Fotosíntesis

(fotofosforilación)
La energía solar es la fuente de toda la energía biológica:

luz
Células fotosintéticas CO2 + H2O à O2 + (CH2O)

CO2 H2O O2 carbohidratos

Células heterótrofas
Fases de la fotosíntesis:

H2O O2

Reacciones DEPENDIENTES de luz

NADP+ NADPH
ADP + Pi ATP

Asimilación de
carbono (reacciones de
fijación de carbono).

carbohidrato CO2
La absorción de la luz causa un flujo de electrones desde el agua hasta un
aceptor de electrones (Hill, 1937).

DCPIP: 2,6-
diclorofenolindofenol

oxidado (azul) reducido (sin color)

Reacción de Hill: 2H2O + 2A ! 2AH2 + O2

A=reactivo de Hill

2H2O + NADP è 2NADPH + 2H+ + O2

 Radiación electromagnética

Tipo de radiación

Longitud de onda

Longitud de
onda (nm)

Energía
(kJ/einsten)
Luz visible: parte del espectro de radiaciones.
Pigmentos primarios de la fotosíntesis: receptores de luz.

en clorofila b

en
bacterioclorofila Enlace saturado en
bacterioclorofila

cadena de fitol

Clorofila a
 Pigmentos secundarios ó antena

en
ficocianobilina

Enlace insaturado
Ficoeritrobilina en ficocianobilina

En cianobacterias y algas rojas

Pigmentos accesorios en plantas:

b-Caroteno
Luteína (xantofila)
 Absorción de la luz visible por los fotopigmentos:
Luz que
llega a la
tierra

Clorofila b
Ficoeritrina
Absorbencia

b-caroteno Ficocianina

Luteína

Clorofila a

Longitud de onda (nm)

Espectro de acción de la fotosíntesis:
 Espectro de acción de la fotosíntesis II
Velocidad relativa de la fotosíntesis

Longitud de onda (nm)

¿Cómo se transfiere la energía entre los
pigmentos fotosintéticos?
 Fluorescencia:

Tipos:

Espectros de emisión y excitación

El complejo cosechador de luz: LHCII (light harversting complex)

Unidad funcional:
una proteína
transmembranal,
7 clorofilas a (verde),
5 clorofilas b (rojo),
2 luteínas (amarillo)
 Luz El ficobilisoma
de
cianobacterias
y algas rojas
Transferencia
del excitón
PE: ficoeritrina,
PC: ficocianina,
AP: aloficocianina

Centro de
reacción con
clorofila a

Membrana tilacoidal
Organización de los fotosistemas en la membrana tilacoidal

Estas moléculas
absorben energía
clorofilas antena unidas de la luz
a proteína trasnfiriéndolas
entre moléculas
carotenoides, otros
hasta que alcanzan
pigmenteos
el centro de
accesorios
Luz reacción.

Centro de reacción: La reación fotoquímica convierte la energía de

un fotón a separación de cargas, iniciando el flujo de electrones.
 Transferencia de electrón y
“excitón”
Moléculas Clorofila del centro
antena de reacción.

Luz

La luz excita a una

molécula antena (ya
sea clorofila o un
pigmento accesorio)
haciendo que un
electrón suba a un nivel
de energía mayor.
 LOS CENTROS DE REACCIóN
SON óXIDO-REDUCTASAS
IMPULSADAS POR LA LUZ

hn

1 4

-
3 +

2 5
- reductor
poderoso

+ oxidante
poderoso

ANTENAS, SENSIBILIZADORES, DONADORES Y ACEPTORES

El fenómeno fotosintético en diferentes organismos:
 El fenómeno fotosintético

Fotosíntesis no
oxidorreductora

bacteria púrpura
Halobacterium
 Arquea
Halobacterium halobium:

Proteína bacteriorrodopsina

Fotosíntesis “no óxido-reductora”

 Bacterias halofílicas (Halobacterium salinarum)

bacteriorrodopsina

La bacteriorrodopsina es únicamente una bomba de protones, pero no

hace separación de cargas.
 Bombeo de protones generado por la bacteriorrodopsina
Oscuridad Luz

cambio
conformacional
base de cambia el pKa de la
Schiff base de Schiff
protonada
(pKa alto)
pKa bajo pKa alto

el pKa del complejo

liberador de protón
es bajo

complejo liberador de
protón (protonado, pKa
alto)
Fotosíntesis oxidorreductora: formación de oxidantes y reductores poderosos

