Mono Pelado

Acta Botánica Mexicana
ISSN: 0187-7151
[email protected]
Instituto de Ecología, A.C.
México
Palacios Chávez, Rodolfo; Rzedowski, Jerzy

Estudio palinológico de las floras fósiles del Mioceno Inferior y principios del Mioceno Medio de la
región de Pichucalco, Chiapas, México
Acta Botánica Mexicana, núm. 24, noviembre, 1993, pp. 1 - 96
Instituto de Ecología, A.C.
Pátzcuaro, México
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=57402401
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Acta Botánica Mexicana (1993), 24:1-96
ESTUDIO PALINOLOGICO DE LAS FLORAS FOSILES DEL MIOCENO INFERIOR Y

PRINCIPIOS DEL MIOCENO MEDIO DE LA REGION DE PICHUCALCO, CHIAPAS,
MEXICO1
RODOLFO PALACIOS CHAVEZ2
Laboratorio de Palinología
Departamento de Botánica
Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, I.P.N.
11340 México, D.F.
JERZY RZEDOWSKI3
Instituto de Ecología, A. C.
Centro Regional del Bajío
Apartado postal 386
61600 Pátzcuaro, Mich.
RESUMEN
De un grupo de rocas sedimentarias marinas que se encuentran al norte de Chiapas, cerca de

los límites con Tabasco y Veracruz, a orilla de la carretera que va de Huimanguillo a la presa de Malpaso,
entre 300 y 500 m de altitud, se hace un estudio palinológico y paleoecológico, consistente en su parte
medular en la identificación de 663 diferentes microfósiles, en su mayoría polen y esporas, que fueron
encontrados en 35 de las muestras de dichas rocas sedimentarias.
Las condiciones ecológicas actuales de la localidad en cuestión son propias de las zonas tropicales
húmedas, predominando cerca y sobre dichos sedimentos la vegetación característica de bosque tropical
perennifolio (hoy mayormente substituido por agrupaciones secundarias, pero originalmente representado
entre otros por árboles de Terminalia, Vochysia, Brosimum, Dialium y Manilkara) así como comunidades
afines como palmares, sabana tropical y bosque de Quercus oleoides.
La columna estratigráfica estudiada comprende desde el Mioceno Inferior hasta el Mioceno Medio
y los microfósiles encontrados así como los espectros polínicos elaborados permiten ver que el mayor
número de granos de polen pertenece a miembros de la familia Juglandaceae, principalmente al complejo
Engelhardtia-Oreomunnea, que aparecen dominantes en la mayor parte de los sedimentos analizados.
Le siguen en importancia los granos de polen de Picea, Quercus, Pinus y Melastomataceae así como
las esporas de Pteridophyta, principalmente las que pertenecen a las familias Cyatheaceae y
Polypodiaceae.
1
Versión abreviada y modificada del trabajo de tesis que presentó el primer autor como uno de los requisitos
para obtener el grado de doctor en ciencias en la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto
Politécnico Nacional.
2
Becario de la COFAA del Instituto Politécnico Nacional.
3
Trabajo realizado con apoyo económico del Centro de Investigación y Desarrollo del Estado de
Michoacán.
1
Los altos porcentajes del polen de Engelhardtia-Oreomunnea junto con la abundancia de las
esporas de Cyatheaceae (Cyathea y Alsophila) permiten deducir que las condiciones ambientales que
prevalecieron durante el Mioceno Inferior y Medio en esa región montañosa costera deben haber sido
las de un paisaje dominado en su mayor parte por los bosques de Engelhardtia-Oreomunnea, con clima
relativamente fresco y muy húmedo.
El trabajo incluye un estudio comparativo de las lluvias de polen moderno de algunas zonas
calientes y templadas de México, en particular de los bosques de Engelhardtia-Oreomunnea y de otros
tipos de vegetación relacionados con la palinoflora encontrada en los sedimentos muestreados.
ABSTRACT
Marine sedimentary rocks of northern Chiapas, near the limits of Tabasco and Veracruz, sampled
along the road from Huimanguillo to Presa de Malpaso, at altitudes between 300 and 500 m, are subjected
to a palynological and paleoecological study. 663 different microfossils are identified, mostly pollen and
spores, in these sedimentary rocks.
Present ecological conditions of the sampled area are those of a tropical evergreen forest with
Terminalia, Vochysia, Brosimum, Dialium and Manilkara among other trees, and of related communities
as palm forest, tropical savanna and Quercus oleoides forest.
The studied stratigraphic column embraces Lower Miocene to Middle Miocene; the microfossils
found and the palynological spectra show that most pollen grains belong to genera of the family
Juglandaceae, mainly of the Engelhardtia-Oreomunnea complex, which is dominant in most of the
sediments studied. Also quantitatively important are pollen grains of Picea, Quercus, Pinus and
Melastomataceae, as well as spores of Cyatheaceae and Polypodiaceae.
High percentages of Engelhardtia-Oreomunnea pollen grains and abundant spores of Cyathea and
Alsophila indicate a paleoenvironment dominated mostly by Engelhardtia-Oreomunnea forest, growing in
a coastal montane area of relatively cool and very wet climate.
A comparative study of modern pollen rains for some warm and temperate zones of Mexico is
included, mainly of Engelhardtia-Oreomunnea forests and of other types of vegetation related to the
palynoflora found in the analyzed sediments.
INTRODUCCION
Las floras terciarias de México hasta la fecha han sido poco estudiadas, tanto en
lo que a investigaciones palinológicas como a megafósiles se refiere.
Los trabajos previos que pueden citarse, con referencia a aspectos palinológicos,
son los siguientes: Langenheim et al. (1967) examinaron muestras de rocas sedimentarias
(algunas con depósitos de ámbar) del Oligoceno-Mioceno de la región de Simojovel, Chis.,
encontrando que el polen más común es el de Rhizophora; además identificaron el de
otros géneros, como Podocarpus, Pelliciera y Engelhardtia. Graham (1976a, 1976b) estudió
el polen contenido en los depósitos de la formación Paraje Solo del Mioceno Superior,
que se encuentra cerca de Coatzacoalcos, Ver. En estas rocas, según el autor mencionado,
el polen más abundante resultó ser el de Rhizophora y Laguncularia, registrándose también
microsporas de muchos otros géneros, en su mayoría propios de la vegetación de climas
templados y fríos. Salas (1975) publicó un catálogo de palinomorfos fósiles del Mioceno
Inferior de la cuenca sedimentaria de Burgos en Tamaulipas. Biaggi (1978) elaboró un
estudio palinológico en rocas del Oligo-Mioceno de la formación La Quinta en Simojovel,
Chis., determinando microfósiles que pertenecen a elementos de climas calientes,
2
Palacios y Rzedowski: Estudio Palinológico de las Floras Fósiles del Mioceno
templados y fríos. Tomasini (1980) también analizó depósitos del Oligoceno de Simojovel,
Chis., de donde describió 87 especies de palinomorfos correspondientes a 30 fungosporas
y 47 granos de polen y esporas así como otros microfósiles, encontrando las microsporas
de Pelliciera como dominantes sobre las de Rhizophora, y las de Momipites (Engelhardtia)
las halló en muy baja frecuencia.
Con el presente trabajo se busca ampliar el conocimiento sobre las floras terciarias
y obtener información sobre la paleoecología del norte de Chiapas. Lo anterior pretende
lograrse por medio de la identificación y cuantificación del polen y de las esporas fósiles
que se encuentran en una secuencia de sedimentos de una columna de 3800 m de longitud
y que abarca desde el Mioceno Inferior hasta principios del Mioceno Medio.
Una parte de los resultados de esta investigación se presentó en el trabajo de
Rzedowski y Palacios (1977), en el que se compara el contenido palinológico de algunas
muestras estudiadas del Mioceno con las lluvias de polen moderno y con la composición
de los bosques actuales de Engelhardtia en el norte de Oaxaca. En un artículo posterior
(Palacios, 1982) se dieron a conocer las esporas fósiles de hongos, encontradas en los
sedimentos del norte de Chiapas, mismas que no se incluyen entre los hallazgos
enumerados en esta contribución.
METODOLOGIA
El material de estudio (muestras de rocas sedimentarias) fue proporcionado por el

Instituto Mexicano del Petróleo, a través del biólogo Eloy Salas Gómez.
En el Laboratorio de Palinología del Departamento de Botánica de la Escuela
Nacional de Ciencias Biológicas del I.P.N. las muestras se trataron con la técnica para
el análisis de polen fósil.
Las microsporas (polen y esporas) fueron identificadas en su mayor parte por
comparación con las preparaciones con que cuenta la palinoteca del Departamento de
Botánica de la mencionada Escuela. También se utilizaron las fotomicrografías y
descripciones que se encuentran en diversos libros relacionados con los granos de polen
y esporas actuales, así como las que se presentan en trabajos palinológicos de floras
regionales del país y en otros relacionados con las floras terciarias de diferentes partes
del mundo.
Una vez que se observó que los granos de polen del género Engelhardtia son
abundantes en la mayor parte de las muestras, se procedió a hacer un inventario de plantas
y una colecta de material para el estudio de las lluvias de polen moderno (depositadas
sobre musgos y líquenes) en la localidad en que predominan árboles de ese género de
la Chinantla, al S de Valle Nacional. Oax. De algunas de las plantas colectadas en flor
también se hicieron preparaciones palinológicas, para compararlas con el polen fósil
observado.
Tomando en consideración que las rocas sedimentarias estudiadas se encuentran
actualmente en una zona de clima cálido-húmedo, con el fin de conocer la lluvia de polen
moderno se colectó material (líquenes y muestras de suelo) de algunos bosques tropicales
del SE de México, como son: el bosque de Brosimum alicastrum y el bosque de Terminalia
amazonia, tomándose muestras al azar en diferentes lugares. Para este estudio también
se tomaron en consideración otras comunidades vegetales que se encuentran a mayores
3
altitudes en la zona de bosques de Engelhardtia, donde se hicieron muestreos para el

conocimiento de la lluvia de polen moderno. Tales estudios se hicieron para el bosque
de Quercus y Engelhardtia y para un bosque mesófilo de montaña aledaño pero carente
de Engelhardtia. Los resultados de todos estos análisis se correlacionaron con las lluvias
de polen actual de otros lugares y con los resultados encontrados en la lluvia de polen
y esporas fósiles del N de Chiapas.
Además se tomaron fotomicrografías y se hicieron conteos y descripciones de los
microfósiles hallados en los sedimentos miocénicos. Finalmente se elaboraron diagramas
que resumen los principales porcentajes de polen y esporas fósiles encontrados en las
diferentes muestras de los sedimentos miocénicos y otros con los datos de las lluvias de
polen y esporas actuales en los tipos de vegetación que para tal propósito se muestrearon.
UBICACION DEL AREA EN QUE SE LOCALIZARON LOS SEDIMENTOS
a) Localización
Los sedimentos estudiados en este trabajo pertenecen a un grupo de rocas, que

se localizan en el norte de Chiapas, en el municipio de Pichucalco, cerca de los límites
con los estados de Tabasco y Veracruz (Fig. A). Se encuentran a orillas de la carretera
que va de Huimanguillo, Tab. a la Presa de Malpaso, principiando más o menos a 10
km al sur del poblado llamado Morelos, el cual se localiza en los límites de Tabasco y
Chiapas y terminando en el arroyo El Triunfo, que se encuentra a unos 15 km de distancia
de la población de Raudales del Malpaso, Chis. Son sedimentos de origen marino, que
se encuentran entre los 300 y 500 m de altitud y quedaron al descubierto al construirse
la carretera.
b) Fisiografía
La región fosilífera se encuentra en una zona de lomeríos, que constituye el extremo

boreal de la provincia llamada por Mulleried (1937) como Montañas del Norte de Chiapas,
cerca del lugar donde dichas montañas se van desvaneciendo para dar lugar a la Planicie
Costera aluvial de Tabasco, constituida por una faja (de aprox. 100 km de ancho) de
terrenos planos y frecuentemente mal drenados, situados a escasa elevación sobre el nivel
del mar. A su vez las Montañas del Norte de Chiapas están formadas primordialmente
por sedimentos marinos de edad mesozoica y cenozoica, que fueron levantados durante
el Terciario Superior; en su parte sur es donde se registran sus mayores alturas (aprox.
2000 m s.n.m.) y colindan con la Altiplanicie de Chiapas, que reviste semejante origen
geológico y donde algunos cerros alcanzan más de 2500 m de altitud. Tales cerros quedan
ubicados a unos 110 km al SE del área de los sedimentos estudiados.
c) Geología histórica
De acuerdo con Mulleried (op. cit.), el territorio del estado de Chiapas ha sido teatro
de varias épocas de orogénesis, alternándose con periodos de erosión y de transgresión
marina.
4
Fig. A. Localización del área de estudio.
5
El continente o isla que había surgido a finales del Paleozoico se hundió en el

