tos organitos pueden contener sustancias seme-
11-82). Cerca de los conductillos biliares y del jantes a la ferritina, que pueden almacenarse en
aparato de Golgi hay cuerpos peribiliares densos grandes cantidades en las enfermedades por al-
Br
—— Célula de Kupffer
> Sinusoide
Espacio
de Disse
Lipoproteina
Retículo
agranuloso
Complejo
de Golgi
Reticulo
granuloso
Conductillo
biliar
Lisosomas
9
5 Lisosoma:
, N a
Complejo
de Golgi
Microcuerpo
Mitocondrias Complejo
de Golgi
CARE
Fig. 11-79. Dibujo que ilustra las relaciones de las células hepáticas entre sí y con los sinusoides, que muestra los principa-
les componentes de esta célula como se ven en las micrografías electrónicas. (Dibujo de Silvia Colard Keene.) Tomada de
Fawcett, D.W.: Bloom and Fawcett.: A Textbook of Histology, 11*. ed. Philadelphia, W.B. Saunders Co., 1986.)
Fig. 11-80. Microfotografías de parénquima hepático que muestra las láminas de células hepáticas, algunas binucleadas
(flechas grandes) y con muchas mitocondrias (puntos oscuros) y algunas vacuolas de lípido. Entre ellas hay sinusoides que
contienen eritrocitos y están revestidos de reticuloendotelio (flechas pequeñas). x 600.
macenamiento de hierro. Las mitocondrias son senta muchas microvellosidades largas con va-
abundantes y suelen tener forma filamentosa. cuolasy vesículas en el citoplasma subyacente
Con relación al retículo liso hay partículas de (Figs. 11-83 y 11-84). Esto proporciona una gran
glucógeno, por lo general en cúmulos o rosetas superficie para la absorción
y la secreción. En al-
(partículas alfa) hasta de 0.1 ym de diámetro, gunas regiones, donde hay fibras de tejido co-
formadas por partículas beta individuales de 20 nectivo en el espacio perisinusoidal, faltan las
a 30 nm de diámetro. La enzima alucosa-Ó- microvellosidades. Los plasmalemas de hepato-
fosfatasa se localiza en las membranas de la cis- citos adyacentes en una interfase muestran cierta
terna del retículo endoplásmico liso. Esta enzima irregularidad con uno que otro desmosoma en
convierte la glucosa-6-fosfato en glucosa libre. mancha. En el llamado polo biliar, las dos mem-
Los lípidos pueden encontrarse en forma de go- branas de una interfase se separan para formar
tias esféricas osmiófilas de tamaño variable. El un conducto intercelular, el conductillo biliar,
metabolismo de grasas y el recambio de hormo- por lo general de 1 a 2 m de ancho. Hay micro-
ñas sexuales son otras funciones importantes vellosidades que sobresalen de las membranas
Ton respecto al retículo endoplásmico liso. plasmáticas y a la luz del conductillo, y a cada
““La membrana plasmática del hepatocito, de lado la interfase suele estar reforzada por un des-
unos 7.5 nm de grueso, presenta especializacio-
nes en ciertas regiones. En la parte adyacente a
un espacio sanguíneo sinusoidal, el hepatocito Conductillos biliares
está separado de la pared del conducto vascular
por un estrecho espacio perisinusoidal (espacio Pueden observarse ocasionalmente en las pre-
de Disse), y en este lugar elplasmalema preparaciones sistemáticas con H y E en forma de
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APARATO DIGESTIVO
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Fig. 11-81. Esta es
Una zona del citoplas AL AS A
no en cúmulos de tama ma de un hepatocito
ño variable electrónicam de crice to que contiene una gran
contornos del retículo ente densos (partícu concentración de gluc
endoplásmico agranu las alfa). El glucógen óge-
1 ed. Philadelphia, W.B loso. (Tomado de Fawc o está en íntima rela
. Saunders Co., 1986 ett, D.W.: Bloom ción con los
.) and Fawcett: A Textbo
ok of Histology,
cavidades diminutas
entre hepatocitos ady
tes, pero se pueden mos acen- plazan por los lados del
trar mejor con método lobulillo clásico junto
especiales de tinción s las ramas terminales con
(p. ej., la reacción de de la arteria hepática
mori Para fosfatasa alcalina Go- vena porta dentro de y la
o la impregnación una cubierta de tejido
argéntica). Estos conductillos nectivo interlobu
lillar. La obs co-
dimens
f oruna ma rednh- de conductos biliares puede trucción del sistema
ional entre las células
se explicó, sus parede
hepáticas y, según miento
provocar un creci.
s están adyacentes a intensivo de estas célula
células Parenquimatosas las s del conductillo.
La luz de estos conductil
(Fig. 11-85). No es fáci los termina uniéndose
demost rar launión de l la de un conducto bili a
ar en una zona portal.
con los conductos biliareslos enconductillos biliares conductos bili
ares están revestidos por Los
lobulillo. Esta unión se la periferia de un lio, cúbico o cilíndrico y rod un epite-
tructura intermedia llamad
efectúa mediante una es-
de tejido conectivo bie eados por una vaina
a conductillo o con- n desarr
ollada. Estoston,
ducto de Hering. En la ductos se unen en el hil
periferia de un lobulillo, io hepático para formar
las células Parenquimatosas los conductos hepáticos
que forman la pared derecho e izquierdo que
del conductillo bili ar son incluidas en for por último salen por el hili
ma gra- o hepático para consti-
tuir el colédoco.
desarrollados. Estas células,

