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Capítulo 8 Cortejo: mecanismos y función adaptativa

Chapter · November 2014

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 Capítulo 8
Cortejo: mecanismos y función adaptativa

Isabel López-Rull y René Beamonte-Barrientos

Gran parte de los comportamientos, formas, cantos y colores que observamos

en los animales son el resultado de la selección sexual actuando en favor de
atributos conspicuos que facilitan las oportunidades de conseguir pareja. Ya en
1859, y posteriormente en 1871, Darwin (1, 2) propuso que la selección sexual
surge de las ventajas que ciertos individuos tienen sobre otros del mismo sexo y
especie únicamente con respecto a la reproducción, e identificó dos mecanismos
de acción: la selección intra-sexual, en donde los individuos del mismo sexo
(generalmente los machos) compiten por acceder al sexo limitante (generalmente
las hembras), y la selección inter-sexual, en donde el sexo limitante elige con
qué individuos aparearse. Una consecuencia importante de la selección sexual
es que promueve diferencias morfológicas, fisiológicas y conductuales entre los
sexos ya que favorece la evolución de rasgos que permiten vencer a los
oponentes en la competencia por parejas (armamentos/señales de estatus/
caracteres útiles en la competencia espermática), y la evolución de rasgos que
incrementan el atractivo en el sexo opuesto (ornamentos). Entre estos últimos
se encuentra el cortejo, al que definiremos como el conjunto de atributos que
despliega un individuo para atraer al sexo opuesto. Los elementos de cortejo en
los que se basa la elección de pareja incluyen no sólo conductas de exhibición
como comportamientos ritualizados, vuelos, saltos, o cantos, sino también rasgos
conspicuos, estructuras coloridas, olores, construcciones, entre otros (Fig. 1).
Para fines de este capítulo el cortejo será considerado como un ornamento
debido a su papel fundamental en la elección de pareja.
Para que los dos mecanismos de la selección sexual operen es necesario
que los individuos interactúen entre sí y que sean capaces de intercambiar
información, es decir que sean capaces de comunicarse. Por ello, la selección

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sexual está ligada al desarrollo de un sistema de comunicación basado en señales,

es decir, en estímulos producidos por un emisor que tienen como propósito
informar algo a un receptor. Así, ambos sexos se benefician de un sistema de
comunicación en el que los elegidos pueden valorar a sus oponentes y demostrar
su calidad y los electores pueden evaluar la calidad de sus parejas potenciales.
Es importante precisar que para que este sistema se mantenga en el tiempo, las
señales deben ser honestas en la información que transmiten, de tal manera
que los receptores reciban información confiable que les asegure el
apareamiento con individuos de buena calidad. Si por el contrario, con el fin de
ser preferentemente elegidos, los emisores produjeran señales que dan
información exagerada o falsa sobre su verdadera calidad, los receptores no
obtendrían ningún beneficio reproductivo al responder a la señal por lo que
eventualmente ésta perdería su valor y dejaría de usarse. Entonces vale la pena
preguntarse ¿Qué hace que una señal sexual sea un indicador confiable de
calidad? En otras palabras, ¿Por qué un ornamento es una señal honesta?
De acuerdo con el Principio del Hándicap propuesto por Zahavi en 1975 (3)
lo que hace confiable a una señal son los costos de producción y mantenimiento.
Es decir, para que los ornamentos sean confiables deben ser costosos, de
manera que competidores inferiores tengan dificultad en expresarlos. Puesto
que estos costos difieren en función de la calidad de los individuos (un mismo
ornamento implica costos relativamente mayores para individuos de baja calidad
que para individuos de alta calidad), la expresión de una señal por encima de la
capacidad real del individuo se penaliza en términos de supervivencia y reproduc-
ción. Pensemos en el cortejo de un ave en donde el macho despliega su colorido
plumaje, realiza una compleja danza y emite sonoros cantos. Si bien esta exhibición
atraerá la atención de las hembras, también hará al individuo más detectable y
vulnerable a los depredadores, lo que probablemente reduzca su supervivencia.
De esta manera, al elegir pareja basándose en el cortejo, las hembras consiguen
seleccionar a los mejores machos ya que únicamente los individuos de buena
calidad (p. ej. aquellos que son eficientes escapando de los depredadores) pueden
realizar grandes exhibiciones a pesar de sus costos potenciales.
Unos años más tarde, en 1982 Hamilton y Zuk (4) destacaron el posible
papel de los parásitos en el desarrollo de las señales sexuales. Estos autores

