ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS CAUSADAS POR

PROCARIONTES
Introducción

En general, los procariontes son microorganismos unicelulares que tienen una

membrana celular o bien una membrana y una pared celulares rodeando al citoplasma;
este último contiene pequeños ribosomas (70S) y material genético (DNA) que no están
rodeados por una membrana, es decir, no están organizados en un núcleo. Las células de
todos los demás organismos (eucariontes) poseen organelos limitados por una
membrana (núcleo, mitocondrias y, en las plantas únicamente, cloroplastos). Los
eucariontes, también poseen dos tipos de ribosomas, los de mayor tamaño (SOS) en el
citoplasma y los más pequeños (708) en mitocondrias y cloroplastos. De hecho, los
organelos celulares y los procariontes tienen muchas características en común. Por
ejemplo, los antibióticos que afectan las bacterias suelen inhibir a las mitocondrias o a
los cloroplastos, pero no interfieren con las demás funciones de las células vegetales
eucarióticas.

Dos clases de procariontes ocasionan enfermedades en las plantas: las bacterias, que
tienen membrana celular y una pared celular rígida y, con frecuencia, uno o más
flagelos, y los mollicutes, u organismos semejantes a microplasmas (MLO), los
cuales carecen de pared celular y sólo poseen una membrana unitaria típica. Las
bacterias fUopatógenas se han conocido desde 1882; son, con mucho, el grupo más
grande de procariontes fitopatógenos, causan varios síntomas de enfermedad en las
plantas y son los procariontes fitopatógenos que mejor se conocen. Aún así, algunos
tipos de bacterias fitopatógenas, como las bacterias fastidiosas vasculares, que por
varios años se pensó que eran organismos semejantes a las rickesttsias, sólo pudieron
descubrirse hasta 1972, de ahí que sus propiedades y relaciones con las demás bacterias
sean poco conocidas. A continuación se muestra una clasificación general de los grupos
de procariontes fitopatógenos:

A. ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS CAUSADAS

POR BACTERIAS

Las bacterias son microorganismos simples que consisten en general en células

procarióticas individuales. Se conocen alrededor de 1600 especies de ellas. La gran
mayoría de ellas son organismos estrictamente saprofitos y como tales benefician al
hombre, ya que ayudan a descomponer las enormes cantidades de materia orgánica que
producen anualmente el hombre y sus fábricas, en forma de productos de desecho o que
son el resultado de la muerte de las plantas y los animales. Varias especies producen
enfermedades en el hombre, entre ellas la tuberculosis, la pneumonía y la fiebre
tifoidea, y otras ocasionan enfermedades en los animales, como la brucelosis y el
ántrax. Se ha encontrado que cerca de 80 especies de bacterias, muchas de las cuales
constan de numerosos patovares (variedades patógenas) (es decir, cepas que sólo
difieren debido a las especies vegetales que ellas infectan), producen enfermedades en
las plantas. La mayoría de las bacterias patógenas son organismos saprofitos
facultativos y pueden cultivarse artificialmente en medios nutritivos, pero las bacterias
fastidiosas vasculares son difíciles de mantener en medio de cultivo e incluso algunas
de ellas tienen que mantenerse en medios nutritivos para poder crecer.
Las bacterias pueden tener forma de bastón (bacilos), ser esféricas, elipsoidales,
espirales, en forma de una coma, o filamentosas. Algunas de ellas se desplazan en
medios líquidos mediante flagelos, mientras que otras carecen de ellos, son estáticas.
Algunas pueden transformarse en esporas y ciertas formas filamentosas que pueden
producir esporas, denominadas conidios, en el extremo del filamento. Sin embargo,
algunas bacterias no producen ningún tipo de espora. Las etapas vegetativas de la
mayoría de los tipos de bacterias, se producen mediante fisión simple. Las bacterias se
reproducen con una rapidez asombrosa y, su importancia como patógenos radica
principalmente en que pueden producir enormes cantidades de células en un tiempo
muy breve. Las enfermedades bacterianas de las plantas se producen en cualquier sitio
que esté lo suficientemente húmedo o cálido y afectan a casi todos los tipos de plantas
y, bajo condiciones ambientales favorables, pueden ser extremadamente destructivas.