las células del con- Conductos sanguíne
os en el lobulillo
Marcada y representan
las ramificaciones interlo-
bulillares terminales del Estos cond uctos sanguí
sistema de conductos bi- neos comprenden los es-
liares. Estos conductos pacios sinusoidales, las venas
biliares terminales se des centrales y los
- cond uctos portales (Fig. 1 1-86).
Fig. 11-82. Micrografía electrónica de varios hepatocitos en que se observan múltiples complejos de Golgi adyacentes a
los conductillos biliares (flechas). x 14 400. (Cortesía del Dr. H.N. Tung.)
>»
Fig. 11-83. Micrografía electrónica que muestra el espacio perisinusoidal de Disse. Obsérvense las microvellosidades irre-
gulares de una célula parenquimatosa que se proyectan hacia el espacio que separa la célula parenquimatosa del reticuloen-
dotelio que reviste los sinusoides, En el espacio hay algunas fibrillas colágenas. x 15 000. (Cortesía de J. Steiner y A.M.
Jezequel.)
Espacios sinusoidales. Como ya se explicó, adyacentes del mismo tipo o de otras diferentes.
el riego sanguíneo del lobulillo hepático se hace Los organitos son pocos y pequeños, aunque
mediante los sinusoides, que forman una estruc- hay muchas vesículas micropinocitóticas. El re-
tura semejante a una esponja muy extensa entre vestimiento endotelial en los sinusoides aparece
las láminas de hepatocitos. La sangre entra a la incompleto, con aberturas entre las células adya-
malla sinusoidal en la periferia del lobulillo, pro- centes que producen hendiduras intracelulares
veniente de las ramas lobulillares de la vena por- hasta de 0.5 pm de diámetro, y fenestraciones
ta y la arteria hepática, y circula en sentido radial en el citoplasma adelgazado de hasta 0.2 ym de
por los espacios sinusoidales para drenar el lobu- diámetro. Estas fenestraciones se presentan en
lillo y desembocar en la vena central. grupos, lo que produce zonas cribiformes. Las
Los espacios sinusoidales difieren de los capi- fenestras son mayores que las que hay en el en-
lares en que tienen diámetro mayor (de 9 a 12 dotelio tipo II de los capilares (alrededor de 100
¡m) y en que las células de su revestimiento no nm de diámetro) y no están cerrados por un
son endoteliales típicas. La lámina basal que ro- diafragma.
dea los sinusoides es incompleta. En el revesti- 2. Célula fagocitaria (estrellada) de Kupffer.
miento de los sinusoides del hígado adulto hay Esta célula tiene un núcleo más grande y pálido
dos tipos principales de células, con formas in- y citoplasma más abundante que pueden exten-
termedias: derse hacia un espacio sinusoidal o incluso atra-
1. Endoteliales. Esta célula tiene un núcleo vesarlo. Estas células están adyacentes a las en-
pequeño, alargado y de coloración oscura, y ci- doteliales sin la formación de complejos _de
toplasma muy disminuido. Puede haber interdi- unión, y se originan (como los demás macrófa-
gitación o incluso superposición entre el citoplas- gos) de la médula ósea. Las células son activa-
ma y las prolongaciones citoplásmicas de células mente fagocitarias y con frecuencia contienen erj-
Fig. 11-84. Micrografía electrónica de sinusoide hepático revestido por completo por parte de dos células del revestimiento
sinusoidal. Un estrecho espacio (de Disse) lo separa de las células parenquimatosas circundantes, entre las que se observa
un conductillo biliar bajo el sinusoide. Las partículas pequeñas y muy densas son de glucógeno, algunas de las cuales también
se observan en la luz del sinusoide. x 17 000. (Cortesía de «J. Steiner y A.M. Jezequel)
Fig. 11-85. Hígado. Izquierda, Las células parenquimatosas hepáticas se tiñen de verde y se disponen en cordones, con
los espacios claros de los conductos sinusvidales entre ellas. Los conductillos biliares se ven como conductos tubulares delga-
dos dispuestos en una red tridimensional entre las células parenquimatosas. Sus paredes están formadas por las células pa-
renquimatosas adyacentes, o sea que sólo son espacios entre ellas y no tienen revestimiento celular intrínseco propio. El
drenaje de la bilis en un lobulillo clásico es del centro a la periferia. Muestra inyectada. Inmersión en aceite. Derecha, Antes
de morir, un animal fue inyectado con carmín de litio, un colorante rojo en partículas. Aquí se ve parte de una célula central
(C) con cordones radiados de células hepáticas y espacios sinusoidales entre éstas. Con relación a los sinusoides hepáticos
hay células de tipo endotelial y células fagocitarias (estrelladas) de Kupffer (K). Estas últimas han captado el material coloran-
te. Claramente se ve que son de forma estrellada, con prolongaciones citoplásmicas delgadas, y se hallan relacionadas con
los espacios sinusoidales. Carmín de litio, azul de toluidina. Gran aumento.
trocitos englobados y en degeneración, gránulos con rapidez hacia el espacio perisinusoidal. Co-
de pigmento y gránulos que contienen hierro mo ya se ha señalado, la lámina basal que rodea
(Fig. 11-87). Esta propiedad fagocitaria se pue- los sinusoides es incompleta
y por tanto no hay
de demostrar por inyección intravital de coloran- una barrera morfológica entre éstos y el espacio
tes como azul de trípano y de materia en partícu- perisinusoidal. Hay un acceso directo de plasma
las, como la tinta china. hacia la superficie de la célula hepática, caracte-
Aunque no todas las células que revisten a los rística estructural de gran importancia funcional
sinusoides son fagocitarios, en caso necesario para el intercambio metabólico activo entre el hí-
aumenta el número de células estrelladas de gado y la sangre. El espacio perisinusoidal en sí
Kupffer, quizá por diferenciación de células en- no es un verdadero conducto linfático, ya que
doteliales más primitivas. no está revestido de endotelio y debe ser consi-
En los lugares en que los sinusoides terminan derado como un espacio intersticial que contiene
en una vena central o una tributaria sublobulillar algunas fibras reticulares y colágenas formadas,
de mayor calibre de una de las suprahepáticas, pero en el cual puede circular libremente el líqui-
hay ciertos datos de la existencia de un mecanis- do. Es probable que desempeñe un papel im-
mo esfinteriano contráctil que regula el flujo san- portante en la producción de linfa. El espacio
guíneo a través de los lobulillos. perisinusoidal también encierra algunas células
Una duda sobre los sinusoides es si el revesti- mesenquimatosas llamadas “pericitos”, “células
miento es discontinuo o no. Las discontinuida- almacenadoras de grasa”, lipocitos o “células re-
des del revestimiento sinusoidal han sido demos- ticulares extravasculares”. En el hígado del adul-
tradas con el microscopio electrónico,. usando to, estas células guardan íntima relación con fi-
diversas técnicas de preparación, y el material bras reticulares y colágenas, que tal vez sean for-
compuesto de partículas de diámetro pequeño madas por ellas, y participen en el recambio de
(después de ser inyectado en la vena porta) pasa vitamina Á, ya que puede captar los ésteres de
Fig. 11-86. Hígado. Arriba a la izquierda, Esta técnica muestra los vasos sanguíneos y los espacios sinusoidales (negro).
La mayor parte del campo está ocupada por parte de un lobulillo. En su centro está una vena central (C) y en la periferia
los conductos portales (P). Obsérvese la disposición radial de los espacios sinusoidales (flechas) que drenan hacia la vena
central. Las células parenquimatosas se disponen en cordones o láminas entre los espacios sinusoidales. Método de Kull.
Pequeño aumento. Arriba a la derecha, Las células del parénquima hepático se disponen en láminas y cordones que se anas-
tomosan. Sus núcleos son vesiculares, a menudo con nucleolos notables, y son frecuentes las células con poliploidia o binu-
cleadas (punta de flecha). El citoplasma es basófilo y aquí muestra varios espacios pequeños, claros y esféricos que represen-
tan inclusiones citoplásmicas del lípido. Entre las láminas de células parenquimatosas hay sinusoides sanguíneos, que contie-
nen eritrocitos y leucocitos, revestidos por células de los tipos endotelial (e) o fagocitario (de Kupffer). Estas últimas no se
pueden identificar con certeza en esta preparación, pero es probable que sean las señaladas por flechas. Entre cada célula
señalada por una flecha y la célula parenquimatosa adyacente hay un estrecho espacio, el espacio perisinusoidal de Disse
(también visible en otras zonas). Corte en plástico. Azul de metileno, azur A, fucsina básica. Gran aumento. Abajo a la iz-
quierda, Esta tinción muestra las fibras reticulares (negro). Las células parenquimatosas se tiñen de pardo con núcleos negros
y están dispuestas en cordones que irradian a partir de una vena central (C). Obsérvese que hay fibras reticulares en la pared
de la vena central y en la de los sinusoides hepáticos (flechas), que drenan hacia la vena central (puntas de flecha). Colora-
ción con plata. Gran aumento. Abajo a la derecha, Las zonas o conductos portales están rodeados por pequeñas cantidades
de tejido conectivo y contienen la “tríada portal” formada por arteria hepática (A), vena porta (W) y conducto biliar (D), gene-
ralmente con vaso linfático (L). El conducto biliar está revestido por epitelio cúbico simple; la rama de la arteria hepática
es una arteriola revestida de endotelio y con una sola capa de músculo liso en su pared, y la rama de la vena porta es una
vénula grande. Las células parenquimatosas se observan como una lámina que rodea a la zona portal, llamada lámina limi-
tante (flechas), y como cordones radiados en los lobulillos hepáticos adyacentes. H y E. Gran aumento.
Fig. 11-87. Arriba, Fotomicrografía de hígado de rata que indica