1.-Fotosíntesis anoxigénica: la vida sin oxígeno

Otros organismos fotosintéticos utilizan donadores
de hidrógeno diferentes al agua.

luz
CO2 + H2O ® O2 + (CH2O)

Bacterias verde sulfurosas:

2H2S + CO2luz
" (CH2O) + H2O+2S

Otras bacterias:
luz
2Lactato + CO2 " (CH2O) + H2O + 2piruvato

fórmula general:
luz
2H2A + CO2 " (CH2O) + H2O + 2A
 El fenómeno fotosintético

fotosíntesis oxidorreductora:
CO2 +2H2AÞ (CH2O) + H2O + 2A

fotosíntesis fotosíntesis
anoxigénica I: anoxigénica II:
CO2 + 2H2S Þ 2C3H6O + CO2 Þ
(CH2O) + H2O + 2S (CH2O) + H6O + 2C3

algunas bacterias
bacterias bacterias púrpura
cianobacterias: verde púrpura
azufrosas no azufrosas
Oscillatoria, azufrosas Rhodospirilaceae
Spirulina Chlorobiaceae Chromatiaceae

sulfuros, sulfuros, compuestos

donadores de tiosulfato, tiosulfato, orgánicos
electrones: sulfuros hidrógeno hidrógeno, simples:
succinato y
acetato malato,
hidrógeno
Módulos funcionales de maquinaria fotosintética:

gradiente de
protones

bacterias púrpura tipo feofitina- bacterias verde azufrosas

quinona: CR II tipo Fe-S: CR I

cyt: citocromo, Fd: ferredoxina, Pheo: feofitina, RC: centro de reacción

El centro de reacción bacteriano

citocromos

L Lado P (positivo)
M

Lado N (negativo)
H

bacteria sulfurosa Rhodopseudomonas viridis

 Transferencia de
electrones en el
fotosistema
Hemos de
citocromos tipo c bacteriano

Luz

2 bacterioclorofilas
((Chl)2 par especial)
2 bacterioclorofilas
(pigmentos accesorios)

2 bacteriofeofitinas

quinona quinona
 Fotosíntesis óxidoreductora:

2.- fotosíntesis oxigénica, uso de los dos tipos de

centros de reacción
Las cianobacterias tienen membranas tilacoidales internas

sistema membranal extenso con

pigmentos fotosintéticos
Anacystis nidulans
El cloroplasto es el organelo donde se realiza la fotosíntesis en células eucariontes:

membranas membrana interna tilacoides

externa
Grana (tilacoides)

Estroma
 Orígen endosimbiótico de los cloroplastos:

membrana
plasmática
eucarionte
endocitosis de una bacteria
fotosintética
membrana plasmática
bacteriana

célula
ancestral
La membrana plasmática
bacteriana se convierte en la
membrana interna del
cloroplasto
La membrana interna
foma vesículas Estroma
tilacoidales membrana
tilacoidal
 El fenómeno fotosintético

fotosíntesis oxidorreductora:
CO2 +2H2AÞ (CH2O) + H2O + 2A

fotosíntesis
oxigénica:
CO2 +2H2OÞ (CH2O) +
H2O + O2

plantas
superiores, algas
y cianobacterias

donadores
de
electrones:
agua
Esquema “Z” de la fotosíntesis:
Fotosistema I

Fotosistema II

gradiente de
protones

complejo
PQA = plastoquinona,
formador PAB = 2a. plastoquinona,
de O2
A0 = clorofila aceptora de
electrones,
A1 = filoquinona
Pheo = feofitina
Fd = ferredoxina
 Fotosíntesis oxigénica:

Reacción en el Fotosistema II
(genera un oxidante poderoso
capaz de oxidar al agua)

2 H2O + 2PQ + 4hn + 4H+(n) #

O2 + 2PQH2 + 4H+(p)

complejo
formador de
oxígeno
PSII de Synechococcus elongatus
Estructura tridimensional del PSII por cristalografía de rayos X:
Complejo formador de oxígeno: rompimiento de la
molécula de agua para obtener electrones.

