Ave

1 INTRODUCCIÓN

Ave, nombre común para cualquier miembro de una de las clases de vertebrados que incluye
animales con plumas. Todas las aves adultas tienen plumas, aunque algunos tipos como el
pelícano, el martín pescador, el pájaro carpintero y el arrendajo están completamente desnudos
cuando salen del huevo. El término pájaro se aplica a cualquier ave con capacidad para volar y
de pequeño tamaño.

Las aves comparten ciertos rasgos con los mamíferos, como ser animales de sangre caliente y
tener un corazón de cuatro cámaras. Sin embargo, se diferencian de éstos en que evolucionaron
de los dinosaurios mucho tiempo después de que se separaran los grupos de reptiles y
mamíferos. Como la mayoría de los reptiles y algunos mamíferos primitivos, se desarrollan a
partir de embriones localizados en huevos que están fuera del cuerpo materno. Los huevos de
las aves tienen cáscaras duras, son muy fuertes en los de las especies grandes y bastante
frágiles en las de pequeño tamaño. Esta característica los diferencia de los huevos de los
reptiles.

2 CARACTERÍSTICAS

La mayoría de las aves puede volar y desciende de antepasados que podían hacerlo, aunque hay
especies que no son voladoras (véase Aves no voladoras). Además, el cuerpo de las aves está
modificado para aumentar la eficacia del vuelo. Los huesos de los dedos y las articulaciones de
las patas delanteras están fusionados formando un soporte rígido para las grandes plumas de
vuelo de las alas. También existe fusión ósea en el cráneo y en la cintura pelviana, así se obtiene
una mayor resistencia y ligereza. En las aves adultas muchos de los huesos están huecos,
carecen de médula y están conectados con un sistema de sacos o bolsas aéreos dispersos por
todo el cuerpo. El esternón, o hueso del pecho, de la mayoría de ellas es grande y tiene una
quilla o cresta central llamada carina. El esternón y la carina soportan algunos de los principales
músculos utilizados en el vuelo. En las aves de la subclase Ratites —como el avestruz, el kiwi y
afines— que han perdido la capacidad de volar, el esternón tiene un tamaño más reducido y la
carina se ha perdido.

Las mandíbulas de las aves actuales se alargan como picos sin dientes y están cubiertas con una
capa córnea llamada la ranfoteca. En la mayoría de las especies es dura, pero también puede ser
correosa, como en los andarríos y en los patos. La ausencia de dientes reduce el peso del
cráneo.
Las aves no tienen glándulas sudoríferas y no pueden enfriar su cuerpo por transpiración.
Durante el vuelo, el calor se dispersa con el paso del aire a través de su sistema de sacos aéreos
y, cuando están en reposo, jadeando.

Una técnica de supervivencia durante el invierno, muy común en los mamíferos, pero rara en las
aves, es la disminución del ritmo de los procesos fisiológicos. Esto incluye la reducción de la
temperatura corporal y, en los casos extremos, se alcanza la hibernación. Durante mucho
tiempo se pensó que las aves no hibernaban. Sin embargo, las últimas investigaciones
demuestran que diversas especies de chotacabras, vencejos y colibríes del desierto o de áreas
de alta montaña, donde las noches de invierno son muy frías, pueden entrar en un estado de
letargo, similar a la hibernación, para conservar energía.