la fagocitocis por las células de Kupffer después de la inyección
intravital del colorante. Las partículas de éste se encuentran en
el citoplasma de las células de Kupffer (flechas) y delinean par-
cialmente un sinusoide (s). Obsérvese el espacio de Disse (aste-
riscos). Mediano aumento. Abajo, Micrografía electrónica de
una célula de Kupffer (KC) que muestra una reacción positiva
a la peroxidasa en la envoltura nuclear y las cisternas del retículo
endoplásmico. Esta reacción sirve para distinguir las células de
Kupffer de las células endoteliales. También se señala el espacio
perisinusoidal de Disse (SD) y un eritrocito (RBC). (Cortesía del
Dr. D.J. Fahimi, del Journal of Cell Biology, 47:247, 1970. y
reproducida con autorización de The Rockefeller University
Press.)
retinilo administrados por vía exógena en sus go- Venas centrales. Se localizan en el centro de
titas de lípido. En el hígado fetal es probable que los lobulillos y son las tributarias más pequeñas
esta célula mesenquimatosa primitiva sea la cé- de las suprahepáticas. Desembocan en venas sub-
lula de origen para la hemopoyesis. Difiere de lobulillares mayores que a su vez se unen para
los tipos de células del revestimiento sinusoidal formar las venas colectoras, que son tributarias
no sólo en su localización, sino también en que de las venas suprahepáticas. Estas últimas se va-
no se hace fagocitaria con respecto al material en cían directamente en la vena cava inferior. En
partículas. condiciones normales, los sinusoides desembo-
can en las venas centrales, aunque es probable cuencia de variaciones de la presión arterial en
que unos cuantos lo hagan de manera directa en los espacios sinusoidales.
las venas sublobulillares. Algunas fibras nerviosas amielínicas del siste-
Conductos portales (áreas portales). Están ma nervioso autónomo acompañan
a los con-
rodeados por pequeñas cantidades de tejido fi- ductos portales. Las fibras simpáticas (posgan-
broconectivo y contienen la “tríada portal” for- alionares) "provienen del ganglio celiaco, en tan-
mada por arterias hepáticas, vena porta y con- to que las parasimpáticas (preganglionares)_se
ducto biliar, por lo general con un vaso linfático. originan del nervio vago. Ambos grupos inervan
La estructura mayor suele ser la rama de la vena la musculatura de las arterias
de la tríada portal.
porta, que tiene paredes delgadas; la menor es Además, hay fibras parasimpáticas que penetran
la arteria o arteriola, rama de la arteria hepática, en el lobulillo hepático para formar plexos cerca
y el conducto biliar es de tamaño intermedio y se de los hepatocitos y los sinusoides.
identifica por su revestimiento de células epitelia-
les cúbicas. Como un área portal es una región
de ramificación, es frecuente observar múltiplos
Estroma
de la tríada. Los vasos linfáticos aparecen como
espacios a manera de hendiduras revestidas por
endotelio. Todos los componentes de un con- En el hígado, órgano de gran tamaño, el tejido
ducto portal aumentan de tamaño y están ro- conectivo es escaso. Sobre la superficie hepá-
deados por tejido fibroconectivo más resistente a tica, cubierta en su mayor parte por el mesotelio
medida que se acercan al hilio. Los conductos del peritoneo, está el tejido fibroconectivo relati-
biliares mayores están revestidos por
por un epitelio vamente denso de la cápsula de Glisson. En el
cilíndrico. hilio hepático se continúa con el que rodea los
En las áreas portales pequeñas, la vena porta conductos portales. Por este medio, todo el
emite vénulas más pequeñas con ramas laterales órgano es penetrado por un esqueleto de tejido
que se encuentran entre los lobulillos. De éstas fibroconectivo formado por fibras colágenas
se originan las ramitas terminales, que atraviesan con relativamente pocas células, la mayor parte
la lámina limitante de células hepáticas y desem- de las cuales son fibroblastos. Dentro del lobulillo
bocan en forma directa en los sinusoides. Las ra- hay una fina malla de fibras reficulares y
mificaciones terminales de la arteria hepática son colágenas alrededor de los sinusoides y en los
semejantes, aunque se dice que algunas pe- espacios perisinusoidales de Disse, pero con sólo
netran profundamente en un lobulillo antes de “unos cuantos fibroblastos en estos últimos. En
vaciarse en un sinusoide. También se dice que este lugar, las fibras son elaboradas y conserva-
existen comunicaciones directas entre las ramas das por las células del revestimiento sinusoidal y
terminales de la arteria hepática y de la vena por los pericitos de los espacios perisinusoidales.
porta, pero es probable que sean pocas y en En particular, las células de grasa del espacio pe-
ellas intervengan los vasos conectores interlobu- risinusoidal, como en otros tejidos, se pueden
lillares y perilobulillares (vénulas portales y arte- transformar en fibroblastos y por tanto ser las cé-
riolas. hepáticas terminales). lulas de origen de los fibroblastos perisinusoida-
El drenaje linfático del hígado por los grandes les. La red reticular no sólo sostiene el parénqui-
vasos en el hilio hepático es profuso. Los con- ma hepático, sino que también puede ayudar a
ductos linfáticos delgados en las áreas portales conservar abiertos los sinusoides. Su conserva-
pequeñas parecen empezar en extremos ciegos ción después de una lesión asegura que el pro-
en el tejido conectivo, y no se ha demostrado ceso de cicatrización se efectúe de manera rápi-
comunicación directa entre ellos y los espacios da y ordenada. Esta fina malla se continúa en la
perisinusoidales. No obstante, el líquido de estos periferia del lobulillo con el tejido conectivo que
espacios es expulsado hacia los espacios intersti- rodea a las ramas terminales de los componen-
ciales del tejido conectivo y de ahí al espacio de tes de los conductos portales, cuyo tamaño de-
Moll del tejido periportal, que se encuentra en- pende de su posición en el estroma de tejido co-
tre el tejido conectivo portal y la lámina limitan- nectivo. Un exceso en la cantidad de este tejido
te, y así pasa de manera indirecta hacia los capi-. de sostén es un buen pronóstico histológico en
lares linfáticos. Es probable que la corriente en enfermedades crónicas del hígado, como la fi-
los espacios perisinusoidales se efectúe hacia la brosis hepática. Si se deja continuar esto, el teji-
periferia del lobulillo, pero debe ser excesiva- do conectivo en exceso sustituye a los hepatoci-
mente lenta y quizá sea intermitente a conse- tos funcionales.
Regeneración des. También almacena vitaminas A y B y hepa-