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 Capítulo 8. Cortejo: mecanismos y...

propusieron que los ornamentos son especialmente sensibles al efecto de los

parásitos de manera que los individuos menos parasitados (más eficaces
combatiendo las infecciones) son capaces de desarrollar más sus ornamentos.
Así, los ornamentos funcionarían como indicadores de la capacidad inmunitaria
de los individuos. Retomando estas ideas, Folstad y Karter en 1992 (5)
propusieron un mecanismo por el que se aseguraría la expresión de los
ornamentos como señales honestas dentro del proceso de selección sexual.
Estos autores sugirieron que ciertos compuestos fisiológicos implicados en la
producción de caracteres sexuales secundarios de los machos de muchas
especies poseen un efecto inmunosupresor, como el caso de la testosterona.
De esta forma sólo los individuos capaces de prevenir o sobrellevar las
infecciones serían capaces de exhibir los ornamentos y de mantener el elevado
nivel de funcionamiento su sistema inmune. Así, al elegir a los machos en función
de sus ornamentos las hembras están obteniendo parejas con un sistema
inmunitario de buena calidad que a su vez será heredado a su progenie.
Si la expresión de ornamentos depende de la condición individual de sus
portadores, las hembras que eligen a machos más ornamentados podrían obtener
los beneficios asociados a emparejarse con machos de buena calidad. Estos
beneficios pueden ser directos como por ejemplo mejores territorios, regalos
nupciales, mayor probabilidad de fertilización, defensa de nido, mayor
contribución parental o indirectos (beneficios a través de las crías) como “buenos
genes” y resistencia a patógenos (6). Es importante aclarar que aunque la
mayoría de los estudios se han centrado en explicar la evolución de ornamentos
en los machos, en muchas especies las hembras también presentan ornamentos
cuya expresión depende de la calidad individual y que son favorecidos por la
preferencia de los machos (7). Particularmente, en especies con cuidado
biparental en donde machos y hembras invierten de manera similar en la
reproducción, es esperable que ambos sexos sean selectivos para elegir pareja.

Ornamentos coloridos
Ahora que hemos revisado de manera básica la forma en la que actúa la selección
sexual y los mecanismos que aseguran la honestidad de los ornamentos,
hablaremos de un tipo particular de ornamentos exhibidos durante el cortejo: los

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ornamentos coloridos. Aunque existe gran diversidad de ornamentos que difieren

entre los sexos hemos escogido centrarnos en la coloración, ya que ésta es una
de las formas más extendidas y más llamativas de dimorfismo sexual siendo
generalmente los machos los individuos con coloraciones más conspicuas.
La gran diversidad de colores y patrones de coloración que observamos
en los animales es originada por diversos pigmentos que se depositan en el
tejido (coloración pigmentaria), y por la microestructura del tejido en el que se
depositan (coloración estructural). Los pigmentos son compuestos que cambian
el color de la luz que reflejan como resultado de la absorción selectiva de ciertas
longitudes de onda. En vertebrados, los dos pigmentos más comunes son los
carotenoides y las melaninas. Los pigmentos carotenoides (Fig. 1A) son los
responsables de las coloraciones amarillas, naranjas y la mayoría de los rojos
en un gran número de especies. Son pigmentos de naturaleza lipídica que los
animales no pueden sintetizar de novo, por lo que deben ingerirlos en la dieta.
Por este motivo se les considera un recurso limitado, de manera que el tamaño
y la intensidad de los ornamentos basados en carotenoides podrían indicar no
sólo la disponibilidad de estas moléculas en la dieta del individuo (habilidad de
forrajeo, capacidad de mantener un buen territorio, etc.) sino también su
capacidad fisiológica para absorberlos y metabolizarlos. Además de funcionar
como pigmentos, los carotenoides intervienen en otras funciones fisiológicas
importantes, como la protección contra radicales libres (estrés oxidativo) y la
estimulación del sistema inmunitario.
El compromiso entre emplear carotenoides en coloración versus otras
funciones fisiológicas importantes para el mantenimiento del organismo, sitúa a
los ornamentos dependientes de carotenoides como señales honestas de calidad.
Así, un individuo de intensa coloración dependiente de carotenoides indica que
no está enfermo o parasitado y que mantiene su sistema inmune trabajando al
nivel adecuado para permitir una gran deposición de pigmentos carotenoides
en su ornamento. Otra posibilidad no excluyente, es que la intensidad de la
coloración indique la capacidad antioxidante, siendo los individuos más
pigmentados los más capaces de neutralizar a los radicales libres, protegiendo
a los carotenoides de la oxidación y pudiendo emplearlos para colorear sus
ornamentos. La información acumulada en los últimos años indica que los