Jurásico y el mar probablemente comunicaba en forma libre el Atlántico con el Pacífico.
En el Terciario de nuevo comenzó a levantarse el fondo marino y esta orogénesis
tuvo su apogeo en el Mioceno Superior, habiendo estado acompañada de salida de magma,
con la formación de algunas intrusiones y cierta actividad volcánica.
Las montañas del norte de Chiapas terminaron su formación durante el Plioceno
y al erigirse la plataforma yucateca se inició la creación de la Planicie Costera de Tabasco.
Esta llanura aluvial data ya en gran medida del Cuaternario.
d) Clima
Los registros de las estaciones metereológicas ubicadas en lugares próximos a la

región fosilífera (Huimanguillo, Tab., La Peñita, Chis., Pichucalco, Chis. y Teapa, Tab.)
indican que la temperatura media anual probablemente es del orden de 24 a 26oC y sin
acercarse la mínima extrema a 0oC. La diferencia entre el mes más caliente y el mes
más frío del año es de aproximadamente 6oC.
La precipitación media anual varía (entre las 4 estaciones) de 2300 a 4000 mm,
concentrándose particularmente entre junio y octubre, pero no hay ningún mes con menos
de 50 mm en promedio, por lo que en la práctica todo el año es húmedo. El clima del
área por consiguiente corresponde a la fórmula Af de la clasificación de Koeppen (1948).
e) Vegetación
La comunidad vegetal predominante del área estudiada ha sido indudablemente el

bosque tropical perennifolio. Sin embargo, si se viaja por la carretera que va desde
Huimanguillo, Tab. a la Presa de Malpaso, Chis., se puede observar que en las porciones
bajas, entre los 100 y 300 m de altitud, la mayor parte de los terrenos están ocupados
por pastizales (potreros artificialmente mantenidos), pero existen intercalados numerosos
individuos de Terminalia amazonia y Vochysia hondurensis, conservados como árboles de
ornato o bien para dar sombra al ganado. Entre los 300 y 400 m de altitud, muy cerca
de los sedimentos estudiados, sólo se pudieron observar algunos árboles de Vochysia en
menor densidad y de los 400 hasta un poco más de 500 m de altitud se apreciaron algunos
manchones bastante restringidos de lo que fueron bosques de Brosimum alicastrum,
Dialium guianense, Ficus insipida y Manilkara zapota, que posiblemente ocupaban la mayor
parte de la región. Actualmente en toda esa área el bosque tropical perennifolio ha sido
devastado y los terrenos están utilizados para la agricultura o la ganadería.
El bosque tropical perennifolio, en sus diferentes facetas florísticas, aunque hoy
dramáticamente diezmado, es el tipo de vegetación característico del grueso del territorio
septentrional de Chiapas y de áreas adyacentes de Tabasco y de Veracruz. Sin embargo,
si se traza un círculo de 100 km de diámetro, en cuyo centro se ubica la zona fosilífera
estudiada, se encuentra en el área de esta manera circunscrita las siguientes comunidades
vegetales (Miranda, 1952; López Mendoza, 1980; Puig, 1972):
a) vegetación acuática y subacuática, propia de importantes extensiones de drenaje
deficiente de la Planicie Costera, con Typha, Calathea, Thalia, Heliconia, Cyperus,
Eichhornia, Pistia y Paurotis como elementos más importantes;
6
b) sabana, desarrollándose también en muchos lugares de escaso relieve;

frecuentemente sobre todo en los alrededores de Huimanguillo, Tab.; se trata de un
pastizal, en ciertas partes acompañado de árboles bajos de Byrsonima, Curatella y/o
Crescentia;
c) palmar, en la mayor parte de los casos constituyendo la vegetación secundaria,
pero representando a veces un clímax edáfico a lo largo de los cauces de algunos ríos
y con especies de Sabal y de Scheelea como dominantes;
d) bosque de Quercus, mayormente restringido a la región montañosa, por lo general
en altitudes mayores a 600 m, y con Q. peduncularis, Q. sapotifolia, Q. polymorpha y Q.
castanea y algunas otras especies, pero con una asociación - la de Q. oleoides - que
desciende hasta cerca del nivel del mar;
e) bosque de Pinus, mayormente de P. oocarpa y de P. maximinoi, de afinidades
ecológicas similares a los encinares;
f) bosque mesófilo de montaña, ubicado principalmente en altitudes superiores a
900 m, sobre todo en su variante descrita por Miranda (op. cit.) como selva baja
perennifolia, con numerosas especies de árboles, entre otras Quercus corrugata, Q.
skinneri, Magnolia sharpii, Liquidambar styraciflua, Clethra suaveolens.
g) bosque tropical caducifolio; este tipo de vegetación es particularmente
característico de las regiones menos húmedas del centro y SW de Chiapas, pero penetra
en forma de una franja angosta a lo largo de la garganta del río Grijalva hasta algunos
lugares escarpados ubicados a unos 40 km al S de Pichucalco (Miranda, op. cit.). Entre
los géneros característicos de árboles destacan: Bucida, Bursera, Ceiba, Ipomoea,
Lysiloma, Pistacia, Plumeria, Tabebuia.
h) bosque de galería de Taxodium mucronatum, que prospera en las vegas de los
ríos, principalmente entre 500 y 2100 m de altitud, pero en algunos lugares descendiendo
a elevaciones más bajas.
DATOS ESTRATIGRAFICOS
En el estudio que se realizó en el Instituto Mexicano del Petróleo, se estableció

que la columna estratigráfica abarca desde el Eoceno Inferior hasta el Mioceno Medio.
La edad de los sedimentos se determinó mediante la utilización exclusiva de foraminíferos
planctónicos, debido a que otros grupos de organismos encontrados no tuvieron
importancia indicadora.
Los espesores de los depósitos de la formación estudiada en este trabajo son los
siguientes: para el Mioceno Inferior (parte inferior) 475 m, para el Mioceno Inferior (parte
superior) 3275 m y para el Mioceno Medio 68 m (Fig. D); este último nivel con duda, puesto
que en la microfauna observada no se detectaron índices para precisar la edad.
La columna estratigráfica establecida para el Mioceno pertenece a la sección Mono
Pelado de la formación Méndez y abarca una edad aproximada de 5 millones de años.
Basándose en la presencia de foraminíferos, se establecieron las siguientes zonas
bioestratigráficas en la columna:
Mioceno Inferior (parte inferior)
Biozona de Captasidrax dissimilis/Globigerinoides spp.
7
Mioceno Inferior (parte superior)

Biozona de Turborotalia foshi peripheroronda
Biozona de Globorotalia foshi foshi
Biozona de Globorotalia foshi lobata
La determinación del nivel perteneciente al Mioceno Medio es incierta, y la

suposición está fundamentada en la desaparición de la subespecie Globorotalia foshi
lobata, característica del Mioceno Inferior (parte superior).
Los sedimentos en que se encontraron granos de polen y esporas generalmente
fueron los que estaban formados por materiales de granulometria bastante fina, como lutitas
de color verdoso o gris o bien areniscas con grano bastante fino, en cambio no se
localizaron tales fósiles en estratos de color café, en areniscas con grano grueso, en
conglomerados, ni tampoco en calizas, margas y cenizas volcánicas.
LOS MICROFOSILES ENCONTRADOS
Los datos paleobotánicos que a continuación se pormenorizan, están basados en

el análisis polínico de 86 muestras de rocas sedimentarias de la región de Pichucalco del
norte de Chiapas, haciendo la aclaración que sólo se encontraron granos de polen y
esporas fósiles en 35 de las mismas. En estos depósitos se pudieron identificar hasta
género las microsporas de 262 taxa, correspondientes a los siguientes grupos: una
pertenece a Bryophyta, 52 a 17 familias de Pteridophyta, 14 a 6 familias de Gymnospermae
y 195 géneros propios de 78 familias de Angiospermae. Se ilustran además 40 granos
de polen observados con cierta frecuencia, que no pudieron ser identificados y algunos
otros microfósiles de origen vegetal que fueron encontrados durante el análisis palinológico.
En total se reproducen 663 fotomicrografías de las principales esporas y granos de polen
fósil.
La presencia de microsporas fósiles en los sedimentos estudiados apenas puede
catalogarse como regularmente abundante a escasa; en tres de las muestras analizadas
resultaron ser muy escasas (véase Apéndice 1).
En ciertos casos se hizo uso de nombres parataxonómicos, principalmente cuando
el polen y las esporas coinciden con los que ya han sido identificados de esa manera
por otros palinólogos.
Sin embargo, la mayor parte de los autores prefieren hacer comparaciones de los
granos de polen o esporas fósiles con las de las plantas actuales y, siempre que sea
razonablemente factible, referir su identificación a nombres usados para estas últimas. Tal
proceder es particularmente recomendable cuando se trata de hacer estudios
paleoecológicos, paleoclimáticos y de la historia de la vegetación, pues así el polen o las
esporas identificadas pueden ser relacionadas con la flora actual y, mediante extrapolación,
utilizadas como indicadores de la existencia de ciertos tipos de vegetación y de los
ambientes de millones de años atrás.
El orden taxonómico que se sigue en la enumeración y en la ilustración del material
fósil fue tomado de los autores a mencionar: para las pteridofitas de Nayar (1964) y para
las gimnospermas y angiospermas la clasificación que propone Takhtajan (1969).
8
LISTADO DE LOS MICROFOSILES ENCONTRADOS E IDENTIFICADOS
División Bryophyta
Fam. Sphagnaceae (Lám. I, Figs. 1 y 2)
Sphagnum sp.
División Pteridophyta
Fam. Marattiaceae
Danaea sp. (Lám. I, Fig. 3)
Fam. Osmundaceae
Rugulatisporites sp. (Lám. I, Fig. 4)
Verrucosisporites sp. (Lám. I, Fig. 5)
Fam. Schizaeaceae
Anemia o Mohria sp. (Cicatricosisporites) (Lám. I, Figs. 6-15; Lám. II, Figs.
16 y 17)
Corrugatisporites sp. (Lám. II, Figs. 19 y 20)
Klukisporites sp. (Lám. II, Fig. 21)
Leiotriletes sp. (Lám. II, Figs. 22-25)
Lygodium sp. (Lám. II, Fig. 26; Lám. III, Fig. 27)
Fam. Gleicheniaceae
Gleicheniidites sp. (Lám. III, Figs. 30 y 31)
Fam. Pteridaceae
Hemipteris sp. (Lám. III, Fig. 32)
Ochropteris sp. (Lám. III, Fig. 33)
Pteris sp. (Lám. III, Fig. 34)
Pteridium sp. (Lám. III, Fig. 35)
Cryptogramma sp. (Lám. III, Figs. 40 y 41)
Verrugacingulatisporites sp. (Lám. VIII, Fig. 107)
Fam. Hemionitidaceae
Anogramma sp. (Lám. III, Fig. 36)
Hemionitis sp. (Lám. III, Fig. 37)
Jamesonia sp. (Lám. III, Fig. 38)
Schizoloma sp. (Lám. III, Fig. 39)
Fam. Sinopteridaceae
Cheiloplecton sp.? (Lám. III, Fig. 42)
Fam. Cyatheaceae
Alsophila sp. (Lám. III, Figs. 43 y 44)
Cyathea sp. (Cyathidites) (Lám. III, Fig. 45; Lám. IV, Figs. 46-49)
9
Fam. Dicksoniaceae
Dicksonia sp. (Lám. IV, Figs. 50 y 51)
Fam. Davaliaceae
Davalia sp. (Lám. IV, Fig. 52)
Fam. Plagiogyriaceae
Plagiogyria sp. (Lám. IV, Fig. 53)
Fam. Aspleniaceae
Asplenium sp.? (Lám. IV, Fig. 54)
Holodyctium sp.? (Lám. IV, Fig. 55)
Fam. Matoniaceae
Matonisporites sp. (Lám. IV, Figs. 56-58)
Fam. Polypodiaceae
Dryopteris sp. (Lám. IV, Figs. 59 y 60)
Laevigatosporites sp. (Lám. V, Figs. 63 y 65)
L. adiscordatus Krutzch (Lám. V, Fig. 64)
Phlebodium sp. (Lám. V, Fig. 62)
Reticuloidosporites sp. (Lám. V, Figs. 66, 67)
Verrucatosporites sp. (Lám. IV, Fig. 61; Lám. V, Figs. 69-74; Lám. VI, Figs.
75-86; Lám. VII, Fig. 87)
Polypodium sp. (Lám. VII, Fig. 96)
Fam. Lycopodiaceae
Lycopodium sp. (Lám. VII, Fig. 97)
Fam. Selaginellaceae
Selaginella sp. (Lám. VII, Figs. 98-101)
Echinatisporis sp. (Lám. VII, Fig. 102)
Fam. Equisetaceae
Equisetum sp. (Lám. VII, Figs. 103 y 104)
Esporas de posición incierta