Características de las bacterias fítopatógenas

Morfología

La mayoría de las bacterias fítopatógenas tienen forma de bastón (figuras 12-1 y 12-2);
la única excepción es Slreptomyces, que es filamentosa. Los bastones son, más o menos
cortos y cilindricos y, en los cultivos jóvenes, tienen una longitud que va de 0.6 a 3.5
um y un diámetro de 0.5 a 1.0 |om. En los cultivos viejos o en las altas temperaturas, los
bastones de algunas especies son mucho más largos e incluso pueden tener forma
filamentosa. En ocasiones se dan variaciones de la forma de bastón en forma de una
maza, una Y o una V y otras formas ramificadas, incluso algunas bacterias, en
ocasiones, pueden encontrarse dispuestas en pares o en cadenas cortas.

Las paredes celulares de la mayoría de las especies de bacterias están cubiertas por un
material viscoso y gomoso que puede ser delgado (caso en el cual se le denomina "capa
mucilaginosa") o denso, formando una masa relativamente amplia en tomo a la célula
(en cuyo caso se le denomina "cápsula"). La mayoría de las bacterias fítopatógenas
poseen delicados flagelos en forma de filamentos que a menudo son considerablemente
más largos que las células que los formaron. En algunas especies bacterianas, cada
bacteria presenta un solo flagelo, mientras que otras poseen un ramillete de flagelos en
uno de sus extremos: algunas tienen un flagelo simple o un ramillete de ellos en cada
extremo y todavía otras poseen flagelos perítricos, es decir, distribuidos sobre toda su
superficie.
En las especies filamentosas de Slreptomyces, las células constan de filamentos
ramificados cenocíticos (no septados), los cuales a menudo tienen forma espiral y
producen conidios en cadena sobre hifas aéreas.

Las bacterias aparecen translúcidas o de color blanco-amarillento en el microscopio

compuesto y es muy difícil observarlas con detalle. Cuando se permite que una sola
bacteria se desarrolle (se reproduzca) sobre la superficie o en el interior de un medio sólido,
su progenie en poco tiempo produce una masa notoria denominada colonia. Las colonias de
las distintas especies de bacterias varían en tamaño, forma, forma de los bordes, elevación y
color u otras características y en ocasiones dichas variaciones son características de una
determinada especie. El diámetro de dichas colonias puede ser desde una fracción de
milímetro hasta varios centímetros y pueden ser circulares, ovoides o irregulares. Sus
bordes pueden ser lisos, ondulados o angulares y su elevación puede ser plana, saliente, en
forma de domo o rugosa. Las colonias de la mayoría de las especies son de color blancuzco
o grisáceo, aunque algunas son amarillas, rojas o de otros colores. Algunas producen
pigmentos que se difunden en el agar.

Las células bacterianas presentan paredes celulares delgadas, relativamente firmes y un

poco rígidas que al parecer son bastante distintas a la membrana citoplásmica interna pero
que en ocasiones parece intergradar y fusionarse con la capa mucilaginosa extema o la
cápsula. La pared celular incluye el contenido de la célula y permite la entrada al flujo de
nutrientes y la salida de desechos, enzimas digestivas y otros productos emitidos por la
célula bacteriana.

Todas las sustancias contenidas en el interior de la pared celular constituyen al protoplasto.