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ornamentos dependientes de carotenoides son señales confiables de la condición

del individuo y se encuentran bajo la influencia de la selección sexual (8).
Los pigmentos melánicos producen los tonos grises, marrones y negros
(Fig. 1B). Las melaninas son los pigmentos más ampliamente distribuidos en el
reino animal, y a diferencia de los carotenoides, no se adquieren de la dieta sino
que son sintetizados por los individuos a partir del aminoácido esencial tirosina.
La ruta metabólica para la síntesis de melaninas es larga y compleja, y está
ligada a más de 80 loci de genes, numerosas enzimas, hormonas, y cofactores
metálicos como zinc, cobre, hierro y calcio (que deben ser ingeridos y por lo
tanto podrían resultar limitantes). Más aún, los genes reguladores de las
melanocortinas, están implicados no sólo en la pigmentación, sino en una gran
variedad de procesos fisiológicos que incluyen respuesta al estrés, respuesta
inmunitaria, gasto energético, actividad sexual y agresión. Por ello, la expresión
de ornamentos basados en melaninas puede reflejar condiciones conductuales
y fisiológicas. De hecho, se ha sugerido que la correlación entre los ornamentos
melánicos y la calidad individual podría resultar de efectos pleiotrópicos de
genes relacionados con la producción de estos pigmentos. Además del fuerte
componente genético en la expresión de ornamentos melánicos, existe cada
vez más evidencia de que la producción de estos colores está asociada a las
condiciones alimentarias del momento. Por todo esto, los ornamentos basados
en melaninas también funcionan como señales honestas de calidad y son usados
en la elección de pareja (8).
En cuanto a los colores estructurales, éstos no dependen de moléculas
que los coloreen, sino de la reflexión de la luz en la microestructura del tejido.
Entre este tipo de colores se encuentran ciertos azules, verdes, violetas,
ultravioletas y también los colores iridiscentes, plateados o determinados blancos
(Fig. 1C). En peces, reptiles y aves, numerosos estudios han mostrado que la
coloración estructural presenta una importante variación individual y que las
hembras prefieren emparejarse con individuos que reflejan más UV. El color
UV, las iridiscencias y la intensidad y saturación de los colores estructurales
también se han relacionado con las condiciones nutricionales y con la capacidad
de los individuos para cuidar a la progenie (i.e. proveer beneficios directos a
sus parejas; 9)

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Ornamentos estáticos y ornamentos dinámicos

En vertebrados la coloración ornamental puede estar tanto en la piel como en
otro tipo de estructuras tales como plumas, escamas, cuernos o uñas. Si bien
todos estos caracteres adquieren su coloración por la incorporación de pigmentos
al tejido y por un arreglo micro-estructural, la información que transmiten varía
en función del tejido en el que se depositan. Por ejemplo, las plumas de las aves
adquieren su coloración durante la muda (que suele ocurrir una vez al año) y
terminado este proceso se mantiene el tejido muerto por largos periodos de
tiempo habiendo poca variación individual en la coloración entre mudas. Así, los
ornamentos del plumaje, transmiten información sobre de calidad del portador
al momento de generar el ornamento y por lo tanto se consideran estáticos
(Fig. 1A). Por el contrario, los colores tegumentarios de patas, picos, crestas o
anillos oculares son mucho más dinámicos en su expresión y responden de
manera rápida a los cambios en la condición de los individuos (10, 11; Fig. 1A).
Esta capacidad de cambiar de color en poco tiempo hace que proporcionen
información actualizada sobre la calidad del individuo. Esta diferencia en la
información que transmiten las señales estáticas versus las señales dinámicas
puede ser relevante en situaciones donde la evaluación continua de la pareja o
del contrincante y los ajustes en la inversión reproductiva influyen en la
adecuación. Los estudios recientes han aportado evidencia de que la expresión
de coloración tegumentaria basada en carotenoides es una señal seleccionada
sexualmente ya que funciona como un indicador fenotípico de calidad dando
información actualizada sobre la condición de sus portadores, su estado de
salud y su contribución parental (12).