3 HISTORIA EVOLUTIVA

Los primeros fósiles identificados como aves vinculan su ascendencia a los reptiles, posiblemente
a dinosaurios terópodos de pequeño tamaño del periodo triásico (hace entre 245 y 208 millones
de años). El primer fósil de ave que se conoce es Archaeopteryx, que tiene un tamaño parecido
al de una paloma pequeña. Se han encontrado siete especímenes completos o parciales —y una
única pluma— en los estratos de roca caliza de Solnhofen, en Alemania, y todos proceden del
periodo jurásico superior. Esta especie posee una mezcla de las características anatómicas de los
dinosaurios y de las aves. Si estos esqueletos primitivos no hubieran mostrado huellas de
plumas, exactamente iguales a las de las aves actuales, los fósiles podrían haberse identificado
como unos dinosaurios algo peculiares y de pequeño tamaño. El Archaeopteryx se diferencia de
las aves actuales en que tenía dientes, garras en los dedos anteriores y en que las vértebras
caudales no estaban fusionadas. Éstas formaban una cola larga y parecida a la de un lagarto,
pero tenía un par de plumas ribeteando cada hueso. Sin duda, las plumas evolucionaron a partir
de las escamas reptilianas, pero no se tienen las pruebas fósiles para conocer el modo de
transición de una estructura a la otra. Por otro lado, algunos rasgos del esqueleto de
Archaeopteryx son típicos de las aves actuales y no reptilianos. Aunque Archaeopteryx es el ave
más antigua conocida hasta la fecha no se piensa que sea la antecesora del resto. Actualmente
existe una gran controversia sobre el grupo de reptiles que dio origen a las aves aunque el
reciente hallazgo de dos dinosaurios con plumas descubiertos en la provincia de Liaoning en
China parece indicar que las aves son descendientes de dinosaurios terópodos.

Desde el descubrimiento de Archaeopteryx se han descrito varias supuestas aves de mayor

antigüedad aunque ninguna ha resultado ser un ave. El hallazgo que mayor atención ha
producido ha sido Protoavis texensis. Este fósil se descubrió en 1986 en Texas, Estados Unidos,
en sedimentos con 225 millones de años de antigüedad, siendo por tanto 75 millones de años
más antiguo que Archaeopteryx. Hasta 1991 no se publicó una descripción formal aunque
incompleta del ejemplar. La ausencia de plumas, entre otras razones, ha conducido a que este
fósil no sea aceptado como ave por la comunidad científica internacional aunque la controversia
continúa.
Uno de los aspectos más interesantes de la evolución de las aves es el origen del vuelo. Aunque
no cabe duda de que Archaeopteryx era capaz de volar, al ser el ave más antigua, las
discusiones sobre el origen del vuelo están centradas en él. Según la teoría arbórea, las
protoaves trepaban por los troncos de los árboles, saltando de rama en rama y a otros árboles.
Al principio utilizarían las alas únicamente para planear usando la fuerza de la gravedad como
propulsor para finalizar volando activamente mediante el batido de las alas. Esta teoría estaría
apoyada por las costumbres arbóreas de Archaeopteryx y por su capacidad para trepar por los
troncos indicada por las uñas de sus dedos anteriores. Siguiendo a la teoría corredora, las
protoaves serían rápidos corredores bípedos que utilizarían las alas bien para equilibrarse al
saltar y correr o para capturar presas animales con ellas usándolas a modo de red. Las alas
aumentarían la distancia a la que estos cazadores podrían saltar facilitando su huida de un
depredador. Esta teoría se vería apoyada por el hecho de que las aves provienen de dinosaurios
bípedos corredores y de que las plumas se originaron antes que el vuelo, según muestra el
hallazgo de dinosaurios emplumados de China. Ninguna de las dos teorías está completamente
aceptada.

En el periodo cretácico (145-65 millones de años) se encontraban presentes cuatro grandes

