La biografía de la Vida

Una maravillosa aventura

Volumen I

Jaime Reguart Pelegrí

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 La biografía de la Vida
Una maravillosa aventura

Volumen I

3
Diciembre 2015

A partir de la serie “La Biografía de la Vida” editada en el blog

El Cedazo.

(http://eltamiz.com/elcedazo/series/la-biografia-de-la-vida/)

Imagen de portada extraída de Wikimedia.

https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Timeline_evolution_of
_life.svg?uselang=es

Licencia CC BY-NC-ND 2.5 ES

El único coste será el exclusivo de edición. El autor.

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ÍNDICE

Volumen I

Prólogo 9

01. Hadeico 13
02. Algunas generalidades 34
03. La química se apunta a lo bio 51
04. Se inicia la complejidad 63
05. La casa natal de la Vida 79
06. Entramos en el eón Arcaico 97
07. Rudimentos de gestión energética 110
08. El metabolismo constructor 121
09. La vida en el Arcaico 133
10. Abrimos las puertas del Proterozoico 150
11. Aparecen las células eucariotas 163
12. La reproducción sexuada 183
13. La genética 194
14. La reproducción 215
15. La multicelularidad puerta de la complejidad 222
16. El árbol filogenético del Precámbrico 237
17. Fin del Proterozoico. Paréntesis filogenético 253
18. La biota del Cámbrico 261
19. Los filos del Cámbrico 276
20. La evolución por selección natural 297
21. La posibilidad real del cambio 311
22. El camino de la diferenciación celular 321
23. El caso de la célula que se diferenció por “altruismo” 333
24. Dos nuevas habilidades: bilateralidad y segmentación 340
25. Evolución de la notocorda y del sistema nervioso 352
26. Evolución de herramientas de sostén y alimentación 361
27. Evolución del ojo 373

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28. El Ordovícico 382
29. El Silúrico 398
30. El Devónico: desarrollo de las plantas 415
31. El Devónico: la edad de los peces 429
32. El Devónico: los tetrápodos conquistan la tierra 441

Volumen II

33. Los misterios de las cuatro extremidades 9

34. Entramos en el Carbonífero 26
35. El Carbonífero nos incita a hablar de insectos 40
36. Anfibios y reptiles del Carbonífero 51
37. El Pérmico: fin del Paleozoico 65
38. La gran extinción del Pérmico-Triásico 80
39. Periodo Triásico 90
40. Parque Jurásico 118
41. Grandes dinosaurios 138
42. De los dinosaurios voladores a las aves 154
43. El Cretácico y sus plantas 168
44. La biota animal en el Cretácico 186
45. Los mamíferos del Cretácico 205
46. La crisis del Cretácico/Terciario 216
47. Comienza el Terciario 233
48. El Paleoceno 250
49. El Eoceno 268
50. Oligoceno y Mioceno 283
51. Los últimos 5 millones de años 299
52. Iniciación a los más próximos homínidos 311
53. Desde el primer hominino hasta el nuevo Homo 320
54. Los Homo 333
55. El corazón de la evolución humana 348
56. La aventura viajera del Homo 363
57. Reflexiones 376
58. Buscando vida desesperadamente 385
59. Extremófilos 396

6
60. ¿Tenemos vecinos? 406
61. ¿Hay vida aún más lejos? 419
62. Últimas palabras 434

ANEXO 1: Somera cronología de la Vida y la evolución 438

ANEXO 2: Bibliografía y fuentes de información 442

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8
La biografía de la Vida: Una maravillosa aventura

“Toda descripción, por objetiva e ingenua que parezca, constituye

interpretación personal, punto de vista propio del autor. Sabido es
que el hombre mezcla a toda su personalidad y, cuando cree
fotografiar el mundo exterior, a menudo se contempla y se retrata
a sí mismo” (Santiago Ramón y Cajal).

No soy un geólogo, ni un químico, ni tampoco físico ni biólogo: mi

formación es de ingenierillo generalista. Con unas inquietudes que
me han llevado a investigar por mi cuenta y riesgo en determinados
temas. Uno de ellos responde a la pregunta de ¿la vida biológica es
un acto de fe? ¿O es algo tan natural como la lluvia?

Con esta mochila inicié más o menos en 2010 la senda que me

llevó a husmear todo lo que me resultó interesante sobre el origen
de la Vida. Muchos libros, muchos artículos, mucha página web.
Sin más criterio que el que deducía al ir abriendo páginas que a su
vez me llevaban al conocimiento de nuevos horizontes para
explorar. Mi cabeza de jubilado -retirado, por si a alguién le gusta
más esta palabra- me exigía tomar notas para no olvidar. Mi
mente cuadriculada (me gustaría decir en su lugar “científica”) me
llevó a enhebrar todas mis chuletas, encajarlas y darles una
coherencia. A la vez me divertía, y mucho, el trabajo manual de
edición y de ilustración.

El resultado ha sido un voluminoso y enciclopédico (para mí)

tratado sobre lo que se teoriza hoy en día acerca de la Vida ¿A que
suena sublime?

Pero, ¡ah! Todo tiene su “ah”, y en este caso estoy seguro de que
ya lo habréis pensado: y este pardillo indocumentado… ¿a dónde
va?

9
Pues bien, yo también me dije lo mismo: ¿cómo sé que lo que he
recopilado, ordenado, escrito y dibujado está bien? ¿Cómo sé que
está lo esencial y no falta algún aspecto crítico? ¿Habré metido la
pata gloriosamente? Recordad que soy un ingeniero y que, cuando
empecé mi labor, del tema que me traía no sabía nada y que tenía,
por tanto, la credibilidad que se merece un neófito. Es decir, poca.

Mi osadía me animó, con toda seguridad irresponsablemente, a

poner en común mis escritos, aportándolos a la plaza pública del
blog El Cedazo. Pero con un propósito bien claro: Qué los que
supieran del tema me lo criticaran y así poder mejorar el
conocimiento y estar seguro de que lo ya aprendido por mí estaba
en el conjunto de las verdades. Un poco alambicado, pero en el
fondo buscaba el que los lectores me ayudaran a corregir mi
escrito. Desde El Cedazo hice mi propuesta pública: “… que me
acompañéis en mi aventura de bucear por los mares y ríos de la
Vida. El objetivo es pasarlo bien y aumentar nuestra personal
sabiduría. No seáis crueles conmigo, ni siquiera muy exigentes:
me pongo bajo la tutela y amparo de nuestro padre fundador,
Pedro -Gómez-Esteban, alma del blog El Tamiz-, que bien dijo un
día, “antes sencillos que incomprensibles” … o algo así”.

El resultado, más que satisfactorio desde mi perspectiva personal,

fueron dos años y medio de labor e intercambio de opiniones, tras
los que surgió el texto que ahora propongo.

Y dicho lo dicho, paso a comentar el programa del mismo.

En este libro voy a hablar de todo lo que pasó entre la acreción del
disco de nuestro sistema solar hasta la época del Homo sapiens, de
todo lo que sucedió en este intervalo y tuvo algo que ver con la
aparición de organismos complejos. Con una apostilla final
intentando argumentar como va a seguir el guión de la Vida.

Hablaré del escenario, cómo se creo, cómo evolucionó, cómo

condicionó el entorno que dio a luz a la Vida terrestre y su
evolución. Geología, climatología, física, química y biología. De

10
vez en cuando alguna digresión teórica elemental, que me pareció
oportuna para aclarar y hacer más colorido el relato. Voy a
agruparlo, lo mejor que pueda y me salga, según
el transcurrir cronológico de las edades geológicas.

Por delante nos queda:

 la gran formación del escenario, la Tierra;

 la primera química biológica;
 el primer actor celular;
 como se espabiló para buscar alimento y energía;
 ¡y se hizo el oxígeno!;
 los encuentros y desencuentros hasta la célula con núcleo;
 el último empujón antes de la gran representación: la
pluricelularidad;
 el baile de los continentes preparando el escenario;
 la explosión de la variedad de hace 540 millones de años;
 el camino de la complejidad corporal que llevó a las nuevas y
definitivas formas;
 la triple conquista de la tierra por las criaturas marinas;
 el camino evolutivo de los grandes seres;
 aparece el hombre racional y ético como un hecho natural;
 ¿hay o habrá vida además de la nuestra?

Un último y muy importante aviso por si no quedó claro: repito,

soy un poseedor de mucha información y no soy experto en nada.
Un amante del tema que ha jugado a periodista o notario del
mismo. Este texto, aunque cerrado como archivo digital o formato
en papel, sigue abierto: cualquier comentario que se os ocurra será
más útil para mí, o para la curiosa comunidad lectora interesada
por los caminos de la Vida, que para el que lo genere. Así que
bienvenidos sean. Desde aquí y ahora, ¡gracias por ayudarme a
corregir mis errores!

Me pongo a andar. Os invito a que paséis al próximo capítulo, en el

que veremos al Hades en acción.

11
12
01. Hadeico

Iniciamos la andadura de nuestra aventura. En el capítulo anterior,

introductorio, había esbozado las líneas generales que van a
enmarcar nuestro caminar. Ahora ya no queda más que ajustarse
las botas y husmear por el escenario.

Comencemos por el inicio:

Se hizo la Tierra y la Vida. De 4.570 a 3.800 millones de años

La Tierra primitiva, eón Hadeico (también llamado Hádico o
Hadeano), duró aproximadamente desde hace 4.570 hasta hace
3.800 millones años, es decir, un 16% de la vida de la Tierra, y fue
un eón de formación y asentamiento. En la mitología griega Hades,
de donde recibe el nombre este eón, alude al antiguo inframundo,
la neblinosa y sombría morada de los muertos. Y realmente la
Tierra en aquellos años se perdía en la niebla de lo desconocido,
del calor y la confusión, como un infierno catastrófico y en llamas.
Hablaremos en este capítulo y siguientes de cómo apareció la Vida
a partir de los más elementales átomos, incrementando su
complejidad y cooperación, hasta la preservación de la
información, replicación y transmisión de la misma. Hablaremos
de los entornos donde surgió y donde, protegida, prosperó en forma
de una primera célula procariota, la ancestral eubacteria.
Durante este período, probablemente, el Sistema Solar se estaba
formando dentro de una gran nube de gas y polvo. En su centro se
iba condensando la mayor parte de la materia que la constituía, al
final un 98,8% del vecindario. La gran presión gravitatoria de esta
masa encendió el horno del Sol, expulsando radiaciones que

13
barrían los elementos más ligeros de sus proximidades, dejando
sólo a los pesados, empujándolos hacia el espacio hasta encontrar
una posición más cómoda. Allí, en cuatro zonas muy concretas,
pudieron ya aglutinarse de acuerdo a los grumos que la gravedad
iba formando. Se estaban gestando los gigantes de gas Júpiter y
Saturno, y los de hielo Urano y Neptuno. Próximo a ellos, ya
suficientemente lejos del calor de la protoestrella central, hacía el
suficiente frío (tanto que se le llama la “línea de hielo”) como para
que sobre las motas de polvo de aluminio o de silicio que por allí
se movieran pudieran congelarse poco a poco las moléculas de
agua, metano y dióxido de carbono, formando cuerpos helados de
todos los tamaños.

Representación artística de cómo pudo ser la acreción del sistema

solar, con el Sol central, la franja interior de planetas rocosos
donde se estaba gestando la Tierra y la exterior de planetas
gaseosos y helados (Wikipedia, dominio público)
El volumen tremendo de los cuatro planetas gaseosos impuso su
orden: absorbieron a los pequeños cuerpos, y a los que no pudieron
los fueron barriendo del mapa arrojándolos al espacio exterior, en
donde quedaron como viveros de los futuros cometas que se
acercan de vez en cuando al Sol, o bien los impulsaron contra los
protoplanetas rocosos interiores entre los que se encontraba lo que

14
sería la Tierra, que se iba transformando poco a poco en un cuerpo
independiente a medida que absorbía parte de esta materia y la de
la nube de gas y polvo inicial. Habían pasado los 100 primeros
millones de años de nuestro sistema solar.
Nuestra visión se aclara si en aquel caos hacemos foco sobre los
“ladrillos” con los que se contaba en el proceso de gestación de la
Tierra.
Por un lado, los gases, entre los que dominaba desde el “Big Bang”
el hidrógeno, H2. A continuación el helio, He, inerte, y
posiblemente los resultantes de la reacción del cuantioso hidrógeno
con el resto de participantes según su abundancia: oxígeno,
nitrógeno, carbono, azufre… (agua, H2O; amoniaco, NH3; metano,
CH4; sulfuro de hidrógeno, SH2). La creciente radiación
ultravioleta disociaría progresivamente el amoniaco, dando
nitrógeno, N2; y el metano, dando dióxido de carbono, CO2.
Si nos fijamos ahora en los sólidos, se trataría de metales y
silicatos metálicos. Los elementos sólidos más pesados, silicio,
hierro, níquel, magnesio… estaban presentes, pero con unos
porcentajes muy pequeños.
No obstante había lo suficiente como para que reaccionaran entre
ellos. La base la constituyó el silicio, que se combinó con el
oxígeno. El óxido de silicio (SiO2) se combinó con otros elementos
formando los silicatos que predominan, hasta hoy, en el manto y la
litosfera terrestre.
Estos eran los ingredientes de la mezcla en la batidora inicial.

Apretamos el ON y…
Hay varias teorías sobre la formación de la Tierra, pero la que
parece tener más adeptos, y de la que hemos dado ya una ligera
pincelada, es la de la acreción (agregación de materia a un cuerpo)
heterogénea, es decir, toda la materia que al final conformó la

15
Tierra provenía de la nebulosa primigenia, ya como materiales
simples próximos al núcleo inicial de atracción gravitatoria o bien
como cuerpos de gran volumen captados por la cada vez más
grande masa que iba compactándose. En definitiva: un
planetesimal más dentro del conjunto de los que se iban formando
en el incipiente sistema solar.
A lo largo de este proceso de acreción, la masa que se iba
formando se fue calentando por el choque de los cuerpos que se
unían al núcleo central y el calor de la desintegración de los
elementos radiactivos que se iban captando, lo que hacía que se
elevara considerablemente la temperatura del conjunto. Esta
altísima temperatura hizo que comenzara a fundirse el hierro (lo
que se conoce como gran acontecimiento térmico), ya que es
menos refractario que los silicatos y tiene mayor densidad,
comenzando a viajar por su gran peso hacia el interior, arrastrando
al níquel.
A lo largo de este viaje la presión producida por el peso de los
materiales que iban quedando por encima incrementaba aún más la
temperatura. Así fue que mientras aún se iba formando la Tierra,
su núcleo comenzó a tener entidad propia. Según el geofísico de la
Universidad de París Claude J. Allègre, eso sucedía probablemente
hace unos 4.440 a 4.410 millones de años, cuando aún la radiación
solar barría los volátiles de la incipiente atmósfera.
Mientras, los silicatos (que en la actualidad conforman el 95% de
la corteza terrestre) quedaban en las capas exteriores formando
el manto. Se supone que, a pesar de la intensidad energética del
momento, estos silicatos nunca llegaron a un punto de fusión total
y generalizada en toda la Prototierra, lo que hubiera formado un
gran océano de magma. Si hubiera sido así se hubieran
sedimentado según densidades, no habiéndose encontrado en la
actualidad ninguna evidencia de este fenómeno.
En paralelo, el bombardeo de materia exterior seguía y, a medida
que iban chocando más cuerpos atraídos por la Prototierra, éstos se

16
iban fundiendo, adquiriendo sus componentes la dinámica general
del conjunto. Muchos de estos cuerpos serían los cometas
impulsados por las fuerzas gravitatorias de Júpiter, los cuales
aportaban al planeta Tierra agua y dióxido de carbono, e incluso
alguna molécula orgánica. El calor era tremendo, y más tras cada
uno de los tremendos choques, de forma que el agua que había
condensado en protomares se evaporaba una y otra vez.
Un escenario realmente del Hades, como lo imaginó el artista en la
imagen siguiente:

El Hades imaginado por el artista (NASA, dominio público)

Mientras todo esto sucedía, los elementos gaseosos y más volátiles,
dadas las altas temperaturas que existían, iban permeando las capas
sólidas y saliendo al exterior. En realidad, en un principio la
gravedad no era suficientemente grande como para que estos gases
pudieran ser retenidos formando una atmósfera inicial. La
Prototierra tuvo que esperar hasta tener un 40% de su masa actual
para poder crear una primera atmósfera: aproximadamente con este
tamaño fue capaz de retener el H2O y a partir de aquí, a medida que
iba creciendo, los gases y volátiles pesados. Los más ligeros, entre

17
otros el H2 restante o el He, fueron barridos por el viento solar. Se
estaba generando la protoatmósfera terrestre.
Hay varias hipótesis sobre la composición de esta atmósfera
primitiva. La más antigua consideraba que la abundancia inicial del
hidrógeno conllevaría una atmósfera de carácter reductor, con
abundancia de vapor de agua (H20), amoniaco (NH3) y metano
(CH4), como así sucede en otros planetas. Sin embargo,
actualmente, y según el estudio de las rocas más antiguas (3.900
millones de años), se piensa que su composición sería muy
parecida a la actual, aunque sin oxígeno. En esta atmósfera,
provocada en gran medida por las emisiones volcánicas, que
tuvieron que ser semejantes a las actuales, dominarían el CO2, el
SO2 y el H2O, a los que se añadiría el agua de la evaporación de los
océanos y el nitrógeno. Por tanto no tendría un carácter reductor,
sino más bien neutro. Aunque, bien pensado, ¿pudo una atmósfera
ser continuación de la otra?
De un cielo neblinoso y espeso, tétricamente iluminado, a través
del cual apenas se podrían ver las estrellas, caía el infierno: el
bombardeo seguía. Nunca se detuvo. Se cree también que cuando
la Prototierra llegó al 60% de su tamaño tuvo lugar el episodio de
formación de la Luna debido al choque de la entonces Tierra con
otro cuerpo del tamaño de Marte, Theia, la mitológica madre de
Selene. Este segundo cuerpo o bien se formó en el mismo disco de
acreción de la Tierra o fue un cuerpo captado por la gravedad de la
Prototierra.
El hecho de que los materiales de la Tierra y la Luna sean muy
parecidos hace pensar que lo que debió suceder con más
probabilidad fue lo primero, cuando en uno de los puntos de
Lagrange -puntos de equilibrio gravitatorio en un sistema con dos
masas principales, en este caso el Sol y la Tierra- situado sobre la
órbita de la Prototierra, fue concretándose un tercer cuerpo, Theia,
que por alguna inestabilidad provocada al ir acumulando más y
más materiales, llegó a precipitarse sobre su compañero de
órbita.[1]

18
Representación artística del choque entre la Tierra y Theia (NASA,
dominio público)
La enorme energía del choque produjo una elevación de la
temperatura, con fusión y expulsión de los materiales licuados y
volátiles. Los primeros quedaron orbitando el cuerpo principal,
creando una atmósfera de rocas vaporizadas alrededor del joven
planeta, mientras que los volátiles quedaron expuestos a la
dinámica de la atracción gravitatoria y de los vientos solares; la
mayoría se perdieron en el espacio. Los sólidos fundidos en órbita
sobre la Prototierra formaron un nuevo disco de acreción
independiente y, por fin, la Luna. En este proceso, la Luna quedó
con un mínimo de volátiles, tanto libres como embebidos en su
masa sólida. De ahí, se supone, la inexistencia de una atmósfera en
ella.
El bombardeo seguía, aunque cada vez más mitigado al irse
agotando el material libre disponible. El núcleo se iba
conformando. La protoatmósfera se iba recuperando tras el choque
lunar a partir de los gases y volátiles que exudaba el manto residual
de la tierra.

19
A pesar de todos los fenómenos catastróficos que eran habituales
en aquella edad de la Prototierra, ésta se iba enfriando.
Inicialmente se hallaba prácticamente fundida en su totalidad
debido a la creciente presión interna de su propia gravedad, ya que
iba acumulando más y más material que venía del espacio exterior,
todo ello unido a las aportaciones de energía calorífica de choque
que se generaba en su caída violenta sobre la superficie del planeta.
Es lógico el pensar que los efectos del gran acontecimiento térmico
que la había fundido en su totalidad se iban poco a poco atenuando,
al compás de la propia atemperación de estas circunstancias debido
al agotamiento progresivo de la “basura espacial”.
Las desintegraciones de los elementos radiactivos en el manto y las
deformaciones plásticas de su masa producidas por el estira y
afloja de las mareas solares y lunares apoyarían también el
calentamiento. Cuando el reloj iba por los cien millones de años, el
espectáculo debía ser tremendo, con la Luna dando una vuelta a la
Tierra cada cinco días y tres o cuatro veces más cerca de lo que lo
hace ahora. Imaginemos qué tremendos tsunamis causaban las
mareas. Sin embargo, también estas fuentes de energía iban
menguando, al irse consumiendo los elementos radiactivos de
menor vida media y al alejarse la Luna de la Tierra, ya que, desde
su aparición, se veía continuamente frenada en su girar alrededor
de su planeta agarrada por los anclajes de la inducción de mareas
entre ambas. Como dos niños que giran cogidos de las manos,
cada uno conteniendo el giro del otro.
Por otro lado, la energía solar recibida iba en aumento, a pesar de
que en aquella época era muy inferior a la actual, un 30% menos,
puesto que, a medida que en el Sol se iba produciendo helio a partir
de la fusión del hidrógeno primitivo, se iba incrementando su
eficiencia energética. No obstante, este incremento no era
suficiente para saldar los procesos de enfriamiento por las causas
mencionadas en el párrafo anterior.

20
Como consecuencia de todo ello, la Tierra iba perdiendo
temperatura. Su motor de cambios, aunque aún potentísimo, se iba
atemperando.
El núcleo interno se solidificó quedando aún una parte líquida que
lo rodeaba. El núcleo líquido tenía dos caraterísticas especiales. Era
magnético, al estar constituido principalmente por hierro, y además
estaba en movimiento, arrastrado por el giro del planeta al que se
superponían los inevitables flujos convectivos en un mundo líquido
y caliente. El campo magnético producido por este movimiento de
cargas interactuaba con el propio núcleo en movimiento,
induciendo corrientes que reforzaban el campo magnético inicial.
Este proceso continuó y continuará mientras no cese la rotación
terrestre, manteniendo una magnetosfera protectora y decisiva para
el desarrollo de la Vida en el planeta, ya que constituye un eficaz
escudo contra las radiaciones solares y cósmicas.

Dinámica en la formación de la litosfera en el Hadeico

(elaboración propia a partir de “Origen e historia de la Tierra”,
F. Anguita Virella, fair use)

21
Mientras, en el manto fundido (océano subterráneo de magma), que
también se iba paulatinamente enfriando, se producían corrientes
convectivas que transportaban material desde el fondo hacia la
superficie. En aquellos puntos donde había una mayor fuente
energética interna calentando el manto se producía una mayor
corriente vertical de material, y por tanto una mayor aportación a la
superficie del planeta. Esta acumulación de material teóricamente
produciría un punto frío –menos caliente- en la superficie, lo que
permitía que se fuera solidificando, apareciendo pequeños cratones
de corteza (masas de tipo continental), posiblemente hace ya 4.400
millones de años, con una dinámica muy activa, ya que o bien
recibían más materiales a través de procesos volcánicos, o flotarían
y se subducirían otra vez en el manto magmático, o bien serían
destruidos por el alcance de un cuerpo espacial exterior. En aquel
momento la litosfera era sumamente cambiante y se cree que hace
4.200 millones de años ya se había formado una capa sólida
recubierta por materiales que formaban su corteza.

Representación artística de los primeros océanos. La Luna muy

próxima a la Tierra en esos momentos. La configuración de
cráteres corresponde a la actual (imagen: David A. Aguilar,
Harvard-Smithsonian Center for Astrophysics, fair use)

22
La protoatmósfera también se iba enfriando. Era muy densa,
mucho más que la actual; por eso su presión era bastante elevada,
lo que permitió, a pesar de la alta temperatura, la condensación del
agua y la aparición de la lluvia desde un momento muy temprano
(hay diversas opiniones que se mueven entre los primeros 20
millones de años de la vida de la Tierra y hace 4.300 millones de
años). Así se formaron los primeros protoocéanos, cálidos -entre
30º y 70ºC- dada la temperatura del manto y de la atmósfera;
y aunque hay diversas opiniones sobre ello -que oscilan entre pH’s
de 4 a 10- se supone que ligeramente ácidos por la disolución del
CO2 atmosférico -proceso por el cual este gas disminuyó en gran
medida su presencia en la atmósfera- y con una salinidad mayor
que en la actualidad.
A finales de este eón se produjo el bombardeo tardío [2] que afectó
a los planetas interiores del Sistema Solar, hace de 4.000 a 3.800
millones de años. Se piensa que este bombardeo fue el coletazo
final de la transición entre la era inicial de formación de
planetesimales y un escenario semejante al actual: el último
arrastre efectuado por la gravedad de los planetas definitivos sobre
la basura planetaria remanente en aquel momento. Otras teorías
[3]
especulan sobre la posibilidad de que este episodio hubiera sido
producido por migraciones de Júpiter y Saturno dentro del sistema
solar que desestabilizaron al Cinturón de Kuiper,[4] lo que hubiera
llevado a multitud de cuerpos pequeños a caer a la órbita interna
del Sistema Solar.
Este bombardeo tardío destruyó la mayor parte de las rocas
primigenias. La corteza litosférica que vemos hoy, con algunas
excepciones muy contadas, es bastante más joven que la edad de
este período.
De hecho, en la actualidad no hay muchas evidencias de rocas de
esta época. Los minerales más antiguos [5] que se conocen tienen
una antigüedad de aproximadamente 4.400 millones de años y se
localizan en Australia. Se encuentran incrustados en otro tipo de
rocas, distintas a las de su formación, tras un viaje geológico de

23
subducción, cohabitación en el magma y vuelta a resurgir. Se tratan
de circones (silicato de circonio, ZrSiO4). Por lo que conocemos
del proceso de generación de circones, necesariamente se debieron
producir en aguas someras y templadas, de donde podemos
imaginar que en un momento muy temprano de la vida de la Tierra
ya había corteza litosférica y océanos templados.
Para encontrar rocas arcaicas hay que esperar a las que se
formaron unos millones de años después, subproductos de la
cocción en la chocolatera magmática que era la Tierra por aquellos
años, recubierta de costras cambiantes. Los meteoritos caían por
doquier, destruyendo lo poco sólido que se iba formando. Sin
embargo, algo ha perdurado hasta nuestros días. Hasta hace poco
las muestras más antiguas de rocas de este eón se encontraban en
el noroeste de Canadá y tenían una edad de 4.030 millones de años.
Se tratan de gneises, rocas de origen magmático sometidas a un
proceso de metamorfosis muy rápido. Sin embargo hoy se conocen
nuevos datos correspondientes a rocas situadas en el cinturón de
Nuvvuagittuq, en la costa este de la bahía de Hudson, en Québec,
datadas en 4.280 millones de años, cuando la Tierra apenas
tenía 300 millones de años.
Como hemos comentado, habría que esperar a la finalización del
episodio del bombardeo tardío para que la litosfera comenzara a
estabilizarse. Inmediatamente tras el fin de este apocalipsis
encontramos las formaciones rocosas más antiguas. Son rocas
sedimentarias (confirmando la existencia de mares profundos en
donde se acumularon los sedimentos) de hace 3.800 millones de
años que se encuentran en Isua, Groenlandia, e incluyen ya
formaciones de hierro bandeado, si bien la mayoría de estas
últimas se producirán más tarde, entre 2.500 y 1.800 millones de
años.
Las formaciones de hierro bandeado son rocas sedimentarias que
contienen al menos un 15% de hierro en forma de óxidos y
presentan una estructura formada por bandas, estando unas
compuestas por el hierro, y las otras por sílex (SiO2)

24
descompuesto. Son consecuencia de un proceso lento y progresivo
de oxidación del hierro disuelto en los mares ácidos del Hadeico
bajo la acción del incipiente oxígeno de aquella época.

Hierro bandeado (Wikimedia, CC BY-SA 2.5 generic)

Sorprendentemente, al mismo tiempo que se estaba produciendo el
bombardeo meteorítico masivo parece que surge la Vida. Dada la
relación de los isótopos del carbono C12/C13 en las rocas de Isua, se
especula con la posibilidad de que ya en su momento -3.800
millones de años- hubo vida. El C12 es preferido por los
organismos vivos al ser más ligero y, por tanto, exigir menos
energía su manejo. Podría tratarse de organismos con un
metabolismo qimiolitoautótrofo.[6] Apoyaría la teoría el hecho de
que los fósiles más antiguos conocidos se han encontrado (2017)
en las rocas de Nuvvuagittuq Supracrustal Belt en Quebec, Canadá,
datadas entre 3.770 y 4.280 millones de años desde hoy.
En base a lo dicho en el párrafo anterior podemos conjeturar. La
Tierra se engendró hace unos 4.570 millones de años, los primeros
mares debieron aparecer, si hacemos caso a los zircones, hace
4.400 millones, y la primera evidencia de posible Vida es de hace

25
unos 3.800 millones, o quizás anterior, según lo que nos cuentan
las rocas de Isua. Como las formas de vida que conocemos
necesitan sí o sí agua líquida, parece que se tuvo una ventana de
unos 600 millones de años para probar y tener éxito. Todo ello
tamizado por un ambiente totalmente inhóspito, con un vulcanismo
intenso, un cielo cargado de bombas amenazantes, abundantes
aguas termales, sin oxígeno y expuesto a letales radiaciones
solares.
En 2015 surgió lo que puede ser una de las grandes sorpresas en el
conocimiento de la Vida, ya que gracias a un estudio [7] de circones
detríticos procedentes de la región australiana de Jack Hills,
datados en hace 4.100 millones de años, se ha podido detectar en
su interior la existencia de inclusiones de grafito con una
proporción entre isótopos de carbono C12/C13 coherente con la
existencia de vida. Un paso atrás de ¡300 millones de años!
Hay incluso otras opiniones más extremas que estiman que la Vida
pudo quizás aparecer con anterioridad, en una edad de la Tierra de
pocas decenas de millones de años, lo cual es un tiempo muy
reducido en comparación al que se había estimado anteriormente.
De todas formas, da la impresión de que la Vida fue un suceso con
una alta probabilidad.
A través de diversos estudios como el llevado a cabo por Gerald F.
Joyce,[8] se ha comprobado en el laboratorio cómo las moléculas,
cuando forman una población de un sistema químico, presentan
una clara tendencia dinámica de actuación entre ellas, de forma que
siguen principios que creíamos patrimonio de la biología:
competencia por la materia prima, mutación espontánea, selección
según eficacia, colaboración rayando en la simbiosis,… ¿parece
cómo si estos principios fueran una ley general que actúa en la
naturaleza, haciendo indistinguible química y biología, que
quedarían separadas solamente por su grado de complejidad?
En éste contexto lógicamente debemos pensar que antes de que se
produjera el primer atisbo de Vida en la Tierra se debió organizar

26
algo semejante, aunque extremadamente simple, en un mundo
dirigido por la química no orgánica. En el escenario al que se llegó
se moverían múltiples moléculas cada vez más singulares, con unas
interrelaciones entre ellas que progresivamente se irían haciendo
más complejas, capaces de cambiar su estructura, transmitir estos
cambios y retroalimentarse: es decir, un atisbo de metabolismo,
replicación y herencia.
Hay que partir de que la probabilidad de que esto sucediera en un
salto o en unos pocos saltos es menos que mínima. Pero si
imaginamos el camino de la complejidad dividido en un sinfín de
pasos infinitesimales encadenados, una especie de inapreciables
saltitos progresivos en zigzag, la cadena completa, aún teniendo
una baja probabilidad de ocurrencia, la tendrá mayor que el cambio
en un salto. El truco está en que la selección natural juega con los
dados marcados, que impiden muchos de los infinitos posibles
caminos en zigzag entre las posiciones de inicio y final. La
dificultad incluso se aminora si pensamos en que la baja
probabilidad juega a lo largo de un periodo temporal muy alto, del
orden de cientos de millones de años, y que no hubo solamente una
pista de pruebas, sino quizás millones de ellas sobre todo el
planeta.
Partimos también de que la unión entre moléculas, como
comentaremos más tarde, es un hecho relativamente fácil, regulado
por las leyes físicas y termodinámicas que controlan sus
“existencias”, y que están en el Universo desde que existe,
actuando sobre todo, guste o no guste. En una gran mayoría de las
uniones químicas se necesita una energía de cebado para sintetizar
moléculas complejas a partir de elementos o moléculas más
simples. Y se necesita un lugar “confinado”, donde las
concentraciones de sus disoluciones sean muy elevadas, para
permitir el encuentro fácil entre moléculas que acabarán uniéndose.
Sobre la Tierra primigenia podíamos encontrar las circunstancias
adecuadas: piezas para ensamblarse, agua para diluir y facilitar su
movimiento, energía para salvar las dificultades de un enlace si

27
éste es el caso y emplazamiento adecuado para que todo suceda.
Un poco como en la probeta del químico.
Entonces interviene el “azar” probabilístico, al que le llamaremos
fuerza evolutiva. En el zigzag del cambio unas posiciones
resultaban más ventajosas que otras. Pensando en que la química
de entonces era exactamente igual a la de ahora no es difícil
imaginar que los volúmenes poblacionales de los ladrillos de la
Vida que se iban formando espontáneamente en la naturaleza,
pasito a pasito, se iban acomodando en el escenario en base a sus
intrínsecas condiciones de éxito: el que se sintetizaba con más
rapidez se extendía más, copando así la materia prima que cada vez
se iba haciendo más escasa en el mundo primigenio. Los primeros
nuevos polímeros que consiguieron una adecuada estructura física
tridimensional, en cuanto a forma geométrica y composición
química, así como de reparto de cargas electromagnéticas que
facilitasen su recombinación, tendrían más éxito en un mundo cada
vez más carente de medios.
Los polímeros que encontraron más rápidamente interrelaciones
con otros que activaban mínimamente su velocidad de
polimerización, o aquellos que iniciaron un camino con promesas
de novedades, por fuerza tendrían que ser más exitosos en el
entorno donde se encontraran, ya que tenían más “boletos”
premiados en la carrera para copar el espacio “existencial”. Los
polímeros que antes encontraron un indicio elemental de
replicación, aún imperfecta, abrieron una nueva dimensión para
colonizar el medio. Podemos decir, como sabemos hoy en día, que
acababan de iniciar el camino necesario por el que poco a
poco iban a construir la biosfera.
Estos procesos y otros más pueden ser rastreados al estudiar
los minisaltos en zigzag siguiendo un camino de ida y vuelta:
Partiendo de la sólida base de las características comunes del
metabolismo y reproducción-herencia que conocemos en los seres
vivos actuales, en busca del antecesor común vivo más antiguo -el
LUCA, “Last Universal Common Ancestor”, del que hablaremos

28
más tarde- para, una vez llegado a él, rescribir un camino de vuelta,
reconstruyendo de nuevo la película viendo cómo se abre
progresivamente el abanico hasta la realidad de hoy. Un abanico
que creemos pueda ser como el que dibuja la imagen siguiente.

Unos miles de millones de años después de LUCA, habitante de la

raíz más profunda del árbol de la Vida (Wikimedia, dominio
público)
Mucho se conoce de esta aventura y mucho se basa en hipótesis
más o menos bien fundamentadas. Es muy difícil reconstruir la
cadena, casi imposible, pero lo que sí será siempre cierto es que la
curiosidad humana estará continuamente imaginando e intentando
demostrar la veracidad de los posibles eslabones. Nos anima el
hecho de pensar que, si fueron una realidad a pesar de su baja
probabilidad, también contaremos con una mínima probabilidad de
reproducir sus etapas en el laboratorio.
En los seres vivos contemporáneos, ya sean animales, plantas,
hongos o bacterias, hay una serie de elementos biológicos que son
comunes, a pesar de que aparentemente no tenemos nada que ver
unos con otros. Es decir, elementos biológicos básicos que son
comunes en la Vida. Conocemos también bastante bien, o al
menos creemos que esto es así al sentirnos apoyados por las muy

29
serias herramientas de la ciencia y la tecnología, cómo es la
ramificación básica del árbol de la vida. Discutiremos sobre
detalles… pero no sobre el fondo de la cuestión. De forma que
todos estamos de acuerdo, por ejemplo, en que los seres eucariotas
aparecieron con posterioridad a los procariotas, y que dentro de
estos las eubacterias son anteriores a las arqueas, y por tanto
forman lo que parece ser los organismos vivientes más antiguos de
los que tenemos conocimiento. E inferimos que en aquellos eones
iniciales las bacterias no debían ser muy diferentes a las actuales
bacterias, ya que su forma de vivir ha demostrado ser una solución
exitosa en un caldo medioambiental cambiante a lo largo de los
últimos ¡¡3.800 millones de años!! Lo mismo podemos inferir,
aunque a una escala temporal más corta, de otras parcelas de la
Vida, como por ejemplo la existencia del huevo amniota que
permitió a ciertos animales vivir sobre la tierra sólida y seca: una
buena solución en su momento que aún mantiene su vigencia.
Podemos pensar también que un “alguien ancestral” inventó el
primer paso hacia el óvulo aislado y húmedo, alguien en cierto
sentido con una bioquímica, en lo referente al huevo, no muy
diferente a la de los actuales animales con los que comparte el
singular invento.
Es decir, confiamos con una cierta garantía de certeza en que
determinados aspectos básicos de la biología que son compartidos
por diversos seres vivos ya eran propios de antecesores comunes.
Y así encontraremos una serie de características, que de forma
general son comunes en toda la biota actual, que provienen de un
ancestro primigenio, y que como un testigo han pasado de mano en
mano, de generación en generación, a través de los eones.
Todos los seres vivos compartimos la estructura del genoma: Un
ADN-ARN formado por una cadena de pares de nucleótidos muy
concretos. Compartimos también el mecanismo de replicación de
estas cadenas, y compartimos el mismo código genético que
permite traducir su información en cadenas de aminoácidos que
forman las proteínas.

30
Todos vivimos en base a un software idéntico, el ADN, y un
hardware basado en los mismos elementos: proteínas. El software
está parcelado en genes, de distintos tipos y diversos cometidos,
con diversas interrelaciones operativas entre ellos: tipos,
cometidos, interrelaciones y operaciones compartidas casi hasta el
detalle por todos los seres vivos. Los genes de la segmentación
actúan de igual forma en todos los animales, e incluso se
encuentran también en animales no segmentados. El hardware lo
forman las proteínas, y las que son compartidas por organismos
diferentes ejecutan en ellos prácticamente las mismas funciones.
Los fosfolípidos de las células ejercen idénticas funciones en la
constitución de sus membranas, sean las células que sean.
Las formas de conseguir la materia prima para que nuestros
organismos perduren vivos son variadas, aunque en su mayoría
representan la misma estructura de metabolismo. En cuanto a la
forma de procesar esta materia prima, es en muchos casos muy
semejante.
La energía necesaria para cebar el fuego de la vida y hacer que
continúe se obtiene de forma variada, aunque con estrategias
comunes muy concretas. Después de conseguida la energía desde
el exterior, por regla general las bacterias la almacenan en forma de
molécula ATP, el adenosín trifosfato, como las píldoras energéticas
que su metabolismo irá usando según necesidades. Al igual que lo
hace una vaca, o una secuoya. El procedimiento de fabricación del
ATP esta basado en un desequilibrio de protones entre ambos lados
de una membrana celular, procedimiento que es general en todos
los seres vivos. Incluso el primer paso de este proceso tan
universal, antes de almacenar la energía en los enlaces del ATP, es
utilizado directamente en el metabolismo de seres elementales.
La bioquímica de todas las formas vivas conocidas sobre la Tierra
está basada en el carbono, y sólo en el carbono. Los oligoelementos
constituyentes mayoritarios son los mismos en todos los
organismos vivos, carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno… Las
biomoléculas presentes son idénticas, azúcares, proteínas, ácidos

31
grasos… El 90% de la materia celular está compuesta por unos
pocos representantes de estas biomoléculas, escasamente
cincuenta.
Así que, a lo largo de este viaje de inmersión en el tiempo y la
química orgánica en la búsqueda del origen de la Vida,
encontramos identidades ya a partir de los escalones más
elementales. Ahí deben estar sus orígenes. Ahí debemos buscar.
Ahí estarán las piezas fundamentales, ahí las “probetas” en donde
se diluyen y encuentran, ahí donde la energía se aprovecha, ahí es
donde están las estructuras que se ven empujadas por las fuerzas
evolutivas, donde se ubican las plantillas en las que se ajustan y
replican, donde al final encuentran la autosuficiencia necesaria para
mantener el motor individual y de especie en marcha, en plena
libertad.
¡¿A qué esperamos para iniciar la búsqueda?!
En el próximo capítulo veremos las bases teóricas, algunas de
ellas muy simples y conocidas, en las que se anclan los inicios de
las moléculas orgánicas.