Ornamentos múltiples
Durante el cortejo, los individuos exhiben varias señales simultáneas en las que
el sexo opuesto basa su elección de pareja. Además de la expresión de atributos
coloridos, muchos individuos despliegan conductas ritualizadas que bien resaltan
los ornamentos coloridos o bien funcionan como señales de calidad per se (Fig.
1 D, E y F). Esta expresión simultánea de varios ornamentos puede explicarse
bajo la “hipótesis de los mensajes múltiples” que postula que cada carácter
provee información acerca de diferentes aspectos de calidad (por ejemplo la

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 Capítulo 8. Cortejo: mecanismos y...

diferencia en la información que transmiten las señales estáticas versus las

señales dinámicas), o bien bajo la “hipótesis de las señales redundantes” en la
cual se plantea que la misma información de calidad se repite en los distintos
ornamentos. En cualquiera de los dos casos, el uso de ornamentos múltiples en
la selección de pareja refuerza la honestidad de las señales, ya que hace más
difícil que individuos de baja calidad expresen varias señales al mismo tiempo,
haciendo así más confiable la elección y reduciendo los costos asociados a los
errores en la elección de pareja (13).

Cambios en los patrones de cortejo dependientes de la edad

Uno de los aspectos menos desarrollados dentro del estudio del cortejo y los
ornamentos es cómo varían en función de la edad. Si bien se ha investigado
ampliamente por qué los animales inmaduros no cortejan como lo hacen los
individuos adultos, existe poca teoría y evidencia al respecto de cómo varía la
calidad del cortejo y ornamentos entre las diferentes clases de edad de individuos
sexualmente maduros (14). Este sesgo se debe en parte a la dificultad de
determinar las variaciones de edad en los adultos de especies silvestres. No
obstante, a partir de estudios a largo plazo donde se conoce la edad exacta de
individuos sabemos que la producción de progenie aumenta con la edad hasta
alcanzar un máximo, que se mantiene por un tiempo, y posteriormente declina
gradualmente a edades avanzadas (i.e. senescencia reproductiva; 15) lo que
sugiere diferencias en la calidad individual en relación a la edad. Por lo tanto, si
las señales sexuales han sido seleccionadas para indicar la calidad del portador,
es predecible un declive en la calidad del cortejo y ornamentos a edades
avanzadas.
Para explicar la variación dependiente de la edad en la intensidad de los
ornamentos podemos utilizar las mismas herramientas teóricas y mecanismos
que hemos mencionado para explicar su honestidad. Al envejecer, los animales
disminuyen su capacidad inmunitaria, manejo de estrés oxidativo y capacidad
de forrajeo por lo que, la habilidad para conseguir los recursos necesarios para
el mantenimiento corporal se reduce. Consecuentemente los individuos viejos
cuentan con recursos limitados para producir ornamentos vistosos, de manera
que la expresión de señales coloridas disminuye con la edad (12, 16). En

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ornamentos que dependen de carotenoides, esto es particularmente importante,

ya que como hemos visto, estos pigmentos funcionan como antioxidantes e
inmunoestimulantes. Recientemente se ha demostrado que la variación en la
adquisición de carotenoides puede tener consecuencias importantes en la
senescencia de las señales sexuales ya que los individuos viejos suplementados
con carotenoides expresan sus ornamentos más conspicuamente que individuos
viejos sin suplemento de carotenoides (17).