Deltoidospora sp. (Lám. VIII, Fig. 112)
División Gymnospermae
Fam. Cycadaceae
Cycadopodites sp. o Ceratozamia (Lám. IX, Figs. 116 y 117)
Fam. Pinaceae
Abies sp. (Lám. IX, Figs. 118-122)
Cedrus sp. (Lám. IX, Figs. 123 y 124)
10
Keteleeria sp. (Lám. IX, Figs. 125 y 126; Lám. X, Fig. 127)
Larix sp. (Lám. X, Figs. 128-132)
Picea sp. (Lám. X, Figs. 133-137)
Pinus sp. (Lám. X, Figs. 138-140; Lám. XI, Figs. 141-143)
Pseudotsuga sp. (Lám. XI, Figs. 144 y 145)
Tsuga sp. (Lám. XI, Fig. 146)
Fam. Cupressaceae
Cupressus sp. (Lám. XI, Figs. 147 y 148)
Fam. Taxodiaceae
Sequoia sp. (Lám. XI, Fig. 149)
Taxodium sp. (Lám. XI, Figs. 150-151)
Fam. Podocarpaceae
Podocarpus sp. (Lám. XI, Figs. 152-154; Lám. XII, Fig. 155)
Fam. Ephedraceae
Ephedra o Ephedripites sp. (Lám. XII, Figs. 156-168)
División Angiospermae
Fam. Magnoliaceae
Liriodendron sp. (Lám. XII, Figs. 169-172)
Magnolia sp. (Lám. XII, Figs. 174-177)
Fam. Annonaceae
Annona sp. (Lám. XII, Figs. 180-182)
Fam. Chloranthaceae
Hedyosmum sp. (Lám. XII, Figs. 184 y 185; Lám. XIII, Figs. 186-189)
Fam. Lauraceae
Persea sp.? (Lám. XIII, Fig. 192)
Fam. Piperaceae
Piper sp. (Lám. XIII, Figs. 193-196)
Peperomia sp. (Lám. XIII, Figs. 197-199)
Fam. Ranunculaceae
Ranunculus sp. (Lám. XIII, Fig. 200)
Fam. Hamamelidaceae
Liquidambar sp. (Lám. XIII, Figs. 202-205)
Fam. Platanaceae
Platanus sp. (Lám. XIII, Figs. 206-208)
11
Fam. Ulmaceae
Celtis sp. (Lám. XIII, Figs. 209 y 210)
Trema sp. (Lám. XIII, Figs. 211 y 212)
Ulmus-Chaetoptelea sp. (Lám. XIII, Figs. 213-215)
Fam. Urticaceae
Urticaceae no identificados (Lám. XIII, Figs. 216-218; Lám. XIV, Figs.
219-221)
Fam. Fagaceae
Castanea sp. (Lám. XIV, Figs. 222-224)
Fagus sp. (Lám. XIV, Figs. 225-227)
Nothofagus sp. (Lám. XIV, Figs. 228 y 229)
Quercus sp. (Lám. XIV, Figs. 230-248)
Tricolpollenites sp. (Lám. XIV, Figs. 249-256)
Fam. Betulaceae
Alnus sp. (Lám. XV, Figs. 257-262)
Corylus sp. (Lám. XV, Figs. 263-267)
Carpinus sp. (Triporopollenites) (Lám. XV, Figs. 268-274)
Fam. Amaranthaceae véase Chenopodiaceae
Fam. Myricaceae
Myrica sp. (Lám. XV, Figs. 275-279)
Fam. Juglandaceae
Alfaroa sp. (Lám. XV, Figs. 280-282; Lám. XVI, Figs. 283-286)
Carya sp. (tipo 1) (Lám. XVI, Figs. 287-291, 294)
Carya sp. (tipo 2) (Lám. XVI, Figs. 292 y 293)
Engelhardtia sp. (Lám. XVI, Figs. 295-311)
Juglans sp. (Lám. XVI, Figs. 312-315)
Juglans-Pterocarya sp. (Lám. XVI, Fig. 316)
Platycarya sp. (Lám. XVII, Figs. 317-320)
Fam. Portulacaceae
Lewisia sp. (Lám. XVII, Figs. 321 y 323)
Fam. Chenopodiaceae
Chenopodiaceae o Amaranthaceae (Cheno-Am) no identificados (Lám. XVII, Figs. 323
y 324)
Fam. Polygonaceae
Coccoloba sp. (Lám. XVII, Fig. 325)
12
Fam. Ochnaceae
Ouaratea sp. (Lám. XVII, Figs. 326a y b)
Fam. Theaceae
Pelliciera sp. (Lám. XVII, Fig. 330)
Ternstroemia sp. (Lám. XVII, Figs. 327 y 328)
Fam. Passifloraceae
Passiflora sp. (Lám. XVII, Fig. 331)
Fam. Capparidaceae
Cleome sp. (Lám. XVII, Fig. 332)
Fam. Salicaceae
Populus sp. (Lám. XVII, Figs. 333-335)
Salix sp. (Lám. XVII, Figs. 336-344; Lám. XVII, Figs. 345 y 346)
Fam. Clethraceae
Clethra sp. (Lám. XVIII, Fig. 348)
Fam. Ericaceae
Ericaceae no identificados (Lám. XVIII, Figs. 349-352)
Fam. Styracaceae
Styrax sp. (Lám. XVIII, Figs. 353 y 354)
Fam. Symplocaceae
Symplocos sp. (Lám. XVIII, Figs. 355-358)
Fam. Sapotaceae
Pouteria sp. (Lám. XIX, Fig. 370)
Tetracolpoporollenites sp. (Lám. XVIII, Figs. 359-362; Lám. XIX, Figs. 363-369,
371)
Fam. Myrsinaceae
Heberdenia sp. (Lám. XIX, Fig. 372)
Parathesis spp. (Lám. XIX, Figs. 373 y 374)
Fam. Primulaceae
Dodocatheon sp. (Lám. XIX, Fig. 375)
Fam. Tiliaceae
Tilia sp. (Lám. XIX, Fig. 376-378)
Fam. Sterculiaceae
Ayenia sp. (Lám. XIX, Fig. 379)
13
Byttneria sp. (Lám. XIX, Fig. 380)

Chiranthodendron sp. (Lám. XIX, Fig. 381)
Kleinhovia sp. (Lám. XIX, Fig. 382)
Fam. Bombacaceae
Bombax sp. (Lám. XIX, Figs. 384 y 387; Lám. XX, Figs. 388-390)
Ceiba sp. (Lám. XIX, Figs. 385 y 386)
Fam. Malvaceae
Hibiscus sp. (Lám. XX, Fig. 395)
Sida sp. (Lám. XX, Fig. 394)
Fam. Buxaceae
Buxus sp. (Lám. XX, Fig. 396)
Fam. Euphorbiaceae
Alchornea sp. (Lám. XXI, Fig. 398)
Codiaeum sp. (Lám. XXI, Fig. 397)
Jatropha sp. (Lám. XXI, Fig. 399)
Mabea sp. (Lám. XXI, Fig. 400)
Fam. Thymelaeaceae
Sernapollenites sp. (Lám. XXI, Figs. 401 y 402)
Fam. Cunoniaceae
Weinmannia sp. (Lám. XXI, Figs. 403 y 404)
Fam. Brunelliaceae
Brunellia sp. (Lám. XXI, Fig. 405)
Fam. Saxifragaceae
Phyllonoma sp. (Lám. XXI, Figs. 406 y 407)
Fam. Rosaceae
Crataegus sp. (Lám. XXI, Figs. 408 y 409)
Prunus sp. (Lám. XXI, Figs. 410 y 411)
Rosa sp. (Lám. XXI, Fig. 412)
Rubus sp. (Lám. XXI, Figs. 413 y 414)
Fam. Mimosaceae
Acacia sp. (Lám. XXI, Figs. 415 y 416; Lám. XXII, Fig. 420)
Enterolobium sp.? (Lám. XXI, Fig. 417)
Inga sp. (Lám. XXI, Fig. 418)
Mimosa sp. (Lám. XXI, Fig. 419)
14
Fam. Caesalpiniaceae
Baikiaea sp. (Lám. XXII, Fig. 423)
Bauhinia spp. (Lám. XXII, Figs. 421 y 422)
Cassia spp. (Lám. XXII, Figs. 424, 436)
Oacolpollenites spp. (tipos 1,2,3,4) (Lám. XXII, Figs. 426-433)
Amherstieae sin identificar (Lám. XXII, Fig. 434)
Fam. Fabaceae
Dalea sp. (Lám. XXII, Fig. 437)
Myroxylon sp.? (Lám. XXII, Fig. 425)
Phaseolidites sp. (Lám. XXII, Fig. 438)
Vicia sp. (Lám. XXII, Fig. 439)
Fam. Lythraceae
Cuphea sp. (Lám. XXII, Figs. 442 y 443)
Fam. Rhizophoraceae
Cassipourea sp. (Lám. XXIII, Fig. 444)
Rhizophora sp. (Lám. XXIII, Figs. 445 y 446)
Fam. Combretaceae
Combretum-Terminalia (Lám. XXIII, Figs. 447-453)
Fam. Myrtaceae
Calyptranthes sp. (Lám. XXIII, Figs. 454 y 455)
Eugenia-Myrcia (Lám. XXIII, Fig. 456)
Fam. Melastomataceae
Melastomataceae sin identificar (Lám. XXIII, Figs. 458-465)
Fam. Onagraceae
Fuchsia spp. (tipos 1,2,3 y 4) (Lám. XXIII, Figs. 466-469)
Oenothera sp. (Lám. XXIII, Fig. 471)
Fam. Gunneraceae
Gunnera spp. (tipos 1,2,3,4,6,7 y 8) (Lám. XXIV, Figs. 472-479)
Fam. Burseraceae
Bursera spp. (tipos 1,2,3,4 y 5) (Lám. XXIV, Figs. 480-484)
Protium sp. (Lám. XXIV, Fig. 485)
Fam. Rutaceae
Casimiroa sp. (Lám. XXIV, Fig. 486)
Zanthoxylum sp. (Lám. XXIV, Fig. 487)
15
Fam. Meliaceae
Cedrela sp. (Lám. XXIV, Fig. 488)
Guarea sp. (Lám. XXIV, Figs. 489 y 490)
Swietenia sp. (Lám. XXIV, Fig. 491)
Trichilia sp. (Lám. XXIV, Figs. 492-494)
Fam. Aceraceae
Acer sp. (Lám. XXV, Figs. 496-498)
Fam. Sapindaceae
Paullinia sp. (Lám. XXV, Fig. 499)
Serjania sp. (Lám. XXV, Fig. 500)
Fam. Hippocastanaceae
Aesculidites sp. (Lám. XXV, Figs. 501 y 502)
Billia sp. (Lám. XXV, Fig. 503)
Fam. Sabiaceae
Meliosma sp. (Lám. XXV, Figs. 504 y 505)
Fam. Malpighiaceae
cf. Malpighia sp. (Lám. XXV, Figs. 508 y 510)
Malpighiaceae no identificados (Lám. XXV, Figs. 506, 507, 509)
Fam. Polygalaceae
Polygala sp. (Lám. XXV, Fig. 511)
Fam. Cornaceae
Cornus sp. (Lám. XXV, Figs. 512-514)
Fam. Nyssaceae
Nyssa spp. (tipos 1, 2, 3 y 4) (Lám. XXV, Figs. 515-517)
Fam. Araliaceae
Dendropanax sp. (Lám. XXV, Figs. 518-520)
Oreopanax sp. (Lám. XXVI, Figs. 521-523)
Fam. Umbelliferae
cf. Berula sp. (Lám. XXVI, Figs. 524 y 525)
cf. Eryngium spp. (tipos 1, 2 y 3) (Lám. XXVI, Figs. 526-528)
Fam. Aquifoliaceae
Ilex sp. (Lám. XXVI, Figs. 529-532)
16
Fam. Icacinaceae
Calatola sp. (Lám. XXVI, Figs. 533 y 534)
Demostachys sp. (Lám. XXVI, Fig. 535)
Fam. Rhamnaceae
Rhamnus sp. (Lám. XXVI, Fig. 544)
Fam. Vitaceae
Cissus sp. (Lám. XXVI, Fig. 536)
Vitis sp. (Lám. XXVI, Fig. 537)
Fam. Oleaceae
Fraxinus sp. (Lám. XXVI, Fig. 538)
Fam. Olacaceae
Anacolosidites sp. (Lám. XXVI, Fig. 539)
Fam. Loranthaceae
Aethanthus sp. (Lám. XXVI, Fig. 540)
Arceuthobium sp. (Lám. XXVI, Fig. 542)
Psittacanthus (Lám. XXVI, Fig. 541)
Struthanthus (Lám. XXVI, Fig. 543)
Fam. Caprifoliaceae
Lonicera sp. (Lám. XXVI, Fig. 546)
Viburnum sp. (Lám. XXVI, Fig. 545)
Fam. Apocynaceae
Prestonia sp. (Lám. XXVII, Fig. 547)
Rauvolfia sp. (Lám. XXVII, Fig. 548)
Fam. Rubiaceae
Alibertia sp. (Lám. XXVII, Figs. 549 y 550)
Deppea sp. (Lám. XXVII, Fig. 551)
Faramea sp. (Lám. XXVII, Figs. 552 y 553)
Hoffmannia sp. (Lám. XXVII, Fig. 554)
Fam. Boraginaceae
Cordia sp. (Lám. XXVII, Fig. 559)
Tournefortia sp. (Lám. XXVII, Fig. 556)
Fam. Solanaceae
Solanum sp. (Lám. XXVII, Fig. 557)
17
Fam. Bignoniaceae
Crescentia sp. (Lám. XXVII, Fig. 560)
Tabebuia sp. (Lám. XXVII, Fig. 558)
Fam. Acanthaceae
Odontonema sp. (Lám. XXVII, Fig. 561)
Fam. Verbenaceae
Verbena sp. (Lám. XXVII, Fig. 562)
Fam. Asteraceae
(14 tipos de polen) (Lám. XXVII, Figs. 563-570; Lám. XXVIII, Figs. 571-576)
Fam. Liliaceae
Liliacidites sp. (Lám. XXVIII, Fig. 580)
Smilacina sp. (Lám. XXVIII, Fig. 577)
Fam. Agavaceae
Agave sp. (tipos 1 y 2) (Lám. XXVIII, Figs. 582 y 583)
Fam. Smilacaceae
Smilax sp. (tipos 1 y 2) (Lám. XXVIII, Figs. 578 y 579)
Fam. Cyperaceae
Cyperus sp. (Lám. XXVIII, Fig. 584)
Fam. Bromeliaceae
cf. Bromelia sp. (Lám. XXIX, Fig. 585)
Catopsis spp. (Lám. XXIX, Figs. 588 y 589)
Tillandsia spp. (Lám. XXIX, Figs. 586, 587 y 590)
Fam. Poaceae
(8 tipos de polen) (Lám. XXIX, Figs. 591-598)
Fam. Arecaceae
Astrocaryum spp. (Lám. XXIX, Figs. 599-601; lám. XXX, figs. 602 y 603)
Chamaedorea sp. (Lám. XXX, Fig. 604)
Iriartea sp. (Lám. XXX, Fig. 605)
Nypa sp. (Lám. XXX, Figs. 608 y 609)
Socratea spp. (2 tipos) (Lám. XXX, Figs. 606 y 607)
DE POSICION INCIERTA
Pseudoschizaea sp. (Lám. XXXI, Figs. 616)
18
LLUVIAS DE POLEN MODERNO REGISTRADAS EN ALGUNAS COMUNIDADES

VEGETALES RELACIONADAS CON LA INTERPRETACION PALEOECOLOGICA
DE LA FLORA ESTUDIADA
Debido a que los sedimentos estudiados para la extracción de granos de polen fósil
son de origen marino y de una zona del norte de Chiapas que en la actualidad se caracteriza
por ser cálida y puesto que los granos de polen encontrados con mayor frecuencia en
dichos sedimentos pertenecen a las plantas que predominan en climas templados o fríos,
se juzgó conveniente tomar muestras de líquenes, musgos y de suelo en el interior de
varias comunidades vegetales del SE de México, con el objeto de registrar las lluvias de
polen actuales y hacer comparaciones con las lluvias de polen fósil del Mioceno Inferior
y Medio de la escala estratigráfica estudiada.
A excepción de la primera localidad, la cual corresponde al bosque de Terminalia
amazonia de la región de la Laguna del Rosario, municipio de Francisco Rueda, Tabasco,
los demás sitios de muestreo se ubican sobre la carretera que conduce de Tuxtepec a
Oaxaca, especificamente entre Tuxtepec y el Cerro Pelón en altitudes que van desde los
150 hasta los 2200 m. En este tramo del mencionado camino se encuentran representadas
varias comunidades de bosque tropical perennifolio y de bosque mesófilo de montaña,
incluyendo una franja de bosque puro de Engelhardtia mexicana, que aparentemente es
la única especie sobreviviente en México del conjunto que jugó el papel dominante en la
zona estudiada del Mioceno del norte de Chiapas. La Fig. B representa el perfil esquemático
de la secuencia de la vegetación a lo largo de los 63 km que separan a la población de
Valle Nacional del punto más alto de la carretera, ubicado en la vecindad del Cerro Pelón.
Una descripción somera de las diferentes comunidades vegetales presentes a lo
largo de este transecto y una discusión más profunda acerca del bosque de Engelhardtia
mexicana de la zona se encuentran en el trabajo de Rzedowski y Palacios (1977). En
el citado artículo se incluyen también los resultados del estudio de las lluvias de polen
actual registradas en el interior de tal comunidad vegetal y en localidades vecinas, algunas
de las cuales se reproducen en esta contribución.
En la figura C se integran en forma comparativa los diagramas de lluvia de polen
en los siete sitios muestreados. En las gráficas correspondientes sólo se toman en
consideración los géneros y familias cuyo polen apareció con mayor frecuencia y ocupa
los principales porcentajes; para datos complementarios véanse las tablas de conteo y
porcentajes del Apéndice 2.
A continuación se comentan los resultados de cada una de las lluvias de polen
registradas.
Bosque tropical perennifolio de Terminalia amazonia.