NOTAS CAPÍTULO 01:

1. Para saber un poco más sobre los puntos de Lagrange os

animo a leer la entrada del blog hermano El Tamiz, “El
Sistema Solar - Los asteroides troyanos de Júpiter”, o esta
otra, del blog Astrofísica y Física, “Theia: muerte de un
planeta, nacimiento de una luna”, que habla de las
inestabilidades.
2. Una vez más os llevo a una entrada del blog El Tamiz, “El
Sistema Solar - El período de intenso bombardeo tardío”,
para ampliar lo que sea eso del bombardeo tardío.

32
3. Recogidas en un artículo del Consejo Superior de
Investigaciones Científicas, España, “Un bombardeo de
asteroides y cometas dio origen a las atmósferas de la Tierra
y Titán hace 3.900 millones de años” (abril 2011).
4. El cinturón de Kuiper es un disco circunestelar que orbita
alrededor del Sol a una distancia de entre 30 y 55 veces la
distancia entre el Sol y la Tierra. El objeto mayor conocido
que orbita en este cinturón es el planeta enano Plutón.
5. Podéis ver más al respecto en este artículo, “Hadean age for a
post-magma-ocean zircon confirmed by atom-probe
tomography”, John W. Valley et al., publicado en la revista
Nature de julio de 2013.
6. Veremos en el capítulo 08 futuro qué es lo que significa esto.
7. “Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-
old zircón”, Elizabeth A. Bell et al., que se publicó en la
revista PNAS de septiembre de 2015.
8. “Niche partitioning in the coevolution of 2 distinct RNA
enzymes”, Sarah B. Voytek y Gerald F. Joyce, publicado
también en la revista PNAS de marzo de 2009.

33
02. Algunas generalidades

En el capítulo anterior hablamos del escenario en donde se iba a

desarrollar el drama. La Tierra comenzaba su andadura.
Acabábamos planteando un hilo argumental sobre los puntos de
encuentro de todos los organismos vivos, hilo que iremos
desarrollando en un futuro, aunque hoy aún nos moveremos por
temas muy generales, incluso elementales para la gran mayoría,
que encuadran el camino. En un primer bloque de este capítulo la
química es la protagonista y en él pretendo no sólo complementar
el conocimiento con la presentación de los actores elementales, las
moléculas orgánicas, sino también dejar en la mente de todos los
lectores la idea de que los juegos de la química elemental, que más
tarde dio origen a la química orgánica, fueron unos procesos
naturales, elementales y obligatorios. La bioquímica tuvo que
aparecer sí o sí. En un segundo bloque de este capítulo seguiremos
con el relato biográfico, profundizando un escalón más en los
misterios del inicio, aún dentro de los 770 millones de años que
duró el Hadeico.

De las profundidades de este eón, entre fuego y explosiones, a

través de un agitado caminar hacia la estabilidad, surgieron como
de la nada, empujados por las fuerzas universales, nuestro planeta
Tierra, y sobre él una misteriosa Vida. En este momento de su
biografía vamos a intentar desmadejar, en la medida de lo que el
conocimiento actual nos permite, cómo sucedió todo.
En el capítulo anterior, introductoria del Hadeico, fuimos
manejando muchas palabras nuevas, diferentes realidades
moleculares y actores desconocidos, como no podía ser menos casi
en el inicio de esta biografía. Hablaremos de todos tarde o

34
temprano, empezando a continuación con los más elementales, que
no por ello dejan de ser menos trascendentales, en los cimientos de
esto que llamamos Vida. Sin ello puede quedar la tramoya
ininteligible. Ahí va, pues, un poco de química.
La Vida pudo escoger a su viejo patriarca entre varios de los
habitantes de la tabla periódica de elementos químicos. Pero eligió
al Carbono.
Nuestro amigo el carbono
Y el Carbono organizó su trabajo echando mano de los elementos
más abundantes del entorno que le rodeaba y que fueran
compatibles con su especial “fenotipo” –su cara visible-: formaron
el equipo de los bioelementos. [1] Todos ellos pueden unirse
formando diversas asociaciones químicas, las moléculas. Un poco
más abajo intentaremos desmitificar la “alquimia” de tales enlaces.
Así que la mayor parte de las moléculas que componen los seres
vivos tienen su base en el carbono, el cual representa
aproximadamente un 20% del peso de los organismos. Este
elemento muestra una serie de propiedades muy diversas que
derivan de su pequeño radio atómico y de que la capa más externa
de su bagaje electrónico está formada por cuatro electrones que le
dan una gran versatilidad y múltiples habilidades:
1. Ofrece una amistad universal: Su particular estructura de
electrones le permite formar enlaces hasta con cuatro elementos
distintos, lo que le da una increíble variabilidad molecular. A su
vez estos enlaces pueden ser sencillos, dobles o triples, lo que
quiere decir que puede agarrar con una, dos o con tres manos a la
vez.
2. Sabe hacer fuertes amigos: Cuando se junta con otros elementos
en una molécula, forma con sus compañeros enlaces de unión del
tipo denominado covalente, que son muy estables y acumulan
mucha energía.

35
3. Su red social es potente: Es un elemento que puede formar largas
cadenas lineales, planas o tridimensionales, ya que se puede unir
fácilmente a otros carbonos. Por lo que iremos viendo a lo largo de
estos primeros capítulos se entenderá la importancia que para el
metabolismo y la vida es el poder tener moléculas estructuralmente
complejas.
4. Sabe amoldarse a las circunstancias: Los compuestos del
carbono, aún siendo estables, no son inalterables y a la vez pueden
ser transformados con facilidad en otros mediante reacciones
químicas.
5. Sus facetas de comunicación son versátiles: Los compuestos del
carbono no son solamente sólidos, sino que al unirse al oxígeno los
forma gaseosos.
Quizás por todo ello fue el preferido por la Vida.

Los cuatro orbitales electrónicos más externos del átomo de

carbono. En el centro, el núcleo atómico (Wikimedia, GFDL 1.2)
El principal aliado del carbono en la aventura de la vida es la
molécula del agua: H2O. El agua es el disolvente perfecto, por lo
que es esencial en el mantenimiento de un medio en donde las
moléculas químicas puedan moverse e interrelacionarse. Su

36
capacidad de disociarse fácilmente en forma de iones H+ y OH- le
permite ser un excelente mediador en las reacciones de óxido-
reducción esenciales en la dinámica de la Vida. Por otro lado, tiene
una capacidad calorífica muy alta –absorbe bien el calor sin
aumentar su temperatura- lo que estabiliza las condiciones
biológicas en los organismos que funcionan mediante energéticas
reacciones químicas. Podemos comprender, por tanto, que su
función es absolutamente esencial: sin agua no hay Vida tal como
la conocemos. Esta molécula es la más abundante de los seres
vivos y representa, en promedio, el 70% de su masa. Aunque hay
algunos campeones: en las medusas puede alcanzar el 98% del
volumen del animal, y en la lechuga, el 97% del volumen de la
planta.
Un poco de química molecular
Me interesa ahora resaltar la estructura de átomos y moléculas, sus
formas y tal como tienen distribuidas sus cargas eléctricas. Ya que,
según sea, así se interrelacionarán formando compuestos, entre
ellos los que se encuentran en la base de la Vida.
La imagen que voy a dibujar es la elemental de átomos y
moléculas, aunque es tan sencilla que veremos cómo se parece a la
de una pieza de “lego” imantada. Podemos imaginar a la química
como una caja de versátiles piezas encadenables e intercambiables,
gracias a la fuerza de atracción-repulsión de sus cargas eléctricas,
que actúan sobre una pista de pruebas diseñada por las leyes físicas
y termodinámicas universales del Cosmos.
Un átomo, y por extensión una molécula más compleja, son
ínfimas, son aparentemente la nada. Pongamos una naranja en el
centro de un campo de fútbol. Esta naranja es el núcleo del átomo,
en donde los protones con carga positiva, su tarjeta de identidad,
cohabitan con los neutrones. No esperemos encontrar a los terceros
de la fauna atómica, los electrones, en el césped del campo de
juego. Para ello tenemos que mirar más allá, por los confines del
graderío de estadio. El número de este colectivo coincide con el de

37
los protones del núcleo y con un valor de su carga negativa igual a
la positiva de los protones, neutralizando así la carga total del
átomo. Si la naranja es de un kilo, no espere más de un gramo de
electrones revoloteando entre los asientos. Vacío. Un poco de
materia, que es mucho, y una activa fuerza electromagnética.
Los electrones no revolotean como un sistema planetario a lo largo
y ancho de perfectas capas superpuestas, como las de una cebolla,
aunque esta imagen es bastante útil para imaginar la configuración
electrónica de los átomos. Estas partículas se posicionan rodeando
al núcleo de forma que comienzan rellenando su capa interior,
menos energética, para una vez saturada con dos electrones llenar
la siguiente hacia fuera con ocho y luego la siguiente hacia fuera,
así hasta colocar una cantidad de pequeñas partículas negativas en
un número igual al de los protones del núcleo. Pero las “capas de
cebolla” tienen formas curiosas, como podemos verlo en la figura
de más abajo que representa los orbitales electrónicos de la
segunda capa. Cada electrón dibuja su propio orbital de acuerdo a
sus características cuánticas y según su ecuación de onda. El
resultado es una solución probabilística que no sólo podríamos
imaginar como un lugar físico, sino el lugar físico donde es más
probable que encontremos al electrón… ¡cosas de la cuántica! Y
tienen la forma y tamaño que tienen, no otro, ¡más caprichos de la
cuántica! Ahora podemos comprender el por qué del vacío del
átomo: los electrones tienen que poder encajar sus orbitales en este
espacio. Que además alberga a multitud de partículas virtuales
surgidas del borboteo cuántico. Pero eso es otra historia. [2]

Ejemplo de cómo son los orbitales electrónicos de la segunda

capa. Raritos ¿no? (Wikimedia, GFDL 1.2)

38
Es fácil entender que el átomo se relaciona con su entorno
mostrando sus orbitales más externos –que no son más que las
locas pistas de carreras de electrones con carga negativa-, los
cuales actúan como tentáculos con los que formar moléculas. Pero
no hay que olvidar que en su pequeño punto central se encuentran
los protones con sus cargas positivas, que condicionan la energía y
el movimiento de los electrones, es decir, condicionan las
características de los orbitales sus formas y fuerzas.[3] Todo ello
hace que cada átomo se comporte como un pequeño imán, una
pequeña pieza de lego imantada, con los brazos –algo así podemos
entender que son los orbitales aunque no es exactamente correcto-
exteriores, que son los elementos de unión mediante los que las
piezas hagan “clik”. Y según sea su configuración, así se relaciona.
Los átomos, como todo en la naturaleza, tienden espontáneamente
a buscar posiciones en un entorno energético “redondo”, como una
piedra que bajo la acción de la gravedad no para hasta encontrar su
posición estable en el fondo del valle. El óptimo energético lo
encuentran cuando en su capa externa hay tantos electrones como
teóricamente sea posible. Algunos están cerca de este óptimo por
exceso, les sobran unos pocos electrones, y otros por defecto, les
faltan otros pocos. Y ahí es donde colaboran unos con otros
prestándose electrones, de forma que los átomos lleguen a formar
una molécula que a su vez tenderá a instalarse también en una
posición energética “redonda”.
A veces estas uniones son prácticamente espontáneas: las piezas de
lego que participan encajan espontáneamente como anillo al dedo.
A veces hay que darles un empujoncito para vencer la repulsión
negativa entre sus capas externas, sólo hay que buscar un poco de
energía para cebar la reacción. Su entorno también tiene algo que
decir, ya que influye en sus movimientos y velocidades, sus
trayectorias, sus energías cinéticas, etc, circunstancias todas ellas
que condicionan el baile de aproximaciones y choques. Incluso hay
otras moléculas que espontáneamente se ofrecen como
casamenteras, las catalizadoras, agilizando de forma exponencial la
formación de la nueva molécula. Si todo es favorable, y la

39
probabilidad de que así sea no es que sea precisamente baja, se
formará un enlace y una nueva molécula químicamente más
estable: la segunda ley de la Termodinámica manda. La verdad es
que nuestra experiencia constata que la química de la naturaleza
dispone para ello de un manual absolutamente versátil.

A la izquierda representación tridimensional de la molécula del

agua (Wikimedia, dominio público) y a la derecha la de la D-
glucosa (Wikimedia, dominio público). Las esferas representan los
átomos: el carbono en negro, el oxígeno en rojo y el hidrógeno en
blanco. Las barras entre átomos representan los orbitales
moleculares, allí por donde aparece la densidad electrónica con
mayor probabilidad.
Tras el anterior largo paréntesis teórico recojo argumentos y me
concentro en la moraleja: la unión de átomos y la configuración
de nuevas moléculas no es un acto de magia, sino un suceso que
la naturaleza propicia. Si las condiciones de entorno, pastoreadas
por las omnipresentes leyes fundamentales y universales del
Cosmos, son medianamente favorables, sucederá sí o sí. Y
llegaremos a estructuras complejas como la del azúcar de la figura
siguiente, o extremadamente complejas como la de la
hemoglobina. Esta “involuntaria” dinámica llevó a los
sorprendentes “imanes-lego” a construir la Vida. Y esto sí es una
certeza para nosotros que estamos observando el final de la
historia.
Continuemos ahora hablando, con nombres y apellidos, de los
ladrillos con los que se ha ido montando el guión, ya en el ámbito

40
de la bioquímica, ladrillos formados en su mayoría por carbono,
oxígeno e hidrógeno. O quizás mejor, CO2 y H2O.
Las biomoléculas
Los bioelementos se combinan entre sí para formar las moléculas
que componen la materia viva. Estas moléculas orgánicas basadas
en el carbono las podemos agrupar en familias, que como podemos
imaginar se van a diferenciar por sus estructuras moleculares. Aquí
vamos a obviar estas estructuras para centrarnos en sus
funcionalidades dentro del marco de necesidades de un organismo
vivo, que precisa alimentarse, construir un entramado físico en
donde mantener una actividad vital, comunicarse con el medio y,
finalmente, reproducirse y transmitir su herencia.
En la función de nutrición tienen un especial peso los lípidos
(grasas) y los glúcidos (azúcares). Estos últimos también participan
activamente en la estructura informativa de los ácidos nucleicos
ADN o ARN, e incluso colaborando con proteínas en tejidos de
sostén.

Los lípidos también son los elementos esenciales en determinadas

estructuras celulares, gracias a sus largas cadenas moleculares,
como la del ácido esteárico en la figura anterior.
Las proteínas, uno de los prótidos, son las “funcionarias” que
soportan el sistema: con sus moléculas construyen los entramados
estructurales de los organismos, con su trabajo enzimático agilizan
las reacciones metabólicas que son la base de la vida e incluso
participan como actrices directas en las mismas, son los vehículos
de transporte de diversas sustancias a nivel celular, nos defienden
de amenazas exteriores del organismo… y un largo etcétera. Son

41
largas moléculas, con un intrincado y esencial enmadejamiento
estructural, formadas por una cadena de aminoácidos, otro de los
prótidos esenciales. La forma de la madeja depende de la secuencia
de aminoácidos, su forma geométrica y los posibles enlaces
“intramoleculares” (como puentes de hidrógeno [4]) independientes
de los propios que forman el polímero, siendo esta especial
estructura enmarañada la característica esencial que condiciona su
función. Así como sea su forma, condiciona los espacios de
acoplamiento con otras moléculas y las posibilidades de enlaces
adicionales químicos mediante sus grupos fosfato o
creando puentes de hidrógeno, entre otros.

La proteína hemoglobina, formada por cuatro proteínas

globulares (Wikimedia, GFDL 1.2)
La responsabilidad de la función de herencia recae sobre los ácidos
nucleicos, el ADN y el ARN. De ellos hablaremos con mucho más
detalle en un próximo capítulo. Baste decir aquí que sus moléculas
están formadas por largas cadenas de lo que llamamos nucleótidos,
un entramado molecular de cooperación a tres entre un azúcar, una
base nitrogenada -unas especiales moléculas orgánicas que forman
anillos- y un grupo fosfato –el ión PO43−-. Sus funciones también
se extienden al campo enzimático, facilitando las catálisis, y

42
metabólico, fabricando proteínas y autorreparándose. Las cadenas
del ADN están formadas por una hélice de doble hebra mientras
que las moléculas de ARN pueden formar estas hélices aunque son
de hebra simple, a veces cerrada sobre si misma.

La falsa doble cadena del ARN (Wikimedia, GFDL 1.2)

Una vez conocidos los participantes, profundizaremos en el cómo,
cual debió ser la forma más plausible para que con estos mimbres
pudiera representarse la función de la Vida:
¿Cómo apareció realmente la Vida en la Tierra? ¿Qué es lo que
mejor sabemos de ello?
Son muchas las teorías, y explicaremos las más importantes por su
trascendencia a lo largo del camino del conocimiento y por sus
sólidas bases científicas. Hay que decir que todo son
especulaciones, pero con una alta probabilidad de que funcionen, al
menos con una probabilidad más alta que la que tienen otras
explicaciones puestas sobre la mesa. Conocer con exactitud lo que
pasó es una utopía, ya que exigiría revivir la historia geológica, y
esto es un imposible. Los seres vivos más próximos en el tiempo
han dejado un reguero importante de fósiles, sin embargo la Vida
más antigua ha dejado solamente unas pistas químicas, enmarcadas
en un entorno ambiental al que podemos analizar con un grado de
especulación que resulta confortable para la ciencia. A partir de

43
todo ello hay que conjeturar lo que pasó, ponerlo en el escenario
del conocimiento, contrastarlo y someterlo a una crítica continua.
Vamos a dejar de lado las teorías de corte aristotélico que postulan
una generación espontánea de la Vida por estar científicamente
más que superadas.
Hay teóricos que opinan que la Vida vino del exterior, la
panespermia, aminoácidos a caballo de meteoritos y cometas que
cayeron sobre la Tierra y que fueron la semilla para una expansión
futura. Científicos tan prestigiosos como el británico Sir Fred
Hoyle postulaban esta posibilidad, ya que consideraba que el inicio
de la Vida en la Tierra comportaba una mínima e increíble
probabilidad. Hoy se sabe que el espacio interestelar está repleto de
biomoléculas. En 1969 cayó un meteorito en Murchison, Australia,
en el que, al ser analizado, se pudo detectar restos orgánicos y de
aminoácidos. Estos resultados se repitieron en los análisis
realizados con otros meteoritos.

Estructura del ALH84001 (Wikimedia, dominio público NASA)

Hay un segundo hecho relacionado también con meteoritos, esta
vez de origen marciano, el ALH84001 que fue encontrado en la
Antártida en 1984. Los gases que encerraba corroboraron su origen

44
en el planeta rojo. Con una antigüedad de 4.500 millones de años,
debió de saltar durante una de las terribles y múltiples colisiones de
objetos que se daban en aquella época en el sistema solar interior.
Presenta unas vetas de calcita que se forman por infiltraciones de
agua, una pista de la Vida, al menos del tipo que conocemos en la
Tierra. Se hallaron también granos minerales de magnetita de
posible origen bacteriano, moléculas orgánicas y unos cuerpos que
bien pudieran ser bacilos, como se ve en la fotografía anterior
(aunque hay también opiniones en contra).
Sin embargo, si éste hubiera sido el germen de la Vida en la Tierra
siempre quedaría en el aire la pregunta de cómo se inició en el
espacio, fuera de nuestro planeta.
Si el origen físico de la Vida se produjo realmente sobre la Tierra,
debió surgir progresivamente a lo largo de un proceso con raíces en
un mundo de química abiótica y que desembocó en un mundo de
química biológica elemental: a este proceso se le conoce como
la síntesis abiogénica, nombre que proviene del griego α- “no”,
βιος- “vida y γενεσις- “principio”, el inicio de la Vida desde una
“no-vida”.
Son muchas las mentes teóricas que han discurrido sobre cómo
pudieron ser los inicios de la Vida, cómo a partir de los átomos
más elementales se llegó a las moléculas complejas que gestionan
lo que hoy llamamos Vida. Comenzando por las ideas del
bioquímico soviético Alexander I. Oparin y del biólogo evolutivo
británico J.B.S. Haldane, padres al alimón y desconexos de la
abiogénesis, ninguna teoría por sí misma da una explicación
completa, e incluso algunas de ellas son meramente especulaciones
sin un soporte experimental, por otro lado difícil de conseguir dada
la baja probabilidad de reproducir en un laboratorio aquellos
desconocidos inicios. En el mundo de la ciencia hay dos corrientes
principales de opinión, las que apuestan porque la complejidad se
inició como un mundo de información y replicación, en donde el
material genético fue perfeccionando su función, y las que
argumentan que el metabolismo, la máquina interna de los

45
organismos, apareció antes que los sistemas codificadores de
información. Entre las del primer grupo se encuentra la conocida
teoría del mundo de ARN, postulada por el premio nobel Walter
Gilbert en 1986, donde el ácido ribonucleico desarrollaría
funciones tanto de archivo de la información como de catálisis
química. Entre las del segundo grupo está la teoría del mundo de
hierro y azufre que postuló en 1989 Günter Wächtershäuser.
Alexander I. Oparin fue el primero que teorizó en 1924 una
evolución espontánea molecular que daba lugar a ciertos agregados
complejos, que bautizó como coacervados. Él había observado que
los principales ladrillos de la vida orgánica, como podían ser los
azúcares, los aminoácidos o las proteínas, se podían sintetizar a
través de procesos de laboratorio que no diferirían en gran medida
de las condiciones y lo que pudo haber pasado en la Tierra más
antigua. Estaba convencido de que en las aguas de los océanos
primitivos debieron formarse sustancias orgánicas muy complejas
y diversas, semejantes a las que constituyen los actuales
organismos, aunque también era consciente de que una cosa es un
ser vivo y otra una disolución de moléculas, de tamaño más o
menos grande, en agua. Y se puso a estudiar el mundo de las
disoluciones coloidales de moléculas relativamente grandes, en las
que observó una cierta anarquía e inestabilidad, entre las que de
vez en cuando, a través de un proceso muy sencillo y espontáneo,
se estabilizaban grumos de ciertas moléculas, decantándose como
un sedimento o formando unos coágulos en equilibrio dentro del
coloide. Todo dependía del tipo y estructura de las moléculas. A
esos grumos, como ya hemos comentado, les llamó coacervados,
del latín acervus, montón.
Los coacervados tenían una propiedad muy especial: habían
condensado todas las moléculas de la solución coloidal primitiva
de forma que ahora sólo se observaban unos grumos casi sin agua,
rodeados de agua prácticamente pura, con la que no se mezclaban
nunca. Ésta es la misma propiedad que tiene el protoplasma de las
células vivas.

46
Dentro de los coacervados Oparin observó otra interesante
particularidad: a pesar de su consistencia líquida, tenían cierta
estructura interna. Las moléculas coloidales que los formaban no se
encontraban dispersas al azar, sino que estaban dispuestas con una
cierta estructura espacial y con una capacidad, en la mayoría de los
casos, de absorber distintas substancias que se encontraban en la
solución que les rodea. Esto solía provocar transformaciones
químicas en su interior. La consecuencia de todo ello es que los
coacervados podían aumentar de volumen y crecer a expensas de
las sustancias externas absorbidas en su núcleo, aunque no todos lo
hacían por igual.

Coacervados de Oparin (Wikimedia, dominio público)

A partir de todo lo anterior le fue fácil colegir que la mezcla de
distintos cuerpos proteinoides primitivos -que se habían formado
espontáneamente como los aminoácidos interestelares- en las aguas
de la Tierra primigenia debió de dar origen a la formación de
coacervados, que evidentemente no se podían calificar aún como
seres vivos, pero que llevaban la semilla de la vida en su interior. Y
al igual que en el laboratorio, cada coacervado desarrollaría una
química distinta, dependiendo de cómo se hubiera organizado su
estructura interna y de qué tipo de moléculas se iba encontrando en
el medio exterior. Algunas opciones resultaron útiles, se
conservaron y crecieron, mientras que otras fueron desapareciendo,

47
aisladas por la presión medioambiental. Un inicio de la estrategia
de la selección natural.
Las que crecieron lo hacían hasta un tamaño permitido por las
leyes físicas y termodinámicas, más allá del cual el coacervado se
debía romper en dos o más hijos, que poseerían una química
idéntica a la del antecesor, es decir, habían heredado una química
ganadora. Y tendrían aún más ventajas los que crecieran más
deprisa, aquellos que tuvieran una mayor capacidad de absorción
de moléculas externas, con lo que su química interna se iría
complicando y haciendo todavía más rápida. Se comprende
perfectamente que estos coacervados, dinámicos en su química y
reproducción y estables en sus repetitivos procesos de replicación
de sus componentes, podían haber tenido grandes ventajas sobre
los demás coacervados que flotaban en la misma solución
primigenia.
Y así, siguiendo un camino de incremento de la complejidad dentro
de la estabilidad, se llegaría a un ser metabolizante y replicante, al
ser vivo más primitivo. La teoría de Oparin, sin ser verdaderamente
exacta, ha iluminado un camino probable, una senda de progresiva
especialización molecular que pudo hacer posible el inicio de la
Vida.
En los siguientes párrafos enhebraremos a lo largo de una misma
historia cronológica lo que pudo ser el desarrollo de las
biomoléculas a partir de la “nada”, historia compuesta por retazos
del ya comentado extenso universo de teorías sobre la abiogénesis.
En la lectura de esta exposición no se nos debe olvidar en ningún
momento que se trata de un relato posible –bastante probable a la
luz del conocimiento actual-, aunque especulativo, y no se nos
debe olvidar tampoco que el proceso es el sumatorio a lo largo del
tiempo de una sucesión de cambios infinitesimales, modelados en
cada momento por su particular medio ambiente.
Los inicios son claros de puro simples: Vemos un mundo de gases
y polvo. Los elementos químicos revolotean en la espiral de

48
acreción de la Tierra. Poco a poco se van juntando y van creando
alianzas. En un primer momento todo fue muy sencillo.
Ya hemos comentado cómo las leyes de la química, de la
termodinámica y del universo en general actuaban de forma
“impersonal” y silenciosa, pero insistente. El electromagnetismo es
la base de la unión, cargas positivas con cargas negativas:
intercambios de electrones, enlaces iónicos y enlaces covalentes.
De las moléculas sencillas se tuvo que pasar a la complejidad. La
Vida necesita moléculas sencillas, como el agua, o el amoniaco, o
el metano. O el dióxido de carbono, o el cianhídrico… moléculas
que ya sabemos que estuvieron desde el principio presentes como
resultado de procesos geoquímicos naturales.
Pero también necesita de la complejidad, así que el nacimiento de
las moléculas orgánicas fue otra cosa. Como ya hemos comentado,
hay múltiples teorías que postulan un posible camino, pero en
general la hoja de ruta comúnmente suele pasar por los siguientes
pasos:
1. Creación de ciertas moléculas pequeñas básicas para la vida,
como los azúcares, nucleótidos o aminoácidos, ladrillos
elementales de moléculas más complejas como los ácidos
nucleicos –ARN, ADN- y las proteínas.
2. Generación de fosfolípidos, moléculas de ácidos grasos con
átomos de fósforo, imprescindibles para la formación de
membranas cerradas, elemento clave para el metabolismo celular.
3. Fusión de nucleótidos formando cadenas de ácidos nucleicos,
inicialmente de tipo ARN.
4. La “conquista” de la función enzimática por algunos ácidos
nucleicos al aparecer las ribozimas –enzimas basadas en la ribosa,
componente del ARN-, que catalizarían la síntesis de pequeñas
proteínas.

49
5. Diversificación funcional: los ácidos nucleicos quedarán como
portadores de información genética, mientras que las proteínas
catalizarán las reacciones metabólicas.
En el siguiente capítulo veremos como pudo arrancar la
Bioquímica, la química orgánica.

NOTAS DEL CAPÍTULO 02:

1. Los bioelementos o elementos biogénicos son los elementos

químicos qu están presentes en los seres vivos. La materia
viva está constituida por unos 70 elementos, la práctica
totalidad de los elementos estables que hay en la Tierra,
excepto los gases nobles. No obstante, los más frecuentes en
los organismos vivos, de forma que entre todos ellos aportan
más o menos un 96% de sus masas, son los siguientes: el
carbono C, el hidrógeno H, el oxígeno O, el nitrógeno N, el
fósforo P y el azufre S. Luego, en menor proporción (3,9%),
participan el calcio Ca, sodio Na, potasio K, cloro Cl, yodo I,
magnesio Mg y hierro Fe.
2. Quien tenga curiosidad no puede dejar de leer la magnífica
serie sobre “Cuántica sin fórmulas” de Pedro en el blog
hermano El Tamiz.
3. Es muy interesante el artículo publicado en el blog
Experiencia Docet acerca de este tema, “El origen matemático
de los números cuánticos y de los orbitales atómicos”, 2012.
4. La molécula del agua es dipolar, es decir actúa como un
pequeño imán ya que los protones del núcleo del oxígeno
desplazan ligeramente a toda la carga negativa de los
electrones de la molécula del agua. El extremo del oxígeno
actúa como polo negativo y el de los hidrógenos como polo
positivo. Polo positivo que es capaz de promover enlaces
electromagnéticos con los polos negativos de otras moléculas
-incluso otras de del agua-.

50
03. La Química se apunta a lo bio

En el capítulo anterior explicábamos dos ideas que me parece

importante recordar. En un primer bloque hablamos de algunas
generalidades químicas, insinuando que el paso de la química
prebiótica a la bioquímica y sus moléculas tuvo que ser algo
inevitable en el mundo primigenio. Presentamos después las
principales moléculas bioquímicas que tejerán y destejerán la Vida.
Acabamos con un bloque acerca de las principales teorías acerca de
cómo apareció la Vida sobre nuestro planeta.

Llegó la hora de avanzar a través de un tema bastante arduo:

Teorías sobre lo que pudo ser el camino más posible desde la
química prebiótica hacia el mundo de la especialización biótica. En
éste capítulo hablaremos desde los inicios incipientes hasta el
momento en que la trama estaba preparada para dar el salto a la
complejidad. Nos moveremos por un terreno resbaladizo en donde
algunas teorías son absolutamente deterministas con el suceso -la
Vida fue un subproducto de lo obligado- y otras absolutamente
azarosas, evolutivas y competitivas –la Vida como el resultado de
un largo camino de circunstancias-.
Es claro que lo químico inorgánico y lo bioquímico son estados
muy diferentes. Pero quiero enfatizar el porqué con relación a la
Vida. Un sistema puramente químico está avocado a la estabilidad
que le imponen las leyes termodinámicas. No evolucionará nunca.
Un sistema bioquímico vivo se mantiene de forma dinámica
continuamente al borde del desequilibrio, lo que le permite ganar
orden y evolucionar gracias a la incorporación de energía exterior
al sistema. Materia “muerta” versus materia “viva”.

51
Dicho lo anterior tengo que introducir una cuña para manifestar
claramente mi admiración y asombro por la inteligencia y empeño
que han manifestado todos y cada uno de los científicos que se
atrevieron con tan arduo tema. Algunos de ellos saldrán a relucir a
lo largo de las siguientes líneas.
Seguimos entre los ocultos recovecos del Hadeico: desde hace
4.570 hasta 3.800 millones de años.
Un posible primer arranque de motores
Los avances de la física estadística, de la secuenciación genética y
la comprensión más rica de la química interestelar, geoquímica y
bioquímica, han hecho que los científicos puedan imaginar cómo
los sistemas naturales podrían haber alumbrado la existencia de la
Vida. Una de las teorías clásicas la ha enunciado el biofísico
Harold J. Morowitz en su libro Energy Flow in Biology (1979). La
idea surgió al contemplar cómo actúa la geosfera en determinados
procesos. Por ejemplo, la radiación solar es absorbida sobre la
superficie del planeta produciendo diferencias de temperatura en
diferentes lugares. Físicamente, los principios generales de la
geofísica serían capaces de aliviar estas diferencias mediante
sencillos procesos de difusión. Sin embargo este camino sería
tremendamente lento debido a la gran resistencia a seguir una
sucesiva cadena de estados próximos al equilibrio. En su lugar la
geosfera lo realiza mediante el transporte intenso y eficaz de
energía a través de un flujo que se concreta en un frente de
tormentas convectivas, como pueden ser los huracanes.
En la Tierra primitiva la generación de energía era descomunal, y
como consecuencia de ello se iba “embalsando” un volumen de
energía muy grande. Provenía de todos los fenómenos geofísicos y
cósmicos que ocurrían en aquel momento del Hadeico y que ya
conocemos. Por un lado la geoquímica estaba manteniendo un
escenario de reacciones redox en donde el intercambio de
electrones energéticos era la moneda habitual, mientras que por
otro lado el sol enviaba su radiación de fotones generados en su

52
particular horno de fusión. Este panorama acumulativo llegó a una
situación inestable que pudo ser el detonador que inició la cadena
de acontecimientos que trajo la Vida.

Huracán Katrina, un ejemplo para Harold Morowitz de canal de

flujo energético (Wikipedia, dominio público)
Esta situación de tensiones de la Tierra primitiva le sirvió a
Morowitz de base para trasladar a la biosfera la teoría de creación
de flujos energéticos que comentábamos al hablar de los
huracanes. En particular, en cómo se aprovecha la energía de los
enlaces químicos. En un mundo primigenio debían sucederse
infinitud de reacciones redox,[1] una de ellas la del hidrógeno
molecular (un reductor) con el dióxido de carbono (un oxidante).
La verdad es que no es fácil que esta reacción se produzca de
forma espontánea en la naturaleza aunque sea exoenergética -libera
energía-. Por el contrario, los organismos vivos consumen
abundantemente estas moléculas para sintetizar otras diferentes, a
través de sus procesos metabólicos, con unos rendimientos
energéticos próximos al 100%.
¿Cómo explica Morowitz esta habilidad? Propone que en un
momento determinado, y como alivio de la situación de
inestabilidad generada por el estrés de potenciales redox que

53
abundaban en la naturaleza primigenia, se generó en la biosfera un
espontáneo, rápido y nuevo canal de energía, que mejoró el
aprovechamiento de los procesos redox, aprovechamiento que iba a
permanecer en el tiempo: es como si se hubiera gestado un cambio
de fase en el proceso de paso desde un estado inestable de tensión
energética a un nuevo estado estable. Ésta es la idea fundamental.
Así se explicaría que el aprovechamiento del potencial redox por la
Vida sea prácticamente del 100%. Esto pudo iniciarse, de acuerdo
a Morowitz, con un “cambio de fase” en las condiciones
geoquímicas, que se concretó en la nueva figura de un ciclo
anabólico casi universal, mediante el cual los seres vivos, hasta hoy
en día, montan sus estructuras. Se trata del ciclo del ácido cítrico o
de Krebs, del que hablaremos en el momento oportuno, y que
surgió en los primeros momentos de la Tierra primitiva.
También hemos dicho que existe otro estrés energético en la
geosfera que lo produce la radiación solar. Antes del “invento” de
la fotosíntesis esta energía, prácticamente en su totalidad, se
transformaba en calor en los océanos gracias a múltiples y débiles
procesos de dispersión elástica, que eran los motores del clima
global. Este es el argumento que también hace pensar a Morowitz
en la espontánea generación de otro nuevo flujo de energía, que
provocó un inédito “cambio de fase”, tras el que la energía solar
fue aprovechada por biomoléculas, como la rodopsina o la
clorofila, mediante proceso físicos de absorción inelástica. Y,
además, con un rendimiento extremadamente elevado.
Las consecuencias de estos dos “cambios de fase” conforman dos
de los constituyentes principales de la Vida: los ciclos metabólicos
y la fotosíntesis. Visto lo visto, a Morowitz no le quedó otra que
postular lo que resultaba casi una evidencia: la Vida surge
espontáneamente y de forma rápida como consecuencia de la
geoquímica y la geofísica, en un planeta estresado por la
superabundancia de energía. Y en cualquier parte del universo en
que se den estas circunstancias tiene que suceder lo mismo.

54
En base a estas ideas –que tienen un serio soporte físico-
matemático en la mecánica estadística de procesos fuera del
equilibrio, o de caos- Morowitz pensó que el sistema formado por
la Tierra primigenia iba alcanzando progresivos estados de
equilibrio cuasi estable que en un momento determinado se
destensionaban mediante la generación de flujos de energía. Ello
hacía que se fueran traspasando umbrales, a través de los cuales se
producía algo semejante a un cambio de estado. Después de este
proceso se llegaba a otra situación del sistema con un equilibrio
energético más estable que el de partida. Y vuelta a empezar.
Morowitz cree que el camino se inició con un panel de diversas
vías metabólicas, que se unificaron gracias al invento de la
fosforilación oxidativa que creó las pilas de bioenergía en forma de
moléculas de ATP (nos serán presentadas más tarde en esta serie).
Nuestro Último Antepasado Común Universal (LUCA) fue el que
recopiló todos los avances, representando así el final del mundo
exclusivamente abiótico. Con posterioridad se conquistó la fijación
del nitrógeno, la innovación de la fotosíntesis complementada con
en el ciclo reductor de Calvin, las endosimbiosis, la
multicelularidad… un proceso continuo de cambios de estado que
poco a poco iremos conociendo.
El soporte teórico a esta hipótesis de Morowitz lo encontramos en
los trabajos del físico Jeremy England.[2] Apoyándose en la
estadística, las matemáticas y las leyes universales de la
termodinámica, en especial la del obligado aumento de la entropía
global, ha demostrado que cualquier sistema local dentro del
Universo, alejado de un equilibrio estable, con una particular
fuente de energía a su disposición y un sumidero de calor, puede
evolucionar hacia otro estado, alejado del equilibrio energético,
mucho más ordenado (lo que parece contravenir la obligación de
incrementarse la entropía) y más eficiente consumidor de energía
(con la que soporta el aparente contrasentido del salto a un mayor
orden). Este nuevo estado es irreversible y tendente a consumos
cada vez mayores y más eficientes de energía, lo cual puede hacer
la sucesión de “cambios de estado” obligatoriamente exponencial.

55
La probabilidad de que esto ocurra es baja a menos de que, como
hemos comentado, haya un determinado tipo de fuente de energía y
de sumidero de calor que se acople con las específicas condiciones
del sistema particular, lo cual acelera tremendamente, a escalas
geológicas, los cambios de fase. Y esto es lo que sucede en la
Tierra, en donde coinciden los materiales apropiados, con una
fuente de calor apropiada como es el Sol, y unos sumideros de
calor igualmente apropiados en la atmósfera y el agua oceánica.
Y así de una forma inevitable, dirigida por las leyes universales de
la termodinámica, la Vida se habría ido manifestando cada vez más
compleja, mayor y más eficiente consumidora de energía, como un
medio para aliviar la acumulación de energía libre de la geosfera:
parece por tanto que un mundo con Vida tuvo que ser más probable
que un mundo sin ella. Lo que apunta claramente a un proceso
determinista y no azaroso. La evolución determinista de la
química del metabolismo, a través de todos sus progresivos
posteriores “cambios de fase”, fue la que poco a poco fue
condicionando la variabilidad de los organismos vivos, cuya
aparición y fenotipos sería un subproducto de estas conquistas
metabólicas.
Primeras moléculas orgánicas sencillas de la química
prebiótica
En un principio la química prebiótica iniciaría el camino sin ningún
problema, tan sólo había que trabajar con moléculas relativamente
sencillas que quedaron disueltas en las aguas primigenias.
Es fácil sintetizar de una forma casi espontánea azúcares,
aminoácidos y algo parecido a elementales nucleótidos: los
químicos norteamericanos Stanley Miller y Harold Urey lo
consiguieron en 1953 con sus experimentos. Sólo necesitaron
metano, amoniaco, agua, un poco de energía y algo de tiempo, no
demasiado. Entre las décadas de los 50 y los 60 otro bioquímico
estadounidense, Sidney W. Fox, demostró que los aminoácidos
podían formar espontáneamente pequeños péptidos. En 1961 el

56
también bioquímico, en este caso español, Juan Oró, obtuvo
algunas purinas –un tipo de base nitrogenada del ADN o ARN- y
en 1962, en otro experimento, consiguió la síntesis de dos azúcares,
ribosa y desoxirribosa, asimismo componentes de soporte de los
ácidos nucleicos en el ADN y ARN. En 2012 y tras unos trabajos
[3]
de más de diez años, un grupo de biólogos dirigidos por Michael
Blaiber ha encontrado, a partir de un conjunto de 12 o 13
aminoácidos prebióticos producidos por sencillos procesos
químicos semejantes a los existentes en la Tierra primitiva, el
camino para sintetizar primitivas proteínas plegadas (del tipo β-
trefoil). El plegamiento es esencial para el desarrollo de sus
funciones. Los propios aminoácidos dispondrían por ellos mismos
de la información necesaria para ello.
Un artículo publicado en 2015 [4] explica cómo ha sido posible
sintetizar experimentalmente, y de forma altamente eficiente, los
monómeros fundamentales de la bioquímica -ribonucleótidos,
aminoácidos y precursores de lípidos- a partir de dos sencillas
moléculas: el ácido cianídrico, HCN, y el sulfuro de
hidrógeno, SH2. En la Tierra primigenia el primero habría sido
generado por la interacción entre el carbono aportado
por meteoritos y el nitrógeno atmosférico, gracias a las altas
temperaturas alcanzadas en el impacto. El SH2 habría surgido en la
reacción de ciertos sulfuros metálicos con el HCN en disolución.
Además es un gas típico de las emisiones volcánicas.
Una vez formados en la naturaleza este tipo de compuestos
orgánicos elementales, que serían inicialmente tan sólo unos treinta
o cuarenta, se vieron en condiciones de seguir un camino de
combinación entre ellos de forma que aparecieran polímeros con
estructuras moleculares más complejas. Inicialmente serían
polisacáridos, polipéptidos y polinucleótidos. Más tarde
aparecerían los lípidos complejos. El proceso pudo ser tutelado
según los principios generales definidos por Morowitz, o quizás
simplemente como consecuencia del juego de la competencia y
evolución, tesis que planteamos en los siguientes pasos, que les
llevó a encontrar unas formas termodinámicamente más estables,

57
algunas de las cuales resultaron ser geométricamente muy
laberínticas.