Cortejo y especiación
Un paso crucial en el proceso de especiación es la evolución del aislamiento
reproductivo por barreras que previenen la fertilización entre especies. Una de
estas barreras es la que se produce como resultado de la disrupción en el sistema
de comunicación entre machos y hembras de manera que los individuos de una
población no encuentran atractivos a los individuos de otra población. Dado que
los apareamientos dentro de una especie son producto de la selección sexual,
es posible que los atributos que determinan la preferencia de pareja constituyan
a la vez barreras a la reproducción con miembros de especies emparentadas o
individuos de otras poblaciones de la misma especie (18). Por ello, se ha sugerido
a la selección sexual como un factor importante en la aparición de barreras
reproductivas y en la generación de nuevas especies (18). Así, el cortejo y las
preferencias asociadas pueden funcionar como barreras pre-copulatorias que
previenen la fertilización entre especies y refuerzan el aislamiento reproductivo.
Esta idea ha sido evaluada en diversos taxa de invertebrados y vertebrados (19).

Conclusiones
Como cualquier otro comportamiento, el estudio del cortejo en los animales
puede aproximarse atendiendo a las causas próximas (mecanismo y ontogenia)
y a las causas últimas (función adaptativa y filogenia). A lo largo de este capítulo
hemos intentado integrar ambos enfoques.
Desde el punto de vista de la función adaptativa, la selección sexual
favorecerá aquellos cortejos que maximicen la adecuación de los individuos.
Como hemos visto, el cortejo consiste en el intercambio de señales honestas
entre los sexos con el fin de lograr apareamientos exitosos. La honestidad de

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Fig. 1 Ejemplos de ornamentos coloridos y despliegues ritualizados. (A) Coloración pigmentaria

por carotenoides en el plumaje del macho de gorrión mexicano Carpodacus mexicanus (ornamento
estático) y en los tegumentos de la gaviota patiamarilla Larus livens (ornamento dinámico); (B)
Ejemplo de ornamentación múltiple en el cernícalo vulgar Falco tinnunculus: coloración pigmentaria
por melaninas en el plumaje y por carotenoides en el pico y anillo ocular; (C) Coloración estructural
del colibrí Sephanoides sephanoides en donde se muestra que el color iridiscente de la cabeza
depende del ángulo de reflexión de la luz; (D) Pareja de bobo café Sula leucogaster cortejando
mutuamente en el nido; (E) Despliegue del macho Ameca splendens mostrando el color amarillo
de la aleta caudal; (F) Despliegue de un macho de lagartija del mezquite Sceloporus grammicus
microlepidotus exhibiendo la coloración azul ventral. Fotos: V. Argáez (A1, F), P. Vergara (A2),
J.A. Fargallo (C), I.López-Rull (D) y C. Macías-García (E).

las señales se basa en los costos de producción y mantenimiento, de manera

que competidores inferiores tienen dificultad en expresarlas. Así, los individuos
que eligen a su pareja en función de los ornamentos se aseguran el
emparejamiento con individuos de buena calidad y obtienen beneficios en
adecuación.

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Por otro lado, la selección sexual es una presión que influye en la evolución
del cortejo a lo largo de la historia evolutiva dentro de un linaje. Así es posible
reconocer las relaciones ancestrales de las especies (filogenia) a través de la
variación en los cortejos. Más aún, el cortejo y las preferencias asociadas pueden
funcionar como barreras pre-copulatorias que previenen la fertilización entre
especies y refuerzan el aislamiento reproductivo. Si las conductas de cortejo, la
morfología y color de los ornamentos no son las correctas no ocurre el
apareamiento.
Puesto que los ornamentos coloridos juegan un papel esencial en la elección
de pareja y existe cada vez más evidencia de que funcionan como señales
honestas de calidad, se hace patente la necesidad de estudiar los mecanismos
fisiológicos mediante los cuales se produce la coloración y los costos asociados
a su producción. Entender los procesos fisiológicos de la expresión de los
ornamentos nos permitirá entender mejor los compromisos y restricciones que
han favorecido la evolución de estas señales sexuales.
El rol dinámico de los patrones de cortejo y expresión de ornamentos a lo
largo de la vida de los organismos es relevante desde el punto de vista de la
ontogenia del comportamiento pues evidencia que el desarrollo de los rasgos
sexualmente seleccionados no se detiene al alcanzar la madurez sexual, por el
contrario, continua variando entre organismos sexualmente maduros hasta la
senescencia. Queda pendiente aún entender las presiones selectivas y limitantes
fisiológicas que están involucradas en la producción de ornamentos a lo largo
de la vida de los organismos.

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