Éste está formado por una membrana citoplásmica o membrana del protoplasto, la cual
determina el grado de permeabilidad selectiva de las distintas sustancias que fluyen hacia el
interior y desde el exterior de la célula; por el citoplasma, que es una mezcla compleja de
proteínas, lípidos, carbohidratos, muchos otros compuestos orgánicos, minerales y agua; y
por el material nuclear, que consiste en un gran cromosoma circular de DNA que constituye
el principal armazón del material genético de las bacterias y aparece como un corpúsculo
esférico, elipsoidal o en forma de pesas localizado dentro del citoplasma. Con frecuencia,
las bacterias también tienen copias individuales o múltiples de otros cromosomas circulares
más pequeños denominados plásmidos, los cuales pueden transferirse o ser transferidos
entre bacterias o entre bacterias y plantas, como en el caso de la agalla de la corona.

Reproducción
Las bacterias fitopatógenas en forma de bastón se reproducen mediante el proceso asexual
conocido como "fisión binaria" o "fisión". Ésta se reproduce por la invaginación de la
membrana citoplásmica hacia la parte central de la célula, formando un tabique
membranoso transversal que divide al citoplasma en dos partes aproximadamente iguales.
Durante el proceso se secretan o sintetizan dos capas del material de la pared celular
(continuando con la pared celular externa), entre las dos capas de la membrana. Cuando
concluye la formación de dichas paredes celulares, las dos capas se separan, dando como
resultado un par de células.
Mientras que la pared celular y el citoplasma están sufriendo fisión, el material nuclear se
organiza en una estructura circular en forma de cromosoma, la cual se autoduplica y se
distribuye por partes iguales entre las dos células formadas a partir de la célula en división.

Figura 12-3: Géneros de bacterias y tipos de síntomas que producen.

células.
Las bacterias se reproducen a una velocidad sumamente rápida. En condiciones
favorables, las bacterias pueden dividirse cada 20 minutos, de ahí que una bacteria se
divida en dos, dos en cuatro, cuatro en ocho y así sucesivamente. A esta velocidad, una
sola bacteria podría producir un millón en 10 horas. Sin embargo, debido a la
disminución del suministro alimenticio, a la acumulación de desechos metabóücos y a
otros factores limitantes, la reproducción se retarda y puede finalmente cesar. No
obstante, las bacterias alcanzan enormes números en un corto tiempo y producen
cambios químicos considerables en su ambiente. Son estos cambios ocasionados por las
grandes poblaciones de bacterias, lo que las hace tener un gran significado en el mundo
biológico en general y en el desarrollo de enfermedades bacterianas de las plantas en
particular.
Ecología y diseminación
La mayoría de las bacterias fitopatógenas se desarrollan principalmente como
organismos parásitos en las plantas hospederas y parcialmente en el suelo como
saprofitos. Sin embargo, hay grandes diferencias entre especies, en cuanto al grado de
desarrollo en uno u otro ambiente.

Algunas bacterias patógenas, tales como Erwinia amylovora, que produce el tizón de
fuego, producen sus poblaciones en la planta hospedante, mientras que en el suelo su
número disminuye con rapidez y a menudo no participa en el avance de la
enfermedad de una estación a otra. Estos patógenos han desarrollado ciclos de
infección sostenidos de planta en planta, con frecuencia a través de insectos vectores
y, ya sea debido a la naturaleza perenne del hospedante a la asociación que se
establezca entre las bacterias y sus órganos de propagación vegetativa o semilla, han
perdido los requerimientos necesarios para sobrevivir en el suelo.

Algunas otras bacterias patógenas, como Agrobacterium tumefaciens,q\ie produce la

agalla de la corona; Pseudomonas solanacearum, la cual produce la marchitez
bacteriana de los cultivos de solanáceas; y en particular Strepíomyces scabies, que
ocasiona la sama común de la papa, generalmente son organismos habitantes del
suelo debido a que establecen sus poblaciones dentro de las plantas hospedantes,
pero en estas poblaciones sólo disminuyen gradualmente cuando se depositan en el
suelo.