Estructuras, (1) primaria, (2) secundaria y (3) terciaria ya

plegada, de una proteína (Wikipedia, GFDL 1.2)
Estas formas tan particulares que adoptaban las cadenas de los
polímeros que iban apareciendo eran como su tarjeta de visita: con
una cara exterior real llena de recovecos físicos y una capacidad de
generar posibles enlaces adicionales extramoleculares en los
rincones de su estructura, lo cual facilitaba en alguna medida la
complementariedad entre dos o más de estos polímeros. Se habría
llegado a una tremenda versatibilidad, a partir de la cual estas
moléculas ya más “serias” interactuaban con el medio que les
rodeaba, siendo capaces de ejercer un involuntario influjo sobre él,
modificándolo o resistiéndose a ser modificadas, lo que podría ser
considerado como algo semejante a una primitiva función
catalítica. Sus inicios debieron ser muy débiles e inespecíficos,
para irse potenciando con el paso del tiempo. Aquellas estructuras
más estables y eficientes, con mayor capacidad de influir, serían las
que sobrevivirían en el mundo prebiótico.
Supongamos pues un caldo lleno ya de estas moléculas de
polipéptidos y polinucleótidos, una charca sobre una roca del
acantilado o un lúgubre espacio en las profundidades más remotas
de los océanos. Quizás habían llegado transportados por los
meteoritos y cometas que caían sobre la Tierra. En aquel momento
aún todo era química y sólo química prebiótica. A partir de este
escenario tuvo que derivar la complejidad.

58
Primeros autorreplicantes: moléculas “selfmade” sobre
bandejas planas
La complejidad, con el tiempo, acabará llamándose metabolismo y
replicación. Es decir, capacidad de tener una máquina en
movimiento, generando no sólo las moléculas necesarias para
seguir funcionando sino también la diversidad. Al estar sometidas a
mutaciones, al autorreplicarse solas o con ayuda, al transmitir sus
cambios en el proceso, iniciaron un camino para la herencia, paso
previo e imprescindible al de modelado por la selección.

Ejemplo de posible ciclo autocatalítico del primer replicante A1

apoyado en una cadena de moléculas “familiares”
En esta senda la mayoría de expertos apuestan por un mundo
inicial de química prebiótica en donde apareció un primer
replicante. Una molécula que no iba mucho más allá que hasta una
incipiente y simple reproducción de sí misma. Se encontró inmersa
en un mundo que le imponía múltiples interrelaciones, algunas de
las cuales condujeron a un proceso cíclico de síntesis que se
asemejaba a una máquina sin fin, y en el que dicha molécula
participaba de forma principal. El mecanismo pudo ser algo
parecido a un ciclo catalizado por el propio primer replicante,
ciclo al que entraban moléculas del entorno y del que surgían otras
como subproductos del mismo, entre las que se encontrarían
moléculas iguales al replicante. Aunque sencillas, no dejaban de
ser auténticas fábricas cíclicas de síntesis de un polímero

59
elemental. El hecho de que la autocatálisis sea un proceso natural
muy común en los sistemas cíclicos bioquímicos de la naturaleza
nos permite pensar que este primer replicante no fue una entelequia
teórica. La autorreplicación primigenia no sería muy sofisticada, no
habría más complejidad en el proceso que repetir su recreación, sin
un más allá, de una forma que podríamos llamar “rutinaria” y sin
consecuencias inmediatas.
Este proceso no se correspondía aún a una replicación “vital”, ya
que se produciría de una forma aleatoria y no persistente en el
tiempo.
¿Por qué pensamos en autorreplicadores? Ya vimos en el capítulo
anterior cómo las reacciones entre átomos y moléculas
construyendo nuevas estructuras químicas era un proceso
relativamente sencillo. Bastaba cumplir unas sencillas condiciones
que estuvieran de acuerdo con la segunda ley de la Termodinámica.
Pero dentro de este esquema la dinámica de las reacciones, como
podemos imaginar, puede ser muy variada. Y en la química
primigenia, cuando se tuvieron que producir las reacciones
químicas formadoras de nuevas moléculas más complejas, las
cosas tuvieron que ir muy deprisa dado el plazo tan corto entre la
formación de la Tierra y el primer indicio de Vida sobre ella. Y
aquí entra la idea de la catálisis, proceso por el que, mediante la
intermediación de una molécula ajena al núcleo de la reacción
química, su velocidad se acelera de forma exponencial. Y
pensemos en el plus de velocidad que se añadiría si el catalizador
fuera la misma molécula que interviene.
Se cree que en una disolución tridimensional, como podía ser el
entorno de una charca o del fondo del mar, la generación
espontánea de autorreplicadores debía ser bastante compleja dada
la dispersión en que se encontrarían los actores que tenían que
participar. Por otro lado, la unión de moléculas más elementales
para formar polímeros se realiza normalmente mediando un
proceso de condensación, durante el que se elimina una molécula
de agua, y esto sería muy difícil en el seno de una disolución

60
precisamente en agua. Así que ¿por qué no imaginar un mecanismo
medianamente probable, mediante el cual se pudiera echar el lazo a
los ladrillos necesarios para las estructuras moleculares de los
autorreplicadores en un entorno en donde la autocatálisis fuera a la
postre menos dificultosa? El proceso pudo darse sobre una
superficie que limitara la dispersión a tan sólo dos dimensiones,
sobre la que las moléculas que la recubrieran establecerían
relaciones entre sí, aprovechando el “velcro” que supone la fuerza
de sus enlaces químicos. Estos no serían demasiado potentes, ya
que debían permitir la flexibilidad y fluidez suficiente como para
que se produjera un fácil tejer y destejer de moléculas. Dado que
los velcros de las moléculas de tipo orgánico suelen presentar
anclajes electromagnéticos negativos, una especie de anzuelos
aniónicos del tipo -PO32- o -COO-, las superficies donde reposaban
tendrían que ofrecer la cara contraria. Una posibilidad entre los
materiales catiónicos lo encontramos en la pirita, que además
forma sales insolubles que fácilmente se decantan produciendo
sólidos. Volveremos con la pirita, S2Fe, más tarde en esta historia,
ya que es una de las bases de la teoría del “mundo del hierro y el
azufre”. Recordemos que esta teoría la apuntó ya el bioquímico
alemán Günter Wächtershäuser defensor, al igual que Morowitz,
del axioma “primero el metabolismo”, por el que proponía que una
forma primitiva de metabolismo precedió en el entorno de la
biología a su contrapartida genética, y en el que intervendrían
especies químicas y compuestos de hierro y azufre. La energía
liberada a partir de las reacciones redox de los sulfuros metálicos
no sólo estaba disponible para la síntesis de moléculas orgánicas
sencillas, sino también para la formación de polímeros de largas
cadenas.
Nos quedamos en este momento procesal, después de levantar acta
notarial de cómo pudo iniciarse la Vida y las primeras simples
moléculas autorreplicantes. En un mundo escondido y casi
abstracto que, al menos a mí, me resulta muy difícil de imaginar.
Espero que el interés del tema haya hecho más llevadera la lectura,

61
a pesar de su evidente aridez. A lo largo del esfuerzo hemos
convivido con un eslabón muy importante de nuestra historia.

En el próximo capítulo seguiremos su pista y veremos cómo se

fueron complicando sus funcionalidades con la conquista de la
información y la replicación a gran escala, lo que nos llevará
hasta el mundo del ARN, fin de una etapa e inicio de algo nuevo.

NOTAS DEL CAPÍTULO 03:

1. Se denomina reacción de reducción-oxidación, de óxido-

reducción o simplemente reacción redox, a toda reacción
química en la que uno o más electrones se transfieren entre los
reactivos.
2. Podréis encontrar una explicación que aclara el tema en la
entrada, “La matemática de la conducta”, del blog “Qué vida
esta” publicado por Samu.
3. “Simplified protein design biased for prebiotic amino acids
yields a foldable, halophilic protein”, Liam M. Longo et al.,
que se ha publicado en la revista científica PNAS de
noviembre de 2012.
4. “Common origins of RNA, protein and lipid precursors in a
cyanosulfidic protometabolism”, Bhabesh H. Patel et al., en la
publicación Nature Chemistry.

62
04. Se inicia la complejidad

Seguimos en el eón Hadeico. Decíamos al final del capítulo

anterior que las sencillas moléculas autorreplicantes y
autocatalizadoras dieron un paso más. La complejidad de la Vida,
basada en el metabolismo y la replicación y heredabilidad,
necesitaba alguien que encendiera la mecha. Y fueron esas
moléculas las que lo hicieron. En este capítulo haremos un
compendio de algunas ideas destacadas dentro del mundo
científico que intentan comprender y explicar cómo pasó todo.

Crece la complejidad mediante la colaboración

La idea de que algo se gestó sobre una superficie es muy atractiva,

ya que parece fácil que sobre ellas se pudiera iniciar la formación
de ciclos autocatalizadores en donde aparecieran moléculas
replicantes. Desde el punto de vista termodinámico es más sencillo.
Lo que se argumenta es que la formación de un polímero desde
una superficie supone forzar menos el “antifísico” deterioro de la
entropía: el punto de partida es menos conflictivo, el desorden
sobre una superficie es menor que el caos en una disolución
tridimensional, y por tanto el salto atrás entrópico hasta el orden
molecular va a ser menos costoso energéticamente, y por
consiguiente más probable. Por otro lado, las moléculas fijadas por
una superficie, al tener menos movimiento, disfrutarán de más
oportunidades para asociarse con sus vecinas. Es más, una vez
cebados los ciclos autocatalíticos, las moléculas contiguas, que con
el tiempo aparecerán cada vez más como mutaciones del mismo
ciclo, debían ser muy parecidas, presentando casi la misma
estructura molecular.

63
En estas superficies se generarían por tanto unas “relaciones
familiares” a nivel molecular, con preferencias de interacción -
evidentemente no un acto volitivo, sino por el hecho de tener
estructuras semejantes- que desembocarían en unos colectivos que
tendrían que competir según la eficiencia de sus redes “sociales”:
los ciclos familiares más ágiles monopolizarían poco a poco los
recursos, los mismos que necesitaban otros ciclos familiares menos
dinámicos, que irían desapareciendo con la inanición. Sobre las
superficies quedarían los más exitosos, aquellos que hacían girar
con más eficacia su ciclo, es decir, los que reproducían con menos
errores las moléculas madres y las fabricaban con más generosidad
y a mayor velocidad, lo que les permitía no sólo expandirse, sino
también compensar los intentos fallidos que sin lugar a duda
ocurrían: el ciclo autocatalítico más prolífico en la generación de
sus componentes tendría más argumentos a la hora de tapar
agujeros, de compensar malos funcionamientos del mismo. No
obstante, a la larga, mutar no llegó a ser tan malo, ya que la base de
su futura evolución se encontraba precisamente en estas
mutaciones.
Así que tenemos a nuestros replicadores moviendo su propia
maquinaria de síntesis y polimerización, funcionando de una forma
automática pero aún muy limitada en el mundo de la química
prebiótica, cuando la complejidad estaba aún en sus inicios. No
había todavía moléculas enzimáticas especializadas que agilizasen
las reacciones y polimerizaciones. Para ser moléculas potentes,
cercanas a las que conocemos hoy como partícipes de la Vida,
tendrían que seguir desarrollando su estructura y hacerse más y
más complejas. Aunque no les debió faltar quien les ayudara.
Conocemos sencillas moléculas, como la cíclico-di-GMP, que
actúan en las eubacterias actuales, los tipos más ancestrales de
procariotas, interviniendo sobre sus moléculas de ARN de forma
que estas últimas activan su función. Una muy elemental actuación
de tipo catalizador. Y todo lo hacen sin la mediación enzimática de
proteínas. Su estructura es muy simple y consiste en un elemental
ciclo de ARN formado por sólo dos nucleótidos tipo guanina. A la

64
vista de este tipo de habilidades bien pudiera ser que alguna
especie de protoARN de este estilo mediara en los cambios
moleculares del mundo de la bioquímica elemental, en donde la
presencia de enzimas debía ser apenas testimonial.

Molécula de cíclico-di-GMP (a partir de Wikipedia, dominio

público)
Algunos de los ciclos catalíticos descritos más arriba, la
maquinaria de los autorreplicadores, con el tiempo “aprendieron”
también a colaborar y convivir con otros ciclos como si el
conjunto fuera una entidad individual. Bien pudo pasar que el
desecho de uno de ellos fuera justo la materia prima que otro
necesitaba, y al revés. Los dos ciclos convivían “simbióticamente”
manteniendo su simplicidad; y si lo hacían sobre una superficie aún
mejor, el proceso resultaría más sencillo. Esta colaboración
simbiótica entre moléculas permite imaginar que quizás leyes o
usos que encontramos en la biología también funcionan en las
moléculas simples dentro del mundo de la química.
Sobre esta base se han hecho experimentos que demuestran que es
relativamente fácil sintetizar de una forma muy simple un buen
número de compuestos, aunque el éxito de laboratorio se resiste en
algunos muy importantes para la Vida, como es el intento de unión
de una ribosa con una base pirimidina, componentes primarios de
la cadena de los ácidos nucleicos.

65
Los problemas de la replicación abren la puerta de la
heredabilidad
Hemos dicho repetidamente que la vida no sólo es replicarse y
mutar. También hay que evolucionar, y para ello hay que conseguir
poder transmitir la propia información, la propia estructura química
y el fenotipo molecular. A esto se le llama heredabilidad, que no
es una cosa simple, ya que para que tenga impacto en el propio
entorno debe ser continua y variada en el tiempo, no un mero
incidente aislado. La heredabilidad pudo comenzar con una
mutación durante la replicación. Nuestros ciclos autocatalíticos,
que progresivamente habían perfeccionado tanto su eficacia como
sus redes de colaboración, son ya capaces de replicarse. Y además
sus propios partícipes experimentarían mutaciones en las
estructuras moleculares, mutaciones que transmitirán más tarde en
los siguientes ciclos de replicación. Incluso podrán generar
variabilidad en los mismos ciclos de replicación como un conjunto
al transmitirse los fallos que se produzcan en el proceso, lo que en
algún caso será el inicio de procedimientos más eficientes.
Durante el ciclo de replicación el polímero afectado estaba
transmitiendo toda la información que lleva encriptada en su
estructura molecular, de forma que cuanto más larga fuera ésta
mayor podría ser la cantidad de información que transmitiera a su
herencia, y a mayor información, mayor complejidad. Es fácil
intuir que se encontró con un inconveniente, ya que había una
relación biunívoca entre una gran longitud de polímero y una gran
probabilidad de error durante la replicación. Esto en principio
tampoco era muy malo ya que permitiría un gran abanico de
alternativas, que puestas en la batalla de la competencia, iban a
proporcionar con mayor probabilidad un eficiente replicador. Pero,
a pesar de todo, ello iba en contra de la “carta constitucional” del
polímero largo y complejo, que consistía en que pudiera transmitir
un buen volumen de información en el paquete de herencia con los
mínimos errores. Su dilema era por tanto: longitud/error versus
longitud/información.

66
Está demostrado que hay que superar una determinada tasa
umbral de fiabilidad para poder construir largas cadenas
moleculares, imprescindibles para alcanzar complejidad. Y los
polímeros del mundo prebiótico no podían ser generosamente
largos, ya que aún no se había “inventado” la función enzimática
[1]
que les ayudara a traspasar este umbral: los polímeros debían
funcionar solos. La pescadilla se seguía mordiendo la cola ya que,
a su vez, para que aparecieran enzimas eficaces se necesitaban
moléculas de largas cadenas que pudieran enmadejarse y presentar
así una estructura geométrica y de enlaces químicos
suficientemente compleja como para realizar la función de robot
ensamblador de moléculas. Pero ya hemos dicho que en el poco
fiable mundo prebiótico esto era un imposible: dada la alta tasa de
errores en las replicaciones, los polímeros no podían ser demasiado
largos. Si hablamos de algo semejante a un ARN, estaríamos
hablando de quizás 103 a 104 nucleótidos. Se estima que el genoma
humano tiene alrededor de 3×109 pares de nucleótidos.
Este entorno plantea un problema que parece irresoluble y que se
conoce como la paradoja de Eigen: para incrementar la
complejidad se precisaba transmitir mucha información, por lo que
las moléculas que podían hacerlo debían ser largas. Pero en el
mundo primigenio las cadenas eran muy cortas, con un índice de
fiabilidad no muy elevado. Se precisaban moléculas “obreras” que
agilizasen las polimerizaciones y así conseguir moléculas más
largas y con alta fiabilidad en la replicación, es decir, se
necesitaban enzimas. Pero las enzimas eficientes precisan de largas
y enrevesadas cadenas moleculares imposibles de conseguir en
aquellos momentos. ¿Cómo resolver el dilema?
El método general pudo estar en la replicación por “plantillas” ya
que se ha comprobado que la mayor fiabilidad del proceso se da en
aquellos casos en que la replicación se realiza en base a la copia de
estructuras moleculares por este procedimiento, es decir, que tu
propia estructura pueda servir de molde para la replicada, como
sucede con los ácidos nucleicos actuales. Eso permite pensar que la
replicación por “plantillas” pudo ser la solución, ya que sobre un

67
mismo polímero bien pudieron coevolucionar a la par las dos
adaptaciones, apoyándose la una en la otra: largas cadenas junto a
poder catalizador, lo que permitió la gestión y heredabilidad de
mucha y fiable información. Pero también hay otras ideas.
Apoyados en las ventajas de la colaboración
Quizás la base de la solución de la paradoja de Eigen se
encuentre en alguna de las dos teorías siguientes. Se trata, por un
lado, de la cohabitación de genes -utilizaremos ya la palabra gen
para definir a las cadenas de información que se replican- sin que
existiera competencia entre ellos, quizás moléculas de una
similitud estructural, seguramente tipo protoARN, componentes de
una misma familia evolutiva. Nos imaginamos a muchos polímeros
cortos que se aliaban para dar una apariencia funcional de cadena
larga.
Otra posibilidad, hoy por hoy teórica, pasa por la existencia de
hiperciclos, una cadena de “protogenes” (en el sentido de
autorreplicantes portadores de información) en la que cada uno de
ellos realizaría algo parecido a una función enzimática de
catalización en la síntesis de otro, y este a su vez de otro, y este
tercero a otro cuarto, hasta cerrar el círculo con un gen que ayudara
a catalizar al primero. No habría una cadena única, larga,
sustentadora de la información, sino que ésta estaría repartida entre
poseedores parciales de la información, cada uno de ellos
autorreplicantes, propiedad ésta que no la tendría el hiperciclo
como una unidad. Cada uno de estos genes, durante sus
replicaciones, iría acumulando mutaciones; algunas los harían más
atractivos a su correspondiente enzima (la que participa en su
catálisis, es decir el gen anterior de la cadena) mientras que otras
mutaciones mejorarían su habilidad catalizadora. En el primer caso
podría surgir un nuevo hiperciclo en donde el mutante sustituiría al
mutado perdiéndose el ciclo inicial (mutación egoísta) y en el
segundo caso dando “alas” al hiperciclo, ya que uno de los pasos
sería más eficaz, más prolífico, lo que supondría una ventaja para
el conjunto en su capacidad generadora (mutación altruista).

68
 Árbol de alternativas de mutaciones dentro de un hiperciclo
Se ha podido comprobar que si esto sucede en un entorno abierto
los nuevos ciclos que surgen tras una mutación egoísta se dispersan
y sobreviven, mientras que los ciclos consecuencia de mutaciones
altruistas no consiguen una masa crítica como para imponer sus
ventajas. Situación a la que se le da la vuelta si el hiperciclo está
confinado dentro de una membrana: en este caso, si la
concentración de genes en el interior es baja, la tendencia es a que
el efecto positivo de los altruistas logre contrarrestar el negativo de
los egoístas, permitiendo al hiperciclo reproducirse con eficacia,
incrementar su población y expandirse con éxito siguiendo la
división de los compartimentos donde están confinados. Suena a
que algo como una célula debe ser un lugar de éxito ¿verdad?
En la Universidad Estatal de Portland se ha conseguido recrear por
primera vez este tipo de redes químicas de ácidos nucleicos
cooperadores.[2] Se fabricaron tres tipos de moléculas de ARN
defectuosas que podían repararse entre sí, de tal modo que A
reparaba a B, B reparaba a C y C reparaba de nuevo a A. Al
ponerlas juntas se observó que la red colectiva y de cooperación
funcionaba bien y más eficazmente que con moléculas no
colaboradoras. Hace tiempo ya se sabía para el caso de tan sólo dos
moléculas participantes, pero el experimento de la universidad de
Portland ha demostrado que con tres también funciona, lo que abre

69
la puerta a redes con más moléculas de distinta clase: si se ha
podido pasar de dos a tres, entonces también se debe poder ir de
tres a cualquier otro número. Estas redes son aún más versátiles en
el caso de que las moleculares participantes tengan estructuras
geométricas que les permitan acoplarse espacialmente, lo que a la
larga puede desembocar en la polimerización de una larga
molécula.
¿Pueden los hiperciclos ser el origen del éxito de los replicadores
de largas cadenas con un gran potencial de información? Al menos
es una teoría plausible. No obstante, no es todo tan fácil, nos queda
mucho por demostrar. De entrada, la generación “espontánea” del
ARN es muy problemática. Se ha logrado sintetizarlo en el
laboratorio a partir de una disolución de nucleótidos, con la
presencia de una semilla iniciadora en forma de molécula del tipo
ARN y una enzima sintetasa, también conocida como ligasa, (las
que se encargan de agilizar la síntesis de moléculas). Un
experimento demasiado a la medida como para poderlo imaginar
en el mundo real, y menos aún en el mundo primigenio cuando aún
no habían aparecido las enzimas. Sin embargo algo así debió
suceder, quizás a través de un hiperciclo.
O bien todo pudo empezar aún antes, según la hipótesis que maneja
el químico y biólogo escocés Graham Cairns-Smith, en la que
postula que los primeros “genes”, como elementos portadores de
información y autorreplicadores, no fueron de ARN sino de arcilla,
en un mundo donde se producía fácilmente su interrelación con
pequeñas moléculas orgánicas.
La arcilla -la nata de la disgregación de las rocas- se forma
rápidamente a partir de una disolución saturada de los iones
adecuados (aluminio, magnesio y silicio) reproduciendo en su
crecimiento, capa a capa, las irregularidades de su estructura. Los
iones forman dibujos irregulares que pueden atrapar moléculas
aniónicas. Sus cristales crecen a partir de una semilla del mismo
material, pudiendo romperse cada uno de ellos de forma que cada
trozo tiene la capacidad de constituirse en otra nueva semilla. A

70
partir de la aparición de los lógicos errores de la configuración
iónica durante el crecimiento del cristal es como se puede
almacenar en su superficie información variada. Si estos errores se
transmiten al romperse el cristal podríamos hablar de herencia.
Este proceso se pudo iniciar fácilmente en el momento en que una
disolución saturada de silicatos empapara una piedra porosa de
arenisca, en la que podrían crecer cristales variados de arcilla con
diversos errores. Algo parecido a una “plantilla” con información.

Cristales de caolinita, uno de los ejemplos de cristales de arcilla

propuesto por Graham Cairns-Smith (NASA, dominio público)
Ahora pensemos que sobre esta plantilla física se van depositando
determinadas moléculas orgánicas que también estarían disueltas
en las aguas primitivas. Poco a poco irían adaptándose a las
características de la arcilla, que a fin de cuentas está actuando
como un catalizador inorgánico -necesitamos un catalizador para la
primera síntesis del ARN-, aprendiendo su “información” e
imitándola con mayor eficacia: la arcilla habría sido como el
andamio sobre el cual se favorece la generación de un ácido

71
nucleico, que quedaría como único agente al desaparecer el
andamio.
Con ello obtendríamos cadenas muy cortas de ácidos nucleicos.
Que tienen que crecer para llegar a ser un ARN plenamente
funcional. La película continuaría a partir de la idea de que entre la
variedad de estas cadenas de ácidos nucleicos generados sobre la
catalizadora arcilla, alguna tuviera una estructura sui géneris que
pudiera plegarse de forma tal que le permitiera comportarse como
una enzima de ligamiento, lo que se conoce como ligasa. Esta
enzima ayudaría a unir a parte de las cadenas compañeras de
nucleótidos, hasta llegar a un punto tal que algunos de estos nuevos
polímeros pudieran también plegarse de tal forma que actuara
como catalizador de la replicación de algún compañero resultante
también de la acción de las ligasas, lo que se conoce como un ARN
replicasa. Y con eso se podría haber llegado a un ARN primigenio
replicador y enzimático.
La teoría no es una entelequia y puede ser posible, como así lo
podemos comprobar en múltiples casos que observamos. La arcilla
montmorillonita puede actuar como sustrato que promueve la
polimerización de nucleótidos de adenina, uracilo y sus derivados.
Incluso cadenas de ARN de hasta 40 eslabones. Además en su
superficie este ARN permanece muy estable, más que en una
disolución acuosa tridimensional. Es interesante también conocer
el resultado de experimentos con priones –un tipo de proteína con
un plegamiento erróneo de su molécula-, los cuales son capaces de
unirse a partículas de arcilla y abandonar estas partículas cuando la
arcilla se carga negativamente.
El mundo del ARN: hacia la especialización. Transmisión de
información vs. Metabolismo
Vamos a hacer una pequeña parada para recopilar el camino
avanzado hasta este momento desde la elemental química
primigenia. Hemos hablado de moléculas con capacidad de
replicación, con una cierta habilidad de colaboración enzimática,

72
con una posibilidad de potencial informativo y de transmisión de
dicha información, que evolucionaría vía mutaciones y selección
natural. Es decir, unas moléculas bastante versátiles y en el umbral
de las moléculas de la Vida. Estamos ya muy cerca.
Ampliemos ahora el foco. La Vida, tal como la conocemos, es una
compleja maquinaria en la que podemos observar dos funciones
esenciales: la del software, con la información, su manejo y
transmisión, y la del hardware, con toda la maquinaria del
metabolismo fabricando los ladrillos y consiguiendo energía para
que todo funcione y así mantener un determinado fenotipo
viviente. En los seres vivos actuales la primera función está en
manos de los ácidos nucleicos, ADN y ARN, mientras que la
segunda está en manos de las proteínas y sus componentes, los
aminoácidos, con sus capacidades enzimáticas.
La duda que se nos plantea desde el escenario de la incipiente
química biótica es si primero aparecieron los ácidos nucleicos, o
primero las proteínas, o bien coevolucionaron a la par. La verdad
es que no lo sabemos, aunque la mayoría de las opiniones más
serias y contrastadas están por el hecho de que los ácidos nucleicos
fueron los primeros, opiniones que se ven soportadas por lo que
conocemos acerca de los que forman nuestros paquetes genéticos
actuales. El ADN o el ARN dominan las características
imprescindibles que definen a la Vida: Información y replicación.
A partir de ahí todo lo demás.
Nos encontramos así con un entorno dominado por los ácidos
nucleicos que nos explicaría la esencia de la complejidad en las
bases de la Vida. La teoría más aceptada en la actualidad es la del
mundo del ARN que dice que la complejidad metabolizar y
replicarse, se basa en un precursor común de todas las formas de
Vida, que sería el ARN o bien una molécula anterior menos
desarrollada, el pre-ARN. La apuesta por este tipo de moléculas se
basa en que sus descendientes actuales son capaces de gestionar
varias funciones esenciales: hacen copias de sí mismas, son la base
de datos del funcionamiento genético y metabólico, catalizadoras

73
de reacciones metabólicas -al igual que las enzimas- y mensajeras
de información, habilidades que al surgir dentro de un mundo
evolutivo podemos asegurar que se debían encontrar, aunque de
forma somera, en moléculas ancestrales. El dominio inicial de algo
semejante a estas funciones les habría dado en el mundo
protobiótico unas ventajas competitivas y evolutivas frente a otras
formas de experiencias de vida.

Posible camino desde la química prebiótica al mundo de la

especialización biótica (esquema de elaboración propia a partir de
diversas teorías)
La fuerza de la presión del medio ambiente, la misma que había
hecho aparecer el ARN, impuso una nueva versión de ácido
nucleico que era mucho más estable por su estructura doble
helicoidal, el ADN, especializado en la información y la
replicación, mientras que a las proteínas las seleccionó como las

74
moléculas catalizadoras perfectas. El ARN tuvo que ceder la
cartera de funciones a estos alumnos aventajados.

Esquema del posible proceso de paso del mundo del ARN al mundo
del ADN, con cesión de la función de catálisis a las proteínas por
parte del primero. (A partir de información del libro “Orígenes: El
universo, la vida, los humanos”)
No puedo por menos que repetir aquí lo dicho un poco más arriba a
la vista de que la selección darwiniana parece actuar también a
nivel de moléculas: “… permite imaginar que quizás leyes o usos
que encontramos en la biología también funcionan en las moléculas
simples dentro del mundo de la química”. La más simple química y
la más sofisticada y compleja biología se manifiestan como una
misma entidad.
Estación Término: el invento funcionó, la bioquímica compleja era
ya una realidad.
En estos momentos la pregunta es:
Y ahora, ¿cómo continúa la historia?
Hasta aquí hemos desarrollado un posible camino que pudo
iniciarse con el primer autorreplicante, al que poco después le
dimos el nombre de gen. Como podemos deducir de la anterior
historia, nuestro nivel de conocimiento es escaso y sólo nos ha
permitido, hoy por hoy, el planteamiento de una serie de teorías e

75
hipótesis que se esfuerzan en desenrollar el intricado pasado de las
primeras biomoléculas, teorías e hipótesis que están condenadas a
cohabitar. Ninguna de ellas es concluyente y quizá el hombre
nunca sepa lo que pasó, aunque quizá, como otras veces en el
mundo de la ciencia, la solución pasará por una síntesis de las
hipótesis manejadas.
Y sin embargo no podemos dejar de pensar que aquello que pasó se
intuye escondido en las pistas que siguen los investigadores y
científicos, en los detalles que apuntan todos una clara orientación.
Experimentos como los comentados de Stanley L. Miller y Harold
Urey son como una ventana abierta: un mundo posible está al otro
lado. Un mundo en donde se han sintetizado las moléculas
orgánicas detectadas en el espacio interestelar, formadas
posiblemente bajo la motorización de los rayos cósmicos. O un
mundo no tan lejano, en nuestra Tierra, donde también han
aparecido moléculas orgánicas, de forma aparentemente
espontánea, en lugares con gradientes químicos o escalones de
temperatura apreciables.
Y qué decir de los resultados de determinados ensayos de
laboratorio, en donde en los matraces se han mezclado en
disolución moléculas sencillas de ARN y los nucleótidos
elementales que conforman su estructura molecular. Bastó el
empujón de una enzima sintetasa para que empezaran a replicarse
las moléculas de ARN de forma espontánea y veloz.
Y lo que parece más sorprendente. El investigador americano
Gerald Joyce en 2005 consiguió sintetizar dos tipos de moléculas
de ARN, con una gran efectividad (la muestra autoduplicaba su
población cada hora) sin utilizar ninguna enzima: simplemente
cada tipo de ARN era el catalizador del otro.
En desiertos californianos se han expuesto mezclas de
aminoácidos, fosfatos de amonio y sales de magnesio a
temperaturas comprendidas entre 65ºC y 70ºC, alternando con
condiciones frías y húmedas, obteniéndose polipéptidos. Unos

76
resultados similares se consiguieron trabajando con nucleótidos en
vez de con aminoácidos.
El bioquímico Sydney W. Fox en 1965 sometió una mezcla de
aminoácidos a temperaturas de 150ºC, consiguiendo
macromoléculas que se comportaban física y químicamente como
proteínas.
¿Y qué decir del natural comportamiento del ADN, que al
calentarse pierde su configuración enmarañada? En este estado se
le adhieren proteínas de forma espontánea, siendo una imagen del
inicio del proceso de replicación.
Tantas y tantas esperanzas en que al final nos encontraremos con
un camino que fue sencillo, asombroso y maravillosamente simple.
Quizás traer a colación todos estos ensayos y estudios parece más
un circunloquio de teoría y praxis química, pero su único objetivo
ha sido el acercarnos y familiarizarnos con la idea de que las
moléculas orgánicas e inorgánicas no nacen en un acto de magia
inexplicable, sino que son consecuencia inevitable de las reglas
universales de funcionamiento del Cosmos. Y estas reglas estaban
ya vigentes, por supuesto, en la joven Tierra del Hadeico. En algún
lugar, mientras la Tierra estaba en la dura batalla de formación, se
debió dar a la vez concentración de componentes, energía y
estabilidad como para que la máquina echara a andar. Es de lo que
hablaremos en el próximo capítulo.

NOTAS DEL CAPÍTULO 04:

1. Una enzima hace que una reacción química que es

energéticamente posible, pero que transcurre a
una velocidad muy baja, sea cinéticamente favorable, es
decir, transcurra a mayor velocidad que sin la presencia de la
enzima.

77
2. Para los más curiosos propongo leer esta publicación de la
revista Nature de noviembre de 2012. “Spontaneous network
formation among cooperative RNA replicators”, Nilesh
Vaidya et al.

78
05. La casa natal de la Vida

Hasta ahora hemos deambulado por el gran escenario donde surgió

el milagro de la Vida, nuestra querida Tierra. Hemos visto también
que la química prebiótica fue haciéndose, de forma espontánea,
cada vez más compleja, hasta generarse un nuevo mundo, el del
ácido ribonucleico, el ARN. Al final del capítulo anterior
prometimos adentrarnos en las teorías que intentan explicar el lugar
donde todo sucedió. Como lo prometido es deuda, vamos a por
ello.

¿Cuál fue el escenario de lo que fue una inevitable maravilla?

Dada la imposibilidad material de obtener una fotografía real, vía

restos geológicos o fósiles, hay que buscar las hipótesis más
coherentes y posibles. Se barajan diferentes posibilidades: la Vida
pudo aparecer en las aguas superficiales y cálidas de los
protoocéanos, en charcas o marismas, o en las profundidades de
dichos protoocéanos, junto a surgencias termales submarinas,
ayudada quizás por plantillas de arcillas -moldes para la replicación
por su geometría repetitiva- que ejercerían además una función
catalizadora, favoreciendo las polimerizaciones de las moléculas
que se depositaban sobre ellas y proporcionando la energía
necesaria para la reacción.
La tesis de la sopa primigenia [1] en aguas someras presenta una
serie de dudas. La principal es que, aun asumiendo la
espontaneidad en la generación de las moléculas precursoras de los
polímeros de la Vida, cosa que parece probada por múltiples
experiencias en laboratorios, parece difícil que en unas aguas

79
abiertas se produjera una concentración suficiente de estas
moléculas como para que tuvieran la oportunidad de encontrarse
con la suficiente asiduidad, interaccionar intensamente entre ellas y
así crecer y evolucionar. Se ha argumentado que todo ello pudo
pasar en zonas de aguas someras que, siguiendo los ciclos
meteorológicos, se inundaban para posteriormente secarse,
favoreciendo así la concentración de las moléculas disueltas. Otra
dificultad estribaba en el tipo de atmósfera existente. Ya hemos
comentado que en los ensayos realizados por Stanley L. Miller y
Harold Urey se había conseguido obtener biomoléculas al someter
un ambiente reductor a la energía de descargas eléctricas. Una
atmósfera reductora está compuesta básicamente de H2, NH3 y
CH4. Sin embargo en un momento de muy alta incidencia de las
radiaciones ultravioletas estas moléculas no serían muy estables, ya
que pasarían fácilmente a N2 y a CO2. No hay evidencias de que la
atmósfera de la Tierra fuera reductora en aquella época y sí de lo
contrario al final del eón. Entre medias… todo fue posible.

El Grand Prismatic Spring del Parque Nacional Yellowstone. Se

supone que el ambiente de este lago con elevadas temperaturas y
ambiente reductor sería similar al ambiente primigenio de los
mares de la Tierra (Wikimedia, dominio público)

80
No obstante, los datos parecen indicar que la Vida empezó en una
época muy temprana, y por tanto bien pudiera ser que apareciera en
condiciones de una atmósfera reductora, cuando la disociación de
sus moléculas aún no hubiera alcanzado un grado muy elevado. De
todas formas, a esta temprana Protovida de la superficie del planeta
le quedaba aún superar otro terrible inconveniente: el continuo
bombardeo de meteoritos y cometas que caían sobre la superficie
de la Tierra.
Hay alternativas a esta acta fundacional sobre la superficie de las
aguas del planeta, también postulando mundos reductores, y que
defienden que la Vida apareció en chimeneas hidrotermales
submarinas, inicialmente catalizada por minerales. Se comenzó con
las ideas de Günter Wächtershäuser, ya comentadas en el capítulo
03 “La química se apunta a lo bío”, sobre el mundo del hierro y
azufre, teoría que tomó gran solidez al ser descubiertas en el fondo
oceánico este tipo de formaciones a lo largo del último cuarto del
siglo XX. La teoría fue consolidada y perfeccionada más tarde, en
2002, por William Martin, de la Universidad de Dusseldorf, y
Michael Russell, geoquímico del Jet Propulsion Laboratory de la
NASA en Pasadena, California.
Hay dos tipos de chimeneas submarinas. Unas básicamente de tipo
volcánico en las proximidades de las dorsales oceánicas (zonas en
donde las placas tectónicas se separan, de lo que hablaremos en
otros capítulos) bautizadas como fumarolas negras, y otras que
son consecuencia de la desintegración que provoca el agua en las
rocas de la placa oceánica, de forma continua y progresiva, y que
se las conoce por el nombre de venteos hidrotermales alcalinos.
El proceso en ambos modelos se inicia cuando el agua en el fondo
de los océanos permea el suelo y llega a zonas de magma o
próximas a él, donde se sobrecalienta y vuelve a brotar como una
especie de geiser submarino, en el caso de las fumarolas, o un
incesante y suave borboteo, en de los venteos. No obstante, la
química de ambos tipos de chimenea es distinta.

81
 Fumarola negra con estructura de sulfuro de hierro y sulfato de
calcio (Wikimedia, dominio público)
Las fumarolas negras aparecen como estructuras en forma de
chimenea que emiten nubes de material de color negro, arrastrando
partículas con un alto contenido de minerales de azufre, como la
pirita (sulfuro de hierro), CO2 e iones metálicos, a unas
temperaturas próximas a los 400ºC y con un alto grado de acidez.
Cuando se encuentran con las frías aguas del océano, muchos
minerales precipitan, especialmente en forma de sulfatos de calcio
–anhidrita- recubiertos por precipitaciones de sulfuro de hierro,
formando la chimenea alrededor de la surgencia, con una estructura
muy compartimentada y porosa. Estas chimeneas tienen
crecimientos muy rápidos, alcanzando en poco tiempo grandes
alturas, lo que les confiere una gran inestabilidad.
Los venteos hidrotermales alcalinos, como los del campo conocido
como Lost City en el océano Atlántico, son distintos. Se producen
alejados de las dorsales oceánicas y presentan unas temperaturas
más modestas, en el entorno de 40ºC a 90ºC. El agua del mar que
se infiltra por las fisuras de la corteza oceánica constituida

82
básicamente por peridotita, una roca ígnea, se calienta y reacciona
con el abundante mineral de hierro y magnesio que allí se
encuentra, produciendo un entorno de alta alcalinidad, es decir
con pocos protones H+, y flujos ricos en metano CH4 e hidrógeno
H2, y con concentraciones de minerales de calcio, bario o silicio
que le dan su característico color blanco. Al contrario que en las
fumarolas negras, en este tipo de venteos no se producen
cantidades significativas de dióxido de carbono, sulfuro de
hidrógeno o iones metálicos. Al mezclarse la surgencia con el agua
del mar, que se encuentra a unos 2ºC y con CO2 disuelto, sus iones
precipitan, produciéndose carbonato cálcico y formando así unas
chimeneas de hasta 60 metros de alto con una gran estabilidad. La
estructura de estas chimeneas presenta unas formas porosas llenas
de microcavidades.