rina (que se origina en las células cebadas) y se-
Después de una lesión, el hígado muestra un creta sales biliares hacia las vías biliares, y fibri-
grado notable de regeneración. La organización nógeno (un factor antianémico) y albúminas
del proceso de reparación depende de la natura- plasmáticas, hacia la sangre. También sintetiza
leza de la lesión, pero los hepatocitos que persis- colesterol, excreta pigmentos biliares provenien-
ten son capaces de sufrir hipertrofia e hiperpla- tes del desdoblamiento de la hemoglobina de
sia. Los conductos biliares también presentan eritrocitos dañados, y produce urea (producto
proliferación activa, y es posible que también a secundario del metabolismo de proteínas). Otras
partir de esta fuente se originen nuevos hepato- funciones son la destoxicación de diversos mate-
citos. Es posible que las células del hígado sinte- riales tóxicos circulantes en la sangre, la fagocito-
ticen un mensajero químico (llamado chalona) sis de material en partículas por las células de
que regule la actividad mitótica mediante un me- Kupffer, y la hemopoyesis en el feto y el recién
canismo de retroalimentación negativa, de ma- nacido. En el caso de la destoxicación, las enzi-
nera que la pérdida de tejido se equilibre por la mas que pueden oxidarse, mezclarse o conju-
regeneración del mismo. Cuando se extirpa o se garse con diversos fármacos (barbitúricos, anti-
daña el tejido hepático, la cantidad de chalona histamínicos y anticonvulsivos) se encuentran en
disminuye, por lo que hay un notable aumento el retículo endoplásmico liso. Por ejemplo, la en-
en la actividad mitótica. El proceso de regenera- zima glucuroniltransferasa (enzima que puede
ción al completarse ocasiona un aumento de las conjugar la bilirrubina con el ácido glucurónico
chalonas y el regreso al ritmo de recambio nor- después de separarse de la Súnisa que la
malmente lento. transporta) también inactivará los barbitúricos
mediante la conjugación. Todos los fármacos
mencionados pueden inducir la producción de
Funciones enzimas en este organito. Esto constituye las ba-
ses estructural y bioquímica de lo que se ha lla-
El hígado es esencial para la vida, y por encon- mado tolerancia a los fármacos.
trarse en posición peculiar, interpuesto en el dre- Por último, la bilirrubina que se excreta con las
naje venoso del tubo digestivo, es susceptible de sales biliares se originó de la degradación de la
ser dañado por los materiales tóxicos absorbi- hemoglobina por las células fagocitarias del siste-
dos. Desempeña varias funciones. Es importan- ma reticuloendotelial. La bilirrubina se separa de
te para la conservación de la concentración de la albúmina que la transporta, y el ácido
glucosa en sangre. Las células parenquimatosas glucurónico se conjuga con ella (para formar el
captan la glucosa sanguínea y la almacenan en llamado glucuronato de bilirrubina) por la acción
forma de glucógeno, que también se forma a de una enzima del retículo endoplásmico liso lla-
-
partir de otros compuestos, como los ácidos lác- mada glucuroniltransterasa. Este nuevo comple-
tico y pirúvico. Las partículas almacenadas de jo conjugado es hidrosoluble y pasa hacia el in-
alucógeno se ven con frecuencia cerca del re- testino, donde es reducido a urobilinógeno por
tículo endoplásmico liso, que se distribuye de las bacterias. Estos últimos contribuyen a dar su
manera difusa y por todo el citoplasma de hepa- color a las heces. El aumento anormal de la bili-
tocito. Este organito aloja a la enzima alucosa-6- rrubina (provocado por obstrucción de conduc-
fosfatasa, que convierte la glucosa-6-fosfato en tos biliares, destrucción de eritrocitos y deterioro
glucosa libre que puede difundirse con facilidad del retículo endoplásmico liso por virus) produce
fuera del hepatocito y hacia los sinusoides. El hí- un estado llamado ictericia. Un tipo de deterioro
gado también es importante en el metabolismo de los lactantes (hiperbilirrubinemia neonatal) se
de los lípidos, ya que éstos son transportados en puede rectificar con un tratamiento con fenobar-
la sangre como lipoproteínas, sustancias que son bital (un barbitúrico), que estimula al retículo liso
producidas en el hígado. La proteína se elabora inmaduro para que produzca glucuroniltransfe-
en el retículo endoplásmico granuloso y el com- rasa.
ponente lípido es sintetizado por el retículo en-
doplásmico liso bien desarrollado. Estas lipopro-
teínas, junto con las proteínas plasmáticas (véase Desarrollo
más adelante), son transportadas en vesículas
secretorias en las que son empacadas por el apa- El hígado se desarrolla como un divertículo ven-
rato de Golgi para expulsarlas hacia los sinusoi- tral (endodérmico) en la unión del intestino ante-
A96 + HISTOLOGIA DE LOS APARATOS Y SISTEMAS
rior con el medio y se extiende hacia adelante en emigran a través del epitelio hacia la luz. En la
el mesénquima del septum transversum. La capa subepitelial puede haber cúmulos de glán-
proliferación de las células endodérmicas da ori- dulas tubuloalveolares, en su mayor parte del ti-
gen a los cordones y láminas de células hepáti- po mucoso, y son notables los vasos sanguíneos
cas, que al principio tienen disposición tubular y los nervios. En el colédoco hay además una
con las células acomodadas alrededor de una luz capa de músculo liso, formado en la porción ini-
central. Los sinusoides aparecen a partir del teji- cial por haces aislados de fibras musculares lisas,
do vascular relacionado con las venas vitelinas, pero que cerca del duodeno forma una envoltu-
que por sí mismas forman la vena porta. El me- ra completa de fibras oblicuas y transversas. Esta
sénquima relacionado con la vena porta y el del capa, en particular las fibras circulares, está en-
septum transversum se desarrollan para formar grosada en la terminación del colédoco (esfínter
el tejido conectivo y la cápsula del órgano. de Boyden) y alrededor de la ampolla del con-
El divertículo original del intestino y sus ramas ducto formado por la unión de los conductos co-
principales conservan su carácter tubular y for- lédoco y pancreático principal, inmediatamente
man los conductos biliares hepáticos. La vesícula antes de su desembocadura en el duodeno (es-
biliar y el conducto cístico se desarrollan como fínter de Oddi). En el lugar de tal desemboca-
un divertículo del conducto principal. dura (ampolla de Vater), la mucosa presenta
Como ya se mencionó, el hígado es uno de pliegues a manera de válvulas que se proyectan
los principales órganos hemopoyéticos en el feto hacia la luz (Fig. 11-90). Como el colédoco atra-
y conserva esta potencialidad en el adulto (Fig. viesa el epiplón menor, también está cubierta
11-88). por peritoneo.
Vias biliares extrahepáticas VESICULA BILIAR
La disposición de las vías biliares principales se Es un divertículo ciego y piriforme del colédoco,
ilustra en la figura 11-89. al cual está unida por el conducto cístico. Á ve-
Conductos extrahepáticos. Todos ellos están ces se observan conductos biliares embrionarios,
revestidos por un epitelio cilíndrico alto que se- los conductos de Luschka, en el tejido conectivo
creta moco. Hay una capa de tejido conectivo que rodea al conducto hepático. Estos yestigios
subepitelial
con predominio de las fibras elásticas embrionarios nunca se comunican con la luz de
y una notable tendencia linfoide. Se observan este órgano. La vesícula biliar mide aproximada-
muchos linfocitos y algunos granulocitos que mente 8 cm de largo y 4 cm de diámetro, pero
Fig. 11-88. Hígado embrionario; hemopoyesis. Las célu