Laguna del Rosario, Tab. Altitud 75 m.
(Véase Fig. C Localidad No. 1)
Las muestras de líquenes y musgos que se tomaron en este sitio generalmente
carecían de polen o lo había en cantidades insuficientes para el análisis.
Finalmente se optó por colectar algunas muestras de suelo que se tomaron entre
5 y 10 cm de profundidad. A estas muestras se les dio un tratamiento semejante al que
se utiliza para la extracción de granos de polen fósil, encontrándose de tal manera
microsporas en cantidades más o menos adecuadas para llevar a cabo conteos. Cabe
19
20
Fig. B. Perfil esquemático de la vegetación entre Valle Nacional y el Cerro Pelón (carretera Tuxtepec-Oaxaca).
aclarar que el estudio de las lluvias de polen en zonas de clima caliente siempre ha sido
problemático, debido a las siguientes causas:
a) La mayor parte de las especies de la flora tropical no son polinizadas por el
viento, por lo que la producción de granos de polen es en general bastante baja.
b) La gran mayoría de las microsporas producidas es consumida por los animales,
tanto mamíferos como aves e insectos.
c) Generalmente en esos lugares hay pocas corrientes de aire, lo que impide la
dispersión del polen a distancia.
d) Otro de los inconvenientes es la temperatura relativamente elevada del suelo
que da lugar a la descomposición rápida de la exina, por medio de la acción microbiana.
En el espectro polínico del bosque tropical perennifolio de Terminalia amazonia la
especie dominante está muy pobremente representada; sus granos de polen apenas llegan
a participar en 1.3%. En cambio el de las melastomatáceas fue el más abundante con
un porcentaje de 41.7, siendo posiblemente en su mayoría el de Miconia; le sigue el de
Ilex con 12.9%, el de Quercus (quizás Q. oleoides) con 7.6%, el de Pinus, que es de
origen alóctono con 6.1%, de Palmae con 3.5%, de Compositae con 2.4% y de Faramea
y Cassia con un poco más de 1%. El polen de muchas otras plantas que con características
de la región no fue encontrado o bien se pudo hallar en muy bajas proporciones; por ejemplo
de Vochysia solamente se pudo contar un solo grano. En cambio es importante hacer
notar que las esporas de pteridofitas (Polypodiaceae y otras) abarcan cerca de 10%, lo
cual indica una mejor preservación de las esporas de los helechos.
Bosque tropical perennifolio de Brosimum alicastrum.

3 km al S de Sebastopol, Oax. Altitud 150 m.
(Véase Fig. C, Localidad No. 2).
Para llevar a cabo el estudio de las lluvias de polen en esta comunidad se tomaron
al azar varias muestras de líquenes y musgos, que al ser tratados con las técnicas
adecuadas rindieron resultados positivos. Aunque el polen más numeroso en la lluvia fue
el de Quercus con 14.2%, se puede apreciar que le sigue en importancia ocupando el
segundo lugar el de Brosimum, lo cual indica que si no hubiera encinares cercanos a la
localidad, el polen de Brosimum alicastrum sería el más abundante.
En los diagramas de la Fig. C se puede observar que el polen de este género tiene
una gran habilidad de dispersión, pues se encontró también en la lluvia registrada en el
bosque de Terminalia entre los 800 y 900 m de altitud en porcentajes mayores, y 4 granos
de Brosimum se pudieron apreciar en el espectro polínico del bosque mesófilo de montaña
que se encuentra a 2200 m s.n.m.
Le siguen en importancia las microsporas de Melastomataceae y las de varios
géneros que no pertenecen a esta comunidad, tales como Alnus, Pinus y Engelhardtia.
Posiblemente el polen de Quercus que aparece como dominante ocupando el primer lugar
del espectro de este tipo de bosque, pertenezca al menos en su gran mayoría a Q. oleoides.
Las plantas que ocupan porcentajes secundarios son Cassia con 5%, Zanthoxylum
con 2.4%, Ulmaceae con 1.3%, Poulsenia con 1.2%. Otros géneros característicos del
propio bosque junto con varios más de polen alóctono aparecen en el espectro polínico.
21
Bosque tropical perennifolio de Terminalia amazonia.

15 km al S de Valle Nacional, Oax. Altitud 800 m.
En esta localidad los resultados son un tanto desconcertantes, quizás debido a que
hay una gran influencia de otras comunidades vegetales que se encuentran cercanas al
sitio de muestreo. Tal vez en función del clima bastante húmedo las Polypodiaceae junto
con otras pteridofitas dominan con sus esporas los espectros polínicos, pues si se suman
abarcan 37.1%.
Resulta sorprendente encontrar el polen de Brosimum entre los más altos
porcentajes; quizás, como se dijo anteriormente tal hecho se deba a su abundante
producción y a su gran habilidad de dispersión; estas microsporas ocuparon 14%.
Le siguen las de Pinus con 7.0% y en orden de importancia el de otras plantas
mayormente anemófilas como son Quercus con 5.3%, Urticaceae con 4.3%, Ulmaceae
con 3.0%, Celtis con 2.6%, Palmae con 2.4%, Cecropia con 1.7%, Compositae con 1.6%,
Bursera con 1.6% y Pseudolmedia con 1.0%. En contraste, el polen de los árboles como
Terminalia y Vochysia aparece en muy bajas cantidades al igual que el de otros
componentes del bosque muestreado, como son: Ficus, Protium, Lonchocarpus, Manilkara,
Swietenia, etc.
El hecho de encontrar abundante polen proveniente de otras comunidades vegetales
en el espectro polínico de este bosque tropical perennifolio, como son las microsporas
de Pinus, Quercus, Alnus, Liquidambar, Engelhardtia, etc., refleja la gran habilidad de
dispersión que tienen los granos de polen de las plantas con polinización anemófila que
se encuentran relativamente próximas a esta localidad y de la baja producción de polen
de los árboles propios del sitio de muestreo por ser eminentemente de polinización zoófila.
Bosque mesófilo de montaña de Engelhardtia (Oreomunnea) mexicana.

39 km al S de Valle Nacional, Oax. altitud de 1600 a 1800 m.
(Véase Fig. C. Localidades 4 y 5).
Para efectuar el estudio de las lluvias de polen en esta comunidad se tomaron
muestras al azar de líquenes, musgos y de algunas epífitas vasculares, en altitudes entre
1600 y 1800 m.
Aquí los granos de polen de Engelhardtia (Oreomunnea) son completamente
dominantes, con porcentajes que varían entre 42.6 y 55.2; le siguen las microsporas de
Quercus con proporciones de 6.3 a 18.2%, Pinus con variaciones entre 5.3 y 12.2%,
Compositae entre 1.8 y 8.4%, Polypodiaceae de 1.7 a 5.3%, el polen de Alnus llega a
ocupar hasta 15%, el de Hedyosmum tiene un máximo de 4.4%.
Las Melastomataceae, que son abundantes y características en la región, tienen
porcentajes hasta de 2.6%, asimismo las esporas de las Cyatheaceae varían entre 1.0
y 2.1%. También se registran árboles que no se han visto en el bosque a esta altitud
como son Alfaroa, Alchornea y Carya.
En cambio, el polen de géneros como Parathesis, Heberdenia, Calyptranthes,
Hoffmannia, etc., que forman parte importante de este tipo de vegetación, aparece en
menores porcentajes, al igual que el de las palmas, lauráceas, bromeliáceas, ericáceas
y Ceratozamia, pero a excepción de este último taxon, todos los demás al parecer son
estrictamente de polinización entomófila, lo cual explica sus bajos porcentajes en el
espectro polínico correspondiente a esta comunidad.
22
Con respecto a las microsporas de Quercus, Pinus, Alnus, Carpinus, Ulmaceae,

así como de otros géneros caracterizados por porcentajes bajos, estos árboles no son
componentes del bosque de Engelhardtia en los sitios muestreados, aunque prosperan
en lugares aledaños.
Los porcentajes de Hedyosmum y de Compositae señalan una sobrerepresentación,
por lo que es posible que su polen provenga de sitios perturbados.
Bosque mesófilo de montaña de Engelhardtia (Oreomunnea) y Quercus.

(Véase Fig. C, Localidad No. 6)
En el espectro de esta comunidad el polen de Pinus resultó ser el más numeroso
con 33.5%, le siguen en orden de importancia las microsporas de los géneros dominantes
del bosque como son: Engelhardtia, con 22% y Quercus con 14.2%; las de Hedyosmum
y Alnus tienen porcentajes con 4.8 y 4.6 respectivamente. El polen de Compositae, Palmae
y Melastomataceae sobrepasa 1%.
Las esporas de Lycopodium ocupan 6.6% y si se suman todos los porcentajes de
pteridofitas, se puede apreciar que en conjunto juegan un papel importante en el espectro
polínico de esta comunidad, puesto que llegan a abarcar 11.4%.
Aparece además el polen de otros taxa anemófilos que son característicos del
bosque como: Salix, Carpinus, Ilex, Carya, Juglans, Podocarpus, etc., pero ocupando
porcentajes menores de 1%.
A excepción del polen de Pinus, que debe ser de origen alóctono, se piensa que
el espectro polínico es bastante representativo para esta comunidad.
Bosque mesófilo de montaña con Clethra, Clusia, Oreopanax, Persea y otros

árboles.
(Véase Fig. C, Localidad No. 7)
En este lugar el espectro polínico correspondiente muestra una dominancia de Pinus
con porcentaje de 31.5, en segundo lugar se encuentra el de Quercus con 20.3, le siguen
en orden de importancia el de las esporas de Polypodiaceae con 8.9 y después las
microsporas de Compositae con 6.1, el de Alnus con 4.5, Carpinus con 4.1, Engelhardtia
con 2.7, Hedyosmum con 2.6, Salix con 2.4 y el de otros géneros característicos del bosque
mesófilo de montaña como son: Weinmannia, Ternstroemia, Oreopanax, Clusia y el de
las Melastomataceae, cuyos granos de polen tienen porcentajes un poco mayores de 1.
A excepción de las microsporas de Brosimum, Cassia y Bursera, que son de origen
alóctono y que aparecen en muy bajas proporciones, el polen de los demás taxa que
aparecen representados por debajo de 1%, también es característico de este tipo de
bosque y pertenece a: Ilex, esporas de Cyatheaceae, Phyllonoma, Lauraceae, Podocarpus,
Bromeliaceae, Parathesis, Alchornea, etc.
Los resultados obtenidos indican que el espectro polínico de esta comunidad no
da una buena representación de la vegetación, debido a que la abundancia de granos
anemófilos ajenos, como son los de Pinus, Querqus, Alnus, Engelhardtia, Liquidambar y
Carya, enmascaran totalmente la participación de los elementos locales, mayormente
polinizados por insectos.
Este es un bosque de baja estatura, posiblemente afectado por fuertes vientos; lo
cual de ser cierto, tal vez ayudaría a explicar la presencia de tanto polen alóctono,
proveniente en parte de bastante lejos.
24
PALEOECOLOGIA
De la identificación y cuantificación de los microfósiles encontrados, así como a la

luz de las tolerancias ecológicas conocidas de organismos actuales, con las que éstos
se encuentran emparentados y también con el apoyo obtenido del estudio de las lluvias
de polen moderno, cabe hacer las siguientes inferencias con respecto a los ambientes
en que vivían las plantas del norte de Chiapas en el Micoeno Inferior.
El paleoambiente del manglar se encuentra poco representado en la secuencia
estratigráfica estudiada, ya que Rhizophora solamente se halló en 9 de las muestras, en
cantidades que nunca sobrepasan 1%. Se sabe por otro lado, que el polen de esta planta
se produce en grandes cantidades y no es raro registrarlo como dominante en las lluvias
tanto actuales como fósiles. Sin embargo, también se encontró Pelliciera y algunas
microsporas que tienen semejanza con las de Laguncularia y Conocarpus, por lo que es
evidente la existencia de manglares en algunas áreas restringidas o algo alejadas del sitio
de los depósitos estudiados, al menos durante algunos lapsos de tiempo del período
estudiado (Mioceno Inferior y principios del Mioceno Medio).
Tocante a otros elementos florísticos de afinidad termófila, es también notable su
falta en muchas de las muestras analizadas y su escasez en las que fueron encontradas.
Una situación similar la halló Graham (1976b) en los sedimentos del Mioceno Superior
de la cercana región de Coatzacoalcos y tal hecho lo interpretó como indicativo de la
ausencia del bosque tropical perennifolio en el área en la época que investigó.
Sin embargo, es preciso tomar en cuenta que, como lo muestran los resultados
del estudio de las lluvias de polen actuales que se registran en el interior de los bosques
tropicales perennifolios (véase capítulo anterior), lo frecuente es que los árboles y otras
plantas comunes de tales bosques no dejan ninguna o si acaso una muy insignificante
huella de su presencia. De ahí que la relativa escasez de microsporas de especies propias
de clima caliente, sobre todo tratándose de vegetales entomófilos, no debe tomarse
automáticamente como prueba de carencia de la vegetación de tipo tropical.
Entre los microfósiles de los sedimentos miocénicos estudiados en este trabajo se
encontraron los correspondientes a los siguientes generos: Acacia, Alibertia, Annona,
Astrocaryum, Ayenia, Bauhinia, Bombax, Byttneria, Cedrela, Ceiba (?), Cissus, Cordia,
Enterolobium, Hibiscus, Jatropha, Myroxylon (?), Oacolpopollenites, Ouratea, Paullinia,
Pouteria, Prestonia (?), Protium, Rauvolfia, Swietenia (?), Tabebuia, Terminalia (o
Combretum) y Tournefortia, que en su conjunto y sobre todo en función de las tolerancias
ecológicas conocidas de sus especies actuales, no permiten interpretarse como
procedentes de una comunidad diferente al bosque tropical, con toda probabilidad
perennifolio.
Por otro lado, la difícilmente refutable evidencia de que la comunidad dominada
por Engelhardtia-Oreomunnea se extendía en el N de Chiapas hasta lugares cercanos a
la línea de la costa, no deja lugar sino a la hipótesis de que el bosque termófilo, en los
lapsos en que existió, ocupaba en esta zona solamente pequeñas franjas, tal vez en
condiciones microambientales o edáficas especiales.
El bosque tropical perennifolio por lo común prospera en lugares en que la
temperatura media anual es superior a 20oC, pero más que otra cosa requiere de un clima
sin heladas. De haber estado entonces este tipo de vegetación (al igual que el manglar)
tan limitado en su existencia por efecto de la falta de calor, como parece ser el caso,
25
cabe postular para la zona costera en que se desarrollaba, la existencia de temperaturas