En caso de que hospedantes susceptibles se desarrollen en ese suelo durante varios

años, podría liberarse una cantidad suficientemente alta de bacterias para causar un
incremento neto en su número poblacional en el suelo de una estación a otra. Sin
embargo, puede considerarse a la mayoría de las bacterias fitopatógenas como
organismos colonizadores del suelo que pueden existir como células libres o que
pueden penetrar en el suelo o en los tejidos de sus hospedantes, y debido a que
muestran una mínima capacidad para competir como saprofitos, persisten en el suelo
mientras los tejidos del hospedante resistan a la descomposición por estos últimos o
por un tiempo variable en lo venidero, dependiendo de la especie bacteriana y de las
condiciones de temperatura y humedad existentes en el suelo.

Cuando habitan en el suelo, las bacterias viven principalmente sobre los órganos
vegetales y con menos frecuencia libres o saprofitamente o en su mucílago
bacteriano natural, el cual las protege de varios factores adversos. Las bacterias
pueden sobrevivir también en o sobre las semillas, otros órganos de las plantas o
insectos que se encuentran en el suelo. Sobre las plantas, las bacterias pueden
sobrevivir epifíticamente en yemas, en heridas, en sus exudados o en el interior de
varios tejidos u órganos que infectan (figura 2-9).
La diseminación de las bacterias fitopatógenas de una planta a otra o a otras partes
de la misma

, se lleva a cabo principalmente a través del agua, los insectos, diversos animales y
el hombre (figura 2-8). Aún bacterias que poseen flagelos se desplazan sólo a
distancias muy cortas. La lluvia, por su efecto "de lavado" o salpicador, lleva y
distribuye bacterias de una planta a otra, de uno de sus órganos a otro y del suelo a
las partes inferiores. El agua también lleva y separa bacterias que se encuentran
sobre o en el suelo hasta otras áreas donde puede haber plantas hospedantes. Los
insectos no sólo llevan las bacterias hasta las plantas, sino que las inoculan en ellas
al introducirlas en determinadas zonas, donde casi siempre se desarrollan. En
algunos casos las bacterias fitopatógenas persisten también en los insectos y
dependen de ellos para sobrevivir y diseminarse. En otros casos, los insectos son
importantes, aunque no esenciales, en la diseminación de ciertas bacterias
fitopatógenas. Los pájaros, conejos y otros animales que frecuentan o se mueven
entre las plantas, pueden ser también portadores de las bacterias. El hombre
contribuye a la diseminación local de las bacterias cuando manipula plantas o realiza
prácticas de cultivo, pero también las lleva a grandes distancias al transportar plantas
infectadas u órganos de ellas, hasta otras áreas nuevas o al introducir tales plantas de
otras partes. En los casos en que las bacterias infectan a las semillas de sus plantas
hospedantes, pueden ser llevadas en o sobre ellas a distancias variables mediante
cualquiera de los agentes de dispersión de las semillas.

Identificación de bacterias
Las principales características de los géneros de bacterias fitopatógenas (figura 12-3)
son las siguientes:

Agrobacterium. Las bacterias tienen forma de bastón y sus dimensiones son de 0.8 x 1.5
a 3 |jm. Se desplazan por medio de 1 a 4 flagelos perítricos; cuando presentan un solo
flagelo, éste con frecuencia es más lateral que polar. Cuando crecen en medios que
contienen carbohidratos, estas bacterias producen un abundante mucilaginoso
polisacárido. Las colonias no presentan pigmentación y usualmente son lisas. Estas
bacterias son habitantes del suelo y de la rizósfera.