Venteo alcalino con estructura de carbonato cálcico (Wikimedia,

dominio público)
En ambos tipos de fumarolas se encuentran numerosas especies de
extremófilos y otros tipos de organismos viviendo en sus
proximidades. Son de reseñar las poblaciones de bacterias
quimioautótrofas que basan su metabolismo en los compuestos del
azufre. Más tarde, en otros capítulos, veremos la importancia de
este tipo de bacterias en la evolución de los seres unicelulares.

83
Ahora bien, hace 4 mil millones de años, cuando suponemos el
inicio de la Vida, las condiciones del mar eran distintas. Las aguas
serían muy ricas en hierro en su forma no oxidada de ión ferroso
Fe2+, ya que entonces el oxígeno era aún escaso, mientras que el
fluido exhalado por las surgencias submarinas debía contener
bastante ión hidrosulfuro HS-. Estos dos iones se combinarían
produciendo pirita FeS2 liberando mucho H+ que a su vez
reaccionaría con el anhídrido carbónico disuelto en el agua
produciendo biomoléculas. Conociendo estas circunstancias se ha
intentado reproducir en el laboratorio lo que pudo pasar en la
superficie de los fondos marinos durante el Hadeico, en un
momento en que imaginamos que los venteos debieron ser muy
abundantes. Efectivamente esto debió ser así, ya que, en los
ensayos, al inyectarse una solución de SNa2, parecido al fluido
hidrotermal, en disoluciones de Cl2Fe, que simula bien las
condiciones del hierro en el mar de aquel entonces, se observó que
precipitaban unas estructuras de SFe porosas, material semejante al
de las chimeneas hidrotermales.
No parece por tanto una entelequia el suponer que durante el eón
Hadeico en los fondos oceánicos, sobre la corteza de la litosfera
submarina, se dieran este tipo de fenómenos y estructuras: las leyes
de la química y de la termodinámica han sido siempre las mismas,
tanto hoy como hace millones de años.
Así que imaginemos un primitivo venteo alcalino, posiblemente
con más diferencia de temperatura con el agua que le rodeaba,
quizás presentando alguna de las características químicas de las
fumarolas negras: el magma estaba demasiado próximo y
demasiado caliente, lo cual favorecería su proliferación. En estos
venteos, o lo que fuera, energizados por los motores que suponen
los gradientes químicos y térmicos que allí se producían, se
encontrarían variadas moléculas e iones que se irían haciendo cada
vez más complejos. De la corteza ascendían arrastrados por el
caliente flujo de agua, una química alcalina, sencillas moléculas de
hidrógeno y de CH4, compuestos de azufre y nitrógeno en forma de
amoniaco, además de otras moléculas e iones, todas ellas

84
necesarias para formar los ladrillos de la materia orgánica y para
iniciar el proceso de obtención de la imprescindible energía vital.
Por otro lado, el mar era menos caliente y ácido, debido esto último
a la gran concentración del CO2 disuelto en aquellos momentos
como resultado de la abundancia de este gas en la atmósfera
hadeica y de la alta presión atmosférica a nivel de mar. A pesar de
la baja concentración de oxígeno en el mar, los silicatos de hierro
ferroso se iban oxidando lentamente a hierro férrico, liberando
iones de H+. Abundaban también los iones de níquel y de
compuestos fosfatados. Las diferencias de pH -alcalino en la
surgencia, ácido en el mar-, de temperaturas -caliente en la
surgencia y fría en las aguas libres- y de concentraciones iónicas
entre el flujo del venteo y las aguas del fondo oceánico, se
constituyeron en dinámicos impulsores químicos de lo que pasaba
en la zona de mezcla.
Un micromundo en donde abundaban el dióxido de carbono,
hidrógeno, fósforo, nitrógen… todos los materiales para construir
moléculas orgánicas. Iones de níquel y hierro que reaccionaban
con el sulfhídrico de las emanaciones formando moléculas de SFe
y SNi, con un tremendo potencial energético basado en su fuerte
capacidad redox, con la que impulsarían las cadenas de electrones
que creaban la energía necesaria para tan complicada fábrica. Un
campo de protones que empujaban en la misma dirección
(entenderemos mejor estos procesos tras la lectura de un capítulo
posterior). Un universo de materiales y energía.
Faltaba sólo el cobijo en donde estos dos actores principales de la
alquimia se concentraran, preservaran y colaboraran.
Las porosidades de las estructuras calizas de las chimeneas eran el
alojamiento ideal para el proceso, mientras que su recubrimiento
por sulfuros metálicos suministraba una continua fuente de
electrones energéticos para la química prebiótica, lo que, unido a
su potencial catalizador, formaba un escenario ideal para las
polimerizaciones. Básicamente los mismos catalizadores, hierro de
muy distintas clases, níquel y sulfuros de molibdeno que utilizan

85
actualmente las células para acelerar la captura y conversión del
CO2 en moléculas orgánicas.

Formación calcárea de Lost City. En las porosidades de este tipo

de paredes pudieron darse las condiciones necesarias para
iniciarse la Vida (Wikimedia, dominio público)
Sabemos que desde una edad temprana se dieron las circunstancias
que pudieron hacer posible la aparición de una “protovida” química
aún no biológica. Aquellos activos autorreplicantes a los que
gustaba colaborar en el medio donde se encontraban. Ahora y aquí,
en este momento de la biografía de la Vida, junto a las chimeneas
hidrotermales submarinas del Hadeico, hemos dado un paso más y
nos encontramos casi en el mundo del ARN.
Ya sabemos que el mundo de los precursores del ARN es la
imagen más probable de lo que surgió en estos escenarios.
Pequeñas moléculas del tipo ARN que interaccionaban entre ellas,
acoplándose de acuerdo con las leyes termodinámicas y químicas
en el interior de los minúsculos recovecos del cuerpo de las
chimeneas de los venteos. Unos entes que se autoconstruían y se
duplicaban primero por la acción catalizadora del vecino, más tarde

86
por su propia autocatálisis, y que encontraban en el interior de las
porosidades una química que les dotaba de materiales de repuesto y
energía para su replicación. Los precursores del mundo del ARN
dentro de las porosidades se irían haciendo también más
complejos.
Algunos de estos precursores actuarían ya como enzimas
“ayudando” a otros a replicarse o a unirse formando unas cadenas
más largas. Se producirían hiperciclos de colaboración. La
selección natural haría el resto al dejar paso sólo al más
competitivo y eficaz, y eliminar el resto. Las protocélulas
generarían así su material informativo, su ARN preferido. Y como
el ARN de un retrovirus, el campeón se expandiría a otros poros de
la roca en los que también sería el campeón. Probablemente
seguiría su trabajo automático de configuración propia y del medio
celular, por un lado evolucionando cada vez más a formas muy
sofisticadamente enmadejadas, “herramientas 3D”, con las que
podía favorecer encuentros moleculares consolidando una función
enzimática. Y por otro lado hacia formas sencillamente
estructuradas, ideales para una replicación con pocos errores,
orientándose hacia una molécula cada vez más parecida al ADN.
Así, hasta que inventó una “fórmula proteína” que catalizaba mejor
que él y un ácido nucleico que replicaba mejor que él, el ADN. Y
tuvo que cederles la antorcha.
Es sorprendente como en el mundo de los virus se observan
tipologías que parecen el reflejo de lo que pudo pasar. Los más
complejos poseen un genoma de ADN pero los más sencillos, que
pueden ser supervivientes de la época del mundo del ARN, lo
tienen de este ácido nucleico con muy pocos nucleótidos. Desde los
viroides que son incapaces de codificar la proteína que precisan
para su autorreplicación, pasando por los un poco más complejos
Deltavirus en donde conviven un gen y una proteína enzimática
que no es la que precisa para replicarse, hasta llegar a los
Narnavirus en los que la proteína acompañante de su gen es
producida por él mismo y es precisamente la que cataliza su propia
replicación. Es decir, desde un trozo de ARN que necesita que

87
alguien le ayude en su replicación, pasando por ARN’s que
conjugan un gen y una enzima, primero independientes y después
perfectamente ligados en sus funciones.

Bacterias fototróficas que viven cerca de una fumarola negra

frente a las costas de México a una profundidad de 2.500 metros
(Wikimedia, dominio público)
En esta aventura, el ARN obtendría la energía de una forma similar
a como la obtienen las bacterias que actualmente viven en las
fumarolas y venteos submarinos: a partir de los gradientes de
protones y de la energía de enlace de los compuestos de azufre
ayudados por el poder oxidante de los abundantes iones metálicos.
Y la almacenarían para su actividad apoyándose en una molécula,
el acetiltioéster, abundante de forma natural en el mundo
hidrotermal submarino, que se produce fácilmente mediante el
ataque de radicales libres de hierro y azufre sobre el dióxido de
carbono. Esta molécula hace funciones semejantes a las del
adenosín trifosfato, ATP, las pilas de energía de prácticamente
todas las células vivas.
Todo nos lleva a imaginar un resumen poco menos que
sorprendente: el ancestro común más antiguo de los seres vivos no
fue una célula, sino unas rocas producidas en una fumarola

88
alcalina, con paredes catalíticas compuestas de hierro, níquel y
azufre, y energizadas por un gradiente natural de protones
resultante de la oxidación de los minerales sulfurosos. En sus
solitarias y recónditas porosidades se gestaron complejas moléculas
que ya jugaban con los atributos que hoy tienen los seres más
simples, las bacterias quimioautótrofas, organizando el código
genético, montando el ribosoma que es la fábrica celular de
proteínas, seleccionando al ADN, desarrollando un núcleo
elemental de metabolismo suficiente como para suministrar los
componentes que necesitaría para su replicación, aprovechando la
energética química redox y mediando como enzimas catalizadoras
de ATP, todo ello en un entorno individual y aislado.
Este ser casi mineral que se encontraba en la frontera de la Vida
estaba presenciando el albor de la revolución bioquímica, cuando
los genes y las proteínas se diversificaban llevando a cabo millares
de nuevas y diferentes funciones, cuando el ARN y los sulfuros de
hierro fueron sustituidos como catalizadores principales por las
proteínas y cuando la química biológica empezó a diversificarse y
tomar cuerpo.
Ahora sólo le faltaba volar independiente y lejos de la estructura
mineral de los venteos. Necesitaba algo parecido a un traje espacial
que reprodujera su ambiente protector natal, un traje lo suficiente
maleable como para que su química se pudiera enriquecer en el
nuevo medio marino donde iban a ser pioneros, haciendo posible
que entes hijos heredaran su autonomía e independencia. Para ello
necesitamos dar un nuevo paso en esta historia, subir un escalón
más apoyándonos en las membranas lipídicas.
Aclaremos en que consisten estas membranas.
Sólo hay que acudir a la naturaleza, o simplemente lavarse las
manos, para ver cómo aparecen de forma espontánea burbujas,
micelas, de una finísima capa que encierra aire. Se ha observado en
el laboratorio que en disoluciones de fosfolípidos se generan este
tipo de micelas y membranas, que van creciendo por adición de

89
más y más fosfolípidos libres, y que se dividen de forma
espontánea dando micelas hijas capaces de continuar el mismo
proceso. Algo con lo que ya se encontró Oparin al estudiar sus
coacervados, tal como se comentó en el capítulo segundo de este
libro, “Algunas generalidades”.
Los fosfolípidos son moléculas muy largas, que en un extremo
tienen un grupo fosfato normalmente con una carga negativa,
siendo el otro extremo completamente apolar -sin manifestación de
carga eléctrica-. Por otra parte tenemos a la molécula de agua que
tiene un carácter bipolar, ya que al tener el núcleo de su oxígeno
mayor cantidad de protones con carga eléctrica positiva -ocho- en
relación a los que tiene el hidrógeno -uno-, se produce una
desviación hacia el primero de la población de electrones negativos
de la molécula.
La consecuencia es que la molécula de agua presenta una carga
negativa cerca del oxígeno y una positiva cerca de los hidrógenos.
Mezclamos agua y lípidos y ¿qué pasa? Que los polos de cargas
opuestas se juntan, mientras que los extremos no polares huyen del
agua y se refugian entre ellos. Resultado: una membrana formada
por una doble capa de lípidos con sus extremos polares hacia fuera.
Cuando estas membranas lipídicas se doblan aproximando sus
extremos, se unen formando una burbuja. Esto sucede de forma
espontánea ya que esta estructura equivale al estado de mínima
energía para los agregados de estas moléculas.
Las primeras membranas celulares tuvieron que provenir de esta
circunstancia física al configurarse una micela que encerraría a una
disolución de muchas y variadas moléculas, formando así un
perfecto foro de encuentro entre ellas. De hecho las membranas de
las células y de sus núcleos tienen esta constitución molecular. Que
además de su estanqueidad para el desarrollo de la vida presentan
otra ventaja, ya que son parcialmente permeables según el tamaño
de las moléculas: permiten el paso a los monómeros con los que se
construyen los ácidos nucleicos y las proteínas, y a la vez la salida
de los productos de desecho del metabolismo.

90
 Una bicapa lipídica (izquierda) y una micela (derecha) (a partir
de Wikimedia, GFDL)
Pero en la situación de inicios de la bioquímica la creación de
largos fosfolípidos era muy compleja, debido precisamente a su
longitud. El proceso, por tanto, debió de ser lento, como sucedió
con tantos otros que hemos analizado hasta ahora: la evolución
habitualmente es así, un rosario de pequeños escalones. Todo
comenzaría con un pequeño lípido, quizás producto residual de
algún ciclo autocatalítico, que se quedó pegado sobre la superficie
que contenía a una disolución repleta de solutos. Este lípido
adosado a la superficie influyó sobre su ambiente ya que al
rechazar al agua en su entorno por su carácter hidrofóbico crearía
algo así como una burbuja de moléculas “vacía” de agua que iba
abriendo camino a otros lípidos, los cuales crecían al
interrelacionarse entre ellos. En principio formarían como una
pequeña mancha de aceite en el agua, pegada a la pared de pirita
dentro de un pequeño poro de la roca. Con el tiempo esta mancha,
ya cohesionada como una membrana, se abombaría dejando un
espacio de “agua en aceite” entre ella y la roca, formando una
burbuja, una especie de protocélula fija sobre el sustrato. A través
de la membrana pasarían moléculas muy simples como el CO2,
quedando en su interior algunos ciclos autocatalíticos autótrofos -
quizás unas sencillas cadenas de ARN autorreplicantes- con su
metabolismo incipiente, siendo la superficie pirítica la
suministradora de iones y energía.

91
Con ello se consiguió un entorno aislado en donde se desarrollaba
la bioquímica de la forma necesaria como para que aumentara la
entropía del conjunto, permitiendo el que se incrementara el orden,
a costa de disminuir la del exterior gracias a una energía que
entraba al sistema a través de la membrana fosfolípida. La base del
delicado equilibrio dinámico de la homeostasis vital.
Poco a poco el abrigo de las porosidades se fue haciendo
innecesario al desarrollarse las primitivas vesículas fosfolipídicas.
En algún momento de la diversificación de la bioquímica se
traspasó a estas membranas las funciones de bombeo de protones y
las funciones redox que hasta entonces venía desarrollando el
sulfuro de hierro de las paredes de roca que las albergaba. La
membrana debía ser ya prácticamente procariota,[2] al menos en su
estructura, y seguramente fue en este momento en que se
desarrollaron dos diseños, a la vista de las distintas bioquímicas
alcanzadas en las membranas de las eubacterias y de las
arqueobacterias, los seres vivos más ancestrales. Quizás en estos
mismos instantes, coevolucionando a la par de las membranas
orgánicas, se estaría pasando del mundo del ARN replicante y
enzimático, al mundo cooperante de ADN-ARN-proteínas, cada
uno con su función. También a la par que iba sucediendo lo
anterior, los incipientes genomas circulares de ADN se irían
complicando por duplicaciones o transmisiones horizontales entre
diversas “células”, en un camino evolutivo de mayor eficacia en su
codificación de información y en su replicación con escasos
errores.
Con los procesos químicos vitales ya automantenidos, un ser vivo
independiente pudo liberarse de su cárcel pétrea y salir a las aguas
libres a practicar su quimioautotrofismo. Sobre el fondo marino
afincaron su vida aprovechando el CO2 disuelto y la energía
química de los compuestos de sus lechos. A medida que iban
muriendo, sobre el fondo marino se comenzaba a sedimentar
materia orgánica que sería mucho más tarde utilizada por las
grandes células heterótrofas que tardarían aún mucho en llegar. Lo

92
anterior constituye la revolucionaria teoría de los ya mencionados
profesores William Martin y doctor Michael Russell.

Diagrama de la teoría de Martin y Rusell: desde la primera

química de la vida confinada en los poros de los venteos
submarinos hasta la aparición de células libres.

Sea o no sea cierta la hipótesis anterior, alguien tuvo que ser el

primero. Según el genetista Andrés Moya, tal como dice en su libro
“Simbiosis”, parece ser que teóricamente con 208 genes una célula
tiene lo mínimo para replicarse y metabolizar. Y hay serias
evidencias de que todos los seres vivientes que somos y han sido
tenemos un ancestro común al que ya introdujimos en el capítulo
03 “La química se apunta a lo bio”, el LUCA -Last Universal
Common Ancestor, Último Antepasado Común Universal- que
contaba con 600 genes. Hay diversas teorías al respecto, aunque la
más extendida es la que dice que la Vida apareció una sola vez
sobre la Tierra, pero nadie puede asegurar que no se hubieran dado
otros brotes hoy perdidos en el camino, desaparecidos al verse

93
incapaces de resistir la presión evolutiva o que permanecen
escondidos en lugares no explorados del planeta. Éstas son las
evidencias que nos permiten asegurar la existencia del antecesor
común. Podemos suponerlo cuando observamos que los procesos
metabólicos más comunes están extendidos en todos los seres
vivos. Lo deducimos a partir de la sorprendente y ancestral
coincidencia de que los mismos genes expresan las mismas
proteínas en toda la comunidad histórica de organismos vivos. Que
así nos lo indica el constatar la existencia de un atávico y único
código genético a nivel planetario. Y está demostrado largamente a
partir de los estudios realizados sobre la evolución de genes que
nos permiten husmear en su árbol genealógico. Hemos podido
retrotraernos con absoluta seguridad hasta el LUCA mediante
análisis genéticos con los que se siguen la pista a unos cien genes
(lo que suponemos significa el 6% de la cesta de protogenes de tan
venerable abuelo) existentes en el acervo actual de la biosfera.
A partir de ahí siguen aún abiertas muchas preguntas: ¿cómo se las
apañó la primera protobacteria cuando abandonó la primera
chimenea calcárea?, ¿cómo llegó a colonizar otras chimeneas u
otros ambientes?, ¿cómo fue evolucionando el metabolismo que le
permitió esta hazaña?
La lectura de éste capítulo no nos esta dando certezas absolutas, y
seguiremos manteniendo los interrogantes. Efectivamente, todo son
hipótesis y no se sabe con certeza cómo y cuándo apareció la Vida,
aunque las pistas son esclarecedoras y, para el que precise certezas,
podríamos decir que también son esperanzadoras. Parece casi una
evidencia que el proceso fue ineludible, ya que los resultados de
los ensayos teóricos parecen confirmar la casi espontaneidad de
todos los procesos necesarios, también corroborado por las
evidencias geológicas y bioquímicas que nos llevan a pensar que se
produjo en un momento muy inicial de la vida de la Tierra,
posiblemente más allá de hace 3.800 millones de años. Y si
efectivamente tenemos un ancestro común, todo parece indicar que
hay que apostar por la mayor probabilidad de unos hechos
encadenados por la evolución y la selección natural, una cadena de

94
sucesos que sin necesidad de magias hicieron posible que la Vida
se extendiera por doquier.

Representación artística de la Tierra saliendo del eón Hadeico

(composición propia a partir de NASA, dominio público)
Y hasta aquí la historia hadeica. En aquel momento final de época,
vibrando aún con los últimos rumores del Bombardeo Tardío, nos
hubiera asombrado el juego de los astros. El Sol, menos brillante
que hoy en día, atravesaría rápidamente el arco del cielo, quizás al
doble de velocidad que ahora, mientras que la Luna muy próxima
aparecería cada noche aterradoramente grande sobre nuestras
cabezas. La Tierra era una bola brillante, un globo de agua,
festoneada por unas placas áridas cubiertas de pústulas volcánicas.
El viento y el agua degradaban estos inicios de continentes
depositando el resultado en el fondo del mar, en donde crecían
capas de sedimentos de gran espesor. Nada de color verde sobre las
escasas tierras estables, ningún movimiento a excepción de
remolinos de polvo, las torrenteras desbordantes y el correr de las
lavas. La atmósfera parecida a la actual, aunque sin oxígeno, se
había ya aclarado: dominaban el dióxido de carbono, el metano, el
nitrógeno y el agua. El cielo, posiblemente, dada la gran cantidad

95
de vapor de agua en la atmósfera, era tan azul como el que
conocemos y los amaneceres y atardeceres no serían tan rosados o
rojos al no estar la atmósfera tan contaminada por el polvo, aunque
seguramente todo sería menos luminoso porque así lo era el Sol de
entonces. El mar templado y ácido ocupaba la cubeta que formaba
la placa oceánica, sujetándose sobre un magma muy caliente que
de vez en cuando hacía valer su poder agrietando este fondo
marino. La Vida primigenia bullía en el agua, tan sólo en el agua.
Primitiva y abundante. Esperando el siguiente eón para agarrarse a
cualquier oportunidad y conquistar cualquier nuevo recoveco.

Y así lo veremos a partir del siguiente capítulo en donde daremos

los primeros pasos por el eón Arcaico.

NOTAS DEL CAPÍTULO 05:

1. Consiste en la hipótesis por la que en las condiciones que se

dieron en la tierra hace millones de años, en algún lugar de
su superficie, se constituiría un caldo primitivo primigenio
rico principalmente en carbono, nitrógeno e hidrógeno, en el
que, al verse expuesto a los rayos ultravioletas del Sol y a la
energía eléctrica generada por las tormentas atmosféricas, se
generaron unas estructuras simples de ARN, versión
primitiva del ADN, base de las criaturas vivas.
2. Se llama procariota o procarionte a las células sin núcleo
celular definido, es decir, cuyo material genético se
encuentra disperso en el citoplasma, reunido en una zona
denominada nucleoide. Por el contrario, las células que sí
tienen un núcleo diferenciado del citoplasma se
llaman eucariotas y son aquellas cuyo ADN se encuentra
dentro de un compartimento separado del resto de la célula.

96
06. Entramos en el eón Arcaico

Por fin llegamos a un nuevo eón, el Arcaico, con la Vida ya

organizada tal como lo estuvimos presenciando en los capítulos
anteriores. A partir de ahora vamos a empezar a movernos con
organismos perfectamente estructurados, las bacterias, y sus
manuales de funcionamiento. En este capítulo haremos una
introducción general sobre estos seres vivos elementales, los
primeros, y hablaremos acerca del escenario por donde se movían
hace la friolera de entre 3.800 y 2.500 millones de años… es decir,
a lo largo del eón Arcaico.

El nombre Arcaico proviene del griego antiguo “Αρχη”, que

significa “comienzo, origen”. También a este eón se le conoce por
el nombre de Arqueozoico, es decir “comienzo de la vida” (zoicos,
vida en griego). Abarca el 29% de la edad de la Tierra y es un
periodo lleno de acontecimientos: recoge el testigo del Hadeico y
lo consolida, dejando el escenario con todos los elementos para la
representación teatral que hoy conocemos. En él se asienta la
riqueza de las vías metabólicas, y por tanto dedicaremos una
explicación teórica sobre ello.
Al comenzar el periodo, la Tierra aún estaba saliendo del episodio
del bombardeo tardío, iluminada por un sol pálido, con una
dinámica tremenda en la que juegan mares de agua, episodios
magmáticos y pequeñas cortezas solidificadas. La vida, casi con
toda seguridad, había empezado a experimentar en aguas someras o
en venteos hidrotermales submarinos. De cualquier forma, se
tratarían de bacterias primitivas.
Al finalizar el Arcaico la Tierra se habrá convertido en un cuerpo
estable con grandes continentes surgiendo de un mar tibio,

97
colonizado desde hacía más de mil millones de años por bacterias
fotosintéticas que prepararon el siguiente salto evolutivo de la
Vida.
No son muchas las rocas que se conservan de este eón, de gran
actividad geológica, que han tenido que sufrir hasta hoy más de
2.500 millones de años de ciclos de erosión y sedimentación,
presión y subducción, fusión y vulcanismo, solidificación y
plegamiento. Y vuelta a empezar. En realidad, sólo el 0,5% de las
tierras de hoy en día corresponden a aquella época.

Distribución actual de rocas procedentes del Arcaico

El motor de este tejer y destejer son las tensiones energéticas que
en cada momento tiene el conjunto del planeta, su magma y su
corteza. A comienzos del Arcaico el flujo de calor de la Tierra era
casi tres veces superior al que tiene hoy y el doble que a principios
del siguiente eón, el Proterozoico (hace 2.500 millones de años). Se
contaba, por tanto, en esta era con un buen motor para la formación
y deformación de la litosfera.
Centrémonos en el manto magmático. En él se darían zonas con
distintas temperaturas. En los puntos calientes del magma las

98
fuertes corrientes convectivas ascendían con más energía y más
materia, por lo que sería fácil que en algunas zonas más frías de la
superficie se fuera acumulando suficiente cantidad de material
como para formar un germen de corteza estable, que
progresivamente se iría enfriando con relación a su entorno,
favoreciendo su crecimiento que iría así modelando una isla de
roca. En estos puntos se formarían grandes cúpulas de materia
enraizadas en el manto fundido.
El resto de las corrientes convectivas magmáticas, las que no se
habían solidificado, serían desviadas por estas raíces
concentrándose en puntos calientes que no permitían su desarrollo
y que dieron como resultado una placa litosférica local de menor
espesor. Posiblemente este fenómeno magmático se dio en zonas
que correspondían a los fondos oceánicos.

Explicación verticalista del origen de la corteza arcaica

La teoría cúpula-raíz parece tener evidencias. La alta temperatura
de la Tierra en aquellos momentos, con un magma profundo muy
caliente y fundido, puede hacer pensar que el límite “magma
fundido-litosfera” debía ser muy poco profundo a lo largo de toda

99
la superficie del planeta. Sin embargo se han encontrado materiales
–diamantes- que sólo se pudieron generar a temperaturas que se
daban a unos 150-200 kilómetros de la superficie. Eso indica que
en algún punto la litosfera penetraba al menos hasta esta
profundidad, como una especie de raíz inserta en el magma.
Dentro de este esquema se supone que debía haber una gran
actividad tectónica, dados los altos flujos energéticos del
momento que imprimían una gran velocidad al proceso de
generación de la litosfera. Cabría esperar que hubiese una mayor
actividad en las dorsales suboceánicas (líneas de rotura de los
fondos oceánicos) y además un mayor número de ellas, así como
también un mayor dinamismo en las zonas de subducción (zonas
en donde la litosfera oceánica deslizaba bajo la continental). Esta
dinámica impediría que los cratones[1] tuvieran tiempo de crecer
hasta un gran tamaño. Como consecuencia habría un mayor
número de placas solidificadas y de tamaño no muy grande, con
una gran movilidad y deformación, ya sea producida por las
colisiones entre ellas como por las aportaciones de materiales
volcánicos: la norma eran los pequeños y dinámicos
protocontinentes.
Debido a ello las costas serían abruptas, sin zonas de aguas poco
profundas, por lo que los residuos de la erosión de las microplacas
quedarían depositados en la profundidad de las aguas, junto a ellas,
generando unas capas sedimentarias de gran espesor, de hasta 30
kilómetros. Estos sedimentos metamorfizados lentamente por la
presión constituyen la parte profunda de la actual litosfera.
Entremezcladas con estos minerales se encuentran franjas
compuestas por una gran variedad de unidades rocosas no
homogéneas y de formas extrañas, compuestas por silicatos de
hierro o magnesio, llamadas “cinturones de rocas verdes”. En esta
época nuestro conocido hierro bandeado, del que ya se habló en un
capítulo anterior, seguía su formación.
El hierro bandeado es muy significativo desde el punto de vista de
la biosfera. Durante el anterior eón el oxígeno básicamente se

100
encontraba asociado en complejos moleculares, como el agua, el
dióxido de carbono o los silicatos de la litosfera.
Sin embargo las capas de óxido de hierro de esas formaciones
rocosas, que alternan con capas de silicatos degradados, indican
que ya había oxígeno molecular libre en proporciones apreciables.
Y eso quiere decir que ya había bacterias con metabolismo
fotosintético oxigénico, emitiendo O2 como materia residual de su
metabolismo. La opinión más generalizada es que las primeras
bacterias que dispusieron de esta habilidad datan de hace 2.800
millones de años, aunque algún estudio[2] basado en el estudio de
hematitas -óxidos de hierro- parece adelantar la fecha hasta hace
3.460 millones de años.
A medida que la Tierra se iba enfriando, las microplacas se fueron
estabilizando en un largo proceso continuo que duró hasta el final
del Arcaico. En este momento, y por motivos desconocidos, a pesar
de que los flujos energéticos se habían atemperado a la mitad desde
el inicio del eón por el propio enfriamiento del planeta, se produjo
un resurgimiento de la actividad magmática, de forma que al
acabar el Arcaico se había formado ya, y en un corto intervalo de
tiempo, el 50% del total de la corteza continental actual, y habían
aparecido los primeros grandes continentes y las secuelas de la
actividad geológica sobre ellos. Se iniciaba con ello la dinámica
de tectónica de placas, según el concepto actual de la misma.

Localización de los pequeños cratones de Pilbara y Kaapvaal

101
Vaalbará es el nombre del primer e hipotético supercontinente que
apareció sobre la Tierra, hace unos 3.500 millones de años. Su
existencia se justifica en los estudios geocronológicos y
paleomagnéticos de dos cratones arcaicos -aún no podían ser
considerados propiamente como continentes-: Kaapvaal
(denominado así por la provincia sudafricana de Kaapvaal) y
Pilbara (de la región de Pilbara, en Australia Occidental).

El pequeño cratón de Ur con indicación del perfil de los territorios

actuales
Con posterioridad aparecerá Ur, hace 3.000 millones de años, del
que se sabe muy poco excepto que sus restos se encuentran en la
actual India, Madagascar y Australia. Posiblemente en su momento
fue un único y solitario continente, a pesar de ser muy pequeño. Su
nombre viene de la misma palabra alemana que quiere decir
“original”.
Kenorland, o también llamado Ártica, fue ya un supercontinente,
uno de los más tempranos sobre la Tierra. Se cree que se formó
hace unos 2.700 millones de años al agruparse los primeros
cratones del eón y la rápida formación de una nueva corteza
continental. Abarcaba lo que mucho más tarde serían los
continentes de Laurentia (el corazón de las actuales Norteamérica y

102
Groenlandia), Báltica (los actuales países bálticos y Escandinavia),
Australia occidental y el Kalahari.
Visto desde la perspectiva, parece como si en estos 1.300 millones
de años que duró el Arcaico, la geología iba experimentando,
tanteando despacio, pasando de un mundo poco definido y muy
dinámico a un mundo más estable, base para lo que vendría
después, en la era Proterozoica, que es cuando ya toman cuerpo los
grandes cratones continentales.
Muy semejante fue lo que pasó en la biosfera: el Arcaico
constituyó una época de invención y consolidación, a nivel muy
elemental, que abría puertas para su posterior desarrollo durante el
eón posterior. La temperatura de los océanos debía ayudar. La
presencia de cristales de yeso y bacterias fijadoras de nitrógeno
encontradas en las rocas arcaicas demuestran que las temperaturas
debieron de oscilar en un intervalo comprendido entre los 30º a
40ºC. En estas cálidas aguas proliferaban seres vivos sumamente
simples con variadas estructuras, agrupados en los dos dominios
que aún reconocemos, bacterias y arqueas, que desarrollaban un
abanico muy amplio de soluciones metabólicas, obteniendo la
energía necesaria a partir de formas variadas e insospechadas: nada
fue imposible para ellas. Podemos considerar que la variedad del
Arcaico sorprende más por su diversidad metabólica que por la
morfológica.
Se cree que la atmósfera, que durante el eón Hadeico estuvo
compuesta por el CO2 primigenio y gases reducidos como el agua,
amoniaco y metano, se había ido transformando poco a poco, de
forma que hace 3.900 millones de años se tiene la certeza, dado el
grado de oxidación de las rocas de aquella época, de que había
cambiado por completo. En las emanaciones volcánicas abundaría
el CO2 y el agua.
En la atmósfera el antiguo amoniaco había sido disociado por la
radiación ultravioleta convirtiéndolo en nitrógeno molecular, N2,

103
mientras que el metano, CH4, se iba transmutando en CO2 según el
proceso que comentamos en breve.
A pesar de lo anterior, la concentración del dióxido de carbono no
creció, al contrario, iba perdiendo su presencia posiblemente por el
efecto de varias circunstancias. La primera sería que al irse
enfriando la tierra y los mares, su disolución en las aguas podía ser
mayor. La segunda es que se supone que la fotosíntesis
anoxigénica -de la que hablaremos en otro capítulo-, gran
demandante y consumidor de CO2, era ya un invento operativo
desde hace posiblemente 3.500 millones de años. Una tercera
circunstancia se producía seguramente desde hacía mucho tiempo
como consecuencia de la reacción del agua y el propio dióxido de
carbono en la atmósfera, por la que se produciría una disolución de
ácido carbónico, CO3H2, en las gotas de agua. Al llover, este medio
ácido disolvería los silicatos de los cratones transformándolos en
sales del tipo carbonato que fueron arrastradas hasta el mar,
formando allí grandes capas sedimentarias en donde quedó
secuestrando gran parte del CO2 atmosférico. Bien pudo ser esto
último lo que diferencia ahora mismo a la Tierra de su hermana
Venus, con una atmósfera de CO2 que genera un efecto invernadero
de altas temperaturas que la hace inhabitable.

Evolución de algunos gases atmosféricos durante el Arcaico

104
En aquellos momentos el agua de la superficie del mar se veía
bombardeada por los abundantes rayos ultravioletas, lo que
producía la rotura de su molécula. El ligero hidrógeno resultante se
escaparía de la atracción gravitatoria hacia el espacio. El oxígeno
producido en esta hidrólisis y el generado por las bacterias
fotosintéticas pasó a la atmósfera, aumentando su presencia. A
pesar de ello, en los primeros momentos del proceso no se apreció
un incremento importante en la concentración de este gas, ya que
era “secuestrado” a partir de procesos químicos naturales, como
eran las ya comentadas oxidaciones del hierro -que en aquellos
momentos era muy abundante en los silicatos en su forma de ión
ferroso-, o a través de la fotólisis del metano que por acción de la
radiación ultravioleta se iba transformaba en CO2 y agua, o bien
pasaría a formar una capa de ozono que protegería a los
organismos vivos de los efectos perjudiciales de dichas radiaciones
solares. Otra gran cantidad lo usarían las propias bacterias para su
metabolismo y otra parte se disolvería en el agua del mar.
Poco a poco el oxígeno fue levantando cabeza a medida que se
iban saturando los nichos en donde era atrapado, quedando oxidado
todo lo susceptible de ser oxidado, de forma que hace 2.400
millones de años concluyó el proceso conocido como la gran
oxidación, también denominado como crisis del oxígeno, un gran
cambio medioambiental con el que se cierra el eón Arcaico. Tuvo
que esperar unos 400 millones de años para que la participación del
oxígeno en la composición de los gases atmosféricos se hiciera
relativamente significativa.
La evolución de la composición de estos gases nos permite
imaginar cómo serían las temperaturas. A principios del Arcaico,
con grandes concentraciones de agua y metano, gases ambos de
potente efecto invernadero, la temperatura sería cálida. Al
disminuir la participación atmosférica de ambos gases, así como la
del CO2, hay que suponer que a medida que avanzaba el Arcaico la
temperatura se fuera enfriando, aunque a lo largo de todo este eón
aún no hay evidencias de ninguna glaciación. Pero esto era algo
que iba a caer por su propio peso: la primera época de hielos se

105
produjo prácticamente en la frontera del Arcaico con el
Proterozoico, la glaciación Huroniana entre 2.400 y 2.100 millones
de años antes de hoy.
Dibujado el escenario de estos 1.300 millones de años podemos
pasar a ver qué ocurrió en la biosfera, cómo se manejaron aquellas
pequeñas células que habían escapado de los venteos hidrotermales
submarinos. Recordemos cómo en aquellos lugares la química
funcionaba espontáneamente, empujada por la termodinámica.
Unas sencillas moléculas se fueron haciendo más y más complejas,
llegando al laborioso y multivalente ARN el cual se hizo “luz de
gas” a sí mismo al “parir” una molécula que se replicaba mejor que
él, el ADN, y otra molécula que metabolizaba mejor que él, la
proteína. Y pasó a un segundo e importantísimo término.
Recordemos cómo esos pequeños “personajes” se protegieron
dentro de una burbuja de doble capa lipídica y se lanzaron a
colonizar los mares.
Creo que llegó el momento de presentarlas en sociedad: las
bacterias, con sus dos dominios familiares de las eubacterias y
arqueobacterias. Hace 3.800 millones de años, cuando comenzó el
Arcaico, allí debían de estar, con la más simple de las estructuras.

Colonia de bacterias Oenococcus (Wikimedia, dominio público) y

un corte de la estructura celular de una bacteria tipo.
Aunque la figura anterior de Oenococcus corresponde a bacterias
actuales, las primitivas debían ser muy parecidas, con sus
membranas protectoras en donde se generaban las pilas de energía
en forma de adenosín trifosfato (ATP), su material genético

106
arrollado formando los nucleótidos y los ribosomas como centros
de producción de proteínas.
Unas encontraron sus garbanzos consumiendo compuestos de
azufre, otras desgranaban la glucosa en ausencia de oxígeno, otras
aprendieron a obtener la energía de la luz y otras a base de
sintetizar metano. Habían conquistado variadas formas de
sobrevivir, aunque todas compartían las mismas necesidades
básicas. Todas ellas necesitaban una gran cantidad de carbono,
oxígeno e hidrógeno, y otros elementos como nitrógeno, azufre,
fósforo, hierro, magnesio, sodio, cloro… Todas necesitaban
ensamblarlos formando moléculas funcionales para que sus
máquinas no se pararan. Todas precisaban de energía externa y de
un proceso como la quimioósmosis por la que la empaquetaba en
forma de ATP. Habían también descubierto la forma de
multiplicarse siguiendo rutas comunes. Al igual que cualquier ser
vivo actual. No hemos cambiado demasiado.
Buscando una posible explicación de esta universalidad del
metabolismo nos encontramos de nuevo con la ya conocida teoría
de flujos de energía de Morowitz y Smith de la que ya hablamos en
el capítulo 03 “La química se apunta a lo bio”. Como ya sabemos,
la teoría postula que la Vida apareció espontáneamente en un
contexto geoquímico de estrés energético, al igual que un rayo
surge espontáneamente en una situación de estrés de cargas
electromagnéticas entre la tierra y las nubes. Todo habría sido un
encadenamiento de hechos causa-efecto a través de estados
termodinámicos, los más estables posibles, cada vez con un mayor
orden interno gracias a un mayor y más eficiente consumo
energético. Este determinismo del suceso explicaría el porqué de
que el núcleo de los procesos metabólicos haya sido tan estable a lo
largo de los años.
De esta causalidad resultante de equilibrios energéticos
progresivamente más ordenados derivaría, por un lado, el hecho de
que el inicio del camino de la Vida fuera único, y por otro el que el
proceso siga y que además siga sujeto a un continuo desarrollo sin

107
irreversibilidad posible. Posiblemente en un inicio los cambios
fueron muy rápidos, bruscos y elementales, completándose
posteriormente de forma más lenta con diversos refinamientos
metabólicos.
Según la teoría de Morowitz la Vida sería, por tanto, un mero
resultado de una inevitable aglomeración de actores, procesos y
funciones, hasta cierto punto autónomos, que han ido surgiendo
paulatinamente y que siguen siendo los mismos hoy en día. Una
fría y maquinal consecuencia de las energías geoquímicas y solar,
más que una innovación gestada por la biología. Según esto,
primero habría sido el metabolismo con su química y luego, gracias
a que éste había generado las posibilidades precisas para ello, a su
alrededor se habrían formado las estructuras.
Si esto es cierto, la consolidación del metabolismo como conjunto
de reacciones bioquímicas y procesos físico-químicos bases para la
Vida debió ser anterior al hecho de que la replicación fuera un
coordinado proceso macromolecular. Primero las enzimas y
después los genes.
Usando palabras de Morowitz “el metabolismo básico no ha
cambiado en los últimos cuatro mil millones de años y se ha
mantenido vivo en las bacterias que se reproducen cada 20
minutos. Este mecanismo tan fuertemente conservado podría ser el
único camino, lo que significa que se podría encontrar en todas las
partes del universo donde haya vida. Podríamos ir a Marte y
encontrar el mismo metabolismo intermediador. Se podría incluso
decir que la vida se formaría en cualquier planeta que tuviera la
química, la temperatura y la fuerza de gravedad adecuadas”.
De todas formas, una vez más, hemos de decir que ésta es una de
las múltiples teorías sobre el inicio del metabolismo. Sabemos que
hay otras, como la de Martin y Rusell que vimos en el capítulo 05,
“La casa natal de la Vida”, que postulan que todo fue el resultado
del juego evolutivo de moléculas, más o menos complejas, en

108
entornos favorables para ello y siguiendo exclusivamente las leyes
de la química y la termodinámica.