las sanguíneas se forman en diferentes lugares y en distintas
etapas durante el desarrollo. En el feto aparecen sucesiva-
mente en saco vitelino, mesénquima, hígado, bazo y gan-
glios linfáticos. La hemopoyesis empieza en el hígado más o
menos a las seis semanas y disminuye en forma gradual hacia
la mitad de la vida fetal. Este corte muestra la hemopoyesis
activa en el hígado. Los hepatocitos son grandes y contienen
núcleos vesiculares también grandes. Estas células se dispo-
nen en láminas que irradian a partir de la vena central (V). En-
tre las láminas de células hepáticas hay muchos elementos he-
mopoyéticos (flechas), sobre todo de la serie roja. También se
observa un gran megacariocito (M), con un complejo núcleo
lobulado y citoplasma con gránulos finos. Al desarrollarse la
médula ósea (durante el tercer mes de la vida fetal), disminu-
ye la hemopoyesis en el hígado. Corte en plástico. Paragón.
Gran aumento
Conducto
hepático ¿Sonducto
derecho hepático
izquierdo
.- » — Conducto
> Dm hepático común
áó TS
; vB Conducto
lédoco
É Y ....« a
A ya z cístico
Ampolla Conducto
= pancreático Fig. 11-90. Ampolla de Vater. Corte que pasa por el con-
principal
ducto en que desembocan los conductos colédoco y pancreá-
tico principal cuando éste atraviesa la pared del duodeno.
La mucosa, con un epitelio cilíndrico simple, se proyecta en
pliegues que semejan válvulas (puntas de flecha). También se
observan las glándulas de Brunner (B) en la submucosa del
Fig. 11-89. Esquema de las vías biliares extrahepáticas. duodeno. El líquido fluye por el conducto común en la direc-
Se ilustran los músculos esfinterianos y la válvula espiral del ción de flecha. Masson. Pequeño aumento.
conducto cístico.
nódulos linfáticos con algunas glándulas muco-

puede sufrir una distensión considerable. Su pa- sas en el cuello de la vesícula. Estas glándulas se
red está formada por tres capas: aprecian con más frecuencia en individuos con
1. Membrana mucosa. inflamación crónica de este órgano, junto con
2. Muscular. pliegues anormales del epitelio, los senos de
3. Adventicia (serosa). Rokitansky-Aschoff. Estos últimos no son
glándulas y pueden extenderse hasta la capa de
tejido conectivo perimuscular.
Membrana mucosa
Cuando la vesícula está vacía, la mucosa presen- Muscular

ta muchos pliegues o arrugas ypor tanto se ob-
serva irregular en los cortes, y a menudo presen- a e a A ui
ta el aspecto de glándulas simples (Figs. 11-91 y fuera de la mucosaAT una capa de músculo li-
11-92). Todas las células epiteliales son seme- so, irregular en su grosor y en la orientación de
jantes: cilíndricas altas con núcleos basales. Con los haces que la integran. En cualquier prepara-
el microscopio electrónico se observa un delga- ción, el músculo liso se verá cortado en todos los
do borde apical con microvellosidades,lala parte planos posibles, ya que>la muscular es una malla
de los bordes laterales cercanos a la luz con zó- formada por el entrelazamiento de los haces de
nulas ocluyentes y los bordes basales que pre- fibras musculares lisas, entre las cuales hay fibras
sentan pliegues. Las células descansan sobre colágenas, reticulares y algunas elásticas.
una delgada lámina basal y una lámina propia de
delicado tejido conectivo reticular con muchos
vasos sanguíneos pequeños que provienen de la Adventicia o serosa
arteria cística y van a las venas císticas, aunque
parte de la sangre venosa regresa a los sinusoi- La vesícula biliar se encuentra en la cara inferior
des hepáticos. A veces se observan pequeños del hígado, y su capa externa de tejido fibroco-
Fig. 11-91. Vesícula biliar. Izquierda, La mucosa que reviste la vesícula biliar suele presentar pliegues o arrugas, como
se ve aquí, y está formada por un epitelio cilíndrico simple con una lámina propia de sostén. En ésta puede haber glándulas
mucosas pequeñas (q) en particular en la región del cuello. No hay una verdadera submucosa. Por fuera de la lámina está
la muscular (M), formada por bandas de músculo liso con una adventicia externa (A). Corte en plástico. Azul de metileno,
fucsina básica. Mediano aumento. Derecha, Esta es una amplificación de la microfotografía de la izquierda. Obsérvese el
epitelio cilíndrico simple alto. En estas células se ve con claridad un aparato de Golgi “negativo” en posición supranuclear
(punta de flecha). La lámina propia es de tejido conectivo laxo (areolar), que contiene una arteriola (a) una vénula (v), y
capilares (c), con glándulas mucosas. Las bandas de músculo liso de la muscular se advierten en corte longitudinal (derecha).
Corte en plástico. Azul de metileno, azur A, fucsina básica. Gran aumento.
nectivo denso se mezcla en algunas regiones con RESUMEN