grupos de aves fósiles de los que sólo uno sobrevivirá a la extinción de finales del cretácico. Las
masas continentales estaban dominadas por el grupo de los Enantiornites que poseían una
morfología intermedia entre Archaeopteryx y las aves modernas. Las principales diferencias
entre este grupo y el ave más antigua están relacionadas con una mejora en la habilidad para
volar. Los Enantiornites estaban distribuidos por toda la Tierra y los hallazgos más antiguos
apenas los separan 10 millones de años con Archaeopteryx. En España han aparecido varias
especies de Enantiornites, especialmente en el yacimiento lacustre de Las Hoyas, en la provincia
de Cuenca. El primero de ellos fue descubierto en 1988 y fue denominado Iberomesornis
romerali; en 1992 se describió la especie Concornis lacustris en la misma localidad. Estas aves
poseían los huesos de los hombros y de la cola iguales a los de las aves actuales, pero con la
pelvis y las extremidades posteriores primitivos. Los fósiles procedían del periodo cretácico, hace
entre unos 130 y 120 millones de años. El descubrimiento de otro fósil con una anatomía
intermedia se anunció en China en el año 1990. En la provincia de Liaoning se encontró un ave
fósil del tamaño de un gorrión que, probablemente, sólo era entre 10 y 15 millones de años
posterior a las primeras aves. Sus alas y su cola eran más parecidas a las de las aves existentes,
pero sus costillas, su pelvis y sus extremidades posteriores eran aún primitivos. Las zonas
costeras y marinas estaban pobladas por dos tipos distintos de aves acuáticas cuyo esqueleto se
diferenciaba muy poco del de las actuales. Sin embargo, todavía tenían dientes y colas más
largas. Los Hesperornitiformes se parecían superficialmente a un colimbo gigante y eran no
voladores. Los Ictiornitiformes eran semejantes a las gaviotas actuales, tanto en tamaño como
en estilo de vida. El último grupo de aves cretácicas y el único que pasó al siguiente periodo
geológico es el denominado ‘limícolas de transición’, que dio origen a la mayoría de las aves
modernas.

Al principio del periodo terciario (65-1,6 millones de años) se produce una enorme y rápida
diversificación de las aves a partir de los ‘limícolas de transición’ de tal modo que en apenas 5-
10 millones de años aparecen todos los grupos de aves actuales. El último grupo en aparecer fue
el de los Paseriformes, a mediados del terciario.

El periodo cuaternario, que se inició hace cerca de 1,6 millones de años, se divide en dos
épocas: el pleistoceno y el holoceno (que abarca el presente); la transición se sitúa hace unos
10.000 años. La mayoría de las especies de aves actuales, u otras muy parecidas, evolucionaron
durante el plioceno y el pleistoceno. Algunas desaparecieron por completo, posiblemente debido
a las rigurosas fluctuaciones climáticas originadas por el avance y el retroceso de los grandes
glaciares que tuvieron lugar durante el pleistoceno.

La extinción es un proceso natural de la evolución y, sin duda, algunas especies se han

extinguido a partir de la aparición de la especie humana. Desde el inicio de la historia escrita, de
las casi 10.000 especies de aves conocidas hasta entonces han desaparecido, al menos, 75. La
mayoría han sido exterminadas por los seres humanos, o por lo animales que éstos han
introducido en todo el mundo; o bien se han extinguido debido a que la actividad humana ha
alterado de forma drástica el medio, de modo que las aves no pudieron sobrevivir. Desde la
segunda mitad del siglo XX, la deforestación de bosques, el drenaje de pantanos y marismas y la
destrucción de otros hábitats han sido tan frecuentes (en especial en los trópicos), que resulta
imposible calcular cuántas especies de aves se han perdido.

4 CLASIFICACIÓN

La clasificación de las aves es discutible incluso entre los expertos. En general, la asociación de
las especies emparentadas no entraña dificultades, pero a escalas superiores las relaciones
filogenéticas son cada vez más imprecisas. Se discute sobre la relación que existe entre los
diferentes órdenes de aves actuales y entre éstos y los descubiertos a través de los fósiles. La
polémica se agudiza cuando se encuentran fósiles nuevos o se desarrollan técnicas distintas para
el estudio de las aves. Las primeras clasificaciones se basaron por completo en la anatomía; en
la actualidad se están revelando con la ayuda de los datos obtenidos en campos como la
bioquímica, la genética y la conducta comparada. Del mismo modo, las características
anatómicas se están revisando en un esfuerzo por determinar cuáles son más primitivas y cuáles
más evolucionadas. La tabla de los órdenes de las aves que acompaña a este artículo representa
una de las diversas organizaciones que se han propuesto.