Sea cual haya sido el camino, lo que sí es comprobable es el

resultado, los diversos caminos metabólicos que seleccionó la
Vida. En el próximo capítulo comenzaremos a profundizar en el
tema: veremos quiénes son y cómo actúan las moléculas que
gestionan la energía en las células. El primer paso para conocer el
común código universal del metabolismo.

NOTAS DEL CAPÍTULO 06:

1. Los cratones son los protocontinentes a partir de los cuales se

formaron los primeros continentes por crecimiento en
sus márgenes subductivos y por la intrusión magmática. Por
ello los cratones se encuentran frecuentemente en los
centros/núcleos de los continentes actuales y están típicamente
rodeados de los cinturones de cordilleras montañosas más
modernos.
2. Como éste publicado por la revista Nature de marzo de 2009.
“Primary haematite formation in an oxygenated sea
3.46 billion years ago”, Machamishi Hoashi et al.

109
07. Rudimentos de gestión energética

En el capítulo anterior hablábamos sobre el escenario del nuevo

eón, el Arcaico, y de cómo en este escenario comenzaban su
andadura unos organismos ya perfectamente estructurados y que
aún dominan el mundo actual: las bacterias. En este capítulo
comenzamos a desmadejar el código común de conducta
metabólica que inventaron aquellos diminutos seres, y que
comparten ballenas, secuoyas y levaduras.

Para empezar a andar nos preguntaremos: ¿cómo es este manual

de conducta universal?

Planteada esta cuestión merece la pena hacer una aproximación

teórica a lo que son los procesos metabólicos, con la intención no
sólo de disfrutar del conocimiento, sino también de admirarse con
la compleja sabiduría de la naturaleza. En su desarrollo, más que
una serie cronológica, despiezaremos los eslabones del proceso
químico. Todo ello seguramente nos llevará más de un capítulo en
este libro.
En el inicio del camino metabólico se colocan aquellos seres que
recogen sus necesidades, básicamente CO2 y H2, directamente del
mundo inorgánico, son los autosuficientes; llamamos a estos seres
autótrofos. No les quedó más remedio, ya que no había nada más
que la química exterior de donde aprovisionarse. Todos ellos llevan
en el bolsillo una guía metabólica cuyo núcleo está constituido por
unas 500 pequeñas moléculas (en fin… relativamente pequeñas…
todo lo pequeño que se pueda ser con 200 protones organizados),
las mismas en todos ellos. Necesitaban energía, y la encontraron
en la sencilla química de las reacciones de oxidación y reducción:
las reacciones redox indisolublemente unidas, ya que si hay una

110
oxidación es porque a la vez se ha dado una reducción, y viceversa.
Para imaginar mejor las bases de los procesos metabólicos que
manejan la energía, nos pararemos un poco en la explicación de
este tipo de reacciones.
El motor de la Vida se encuentra en la energía de los electrones, en
cómo se mueven. Hay elementos químicos que están hambrientos
de ellos, mientras que otros prefieren perderlos de vista. Todo
depende de qué es lo que tienen que hacer para que su
configuración química se asemeje a la de un estable gas noble: o
quieren electrones, como el oxígeno que está a dos pasos del neón,
o quieren deshacerse de ellos, como el litio, que con un paso atrás
se iguala al helio. No es que se transmuten en un gas noble, tan
sólo lo hace su configuración electrónica pasando a ser iones
positivos o negativos. En los ejemplos anteriores O2- y Li+. No os
horroricéis los físicos, pero no me puedo resistir a plantear una
sencilla regla nemotécnica que refleja los dos procesos: como el
oxígeno ha “reducido” la carga eléctrica -ahora es más negativa-,
diremos que se ha reducido mientras que el litio diremos que se
ha oxidado, aprovechando la fama real que tiene el oxígeno de
acaparar electrones (en este caso bien pudo aprovechar de dos
átomos de litio para formar el Li2O). Esto nos da una pincelada con
la que entendemos mejor lo que queríamos decir en el capítulo
primero, “Hadeico”, cuando hablábamos de la atmósfera terrestre
reductora, con CH4, NH3, SH2 y H2O (el hidrógeno regalando su
electrón) o de la oxidante, con CO2, O2, SO2 y H2O (el oxígeno
chupándolos).

El oxígeno toma dos electrones para asemejarse al neón

111
Dicho todo lo anterior nos hemos de quedar con la idea
fundamental de que los electrones son los motores energéticos, y
por tanto sabemos que quien los obtenga, reduciéndose, se habrá
cargado de energía. En cambio, el que se oxida la ha liberado. Está
claro que el juego de la energía está en el alma de las reacciones
redox.
Dicho lo anterior, volvemos a nuestros primitivos autótrofos.
Realmente fueron pertinaces en la búsqueda de energía. La
encontraron por doquier, unos la vieron en los enlaces químicos de
algunas moléculas inorgánicas y otros en la posibilidad de
aprovechar la energía de las ondas luminosas. Pero, ¿cómo
arrancarla de sus portadores? Y dado que los procesos de
alimentación y de metabolización no son coincidentes en el tiempo,
¿cómo almacenarla para cuando hiciera falta?
La solución no llegó de repente, sino a través de sucesivos pasos
pastoreados por la presión del medio, que evolucionaron hacia el
mecanismo compartido por casi todos: la cadena de transporte de
electrones, con la traca final de la quimioósmosis. Estos electrones
se consiguen de unos compuestos muy simples llamados moléculas
reducidas. Sorprendentemente el papel director de este proceso lo
asumieron casi desde el principio las membranas lipídicas, las
mismas a las que “simplemente” se les había pedido que aislasen el
citoplasma celular.

El laborioso NADH

112
Antes de comenzar el viaje por los entresijos energéticos de las
células presentaré otras actrices superimportantes del metabolismo
energético, que son las humildes currantes de todos estos procesos:
las parejas de coenzimas (a la derecha su forma reducida)
NAD/NADH, NADP/NADPH y FAD/FADH2. Con sus
interminables reacciones de reducción-oxidación se constituyen en
transportistas de electrones mediante un incesante ciclo de “tomo
un electrón, me lo llevo, lo suelto y vuelvo a por otro”. Todos
actúan más o menos igual.
Cadena de transporte de electrones
Pero ataquemos ya eso de la cadena de transporte de electrones.
Todo empezó por conseguir electrones libres que se necesitaban
para que el CO2 fijara protones (H+) y se transformara en azúcares.
Esto se logra oxidando compuestos sencillos -los que más arriba
habíamos llamado moléculas reducidas- que rompen alguno de sus
enlaces, cediendo un electrón portador de la energía del mismo.
Estas moléculas pueden ser muy variadas, tanto inorgánicas como
el agua, el ácido sulfhídrico H2S o el ión ferroso Fe2+ de la pirita, u
orgánicas como la glucosa o aminoácidos. En estos casos en el
proceso se obtiene energía puramente química, y por eso se le
conoce como quimiosíntesis. Los organismos que optan por esta
vía se les conoce como quimiótrofos: litótrofos si la energía la
obtienen de moléculas inorgánicas y organótrofos si proviene de
orgánicas.
Pero también se puede conseguir energía a partir de la luz, cuyos
fotones excitan a una molécula de clorofila de forma que algunos
de sus electrones saltan a un nivel energético superior. Estos
electrones pasan progresivamente a otras moléculas a través de una
cadena de transmisión, cediendo durante el recorrido parte de su
energía.
A este proceso alternativo se le conoce como fotosíntesis, también
con sus variantes litótrofas u organótrofas, y a los organismos que
la practican fotótrofos. Muy al principio del invento, la clorofila

113
reponía los electrones que iniciaban el flujo tomándolos de
moléculas reducidas como el SH2 o de compuestos del hierro que
dejaba oxidados. Pero la evolución la llevó hacia un proceso más
eficiente: los compuestos químicos primeros dadores de electrones
fueron sustituidos por el agua (a fin de cuentas oxígeno reducido,
OH2), liberando en el proceso una molécula de oxígeno y dos e-. Se
había pasado de la fotosíntesis anoxigénica a la oxigénica, de dejar
como residuo el azufre a que fuera el oxígeno el residuo.
En la figura siguiente se puede ver el proceso de la fotosíntesis,
siendo la línea de trazos azules la conductora de la cadena de
transporte de electrones. Todo sucede en la membrana del
cloroplasto, el tilacoide. Se diferencian el camino de los electrones
(en azul) hacia el NADPH que ayudará a fijar el CO2 y luego el
camino de los H+ (en rojo) que ayudará a embalsar energía en
forma de ATP. Profundicemos un poco más en lo que nos muestra.

Cadena de transporte de electrones en la fotosíntesis

(Wikipedia, dominio público)
Hemos conseguido lo que buscábamos: electrones libres y
vigorosos a los que les vamos a arrancar su energía. Y como
sucede en la cadena de comercialización de cualquier producto,
donde el valor de los bienes se lo van repartiendo los distintos

114
intermediarios, aquí pasa lo mismo: estos electrones van pasando
de mano en mano, cediendo parte de su energía de molécula en
molécula, hasta un último receptor que se reduce químicamente y
se queda con el último y más débil electrón.
Un primer resultado, el más evidente, es que aparece un
subproducto de las primeras rupturas. En el caso de la
quimiosíntesis, si partió de la rotura del sulfhídrico (SH2), es el
mismo S2, y si es en la fotosíntesis oxigénica, que partió de la
descomposición del agua mediante su fotólisis -rotura de la
molécula por acción de la luz-, fenómeno por el que se produce su
rotura en 2H+ y 1/2O2, se obtiene O2 libre. Como ya hemos
insinuado un poco antes, la modalidad en la que interviene el
oxígeno es la más eficiente desde el punto de vista energético, ya
que este elemento es, después del flúor, el que tiene el mayor poder
oxidante de la tabla periódica. En una segunda instancia el último
electrón de la cadena se lo queda una molécula ya conocida, una
NADP que se lo guarda en su mochila para cedérselo en algún
momento del proceso metabólico a un CO2, que con la
participación de algún H+ se transformará más tarde, durante el
rodar del ciclo de Calvin -del que hablaremos unos párrafos más
abajo-, en un azúcar.

Fórmula del Adenosin TriFosfato, ATP. No nos debe sorprender su

universalidad como moneda de cambio energética ya que, si lo
observamos, su estructura monofosfatada es uno de los nucleótidos
que conforman el ARN, nuestro viejo personaje del mundo del ARN
(Wikimedia, CC BY-SA 3.0 umported)

115
Un tercer producto es el ATP, ya que resulta que cada
intermediario no sólo recibe y pasa electrones, sino que en cada
intercambio fuerza el paso de protones (es decir, iones H+) del
exterior de alguna membrana del cloroplasto a su interior,
produciendo un desequilibrio iónico… ¿nos suena de lo que había
en el entorno de los venteos alcalinos submarinos?
Este desequilibrio iónico no es sólo un tema poblacional, sino que
su efecto más especial es que supone un desequilibrio de cargas
eléctricas a ambos lados de la membrana con un valor de unos 150
milivoltios. No parece una gran diferencia de potencial eléctrico,
pero hay que tener en cuenta que esta pequeña diferencia se
produce entre un lado y otro de una membrana de tan sólo 5
millonésimas de milímetro, es decir la intensidad del campo
eléctrico entre ambos lados es de unos 30 millones de voltios por
metro, casi del orden de la de un rayo. Esto supone mucha energía
embalsada y disponible y se la conoce como la fuerza protón
motriz. Veamos cómo se aprovecha.
Una proteína específica, que se halla embebida en la membrana
separadora -la ATPasa-, permite el paso de los protones en sentido
inverso, restableciendo el equilibrio iónico inicial, en un proceso
llamado quimioósmosis. En el bombeo a contracorriente de la
proteína se van fabricando moléculas de ATP, que como hemos
dicho son las baterías de cualquier organismo vivo: en el ATP el
enlace del ADP (adenosín DIfosfato) con el tercer fósforo es
superenergético. El sistema es bastante “inteligente”, ya que así se
consigue tener acumulada toda la energía conseguida del exterior,
que se va a ir utilizando según necesidades, al igual que en una
central hidráulica donde se acumula agua y se suelta según la
demanda de energía eléctrica. Si no hubiera este embalsamiento
intermedio en forma de ATP los procesos energéticos no serían tan
eficientes, perdiéndose en calor mucha de la energía que
procesamos desde los alimentos.
En el caso del proceso de la fotosíntesis participan de forma
secuencial dos moléculas de clorofila, ligeramente diferentes. Del

116
trabajo de la primera, la clorofila b situada en la trampa para la luz
llamada FotoSistema II, salen como subproducto protones H+, que
se utilizarán para formar ATP, y del trabajo de la segunda, la
clorofila a del FotoSistema I, sale el NADPH que ayudará en los
procesos metabólicos del organismo a capturar CO2 de forma que
se produzca “alimento”. Menciono esta diferenciación, que se
puede ver en la figura siguiente, ya que es necesaria conocerla para
entender el proceso evolutivo que llevó a las bacterias hacia la
fotosíntesis dominada por las cianobacterias.

Curva de absorción de la luz de las clorofilas a y b, donde se

puede observar que existe una zona de reflexión correspondiente a
las frecuencias del verde (a partir de Wikimedia, CC BY-SA 3.0)
Cada uno de estos Fotosistemas es sensible a una determinada
longitud de onda de la luz solar. Uno en el entorno de la luz azul y
el otro en la zona roja del espectro. Sin embargo, ambos reflejan la
parte intermedia entre el azul y el rojo, que corresponde al color
verde. Ésta es la razón por la que los organismos que tienen
clorofila en sus células tienen color verde.
No se sabe muy bien como sucedió el invento de este complejo
proceso, pero una teoría bastante aceptada ideada por el

117
bioquímico John Allen de la universidad Queen Mary de Londres,
postula lo siguiente:[1]
Inicialmente algunas bacterias aprendieron a usar la luz como
fuente primaria de energía. Aliadas con una molécula que tenía en
su interior átomos de manganeso, alguna clorofila rudimentaria,
unas bacterias desarrollaron el camino de fijación del
CO2 semejante al que realiza el FotoSistema I, y otras el camino de
empaquetamiento de energía en píldoras de ATP, como hace el
FotoSistema II. Algún error de transcripción o alguna presión
externa hizo que el gen que expresaba las clorofilas se duplicara
dentro de una bacteria, por lo que se encontró con dos
FotoSistemas.
Esta hipotética bacteria pionera debía vivir en un entorno que con
toda seguridad experimentaba cambios a lo largo del ciclo anual:
épocas de abundancia de materia prima sin ningún problema para
alimentarse y épocas en las que escasearía. Durante el periodo de
vacas gordas sintetizaría azúcares a partir del CO2, y en la
temporada de carestía sintetizaría ATP para el futuro. Poco a poco
cada una de las dos clorofilas “hermanas” resultantes de la
duplicación se fue especializando en una función diferente, lo que
nos ha permitido llamarlas con el tiempo FS I y FS II. Pero ya que
el metabolismo de las bacterias es muy limitado, hace sólo lo
imprescindible ¡hay que usar la energía prudentemente!, por lo que
no hacía funcionar a la vez a los dos FotoSistemas, sino de uno en
uno según necesidades. La realidad es que en el mundo primitivo,
donde todo esto sucedía, había una gran abundancia de manganeso
y hierro, átomos que son fácilmente oxidables (en aquel momento
la presión de la radiación ultravioleta aún debía ser importante)
abandonando tras de sí unos electrones. El resultado es que el FS II
se encontró en un ambiente muy rico en e- que de alguna manera
sobresaturaba su función y la bloqueaba. Alguna nueva casualidad
hizo que progresivamente el FS I “recordara” su capacidad de
trabajar como el FS II, y comenzó a usar los electrones para
generar ATP, con lo que se descongestionó la bacteria. La
coordinación resultó ser más eficiente que la descoordinación, lo

118
cual supuso una ventaja para los que se coordinaban. La selección
natural hizo el resto.

La molécula OEC -Oxygen Evolving Complex-, complejo de

desarrollo del oxígeno, encargada de la hidrólisis del agua
durante la fotosíntesis
El último paso, con el cual culminó la fotosíntesis oxigénica, se dio
cuando el FS II encontró a una molécula especial hecha de
oxígeno, calcio y manganeso, la molécula OEC -Oxygen Evolving
Complex-, con una avidez total por los electrones, que era capaz de
acompañar la fotólisis del agua y pasarle los e- que aparecían a la
molécula de clorofila FS II. Se quedaron las dos unidas y comenzó
la fotosíntesis oxigénica.
¡Bueno! Fin de la fase Uno. Ya tenemos la energía empaquetada a
disposición de quien la necesite, y unos subproductos tan
importantes como el O2 molecular y libre, que en su momento fue
el que rellenó la atmósfera terrestre.

Pero aún nos queda una fase Dos, en la que vamos a capturar
materia y la vamos a ensamblar forman polímeros básicos para
nuestro metabolismo, aquellos que nos darán energía en forma de
azúcares y grasas, formarán aminoácidos que construirán
proteínas, fabricarán ácidos nucleicos y mantendrán las múltiples

119
membranas celulares, tan importantes por su labor de contención
física y de desequilibrios iónicos. O dicho en forma poética:
¡vamos a alimentarnos! La respuesta, en el próximo capítulo.

NOTAS DEL CAPÍTULO 07:

1. “Chapter 14 Origin of Oxygenic Photosynthesis from

Anoxygenic Type I and Type II Reaction Centers”.
Artículo original de John Allen (2014).

120
08. El metabolismo constructor

En los capítulos anteriores hemos hablado de que los seres vivos

necesitan energía y materia prima para sobrevivir. La primera parte
de esta pareja de necesidades quedó explicada en el capítulo
anterior, en el que presentamos cómo los seres vivos son capaces
de empaquetar energía externa para sus usos metabólicos. Hoy nos
toca hablar de la otra cara de la moneda: el metabolismo.

El metabolismo nació cuando las proteínas entraron en escena

asumiendo la función de catálisis que les cedió el ARN. Con las
naturales mutaciones de los genes que las expresaban se iba
incrementando el panel de proteínas disponibles. Las cuales irían
colaborando unas con otras, iniciándose así un rudimentario
metabolismo, que por el método de éxito-error se fue decantando
hacia aquellas relaciones que fueran más eficientemente. Hasta
consolidarse las rutas metabólicas que hoy conocemos.
Ya sabemos por capítulos anteriores cómo las primeras
protobacterias prosperaron en medios con temperaturas casi de
ebullición, con presiones inmensas y en chimeneas submarinas que
escupían azufre, arraigadas en lo más primitivo y profundo del
árbol de la Vida.
Hoy en día existen algunas bacterias de metabolismo muy simple y
primitivo, que para construir sus organismos utilizan un ciclo
anabólico que coincide en su base con el usado generalmente por la
mayoría de los organismos para conseguir la energía y las
biomoléculas que precisan. Lo más habitual es hacerlo a través del
llamado ciclo de Krebs, del que hablaremos dentro de poco,
aunque las primitivas bacterias de las que hablamos lo hacían girar
al revés: es conocido como el ciclo inverso del ácido cítrico.
Algunos científicos, como Harold J. Morowitz, piensan que una

121
versión muy simplificada de este proceso pudo ser una opción
metabólica posible en las condiciones prebióticas de la Tierra,
cuando se constituyó como un motor autónomo de la síntesis de
todos los precursores bioquímicos: el ciclo inverso del ácido
cítrico, en sus formatos más iniciales y sencillos, sería la hoja de
ruta que utilizaban los primeros seres autótrofos, aquellos que se
buscan la vida por ellos mismos y no necesitan de los demás, para
crear pequeñas biomoléculas a partir del CO2 y el agua.

La idea está fundamentada, ya que existen hoy en día ciertas

bacterias como la termofílica y autotrófica Aquifex-
Hidrogenobacter, uno de los linajes más antiguos de estos seres,
que utilizan el ciclo inverso del ácido cítrico para sintetizar los
polímeros orgánicos más esenciales a partir del CO2. Y lo
sorprendente es que este ciclo, y sus redes de polímeros
secundarios, son autocatalíticos, de forma que sus subproductos
incrementan la eficacia de su propia síntesis. Algo así pudo ser el
principio del metabolismo.

122
Con posterioridad todo se hizo más complejo. El ciclo inverso del
ácido cítrico tomó su giro habitual, dando lugar al ciclo de Krebs,
y apareció una nueva rueda metabólica, el ciclo de Calvin. Ambos
son sofisticados ciclos autocatalíticos formados por cadenas de
moléculas orgánicas que se van dando la mano para volver al punto
de partida. Vamos a analizar a ambos.
Comenzaremos con el ciclo de Calvin ya que es el complemento de
la fotosíntesis, de la que aprovecha los ATP’s y NADPH’s que ha
generado que, como sabemos, son unos fantásticos transportistas
de energía. A partir de este ciclo, organismos como las plantas fijan
el carbono y fabrican glucosa para sus reacciones metabólicas. Se
trata también de un proceso anabólico por el que, mediante la
adición de energía vía ATP y del poder oxireductor de las
coenzimas, como el NADP, se integran moléculas inorgánicas de
dióxido de carbono (CO2) y se convierten en moléculas orgánicas
sencillas, a partir de las cuales se formará el resto de los
compuestos bioquímicos que constituyen los seres vivos.
Éste es el proceso por el que consiguen energía y materiales de
construcción todos los seres vivos autótrofos, ya sean fotótrofos -
que obtienen la energía a partir de la de la luz, como las plantas- o
quimiótrofos -que la obtienen a partir de la de los enlaces químicos,
como algún tipo de bacterias-.
La ecuación resumen del catálogo de reacciones químicas que se
producen a lo largo del ciclo de Calvin es la siguiente, donde P es
el fósforo:

6CO2 + 12NADPH + 18ATP <–> C6H12O6 + 12NADP + 18ADP

+ 18P
El dióxido de carbono se transforma en una preciada molécula de
glucosa, C6H12O6, mediante el “sacrificio” de nuestras conocidas
moléculas energéticas NADPH. No importa, pues se recuperarán
con creces durante los procesos catabólicos de la célula.

123
 Ciclo de Calvin, mediante el que los organismos fotosintéticos
fijan el dióxido de carbono y generan los precursores para la
síntesis de glucosa
En la imagen anterior vemos cómo en el ciclo entra CO2 en el
momento procesal de la parte superior mientras que por la parte
inferior sale una molécula de gliceraldéhido fosfato (GAP) de tres
átomos de carbono, que será la base a partir de la cual se formen
azúcares como la fructosa y la glucosa. También, a partir de estos
azúcares, se formarán directa o indirectamente las cadenas de
carbono que componen el resto de biomoléculas que constituyen
los seres vivos (lípidos, proteínas, ácidos nucleicos, etc). Hasta
aquí la estrategia que siguen los organismos autótrofos.
Pero, ¿qué pasa con los seres heterótrofos? Llamamos heterótrofos
a aquellos que no buscan energía ni construyen sus organismos con
las sencillas moléculas de su entorno (dióxido de carbono, oxígeno
o agua) sino que todo lo consiguen directamente mediante la
ingesta de autótrofos vegetales o devorando a su vez a otros seres
heterótrofos. ¿Qué hacen con la materia prima ingerida? ¿Qué
estrategias deben adoptar en cada uno de los ambientes donde se
encuentre el atareado organismo? Ya sea en el fondo del mar,

124
como en un principio, o más tarde en la cúspide de una montaña,
ya sea en condiciones extremas o en el trópico, tanto se disponga
de oxígeno como se viva en la más absoluta ausencia de esta
molécula.
Los caminos de esta faceta metabólica a la fuerza tenían que ser
variados. Y de hecho se encontraron soluciones para todos los
gustos. Adaptadas al medio, aprovechando al máximo las
posibilidades, unas más eficientes que otras. Vamos a comentar
aquellas más generales y que cubren la mayor parte de lo que se
conoce como rutas metabólicas.
Todas ellas suelen comenzar con la glucólisis, que es la “digestión”
de la glucosa, con el objeto de conseguir energía. Tras un proceso
de múltiples transformaciones moleculares se obtiene la tan
buscada energía en forma de ATP. El resumen del proceso total lo
recoge la ecuación siguiente:
Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi —> 2 Piruvato + 2 NADH + 2
ATP + 2 H+ + 2 H2O
Después de que la molécula de glucosa se haya transformado en
dos moléculas de piruvato, que es un polímero con tres átomos de
carbono, éste continúa su camino que dependerá de cuál sea el
medio donde se encuentre el organismo metabolizador: la
diferencia la da si hay o no hay oxígeno disponible.

Metabolismo aeróbico
En un mundo oxigenado, el piruvato se dirige hacia un nuevo ciclo
metabólico que ya hemos mencionado con anterioridad, el ciclo de
Krebs, para acabar con una cadena respiratoria de cesión de
electrones muy parecida a la que ya explicamos en el capítulo
anterior al hablar de la fotosíntesis, y que como receptor final de
esos electrones se apoya en el oxígeno que pasa a formar agua. Al

125
conjunto de estas rutas metabólicas se le conoce como respiración
celular.

Caminos metabólicos del anabolismo y catabolismo del carbono.

En su mayoría se corresponden a procesos de la respiración
celular aeróbica.
Centrémonos en la figura anterior. Los elementos de partida son los
glúcidos (glucosa y otros azúcares), grasas y aminoácidos, los
cuales van a ser despiezados en un molino circular. Los tres, tras
seguir caminos diferentes, llegan a generar piruvato, que se
degrada a Acetil-CoA para entrar en el ciclo de Krebs que, como el

126
de Calvin, también genera precursores de muchas biomoléculas así
como energía en forma de ATP y coenzimas con poder de
reducción (FADH y NADH). En el camino deja un residuo de CO2.
Es un conjunto de procesos anabólicos –en los que se produce la
biosíntesis de polímeros- y catabólicos -procesos en los que se
rompen los polímeros y se almacena la energía química obtenida-
. Así como el anabolismo es la herramienta inventada por los seres
autótrofos, los heterótrofos añadieron reacciones catabólicas para
complementar las básicas, centrales y universales anabólicas.
La cadena respiratoria
El último paso del proceso de respiración tiene lugar en las
membranas de las mitocondrias, un orgánulo que es la auténtica
central energética de las células y de las que hablaremos más tarde
en algún capítulo dedicado al eón Proterozoico, cuando estemos
siguiendo la pista de su aparición en la escena de la Vida.

Cadena respiratoria de electrones, proceso que se da en las

membranas de las mitocondrias de las células y cuyo objetivo
fundamental es el conseguir energéticas pilas de ATP.

127
Te recomiendo ver la figura de más arriba mientras lees la
descripción de lo que ocurre. Se trata de aprovechar toda la
capacidad energética de las coenzimas NADH y FADH que se
habían generado durante el proceso de respiración aeróbica, para
iniciar una última cadena de transporte de electrones, cosa que
consiguen al traspasar alguno de sus electrones al complejo
enzimático NADH deshidrogenasa. Tras una alocada carrera a
través de diversas enzimas en un proceso muy similar al explicado
para la fotosíntesis, el electrón acaba en un oxígeno que actúa
como último receptor de e-. Al unirse a protones H+ formará agua
como residuo. En el proceso, aprovechando la energía de los
electrones viajeros, se van pasando iones H+ del interior de la
mitocondria a la zona intermedia de su membrana. Y todo este
tejemaneje, para conseguir lo que realmente es crucial para la
célula, almacenar energía para su supervivencia en forma de
moléculas de ATP. Esto lo consigue mediante el bombeo inverso
de los iones H+ a través del complejo enzimático ATP sintasa, en
donde la energía cinética de los iones se usa para formar un ATP.
El resumen global de la respiración aeróbica lo expresa la siguiente
ecuación:
Glucosa (C6H12O6) + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + energía (38 ATP)
¡Realmente es un proceso generoso con la obtención de energía,
como así lo indican los 38 ATP’s libres que se han conseguido!
Cada ATP liberará 7,3 kcal/mol en el preciso momento en que se
necesiten.
Metabolismo anaeróbico
Pero no siempre hay oxígeno disponible, como en el fondo
legamoso de un pantano, en la tripa de una vaca, en un cubo de
leche vieja o en el mosto fresco de la tinaja de una bodega. Vamos
a ver qué pasa en estas circunstancias y de qué manera se manejan
las sencillas bacterias y levaduras que viven y prosperan en estas
condiciones.

128
Pueden llevar a cabo dos procedimientos que les permite almacenar
energía utilizable, ambos con un inicio similar y un final distinto.
Los dos procesos son la respiración anaeróbica y la
fermentación ¿Quién no ha oído hablar de la fermentación
alcohólica que las levaduras producen en los azúcares de las uvas y
que conducen al buen vino? ¿O de la fermentación láctica
gestionada por bacterias como la Lactococus que da yogures y
queso?

Algunos tipos de fermentación: la alcohólica (vino) y la láctea

(queso, yogurt)
Comienzan con el asalto de la energía de la glucosa para obtener el
piruvato, y de ahí por distintos caminos hasta el residuo
final. Cuando hablamos de la respiración aeróbica decíamos que el
baile de la cadena de transporte de electrones acababa siempre en
un oxígeno, que se reducía al compás de unos iones de hidrógeno,

129
produciendo en el envite una molécula de agua. Pues bien, tanto la
respiración anaeróbica como la fermentación al no disponer
de oxígeno como elemento último receptor de los electrones de los
NADH producidos en la glucólisis, encuentran la misma prestación
en compuestos inorgánicos, tales como sulfatos y nitratos, durante
la respiración anaeróbica utilizando para ello una cadena
transportadora de electrones como las que conocemos, o en el caso
de la fermentación a compuestos orgánicos, como el acetaldehído o
el mismo piruvato, sin que medie cadena de transporte alguna.
De ahí la menor eficacia energética en estos procesos comparada
con la que se obtiene mediante la respiración aeróbica: el salto
energético hasta el oxígeno es mayor que el salto energético hasta
los últimos receptores de estos procesos anaeróbicos. Por ejemplo,
en la fermentación sólo se obtienen 2 moléculas de ATP frente a
las 38 que se producen durante la respiración aeróbica. En estos
mundos los saltos energéticos aprovechables son menores que en el
caso de la respiración aeróbica. A pesar de que en los mundos sin
oxígeno los saltos energéticos aprovechables son menores, esto no
quiera decir que no sean eficaces. Y si no que se lo pregunten a las
bacterias Clostridium que prosperan en la tripa de los animales
obteniendo con sus metabolismos unos resultados un tanto pútridos
y desagradables.
Y sin embargo, éste es uno de los hechos diferenciadores entre los
organismos simples y los complejos.
Resumen metabólico
Después de conocer de forma somera las variadas estrategias que
adoptan los seres vivos para su subsistencia, estamos en
condiciones para proseguir por el sendero evolutivo de la Vida. El
metabolismo nos puede parecer un aspecto que roza lo teórico
dentro de la biosfera, pero ciertamente es una de sus bases y con él
todo funciona. Por esta razón, permitidme que haga un último
resumen que fije nuestros conocimientos antes de continuar con
nuestra historia.

130
Los seres vivos necesitan materia prima y energía para construir
sus organismos. El metabolismo dirige estas necesidades. Los
procesos de “creación” constituyen el anabolismo, que utiliza la
energía -producida durante el catabolismo- y moléculas sencillas,
como el agua o el dióxido de carbono, para crear otras un poco más
complejas, como los azúcares, aminoácidos, ácidos grasos y bases
nitrogenadas, para posteriormente sintetizar los grandes polímeros
que utilizan las células: polisacáridos, proteínas, lípidos y ácidos
nucleicos. Los procesos de “destrucción” constituyen el
catabolismo, que podemos asemejar como una productiva marcha
atrás, ya que a través de ellos se generan las moléculas portadoras
de energía de las que hemos hablado tanto, ATP, NADH o FADH2,
que se utilizarán durante el anabolismo, y se degradan las
macromoléculas celulares hasta las más sencillas. Y volver a
empezar a través de una enmarañada red de soluciones.

Esquema del proceder del metabolismo

Dentro de estos dos procesos generales también hemos visto como
hay diversas variedades de plantear el metabolismo (a) según que
los organismos sean autótrofos o heterótrofos; (b) según que la
energía provenga de la luz -fotótrofos- o de los enlaces químicos de
moléculas -quimiótrofos-; o (c) según que los electrones que
inician esta energía se obtengan de moléculas orgánicas -
organótrofos- o inorgánicas -litótrofos-. Y la verdad es que en la
naturaleza vamos a encontrar modelos que empleen cualquier terna

131
a-b-c. Como pudiera ser el metabolismo auto-foto-litótrofo de
nuestras conocidas cianobacterias; o como el de los animales que
son hetero-quimio-organótrofos.

Ya sólo nos queda retornar a la senda y contemplar desde la lejanía

cómo los seres vivos fueron conquistando los anteriores caminos
metabólicos. Cosa que veremos en el siguiente capítulo, a lo largo
del cual caminaremos hasta fijarnos además en las primeras
evidencias fósiles de unos seres que ya conocemos, las asombrosas
bacterias, que diseccionaremos como el adecuado colofón de una
época en donde ellas fueron las únicas reinas, el eón Proterozoico.

132
09. La vida en el Arcaico

Tras dos capítulos dedicados al metabolismo, en este recuperamos

la cronología de los hechos tal como pudieron haber ocurrido a lo
largo del eón Arcaico. Seguimos en las profundidades de la edad
del planeta, de 3.800 a 2.500 millones de año antes de hoy.

La Vida estuvo presente durante todo el eón Arcaico, desde su

inicio, pero es probable que estuviera limitada a bacterias y
archaeas, organismos procariotas (células sin núcleo) con doble
membrana celular. Intentemos hacer ahora su historia cronológica.

Alvinella pompejana un gusano de hoy en día que vive en las

fuentes hidrotermales del océano Pacífico y que es capaz de
soportar temperaturas de hasta 80ºC. Su espalda está recubierta
de bacterias quimioautótrofas (Wikimedia, dominio público)

133
Por lo que hemos aprendido en los capítulos anteriores ya podemos
imaginamos a los primeros organismos vivos, a los que aún no me
atrevo a definir como bacterias, viviendo en las porosidades de
estructuras submarinas, de la materia que surgía gracias a la
energía redox de las paredes de pirita y de la especial química del
entorno, la cual había sintetizado, entre otras, moléculas orgánicas
que permanecían disueltas en las aguas de las surgencias termales.
Las aprovechaban para su desarrollo unos organismos que vivían
de la caridad de la química practicando una obligada e incipiente
heterotrofía y usando un sencillo metabolismo, posiblemente
próximo a una fermentación.
Lograron escapar de la cárcel de piedra. Las más ancestrales y
elementales bacterias que habían salido de los venteos submarinos
empezaron a colonizar los mares protegidas por sus membranas.
Allí habían estado cuidadas por el entorno abrigado de los poros de
las rocas, alejadas de los muy temibles rayos ultravioletas, y ahora,
libres, debían obtener sus necesidades en un mundo sin oxígeno a
partir de las moléculas de tipo orgánico que se habían ido formado
a lo largo de millones de años de evolución química.
Con posterioridad, y a medida que disminuía la cantidad de
compuestos orgánicos disponibles, gracias a alguna mutación
aprendieron a ser autónomas. Su mundo era el submarino según
unas teorías, o próximo a la superficie del océano, viviendo en el
caldo primordial, según otras, en un momento en que la atmósfera
era densa, lo que dificultaba el paso de la luz solar y su energía
asociada. Debieron conseguir sus garbanzos a partir de reacciones
químicas exotérmicas y fijando el carbono a través del CO2
disuelto en las aguas. Las pioneras debieron ser por tanto
protobacterias autótrofas quimiosintéticas y anoxigénicas, que
obtendrían la energía vital a partir de variados procesos químicos
catabólicos en los que participaban iones metálicos o derivados del
azufre, y que aún no generaban oxígeno como subproducto ¿Algo
así debió ser nuestro LUCA?

134
El anabolismo quimioautotrófico ha quedado hoy en día limitado a
los más antiguos organismos, lo que refuerza la opinión de un
inicio de la Vida con este tipo de seres con metabolismo
autotrófico. Al lado de esta solución metabólica se observa el gran
recorrido posterior de la naturaleza hacia una extensa variedad de
soluciones que han dejado arrinconado al ancestral
quimioautotrofismo. Aunque no siempre, la evolución avanza
normalmente añadiendo, más que quitando.
El incremento de la vida haría que los fondos marinos se fueran
llenando de materia orgánica procedente de los infinitos
organismos de bacterias muertas. Los ladrillos fundamentales
estaban allí, precocinados, como quien dice, sin necesidad de
acudir directamente al CO2 y H2O para fabricarlos. La oportunidad
era muy grande y el salto en eficiencia también. Así que no es de
extrañar que algunas bacterias aprovecharan esta nutricional
“basura”: se había rediseñado el heterotrofismo, ahora ya
perfecto. No obstante, las formas de obtener la energía debían ser
las ya conocidas, a partir de la de los enlaces químicos mediante un
proceso de fermentación en aquel mundo sin oxígeno.
Al irse aclarando la atmósfera e ir disponiendo progresivamente de
más energía lumínica, algunos autótrofos se especializaron en
utilizarla como fuente de energía con un mayor rendimiento,
aunque sin apoyarse aún en el oxígeno. Bacterias similares a las
púrpura y verdes del azufre, con sus dobles membranas
fosfolipídicas rodeando a una tercera interior de tipo proteínico,
habían descubierto la fotosíntesis anoxigénica mediante la
incorporación en su ciclo metabólico de una nueva molécula
inteligente, la porfirina. Esta molécula tiene una estructura
fundamental en forma de un anillo complejo de carbonos y
nitrógenos, a la que inicialmente se le adosó en su posición central
un átomo de magnesio. Posiblemente todo ello sucedió hace más
de 3.500 millones de años. Podemos afirmarlo gracias al análisis de
unos tapetes microbianos fósiles encontrados en el cinturón
Barberton Greenstone sudafricano, datados en más de 3.300

135
millones de años, habiéndose llegado a la conclusión de que la
fotosíntesis ya existía al menos en aquella época.

Molécula de la clorofila, cuya precursora, la porfirina, abrió el

camino a la fotosíntesis (Wikimedia, dominio público)
Después de este período de evolución anaeróbica en un mundo
marino protegido de los rayos ultravioletas, se produjo lo que el
zoólogo anglo-canadiense Tom Cavalier-Smith considera la
primera gran revolución de las bacterias. La fotosíntesis evolucionó
en el antepasado común de todas ellas hacia su forma oxigénica al
colaborar con el agua para obtener energía, abriendo así el camino
para olvidar los ineficientes metabolismos anaeróbicos y dando
paso a la supereficiente respiración aeróbica. Desde el punto de
vista de la Evolución con mayúsculas, la novedad presentaba
demasiadas ventajas como para despreciarla. En el camino dejaban
un subproducto que revolucionó el mundo, el oxígeno. Aunque
sigue siendo objeto de muchos debates, los datos geológicos
indican que este fundamental evento tuvo lugar en un momento
temprano de la historia de la Tierra, hace al menos 2.450-2.320
millones de años. O posiblemente mucho antes, como lo afirma
una publicación aparecida en 2015 [1] en la que se justifica un
adelanto de la frontera inferior de este evento hasta hace unos
3.200 millones de años. Poco a poco los organismos heterótrofos se
introducían en el mundo aeróbico, la era de las cianobacterias, un
mundo lleno de amenazas, ya que el oxígeno era un veneno para

136
las bacterias –es un elemento con gran reactividad que las oxidaba,
robándoles valiosísimos electrones energéticos-, pero a la vez un
mundo lleno de posibilidades, más eficiente y a la larga más
energético, lo que permitió una vida más activa, un mejor
posicionamiento frente a las oportunidades y amenazas del medio
ambiente, unas reacciones vitales más rápidas, lo que a fin de
cuentas permitió unas posibilidades de evolución hacia estructuras
más complejas e “inteligentes”. Casi a la vez se hacía más
complicada la química en la membrana exterior de las bacterias.
Desaparecía la capa lipídica más exterior, mientras que la
intermedia, que ahora quedaba en primera fila, se engrosaba al
formar una intrincada red de un polímero llamado mureína, con lo
que conseguían una gran resistencia estructural frente a las
diferencias de concentraciones de proteínas entre el interior de la
célula y el medio exterior. A este nuevo tipo de bacterias se le
conoce como neomuras, que literalmente significa “pared nueva”.