el de la cápsula de Glisson. En otras partes, la
adventicia está cubierta por el peritoneo. Los labios y las mejillas constan de un núcleo
El cuello de la vesícula se continúa con el con- formado por músculo esquelético incluido en. te-
ducto cístico, y en este lugar la membrana muco- jido fibroconectivo elástico. En la parte interna
sa se proyecta en un pliegue espiral con un nú- hay una membrana mucosa formada por un epi-
cléo que contiene músculo liso. Estaes la llama-
da válvula espiral de Heister, la cual se cree que
telio plano estratificado sin queratina (excepto
en el borde libre de los labios) que descansa so-
evita cambios súbitos en la capacidad de la ve- bre una lámina propia con papilas altas. La sub-
sícula a consecuencia de los cambios de presión. mucosa contiene las glándulas labiales (mucose-
La vesícula en sí funciona como un depósito pa- rosas) y fibras elásticas que unen con firmeza el
ra bilis, secretada en forma continua por el híga- epitelio de la mucosa a la musculatura. Los la-
do, pero expulsada de manera intermitente ha- bios controlan el acceso a la cavidad bucal.
cia el intestino por la contracción de este órgano, Un diente consta de corona, cuello y raíz. Tie-
estimulada por la colecistocinina, que se libera ne una cavidad pulpar llena de tejido conectivo
en respuesta a la presencia en el duodeno de y está rodeado de tejido conectivo llamado
péptidos y ácidos grasos que consten de más de membrana periodontal. Esta última sostiene el
10 carbones. Esta hormona inicia e! reflejo y, diente en el alveolo mediante una articulación fi-
junto con la contracción de la capa muscular de brosa o gonfosis. Los tejidos duros que rodean
la vesícula, hace que se relajen los esfínteres de a la cavidad pulpar son la dentina, el esmalte,
Boyden y Oddi. En la vesícula biliar, la bilis se que cubre la dentina de la corona, y el cemento,
concentra por la absorción de líquido por el epi- que cubre la de la raíz. La dentina es elaborada
telio. La concentración, de unas 5a 10 veces, se' por los odontoblastos, cuyas prolongaciones (fi-
efectúa por la absorción de agua y electrólitos bras dentinales de Tomes) que se encuentran en
mediante un mecanismo semejante al empleado conductos pequeños de la dentina llamados tú-
por el epitelio del intestino delgado. bulos dentinales. El esmalte es producido por los
Fig. 11-92. Micrografía electrónica por centelleo de la vesícula biliar contraída. La mucosa se proyecta en muchos pliegues
contorneados. X 5 000.
ameloblastos y es el componente más duro del duro, queratinizado en parte, sin corpúsculos
cuerpo humano. El cemento es producto de los gustativos.
cementoblastos y contiene fibras del ligamento 2. Las papilas fungiformes son proyecciones
periodontal, que une el cemento del diente a las en forma de hongos (“puntos rojos”) con un epi-
paredes óseas de su cavidad, el alveolo. telio delgado que contiene corpúsculos gustati-
La lengua está cubierta por una membrana vos en la cara dorsal de ella.
mucosa, y en su mayor parte la constituyen los 3. Las papilas circunvaladas se localizan a lo
músculos estriados intrínsecos y extrínsecos, así largo del surco en forma de V, están rodeadas
como glándulas mucosas, serosas y mixtas. La por un surco circular y presentan corpúsculos
lengua es importante para la masticación y la de- gustativos en su pared lateral. Los surcos son la-
alución, auxiliada por la bóveda palatina. Los vados por las glándulas serosas (de Ebner), lo
músculos esqueléticos del velo del paladar la que permite que lleguen nuevos estímulos a los
ayudan a cerrar la bucofaringe. El surco terminal corpúsculos gustativos.
divide la lengua en regiones anterior y posterior. 4. Las papilas foliadas son pliegues a manera
La lengua consta de cuerpo (la porción que se de hojas de pasto con corpúsculos gustativos en
mueve libremente), y base, que está unida al pilos surcos que hay entre los pliegues. Se en-
so de la faringe. En ella se observan cuatro tipos cuentran a lo largo de los bordes laterales de la
de papilas: . lengua.
1. Las papilas filiformes son proyecciones có- Los corpúsculos gustativos son cuerpos páli-
nicas que se encuentran en hileras paralelas en dos en forma de barril situados en el espesor del
toda la lengua. Están cubiertas por un epitelio epitelio, que comunica con el exterior por medio
de los poros gustativos. En ellas hay tres tipos de En la pared del estómago hay una tercera capa
células: células sustentaculares o de sostén, célu- muscular oblicua interna. La capa externa queda
las gustativas neuroepiteliales y células basales. en relación con una capa elástica de tejido co-
Hay cuatro sensaciones gustativas fundamenta- nectivo areolar llamada adventicia, o está cubier-
les en la lengua: dulce y salada en la punta, áci- ta por una capa de células mesoteliales llamada
da en los lados y amarga en la región de las papi- serosa.
las circunvaladas. El esófago transporta los alimentos que se han
Las glándulas salivales principales son la paró- mezclado con la saliva, y tiene una mucosa con
tida, la submaxilar y la sublingual. La parótida es epitelio del tipo plano estratificado sin queratina.
una glándula serosa tubuloalveolar compuesta. Este está indentado por salientes semejantes a
La submaxilar es una glándula tubuloalveolar clavijas de la lámina propia y se transforma de
compuesta que contiene principalmente acinos manera repentina en un epitelio cilíndrico simple
serosos, pero también acinos mucosos y acinos al entrar al estómago. La muscularis mucosae es
mixtos con componentes serosos semilunares. gruesa y se continúa por arriba con la capa elásti-
La alándula sublingual tiene una estructura ana- ca de la faringe. La submucosa contiene fibras
tómica semejante en que la mayor parte de los colágenas y elásticas gruesas y alándulas muco-
acinos son mucosos, algunos de ellos con com- sas tubuloalveolares. La muscular externa puede
ponentes semilunares serosos. Esta glándula tie- estar formada sólo por fibras esqueléticas (tercio
ne una cápsula delgada y conductos intercalados superior), por fibras esqueléticas y lisas (tercio
y estriados cortos. La glándula submaxilar tiene medio), o sólo por fibras lisas (tercio inferior). La
conductos intercalados más cortos y menos pro- contracción del músculo esquelético transporta
minentes, pero sus conductos estriados son más con rapidez el bolo alimenticio dentro del esófa-
notables que los de la glándula parótida. Estas go. La musculatura circular está engrosada en
glándulas secretan saliva que ayuda a limpiar la las porciones superior (faringoesofágica) e infe-
boca y renovar el sentido del gusto, y contienen rior (esofagogástrica) para formar los esfínteres.
enzimas (amilasa y maltasa) que inician la diges- La presión intraluminal es mayor en la región de
tión de carbohidratos, y lisozimas, peroxidasas e los esfínteres, lo que evita el reflujo de la masa
IgA con acción antibacteriana. semisólida de alimentos. Por fuera de la muscu-
El aparato digestivo tubular consta de cuatro lar externa hay una adventicia que se convierte
órganos (esófago, estómago, intestino delgado e en serosa por debajo del diafragma.
intestino grueso). Todos ellos presentan cuatro El estómago está revestido por un epitelio
túnicas: mucosa, submucosa, muscular externa cilíndrico cuyo citoplasma apical está ocupado
y serosa o adventicia). La mucosa consta de una por gránulos discretos de mucina (glucoproteína
membrana epitelial con una lámina basal que neutra), PAS positivos, procedentes del comple-
descansa sobre una capa de tejido areolar laxo, jo de Golgi. Cerca de la cara luminal se observan
la lámina propia. Hacia afuera termina en una uniones estrechas, desmosomas en mancha y
capa circular interna y otra longitudinal externa microvellosidades cortas. En la mucosa apare-
de músculo liso (muscularis mucosae). En algu- cen hendiduras lineales (foveolas) en las que de-
nas regiones, la mucosa se evagina para formar sembocan las glándulas gástricas para así comu-
proyecciones (vellosidades), o se invagina para nicarse con la superficie. Se identifican tres zo-
formar las glándulas o criptas intestinales revesti- nas, según las glándulas (cardiacas, gástricas o
das de epitelio. La mucosa produce anticuerpos, fúndicas, y pilóricas) y las foveolas. Las glándu-
en especial lgA, en respuesta a antígenos y mi- las cardiacas tienen una luz amplia y son glándu-
croorganismos que se encuentran en el intesti- las mucosecretorias tubulares ramificadas que
no. La submucosa permite la movilidad de la ocupan casi dos tercios de la mucosa con muy
mucosa y contiene vasos sanguíneos de gran ca- pocas células parietales y algunas enteroendocri-
libre y un plexo nervioso llamado plexo submu- nas. Las glándulas fúndicas ocupan alrededor de
coso de Meissner. La muscular externa se dispo- tres cuartos de la mucosa y producen la mayor
ne en una capa interna circular (o helicoidal ce- parte del jugo gástrico, que contiene ácido clor-
rrada) y otra externa longitudinal (o helicoidal hídrico, pepsina (que inicia la digestión de pro-
abierta) de músculo liso. La primera estrecha la. teínas), renina, que sirve para cuajar la leche, y li-
luz y la segunda acorta el intestino. El plexo pasa (que inicia la digestión de grasas). Estas
mientérico de Auerbach se localiza entre estas glándulas están formadas por cuatro tipos de cé-
dos capas musculares y regula la propulsión del lulas, que secretan ácido (células parietales),
alimento por un proceso llamado peristaltismo. moco (células mucosas del cuello), enzimas (cé-
lulas principales) y hormonas (células enteroen- (células que transportan macromoléculas de la