medias anuales de 18 a 20oC.
Sin lugar a duda, las microsporas fósiles de Engelhardtia (Oreomunnea) prevalecen
cuantitativamente en los sedimentos estudiados. En 23 de las muestras resultaron ser
dominantes y en ninguna de las otras 12 dejaron de aparecer en números apreciables.
De lo anterior se puede admitir, que aun tal vez con algunas altas y bajas, los bosques
de Engelhardtia-Oreomunnea dominaron ampliamente el paisaje de lo que probablemente
eran montañas cercanas al mar en la parte N de Chiapas. Tal conclusión resulta obligada,
sobre todo en función del conocimiento de las lluvias de polen del bosque actual de
Engelhardtia (Oreomunnea) y de otras comunidades vegetales aledañas (Fig. C), pues
a la luz de estos datos resulta claro que los bosques miocénicos dominados por plantas
de este género no pudieron haber estado a mucha distancia del sitio de la sedimentación
y al mismo tiempo haber aparecido en tan altas proporciones de su polen.
Con el objeto de lograr la ubicación paleoecológica del bosque de Engelhardtia-
Oreomunnea del Mioceno del N de Chiapas cabe tomar en consideración que las especies
actuales de este género (2 centroamericano-mexicanas y 11 del SE de Asia y áreas
adyacentes) en forma practicamente exclusiva prosperan en las regiones más o menos
elevadas de la zona intertropical, por lo general formando parte o siendo dominantes en
la formación vegetal que en México se ha denominado bosque mesófilo de montaña. Tal
comunidad suele desarrollarse ahora entre 600 y 2800 m s.n.m. y es interesante señalar
que según Stone (1972: 306, 312), las dos especies americanas de Engelhardtia
(Oreomunnea) se han colectado en los siguientes intervalos altitudinales: E. mexicana 900-
2600 m, E. pterocarpa (200) 450-1500 m.
En favor de la noción de que los bosques miocénicos de Engelhardtia-Oreomunnea
también eran del tipo de los mesófilos de montaña, propios de climas muy húmedos y
más o menos frescos, se pronuncian asimismo los siguientes hechos:
a) La presencia entre los granos fósiles aquí estudiados de un significativo
contingente de géneros, hoy exclusivos o casi exclusivos de este tipo de vegetación: Acer,
Alchornea, Alfaroa, Billia, Brunellia, Calatola, Calyptranthes, Carya, Chiranthodendron,
Clethra, Cornus, Deppea, Fagus, Gunnera, Heberdenia, Hedyosmum, Hoffmannia, Ilex,
Liquidambar, Liriodendron, Magnolia, Meliosma, Myrica, Nothofagus, Nyssa, Oreopanax,
Phyllonoma, Podocarpus, Smilacina, Styrax, Symplocos, Ternstroemia, Tilia, Viburnum y
Weinmannia. En el mismo sentido apunta también la abundancia de microsporas de
Cyatheaceae (helechos arborescentes) y de pteridofitas en su conjunto, así como de
Melastomataceae.
b) La abundancia y frecuencia en los sedimentos estudiados del polen de Picea,
que es un elemento francamente indicador de climas fríos y húmedos. Los bosques
dominados por esta conífera, con toda probabilidad ubicados en un piso altitudinal superior,
no pudieron estar muy retirados (más de 25-50 km) de la costa y la única forma congruente
de explicar su presencia ahí es postulando la existencia de montañas bastante altas y
abruptas en la inmediata cercanía del litoral, que ipso facto no puede haber sido muy
caluroso.
c) La notable similitud entre el espectro de la flora fósil del Mioceno del N de Chiapas
(diagrama D) con el de la lluvia de polen actual del bosque de Engelhardtia (Oreomunnea)
mexicana del N de Oaxaca (Fig. C, Locs. 4 y 5), salvo la circunstancia de que en este
último falta por completo Picea, hoy extinta del centro y sur de México. Aquí cabe agregar
26
que, según Rzedowski y Palacios (1977), la mencionada comunidad vegetal del N de

Oaxaca es característica de uno de los ambientes más húmedos hasta ahora conocidos
del territorio del país. Prospera entre 1400 y 1800 m de altitud, sobre laderas de fuerte
pendiente; la presencia de neblinas es muy frecuente y la humedad atmosférica debe
encontrarse cerca del punto de saturación durante la mayor parte del día y del año. La
precipitación media anual es de 5000 a 6000 mm, sin que en ningún mes llueva en promedio
menos de 200 mm y el número de días despejados durante el año no es superior a 50.
La temperatura media anual varía al parecer entre 14 y 17oC, pero en la mayor parte
de su área no se registran heladas.
Por otra parte, es preciso tomar en cuenta la circunstancia de que los granos de
polen Engelhardtia-Oreomunnea indican la participación probable en la flora fósil de varias
especies de este género o conjunto, que con toda verosimilitud diferían algo entre sí en
cuanto a sus tolerancias ecológicas individuales y a los intervalos altitudinales que
ocupaban. De lo anterior y del conocimiento de la amplitud de tolerancia ecológica de las
especies actuales de Engelhartia (Oreomunnea) en México y Centro América, se desprende
que los valores de los parámetros climáticos señalados en las líneas inmediatas anteriores
seguramente son demasiado estrechos para definir el ambiente del bosque miocénico. Del
conocimiento actual de las fases más húmedas del bosque mesófilo de montaña en México
se pueden dar los siguientes valores como sus limitantes climáticas aproximadas:
precipitación media anual superior a 3000 mm, temperatura media anual entre 10 y 20oC.
Referente a los granos de polen de Quercus, puede observarse que éstos se
encuentran en todas las muestras del perfil geológico estudiado en porcentajes importantes
y en 5 son dominantes, de lo que cabe inferir que en la región existieron encinares. Dada,
sin embargo, la amplia tolerancia ecológica que presentan en su conjunto las especies
de este género, el valor indicativo de sus microsporas es reducido en esta interpretación
paleoecológica. Así, no es imposible que el polen de Quercus procediera de comunidades
termófilas, como los bosques actuales de Q. oleoides, aun cuando es más probable que
se haya originado en lugares con temperaturas más bajas. Ahí, a su vez, los encinos
pueden haber vivido y dominado en condiciones muy húmedas propias de un bosque
mesófilo de montaña, pero tampoco hay que excluir la posibilidad de que al menos una
parte del polen de Quercus procediera de encinares más secos, como es la mayoría de
los actuales en México.
De mucho más importancia resultan ser las gimnospermas, sobre todo Picea que
aparece en porcentajes importantes en todas las muestras y se encuentra como dominante
en 7. Como ya se señaló más arriba, tal hecho es indicativo de la existencia en una región,
no muy alejada del litoral miocénico, de extensos bosques de coníferas, al menos en gran
parte dominados por Picea. En menor proporción se observa el polen de otras pináceas,
como Abies, Cedrus, Ketelaria, Larix, Pinus, Pseudotsuga y Tsuga, así como el de
Cupressus, árboles que probablemente formaban parte de esta comunidad y quizás
prevalecían en algunas zonas más lejanas. A juzgar por sus tolerancias ecológicas
actuales, el bosque de Picea no debe haber prosperado en lugares con temperatura media
anual superior a 12oC y al menos cerca de su límite altitudinal inferior la precipitación en
promedio ha de haber sido de 1500 o más mm al año.
En 6 de las muestras que pertenecen a los principios del Mioceno Inferior se
encontraron algunos granos de polen de Sequoia. Tomando en cuenta el comportamiento
actual de los representantes de este género, el simple hecho de su hallazgo podría tomarse
28
como indicativo de la existencia probable en México de bosques dominados por este árbol
a principios del Mioceno. Tal hipótesis, requiere, sin embargo, de una confirmación ulterior.
Cabe mencionar aquí que los escasos bosques modernos de Sequoia se desarrollan en
condiciones ecológicas similares a las del bosque mesófilo de montaña.
Los microfósiles de Taxodium señalan a su vez la presencia de comunidades riparias
en forma de bosque de galería, en las cuales intervenían muy verosimilmente también
especies de Alnus, Platanus, Populus y Salix; quizás asimismo de Carya, Fraxinus,
Hedyosmum y Nyssa.
Muy pocos son los elementos en franca discordia con el esquema de clima húmedo
o muy húmedo, que define el grueso de los microfósiles registrados. La presencia de
Ephedripites, posible xerófita, en realidad no es de extrañarse mucho, pues este tipo de
microspora se conoce como “contaminante” de muchas lluvias de polen; tal vez procede
de la vegetación de médanos costeros. El grupo “Cheno-Am” es tan poco abundante entre
los fósiles hallados, que no puede atribuírsele algún valor indicador de aridez.
Quizá de más peso es el hecho de que 5 diferentes tipos de polen de Bursera
se encuentran representados, lo que señala la existencia de al menos 5 especies de este
género en la flora que contribuyó con sus restos para formar los sedimentos muestreados.
En los bosques húmedos actuales del este y sureste de México penetran sólo 2 especies
de Bursera (B. simaruba y B. graveolens), mientras que el resto (del total de 80 a 100
especies conocidas para el país) se concentra en comunidades menos exigentes en
humedad, principalmente en el bosque tropical caducifolio de la vertiente pacífica.
Desde luego, la situación parece haber sido diferente en el Mioceno, pero la
posibilidad de la existencia de bosques tropicales menos húmedos en el norte de Chiapas
durante esa época también resulta insinuada por el registro de polen de Ayenia, de
Enterolobium, de Jatropha y de algunos otros integrantes de la lista florística de las páginas
anteriores.
En otro ámbito, a lo largo de un período de tiempo tan largo, como el que representa
la columna estratigráfica muestreada, cabría esperar una manifestación de cambios
climáticos de cierta importancia, pero éste aparentemente no es el caso.
Al examinar el diagrama D cabe observar fluctuaciones más o menos conspicuas
de la abundancia relativa del polen de los 3 principales géneros: Engelhardtia-Oreomunnea,
Picea y Quercus. A primera vista podría interpretarse tales variaciones como indicativas
de cambios paleoambientales de cierta significación. Así, el aumento de la frecuencia de
Picea a expensas de Engelhardtia, sería lógico considerarlo como una consecuencia del
descenso de la temperatura, pero el hecho de que en las muestras correspondientes no
desaparece ni disminuye el polen de varios elementos termófilos, no apoya tal hipótesis.
Igualmente cabría suponer que el acrecentamiento del polen de Quercus y la disminución
simultánea del de Engelhardtia son reveladores del giro hacia un clima más seco, lo que
tampoco parece ser correcto, pues la relativa abundancia de otras microsporas indicativas
de alta humedad, como las de Cycadaceae, las de Pteridophyta en conjunto y las de
Melastomataceae, se mantiene constante a lo largo de todo el diagrama.
Resumiendo y reagrupando los elementos de esta reconstrucción paleoecológica,
puede afirmarse que la flora recuperada de los sedimentos marinos miocénicos indica lo
siguiente:
1.- La prevalencia del bosque mesófilo de montaña muy húmedo, dominado
mayormente por Engelhardtia-Oreomunnea, al parecer desde la zona inmediata al litoral,
29
que debe haber sido eminentemente montañosa. El clima de esta región costera se
caracterizó por frecuentes neblinas, con precipitación pobable de más de 3000 mm anuales,
bien distribuida a lo largo del año; la temperatura media anual no debe haber sido superior
a 20oC, pero la mínima posiblemente tampoco descendía de 0oC.
2.- La presencia restringida del bosque tropical perennifolio, tal vez en forma de
pequeñas franjas (¿no permanentes?), ubicadas en localidades menos expuestas al efecto
de las temperaturas bajas. Igualmente limitados fueron los manglares. Algunos terrenos
mal drenados quizás permitían el desarrollo de manchones de sabana.
3.- La existencia de grandes superficies cubiertas por bosques de coníferas, en los
cuales Picea jugó el papel central. Tales bosques probablemente se desarrollaban en áreas
en que la temperatura media anual era inferior a 12oC y las heladas eran un fenómeno
frecuente; la humedad también tiene que haber sido elevada, aunque la precipitación no
necesariamente superaba a 2000 mm anuales. Cabe estimar que estas condiciones pueden
haberse dado en altitules mayores a 1000 m.
4.- La dominancia indudable de Quercus en bosques que pueden haber sido puros
o mixtos, probablemente de ambos tipos, y se extendían tal vez desde el nivel del mar
hasta más allá de 1000 m de altitud. Es factible que la mayor parte de los encinares
miocénicos se ajustaban también a las características de bosque mesófilo de montaña.
5.- Varios miembros de la flora polínica estudiada insinúan levemente la posibilidad
de la presencia de algún enclave de bosque tropical subcaducifolio. De haber sido esto
una realidad, implicaría asimismo la existencia de climas con precipitación media anual
inferior a 2000 mm cerca del litoral.
6.- Todo lo anterior señala que el clima de esta parte de México durante el Mioceno
Inferior y Medio era bastante distinto del actual, pues las temperaturas eran unos 5 a 7oC
más bajas. Tal conclusión coincide a grandes rasgos con los resultados obtenidos por
Graham (1976b) para el Mioceno Superior de la región de Coatzacoalcos, Ver.
7.- Finalmente es importante hacer constar que la flora de la columna estratigráfica
estudiada no parece registrar grandes cambios climáticos a lo largo del lapso de tiempo
que comprende.
AGRADECIMIENTOS
Se le agradece al Biól. Eloy Salas Gómez, ex Jefe del Laboratorio de Palinología