Revoluciones bacterianas según Cavalier-Smith. Una, la

generación de oxígeno, y la segunda, la aparición de las neomuras
La gran controversia actual es si las neomuras como ancestros de
las archaeas son muy antiguas, ancladas casi en los orígenes de la
vida (como hemos afirmado en capítulos anteriores), o bien son
más “modernas”. La filogenia más actual parece que apuesta por
esta segunda vía, que surge también de las teorías de Cavalier-

137
Smith,[2] el cual opina que hace unos 900 millones de años las
bacterias experimentaron su segunda gran revolución. El camino de
las neomuras se ramificó en dos, el que llevaría a las archaeas y el
propio de las eucariotas. Mientras las archaeas se adaptaron a
ambientes calientes y ácidos, cambiando la proteína de su gruesa
capa exterior, las eucariotas también adoptaron algunos cambios.
Pero ésta es otra historia que contaremos con posterioridad. Y que
deberá encajar con la antigüedad de más o menos 2.000 millones
de años de lo que parecen ser los fósiles más antiguos de
eucariotas. Lo veremos en un capítulo posterior.
Sabemos que la crisis del oxígeno [3] tuvo su apogeo hace unos
2.400 millones de años, finalizando ya el eón Arcaico, con lo que
culminaba el episodio de la gran oxidación. A partir de ahí el
oxígeno de las cianobacterias quedó disponible para ser acumulado
libremente en la biosfera. El porcentaje atmosférico de oxígeno,
que hasta entonces se había contenido, comenzó su escalada. La
Vida tuvo que reaccionar a esta amenaza, y realmente lo hizo con
habilidad. Tuvo una ayuda colateral, ya que en las altas capas de la
atmósfera la luz comenzó a catalizar una capa de ozono, O3, al
disociar los dos átomos que componen el gas de oxígeno O2.
Esta capa protegió la superficie de los mares favoreciendo la
extensión del plancton superficial y, a la postre, la propagación de
las bacterias. Tuvo que ser por tanto poco después, posiblemente
en la frontera con el Proterozoico, mientras despegaba lentamente
el oxígeno en la atmósfera, cuando se conquistó un nuevo avance
en la eficiencia, aprovechando que el oxígeno generado en la
fotosíntesis podía ser usado para incrementar notablemente el
rendimiento energético del metabolismo.
La respiración aeróbica, una de las más notables adaptaciones
biológicas que sobre el planeta se ha dado, fue lo que permitió a
los seres que la practicaron, unos 1.500 millones de años más tarde,
iniciar una forma de vida más estable, compleja y especializada,
como podemos apreciar en las actuales plantas y animales.

138
¿Fósiles?
Es casi imposible detectar fósiles de los seres arcaicos, dado que no
disponían de partes duras. Sin embargo sí se puede saber de ellos a
través de marcadores biológicos -compuestos químicos
relacionados con sus procesos metabólicos- o mediante su
influencia y las pistas dejadas en el medioambiente.

Microfósiles de Marble Bar, Australia, de 3.500 millones de años

de antigüedad (Imagen: Science, fair use)
Comentamos ya en el capítulo primero, que correspondía a lo
sucedido en el eón Hadeico, el hecho de que en las formaciones
rocosas de Isua, en Groenlandia, datadas en hace unos 3.800
millones de años, se han encontrado claras evidencias de carbono
de origen orgánico. También más arriba se ha mencionado los
indicios encontrados en el cinturón sudafricano de Barberton
Greenstone de lo que debieron ser uno de los más antiguos
organismos fotosintetizadores de hace 3.300 millones de años. Pero
la nómina de candidatos es variada y se va ampliando en el tiempo
a medida que se van potenciando las investigaciones.

139
En primer lugar hablaremos del doble descubrimiento, en Australia
y en Sudáfrica, de lo que fueron tapetes microbianos.[4] El
australiano es de hace 3.500 millones de años -ver la foto anterior-
y el segundo de 2.900 millones de años. Evidentemente (por su
difícil fosilización) no hay restos biológicos de los organismos que
los construyeron, pero su mera existencia permite conjeturar que en
aquella época ya había vida.
En la figura siguiente podemos ver unas trazas halladas en algunas
rocas de sílex de Australia occidental datadas en 3.500 millones de
años de antigüedad, lo que le conferiría la etiqueta de uno de los
organismo vivos más ancestrales, quizás algas verde-azuladas, del
que se tendría una evidencia. No obstante se ha especulado mucho
acerca de si corresponden a un posible fósil de bacterias.[5]

Fósiles de bacterias datados en 3.400 millones de años,

encontrados en las areniscas de la región de Pilbara, Australia
(Nature, fair use)
En 2011 se obtuvo lo que parece la primera evidencia de fósiles
reales datan de hace 3.400 millones de años, tratándose de
bacterias que usaban el sulfuro en su metabolismo.[6] Se han
descubierto en una zona rocosa sedimentaria de cuarzo y arena
conocida como Strelley Poll, en la región de Pilbara (recordamos el

140
antiguo cratón de Kaapvaal), al oeste de Australia. En el
yacimiento los fósiles se encuentran junto a cristales de pirita que
probablemente se tratan de subproductos del particular
metabolismo de aquellos organismos que podemos ver en la foto
anterior.
Pero hay más pistas. En las rocas de la zona de Strelley Poll, donde
se han encontrado los anteriores fósiles, son características unas
formaciones rocosas llamadas estromatolitos. Es un nombre que
viene del griego στρώμα, strōma “cama/alfombra” y λίθο, litho
“piedra”. Son de especial significado en el estudio de la Vida ya
que, conjuntamente con la liberación del oxígeno molecular, quizás
el más trascendental de esta época, constituye uno de los
biomarcadores más claros y abundantes. Sus estructuras se pueden
encontrar casi en cualquier momento de la cronología de todo el
eón Arcaico, siendo especialmente comunes a finales del mismo.

Estromatolitos modernos: formación en el mar (Wikimedia, GFDL

1.2) y corte (Wikimedia, dominio público)
Los estromatolitos son importantes formaciones fósiles que se
comenzaron a formar como mínimo hace 3.700 millones de años -
edad de los que recientemente se han encontrado en las ya
conocidas formaciones rocosas de Isua en Groenlandia-,[7] con un
máximo en su ubicuidad hace 1.250 millones de años, durante el
Proterozoico. Posteriormente se redujo su abundancia y diversidad
al aparecer organismos complejos que depredaban las bacterias que
los construían, si bien actualmente continúan formándose en
algunos lugares con aguas muy calientes y de alta salinidad,
condiciones que protegen a sus cianobacterias. Los estromatolitos

141
más antiguos que conservan vestigios fósiles de sus colonias
bacterianas, datan de hace 2.700 millones de años.

Proceso de formación de los estromatolitos: a. primera capa

bacteriana. b. Crece la corteza de carbonato cálcico, las bacterias
luchan por sobrepasarla. c. Aparece una nueva capa bacteriana
sobre la corteza de carbonato cálcico
Se conoce bastante bien en qué consisten estas formaciones rocosas
gracias a los estromatolitos actuales. Se trata de estructuras
estratificadas con un proceso de formación sui géneris.
Imaginemos una zona de aguas someras y templadas en donde se
asentó una colonia de bacterias formando un extenso y fino tapete.
Vivían obteniendo la energía a partir de la luz solar y se
alimentaban del CO2 e hidrógeno del agua. Con el paso del tiempo
este tapete se fue cubriendo con los limos disueltos en el agua que
se iban decantando sobre el fondo, y con los carbonatos que las
propias cianobacterias generaban, capa sobre capa. La

142
supervivencia obligaba a estirar la cabeza y asomar por encima de
la ahogadora capa cálcica y de fangos, produciéndose una
migración a través de la capa de carbonatos, por lo que se formaba
sobre ella una nueva capa de bacterias vivas. Muchas de ellas
morían, pero otras conseguían continuar el proceso emigrando a la
superficie del casquete mineral. Con el tiempo estas formaciones
consiguieron construir estructuras incluso de varios cientos de
metros de espesor. La presión de sus tremendos pesos las fosilizó.
En la misma época en que constatamos las primeras evidencias de
vida en los estromatolitos, hace unos 2.700-2.600 millones de años,
aparecen también las primeras huellas de microorganismos
viviendo en tierra firme, fuera de las aguas. Se trataría de tapetes
microbianos de cianobacterias, y han sido encontrados en
Sudáfrica.

Tubos de hematites hallados en los depósitos de las fuentes

hidrotermales que representan los microfósiles más antiguos de la
Tierra (Imagen: Matthew S. Dodd, Nature 543, ver nota 8 a pie de
capítulo, fair use)
Y como la curiosidad no descansa todo lo anterior parece superado
con los resultados que publicó la revista Nature en marzo de
2017.[8] En las rocas de Nuvvuagittuq Supracrustal Belt en Quebec,
Canadá, datadas entre 3.770 y 4.280 millones de años desde hoy, se
han descubierto estructuras filamentosas de hematita -óxido de

143
hierro- resultado de la acción biológica de bacterias. Las
estructuras presentan unas ramificaciones que son idénticas a las
que generan las bacterias del hierro que se encuentran cerca de
fuentes hidrotermales actuales y obtienen la energía que necesitan
para vivir por oxidación del hierro disuelto en las aguas de su
medioambiente.[9] Estas estructuras se encontraron junto con
grafito y minerales frecuentemente asociados con fósiles.
Observamos a la Vida por lo menos a 3.770 millones de años de
nosotros… pero, cómo no pensar en extenderla temporalmente
hasta el límite máximo que marca las rocas de Nuvvuagittuq ¡290
millones de años tras la formación de la Tierra!
Un merecido zoom sobre las bacterias
Hasta aquí hemos hablado mucho sobre las bacterias e incluso
podemos imaginar que en aquellos años eran las reinas de la Tierra.
Durante los millones de años del Arcaico habían ido modificando
su forma de vida, a veces de forma progresiva y silenciosa, a veces
a trompicones. Las podemos considerar un invento bastante
perfecto a la vista de su ubicua expansión geográfica y de la vasta
colonización de muy diversos nichos. La pequeña vacuola repleta
de química había triunfado como unidad de vida: el microbio, la
“vida pequeña” en sus dos vertientes de Eubacteria y Archaea.
Organismos unicelulares con un tamaño de unos pocos
micrómetros (entre 0,5 y 5 μm, por lo general). En su interior, el
material genético constituido por una molécula circular de ADN
aún no estaba protegido por una membrana propia. Se cree que la
selección debió favorecer la colaboración y unión de genes
pequeños, e inicialmente independientes, formando una larga y
única cadena. Desde un punto de vista de eficacia para la labor de
genes que fueran complementarios, y prácticamente todos lo eran
durante aquellos inicios en que aún no les había dado tiempo a
evolucionar en demasía, era mejor que el “equipo de trabajo”
estuviera unido en una única cadena y por tanto todos se replicaran
a la vez. Ello prácticamente aseguraba el que en el futuro siguiera
la colaboración, sin lugar a dudas con una probabilidad mayor que

144
si cada uno se replicase por separado y con su propio reloj.
Además, el hecho de compartir un mismo reloj de replicación
eliminó la competencia entre ellos, entre los que lo hacían más
deprisa frente a los que lo hacían más despacio. Así se piensa que
se inició el avance evolutivo de la cadena del ADN, el ancestro del
cromosoma.

Esquema de célula bacteriana (Wikimedia, dominio público)

Las pequeñas bacterias son organismos asexuales que se
reproducen por división simple, siendo las hijas clones de la madre,
de la que heredan copias idénticas de genes. Cuando sus
membranas se fragmentan en dos se duplica también el ADN y se
reparte el citoplasma y los orgánulos internos.
A pesar de que según lo anterior parece que siempre se mantendrá
de generación en generación el paquete genético idéntico, esto no
es así. Su ADN está sometido a cambios, unos por motivos
azarosos al producirse errores en el proceso de su duplicación o por
la influencia de agentes mutagénicos, y otros al practicar una
especie de sexo virtual cuando entre ellas mismas se da un
intercambio de genes, proceso que es muy habitual y que se puede
producir por contacto directo entre distintas bacterias o por

145
transferencia a través del medio en que se encuentran. Todo un
extenso menú de variaciones con el que consiguieron la
diversificación tan extraordinaria que presentan.
Ya hemos comentado que los estudios filogenéticos moleculares
han podido demostrar que existen dos familias principales,
denominadas Eubacteria y Archaebacteria. Aunque son bastante
similares en forma y en tamaño, tienen una historia evolutiva
independiente y presentan muchas diferencias en su bioquímica.
Como ya hemos comentado más arriba, sus membranas están
compuestas de diferentes fosfolípidos, así como lo son los
polímeros que conforman sus cápsulas externas. Las archaeas
poseen genes y varias rutas metabólicas que son más cercanas a las
de los eucariotas, es decir son más “primas” nuestras, de los
humanos, que las bacterias “auténticas”.
En aquella época ancestral ni unas ni otras debían ser muy distintas
a sus tataranietas actuales, que constituyen el grupo de organismos
más abundantes del planeta, con aproximadamente 22 filos.[10] Son
ubicuas, encontrándose en todos los hábitats terrestres y acuáticos.
Crecen hasta en los lugares más extremos, como en los manantiales
de aguas calientes y ácidas, en desechos radioactivos, o en las
profundidades tanto del mar como de la corteza terrestre. Algunas
bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones tan opuestas
a la vida como las del espacio exterior. A una bacteria se la puede
congelar o desecar y mantenerla así por años con la seguridad de
que “resucitará” cuando se vuelva a encontrar con condiciones
propicias.
Y aquí siguen, entre nosotros. Aunque el número de especies
apenas alcanza el 0,5% de todas las especies vivas descritas
actualmente, su biomasa global sería equivalente a la de todos los
vegetales que cubren el planeta. Se estima que en un gramo de
tierra cohabitan en torno a 40 millones de células bacterianas y un
millón de ellas en un mililitro de agua dulce. En total, se calcula
que hay aproximadamente 5×1030 bacterias en el mundo. En el
cuerpo humano hay aproximadamente diez veces más bacterias que

146
células del cuerpo propiamente dicho, principalmente en la piel y
en el tracto digestivo.
¡Todo un éxito el de las reinas del Arcaico! ¿No?

Esquema resumen de los principales hitos para la Vida durante el

eón Arcaico
Se acaba este eón y el siguiente salto evolutivo en la biosfera se
hará esperar unos millones de años. La Tierra era un hervidero de
vida, muy activo en su elementalidad, donde los seres procariotas
perfectamente adaptados a su medio ambiente no necesitaban más
y tampoco aportaban más. Habría que permanecer con los dedos
cruzados unos cientos de millones de años para que se diera un
proceso simbiótico que desembocó en la célula eucariota, la célula
con núcleo.
Mientras, la máquina geológica de la Tierra continuaba girando. La
frontera con el Proterozoico no debió ser muy idílica. Un creciente
vulcanismo afloraba nuevas masas de tierras que iban a seguir un
rumbo gobernado ya por una decidida tectónica de placas. Los
mares cálidos recibían cada vez más sedimentos de los florecientes

147
continentes nuevos, mientras en sus aguas ligeramente ácidas se
secuestraba al CO2 en forma de carbonatos. En la atmósfera el
oxígeno decía ¡aquí estoy yo! amenazando la consistente Vida que
con infinidad de trucos había llegado hasta estos años. Pero el
proceso era ya imparable, pasase lo que pasase.
Su “misterio” se comenzará a desvelar durante el Proterozoico.

NOTAS DEL CAPÍTULO 09:

1. “A redox-stratified ocean 3.2 billion years ago”, Aaron M.

Satkoski et al., estudio publicado en ScienceDirect de
noviembre de 2015.
2. Podéis completar la opinión de Cavalier-Smith leyendo éste
artículo, “The phagotrophic origin of eukaryotes and
phylogenetic classification of Protozoa”, publicado en
“International Journal of Systematic and Evolutionary
Microbiology” (2002).
3. La crisis del oxígeno fue un cambio medioambiental muy
importante. La emisión de dioxígeno -oxígeno molecular- al
medio ambiente, producido por los primeros organismos
fotosintéticos, eventualmente provocó una crisis ecológica -
una extinción masiva- para la biodiversidad de la época, pues
el oxígeno era tóxico para los microorganismos anaerobios
dominantes entonces.
4. Este descubrimiento está reseñado en la revista Astrobiology
nº 12 de 2013. “Microbially Induced Sedimentary Structures
Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-
Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia”,
Nora Noffke et al.
5. Un ejemplo de ello lo encontramos en ésta publicación
aparecida en 2015. “Changing the picture of Earth’s earliest
fossils (3.5–1.9 Ga) with new approaches and new
discoveries”, Martin D. Brasler et al.

148
6. Apareció publicado en la revista Nature de julio de 2011.
“Microfossils of sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-
year-old rocks of Western Australia”, David Wacey et al.
7. Publicado en la revista Nature de septiembre de 2016.
“Rapid emergence of life shown by Discovery of 3.700 milion
year old microbian estructures”, Allen P. Nutman et al.
8. La publicación mencionada es “Evidence for early life in
Earth’s oldest hydrothermal vent precipitates”, Matthew S.
Dodd et al., que podéis encontrar en Nature de marzo de
2017.
9. Recordemos lo que decíamos en el capítulo número 05
acerca de esta posibilidad de “casa natal” para la Vida.
10. Los filos son las grandes agrupaciones de los
organismos vivos de acuerdo a sus planes generales de
organización corporal.

149
10. Abrimos las puertas del Proteorozoico

En el capítulo anterior dejábamos a las bacterias atravesando la

procelosa frontera entre los eones Arcaico y Proterozoico. No por
ello lo hacía con paso titubeante ¡todo lo contrario! ¡Unos seres que
llevan sobre el planeta unos 4.000 millones de años no tendrían
nada de débiles ni de indecisos!

Y aquí los tenemos en el nuevo eón, el Proterozoico. Duró desde

hace 2.500 millones de años hasta hace 542, un 45% de la vida de
la Tierra. Su nombre viene del radical griego protero-, que da
significado de anterior o antiguo, y de la palabra griega zoicos,
vida.

Hasta el nacimiento de este eón, la Tierra se había ido preparando

meticulosamente para llevar a cabo una larga y exitosa travesía. Se
había apaciguado el torbellino energético de sus inicios y los
abundantes cratones se encontraban preparados para comenzar su
aventura continental. El oxígeno estaba iniciando su expansión en
la atmósfera y la vida bullía en busca de nuevas formas y
oportunidades. Todo llevaba un ritmo de crucero para comenzar el
gran laboratorio del Proterozoico.
Por eso tocará hablar de cómo las humildes eubacterias recorrieron
un camino de adquisición de habilidades, que a la postre les
conducirían a formar organismos complejos multicelulares. Estas
habilidades entran de lleno dentro del mundo de la Biología y para
comprenderlas se va a hacer necesario el profundizar en algunas
materias claramente teóricas, como la genética, la división celular o
la herencia. No obstante me atrevo a asegurar el que es harto
entretenido adentrarse en los vericuetos de estos temas por lo que

150
siempre tienen de sorprendente. Lo veremos en esta capítulo y
sucesivas.
Hoy conoceremos el escenario, como hemos hecho al presentar a
los eones anteriores, para finalizar introduciendo el gran avance de
diseño en las formas de los organismos vivos: la célula procariota
se transforma en la célula eucariota.
El oxígeno consigue aparecer en escena
Como ya se ha comentado con anterioridad, uno de los eventos
más importantes del Proterozoico fue el aumento de la
concentración de oxígeno en la atmósfera de la Tierra. Las
cianobacterias lo iban generando, y como ya no estaba sometido a
las trampas de los minerales ferrosos, como sucedía durante el
Arcaico, y puesto que los mares habían disuelto un porcentaje
elevado de este gas, pasaba directamente a la atmósfera
incrementando su población a lo largo de toda la era, de forma que
a finales del Proterozoico -hace 540 millones de años- llegó a
porcentajes semejantes a los actuales.
El incremento del oxígeno atmosférico fue determinante en los
cambios climáticos subsiguientes.
Por su trascendencia y para una mejor comprensión de la evolución
del O2 en la atmósfera, se intercala la figura siguiente, en donde
podemos apreciar cómo ha variado su contribución desde inicios
del Arcaico hasta el día de hoy. La curva se da en unidades de
presión parcial del mismo gas en el conjunto de la atmósfera,
mientras que la escala temporal está en miles de millones de años.
En el periodo 1 no se acumuló oxígeno, ya que el que se generaba
era capturado oxidando el azufre y el hierro, al igual que se
combinaba con el CH4 para dar CO2, que era absorbido por los
océanos y que luego pasaría a los organismos vivos. Poco a poco
los océanos y sus fondos rocosos absorbían el oxígeno frenando así
el ritmo de incorporación en la atmósfera; es el periodo 2.

151
 Evolución del contenido atmosférico de oxígeno a lo largo de los
últimos 3.800 millones de años (Wikimedia, CC BY-SA 3.0)
Pasamos al periodo 3 en el que el oxígeno había saturado el océano
pasando directamente a la atmósfera en grandes cantidades,
aunque su concentración se mantuvo limitada ya que aún debía
saturar las tierras emergidas y además iba siendo transformado por
la radiación ultravioleta en la alta atmósfera dando lugar a la
formación de la capa de ozono. A partir de hace unos 850 millones
de años el oxígeno se acumula en la atmósfera hasta alcanzar el
nivel actual (periodo 4).
El propio oxígeno cambió la composición de la atmósfera.
Ayudado por la radiación ultravioleta barrió al amoniaco y al
metano, que se transformaron en nitrógeno molecular y dióxido de
carbono respectivamente, provocando con ello que nuestra
atmósfera se aproximara a un patrón posiblemente muy parecido al
de los planetas Marte o Venus. La amenaza fue conjugada en gran
medida por las mismas cianobacterias que la habían producido, que
permanecieron al quite del abundante CO2 gracias a su laboriosa
fotosíntesis. A ellas les debemos, pues, los hermosos colores azules
de nuestro cielo y nuestro mar.

152
Además el oxígeno le prestó un buen empujón a la Vida. En
aquellos momentos, y aún más que con respecto a ahora, dada la
mayor cercanía del Sol,[1] desde el exterior llegaba con gran
intensidad la radiación ultravioleta de alta frecuencia, que a pesar
de ser una de las fuentes energéticas más importantes para el
planeta producía unos efectos dañinos en la Vida que pululaba por
los mares, que no podía asomar la cabeza dado el alto riesgo de
quedar achicharrada. Como ya hemos comentado, gracias al
oxígeno se formó la capa de ozono en los estratos altos de la
atmósfera, a través de un proceso por el que, gracias al empujón
energético de las radiaciones ultravioletas, se iban disgregando
alguna de las moléculas de oxígeno dejando un par de átomos
superreactivos. Cada uno de ellos se unía rápidamente con un O2
para dar una nueva combinación, materializada en una sola
molécula de tres átomos, el O3. El ozono de la estratosfera, a su
vez, era capaz de absorber casi el 100% de la radiación que le
llega. Todos estos procesos de absorción de radiaciones luminosas
de alta frecuencia fueron equivalentes a la creación de un paraguas
protector que permitió a la Vida poder abandonar el blindaje que
proporcionaban las aguas, salir más tarde a tierra firme e iniciar así
la expansión y la complejidad.
Y no podemos seguir adelante sin hablar de otro efecto beneficioso
producido por la capa de ozono. Al filtrar en un porcentaje tan
elevado a las radiaciones ultravioletas, éstas no llegaron en
abundancia a la superficie de los mares. ¿Por qué fue esto tan
importante? Porque antes del oxígeno, cuando sí llegaban con toda
su intensidad, producían la rotura de las moléculas de agua de los
océanos, desperdigándose sus componentes, oxígeno e hidrógeno,
por la atmósfera. El oxígeno quedaba fijado al oxidar la tierra
mientras que el ligero hidrógeno habría escapado al espacio.
Hubiera sido muy posible que la pérdida de agua fuera muy
grande, por lo que, por un segundo motivo el oxígeno, o mejor
dicho, el ozono, nos alejó de un futuro marciano.
Gracias al oxígeno la Vida pudo evolucionar hacia organismos más
grandes, ya que el metabolismo que se apoyaba en él como último

153
receptor de electrones en las cadenas de obtención de energía,
lograba ser hasta diez veces más eficiente que cuando se apoyaba
en otras moléculas. No en vano el oxígeno, tras el flúor, es el
elemento con mayor poder oxidante. Ello supuso que en cada salto
de la cadena trófica, de predado comido a predador comedor, el
aprovechamiento del alimento pudiera ser diez veces superior. De
esta manera, dada una cantidad determinada de nutrientes de base,
su aprovechamiento podía alcanzar a un mayor número de
organismos en la pirámide de la Vida, pudiendo estos acometer
funciones cada vez más complejas apartándose cada vez más de la
simplicidad bacteriana.
Pero dejemos el canto de alabanza a nuestro “padre” oxígeno y
volvamos a la cotidianidad de los acontecimientos.
De los pequeños cratones a los megacontinentes
En aquellos momentos la litosfera estaba fragmentada en escudos
que se movían flotando sobre materiales inferiores más densos. Se
estaba consolidando por primera vez este fenómeno que ha durado
hasta la actualidad: la tectónica de placas y consiguiente deriva
continental. Durante este eón se produjo una acreción continental
rápida y masiva, ciclos de supercontinentes, presentando una gran
dinámica tanto de movilidad como de fragmentación y
reagrupamiento. Eso hacía que durante los movimientos de
acercamiento o separación, en los momentos en que las placas
emergidas estuvieran relativamente cerca, fueran creándose
plataformas continentales con espacios de aguas someras y cálidas,
en donde la vida tenía que ser prolífica. De hecho la geología
ofrece evidencias de plataformas continentales de hace 1.500
millones de años.
También debido a esto, en el Proterozoico se generaron muchos
estratos que fueron depositados en los extensos mares
epicontinentales de aguas superficiales. Por otro lado, en
consonancia con el enfriamiento interno del planeta y la inherente
“tranquilidad” geológica, las antiguas rocas magmáticas y

154
depósitos sedimentarios de aguas profundas del Arcaico se fueron
transformando, modificándose hacia estructuras que corresponden
a rocas metamórficas y sedimentaria: de las volcánicas komatitas
y las formaciones de hierro bandeado del Arcaico se pasó a los
carbonatos y cuarcitas del Proterozoico.
En la frontera entre el Arcaico y el Proterozoico los océanos que
aún dominaban la superficie del planeta estaban siendo ocupados
por el continente Kenorland que ya conocemos de inicios por lo
que dijimos en el capítulo 06 “Entramos en el eón Arcaico”. Ya
hemos comentado que el incremento del oxígeno atmosférico
facilitó la oxidación del metano. El resultado es que por cada
molécula de CH4 aparecía una de CO2. Como este último, el
dióxido de carbono, provoca un menor efecto invernadero que el
primero, el metano, la Tierra entró en un periodo de intensas
glaciaciones, cuyo principal exponente fue la glaciación
Huroniana de hace unos 2.300 millones de años. No se sabe muy
bien qué es lo que pudo desencadenar los acontecimientos que
llevaron a su fin, pero posiblemente fue un nuevo episodio
generalizado de vulcanismo.
Los cratones que salieron de la glaciación eran tremendamente
activos e iban formando ya lo que podríamos llamar grandes
continentes, los que iban a conformar los actuales por deriva sobre
el magma. El continente Atlántica que consolidaba lo que hoy es
el este de Sudamérica con el oeste africano, se estabilizó en el
entorno de hace 2.100 millones de años. Un poco más tarde (hace
unos 1.800 millones de años), en el norte hacía lo mismo el
continente Nena (acrónimo de Norte de Europa Norte de
América).
En sus derivas se daban épocas de unión, con grandes océanos y
mares internos someros, y épocas de dispersión. Las colisiones
continentales originaron importantes orogenias (formación de
montañas). Era el preludio de los futuros supercontinentes,
aquellos que llegaron a reunir a todas las tierras emergidas de su
momento, factor que, como veremos más tarde, condicionó en gran

155
medida la climatología de la Tierra y la evolución de la Vida.
Parece casi imposible imaginar, viéndolo desde hoy en día, cómo
podemos estar seguros de estos movimientos geodinámicos. Pero
un simple análisis geológico sobre distintos continentes hoy en día
separados, evidencia en ellos un claro alineamiento de las cadenas
montañosas que surgieron como consecuencia de aquellos
plegamientos; como también lo evidencia la coincidencia de
estratos geológicos similares en estas zonas. También los datos
paleomagnéticos -resultado de la deriva magnética de los minerales
magmáticos solidificados en el momento de la orogenia- permiten
asegurar que en aquellos tiempos se pudo producir la reunión de la
mayoría de los continentes en un supercontinente.

Posible distribución de tierras durante el continente de Columbia

Posiblemente el primero de ellos fue Columbia, que existió
hace entre 1.800 y 1.500 millones de años. Su tamaño se compara
al del futuro Pangea, madre de los continentes actuales. Se estima
que tendría cerca de 12.900 kilómetros de norte a sur, y cerca de
4.800 kilómetros en su parte más ancha. Según el geólogo John
Rogers, de la universidad de Carolina del Norte en Estados Unidos,

156
la costa este de la India estaba unida a Australia y a su vez con
Norteamérica y Canadá. La mayor parte de Sudamérica estaba
girada al revés de manera que su borde occidental -actualmente la
costa pacífica- se alineó con el este de América del Norte,
formando un margen continental que se extendía hasta el sur
de Escandinavia.
Con posterioridad, hace 1.100 millones de años, se llegó a formar
el súper continente Rodinia, resultado de la fragmentación de
Columbia -debido a una época de gran actividad volcánica- y que a
su vez se disgregó unos 300 millones de años después. Las grandes
tensiones en el choque y subducción de placas durante el proceso
de su formación generaron la orogenia de Grenville, de hace unos
1.100 millones de años, observable a la vez en diversas y separadas
regiones de la geografía actual. El supercontinente Rodinia se
comenzó a desmembrar hace unos 750 millones de años. En el
mapa siguiente se puede ver la disposición de este continente
cuando era una masa de tierra distribuida a través del ecuador, así
como las zonas donde se dio la orogenia de Grenville, con la
posición que ocupaban entonces las actuales masas continentales.

Rodinia con la simulación de las tierras actuales

157
Tierra bola de nieve
Por el estudio de los sedimentos de Rodinia, de cuando este
continente estaba iniciando su proceso de disgregación, se cree que
en esta época se produjo un periodo de intensa glaciación -hace
unos 710 millones de años-, durante el cual casi toda la Tierra
estuvo cubierta por grandes masas de hielo, alcanzándose
temperaturas medias de -50°C. Duró al menos unos diez millones
de años. La Tierra surcaría entonces el espacio como una gran bola
blanca de hielo, de ahí su evocador nombre: al periodo se le conoce
como “Tierra bola de nieve”. Hay evidencias geológicas de una
nueva glaciación 75 millones de años después, en las que los
glaciares llegaron a ocupar posiciones ecuatoriales.
¿Cuáles pudieron ser las causas? El incremento del oxígeno
atmosférico, como ya hemos comentado, indujo una desviación del
contenido atmosférico de metano a dióxido de carbono, con la
consiguiente debilitación del efecto invernadero y la caída de las
temperaturas. La disposición espacial de Rodinia, que formaba un
vastísimo territorio en posición ecuatorial, hacía que la mayoría de
las tierras no disfrutaran del efecto moderador de temperaturas que
ejerce el océano. La consecuencia de ello fue que las regiones
internas de tierra, a excepción de la franja tropical, tuvieran un
clima continental extremadamente seco debido a la falta de
precipitación y a la vez extremadamente frío. Los continentes
tropicales, además, reflejan mucha más luz solar que los océanos
por lo que la reunión de las tierras en una única masa sobre el
ecuador habría aumentado el albedo en el planeta.[2] Todo ello
pudo haber iniciado el proceso de glaciación que se fue
realimentando a medida que la cantidad de nieve y hielo
aumentaba sobre la superficie, circunstancia que a su vez volvía a
incrementar el albedo, reforzando la situación de glaciación.[3]
Se cree que la salida de este episodio se debió, paradójicamente, a
la propia situación de bola de nieve unido a la actividad volcánica
que en aquellos momentos, en que Rodinia se iba disgregando,
debió ser importante. La capa de hielo sobre los océanos y las

158
tierras había roto el ciclo del carbono impidiendo que el CO2 fuera
capturado por los mecanismos habituales en los que participa de
forma importante la meteorización de las rocas y la recaptura en
forma de minerales carbonatados en el fondo del mar.
Todo ello unido, emisiones volcánicas y menor efecto sumidero,
hizo que el dióxido de carbono fuera incrementando
paulatinamente su participación en la atmósfera lo que impulsó un
crecimiento progresivo del efecto invernadero, que a la fin provocó
la fusión de los hielos superficiales. Se pasó en las temperaturas
medias del planeta de los -50ºC a los +50ºC.
Los restos de Rodinia se volvieron a reagrupar formando a Panotia
hace 650 millones de años. Este nuevo supercontinente ocupaba
una posición norte-sur, desde latitudes próximas a los 50º norte
hasta el Polo Sur. Hacia el final del Proterozoico, sólo unos 60
millones de años después de haberse formado, comenzó su
disgregación.

Panotia con simulación de las tierras actuales. Comparando con el

mapa anterior de Rodinia podemos ver la intensidad de las derivas
continentales a lo largo de unos 350 millones de años.

159
La Vida
Éste era el escenario en donde la vida que venía del Arcaico
encontró la presión y los incentivos necesarios para su evolución
hacia morfologías y funcionalidades más variadas y competitivas,
dentro de un nuevo entorno cada vez más agresivo debido al
incremento del oxígeno en la atmósfera.
Al comienzo del Proterozoico las bacterias eran las reinas de la
Tierra. Habían ocupado todos los posibles nichos ecológicos de los
mares. El agua era necesaria para la vida, aunque también habían
desarrollado múltiples estrategias de supervivencia, aprovechando
cualquier oportunidad que la química les ofrecía para modelar
variados caminos metabólicos. Un mismo patrón fenotípico y
biológico se adaptó a la infinita variedad de la naturaleza marina y
a las condiciones de su frontera con la atmósfera.
Al final de los casi 2.000 millones de años que duró el Proterozoico
seguían ellas, microscópicas e invisibles, dominando la biosfera.
Sin embargo, no permanecieron estancadas: se había abierto una
ventana hacia la complejidad.
De los ocho hitos de la evolución de la Vida planteados por los
reconocidos biólogos y genetistas John Maynard y Eörs
Szathmàry, durante este eón se llevaron a cabo tres: El paso de la
célula procariota a la eucariota, la aparición de la reproducción
sexual y el inicio de los organismos multicelulares.
Nada mejor como colofón de este capítulo que las propias
palabras de Maynard y Szathmary, de su libro “Ocho hitos de la
evolución. Del origen de la Vida”:
“Aunque hemos dicho que el origen de las eucariotas es una de las
mayores transiciones, realmente fue una cadena de sucesos: la
pérdida de la rigidez de la membrana celular, la adquisición de la
habilidad de alimentarse de partículas sólidas; el origen de un
citoesqueleto interno y de nuevos métodos de locomoción de las
células, la aparición de un nuevo sistema de membranas

160
intracelulares, incluyendo la del núcleo; la separación espacial de
los procesos de transcripción y de traducción; la evolución del
material genético hacia cromosomas con forma de bastón y
múltiples puntos en donde se puede iniciar la replicación, con lo
que se eliminaban serias limitaciones para el crecimiento del
genoma; y finalmente el origen de los organelos de la célula, en
particular la mitocondria y, en algas y plantas, los plástidos. De
estos avances, al menos los dos últimos los tenemos que calificar
como grandes transiciones en el sentido que representan grandes
cambios en la manera en la que la información genética se
almacena y trasmite”.
Esto es lo que vamos a ver a partir de ahora. En los capítulos
siguientes vamos a analizar cómo se fueron produciendo cada uno
de los avances en la morfología y en las relaciones entre los
organismos que habitaron el Proterozoico.

NOTAS DEL CAPÍTULO 10:

1. En éste artículo, “Secular increase of the Astronomical Unit: a

possible explanation in terms of the total angular momentum
conservation law”, Takaho Miura et al., encontramos una
explicación de esta sorprendente circunstancia que lo explica
en base a la conservación de la cantidad de movimiento
angular.
2. El albedo es el porcentaje de radiación que cualquier superficie
refleja respecto a la radiación que incide sobre la misma. Las
superficies claras tienen valores de albedo superiores a las
oscuras y las brillantes más que las mates. El albedo medio de
la Tierra es del 37-39% de la radiación que proviene del Sol.
3. En el siguiente enlace

[https://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:SIM_neoproto.ogv]

161
podéis ver una interesante simulación realizada por la NASA
de lo que pudo pasar en aquellos momentos. Se ha supuesto
que la concentración de CO2 era del 40%, la energía
solar recibida un 96% de la actual y un transporte de calor
realizado por los océanos reducido a la mitad del de hoy en
día. Podemos ver cómo a partir de los polos se
va extendiendo la masa de hielos hasta cubrir la práctica
totalidad del planeta.

162
11. Aparecen las células eucariotas

A estas alturas de la narración nos encontramos en pleno

Proterozoico, un largo periodo que fue desde hace 2.500 a 542
millones de años. En el capítulo anterior dejamos listo el escenario
dando un avance de la vida privada de sus habitantes, las bacterias
procariotas. Ahora nos toca progresar estudiando cómo evolucionó
su morfología hasta la célula eucariota, con núcleo interno, para en
otros capítulos posteriores profundizar en las habilidades que
permitieron tal avance.

De célula procariota a eucariota

La revolución se produjo más o menos en el entorno de hace

unos…
Realmente no hay una opinión común sobre cuándo se originaron
las células eucariotas. Si atendemos a las posibles evidencias
fósiles nos deberíamos remontar a hace más de 2.000 millones de
años, aunque hay algunos investigadores -Cavalier-Smith con su
revolución neomura de la que hablamos en el capítulo 09, “La vida
en el Arcaico”, que lo atrasan hasta hace sólo 900 millones de
años.
Sea cuando fuera, se produjo una revolución al producirse un
nuevo cambio en la química de las envolturas exteriores celulares.
Lo que supuso un trascendental avance: algunas bacterias
flexibilizaron sus membranas exteriores añadiendo en ellas
glicoproteínas. Con ello ganaban elasticidad, circunstancia que
supieron aprovechar sus descendientes las eucariotas adoptándola
para sus necesidades de alimentación y movimiento.

163
No obstante, la pérdida de rigidez de su membrana externa podía
representar una desventaja, ya que suponía un punto de fragilidad
como consecuencia de la disminución de resistencia frente a la
presión hidrostática de su interior. Pero lo compensaron creando un
citoesqueleto interno que les proporcionó no sólo resistencia
estática sino también versatilidad dinámica al poderse deformar, lo
que suponían unas novedades bastantes ventajosas para su
subsistencia. El citoesqueleto, o al menos sus bases iniciales, no
debió ser un invento original de las eucariotas, ya que también las
procariotas disponían de las dos principales proteínas que forman
su estructura, la actina y la tubulina. Esta circunstancia deja la duda
de si el citoesqueleto pudo ser desarrollado directamente por la
propia eucariota o quizás haber evolucionado en una célula
procariota ancestral, que con posterioridad habría entrado en el
interior del citoplasma de la eucariota, manteniendo ambas
una relación de simbiosis.
Resulta significativo el hecho de que la actina es una de las dos
proteínas directamente implicadas en la motilidad de los músculos.
Una prueba más que refuerza la idea de la existencia de
antepasados comunes entre animales y procariotas.