5 DISTRIBUCIÓN

Las aves habitan en todos los continentes y en casi todas las islas del mundo y están adaptadas
a todos los hábitats ecológicos. Varias especies viven en desiertos estériles en apariencia, en la
Antártida, en las junglas, encima de la línea de la vegetación en las altas montañas, en pantanos
y marismas, en las costas rocosas, en los bosques y campos y en las ciudades.
Aunque la mayoría de las aves son móviles debido a su capacidad para volar, las diferentes
especies tienen una determinada distribución geográfica, que puede abarcar desde varios
continentes hasta una única isla de pequeño tamaño. Dos de las especies más ampliamente
distribuidas son el halcón peregrino y la lechuza común, cuyos nidos se han encontrado en todos
los continentes, excepto en la Antártida. Por contraste, los sílvidos de Semper sólo se han
localizado en la pequeña isla de Santa Lucía, al oeste de la India, donde podrían estar a punto
de extinguirse. A veces, una familia entera de aves tiene una distribución limitada. Así ocurre
con algunas que sólo se localizan en Sudamérica, África o Australia. Otras cinco están confinadas
en la gran isla de Madagascar, en el océano Índico y cuatro más, entre ellas los desaparecidos
moas, se conocen sólo en Nueva Zelanda. La familia con la distribución más limitada contiene
una única especie, el cagú. Éste es un ave con cresta, de color gris y del tamaño de un pollo
grande que se encuentra sólo en la isla de Nueva Caledonia, en el Pacífico. Sólo una familia está
restringida a Asia (incluyendo las islas adyacentes al sur y al oeste) mientras que no existen
familias exclusivas de Europa y Norteamérica, aunque suele concederse la categoría de familia a
los pavos (dos especies de las zonas templadas y tropicales de Norteamérica), en lugar de
considerarles una subdivisión de la familia de los faisanes.

Varias familias de aves se localizan en todo el mundo en zonas cuyas condiciones ecológicas son
similares. Los colimbos y las alcas se crían en las regiones subárticas y septentrionales
templadas de Norteamérica, Europa y Asia. Algunas familias —entre las que destacan aquéllas a
las que pertenecen las anhingas, los loros y los trogones— habitan en las zonas tropicales de
Norte y Sudamérica, África y Asia, y las dos primeras han alcanzado Australia.

6 ADAPTACIONES

En general, todas las aves comparten un esquema corporal similar, aunque existen variaciones
en el tamaño y las proporciones. Las modificaciones para adaptarse a los diferentes tipos de vida
están relacionadas con las distintas facetas de la supervivencia: búsqueda y captura de
alimentos, evasión de los enemigos y protección de los huevos y crías.

Las aves de mayor tamaño se encuentran entre el grupo que forman la subclase Ratites, las
cuales han perdido la capacidad de volar y poseen unas extremidades posteriores potentes para
correr. La mayor de todas ellas es el avestruz, que se aproxima a los 2,5 m de altura y 167 kg
de peso. Las más pequeñas son los colibríes del hemisferio occidental, entre los que destaca el
diminuto colibrí abeja de Cuba. Este pájaro mide solamente 3 cm desde la punta del pico hasta
la punta de la cola. Las crías recién salidas del cascarón no son mayores que las abejas obreras.
Los colibríes son la única especie de pájaros que vuela hacia atrás (retroceden desde las flores
de cuyo néctar se han estado alimentando), realizando verdaderas acrobacias aéreas. Sin
embargo, sus patas traseras y sus pies son demasiado débiles para caminar o saltar y siempre
deben volar de una posición a la siguiente.
Muchas aves persiguen a sus presas buceando, pero ninguna está tan adaptada para esta tarea
como el pingüino. Sus alas se han modificado de un modo total y se han convertido en unas
aletas rígidas como remos, parecidas a las de una marsopa. Los pingüinos, que son torpes en la
tierra, utilizan sus alas para bucear con tanta eficacia como otros pájaros lo hacen para volar. La
mayoría de las especies de aves buceadoras —como colimbos, somormujos y zampullines,
cormoranes y algunos patos— se impulsan con sus potentes pies, aunque algunos utilizan sus
alas para equilibrarse. Casi todas las aves nadadoras o buceadoras tienen los dedos de los pies
conectados por unas membranas epidérmicas que originan unas paletas muy eficientes. En
algunas especies acuáticas, como en los somormujos y las fochas, los dedos no están
conectados por membranas, sino que en las proximidades les salen unos grandes lóbulos o
colgajos.