del Instituto Mexicano del Petróleo, su desinteresada intervención ante las autoridades de
dicho Instituto para la obtención del material geológico estudiado (muestras de rocas
sedimentarias) del Proyecto Mono Pelado del área de Huimanguillo, Tab. y de algunos
datos inéditos que aparecen en el texto de este escrito.
El primer autor da las gracias a su esposa e hijo por el apoyo que siempre le han
brindado.
LITERATURA CITADA
Biaggi, R. E. 1978. Palynology and paleoecology of some Oligo-Miocene sediments from Chiapas, Mexico.
Tesis. Walla College. Walla, Washington. 92 pp.
30
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735.
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profesional. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. 94
pp.
31
APENDICE 1
Totales de los granos de polen y esporas fósiles contados en cada una de las muestras
estudiadas.
No. de muestra Total de polen y esporas

contados
Ch - 11480 Mioceno Inferior 530

Ch - 11489 " " 544
Ch - 11490 " " 558
Ch - 11491 " " 759
Ch - 11502 " " 466
Ch - 11503 " " 410
Ch - 11506 " " 443
Ch - 11510 " " 447
Ch - 11521 " " 472
Ch - 11529 " " 426
Ch - 11540 " " 421
Ch - 11547 " " 229
Ch - 11548 " " 255
Ch - 11556 " " 216
Ch - 11583 " " 202
Ch - 11588 " " 127
Ch - 11591 " " 387
Ch - 11618 " " 208
Ch - 11640 " " 214
Ch - 11642 " " 413
Ch - 11643 " " 593
Ch - 11647 " " 574
Ch - 11649 " " 130
Ch - 11698 " " 295
Ch - 11711 " " 257
Ch - 11724 " " 244
Ch - 11727 " " 822
Ch - 11738 " " 298
Ch - 11752 " " 646
Ch - 11785 " " 888
Ch - 11786 " " 168
Ch - 11787 " " 174
Ch - 11789 " " 309
Ch - 11795 " " 746
Ch - 11797 Mioceno Medio 178
32
APENDICE 2
Información correspondiente a las lluvias de polen moderno, estudiadas en relación con

este trabajo.
Localidad No. 1
Conteos y porcentajes de las lluvias de polen moderno en el bosque tropical perennifolio

de Terminalia amazonia, localizado en la región de la Laguna del Rosario, Municipio de
Francisco Rueda, Tab. Altitud 75 m.
Polen o esporas %
contados
Otras pteridofitas 31 5.91

Polypodiaceae 21 4.00
Palmae 16 3.05
Compositae 13 2.48
No identificado 8 1.52
Faramea 7 1.33
Terminalia 7 1.33
Cassia 6 1.14
Pterocarpus 5 0.95
Tabebuia 5 0.95
Eugenia 4 0.76
Lonchocarpus 4 0.76
Cheno - Am 4 0.76
Gramineae 4 0.76
Bromeliaceae 3 0.57
Guarea 3 0.57
Sapotaceae 3 0.57
Sterculia 3 0.57
Swietenia 3 0.57
Lauraceae 2 0.38
Salix 2 0.38
Trophis 2 0.38
Cybistax 2 0.38
Malvaceae 2 0.38
Vitaceae 1 0.19
Cupania 1 0.19
Odontonema 1 0.19
Solanum 1 0.19
Anacardiaceae 1 0.19
Vochysia 1 0.19
Alnus 1 0.19
Mimosa 1 0.19
Totales 524 99.89
33
Localidad No. 2
Conteos y porcentajes de las lluvias de polen moderno en el bosque tropical perennifolio

de Brosimum alicastrum. 3 km al S de Sebastopol, Oax. Altitud 150 m.
Polen o esporas %
contados
Quercus 148 14.21

Brosimum 88 8.45
Melastomataceae 81 7.78
Alnus 77 7.39
Pinus 69 6.62
Compositae 56 5.37
Cassia 56 5.37
Engelhardtia 33 3.17
Zanthoxylum 26 2.49
Palmae 20 1.92
Hedyosmum 17 1.63
Ulmaceae 16 1.34
Poulsenia 14 1.24
Manilkara 13 1.24
Carpinus 10 0.96
Flacourtiaceae 9 0.86
Odontonema 9 0.86
Otras Caesalpiniaceae 8 0.76
Heliocarpus 8 0.76
Sapotaceae 8 0.76
Salix 8 0.76
Gramineae 7 0.67
Cecropia 7 0.67
Cyperaceae 7 0.67
Cheno - Am 6 0.56
Diospyros 6 0.56
Pseudolmedia 5 0.48
Alibertia 5 0.48
Alfaroa 5 0.48
Rosaceae 5 0.48
Myrtaceae 5 0.48
Serjania 4 0.38
Protium 4 0.38
Solanaceae 4 0.38
Lonchocarpus 4 0.38
34
Liquidambar 4 0.38
Ricinus 4 0.38
Vitaceae 3 0.28
Desmodium 1 0.09
Tilia 1 0.09
Annona 1 0.09
Swietenia 1 0.09
Phaseolus 1 0.09
Lauraceae 1 0.09
Croton 1 0.09
Clusia 1 0.09
Polygalaceae 1 0.09
Cestrum 1 0.09
Malpighiaceae 1 0.09
Totales 1041 99.64
Localidad No. 3
Conteos y porcentajes de las lluvias de polen moderno del bosque tropical perennifolio
de Terminalia amazonia. 15 km al S de Valle Nacional, Oax. Altitud 800 m.
Polen o esporas %
contados

Brosimum 156 14.17
Pinus 76 7.02
Quercus 58 5.36
Urticaceae 47 4.34
Ulmaceae 33 3.04
Celtis 29 2.68
Palmae 27 2.48
Cecropia 19 1.75
Compositae 18 1.66
Bursera 18 1.66
Pseudolmedia 11 1.01
Alnus 9 0.83
Ficus 8 0.73
Engelhardtia 8 0.73
Hedyosmum 7 0.64
35
Cheno - Am 7 0.64
Clusia 7 0.64
Protium 7 0.64
Cochlospermum 6 0.55
Liquidambar 6 0.55
Gramineae 6 0.55
Carpinus 6 0.55
Euphorbia 6 0.55
Malpighiaceae 6 0.55
Vochysia 5 0.46
Cassia 5 0.46
Jatropha 5 0.46
Poulsenia 4 0.36
Pouteria 4 0.36
Chamissoa 4 0.36
Coccoloba 4 0.36
Malvaceae 3 0.27
Piperaceae 3 0.27
Magnolia 3 0.27
Calatola 2 0.18
Otras Euphorbiaceae 2 0.18
Otras Sapotaceae 2 0.18
Heliocarpus 2 0.18
Bauhinia 2 0.18
Guarea 2 0.18
Croton 2 0.18
Selaginella 2 0.18
Odontonema 1 0.09
Swietenia 1 0.09
Lonchocarpus 1 0.09
Juglans 1 0.09
Cestrum 1 0.09
Manilkara 1 0.09
Musaceae 1 0.09
Mimosa 1 0.09
Trichilia 1 0.09
Dendropanax 1 0.09
Fuchsia 1 0.09
Zanthoxylum 1 0.09
Alfaroa 1 0.09
Solanaceae 1 0.09
Mabea 1 0.09
Trophis 1 0.09
Salix 1 0.09
Podocarpus 1 0.09
Myrtaceae 1 0.09
36
Terminalia 1 0.09
Ouratea 1 0.09
Totales 1082 99.46
Localidad No. 4
Conteos y porcentajes de las lluvias de polen moderno en el bosque mesófilo de montaña

de Engelhardtia (Oreomunnea) mexicana. 39 km al S de Valle Nacional, Oax. Altitud 1600-
1700 m.
Polen o esporas %
contados

Alnus 300 15.00
Pinus 160 8.00
Quercus 128 6.33
Alfaroa 106 5.23
Hedyosmum 73 3.60
Compositae 60 2.96
Ulmaceae 39 1.92
Weinmannia 31 1.53
Cyatheaceae 30 1.48
Gramineae 12 0.59
Liquidambar 10 0.49
Phyllonoma 10 0.49
Carpinus 9 0.44
Matayba 8 0.39
Faramea 8 0.39
Protium 7 0.34
Carya 7 0.34
Oreopanax 5 0.24
Ilex 5 0.24
Guarea 5 0.24
Calyptranthes 4 0.19
Cissus 4 0.19
Calatola 4 0.19
Heberdenia 4 0.19
Mollinedia 4 0.19
37
Salix 3 0.14
Magnoliaceae 3 0.14
Alchornea 2 0.09
Hoffmannia 2 0.09
Macleania 2 0.09
Chamaedorea 2 0.09
Cheno - Am 2 0.09
Juglans 2 0.09
Smilax 2 0.09
Selaginella 2 0.09
Tilia 2 0.09
Heliocarpus 2 0.09
Ternstroemia 2 0.09
Rosaceae 1 0.04
Solanum 1 0.04
Billia 1 0.04
Lycopodium 1 0.04
Symplocos 1 0.04
Bromeliaceae 1 0.04
Cyperaceae 1 0.04
Bursera 1 0.04
Totales 2023 99.90
Localidad No. 5
Conteos y porcentajes de las lluvias de polen moderno en el bosque mesófilo de

Engelhardtia (Oreomunnea) mexicana. 39 km al S de Valle Nacional, Oax. Altitud
1700-1800 m.
Polen o esporas %
contados

Quercus 93 7.32
Pinus 69 5.31
Alnus 54 4.16
Hedyosmum 48 3.70
Ulmaceae 28 2.15
Compositae 26 2.00
Carpinus 21 1.61
38
Cyatheaceae 17 1.30
Alfaroa 13 1.00
Weinmannia 8 0.61
Parathesis 7 0.53
Calyptranthes 6 0.46
Liquidambar 5 0.38
Gramineae 5 0.38
Oreopanax 5 0.38
Phyllonoma 4 0.30
Ilex 3 0.23
Cissus 3 0.23
Guarea 3 0.23
Smilax 3 0.23
Protium 2 0.15
Faramea 2 0.15
Heberdenia 2 0.15
Psychotria 2 0.15
Ternstroemia 2 0.15
Ulmus 1 0.07
Solanum 1 0.07
Billia 1 0.07
Salix 1 0.07
Macleania 1 0.07
Chamaedorea 1 0.07
Juglans 1 0.07
Selaginella 1 0.07
Tilia 1 0.07
Ouratea 1 0.07
Ceratozamia 1 0.07
Clusia 1 0.07
Bromeliaceae 1 0.07
Totales 1297 99.83
39
Localidad No. 6
Conteos y porcentajes de las lluvias de polen moderno en el bosque mesófilo de

Engelhardtia (Oreomunnea) y Quercus. 46 km al S de Valle Nacional, Oax. Altitud 2050
m.
Polen o esporas %
contados
Pinus 216 33.54

Quercus 92 14.28
Lycopodium 43 6.67
Hedyosmum 31 4.81
Alnus 30 4.65
Compositae 11 1.70
Palmae 9 1.39
Ericaceae 6 0.93
Gramineae 4 0.62
Liquidambar 3 0.46
Salix 2 0.31
Carpinus 2 0.31
Carya 2 0.31
Selaginella 2 0.31
Ilex 2 0.31
Abies 1 0.15
Solanum 1 0.15
Anacardiaceae 1 0.15
Rosaceae 1 0.15
Symplocos 1 0.15
Rhamnus 1 0.15
Juglans 1 0.15
Podocarpus 1 0.15
Totales 644 99.88
40
Localidad No. 7
Conteos y porcentajes de las lluvias de polen moderno en el bosque mesófilo de montaña

con Clethra, Clusia, Oreopanax, Persea y otros árboles. 52 km al S de Valle Nacional,
Oax. Altitud 2250 m.
Polen o esporas %
contados
Pinus 272 31.55

Quercus 175 20.30
Compositae 53 6.14
Alnus 39 4.52
Carpinus 36 4.17
Hedyosmum 23 2.66
Salix 21 2.43
Weinmannia 11 1.27
Ternstroemia 9 1.04
Oreopanax 9 1.04
Clusia 9 1.04
Ilex 8 0.92
Cyatheaceae 5 0.58
Gramineae 5 0.58
Brosimum 4 0.46
Cassia 4 0.46
Phyllonoma 4 0.46
Lauraceae 3 0.34
Podocarpus 3 0.34
Viburnum 3 0.34
Bromeliaceae 3 0.34
Myrtaceae 2 0.23
Solanum 1 0.11
Odontonema 1 0.11
Capparidaceae 1 0.11
Liquidambar 1 0.11
Sapindaceae 1 0.11
Cheno - Am 1 0.11
Euphorbia 1 0.11
Carya 1 0.11
Bursera 1 0.11
41
Parathesis 1 0.11
Alchornea 1 0.11
Totales 862 99.80
LEYENDAS DE LAS ILUSTRACIONES DE LAS ESPORAS Y GRANOS DE POLEN