Una sencilla comparación entre la célula procariota y la

eucariota, esta última con la complejidad de sus múltiples
orgánulos (Wikimedia, GFDL 1.2)

164
Al ser la membrana de la eucariota más flexible y tener capacidad
dinámica para modificar su forma, disponía también de una teórica
aptitud mediante la que podía en algún punto invaginarla hacia
dentro del citoplasma, como quien le da la vuelta a un calcetín. En
algún momento esta habilidad le permitió “tragarse” una cierta
cantidad de materia prima que era útil para su metabolismo y
crecimiento. Siempre se había “alimentado” gracias a la
permeabilidad de su membrana celular, pero al ser el nuevo
proceso también eficaz y competitivo, la selección natural protegió
a los organismos que lo adoptaron. Como resultado de
las fagocitosis, que es como se llama este mecanismo, dentro del
citoplasma empezaron a quedarse vacuolas aisladas por membranas
de estructura similar a la celular, vacuolas que comenzaron a
multiplicarse y relacionarse, colaborando entre ellas, fusionándose
y creando nuevas organizaciones membranosas internas con una
variada e importante funcionalidad. No nos olvidemos que en ellas
se encuentra la factoría energética de la célula, vía la generación
del ATP.
La eucariota disponía también de un nuevo elemento, el núcleo,
separado del propio citoplasma por una de estas membranas
internas. El núcleo es el puesto de mando de la célula eucariota, en
donde está empaquetada la información genética en forma de
cromosomas. Fuera del núcleo, en el citoplasma, además de las
membranas derivadas de la citoplasmática exterior se encuentran
abundantes vesículas y el mencionado esqueleto interno, muy
dinámico, en el que encuentra un soporte estructural y con el que la
célula podía realizar un amplio abanico de nuevos “trucos”: rigidez
a la par de plasticidad, cambiar de forma y moverse, y nuevas
estrategias para su alimentación y reproducción. Uno de los
principales orgánulos internos era la mitocondria, personaje que ya
ha salido en esta historia, auténtica fábrica de energía, de las que
puede haber hasta 100.000 en una sola célula. Hay otros, como los
ribosomas o el aparato de Golgi que son elementos fundamentales
en la gestión de las nuevas proteínas. Y qué decir de los
cloroplastos de las células vegetales auténticas placas fotovoltaicas.

165
A vista de pájaro podemos imaginar a las células eucariotas como
un mórbido globo gelatinoso de forma mutante, pero con una
intensa vida propia.
Con ellas se abrió la posibilidad de la reproducción sexuada y la
herencia de los caracteres paternos. De todo ello hablaremos más
tarde, a lo largo del siguiente capítulo.
Sin embargo, vistas las características que diferencian a la célula
eucariota de la procariota, surgen un sinfín de preguntas que no se
reducen solamente a querer saber cómo aparece el núcleo celular -
lo que parece ser el estereotipo del cambio entre ambas-. Ya hemos
hablado de cómo se perdió la membrana exterior. Hoy
comentaremos cómo se incrementó la superficie de membranas
internas disponibles para su metabolismo y cómo se consiguieron
los orgánulos citoplasmáticos. En capítulos siguientes
continuaremos analizando cómo se pasó de un cromosoma circular
a cromosomas lineales y cómo se duplicó la carga genética hasta
dos juegos de cromosomas equivalentes. Comentaremos también el
por qué del triunfo de la transmisión de la herencia vía fusión de
dos células haploides (las que tienen un solo juego de
cromosomas), por qué fue seleccionado el éxito del proceso
reproductivo de la meiosis y el por qué de hacerlo a través una
doble meiosis. Intentaremos aclarar también la aparente paradoja
de por qué hay dos tipos de gametos, masculino y femenino, y
además diferenciados en su tamaño.
Los primeros pasos hacia los nuevos orgánulos del citoplasma
Comenzaremos por explicar cómo aparecieron los nuevos
corpúsculos citoplasmáticos incluido el nuevo núcleo. La teoría
mejor aceptada en el mundo de la biología, hoy por hoy, es la que
explica la historia de los progresivos cambios desde la célula
procariota a la eucariota mediante una serie de endosimbiosis, por
las que sus orgánulos adicionales serían descendientes de
procariotas que colonizaron el citoplasma de una célula
“protoeucariota”. Esta teoría, aunque se originó en el siglo XIX,

166
fue replanteada por el biólogo ruso K. Mereschkowsky en 1910 y
defendida definitivamente en toda su extensión por la prestigiosa
bióloga norteamericana Lynn Margulis en 1967.
Todo se basa en que las mitocondrias -las fábricas energéticas- y
los plastos -los centros de la fotosíntesis y grandes almacenes de
materiales necesarios para su metabolismo- de las células
eucariotas se parecen mucho a seres unicelulares procariotas.
Ambos orgánulos, diferentes al núcleo, contienen también su
propia carga de ADN. Además, su estructura, el ARN que generan
y las proteínas y enzimas que expresan son más parecidas a las de
las bacterias que a las de las células eucariotas.
La simbiosis entre estas antiguas células debió ser el resultado de
un proceso de aproximaciones sucesivas, posiblemente
consecuencia de un medio ambiente competitivo. Quizás todo
pudo empezar con la formación de una protoeucariota según la
plausible explicación que en 1998 dieron los profesores William
Martin y Miklós Müller, conocida como la teoría del
hidrógeno. Vamos a rastrear lo que dice esta teoría.
Este modelo da explicación a los curiosos parecidos entre los
aparatos genéticos y también de algunas enzimas de las arqueas y
las eucariotas, así como los que se dan también entre eubacterias y
eucariotas en los procesos de generación de lípidos y de gestión
energética de sus metabolismos. Son pistas de partida que permiten
considerar a la “fusión simbiótica” de bacterias como el paso
precursor de la aparición de mitocondrias y plastos en las
eucariotas.
En aquel mundo del Proterozoico nos es fácil figurar la infinitud de
encuentros que debían producirse entre sus habitantes. Podemos
imaginar a una primitiva y “voluminosa” arqueobacteria
quimioautótrofa cuando en un día de escaseces se encontró con una
pequeña eubacteria fermentadora.
Ya sabemos que la primera, la arquea, obtenía la energía que
necesitaba para su vida a través de un proceso anaeróbico que

167
dependía del hidrógeno. Bien pudiera ser una bacteria metanógena
que se escondía del eventual y tóxico oxígeno que iba apareciendo
sobre la Tierra, chapoteando en un lodazal u oculta en las
profundidades de los mares, sin más movilidad que la que le
inducía el medio en donde estaba inmersa.

La arquea metanógena Halobacteria, cada célula mide

aproximadamente 5 μm de longitud (Wikimedia, GFDL 1.2)
No podía aumentar mucho su tamaño pues la energía la sintetizaba
en su pequeña membrana y por tanto no disponía de mucha. Ya
sabemos que en las membranas celulares es donde se fabrican las
“píldoras” del energético ATP. Y la suya daba para lo que daba. Si
aumentaba su volumen, sus necesidades metabólicas aumentaban
con el cubo de su crecimiento, mientras que su membrana, su
fábrica de energía, aumentaba con el cuadrado. Las cosas eran así
de simples, de forma que en su normal desarrollo no tardaba
mucho en llegar a su madurez, y se dividía y se dividía a toda
velocidad, sin crecer desmesuradamente de tamaño.
Por el contrario, la diminuta fermentadora obtenía su energía de
compuestos químicos orgánicos sin necesidad de usar el oxígeno.
Había visto que en la gran arqueobacteria había alimento y se

168
acercó. Poco a poco comprobaron que los materiales excretados
por la fermentadora, entre otros H2 y CO2, debían ser
complementarios de los que necesitaba la gran arqueobacteria. La
alternativa de acoplar sus procesos podía ser viable y por ello la
experiencia no fue vetada por la selección natural. Se unieron,
pues, entrando la pequeña y habilidosa comedora de glucosa en el
citoplasma de la grande y dependiente arqueobacteria.
La nueva realidad supuso la suma de dos membranas y, por tanto,
un incremento de la superficie en donde se generaba el ATP, la
energía vital para el perfecto funcionamiento y la posibilidad de
desarrollo y crecimiento del conjunto. Pero surgió un problema ya
que la pequeña bacteria fermentadora debía alimentarse a sí
misma y a la vez a su huésped ¡mucho metabolismo para tan frágil
organismo! La cosa se solucionó mediante un “acuerdo” entre
interesados: una oportuna mutación duplicó parte del genoma de la
fermentadora, copia que cedió a la gran arqueobacteria. Esta lo
incorporó a su anillo de ADN aprendiendo así a “digerir” por sus
propios medios la materia orgánica, siguiendo el mismo método
con que lo hacía la fermentadora. Eran los mismos genes los que
dirigían la función.
Pero, además, la cesión de parte del genoma de la hospedada a la
hospedadora solucionaba otro problema. En un principio, antes de
que esto hubiera ocurrido, la fermentadora metabolizaba mucho
más rápidamente que la “gigantesca” arquea al ser la más pequeña
del consorcio. Sus genes debían expresarse diez mil veces más
rápidos que los de su “casera”, más estables y en consecuencia
propensos a conservar más las mutaciones. Todo ello suponía una
crisis tremenda cuando sus respectivos ribosomas, de la arquea o
de la fermentadora, fabricaban la misma proteína desorientados sin
saber a qué gen hacer caso, si al lento y no mutado o bien al rápido
y mutado. Se trataba de un terrible problema de supervivencia. Con
el traspaso de genomas de una a otra esto se resolvió.
La unión de ambas bacterias fue un acuerdo muy útil, ya que abrió
la puerta para que la arquea se hiciera no con una, sino con cientos

169
de fermentadoras: había resuelto su problema de tamaño y energía
mediante la adición de membranas ajenas sintetizadoras de ATP. Y
aún más: algunos de los genes trasvasados eran los que expresaban
la síntesis de los fosfolípidos que formaban la membrana de la
fermentadora ¡miel sobre hojuelas! como afirma el dicho popular.
Una vez estos genes en la arquea empezaron a hacer lo mismo, por
lo que se produjo una sobrepoblación de lípidos en su citoplasma.
Espontáneamente se agruparon en vacuolas, fueron creciendo y
constituyeron las semillas de las múltiples membranas
citoplasmáticas de las eucariotas, incluida la membrana nuclear.

Modelo de Martin y Müller sobre el origen de las eucariotas, 1998

(a partir de “On the origin of cells”, Martin y Russell, fair use)

170
Con el tiempo, y mientras los nuevos genomas de la arquea
tomaban las funciones de los de las antiguas compañeras
fermentadoras, estos últimos se hacían obsolescentes
desapareciendo parcialmente del aparato genético de la simbionte.
De forma que hoy en día en el genoma eucariota se detectan dos
tipos de genes, los “informacionales” dedicados al tema de
herencia que se parecen a los de las arqueas, mientras que los
“operacionales” del metabolismo y la ontogenia se parecen más a
los de las bacterias. En el proceso se había conquistado muchas
habilidades y adquirido también algún que otro problema: las
cadenas ADN conocidas como transposones. Venían de serie con
el genoma de la fermentadora y eran expertos en hacer continuas e
inútiles copias de sí mismos, dificultando los procesos normales de
la asociación de simbiontes. Recordad a estos personajes
pues hablaremos de ellos más adelante, sobre todo al discutir la
transmisión de la información de los genes a las cadenas
proteínicas.
Y esta es la teoría sobre la aventura procariota que le llevó a
procrear una eucariota. Veamos ahora como pudo ser la historia
real.

La primera sociedad simbiótica

Resulta tremendamente complejo, sino imposible, el determinar
cuál pudo ser la secuencia cronológica de este salto evolutivo
celular. Los tiempos profundos del Proterozoico son eso,
profundos, y es muy difícil obtener una base fósil completa que
ayude a ello.
Podemos pensar que la simbiosis entre células, descrita en los
párrafos anteriores, exigía una cierta habilidad fagocitadora al
menos en una de ellas. Sabemos también que las membranas de las
procariotas son bastante rígidas y que se requirió una revolución en
sus proteínas para obtener la elasticidad necesaria. Gran dilema
temporal que puede situarse entre lo que creemos son los primeros

171
fósiles conocidos de eucariotas -de hace 2.100 millones de años-
hasta la revolución Neomura[1] de hace 900.
El primer paso pudo ser el siguiente. Una espiroqueta, otro tipo de
bacterias procariotas, con una habilidad exclusiva para desplazarse
mediante un movimiento ondulante, lo que le facilitaba la
búsqueda del alimento, se topó con nuestra procariota mutante,
quién sabe si ya una eucariota con núcleo, y vio que tras su
membrana había un mundo húmedo y lleno de nutrientes de los que
vivir. Comienza un ataque y prosigue con una larga pelea, hasta
que aparece el punto de interés común que propicia la útil tregua.
El resultado es que la espiroqueta se avecinó en la eucariota mayor
y le ayudó en su movilidad.

Espiroqueta Treponema pallidum (Wikimedia, dominio público)

Nuevas compañeras inauguran un nuevo mundo
Los años pasaban sobre la Tierra y, como ya hemos comentado, el
oxígeno empezó a apretar: la atmósfera se fue llenando de este gas
venenoso. Y a nuestra protagonista, con sus espiroquetas, no le
quedó más remedio si quería sobrevivir que pensar en un
imposible. Pero los imposibles a veces se hacen probables o
ciertos. En un cierto momento, junto a ella, pasó otro tipo de

172
bacteria con su propio material genético y un rarito, en aquel
momento, metabolismo ya que se llevaba muy bien con el nuevo
gas asesino: una protobacteria respiradora aeróbica, posiblemente
una bacteria púrpura como una de las actuales Paracoccus.
Respirar oxígeno a nivel metabólico significa usar el oxígeno en el
proceso de quema de carbohidratos, siguiendo el ciclo de Krebs
según ya sabemos,[2] y así tener un suministro de la energía
necesaria para vivir. Se produjo una nueva simbiosis por la que
ambos unicelulares aprendieron a defenderse juntos del oxígeno,
uniéndolo a moléculas orgánicas y en forma de inofensivos CO2 y
H2O. Con una ventaja adicional ya que por el camino se conseguía
ATP de una forma más eficiente de lo que se solía practicar hasta
entonces. Una vez más la solución se manifestó claramente viable
y competitiva, por lo que una “quimera nadadora que respiraba” se
abrió paso en la historia de la Evolución con mayúsculas.
De esta manera se habían introducido en el diseño de la Vida, casi
sin permiso, las mitocondrias. Según comenta Lynn Margulis en
su libro “Planeta simbiótico“, esto pudo suceder hace unos 1.000
millones de años.

A la izquierda la bacteria púrpura Leptothrix (Wikimedia, CC BY-

SA 3.0) y a la derecha la cianobacteria Lyngbya (Wikimedia,
dominio público)
Más tarde se asoció otra bacteria con algunos de esos simbiontes,
una verde cianobacteria que sabía fotosintetizar. Del tipo de las que
estaba en aquellos momentos causando la hecatombe ecológica del
cambio hacia un mundo aeróbico. Sería semejante a una actual

173
cianobacteria Synechococcus que lo mismo vive en la superficie de
los océanos formando parte del plancton, que vive disfrutando de
lugares a 75ºC. Se demostró también que era una unión
evolutivamente viable y prosperó el nuevo ser camino de las algas
unicelulares y las plantas más complejas. Estas cianobacterias
pasaron a ser los cloroplastos de las células vegetales.
Se estima[3] que la aparición de los primeros plástidos en una célula
eucariota se produjo hace unos 1.500 millones de años. Lo cual
permite pensar que la fusión que inició las mitocondrias pudiera ser
anterior a los 1.000 millones de años que apuntaba Margulis.

Esquema de la evolución de una célula eucariota a partir de un

procariota ancestral (Imagen: ISE Rayuela, Móstoles, España, fair
use)
Tres simbiosis cambiaron el planeta: A excepción de la que se
llevó a cabo con espiroquetas, de la que aún no se tienen evidencias
claras, el resto de la teoría de Lynn Margulis sobre la
simbiogénesis está fuertemente demostrada y aceptada por el
mundo científico. Apoya al convencimiento el hecho de que la
simbiosis es un tipo de asociación muy común en la biosfera
actual. También es extremadamente revelador que el material
genético de las bacterias respiradoras actuales, las que viven en la

174
naturaleza de forma independiente, se asemeje muchísimo al
propio material genético de las mitocondrias. Pasa lo mismo entre
las actuales cianobacterias y los cloroplastos. Y lo que parece más
significativo, en el interior del citoplasma las mitocondrias y
cloroplastos se reproducen de forma independiente al proceso de
división celular, como si tuvieran vida propia.
La aparición del núcleo eucariótido
Quizás durante las constantes luchas inherentes a las simbiosis que
se estaban produciendo, y como una estrategia de defensa, la gran
arqueobacteria fundadora aisló su material genético con una
membrana. O pudo ser que esto sucediera después de la fusión de
los materiales genéticos de los simbiontes. El resultado fue el
núcleo celular en el que el ADN en anillo inicial se fue
reestructurando y dividiendo, formando los cromosomas. Fue la
gestación de la primera célula eucariota que ya nunca más fue una
bacteria.
¿Cuál fue el motor de esta revolucionaria innovación?
Seguramente fueron muchos y variados. En el proceso pudo influir
la incremental presencia del oxígeno libre en el planeta, que iba
ejerciendo una presión con matices selectivos, de forma que se
hicieron viables aquellas bacterias que preservaron a su genoma de
una oxidación destructiva aislándolo con una membrana.
Hay una teoría aún más elaborada,[4] presentada por los biólogos
William Martin y Eugene Koonin, que basa la creación del núcleo
en circunstancias diferentes a las provocadas por la abundancia del
oxígeno. Más adelante, en otro capítulo, profundizaremos en el
conocimiento de los genes, intrones y exones. Basta aquí saber de
la existencia de los transposones, que se encuentran mezclados en
la cadena de genes del ADN que expresan las proteínas: unos
“tramposos” a los que se les llama intrones. Por estudios
filogenéticos se ha podido determinar que provienen de un gen
antiguo, que se comportaba un poco como un virus: entraba y salía
de los ADN como quería. Una vez dentro, cuando en un ribosoma

175
se estaba llevando a cabo el proceso de traducción de una cadena
de ARN a proteínas -hablaremos de ello en otro capítulo posterior-,
llegaba lógicamente un instante en que el turno de traducción era el
de un intrón. En este momento la respuesta del intrón era semejante
a la acción de unas tijeras, se separaba de la cadena de ARN, se
independizaba y cortaba el proceso de generación de la proteína.
Una vez libre se replicaba, siendo así que los gemelos acababan
unidos al ADN en cualquier sitio. Algunos de estos genes saltarines
fueron perdiendo su capacidad de independencia y se quedaron
fijos en la estructura del ADN, lo cual no era bueno para la
bacteria ya que con ello creaba unas proteínas un tanto extrañas y
fuera de su propósito.
En las primitivas bacterias intervinieron la evolución y su rápido
metabolismo, consiguiendo expulsar a los intrones de las vidas de
las procariotas. Cosa que no ha sucedido en las eucariotas, en las
que quedaron vestigios residuales de estos genes saltarines.
¿Tendrán alguna relación estas conflictivas secuencias de
nucleótidos, los intrones, con la existencia del núcleo celular?
Ya sabemos que cuando se creó la quimera por simbiosis entre una
fermentadora y una arquea, esta última se pudo encontrar con
algunos intrones anarquistas de las fermentadoras. Al no existir aún
el núcleo aislado el proceso de síntesis de las proteínas lo llevaban
a cabo el ARN en los ribosomas literalmente pegados al ADN. El
proceso era rápido y no lo podían seguir los intrones “inactivos”,
mucho más lentos en su copiado y por tanto con un efecto tijera
retardado. La velocidad de generación de la cadena de la proteína
era superior a la velocidad con que los intrones pudieran haberse
independizado de la cadena del ARN traductor. Las proteínas que
se generaban en los ribosomas debían salir bastante defectuosas,
incluso letales, con algunos aminoácidos extraños: todo un gran
problema. De alguna forma había que separar temporalmente la
corrección de los errores que provocaban los intrones adelantando
este proceso al de fabricación de proteínas. Y lo mismo daba
separación cronológica que espacial. Así que la arqueobacteria
encontró una solución drástica al tema: creó una membrana porosa

176
alrededor del ADN, una membrana que no tenía nada que ver con
las típicas membranas celulares, mediante la que aislaba la acción
tijera de los intrones -que a partir de entonces sucedía dentro del
núcleo- del proceso de fabricación de proteínas, que se hacía fuera.
Por los poros pasaba el ARN mensajero limpio a la búsqueda de
los ribosomas que quedaron fuera fabricando las cadenas de
aminoácidos.

Traducción de la información del ARN mensajero en el ribosoma

con el resultado de la síntesis de una proteína. En la figura se
representa el proceso en una eucariota con núcleo. En una célula
procariota el ribosoma está literalmente pegado al ADN.
¿Fue éste el camino por el que la selección protegió la membrana
nuclear?
Pudo ser. Aunque lo significativo son los hechos. Al final de este
complejo proceso la novedosa célula eucariota había heredado las
habilidades adquiridas a partir de los miembros de los sucesivos
consorcios. Había aumentado su capacidad energética, por lo que
pudo moverse más y fagocitar. Con ello se le incrementaron las
posibles vías de captura de alimentos. Ya no necesitaba un

177
metabolismo rápido como el viento para buscarse la vida y
reproducirse, le sobraba energía para actuar sin prisas. El truco de
convivir con los intrones le permitió abrir un abanico de variados
genes que codificaron más tipos de proteínas. Se abría camino
entre otros al colágeno, a la queratina, a enzimas precursoras de la
lignina… actores básicos de las futuras estructuras animal y
vegetal. El hecho de no necesitar un metabolismo tan rápido como
el de las bacterias le concedía suficiente tiempo al ADN para
asimilar mutaciones y duplicaciones de genes, que aumentaron la
longitud de sus cadenas y su complejidad, con lo que podía
transmitir más información. Realmente se habían abierto las
puertas hacia un nuevo mundo.

Los inicios de la historia fósil de las eucariotas

Las eucariotas se originaron muy atrás en el mundo precámbrico

al desgajarse su rama de la rama de las Archaea. El árbol
filogenético de las eucariotas fija dos líneas principales: la
Unikonta -un solo flagelo-, por aquello de que muchos disponen
solamente de uno de estos apéndices, y la Bikonta con dos. Entre
los primeros se encuentran las amebas, hongos y animales,
mientras que en los segundos están las plantas y otros grupos.

A su ancestro común se le denomina el LECA: Last Eukaryotic

Common Ancestor por similitud al LUCA, común ancestro de
todos los seres vivos. Gracias al análisis [5] de proteínas que las más
antiguas arqueas han transmitido a las eucariotas, se ha
determinado que el LECA tendría que ser más parecido a un
Bikonta que a un Unikonta. Es decir, sería un ser unicelular con
núcleo y dos flagelos. En 2015 se descubrió en el fondo del océano
Ártico un nuevo tipo de arqueas cuyo genoma procariota, por lo
que se sabe hoy en día, es el más parecido al eucariota. Se trataría
de las Lockiarchaeota que podrían ser por tanto la imagen actual
del LECA.
Es difícil de valorar cuándo debió aparecer LECA, ya que las
células son blandas y tienen muy pocos elementos que puedan

178
dejar un resto fósil. Muchas arqueas de la actualidad no disponen
de paredes celulares (sólo membrana citoplasmática) y hay que
suponer que así eran las más primitivas, de forma que estos
organismos raramente han dejado fósiles reconocibles. Esto no
quiere decir que el registro fósil del Precámbrico no pueda dar
pistas sobre la evolución de las eucariotas. Y como anunciamos al
acabar el capítulo anterior vamos a ver cómo nos lleva mucho más
adentro en la profundidad de la edad del planeta.

Acritarco (crédito de la imagen: Virginia

Tech, astroseti.org licencia Creative Commons) y Grypania
spiralis (Wikipedia, GFDL 1.2)
Hasta hace poco se creía que las eucariotas más antiguas habían
dejado unos fósiles conocidos como acritarcos. Se parecen a
esporas o quistes producidos por las algas de hoy en día. El
acritarco más antiguo se ha encontrado en China y tienen una edad
comprendida entre 1.800 y 1.900 millones de años.
Sin embargo perdieron su récord al saberse que el fósil de
Grypania spiralis es aún más antiguo. Grypania es una especie de
organismo macroscópico con forma de cinta enrollada, y que se
cree que quizás pertenezca a un temprano grupo eucariota. Se
encontró en unas rocas hallados en la formación Negaunee
Iron en Míchigan que están datadas en 2.100 millones de años.

179
 Fósiles precámbricos de organismos eucariotas coloniales de
Gabón (África) datados en 2.100 millones de años (Abderrazak El
Albani et al, 2010, Nature, fair use)
En 2010 se ha reportado el descubrimiento en Gabón (África) de
una serie de organismos, posiblemente ya eucariotas con
costumbres coloniales, también de hace unos 2.100 millones de
años.
Un poco posteriores, 1.900 millones de años, son los fósiles del
yacimiento canadiense de Gunflint. La mayoría de los
investigadores consideran que son antiguas bacterias aunque el
biólogo alemán Wolfgang Kumbrein opina [6] que se tratarían de
las evidencias más tempranas de especímenes del reino
taxonómico Fungi -los hongos-. En 2017 se reportó el
descubrimiento en Chitrakoot -India central- de lo que con casi
toda evidencia -en este caso ya hay una gran certidumbre- son
algas rojas Rafatazmia chitrakootensis y Ramathallus lobatus
incrustadas en estratos de estromatolitos datados en hace 1.600
millones de años, anteriores en mil años a lo que luego fue la gran
“explosión” de vida en el Cambrico.[7] De 400 millones de años
más tarde proceden unas estructuras multicelulares llamadas
Bangiomorpha pubescens, encontradas en el ártico canadiense, y
que se interpretan como probables algas rojas.

180
La aparición de Grypania spiralis o de los fósiles del Gabón se
producía unos 200 o 300 millones de años después de que
comenzara el incremento de la concentración de oxígeno
atmosférico. En aquellos momentos el clima global y la dinámica
de la corteza terrestre eran relativamente estables, mientras que el
nivel de nutrientes a disposición de la cada vez más abundante
masa de organismos vivos llegaba a ser relativamente escaso. Se
supone que tales condiciones fueron motores favorecedores de la
aparición de las eucariotas. Pudo ser que la disminución de
nutrientes favoreciera la evolución de simbiosis entre células que,
al complementarse reciclando unas a otras sus residuos
metabólicos, suplementaban los cada vez más escasos aportes
externos a sus necesidades alimenticias.

Hasta aquí la historia de como se consiguió la pieza fundamental

para que la evolución continuara, la célula eucariota.

NOTAS DEL CAPÍTULO 11:

1. Hablamos de ello en el capítulo 09 “La vida en el Arcaico”.

2. Ya lo vimos en el capítulo 08 “El metabolismo constructor”.
3. La información de detalle la podéis encontrar en éste artículo,
“The Origin of Plastids”, Cheong Xin Chan et al., en el dominio
Scitable de la revista Nature de 2010.
4. Ved ésta publicación de la revista Nature de marzo de 2006.
“Introns and the origin of nucleus-cytosol
compartmentalization”, William Martin y Eugene V. Koonin.
5. Aparece en ésta publicación, “Bacterial proteins pinpoint a
single eukaryotic root”, Romain Derelle et al., de la revista
PNAS de octubre de 2014.
6. “Gunflint Chert Microbiota Revisited - Neither Stromatolites,
Nor Cyanobacteria”, artículo de Wolfgang Kumbrein
mencionado en el texto.

181
7. “Three-dimensional preservation of cellular and subcellular
structures suggests 1.6 billion-year-old crown-group red algae”,
Stefan Bengtson et al., publicación de este descubrimiento
aparecida en PLOS Biology de marzo 2017

182
12. La reproducción sexuada

En el capítulo anterior vimos como la evolución “inventó” la célula

con núcleo. Era condición necesaria para poder intentar el salto a
una reproducción sexuada. Por reproducción sexuada entendemos
aquella modalidad en la que la carga genética, normalmente de dos
individuos, puede mezclarse abriendo una posibilidad de cambio
adicional a la espontánea variación por mutación de los genes
individuales. Todo se lleva a cabo a partir de la fusión de dos
células haploides -las que tienen en su núcleo un solo juego
cromosómico- dando una diploide -de doble juego cromosómico-.

Si lo pensamos, esta forma de supervivencia del acervo genómico

paradójicamente supuso la entrada en escena del hecho de la
muerte del individuo. Hasta entonces las bacterias generalmente se
dividían en dos hijas, las dos exactamente iguales a la madre, con
lo que podemos pensar que sobrevivían por duplicado… y así hasta
el final de los tiempos. Sin embargo con la reproducción sexuada el
genoma sobrevive en los hijos, pero los individuos progenitores
desaparecen tarde o temprano. Esto que puede ser un gran dilema
filosófico se ve sobrepasado por la “irracional” naturaleza, que nos
lo plantea como un camino más de éxito para la Vida. Pasemos a
diseccionar el contraintuitivo fenómeno de la reproducción
sexuada.
Bryan Sykes, genetista de la universidad de Oxford, en su libro “La
maldición de Adán” propone una teoría que explicaría el porqué de
la aparición de la reproducción sexuada. Sería la condición
necesaria para la supervivencia de los organismos complejos. Es
una obviedad decir que en la biosfera conviven desde la más
humilde bacteria hasta el mamífero más sofisticado. Y que ambos

183
pueden estar en continua situación de agresión/defensa. La
bacteria salmonela puede arruinar la vida al humano, aunque
durante el largo camino de convivencia este último haya
desarrollado mecanismos de protección. Sin embargo la velocidad
del metabolismo suele ser directamente proporcional a la
simplicidad del organismo que lo maneja. Es decir, una bacteria
tiene una mayor probabilidad de desarrollar y acumular mutaciones
en los códigos genéticos que le dictan sus estrategias de ataque.
Mientras que un ser más organizado mantiene un metabolismo más
lento y por tanto manifiesta una debilidad a la hora de ir
acumulando mutaciones que le puedan servir para su defensa. La
reproducción sexuada en estos últimos sería la respuesta para no
ser alcanzado nunca por el agresor en esta carrera armamentística:
el intercambio genético entre individuos, y con dos era suficiente,
facilitaría la expansión a toda la población de las mutaciones que se
manifestaban útiles para la defensa. Según esto la reproducción
sexuada fue la clave imprescindible para que los organismos
complejos pudieran sobrevivir a las enfermedades microbianas.
La senda evolutiva de la reproducción sexuada
Establecido un posible porqué, volvemos a las manos del
maestro John Maynard que razona de la siguiente manera acerca de
la senda evolutiva que llevó al detalle operativo de la reproducción
sexuada, para él uno de los ocho hitos en el camino de la Vida:
Hubo un momento previo a todo el proceso que consistió en la
ruptura del ADN circular de las procariotas en varios fragmentos
lineales -los cromosomas-, lo que favorecería la velocidad de
replicación, ya que ésta podía empezar en varios puntos a la vez
(en el ADN circular de las procariotas siempre empieza por un
punto fijo hasta completar la replicación del círculo). Pudo ser que
los transposones introducidos por las mitocondrias -y de los que ya
hablamos el capítulo anterior- favorecieran el corte del ADN
circular en tramos lineales. La teoría de Maynard continúa a través
de varios pasos evolutivos, siendo posiblemente el primero la
duplicación de la carga cromosómica dentro de una célula -

184
aparecen dos juegos idénticos de cromosomas-, proceso que se
abrió camino ya que debía ser una circunstancia ventajosa para la
corrección de errores del ADN. El siguiente eslabón sería una
división tipo meiosis, algo semejante a la división simple de las
bacterias, y que se explicará en un capítulo posterior, por la que se
generarían dos células “normales” haploides, que tendrían por tanto
una carga genética simple, un solo juego de cromosomas. Una vez
“inventadas” las células haploides, éstas podían fusionarse y
dividirse mediante un solo paso de meiosis.
Lo anterior puede parecer un contrasentido. Las células habían
conseguido duplicar sus cromosomas y sin embargo, con
posterioridad, triunfa la vía de dividirse en dos cada una de las
células hijas con una carga cromosómica única, para volverse a
fusionar formando de nuevo una célula diploide: ¿el resultado final
no era lo mismo, a fin de cuentas? Fue así por un detalle ventajoso:
con la segunda vía a veces se generaban híbridos que eran más
vigorosos que las copias exactas producidas tras la simple
duplicación cromosómica, ya que se mezclaban mejor las cargas
genéticas de ambos progenitores, permitiendo que las mutaciones
buenas se reforzaran y las malas se aislaran y desaparecieron del
acervo genético de la población.
La teoría de Maynard contempla una última modificación que nos
lleva ya a la realidad actual: en la división celular se añadió un
segundo paso de meiosis, quedando el primero como matraz en
donde se producía una alteración favorable, quizás una de las más
importantes, que se concretaba en un entrecruzamiento de
cromosomas -del que hablaremos también en un capítulo posterior-
, lo que enriquecía aún más la probabilidad de variabilidad
genética.
Con el anterior procedimiento quedaba asegurada una eficaz y
segura transmisión de la carga genética de padres a hijos. Dos seres
fusionan el material genético de sus gametos -célula sexual
masculina o femenina- en una única célula que generará un nuevo
individuo.

185
¿Dos gametos desiguales?
A lo largo de este camino se gestó también una modificación muy
significativa: la anisogamia -”no, igual, gametos”-, la diferencia de
tamaño entre los gametos masculinos y femeninos. Queda por
explicar la aparente rareza.
Ya en 1972 G. A. Parker, R. R. Baker y V. G. F. Smith propusieron
una teoría para explicarla.[1] El éxito de un gameto depende de la
posibilidad de encontrar una pareja. Para ello el organismo que los
produce puede optar por dos soluciones. La primera consistiría en
dotar a todos los gametos con su carga genética y suficiente
“bagaje alimenticio” como para que, mientras le dure, pueda
encontrar a su análogo.
En la otra alternativa se podría generar dos tipos de gametos. Unos
muy móviles, ligeros sin tener que cargar con nutrientes, y en gran
cantidad, con el objeto de aumentar la probabilidad de encontrar
pareja por su número casi infinito. Por contra el segundo tipo de
gametos serían grandes y escasos, con mucho alimento en sus
mochilas, estáticos, puesto que no podrían cargar con su peso, a la
espera de sus contrapartes que revoloteaban ágiles en su búsqueda.
El éxito de ambos gametos dependió de la colaboración entre ellos
mientras coevolucionaban: hay que suponer que en un estadio
inicial debieron tener un tamaño semejante, hipotéticamente
equidistante al de los del final del proceso evolutivo. A medida que
se avanzaba por este camino se produjo una selección que
favoreció la alternativa grande/pequeño, penalizando las
soluciones intermedias demasiado grandes, pues eran poco
móviles, y las demasiado pequeñas pues agotaban sus reservas
antes de encontrar pareja.
Acudimos de nuevo al profesor Bryan Sykes que nos da una
posible explicación de la coevolución de óvulos y espermatozoides
que aparece en la anterior teoría. Se ha observado en la naturaleza
que algunas algas verdes desarrollan dos estrategias de vida, la
habitual como células haploides, y la de “emergencia” cuando las

186
condiciones medioambientales se complican, que es cuando acuden
a la fusión de dos individuos para crear una especie de espora. La
fusión de los núcleos es pacífica pero no así la de los citoplasmas
con su carga de organelos.

Gametos femenino y masculino humanos mostrando en todo su

esplendor la anisogamia (Wikispace, CC BY-SA 3.0)
Entre ellos se produce una batalla de aniquilación de forma que
prácticamente sólo uno de los citoplasmas queda con sus
mitocondrias y demás vecinos. Esta reacción suele ser muy común
en la batalla entre células semejantes. Cuando la idea la
traspasamos a los gametos que deben fusionarse, es fácil imaginar
que en algún momento pudo llegarse al límite de la “sumisión”:
Uno de ellos llegó a perder su citoplasma quedando como un saco
portador de ADN nuclear y alguna mitocondria donde obtener la
energía para mover el flagelo, mientras que el otro aportaba la
morfología celular completa. Realmente este es el caso de
espermatozoides y óvulos, machos y hembras ¿por qué no pudo ser
algo parecido lo que llevó a la anisogamia?
El porqué del éxito
Hay que decir que existen otras estrategias diferentes a la
reproducción sexuada para conseguir el objetivo de variabilidad en

187
los genes. Podemos afirmar que la facultad de modificar la carga
genética ya la dominaban los seres procariotas, puesto que las
bacterias, y por diversos procedimientos, son capaces de
intercambiar paquetes de genes en un proceso que no supone
división celular. El producto de este intercambio entre dos
organismos sigue siendo ellos mismos, aunque con un distinto
camino futuro que será dirigido por la nueva carga genética.
Lo anterior ha sido el detonante de alguna teoría. Ya que el
intercambio lateral de genes, y por tanto el factor de diversidad, lo
practicaban también las asexuales procariotas, ¿por qué la
necesidad de inventar algo nuevo como el entrecruzamiento
sexuado? Aquí cabe pensar que la reproducción sexuada apareció
como una respuesta defensiva frente a las amenazas incorporadas
por los intrones de las mitocondrias en las menguadas poblaciones
iniciales de eucariotas. Al principio de la correspondiente
simbiosis, la población de eucariotas era pequeña en número y con
pocos genes, ya que las células eran aún muy primitivas y no había
habido tiempo suficiente como para que se hubieran producido
muchas duplicaciones en su ADN. Por tanto, en aquellos
momentos cualquier mutación dañina podía fácilmente alcanzar a
todos los individuos. El cruce de sexos fue el gran truco que
favoreció la erradicación de los genes nocivos. De ahí su éxito.
Parece pues que la reproducción sexuada fue un éxito anunciado,
aunque no por ello nos podemos olvidar que presenta con respecto
a la reproducción asexual ciertas desventajas relacionadas con la
eficacia: el primer tipo de reproducción, la sexual, es menos rápida,
menos prolífica y “malgasta” al 50% de la población, los machos,
que no sirven para desarrollar embriones. Por otro lado el hecho de
tener que ser “activo” en la búsqueda de la pareja requiere un
mayor consumo energético. Pero la realidad es que, a pesar de
estos problemas, la reproducción sexuada tendría sus ventajas,
puesto que se dio el paso y además ha permanecido hasta el día de
hoy. Veamos cuáles pudieron ser esas excelencias, adicionales y
complementarias a la que nos explicaba el profesor Bryan Sykes
unos párrafos más arriba.

188
Está claro que con la reproducción sexuada se obtiene una ventaja
biológica al favorecer la variación genética entre los miembros de
una especie, ya que la descendencia es el producto de los genes
aportados por ambos progenitores en vez de ser una copia clónica
de uno de ellos. Además, cuanto mayor es la variabilidad genética
de una población, mayor es su tasa de evolución –simplemente por
cuestión de número de genes capaces de mutar- y por tanto su
capacidad para protegerse frente a posibles cambios en su entorno:
si estos le fueran adversos, es más fácil que pueda existir al menos
un grupo minoritario que consiga protegerse genéticamente,
extendiendo esta ventaja adquirida al resto de la población que
saldría así favorecida. Por el contrario, si la mutación no es
beneficiosa, esta quedaría aislada en un grupo acotado de
población, cuyos individuos tendrían serios problemas para
sobrevivir, y por tanto se reproducirían menos o probablemente
nunca, con lo que desaparecería el gen mutado en el acervo
genético de la población total. La conclusión es que la
reproducción sexual permite proteger las mutaciones beneficiosas y
hacer desaparecer las dañinas más rápidamente. Un factor más que
favorecía su implantación.
El camino hacia una reproducción sexuada
No se sabe muy bien cómo y cuándo la Vida comenzó a descubrir
las grandes ventajas de la reproducción sexuada. No debió ser con
la conocida y primitiva Grypania spiralis de hace 2.100 millones
de años, aunque sí posiblemente con algún organismo intermedio
entre los acritarcos, que pensamos fueron algo parecido a esporas,
y los primeros fósiles conocidos de eucariotas: una larga temporada
que abarca entre hace 1.800 y 1.200 millones de años. De hecho el
organismo más antiguo conocido con reproducción sexual es el
alga roja Bangiomorpha pubescebs en cuyos fósiles de hace 1.200
millones de años se distinguen perfectamente los dos sexos. Una
vez más podemos hacer conjeturas sobre cómo debió ser el proceso
del cambio basándonos en lo que podemos observar en la
actualidad, estudiando las estrategias reproductivas de diversos
seres unicelulares vivos, como las de las algas.

189
Las algas verdes más sencillas se reproducen por simple división
celular mientras que las más complejas han transformado alguna de
sus células vegetativas en reproductoras, llamadas zoosporas.
Éstas disponen de unos flagelos que les permiten expandirse con
mayor facilidad. En ambos casos la reproducción es aún asexuada.
El siguiente paso hacia la reproducción sexuada más compleja la
podemos imaginar en la Chlamydomonas, un alga unicelular
protegida por una gruesa pared celular. Ésta ha optado por aunar
dos caminos reproductores: la simple división celular que produce
clones de la madre, o también su transformación en gametos
semejantes a las zoosporas. Estos gametos se aparean apareciendo
al final del proceso una nueva especie de espora, con gran
resistencia a las inclemencias ambientales. Estas “esporas”
fructifican en condiciones óptimas, dando vida a varias algas. Se ha
añadido un escalón de complejidad, al haberse incorporado al
proceso la fusión de dos gametos prácticamente iguales.