El orden Procelariformes, se compone sólo de especies marinas con ‘nariz en forma de tubo’: los
albatros, los petreles (véase Proceláridos) y las pardelas. Anidan en tierra, normalmente en
islas, aunque pasan la mayor parte del año en el mar, donde se alimentan de peces e
invertebrados. En este grupo de aves hay mayor diversidad de tamaño que en cualquier otro
orden. Incluye desde los petreles de las tempestades, que tienen el tamaño de un gorrión, hasta
los albatros viajeros, que son los pájaros marinos más grandes, con una envergadura de alas
que supera los tres metros y medio.

El grupo conocido como aves rapaces o de presa incluye el orden de los búhos, que son
cazadores nocturnos, y un orden de cazadores diurnos al que pertenecen los gavilanes, las
águilas, los halcones y los buitres carroñeros. Todos son comedores de carne (excepto un buitre
africano que se alimenta de nueces de palma), aunque en las especies de menor tamaño, la
‘carne’ consista en insectos e incluso algunos se alimenten sólo de peces. Estas aves están
dotadas de picos potentes y afilados y, excepto los buitres, tienen las patas traseras adaptadas
para agarrar, ya que acaban en unas zarpas o garras curvas y cortantes.

Diversas familias de aves se han adaptado a una alimentación basada en insectos voladores y
han desarrollado unas alas largas y una boca de abertura amplia (aunque con frecuencia tienen
picos pequeños). Para esta forma de vida, los más evolucionados son los vencejos,
pertenecientes al orden de los Apodiformes, que significa ‘sin pies’. Estos pájaros tienen unos
pies tan diminutos que son incapaces de posarse como lo hacen los colibríes y sólo pueden
aferrarse a las superficies verticales. Aunque no están estrechamente relacionados, los vencejos
se parecen a las golondrinas. Estas últimas son pájaros cantores paseriformes (capaces de
posarse). Los chotacabras tienen una boca enorme para capturar a los insectos voladores; a su
alrededor presentan una fila de plumas largas como pelos llamadas cerdas rictales. Es posible
que estas plumas actúen como una especie de trampa para las moscas. Algunas familias de
aves, como los mosquiteros americanos, comprenden especies que suelen atrapar a los insectos
en las alas y otras que sólo lo hacen en ocasiones. Las especies que capturan a sus presas
durante el vuelo tienen unas cerdas rictales largas, mientras que en aquellas que los obtienen de
las hojas y ramitas, son pequeñas y finas o carecen de ellas.
Los pájaros carpinteros golpean los árboles no sólo para excavar los huecos para sus nidos, sino
también para comunicarse entre sí por medio de un tamborileo. Poseen cráneos muy gruesos y
un sistema para amortiguar los golpes en los músculos de su cuello y tórax.

7 PLUMAJE

El plumaje o el conjunto de las plumas de las aves desempeña diversos papeles. Los de colores
intensos, que a veces presentan plumas ornamentales, son importantes en las exhibiciones de
cortejo para atraer a la pareja. De igual modo, los machos lo exhiben para tratar de intimidar a
otros que compitan por las hembras o por el territorio. Algunas aves están camufladas y se
asemejan a su entorno para escapar de la atención de los posibles depredadores. A veces
adoptan una postura que intensifica la coloración protectora. Las garzas que viven en los
pantanos, llamadas avetoros, se inmovilizan con sus cuellos rayados y sus picos largos
apuntando en línea recta hacia arriba, con lo que acentúan su semejanza con los juncos
circundantes. Las lechuzas tienen un plumaje similar a la corteza de un árbol. Además, suelen
cerrar sus grandes ojos y estirarse tanto que pueden pasar por una rama achaparrada rota. En
muchas especies de aves, como en la mayoría de los patos y los faisanes, los machos adultos
tienen colores brillantes, mientras que las hembras y las crías, más vulnerables, se confunden
con el fondo. Otras especies, entre las que destacan los chorlitos, tienen un patrón de camuflaje
que contrasta de forma brusca con el entorno. Esto hace que, cuando el ave está parada, se
difumine su perfil y sea difícil de reconocer (es el mismo principio utilizado por las cebras).