FOSIL (32 LAMINAS)
Lámina I
Fam. Sphagnaceae
1.- Sphagnum sp., Muestra Ch-11491
2.- Sphagnum sp., Muestra Ch-11752
Fam. Marattiaceae
3.- Danaea sp., Muestra Ch-11490
4.- Rugulatisporites sp., Muestra Ch-11752
5.- Verrucosisporites sp., Muestra Ch-11489
Fam. Schizaeaceae
6.- Anemia o Cicatricosisporites, Muestra Ch-11724
7.- Anemia o Cicatricosisporites, Muestra Ch-11583
8.- Cicatricosisporites, Anemia o Mohria, Muestra Ch-11502
Lámina II
18.- Corrugatisporites sp., Muestra Ch-11785
21.- Klukisporites sp., Muestra Ch-11752
22.- Leiotriletes sp., Muestra Ch-11540
25.- Leiotriletes tumidus, Muestra Ch-11752
26.- Lygodium sp., Muestra Ch-11591
42
Lámina III
27.- Lygodium sp., Muestra Ch-11727
28.- Punctatisporites sp., Muestra Ch-11489
29.- Punctatisporites sp., Muestra Ch-11711
Fam. Gleicheniaceae
30.- Gleicheniidites sp., Muestra Ch-11556
31.- Gleicheniidites sp., Muestra Ch-11789
Fam. Pteridaceae
32.- Espora trilete semejante a las del género Hemipteris, Muestra Ch-11727
33.- Espora trilete semejante a las del género Ochropteris, Muestra Ch-11649
34.- Pteris sp., Muestra Ch-11787
35.- Pteridium sp., Muestra Ch-11789
40.- Espora trilete parecida a las del género Cryptogramma, Muestra Ch-11727
41.- Espora trilete parecida a las del género Cryptogramma, Muestra Ch-11785
Fam. Hemionitidaceae
36.- Anogramma sp., Muestra Ch-11786
37.- Espora trilete muy semejante a Hemionitis palmata
38.- Jamesonia sp., Muestra Ch-11785
39.- Schizoloma sp., Muestra Ch-11787
Fam. Sinopteridaceae
42.- Cheiloplecton sp.?, Muestra Ch-11727
Fam. Cyatheaceae
43.- Alsophila sp., Muestra Ch-11727
44.- Alsophila sp., Muestra Ch-11785
45.- Cyathidites o Cyathea sp., Muestra Ch-11540
Lámina IV
Fam. Dicksoniaceae
50.- Dicksonia sp., Muestra Ch-11724
51.- Dicksonia sp., Muestra Ch-11785
Fam. Davalliaceae
52.- Davallia sp.?, Muestra Ch-11727
Fam. Plagiogyriaceae
53.- Espora trilete relacionada con el género Plagiogyria, Muestra Ch-11727
43
Fam. Aspleniaceae
54.- Espora monolete semejante a las de algunas especies del género Asplenium,
Muestra Ch-11785
55.- Espora parecida a las de algunas especies del género Holodyctium, Muestra Ch-
11727
Fam. Matoniaceae
56.- Matonisporites sp., Muestra Ch-11489
Fam. Polypodiaceae
59.- Espora semejante a las de algunas especies del género Dryopteris, Muestra Ch-
11711
60.- Dryopteris sp., Muestra Ch-11711
61.- Espora semejante a las de algunas especies del género Verrucatosporites, Muestra
Ch-11521
Lámina V
62.- Phlebodium sp., Muestra Ch-11789
63.- Laevigatosporites sp., Muestra Ch-11547
64.- Laevigatosporites adiscordatus, Muestra Ch-11787
65.- Laevigatosporties sp., Muestra Ch-11797
66.- Reticuloidosporites sp., Muestra Ch-11480
67.- Reticuloidosporites sp., Muestra Ch-11727
68.- Espora de Polypodiaceae parecida a las del género Synamia, Muestra Ch-11797
69.- Verrucatosporites sp., Muestra Ch-11480
Lámina VI
44
Lámina VII
88.- Espora de Polypodiaceae no identificada, Muestra Ch-11795
95.- Microgramma sp.?, Muestra Ch-11752
96.- Polypodium sp.?, Muestra Ch-11642
Fam. Lycopodiaceae
97.- Lycopodium sp., Muestra Ch-11556
Fam. Selaginellaceae
98.- Selaginella sp., Muestra Ch-11521
102.- Echinatisporis sp., Muestra Ch-11787
Fam. Equisetaceae
103.- Equisetum sp., Muestra Ch-11785
104.- Equisetum sp., Muestra Ch-11786
105.- Espora trilete no identificada, Muestra Ch-11480
Lámina VIII
106.- Matonisporites o Jamesonia, Muestra Ch-11727
107.- Verrugacingulatisporites ?, Muestra Ch-11787
112.- Deltoidospora sp., Muestra Ch-11521
Lámina IX
Fam. Cycadaceae
116.- Cycadopodites sp. o Ceratozamia, Muestra Ch-11727
117.- Cycadopodites sp. o Ceratozamia, Muestra Ch-11489
Fam. Pinaceae
118.- Abies sp., Muestra Ch-11540
45

123.- Cedrus sp., Muestra Ch-11503
124.- Cedrus sp., Muestra Ch-11642
125.- Keteleeria sp., Muestra Ch-11727
Lámina X
128.- Polen tipo Larix, Muestra Ch-11795
133.- Polen de Picea sp., Muestra Ch-11752
138.- Polen de Pinus sp., Muestra Ch-11591
Lámina XI
144.- Polen de Pseudotsuga sp., Muestra Ch-11506
145.- Polen de Pseudotsuga sp., Muestra Ch-11618
146.- Polen de Tsuga sp., Muestra Ch-11643
Fam. Cupressaceae
147.- Polen de Cupressus sp., Muestra Ch-11489
148.- Polen de Cupressus sp., Muestra Ch-11480
Fam. Taxodiaceae
149.- Sequoia o Sequoiapollenites sp., Muestra Ch-11510
150.- Taxodium sp., Muestra Ch-11724
151.- Taxodium sp., Muestra Ch-11727
Fam. Podocarpaceae
152.- Podocarpus sp., Muestra Ch-11727
46
Lámina XII
155.- Pocodarpus sp., Muestra Ch-11503
Fam. Ephedraceae
156.- Ephedripites sp., Muestra Ch-11490
165.- Polen de Ephedripites sp., Muestra Ch-11786
Fam. Magnoliaceae
169.- Polen de Liriodendron sp., Muestra Ch-11510
173.- Polen de Magnolia sp., Muestra Ch-11491
177-. Polen de Magnolia sp., Muestra Ch-11480
178.- Polen de Magnoliaceae, Muestra ch- 11506
179.- Polen de Magnoliaceae, Muestra Ch-11787
Fam. Annonaceae
180.- Tétrada como la que presentan los géneros Annona o Xylopia, Muestra Ch-11787
181.- Polen de Annona sp.?, vista superficial, Muestra Ch-11785
182.- Polen de Annona sp., corte óptico, Muestra Ch-11785; la comparación se hizo
con Annona montana
Fam. Monimiaceae
183.- Polen de Mollinedia sp.?, Muestra Ch-11591
Fam. Chloranthaceae
184.- Hedyosmum sp., Muestra Ch-11727
47
Lámina XIII
Fam. Lauraceae
190.- Polen de Lauraceae, Muestra Ch-11752
191.- Polen de Lauraceae, Muestra Ch-11643
192.- Polen de Persea?, Muestra Ch- 11547
Fam. Piperaceae
193.- Piper sp., Muestra Ch-11506
197.- Peperomia sp., Muestra Ch-11521
Fam. Ranunculaceae
200.- Ranunculus sp.?, Muestra Ch-11647
201.- Polen de Ranunculaceae, Muestra Ch-11752
Fam. Hamamelidaceae
202.- Liquidambar sp., Muestra Ch-11521
204.- Polen deformado de Liquidambar sp., Muestra Ch-11727
Fam. Platanaceae
206.- Platanus sp., Muestra Ch-11540; comparado con P. racemosa
207.- Platanus sp., Muestra Ch-11489; comparado con las Figs. 32 y 33, Lám. 39
del trabajo de MacGinitie (1974)
208.- Platanus sp., Muestra Ch-11640
Fam. Ulmaceae
209.- Celtis sp., Muestra Ch-11647
210.- Celtis sp., Muestra Ch-11711
211.- Trema sp., Muestra Ch-11724
212.- Trema sp., Muestra Ch-11752
213.- Ulmus-Chaeptotelea sp., Muestra Ch-11521
214.- Ulmus-Chaeptotelea sp., Muestra Ch-11591
215.- Ulmus sp., Muestra Ch-11711
48
Fam. Urticaceae
216.- Polen de Urticaceae no identificado, Muestra Ch-11647
Lámina. XIV
Fam. Fagaceae
222.- Castanea sp., Muestra Ch-11521
225.- Fagus sp., Muestra Ch-11521
228.- Nothofagus sp., Muestra Ch-11583
229.- Nothofagus sp., Muestra Ch-11521
230.- Polen de Quercus, Muestra Ch-11510
231.- Polen de Quercus sp., Muestra Ch-11540
249.- Polen de Tricolpopollenites sp., Muestra Ch-11521
49
Lámina XV
Fam. Betulaceae
257.- Alnus sp., Muestra Ch-11588
263.- Corylus sp., Muestra Ch-11480
268.- Triporopollenites sp., Muestra Ch-11480
273.- Triporopollenties sp., Muestra Ch-11797
Fam. Myricaceae
275.- Myrica sp., Muestra Ch-11503
Fam. Juglandaceae
280.- Alfaroa sp., Muestra Ch-11489
Lámina. XVI
287.- Carya sp., Muestra Ch-11588
292.- Carya sp., Muestra Ch-11787; comparado con C. tonkinensis
50
295.- Engelhardtia-Oreomunnea, polen mostrando 4 poros, Muestra Ch-11489

296.- Engelhardtia-Oreomunnea, Muestra Ch-11490
312.- Juglans sp., Muestra Ch-11480
317.- Juglans-Pterocarya, Muestra Ch-11556
Lámina XVII
317.- Platycarya sp., Muestra Ch-11618
318.- Platycarya sp., Muestra Ch-11642; comparado con P. strobilacea
Fam. Portulacaceae
321.- Lewisia sp.?, Muestra Ch-11643
322.- Lewisia sp.?, Muestra Ch-11724
Fam. Chenopodiaceae o Amaranthaceae

323.- Cheno - Am, Muestra Ch-11711
324.- Cheno - Am, Muestra Ch-11727
Fam. Polygonaceae
325.- Coccoloba sp., Muestra Ch-11727
Fam. Ochnaceae
326 a.- Ouratea sp., Muestra Ch-11491
326 b.- Ouratea sp., Muestra Ch-11521
51
Fam. Theaceae
327.- Ternstroemia sp., aff. T. pringlei, Muestra Ch-11727
328.- Ternstroemia sp., aff. T. pringlei, Muestra Ch-11752
329.- Polen de Theaceae o Marcgraviaceae, Muestra Ch-11727
330.- Pelliciera sp., Muestra Ch-11727
Fam. Passifloraceae
331.- Passiflora sp., Muestra Ch-11491
Fam. Capparidaceae
332.- Cleome sp., Muestra Ch-11738
Fam. Salicaceae
333.- Populus sp., Muestra Ch-11548
336.- Salix sp., Muestra Ch-11490
Lámina XVIII
347.- Salicaceae, Muestra Ch-11521
Fam. Clethraceae
348.- Clethra sp., Muestra Ch-11548
Fam. Ericaceae
349.- Cavendishia sp., Muestra Ch-11547
350.- Polen de Ericaceae, Muestra Ch-11547
351.- Macleania sp.?, Muestra Ch-11698
352.- Polen de Ericaceae, Muestra Ch-11752
Fam. Styracaceae
353.- Styrax sp., Muestra Ch-11490; comparado con el polen de S. ramirezii
354.- Styrax sp., Muestra Ch-11752; comparado con el polen de S. ramirezii
Fam. Symplocaceae
355.- Symplocos sp., Muestra Ch-11698
52