Una tirosina (Tyr) del P680 recibe los electrones del agua
La reacción en el fotosistema I
genera un reductor poderoso

PC red (cyt c6) + Fd ox + hn

#PC ox + Fd red

Óxido-reductasa impulsada por luz

PC: plastocianina,
Fd: ferredoxina
A0 = reductor poderoso,
A1 = filoquinona
Fe-S = centros,
Arreglo supramolecular del PSI asociado con las clorofilas antena

Chl = clorofila,
Q = quinona,
F = Fe
Proteínas esenciales y cofactores
Vista desde el lumen tilacoidal:

trímero de
subunidades A,B,
C
Monómero del PSI sin proteínas:

centros Fe-S
ATP sintasa
EL LCH2 de bacterias:
Cadenas que lo forman:
 Localización de PSI y PSII en la membrana:
complejo de
citocromos b6f ATP sintasa

complejo cosechador
fotosistema I de luz II

fotositema II estroma

Membranas
empacadas lumen
(lamela del
grana)

membranas no
empacadas
(lamelas del
estroma)
 Dos estados del LHCII en las membranas tilacoidales

membrana
del tilacoide
proteína
cinasa

proteína-
fosfatasa

Empacados No empacados

LHCII: complejo cosechador de luz II

 Transiciones de estado en la membrana fotosintética:
Estado I

grana estroma
DpH(ATP)
LHCII

H2O PSII PQ b6f PC PSI NADPH

fosforilación fotosintética lineal

Estado II

grana estroma

LHCII

PSI
PSII
PQ
DpH(ATP)

PC
LHCII: complejo cosechador de luz b6f
PS: fotosistema, f.f. cíclica
PQ: plastoquinona,
PC: plastocianina
El tercer complejo fotosintético, el complejo b6f
(plastoquinol:plastocianina oxidorreductasa)
proteína fierro-azufre

citocromo f

citocromo b
Comparación entre las subunidades redox del complejo bc1 y el complejo b6f

Hemo bL
Fe-S Hemo c
Hemo bH
Complejo bc1
(mitocondrial y FeS citocromo b citocromo c1
bacteriano)

Complejo b6f
fotosintético
(cianobacterias FeS citocromo b6 Sub IV citocromo f
y cloroplastos)

Hemo bL
Fe-S Hemo bH Hemo c
Hemo x
 Grupos prostéticos del complejo b6f

platocianina

hemo f

centro Fe-S
Lumen
(lado
hemo bL positivo)

b-caroteno
PQ: plastoquinona,
PQH2: plastoquinol
hemo bH

hemo x

Estroma (lado
negativo)
 El comlejo b6f funciona mediante el ciclo Q:
explica la transferencia de electrones y el paso de
protones através de la membrana.

Proteína fierro-
azufre

plasto-
cianina
Lumen (lado
(Cu)
positivo)

ciclo Q

Estroma (lado
subunidad IV negativo)
luz

El papel dual del

complejo b6f y del
luz citocromo c6 en
cianobacterias

fosforilación
fotofosforilación oxidativa
 Circuitos de protones y
electrones en el tilacoide
 En la membrana tilacoidal el DpH es de 3

mover 12 mol de H+ genera alrededor de 200 kJ de energía,

suficiente para sintetizar ATP.

Ecuación completa:

2H2O + 8fotones+ 2NADP+ + ~3ADP + ~3 Pi

ðO2 + ~3ATP+2NADPH
 El fenómeno fotosintético

Fotosíntesis no fotosíntesis oxidorreductora:

oxidorreductora CO2 +2H2AÞ (CH2O) + H2O + 2A

fotosíntesis fotosíntesis
fotosíntesis anoxigénica: anoxigénica:
oxigénica: CO2 + 2H2S Þ 2C3H6O + CO2 Þ
CO2 +2H2OÞ (CH2O) +
(CH2O) + H2O + 2S (CH2O) + H6O + 2C3
H2O + O2

algunas bacterias
plantas bacterias verde bacterias púrpura
bacteria púrpura cianobacterias: púrpura
superiores, algas azufrosas azufrosas
no azufrosas
Halobacterium Oscillatoria, Rhodospirilaceae
y cianobacterias Spirulina
Chlorobiaceae Chromatiaceae

compuestos
sulfuros, orgánicos
donadores sulfuros,
tiosulfato, simples:
de sulfuro tiosulfato,
hidrógeno, succinato y

electrones:
agua s hidrógeno
acetato
malato,
hidrógeno
 Tipos de organismos fotosintéticos:

Bacterias fotosintéticas

oxigénicas anoxigénicas

Donador de
cianobacterias H2S como donador de
electrones orgánico
electrones

púrpura verde
Bacterias púrpura Bacterias verde
sulfurosas sulfurosas
Bacterias púrpura Bacterias verde
no sulfurosas no sulfurosas