docrinas de los tipos “abierto” y “cerrado”). Las luz a los linfocitos) en las placas de Peyer del
glándulas pilóricas desembocan en las criptas leon. En el intestino se producen inmunoglobu-
gástricas, que ocupan más o menos la mitad de linas que los protegen contra invasiones bacte-
la mucosa. De estos tipos de células, las más rianas y virales. Las capas muscularis mucosae,
abundantes son las mucosecretorias, entre las submucosa, muscular externa y serosa no ameri-
cuales se observan algunas parietales y unas en- tan una descripción por separado. Sin embargo,
teroendocrinas. La lámina propia es escasa y la a continuación se da una lista de algunos de los
muscularis mucosae es delgada. En las glándulas péptidos reguladores y las proteínas producidas
del estómago hay varios tipos diferentes de célu- por las células enteroendocrinas de esta región:
las enteroendocrinas. En todo el órgano se ob- serotonina; endorfina (de acción semejante a la
servan células argentafines que secretan seroto- morfina); histamina; un polipéptido gastroinhibi-
nina (que produce la contracción del músculo li- dor (GIP) que inhibe la secreción de ácido
so) y células semejantes a las células A que se- gástrico y pepsina; somatostatina, que estimula
cretan glucagon (un antagonista de la insulina). la secreción de bicarbonato por la porción exo-
Además, las glándulas pilóricas tienen células crina del páncreas y la contracción del esfínter
argirófilas que secretan histamina (que estimula pilórico; motilina, que estimula la contracción de
a las células parietales); las células G del antro la musculatura gástrica, y colecistocinina, que
-—
pilórico que producen gastrina (que también es- estimula el flujo de secreción pancreática y bilis.
timula a las células parietales); las células D de El intestino grueso está formado por el ciego,
la zona media de las glándulas gástricas que se- que se continúa con el leon en la válvula ileoce-
cretan somatostatina (que inhibe la liberación de cal; el apéndice, un divertículo del ciego; el co-
la hormona del crecimiento) y, por último, las cé- lon, que se continúa con el ciego y se divide en
lulas VIP de la región del fondo (que secretan un porciones ascendente, transversa y descenden-
péptido intestinal vasoactivo que estimula al te; el recto, y el conducto anal. Las funciones del
páncreas para que secrete jugos alcalinos y eleve intestino grueso son la absorción de agua, la lu-
las concentraciones de glucosa en sangre). Estas bricación de la masa fecal y la digestión, efectua-
células enterocromafines se hallan en todo el tu- da por las enzimas que se encuentran en el ma-
bo digestivo y, en menor grado, en los conduc- terial alimenticio. No hay vellosidades, pero per-
tos principales de hígado y páncreas. sisten las glándulas intestinales, cuyas células ca-
El intestino delgado se divide en tres partes: liciformes se transforman en las más abundantes
duodeno, yeyuno e leon. Sirve para transportar del colon. La mucosa es más gruesa, con menos
el material alimenticio (quimo) del estómago al células de Paneth y enteroendocrinas que las del
intestino grueso; para completar la digestión por intestino delgado. La muscularis mucosae está
medio de sus enzimas y las de las glándulas ac- bien desarrollada, pero puede faltar en los luga-
cesorias; para absorber los productos finales de res de los nódulos linfáticos. En el colon y el cie-
la digestión, y para secretar algunas hormonas. go, la capa externa longitudinal de la muscular
Ciertas especializaciones que aumentan la su- externa no es completa y se presenta en forma
perficie de la mucosa son los pliegues circulares, de tres bandas longitudinales, las tenias cólicas.
las vellosidades, las criptas intestinales y las glán- La serosa, en las superficies que no están unidas
dulas submucosas (glándulas duodenales de a la pared abdominal posterior presenta peque-
Brunner) que secretan un líquido alcalino rico en ñas bolsas llenas de grasa, los apéndices epiploi-
bicarbonato. El epitelio de la mucosa es del tipo cos. El apéndice tiene una lámina propia con
cilíndrico simple y está formado por células ab- abundantes nódulos linfáticos y no presenta te-
sorbentes con un borde estriado (microvellosida- nias cólicas. En el extremo terminal del recto de-
des), células de Paneth, células caliciformes y saparecen las glándulas intestinales y la muscula-
células enteroendocrinas. En la base de las crip- ris mucosae, y el epitelio se transforma en el del
tas también se observan células madre que son tipo plano estratificado del conducto anal. En es-
la fuente de origen de los demás tipos celulares. te lugar también hay folículos pilosos, glándulas
La lámina propia se extiende entre las glándulas sudoríparas apocrinas (glándulas perianales) y
intestinales y en los núcleos de las vellosidades, un gran plexo de venas hemorroidales. La capa
que contienen vasos sanguíneos y un vaso circular interna se engrosa para formar el esfínter
linfático (quilífero) que se inicia en un extremo interno y los haces de músculo estriado que
ciego y que recibe los quilomicrones. Hay abun- rodean al conducto anal forman el esfínter
dantes nódulos linfáticos rodeados por células M externo.
El páncreas es una glándula tanto exocrina co- hepático o lobulillo funcional, cuya morfología
mo endocrina. La porción exocrina se dispone se basa en la circulación sanguínea, es una zona
como una glándula lobulada del tipo tubuloaci- en forma de rombo que incluye dos venas cen-
nar compuesto, en la que cada acino está forma- trales vecinas (en los extremos de su eje mayor)
do por unas ocho células piramidales que ro y dos áreas portales vecinas [en los extremos de
dean a las células centrales de los conductillos. su eje menor),
El citoplasma apical contiene gránulos cimóge-
Las células hepáticas son poliédricas, y sus ca-
nos acidófilos que contienen enzimas proteolíti-
ras pueden estar en relación con un espacio si-
cas (tripsina y quimotripsina) así como carboxi-
nusoidal o con las células vecinas, sea que estén
peptidasa, ribonucleasa, desoxirribonucleasa, unidas íntimamente o separadas en parte para
amilasa y lipasas. El jugo pancreático es transformar un conductillo biliar. Los sinusoides están
portado por los conductillos centrales, intercala-
revestidos por células endoteliales y fagocitarias
dos e intralobulillares a los conductos interlobuli-
(células de Kupffer), junto con algunas células
llares, y de aquí a los conductos principal y acce-
de grasa y algunas células reticulares extravascu-
sorio. Dos hormonas, secretina y colecistocini-
lares. El revestimiento endotelial es incompleto,
na, estimulan la secreción de los acinos, rica en
con aberturas entre las células y fenestraciones
bicarbonato y en enzimas, respectivamente. En en su citoplasma adelgazado. Las uniones de los
la porción endocrina (islotes de Langerhans) se conductillos con los conductos biliares se efec-
demuestran los siguientes tipos celulares: células túan mediante estructuras intermedias llamadas
alfa, productores de glucagon (que produce glu- conductos de Hering. El hepatocito está separa-
cogenólisis), adrenocorticotropina y endorfina,
do de la pared del sinusoide por el estrecho es-
células beta, productoras de insulina (que facilita pacio perisinusoidal de Disse. El hígado funciona
el transporte de glucosa hacia la célula); células
en el feto como órgano hemopoyético, y en el
claras, que pueden representar un tipo de célula
adulto en la conservación de glucosa sanguínea,
de reserva o en reposo, y células delta, produc- el metabolismo de lípidos y almacenamiento de
toras de somatostatina (que inhibe la secreción vitaminas A y B y heparina. También secreta sa-
de insulina y alucagon). Una variante de las cé- les biliares, fibrinógeno y albúminas plasmáticas
lulas delta (D,) secretan VIP, que a semejanza
hacia la sangre, produce colesterol, destoxifica
del alucagon produce alucogenólisis y también
los materiales tóxicos e interviene en la fagocito-
tiene efecto sobre la motilidad y la actividad se- sis de material en partículas.
cretoria del intestino. Las células productoras de
polipéptido pancreático (células PP) representan Las funciones de la vesícula biliar son la con-
otro tipo de células en la cabeza del páncreas, centración y el almacenamiento de bilis. La ex-
que estimula la secreción de enzimas por el estó- pulsión de ésta ocurre en respuesta a la estimula-
mago. ción de la capa muscular de orientación oblicua
El hígado está cubierto por una delgada cáp- por la colecistocinina. La mucosa puede sufrir
sula (de Glisson) de tejido fibroconectivo que di- una distensión considerable y, en el cuello del
vide el parénquima en lóbulos y lobulillos. La ve- órgano, forma un pliegue espiral o válvula espi-
na porta y la arteria hepática entran al hígado y ral de Heister, que protege contra la liberación
los conductos biliares y conductillos linfáticos sa- de bilis debida a variaciones súbitas de la pre-
len de él por el hilio hepático. Los hepatocitos se sión. Una parte de este órgano está cubierta por
disponen en láminas que se ramifican, entre las la cápsula de Glisson (adventicia), en tanto que
cuales hay espacios sanguíneos sinusoidales. el resto de su superficie lo está por el peritoneo
Los conductos portales (cada uno contiene ra- (o serosa). El conducto cístico comunica la vesí-
mas de la vena porta, la arteria hepática y el cula biliar con el colédoco. En la terminación de
conducto biliar) delimitan una porción de tejido este último, las fibras circulares se engrosan para
hepático llamada lobulillo clásico o hepático, en formar el esfínter de Boyden. El conducto co-
cuyos centros se observa una vena central. Un mún formado por la unión de los conductos co-
lobulillo portal incorpora periféricamente una ve- lédoco y pancreático principal, antes de su de-
na central en cada esquina y comprende partes sembocadura en el duodeno, presenta el esfínter
de tres lobulillos clásicos adyacentes. El acino de Odadi.