Fam. Sapotaceae
359.- Tetracolporopollenites sp., Muestra Ch-11490
Lámina XIX
370.- Pouteria sp., Muestra Ch-11789; comparado con P. campechiana
Fam. Myrsinaceae
372.- Heberdenia sp., Muestra Ch-11795
373.- Parathesis sp., Muestra Ch-11588; comparado con P. microcalyx
374.- Parathesis sp., Muestra Ch-11724; comparado con P. villosa
Fam. Primulaceae
375.- Dodecatheon sp., Muestra Ch-11789
Fam. Tiliaceae
376.- Tilia sp., Muestra Ch-11711
Fam. Sterculiaceae
379.- Ayenia sp., Muestra Ch-11752; comparado con A. wrightii
380.- Byttneria sp., Muestra Ch-11752
381.- Chiranthodendron sp., Muestra Ch-11727; comparado con Ch. pentadactylon
382.- Kleinhovia sp., Muestra Ch-11491; comparado con K. hospita
383.- Polen no identificado de la Fam. Sterculiaceae, Muestra Ch-11727
Fam. Bombacaceae
384.- Bombax sp., Muestra Ch-11503
385.- Ceiba sp., Muestra Ch-11529
386.- Ceiba sp., Muestra Ch-11548
53
Lámina XX
Fam. Malvaceae
391.- Polen de Malvaceae no identificado, Muestra Ch-11491
394.- Sida sp., Muestra Ch-11727
395.- Hibiscus sp., Muestra Ch-11643
Fam. Buxaceae
396.- Buxus sp., Muestra Ch-11795
Fam. Euphorbiaceae
397.- Codiaeum sp., Muestra Ch-11752; comparado con C. variegatum
Lámina XXI
398.- Alchornea sp., Muestra Ch-11752
399.- Jatropha sp.?, Muestra Ch- 11752
400.- Mabea sp.?, Muestra Ch-11785
Fam. Thymelaeaceae
401.- Sernapollenites sp., Muestra Ch-11642; comparado con S. duratus
402.- Sernapollenites sp., Muestra Ch-11727; comparado con S. duratus
Fam. Cunoniaceae
403.- Weinmannia sp., Muestra Ch-11548
404.- Weinmannia sp., Muestra Ch-11786
Fam. Brunelliaceae
405.- Brunellia sp., Muestra Ch-11711
Fam. Saxifragaceae
406.- Phyllonoma sp., Muestra Ch-11785
407.- Phyllonoma sp., Muestra Ch-11795
Fam. Rosaceae
408.- Crataegus sp., (afinidad con el polen de C. mexicana), Muestra Ch-11711
409.- Crataegus sp., (afinidad con el polen de C. mexicana), Muestra Ch-11787
410.- Prunus sp., Muestra Ch-11727
411.- Prunus sp., Muestra Ch-11785
412.- Rosa sp.?, Muestra Ch-11797
413.- Rubus sp., Muestra Ch-11787
414.- Rubus sp., Muestra Ch-11789
54
Fam. Mimosaceae
415.- Acacia sp., Muestra Ch-11489
417.- Enterolobium sp., Muestra Ch-11583
418.- Inga sp.?, Muestra Ch-11698
419.- Mimosa sp., Muestra Ch-11787
Lámina. XXII
Fam. Caesalpiniaceae
421.- Polen parecido al de Bauhinia, Muestra Ch-11727
422.- Polen parecido al de Bauhinia, Muestra Ch-11789
423.- Polen con afinidad al del género Baikiaea (tribu Amherstieae), Muestra
Ch-11727
424.- Cassia sp., Muestra Ch-11727
425.- Myroxylon sp., Muestra Ch-11591
426.- Oacolpopollenites sp., (con afinidad al polen de algunos miembros de la tribu
Sclerolobieae), Muestra Ch-11591
427.- Oacolpopollenites sp., (con afinidad al polen de algunos miembros de la tribu
428.- Oacolpopollenites sp., (tiene afinidad con el polen de Brownea de la tribu
Amherstieae), Muestra Ch-11640
429.- Oacolpopollenites sp., (tiene afinidad con el polen de Brownea de la tribu
Amherstieae), Muestra Ch-11643
430.- Oacolpopollenites sp., (tiene afinidad con el polen del género Dycimbe de la tribu
431.- Oacolpopollenites sp., (tiene afinidad con el polen de Dycimbe de la tribu
432.- Oacolpopollenites sp., (Amherstieae), Muestra Ch-11785
433.- Oacolpopollenites sp., (Amherstieae), Muestra Ch-11795
434.- Polen de Amherstieae?, Muestra Ch-11489
435.- Caesalpiniaceae no identificada, Muestra Ch-11510
436.- Polen de Cassia sp.?, Muestra Ch-11795
Fam. Fabaceae
437.- Dalea sp., Muestra Ch-11711
438.- Phaseolus sp., Muestra Ch-11724
439.- Vicia sp.?, Muestra Ch-11787
440.- Fabaceae no identificada
441.- Fabaceae no identificada
Fam. Lythraceae
442.- Cuphea sp., Muestra Ch-11510
443.- Cuphea sp., Muestra Ch-11521
55
Lámina XXIII
Fam. Rhizophoraceae
444.- Cassipourea sp., Muestra Ch-11752; comparado con el polen de C. elliptica
445.- Rhizophora sp., Muestra Ch-11647
446.- Rhizophora sp., Muestra Ch-11752
Fam. Combretaceae
447.- Combretum-Terminalia, Muestra Ch-11491
448.- Combretaceae?, Muestra Ch-11503
449.- Combretum-Terminalia?, Muestra Ch-11583
Fam. Myrtaceae
454.- Calyptranthes sp., Muestra Ch-11491
455.- Calyptranthes sp., Muestra Ch-11647
456.- Eugenia sp., Muestra Ch-11797
457.- Myrtaceae no identificada, Muestra Ch-11647
Fam. Melastomataceae
458.- Polen de Melastomataceae, Muestra Ch-11480
462.- Melastomataceae que tiene afinidad con el polen del género Bredia (Figs. 715-717
del trabajo de Huang (1972)), Muestra Ch-11738
463.- Melastomataceae, Muestra Ch-11727
Fam. Onagraceae
466.- Fuchsia sp., Muestra Ch-11490
470.- Onagraceae no identificada, Muestra Ch-11797
471.- Oenothera sp.?, Muestra Ch-11797
Lámina XXIV
Fam. Gunneraceae
472.- Gunnera sp., tipo 1, Muestra Ch-11491
56

Fam. Burseraceae
480.- Bursera sp., tipo 1, Muestra Ch-11583
485.- Protium sp., Muestra Ch-11787
Fam. Rutaceae
486.- Casimiroa sp.?, Muestra Ch-11795
487.- Zanthoxylum sp.?, Muestra Ch-11752
Fam. Meliaceae
488.- Cedrela sp., Muestra Ch-11752
489.- Guarea sp., Muestra Ch-11491
490.- Guarea sp., Muestra Ch-11789
491.- Swietenia sp.?, Muestra Ch-11787
492.- Trichilia sp., Muestra Ch-11583
Lámina XXV
495.- Polen de Meliaceae, Muestra Ch-11785
Fam. Aceraceae
496.- Acer sp., Muestra Ch-11491
Fam. Sapindaceae
499.- Paullinia sp.?, Muestra Ch-11795
500.- Serjania sp., Muestra Ch-11640
Fam. Hippocastanaceae
501.- Aesculidites sp., Muestra Ch-11787
502.- Aesculidites sp., Muestra Ch-11752
503.- Billia sp.?, Muestra Ch-11506
57
Fam. Sabiaceae
504.- Meliosma sp., Muestra Ch-11795
505.- Meliosma sp., Muestra Ch-11795
Fam. Malpighiaceae
506.- Malpighiaceae, Muestra Ch-11795
508.- cf. Malpighia sp., Muestra Ch-11785
510.- cf. Malpighia sp., Muestra Ch-11789
Fam. Polygalaceae
511.- Polygala sp., Muestra Ch-11521
Fam. Cornaceae
512.- Cornus sp., Muestra Ch-11491
Fam. Nyssaceae
515.- Nyssa sp., Muestra Ch-11727; comparado con N. aquatica
516.- Nyssa sp., Muestra Ch-11787; comparado con N. sylvatica
517.- Nyssa sp., Muestra Ch-11787; polen con la exina carcomida
Fam. Araliaceae
518.- Dendropanax sp., Muestra Ch-11647
Lámina. XXVI
521.- Oreopanax sp., Muestra Ch-11727
Fam. Umbelliferae
524.- cf. Berula sp., Muestra Ch-11489
525.- cf. Berula sp., Muestra Ch-11489
526.- Eryngium sp., tipo 1, Muestra Ch-11503
Fam. Aquifoliaceae
529.- Ilex sp., Muestra Ch-11510
58
Fam. Icacinaceae
533.- Calatola sp., Muestra Ch-11711
534.- Calatola sp., Muestra Ch-11540
535.- Demostachys sp., Muestra Ch-11547
Fam. Vitaceae
536.- Cissus sp., Muestra Ch-11642
537.- Vitis sp., Muestra Ch-11752
Fam. Oleaceae
538.- Fraxinus sp., Muestra Ch-11588
Fam. Olacaceae
539.- Anacolosidites sp., Muestra Ch-11647
Fam. Loranthaceae
540.- Aetanthus sp.?, Muestra Ch-11510
541.- Psittacanthus sp., Muestra Ch-11752
542.- Arceuthobium sp., Muestra Ch-11789
543.- Struthanthus sp., Muestra Ch-11795
Fam. Rhamnaceae
544.- Rhamnus sp., Muestra Ch-11547
Fam. Caprifoliaceae
545.- Viburnum sp., Muestra Ch-11727
546.- Lonicera sp., Muestra Ch-11785
Lámina XXVII
Fam. Apocynaceae
547.- Prestonia sp., Muestra Ch-11491
548.- Rauvolfia sp., Muestra Ch-11510
Fam. Rubiaceae
549.- Alibertia sp., Muestra Ch-11642
550.- Alibertia sp., Muestra Ch-11785
551.- Deppea sp., Muestra Ch-11727
552.- Faramea sp., Muestra Ch-11529
553.- Faramea sp., Muestra Ch-11640
554.- Hoffmannia sp., Muestra Ch-11787
555.- Rubiaceae no identificada, Muestra Ch-11647
59
Fam. Boraginaceae
556.- Tournefortia sp., Muestra Ch-11752
559.- Cordia sp., Muestra Ch-11752
Fam. Solanaceae
557.- Solanum sp., Muestra Ch-11752
Fam. Bignoniaceae
558.- Tabebuia sp., Muestra Ch-11727
560.- Crescentia sp., Muestra Ch-11785
Fam. Acanthaceae
561.- Odontonema sp., Muestra Ch-11727
Fam. Verbenaceae
562.- Verbena sp., Muestra Ch-11489
Fam. Asteraceae (Compositae)

563.- Asteraceae, tipo 1, Muestra Ch-11521
Lámina XXVIII
Fam. Liliaceae
577.- Smilacina sp., Muestra Ch-11786
580.- Liliacidites sp., Muestra Ch-11556
581.- Liliaceae no identificada, Muestra Ch-11738
Fam. Agavaceae
582.- Agave sp., tipo 1, Muestra Ch-11642
583.- Agave sp., tipo 2, Muestra Ch-11785
60
Fam. Smilacaceae
578.- Smilax sp., tipo 1, Muestra Ch-11503
579.- Smilax sp., tipo 2, Muestra Ch-11727
Fam. Cyperaceae
584.- Cyperus sp., Muestra Ch-11797
Lámina XXIX
Fam. Bromeliaceae
585.- cf. Bromelia sp., Muestra Ch-11583
586.- Tillandsia sp., tipo 1, Muestra Ch-11642
588.- Catopsis sp.?, Muestra Ch-11738
589.- Catopsis sp.?, Muestra Ch-11738
Fam. Poaceae (Gramineae)

591.- Poaceae, tipo 1, Muestra Ch-11491
Fam. Arecaceae (Palmae)

599.- Astrocaryum sp., tipo 1, Muestra Ch-11540
Lámina XXX
604.- Chamaedorea sp.?, Muestra Ch-11489
605.- Iriartea sp., Muestra Ch-11727
606.- Socratea sp., tipo 1, Muestra Ch-11502
607.- Socratea sp., tipo 2, Muestra Ch-11789
608.- Nypa sp., Muestra Ch-11491
609.- Nypa sp., Muestra Ch-11711
610.- Arecaceae no identificada, tipo 1, Muestra Ch-11727
61
Lámina XXXI
616.- Pseudoschizaea sp., Muestra Ch-11489
617.- Thomsonipollis paleocenicus, Muestra Ch-11795
618.- Thomsonipollis magnificus, Muestra Ch-11727
619.- Thomsonipollis sp.?, Muestra Ch-11727
620.- Polen tricolpado, no identificado, Muestra Ch-11521
639.- tricolpado, no identificado, Muestra Ch-11797
Lámina XXXII
641.- Polen tricolporado, no identificado, Muestra Ch-11547
648.- Polen triporado, no identificado, Muestra Ch-11583
655.- Polen? inaperturado, Muestra Ch-11591
656.- Polen inaperturado?, Muestra Ch-11752
62
659.- Estructura no identificada, Muestra Ch-11489

660.- Estructura no identificada, Muestra Ch- 11591
661.- Estructura no identificada, muestra Ch-11789
662.- Fragmento fósil de una epidermis con estomas
663.- Fragmento fósil de una epidermis mostrando un estoma
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Acta Botánica Mexicana

Palacios Chávez, Rodolfo; Rzedowski, Jerzy

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=57402401

Cómo citar el artículo

ESTUDIO PALINOLOGICO DE LAS FLORAS FOSILES DEL MIOCENO INFERIOR Y

RODOLFO PALACIOS CHAVEZ2

De un grupo de rocas sedimentarias marinas que se encuentran al norte de Chiapas, cerca de

El material de estudio (muestras de rocas sedimentarias) fue proporcionado por el

altitudes en la zona de bosques de Engelhardtia, donde se hicieron muestreos para el

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b) sabana, desarrollándose también en muchos lugares de escaso relieve;

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La determinación del nivel perteneciente al Mioceno Medio es incierta, y la

LOS MICROFOSILES ENCONTRADOS

Los datos paleobotánicos que a continuación se pormenorizan, están basados en

LISTADO DE LOS MICROFOSILES ENCONTRADOS E IDENTIFICADOS

Esporas de posición incierta

Fam. Amaranthaceae véase Chenopodiaceae

Byttneria sp. (Lám. XIX, Fig. 380)

LLUVIAS DE POLEN MODERNO REGISTRADAS EN ALGUNAS COMUNIDADES

Bosque tropical perennifolio de Terminalia amazonia.

Bosque tropical perennifolio de Brosimum alicastrum.

Bosque tropical perennifolio de Terminalia amazonia.

Bosque mesófilo de montaña de Engelhardtia (Oreomunnea) mexicana.

Con respecto a las microsporas de Quercus, Pinus, Alnus, Carpinus, Ulmaceae,

Bosque mesófilo de montaña de Engelhardtia (Oreomunnea) y Quercus.

Bosque mesófilo de montaña con Clethra, Clusia, Oreopanax, Persea y otros

De la identificación y cuantificación de los microfósiles encontrados, así como a la

cabe postular para la zona costera en que se desarrollaba, la existencia de temperaturas

que, según Rzedowski y Palacios (1977), la mencionada comunidad vegetal del N de

Se le agradece al Biól. Eloy Salas Gómez, ex Jefe del Laboratorio de Palinología

No. de muestra Total de polen y esporas

Ch - 11480 Mioceno Inferior 530

Información correspondiente a las lluvias de polen moderno, estudiadas en relación con

Conteos y porcentajes de las lluvias de polen moderno en el bosque tropical perennifolio

Otras pteridofitas 31 5.91

Totales 524 99.89

Conteos y porcentajes de las lluvias de polen moderno en el bosque tropical perennifolio

Quercus 148 14.21

Totales 1041 99.64

Polypodiaceae 326 30.12

Totales 1082 99.46

Conteos y porcentajes de las lluvias de polen moderno en el bosque mesófilo de montaña

Engelhardtia 862 42.60

Totales 2023 99.90

Conteos y porcentajes de las lluvias de polen moderno en el bosque mesófilo de

Engelhardtia 716 55.20

Totales 1297 99.83

Conteos y porcentajes de las lluvias de polen moderno en el bosque mesófilo de

Pinus 216 33.54

Totales 644 99.88

Conteos y porcentajes de las lluvias de polen moderno en el bosque mesófilo de montaña