Clavibacter (Corynebacterium). Bastones rectos o ligeramente curvos y con

dimensiones de 0.5 a 0.9 x 1.5 a 4 um. En ocasiones, presentan segmentos
irregularmente teñidos o granulos e hinchamientos en forma de maza. Por lo general, las
bacterias son inmóviles, pero algunas especies se desplazan por medio de uno o dos
flagelos polares. Gram positivas. Varias especies de Corynebacterium producen
enfermedades en el hombre y los animales.
Erwinia. Bastones rectos, con dimensiones de 0.5 a 1.0 x 1.0 a 3 um. Se desplazan por
medio de varios a muchos flagelos perítricos. Erwinias son las únicas bacterias
fitopatógenas que son anaerobias facultativas. Algunas especies de Erwinia no
producen enzimas pécücas y causan marchitamientos o enfermedades necróticas (como
el grupo "atnylovora"), mientras que otras presentan una notable actividad pectolítica y
causan pudriciones blandas en las plantas (como el grupo "carotovora").

Pseudomonas: Bastones rectos o curvos, con dimensiones de 0.5 a 1 x 1.5 a 4 um. Se

desplazan por medio de uno a muchos flagelos polares. Muchas especies son habitantes
comunes del suelo o ambiente marinos y de agua dulce. La mayoría de las especies
patógenas de este género infectan a las plantas y sólo algunas de ellas a los animales y
al hombre. Algunas especies fitopatógenas, como Pseudomonas syringae se denominan
seudomónadas fluorescentes debido a que, al crecer en un medio nutritivo con bajo
contenido de hierro producen pigmentos fluorescentes, de color verde amarillo y con
capacidad de difundirse. Otras especies, como Ps. Solanacearum, no producen dichos
pigmentos y se denominan seudomónadas no fluorescentes.

Xanlhotnonas. Bastones rectos, con dimensiones de 0.4 a 1.0 x 1.2 a 3 um. Se desplazan
por medio de un flagelo polar. Cuando se desarrolla en un medio de agar a menudo son
de color amarillo. La mayoría de ellas crecen muy lentamente. Todas las especies son
fitopatógenas y se encuentran sólo en asociación con plantas o con órganos de éstas.

Streptomyces. Hifas delgadas y ramificadas que carecen de tabiques celulares con

dimensiones de 0.5 a 2 um en diámetro. Al llegar a la madurez, el micelio aéreo forma
cadenas de más de tres esporas. Cuando crecen en medios de cultivo, las colonias son
pequeñas (de 1 a 10 mm de diámetro) y al principio su superficie es lisa, pero después
forman un tejido de micelio aéreo que puede tener aspecto granular, polvoriento o
aterciopelado. Las distintas especies y cepas del organismo producen una amplia
variedad de pigmentos que le dan el color al micelio y al sustrato; producen también
uno o más antibióticos activos contra bacterias, hongos, algas, virus, protozoarios o
tejidos tumorales. Todas las especies habitan en el suelo. Gram positivas.

Xylilla. Bastones rectos, principalmente aislados, con dimensiones de 0.3 x 1 a 4 um y

que, bajo ciertas condiciones de cultivo, forman filamentos largos. Forman colonias
pequeñas que tienen bordes lisos o finamente ondulados, Gram negativos, no móviles,
sin flagelos, estrictamente aerobios y no pigmentados. Con respecto a su nutrición se
consideran fastidiosas, pues requieren medios nutritivos especiales. Viven en el xilema
de las plantas.

Cada género bacteriano, de hecho, consta de cierto número de especies bacterianas (3

en Agrobacterium, 5 en Clavibacter, 21 en Erwinia, 17 en Pseudomonas, 5 en
Xanthomonas y 2 en Streptomyces), cuyos nombres fueron aprobados e incluidos en
1980 por un comité internacional en taxonomía bacteriana. Desafortunadamente,
debido a que no se contó a la vez con todas las características taxonómicas de las
bacterias fítopatógenas, muchas de ellas que en otro tiempo se pensó eran especies
distintas, fueron degradadas a las categorías de subespecie patovares o (variedades
patógenas) de unas cuantas especies reconocidas, es decir, fueron incluidas en esa
especie, pero con la posibilidad de diferenciarse entre sí debido a que infectan a
diferentes plantas hospedantes. De acuerdo con este esquema, 40 especies de
Pseudomonas previamente diferenciadas se consideran ahora como patovares de
Pseudomonas syringae, mientras que más de 100 especies de Xanthomonas
anteriormente diferenciadas ahora se incluyen como patovares de Xanthomonas
campestris.