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Capítulo 11

ORGANIZACION GENERAL Esófago

ORGANIZACION GENERAL sorbidos hacia la circulación. Es necesario com-

LABIOS Y CARRILLOS alándulas salivales (labiales) mucosas y mucose-

Músculo orbicular Incisivo

DIENTES que el inferior, de manera que los dientes supe-

Fig. 11-6. Esquema de un corte longitudinal a través de un incisivo lateral inferior. x 6.

Fig. 11-9, Dibujo de un odontoblasto. Los odontoblastos de

Fig. 11-11. Dibujo de un ameloblasto. Los ameloblas-

triz preformada, transformándose la predentina ta es la vaina radicular epitelial (de Hertwig). El

Fig. 11-15. Microfotografía de

en su región basal si se les compara con las célu-

Fig. 11-17. Microfotografías de las tres glándu-

paladar duro, está formada por huesos (apófisis

la estimulación. parasimpática. Esta última pro-

Aparato digestivo tubular

CAPAS DEL TUBO DIGESTIVO sustancias alimenticias absorbidas. La mucosa

Parietales 2) Mucosa del cuello Y

Fig. 11-24. Véase leyenda en la página opuesta

Fig. 11 -28. Véase leyenda en la página opuesta.

APARATO DIGESTIVO + 435

tino. Estas prolongaciones por evaginación

de fieltro de filamentos finos que le dan un as- Epitelio

Fig. 11-37. Glándulas in em

las vellosidades digitiformes.

la malla de filamentos que integran el velo terminal. (Cortesía de N. Hirokawa y J. Heuser.)

Fig. 11-42. Micrografía electrónica

Fig. 11-45. Dibujo de una cé-

Fig. 11-48. Micrografía electrónica

El intestino grueso carece de pliegues y vello- Unión ileocecal

Véase leyenda en la página opuesta.

Apéndice El apéndice es sitio de información aguda y

tas anales, forman la línea peptinada. Esta línea

Plexo sibmiicosó = Túnica mucosa es R e B e

Plexo mucoso Músculo Túnica 0

Glándulas digestivas principales

Fig. 11-59. Intestino delgado, vasos sanguíneos inyecta-

Porción exocrina En una célula acinar, el núcleo es esférico, se

supranuclear, y sus vacuolas tienen un conteni- tripsina. La activación prematura de la proenzi-

La formación y secreción de gránulos de ci- doplásmico. De aquí, las enzimas pasan a la

APARATO DIGESTIVO + 473

se acompaña de la inhibición de ácido y pepsina Vasos sanguíneos y nervios

humano. La parte central de la figura es un islote de Langerhans con células granulares

conducto pancreático accesorio (de Santorini), de células parenquimatosas, epiteliales (hepato-

Se ha resumido el lobulillo hepático o clásico. Es

APARATO DIGESTIVO e 477

Perforación Laguna ¡Espacio | Laguna Vaso Vena Conductillo

llo hepático se parezca más a la mayor parte de

Fig. 11-72. Esquema de los lobulillos hepáticos. El lobulillo hepático

APARATO DIGESTIVO + 479

suele estar relacionado con el riego sanguíneo, y Parénquima (células hepáticas)

según éste se puede reconocer una unidad es-

y ayuda a explicar un modelo particular en el por células algo más pequeñas

APARATO DIGESTIVO + 484

Conducto biliar Conduectillo

Tejido" Lámina Conductillos Laguna

La ilustración continúa en la página opuesta.

desarrollados. Estas células,

Fig. 11-87. Arriba, Fotomicrografía de hígado de rata que indica