Se han producido medios de cultivo diferenciales en los que es posible separar a los
géneros anteriores.
El género Streptomyces puede distinguirse con facilidad de los demás géneros de
bacterias debido a su micelio bien desarrollado y muy ramificado y a sus cadenas de
conidios enrolladas. Sin embargo, la identificación de las bacterias que pertenecen a
los géneros con forma de bastón en un proceso mucho más difícil y complicado y al
efectuarlo deben tomarse en consideración no sólo las características visibles como
tamaño, forma, estructura y color, sino también las propiedades desconocidas tales
como su composición química, reacción antigénica, versatilidad nutricional, acción
enzimática, patogenicidad, susceptibilidad a ciertos virus (bacteriófagos) y su
desarrollo en medios de cultivo selectivos.

La forma y tamaño de las bacterias de una determinada especie en cultivo puede

variar con la edad del cultivo, la composición y pH del medio, la temperatura y el
método de tinción. Sin embargo, bajo ciertas condiciones, la forma predominante, el
tamaño y la disposición de las células en un cultivo puro se hacen bastante notorias,
y son características importantes y confiables. La presencia, número y colocación de
los flagelos en la célula bacteriana se determinan también, por lo común después de
que los flagelos se han teñido con colorantes específicos.

La composición química de ciertas sustancias en células bacterianas puede

detectarse con técnicas de tinción específica. La información que se tenga acerca de
la presencia o ausencia de dichas sustancias se utiliza para identificar a las bacterias.
La reacción a la tinción de Gram diferencia a las bacterias en gram positivas y gram
negativas. En esta reacción, las bacterias se tratan con una solución de violeta cristal
durante 30 segundos, se enjuagan con cuidado, posteriormente se tratan con una
solución de iodo y se vuelven a enjuagar con agua y finalmente con alcohol. Las
bacterias gram positivas retienen la combinación de los colorantes de iodo y violeta
cristal debido a que forman un complejo con ciertos componentes de su pared
celular y citoplasma. Las bacterias gram negativas no tienen afinidad por dicha
combinación de colorantes, los cuales son por lo tanto, removidos por el lavado en
alcohol, de ahí que sea difícil observar a las bacterias.
Desafortunadamente, de las bacterias fitopatógenas en forma de bastón, sólo el
género Clavibacter es gram positivo. Agrobacterium, Erwimia, Pseudomonas,
Xanthomonas y Xylella son gram negativas.

Las necesidades nutricionales de las células bacterianas se estudian para registrar las
sustancias que dichos organismos pueden utilizar o no para nutrirse. Las hidrolasas
extracelulares, es decir, las enzimas producidas cuando las bacterias crecen en
ciertos medios, son características determinantes importantes.

Las bacterias fitopatógenas también se someten a prueba en varias especies y

variedades de plantas hospedantes debido a su patogenicidad sobre ellas. Esta
prueba en ocasiones y con fines prácticos, puede ser suficiente para identificar
tentativamente a las bacterias.

Se han utilizado métodos serológicos, en particular en los que se emplean

anticuerpos marcados con un compuesto fluorescente (tinción inmunofluorescente),
para lograr la

Figura 12-4: Técnica de aislamiento de bacterias patógenas de tejidos vegetales infectados.

identificación rápida y precisa de las bacterias, y han tenido mucha demanda en los
últimos años. El uso de esos métodos se ha generalizado en fitopatología conforme ha
ido aumentando la disponibilidad de antisueros específicos por especie y patovares.
En algunos casos, en los que se cuenta con bacteriófagos específicos, las especies y
cepas bacterianas pueden identificarse con base en los bacteriófagos, (virus) que las
infectan.

Recientemente se ha usado un grupo de compuestos denominados bacteriocinas para

diferenciar o aislar a las bacterias "tipo" con base a sus modelos de sensibilidad a esos
compuestos o a su producción de ellos. Las bacteriocinas son sustancias
antibacterianas producidas por ciertas cepas bacteriocinogénicas de muchas especies de
bacterias. Aparecen en pequeñas cantidades en cultivos de tales cepas, quizá debido a la
lisis espontánea de las células.

Las bacteriocinas son sustancias proteínicas sumamente específicas que inhiben y lisan
sólo a ciertas cepas de bacterias indicadoras. Estas sustancias se asemejan a los
bacteriófagos en muchos aspectos, pero difieren de ellos principalmente en que no se
producen en células bacterianas hospedantes. Su producción está genéticamente
controlada por el DNA extracromosómico (los plasmidos), que se duplica con el
cromosoma bacteriano y persiste durante él tiempo en que sobrevive la cepa
bacteriocinogénica.

Un excelente método de aislamiento e identificación de las bacterias obtenidas de los

tejidos de las plantas (figura 12-4) o del suelo, es el uso de medios de cultivo selectivos.
Estos medios contienen nutrientes que promueven el crecimiento de un tipo particular
de bacteria, aunque también contienen sustancias que inhiben el desarrollo de otros
tipos de ellas.

Se han logrado grandes avances en lo que se refiere al perfeccionamiento de esos

medios nutritivos selectivos, y los que existen para el cultivo de las bacterias
fitopatógenas son bastante apropiados para utilizarse cotidianamente en la identificación
de géneros bacterianos y de varias especies e incluso patovares.

Sin tomas producidos por las bacterias

Las bacterias fitopatógenas ocasionan el desarrollo de casi tantos tipos de síntomas en
las plantas que infectan como los que producen los hongos. Producen manchas y tizones
foliares, pudriciones blandas de frutos, raíces y órganos almacenados, marchitamientos,
crecimientos excesivos, sarnas, cancros, etc. (figura 12-3 ). Cualquiera de estos tipos de
síntomas puede ser producido por las bacterias patógenas de varios géneros y cada
género contiene algunos patógenos capaces de producir diferentes tipos de
enfermedades. Sin embargo, las especies de Agrobacterium sólo producen crecimientos
excesivos o proliferación de los órganos. Por otra parte, los crecimientos excesivos
también pueden ser producidos por ciertas especies de Corynebactecrium y
Pseudomonas. Asimismo, las dos especies fitopatógenas de Streptomyces sólo producen
sarnas o lesiones en los órganos subterráneos de las plantas. Las especies de Rhizobium
inducen la formación de nodulos en las raíces de las leguminosas.
Control de las enfermedades bacterianas de las plantas
Las enfermedades bacterianas de las plantas comúnmente son muy difíciles de
controlar. Con frecuencia, se requiere de una combinación de varios métodos de control
para combatir a una determinada enfermedad bacteriana. Debe evitarse la infestación de
los campos o de las cosechas, debida a las bacterias patógenas, introduciendo y
sembrando solamente semillas o plantas sanas. Son muy importantes las medidas
sanitarias que permiten disminuir la cantidad de inoculo en una área de cultivo al
trasladar y quemar las plantas o ramas infectadas y al limitar la propagación de las
bacterias de planta en planta mediante la desinfección de las herramientas y manos
después de haber manipulado plantas enfermas. El ajuste de ciertos métodos de cultivo
como la fertilización e irrigación, de tal forma que las plantas no sean extremadamente
suculentas durante el período en que se produce la infección, puede también reducir la
incidencia de la enfermedad. La rotación de cultivos puede ser muy efectiva con
respecto a bacterias patógenas que tengan un rango de hospedante limitado, pero es
impráctica e ineficaz con respecto a bacterias que atacan a muchos tipos de plantas
cultivadas.

El uso de variedades resistentes a ciertas enfermedades bacterianas es una de las

mejores formas de evitar grandes pérdidas. En las variedades de una especie vegetal
pueden darse varios grados de resistencia y se han hecho grandes esfuerzos en las
estaciones de mejoramiento de los cultivos por incrementar la resistencia de las
variedades de plantas hasta ahora populares o para introducir nuevos tipos de
resistencia. Las variedades resistentes, complementadas con prácticas de cultivo
adecuadas y aplicaciones de compuestos químicos, son los medios efectivos para
controlar las enfermedades bacterianas, especialmente cuando las condiciones
ambientales favorecen el desarrollo de la enfermedad.

El uso de compuestos químicos para controlar las enfermedades bacterianas ha sido, en

general, mucho menos exitoso que el control químico de las enfermedades fungosas.
El suelo infestado con bacterias fitopatógenas puede esterilizarse con vapor o con calor
seco y con compuestos químicos tales como el formaldehído y la cloropicrina, pero esto
es práctico sólo en invernaderos y pequeños almacigos.

Las semillas infectadas sólo superficialmente pueden desinfectarse con hipoclorito de

sodio, con soluciones de HC1 o sumergiéndolas durante varios días en una solución
débil de ácido acético. Estos tratamientos son inefectivos cuando el patógeno se
encuentra dentro de la cubierta de la semilla y el embrión. Es común que el tratamiento
de las semillas con agua caliente no controle a las enfermedades bacterianas debido al
punto letal térmico relativamente alto de las bacterias, pero el tratamiento a 52°C
durante 20 minutos suele disminuir de manera considerable el número de semillas
infectadas.

De los productos químicos aplicados en forma de aspersiones foliares, los compuestos

de cobre han dado los mejores resultados. Sin embargo, rara vez dan un control
satisfactorio de la enfermedad cuando las condiciones ambientales favorecen el
desarrollo y la propagación del patógeno. El caldo bórdeles, los compuestos de cobre
fijados y el Kocide son los que con mayor frecuencia se utilizan en el control de los
tizones y manchas foliares bacterianas. El zineb se utiliza también para el mismo fin,
especialmente en plantas jóvenes que pudieran ser dañadas por los compuestos de
cobre.

Los antibióticos se han utilizado en los últimos años para combatir algunas
enfermedades bacterianas y los resultados obtenidos son alentadores. Algunos
antibióticos son absorbidos por la planta y distribuidos sistémicamente. Pueden
aplicarse en forma de aspersiones o como baños para transplantes.

Los antibióticos antibacteriales más importantes en la agricultura son las formulaciones

de estreptomicina o de estreptomicina y oxytetracyclina. Algunas enfermedades
bacterianas aparecen como necrosis continuas pero la mayoría se usa sólo
experimentalmente. Puesto que los bacteriófagos matan a sus bacterias hospedantes y
ya que han encontrado fagos específicos para ciertas bacterias fitopatógenas, alguna vez
se tuvo la esperanza de que los fagos serían de mucho valor en el control de las
enfermedades bacterianas de las plantas. En algunos casos, la incidencia y gravedad de
algunas de estas enfermedades disminuyeron al aplicar en las plantas bacteriófagos
específicos o bacteriocinas bajo condiciones experimentales.

Sin embargo, hasta ahora, este método de control de las enfermedades bacterianas no se
ha desarrollado lo suficiente, de ahí que no pueda utilizarse para combatir cualquier tipo
de enfermedad bacteriana en el campo, aunque las investigaciones en este campo
pueden resultar extremadamente valiosas en un futuro no muy lejano.

Se ha logrado el control biológico satisfactorio de las enfermedades bacterianas de las

plantas, al tratar las semillas o las cepas de los viveros con cepas antagónicas de la
misma bacteria productora de bacteriocinas, tratando los tubérculos, semillas y otros
órganos con bacterias antagónicas y asperjando estas últimas sobre los órganos aéreos
de las plantas hospedantes.