A la izquierda Chlamydomonas (Wikimedia, dominio público) y a

la derecha Spirogyra (Wikimedia, GFDL 1.2)
Algo parecido al anterior tipo de reproducción sexuada de un alga
unicelular se repite en algas pluricelulares, como las filamentosas
Spirogyra. En ellas se unen una célula cualquiera de un filamento
con otra cualquiera de otro filamento dando un gameto que más
tarde desarrollará otro nuevo filamento.

190
Pero en otras algas filamentosas el proceso ha dado un nuevo paso
por el que a partir de células normales se generan unas células
intermedias especializadas semejantes a los gametos de la
Spirogyra. Es el caso del alga Ulothrix.
Un tercer paso en el desarrollo de la reproducción sexual se da
cuando las dos células especializadas que se unen para dar un
cigoto son de distinta configuración y tamaño. Es el caso de otra
alga filamentosa, el Oedogonium, en la que una célula grande,
inmóvil y cargada de alimento se une a otra pequeña y móvil
(gametos femenino y masculino respectivamente) para dar una
especie de espora resistente.

Oedogonium mostrando un oogonio femenino (células hinchadas)

y anteridios masculinos (células cortas apiladas) (Wikimedia, CC
BY-SA 3.0)
En muchas plantas con sexos diferenciados aún continúa la
alternancia de reproducción sexuada por gametos masculinos y
femeninos con la asexuada por esporas -o semillas-. En este caso la
reproducción sexuada permite a la especie el afianzar su dominio
sobre el territorio previamente colonizado durante la fase asexual.
Como ejemplo aclaratorio pensemos en las flores de las
angiospermas con sus pistilos y ovarios en donde se producen,
durante la parte sexuada del ciclo reproductivo, las células
haploides, polen y óvulo, para en el mismo elemento estructural
engendrar por fecundación las semillas diploides -en otras plantas

191
esporas haploides- de las que se generarán nuevos individuos
durante la parte asexuada del ciclo reproductor.
Tenemos que comentar un último refinamiento evolutivo
manifestado en el hecho de que los propios organismos separaron
su fenotipo por sexos acomodándose en cada uno de ellos sus
formas y funciones a las diferentes estrategias, ya comentadas más
arriba, de sus gametos específicos: los grandes, energéticos,
escasos y sedentarios óvulos en los femeninos y los pequeños,
abundantes y móviles gametos masculinos.
Recopilemos
El éxito del descubrimiento del núcleo celular, con su carga
genética en los cromosomas, así como el de la reproducción
sexuada, ampliaron en gran medida el abanico de la biodiversidad,
tanto en variedad como en velocidad. Sin la reproducción sexuada
posiblemente el mundo sería al cien por cien propiedad de las
bacterias. Se abrió camino a una de las vías más potentes de
renovación del acervo genético de los organismos vivos. Se sumó a
los mecanismos que funcionaban hasta entonces, que en gran
medida se centraban por un lado en los errores de la replicación del
ADN, o bien en las mutaciones genéticas por acción de agentes
externos, o en el intercambio horizontal de genes, que siguen
practicando las bacterias hoy en día, o en un cuarto proceso que
consistía en la acumulación masiva de genoma por simbiogénesis.
Con la reproducción sexuada la baraja completaba un quinto palo
para jugar la partida de la selección natural.
Todo comenzó en el Proterozoico, y por eso corresponde a este
capítulo el que abandonemos por un momento la línea histórica del
desarrollo de la Vida, para cumplir con la lógica curiosidad de qué
es eso de la herencia, y cómo funciona. Es, pues, el momento de
desvelar que son esas cosas de las que hemos hablado tanto sin
presentarlas: hay que hablar ya de los genes, de las replicaciones de
ADN, del proceso de traducción a proteínas, de los intrones, de la
herencia, de las mitosis y las meiosis, del entrecruzamiento

192
cromosómico, del código genético… realmente al escribir todas
estas últimas frases veo que queda por aclarar mucha de la materia
enunciada.

En el próximo capítulo iremos sin más a por la teoría genética.

NOTAS DEL CAPÍTULO 12:

1. Teoría propuesta en esta publicación de ScienceDirect de

septiembre de 1972. “The origin and evolution of gamete
dimorphism and the male-female phenomenon”, G.A. Parker.

193
13. La genética

En el capítulo anterior habíamos dejado a las células eucariotas que

habían aprendido una habilidad que con el tiempo les iba a abrir un
mundo de desarrollo y complejidad: la reproducción sexuada. En
este capítulo vamos a darnos un paseo por un campo teórico de la
Vida. No hablaremos de organismos en particular, ni de habitantes
de la biosfera, sino de algo compartido por todos, desde las
bacterias a los elefantes africanos, pasando por las libélulas o las
estrellas de mar: hablaremos de la genética.

La genética

No entenderíamos el proceso de la herencia si no profundizáramos

antes en los mecanismos básicos de la genética: qué es un gen,
como actúa el ADN, cuál es el diccionario universal para
interpretar a los genes, etc…
El genotipo es la totalidad de la información genética que posee un
organismo, que conjuntamente con el medio ambiente determina la
forma de ser tanto física como de conducta de un individuo. Ya
sabemos que no sólo se encuentra en los núcleos celulares de las
eucariotas o en el nucleoide de las procariotas, sino también en
otros orgánulos celulares como los ribosomas, las mitocondrias o
los cloroplastos. Es un compendio de la historia evolutiva de cada
individuo. Hay una parte de él que tiene una antigüedad de más de
3.500 millones de años, que le ha sido transmitida a través de
millones de antecesores, y otra parte nueva, que es exclusiva de
cada uno de ellos.
La información del genotipo se esconde en el ADN, y más
concretamente en los genes, y se transmite mediante la herencia a
la descendencia.

194
Pero ¿qué son los genes?
El ADN es el Ácido DesoxirriboNucleico. Es el tipo de molécula
más compleja que se conoce, formada por una larga secuencia de
nucleótidos, que contiene la información necesaria para poder
controlar el metabolismo y la herencia en un ser vivo. El ADN es,
en definitiva, el “sancta sanctorum” donde reside su información
genética.

El nucleótido correspondiente a la base nitrogenada Adenina

Los nucleótidos son moléculas orgánicas formadas por la unión de
un azúcar de cinco carbonos, una base nitrogenada y un grupo
fosfato. En el ADN el azúcar es la desoxirribosa y las bases
nitrogenadas son de cuatro tipos: adenina (A), guanina (G), citosina
(C) y timina (T). Las cadenas del ARN son ligeramente diferentes
ya que cambian el azúcar, que ahora es la ribosa, y la timina que
pasa a uracilo (U). Tanto en el ADN como en el ARN los
nucleótidos se unen entre sí mediante sus grupos fosfato.
Los nucleótidos son capaces de emparejarse mediante enlaces por
puentes de hidrógeno [1], siempre de la misma forma y siempre
Adenina-Citosina y Guanina-Timina. Y no puede ser de otra
manera por estrictas razones físicas de la configuración geométrica

195
de sus moléculas. Las parejas de nucleótidos -parejas de bases- así
conformadas se unen ahora entre sí a través de sus grupos fosfato.
En la figura de más abajo se pueden ver ambos tipos de enlaces, los
puentes de hidrógeno como una mera unión por aproximación de
cargas negativas y positivas y el segundo como un enlace
fosfodiéster.[2] En esta reacción se libera una molécula de agua y se
forma un dinucleótido. en donde sí se comparten orbitales
electrónicos entre moléculas.

La cadena helicoidal del ADN y detalle de los dos tipos de enlaces

que le dan cohesión
Esta sencilla estructura se repite formando un largo polímero que
se “retuerce” adoptando la forma de una doble cadena helicoidal
que mide de 2,2 a 2,6 nanómetros (un nanómetro equivale a 10-9
metros) de ancho, mientras que un nucleótido tiene una longitud de
0,33 nanómetros. Aunque cada unidad individual de la hélice es
muy pequeña, los polímeros de ADN pueden ser moléculas
enormes que contienen millones de nucleótidos. Por ejemplo, el
cromosoma humano más largo, el cromosoma número 1, tiene
aproximadamente 250 millones de pares de bases. Esta doble
hélice, con la ayuda de ciertas proteínas llamadas histonas, se
enmadeja y se empaqueta hasta formar los cromosomas.

196
También se sabe que en algunos casos el ADN puede adoptar una
configuración de cuatro hebras: “cuádruple hélice”.
Los biólogos James Watson y Francis Crick fueron los que en 1953
propusieron la estructura helicoidal para esta molécula, por lo que
recibieron el premio Nobel de Medicina en 1962. A decir verdad
ellos culminaron el trabajo de muchos científicos anteriores, desde
el español y también premio Nobel Severo Ochoa hasta la británica
Rosalind Franklin que les dejó la solución en bandeja.
Un gen está constituido por una determinada sucesión de
nucleótidos de la molécula de ADN. Esta secuencia de nucleótidos
puede ser, por ejemplo, la AATGGCCGTTAG, y su pareja
“cremallera” de la hélice del ADN, la TTACCGGCAATC. La
disposición ordenada de las cuatro bases constituye una
información “digital” necesaria para la síntesis de las proteínas,
aunque también informa sobre diversos tipos de ARN, ya sea
mensajero, ribosómico o de transferencia. Por este motivo la
cantidad de información se suele dar en pares de bases.
No obstante, no toda la secuencia de pares de bases de la cadena es
útil ya que unas partes codifican información (los exones) y otras
no (los intrones). No se sabe muy bien el por qué de la ausencia de
funcionalidad de estos últimos, aunque al hablar de la aparición del
núcleo celular en el capítulo 11, “Aparecen las células eucariotas”,
ya planteamos una teoría de su existencia y función. De esta forma,
un gen consistiría en una serie de exones entre los que se intercalan
uno o varios intrones no codificantes. Hoy sabemos que cerca del
30% del ADN de las eucariotas está formado por intrones, mientras
que las procariotas carecen de ellos.
La longitud del ADN es diferente para cada especie, de forma
que incluso especies parecidas tienen cantidades de ADN muy
diferentes entre sí, como se puede ver en la figura siguiente.
El del hombre tiene 6 mil millones de pares, es decir, incorpora una
información equivalente a 60.000 capítulos como éste que estás

197
leyendo si cada par equivaliera a una letra, en los que se encuentra
escrito todo el historial evolutivo de nuestra especie.

Longitud del genoma en pares de bases

Ahora bien, lo realmente significativo es el número de genes
diferentes, ya que ello define en principio el potencial químico del
ADN. El arroz tiene unos 50.000 genes, la mosca 13.700 y el
hombre 27.000. Produce sorpresa la comparación entre el arroz y el
hombre, aunque se cree que los genes humanos son más eficientes.
El tamaño del genoma del Trillium, planta de la familia de los
lirios, es más de 20 veces el de la planta del guisante y 30 veces el
de los humanos. Algunas amebas unicelulares tienen un genoma
200 veces el tamaño del genoma humano. Estas incongruencias,

198
que se conoce como la paradoja del valor C, pueden explicarse por
la existencia del ADN no codificante, del que hablaremos unos
pocos párrafos más adelante.
En la figura anterior hemos visto cómo a medida que se va
avanzando en la escala evolutiva, parece como si el genoma
tendiera generalmente a hacerse mayor. Aunque no es una regla
perfecta entre familias sí lo es entre las especies dentro de una
misma familia. Pero ¿cómo sucedió esto? ¿Cómo pudo ser que los
antiguos ácidos nucleicos alargaran sus cadenas?
En el capítulo 11, “Aparecen las células eucariotas”, donde
hablábamos de la “teoría del hidrógeno” de Martin y Müller, ya
comentamos la aportación de las mitocondrias al ADN de sus
hospedadoras. Ésta fue una vía, aunque también hay otras teorías.
Como la que explicaba ya en 1985 el biólogo Thomas Cavalier-
Smith partiendo de la realidad apuntada un par de párrafos antes:
un organismo más evolucionado desarrolla un metabolismo más
complejo, que simplemente requiere un mayor espacio donde llevar
a cabo su química, lo que al final supone una célula mayor. Como
hay una correlación entre la actuación del ARN ribosómico en el
citoplasma celular -en donde se fabrican las proteínas- y el ARN
que transcribe el ADN en el núcleo, es preciso un núcleo más
grande en una célula más grande. El proceso de mitosis
(hablaremos de este tipo de división celular un poco más abajo) de
un núcleo más grande, con sus estructuras de microtúbulos,
centriolos y husos, pudo requerir cromosomas más largos. Esto no
suponía un mayor número de genes, ya que se necesitaban los que
se necesitaban. Así que el ADN creció duplicando y duplicando
largas porciones de su cadena molecular. Es un hecho que casi la
mitad del ADN de las células eucariotas consiste en secuencias de
nucleótidos que se repiten centenares o miles de veces.
Pudo ser consecuencia de este desmedido crecimiento el que en las
células eucariotas exista un exceso de ADN que no expresa
directamente proteínas, el llamado ADN no codificante, del que

199
sólo ahora empieza a conocerse algunas de sus funciones. En la
especie humana sólo el 5 % del ADN son genes codificantes. En
las células procariotas, sin embargo, se usa casi todo el ADN.
Hasta hace poco al ADN no codificante se le llamaba ADN
“basura”, ya que se suponía que no desarrollaba ninguna función y,
como hemos dicho, era el resultado de antiguas duplicaciones en la
cadena del ADN y restos de genes desactivados. Sin embargo, en
los últimos años está ganando fuerza la teoría de que todo ese
material genético no codificante sí debe tener alguna
funcionalidad, como pudiera ser el dotar al ADN de su forma y
estabilidad fisicoquímica, o bien ejercer una función reguladora
controlando el nivel de expresión génica, entre otras. En 2003 se
inició el proyecto ENCODE (ENCyclopedia Of DNA Elements)
[3]
que pretendía constituirse en una completa enciclopedia del
ADN. Los estudios desarrollados han llegado a conclusiones que
echan por tierra el concepto del ADN basura al concluir que por lo
menos el 80% de la cadena de ADN considerada como “no
codificante” tiene actividad biológica y hace que el ADN
codificante se exprese, se active o se silencie. Es como si fuese un
gran panel de control con millones de interruptores, que según se
posicionen alteran el resultado final de la expresión de los genes
“activos”. Es decir, que estos no funcionan de forma individual
bajo el lema “un gen-una proteína”, sino que todo quedaría en
manos de redes extensas de interacción entre grupos de genes.
Habrá que seguir los resultados de ENCODE hoy por hoy motivo
de un encendido debate.
De todas formas no debería extrañarnos la existencia del ADN
“basura”, ya que debe ser consecuencia casi espontánea de la
evolución. El comportamiento general de ésta no es que se
corresponda ciertamente con algo ordenado, perfectamente
diseñado en todos sus detalles y eficiente; al contrario, se comporta
casi como una gran chapuza de recorta y pega. Los fenómenos de
degeneración de algún gen y consiguiente pérdida de su
funcionalidad, así como la inmersión de virus en las cadenas del
ADN es una realidad que se ha venido produciendo a lo largo de

200
toda nuestra historia genética. Y el hecho de que todas estas
“imperfecciones” no hayan sido lavadas se debe simplemente a que
no son perjudiciales, no hacen daño en el funcionamiento
metabólico, y tocarlas sin necesidad supone un riesgo de
desequilibrio.
Esto último no sólo es el resultado de la “indiferencia”, sino que
también podría ser así por sus ventajas. A mayor longitud mayores
son las oportunidades. Cualquier modificación “indiferente” en la
cadena de nucleótidos que conforman el ADN entra a formar parte
en el acervo genético con futuribles. En el entorno ambiental del
momento de la alteración la mutación se manifiesta como
irrelevante. Pero en un entorno cambiante puede ser probable que
en un futuro las nuevas condiciones medio ambientales den una
oportunidad a un gen hace mucho tiempo mutado, incluidos los de
la cadena de ADN no codificante, un gen que lleva consigo lo que
en las nuevas circunstancias se manifiesta como una ventaja
evolutiva. De esta manera podemos generalizar que a mayor
longitud del ADN “basura” mayor es el número de mutaciones
“indiferentes” que alberga y a la vez mayor es el número de
oportunidades durmientes a la espera de activarse cuando el medio
reconozca su ventaja. Quién sabe si esta pueda ser la defensa futura
frente a enfermedades hoy en día incurables ¿por qué hay
individuos que no desarrollan una enfermedad aunque estén
contagiados con el patógeno que la produce? Tengo que reconocer
que esto último es una mera especulación mía pero bien pudiera
ser.

Transcripción de la secuencia codificadora del gen del ADN al

ARN mensajero

201
En los organismos eucariotas las secuencias codificadoras de
exones dentro de un gen normalmente no son continuas, sino que
están interrumpidas por las secuencias no codificadoras de
intrones. Cuanto más evolucionada es una especie más cantidad de
intrones tiene. Cuando se ha de codificar una proteína o un ARN,
los intrones deben desacoplarse, y sabemos que lo hacen dentro del
núcleo, para que la cadena de exones se reúna después antes de
empezar su trabajo. Todo ello constituye lo que llamamos splicing.
Es, efectivamente, una fuente de posibles errores y cambios,
aunque también es una fuente de versatilidad.

Esquema del funcionamiento del splicing alternativo, mediante el

cual un mismo gen puede expresar diversas proteínas distintas
Durante el proceso de splicing pueden producirse distintas
alternativas de combinación de los exones -splicing alternativo-,
de tal manera que a partir del mismo pre-ARN mensajero pueden
obtenerse diferentes proteínas (ver figura anterior). De esta forma,
la cantidad y variabilidad de proteínas posibles aumenta
considerablemente sin que lo tenga que hacer el número de genes.
De hecho, se calcula que en el ser humano cerca del 50% de
transcritos primarios son susceptibles de sufrir splicing alternativo.

202
Llegando al caso extremo hoy por hoy conocido, el del gen Dscam
de Drosophila, que presenta 38.000 variantes de splicing, y por
tanto de proteínas subproducto, un número mayor que el del total
de sus genes.
Lo anterior refuerza las conclusiones del ENCODE y pone patas
arriba la idea, casi ley, de que a cada gen le corresponde una
proteína. Las particularidades del proceso de expresión de los
genes que exponemos a continuación ayudarán a reforzar el
entendimiento del concepto anterior.
Tanto en procariotas como en eucariotas, al comienzo de la
secuencia codificante de un gen aparece una sección de ADN
denominada promotor, que es capaz de activar o desactivar la
transcripción del gen, proceso que suele estar mediado por
proteínas específicas llamadas factores de transcripción. Incluso
los propios intrones participantes en el splicing pueden realizar
estas funciones de regulación. Este proceso es como poner una
llave en la cerradura y abrir la puerta.
Pero hay otra modalidad de expresión de genes por la que se abre
la puerta con un mando a distancia. Es otro tipo de mecanismo de
control que está constituido por los interruptores genéticos que
son estructuras distintas a los promotores y que están constituidos
por dos elementos: los potenciadores y los factores de
transcripción. Un potenciador, o intensificador, es un fragmento
de la propia cadena de ADN no codificante, que puede encontrarse
cerca del gen o alejado de él -incluso a miles de nucleótidos de
distancia- y que presenta unos lugares específicos de unión física
para los factores de transcripción. Cuando los factores de
transcripción se unen al potenciador, el gen se «activa»,
produciéndose la transcripción. Los potenciadores son como un
cerrojo wifi en donde tiene que entrar una llave determinada para
que la trascripción tenga lugar.
Lo verdaderamente importante es que muchos genes tienen
más de un potenciador y por lo tanto más de un «interruptor».

203
Esto permite que un único gen juegue su papel en distintos
momentos, cuándo, y lugares del desarrollo del organismo, dónde,
existiendo un control independiente para cada uno de ellos. Es
como si los genes fueran una especie de subrutinas estándares
dentro del software del ADN,[4] a las que se acude cuando un
programa más general requiere de su intervención.
Y esto es tremendamente importante, ya que puede explicar el
distinto camino que escogen las células para realizar unas y otras
diferentes funciones: la situación química en un momento
determinado durante el proceso de crecimiento embrionario
selecciona un potenciador y no otro, y por tanto orienta a la célula
a desarrollar, por ejemplo, funciones musculares o funciones
nerviosas o funciones estructurales.
Como vemos, es todo un proceso complejo y sofisticado que
permite que los organismos celulares alcancen fenotipos muy
desarrollados. Pero no olvidemos su inicio, que se remonta en la
simbiosis que creó las mitocondrias. Y con ellas los transposones,
los intrones, con su capacidad de autorrecorte. La célula reaccionó
de muchas maneras para aplacar el problema, entre otras aplicando
el splicing aprendido de los transposones a los trozos en que
quedaban divididos sus genes, proceso por el que no solamente
limpiaba y reconstruía la cadena completa de un gen inicial, sino
que en el proceso se producirían además errores que formarían
nuevos genes, los cuales a su vez expresarían nuevas proteínas.
Inicialmente los errores podrían tener poco efecto, pero con el
tiempo la nueva proteína podría asumir una función novedosa. Es
sorprendente cómo de forma fortuita la deriva de las eucariotas
para combatir a los intrones hizo a sus genes más versátiles y más
capaces de apoyar nuevas estrategias evolutivas.
Hasta aquí hemos definido qué es el genotipo, cómo son los genes
y algunos mecanismos de activación del proceso de transcripción.
Pasemos a ver cuáles son los códigos secretos que traducen la
información inmersa en las secuencias de nucleótidos de los genes

204
de forma que se den las instrucciones precisas para sintetizar una
proteína.
El código genético
Todo funciona gracias a un manual de contraseñas llamado código
genético. Por su sencillez resulta brillante y elegante. Por su
universalidad resulta abrumador: todos los seres vivos utilizan este
manual de reglas secretas, desde la más humilde bacteria a una
cactácea, desde un hongo al mamífero más complejo, todos utilizan
el mismo manual de traducción. Este código es muy ancestral y
prácticamente no ha sufrido cambios, lo que indica un origen único
y universal. Realmente es una prueba casi concluyente del origen
común de los individuos vivos, de la existencia de un ancestro
común. Fuera cual fuera el detonador del origen de la Vida.
Todo está basado en los codones o grupos repetitivos de tres
nucleótidos seguidos, y en un mismo orden, en la cadena de un
gen. Cada codón transcribe la orden de sintetizar uno de los 20
aminoácidos existentes en los organismos vivos.
Sabemos que cuatro son los nucleótidos formantes del ADN,
adenina (A), timina (T), guanina (G) y citosina (C), y además el
uracilo (U), que en el ARN sustituye a la timina. Si los agrupamos
de tres en tres, con repetición, tendremos 64 (43) posibles ternas, 64
posibles codones. Dado que solamente se deben sintetizar 20
aminoácidos está claro que a un mismo aminoácido le puede
corresponder más de un codón, pero nunca un mismo codón
expresará más de un único aminoácido. A eso se le llama una
relación “degenerada”. Si no fuera así, la probabilidad de error en
las traducciones que se realizan en los ribosomas sería muy
elevada.
Hay tres ternas que codifican la orden de parada en el proceso de
síntesis de la proteína. Y hay un codón, el AUG, que se
corresponde con el aminoácido metionina, que codifica el inicio.
Todos los procesos de traducción de una secuencia de nucleótidos
en otra de aminoácidos comienzan por el reconocimiento del codón

205
de iniciación. Así, todas las proteínas comenzaran por este
aminoácido, AUG. De esta manera se asegura una correcta lectura
de la secuencia de ternas de nucleótidos. El proceso termina
cuando se llega a uno de los codones de parada.

Código genético: en el centro los aminoácidos que expresan cada

terna de nucleótidos
Todo el proceso de síntesis de una proteína viene dirigido por un
ARN mensajero (ARNm) y requiere una gran complejidad. Hay
que recordar que el mensajero se crea por copia de un tramo de una
de las cadenas de la hélice del ADN, siguiendo la regla de los pares
homólogos de nucleótidos, G-C y A-U. Es lo que llamamos la
transcripción. Una vez formado el ARN mensajero llega a los
ribosomas, en donde se lleva a cabo físicamente la traducción,

206
construyéndose así las proteínas según la secuencia de aminoácidos
indicada por el mensajero y gracias a la aportación de los
adecuados materiales –aminoácidos- que realiza un ARN de
transferencia (ARNt). El ribosoma está constituido por otro tipo de
ARN, el ribosómico (ARNr), unido a una serie de proteínas
específicas. Hablaremos de este proceso unos párrafos más abajo.
Hay diversas teorías sobre la aparición de este código mágico, que
inicialmente debió ser muy ambiguo, aunque ninguna concluyente.
Realmente su origen es una más de las piezas desconocidas del
mundo prebiótico y de la aparición de la Vida.
Una de las teorías más reconocidas es la que explica el origen de
cada uno de los tres nucleótidos del codón. La primera letra estaría
relacionada con el precursor del aminoácido concreto que sintetiza.
La segunda letra del codón estaría relacionada con la hidrofobia o
filia del aminoácido. La tercera letra está “degenerada” y no
implicaría en principio ninguna información concreta. Pero dos
posiciones, las dos primeras letras, a ocupar por cuatro letras –
cuatro nucleótidos- da 16 posibilidades de información, lo que
proporciona un potencial para expresar 15 aminoácidos más un
codón de parada. Inicialmente, en los albores de la vida metabólica,
sólo existirían 15 aminoácidos, que “compitieron” entre ellos por
una tercera letra, como así parece que es en la realidad para los 15
aminoácidos más comunes. Los otros cinco aminoácidos
posteriores -hasta los 20- tienen menos variación en la tercera
posición, como el triptófano que sólo es secuenciado por un codón
acabado en G. Esta tercera posición debió imponerse a través de
mecanismos de selección natural, ya que se ha demostrado
matemáticamente que la actual estructura del código genético es la
que con mayor efectividad evita las posibles mutaciones y sus
perjuicios: con ello se disminuirían, por un lado, los problemas de
fidelidad en la replicación de la cadena ADN, al haberse diseñado
codones con funciones similares, y por otro, los problemas de
errores durante la traducción en el ribosoma, al interpretar varios
codones distintos a aminoácidos semejantes. La distribución de la
tercera letra tras las parejas iniciales fue como fabricar diversos

207
comodines para una misma jugada, lo que habría dificultado el que
sucedieran los errores.
¿Cuál es el proceso que desde la información codificada en la
doble hélice del ADN nos conduce hasta el abanico de funciones
dirigidas por moléculas de proteínas?

Proceso general desde la información genética a la síntesis de una

proteína. Aquí se observa cómo la membrana del núcleo separa
físicamente la labor de los intrones de la síntesis de proteínas
En líneas generales, la información que contiene el ADN en sus
secuencias de nucleótidos se transcribe a un ARN mensajero de
acuerdo al código de emparejamientos. Para ello una enzima ARN-
polimerasa crea algo semejante a una burbuja que aísla la porción
de ADN que se va a duplicar y separa sus hélices. En este espacio
se va a generar el ARNm por copia homóloga de una de las
cadenas del ADN abierto. Si el nucleótido del ADN es la Adenina,
el ARNm que se está montando como una cremallera incorporará
en esta posición un Uracilo. Si es una Guanina el diente del ARN
será una Citosina. Y así según los posibles emparejamientos.
El ARNm así formado se le conoce como “pre ARN” ya que hay
que procesarlo y limpiarlo de intrones para dejarlo sólo con los

208
exones, según un proceso explicado un poco más arriba. El ARNm
resultante sale del núcleo y se dirige al ribosoma para el siguiente
paso: la traducción.
La traducción (ver el sentido de las flechas rosas de la figura
siguiente) se realiza sobre el entramado de moléculas de ARNr
ribosómico y proteínas que constituyen la estructura del ribosoma.
El ARNm mensajero lleva las órdenes que son interpretadas por
diversos ARN de transferencia, que, como disciplinados
trabajadores, leen la instrucción de un codón y capturan el
correspondiente aminoácido que incorporan a la cadena de la
proteína que están fabricando.

Proceso de traducción en un ribosoma (Wikimedia, dominio

público)

Una posible explicación del inicio del software genético

En el mundo anterior al ARN los ácidos nucleicos, es decir, las

moléculas equivalentes al ADN o ARN actual, debían ser del tipo

209
de las ribozimas, una mezcla entre un “ácido ribonucleico” y una
“enzima”. Podríamos decir por tanto que serían sencillas moléculas
de ARN con capacidad enzimática, incluso para autorreplicarse
cuando actuaban sobre ellas mismas. A partir de las ribozimas se
llegó a las modernas proteínas.
El paso de las ribozimas a las proteínas enzimáticas fue un proceso
gradual de evolución entre estos dos tipos de polímeros, al final del
cual una proteína heredó no sólo la función genérica de enzima,
sino destacaría en una muy concreta y particular equivalente a la
que desarrollaba la ribozima madre, como podía ser la regulación
de alguna reacción química concreta.

RIBOZIMA  PROTEÍNA MODERNA

En 1983 el biólogo húngaro Gánti Tibor argumentaba con la idea
de que si buscamos en esta ruta que llevó de las ribozimas a las
proteínas enzimáticas, ambas con funciones parecidas,
encontraremos el origen del software genético, desde la
duplicación de polímeros basada en pares de nucleótidos hasta el
origen de la cadena de montaje de las proteínas que, como vimos al
final del capítulo anterior es el resultado de una relación entre
nucleótidos, una ribozima y aminoácidos: los ARN mensajeros y
de transferencia, en el ribosoma, capturando aminoácidos para
formar las proteínas.
El proceso pudo ser como se describe a continuación, siguiendo
una idea del también biólogo húngaro Eörs Szathmáry (ver la
figura siguiente).
En la “sopa” del mundo bioquímico cuasi primitivo donde nos
movemos coexistían de forma independiente los ácidos nucleicos
tipo ribozimas con nucleótidos y aminoácidos. Eran unas más
dentro del infinito número de moléculas que se estaban gestando
en aquel ambiente. Los aminoácidos interactuarían con las

210
ribozimas mediante espontáneas uniones químicas, ayudándolas a
mejorar la función enzimática y a facilitar su replicación.
Paso 0. LOS AMINOÁCIDOS AYUDAN A LAS RIBOZIMAS
¿Cómo consiguieron establecer esta colaboración? Las propias
ribozimas (RZ1) se encargaron de catalizar una unión entre
aminoácidos y nucleótidos, con el resultado final de que se iban
formando unas “moléculas ayudantes”, técnicamente un cofactor,
con la particularidad de que posteriormente algunas de ellas se
adaptarían sobre otra ribozima.
Pasos 1 y 2. AMINOÁCIDOS + NUCLEÓTIDOS +
RIBOZIMAS  COFACTOR  UNIÓN DE COFACTOR
CON OTRA RIBOZIMA
La estructura de unión entre aminoácidos del cofactor y una
segunda ribozima (RZ2) la formaba la cadena de uno a varios
nucleótidos del cofactor, que se unirían por el sistema de pares a
los nucleótidos de la ribozima (RZ2). Estas uniones serían muy
específicas a la vez que fácilmente reversibles, características que
más tarde iban a ser cruciales en la replicación del ADN con la
posterior traducción a proteínas. La teoría avalada por
experimentos demuestra que una tríada de nucleótidos puede
presentar las mejores características para este tipo de enganche. Lo
que nos lleva a la idea de los codones del código genético.
En el proceso, representado en la figura que sigue, nos
encontramos ya con una ribozima (RZ1) catalizando un cofactor, la
figura más ancestral de una enzima. Luego tenemos a un cofactor
unido mediante pares de nucleótidos a una ribozima (RZ2), que
ejerce una función de algo semejante a un ARN mensajero. En
estas uniones nos encontramos con lo que probablemente serían
tríadas de nucleótidos, una de las bases del código genético. Pero
también podemos imaginar que este esquema podía repetirse de
manera que se formara una cadena de varios aminoácidos, colateral
a otra cadena de tripletes de nucleótidos, colateral a su vez a una
tercera cadena, la de la ribozima.

211
 Posible inicio de las diversas funciones del ARN según la teoría
del biólogo Eörs Szathmáry (A partir del libro de John Maynard
Smith “The major transitions in evolution”). En esta imagen las
ribozimas, representadas por hexágonos, no ejercían función
estructural, sino solamente la función de ayuda catalizadora.
Paso 3. FORMACIÓN DE CADENAS DESUNIDAS DE
AMINOÁCIDOS, TRIPLETES DE NUCLEÓTIDOS Y
RIBOZIMAS
Otra ribozima (RZ3) debió catalizar la unión de los aminoácidos
transformándolos en algo parecido a una primitiva cadena
proteínica, de forma que, en primer lugar, la ribozima base
ejercería la función de ARNm portador de la información;
en segundo la cadena intermedia de nucleótidos formaría lo que
puede considerarse un ancestro del ARNt de transferencia

212
(interpreta la información del ARNm mensajero y la transforma en
aminoácidos); y por fin las cadenas de aminoácidos catalizadas por
la ribozima RZ3, antecedente del ribosoma, acabarían
constituyendo oligopéptidos (proteínas o semejantes).
Paso 4. UNIÓN DE LAS CADENAS FORMADAS EN EL
PASO  FORMACIÓN DEL SOFTWARE GENÉTICO
El siguiente paso sería la reutilización de las cadenas de
nucleótidos que quedarían libres tras el proceso. En este momento
es cuando se debió diferenciar en la estructura del ribozima
mensajero las fracciones que desarrollarán la “función gen”:
algunas partes se comportarían mejor como mensajeros, perdiendo
poco a poco su capacidad catalítica, mientras que otras partes
seguirían con su función metabolizadora como enzima. Esta
división aportaría ventajas en cuanto a la rapidez de la función
enzimática y la reutilización de los mensajeros: el resultado pudo
ser el inicio del ARNr (ribosómico) a partir de la ribozima RZ3.
La anterior hipótesis de Eörs Szathmáry puede ser plausible,
aunque seguimos con incógnitas de las que desconocemos su
solución: la duda se centra en el tamaño, ya que el ARNm es más
largo que una ribozima y las proteínas son más largas que los
oligopéptidos sintetizados en el proceso anterior.

Y ahora, una vez conocidas las bases generales de la genética a

partir de lo dicho en este capítulo, pasaremos a analizar los
principios universales de uno de sus principales subproductos: la
herencia. E intentaremos explicar los misterios de la división
celular y la transmisión de la carga genética.

NOTAS DEL CAPÍTULO 13:

1. La molécula de agua es ligeramente dipolar ya que los

protones del núcleo del oxígeno “atraen” al conjunto de los
electrones de la molécula, dejándola como un imán. Esta

213
 bipolaridad es la que le permite constituir enlaces por puente
de hidrógeno con otras moléculas también polares.
2. Un enlace fosfodiéster es un tipo de enlace químico
covalente que se produce entre un grupo hidroxilo (OH-) en el
carbono 3′ y un grupo fosfato (PO43−) en el carbono 5′ del
nucleótido entrante, formándose así un doble enlace éster.
3. Para los que tengáis más curiosidad podéis bucear por la web
del proyecto ENCODE enlazando aquí

[https://www.genome.gov/10005107/]

o aquí.

[http://genome.ucsc.edu/ENCODE/]

4. Los informáticos conocen bien estas rutinas generales, como

pueden ser la validación de una fecha, la ordenación de una
lista, el cálculo de un dígito de control, etc.

214
14. La reproducción

En el capítulo anterior presentamos los entresijos del genoma y

cómo funciona el proceso, desde la replicación de aquel hasta la
generación de proteínas basadas en su información. En este
capítulo completaremos esta visión general planteando una visión
somera de las vías de transmisión de la información genética, lo
que conforma los hechos de la reproducción y la herencia.

¿Por qué vamos a profundizar en las reglas de la herencia?

Precisamente por ser la base fundamental en el análisis de la

evolución de las especies. La información genética de los padres se
hereda. En el camino, los genes son intervenidos por múltiples
factores externos que hacen que varíen, que añadan o que eliminen
secuencias genéticas, resumiendo: que modifiquen el genotipo de
los seres vivos. Y estas modificaciones heredadas son las que,
conjuntamente con la presión ambiental, han conducido a la Vida
desde la primera síntesis celular hasta la múltiple variedad de seres
que conviven en la actualidad.
Las células se reproducen. De forma variada. Desde la solución
más sencilla hasta seguir procesos más complejos. El objeto de la
reproducción es, en definitiva, la continuidad de la cadena de
cesión de información genética.
La solución más sencilla es “partirse por la mitad”, la fisión
binaria, que es una forma asexuada de reproducirse adoptada por
organismos muy elementales como las bacterias y algunas
eucariotas unicelulares. Se duplica el material genético, se parte la
membrana y el citoplasma, y se reparte todo en dos nuevos seres
independientes. Este tipo de reproducción produce una tasa de

215
crecimiento exponencial. Por ejemplo, bajo condiciones óptimas, la
bacteria Escherichia coli se puede dividir una vez cada 20 minutos.

Reproducción por fisión binaria (Wikimedia, GFDL 1.2)

Las desarrolladas células eucariotas han optado por una división
más compleja, siguiendo dos necesidades fisiológicas. Por un lado,
como componentes fundamentales de los organismos
pluricelulares, precisan reemplazar células que han muerto o han
perdido su funcionalidad, y así reparar los posibles daños del
organismo al que pertenecen: en este caso deben hacer copias
idénticas y situarlas en el lugar de las caídas en combate. Esto lo
consiguen siguiendo el proceso de mitosis que se explica a
continuación.

División por mitosis (Wikimedia, dominio público)

216
En la mitosis se generan dos células completamente idénticas a la
madre y como hemos comentado es la base para el crecimiento y
reparación de tejidos de un organismo complejo o bien la base de
la reproducción asexuada. En el primer paso de la mitosis se
produce la duplicación de los cromosomas. Inicialmente adoptan
una forma semejante a un aspa con un punto central llamado
centrómero. A la vez, se duplica un orgánulo del citoplasma que se
llama centrosoma que es el que organiza el material del
citoesqueleto celular, los microtúbulos. Los centrosomas
duplicados tienen una forma de estrella con pelos que mientras van
creciendo se desplazan cada uno hacia polos opuestos de la célula,
generando una especie de huso de microtúbulos.

Fase intermedia de la mitosis. Pueden verse los centrosomas ya

separados y el huso, ambos en verde, al que ya están fijos los
cromosomas de color azul (Wikimedia, dominio público)
Posteriormente se desintegra la membrana nuclear quedando libres
los cromosomas que se disponen en el plano ecuatorial de la célula.
Allí se unen por su centrómero a uno de los microtúbulos del huso
el cual va a actuar como cuerda tractora. Los centrosomas situados
en los polos tiran de los cromosomas, que se dividen en dos,

217
separando los dos juegos resultantes. Poco a poco los dos paquetes
de cromosomas se van rodeando de una nueva membrana nuclear.
Mientras, se va dividiendo también el citoplasma, tomando la
célula una forma de cacahuete, hasta que finalmente se parte. Y así
se consiguen dos nuevas células genéticamente clónicas.
Etimológicamente mitosis viene del griego μιτον, “hebra” con el
añadido de -sis, lo que quiere decir “en situación de, con aspecto de
hebras”, en referencia al aspecto del huso.
Advertimos aquí que este procedimiento es el primer paso para la
reproducción sexuada con transmisión de variedad genética. Esto
se consigue a través del proceso llamado meiosis, que hace
posible la existencia de células haploides que llevan la mitad de la
dotación cromosómica de la especie a la que pertenece. De esta
forma, tras el encuentro posterior de dos de este tipo de células,
los gametos, se construirá una célula diploide completa con doble
juego cromosómico.

División por meiosis. Obsérvese por el código de colores que hay

intercambio de material genético entre cromosomas no homólogos
(A partir de Wikimedia, dominio público)

218
Sin embargo, la meiosis es un proceso de división celular por el
que una célula con dotación cromosómica doble (2n) experimenta
dos divisiones sucesivas según un proceso de generación de huso y
arrastre de cromosomas parecido al de la mitosis, con el resultado
de generar cuatro células con un juego sencillo de cromosomas (n)
cada una. En la primera división se duplican los cromosomas
formando el aspa. En este estado, a diferencia de en la mitosis,
cada pareja de aspas homólogas intercambia material genético por
entrecruzamiento. Tras lo cual las parejas de aspas se ven
sometidas a un proceso similar a la mitosis, generándose dos
células con la mitad de los cromosomas, pero replicados en forma
de aspa. En la segunda fase de la meiosis se completa otra mitosis
partiéndose las aspas, apareciendo al final cuatro células haploides.
Se comprende por tanto el significado etimológico de la palabra
meiosis: del griego μείωσις, “disminución”.

Entrecruzamiento de dos cromosomas con intercambio de alelos,

paso inicial de la meiosis 1
Es importante hacer énfasis en lo que se dijo acerca de que en la
primera fase del proceso de meiosis los cromosomas homólogos
pueden entrecruzar sus genes (ver figura anterior) por lo que el
cromosoma heredado en el gameto casi con toda seguridad no tiene
la misma secuencia de genes que en los cromosomas paternos o
maternos originales. Eso ocurre físicamente porque los
cromosomas paternos o maternos en la primera fase de sus meiosis
se pueden tocar y solapar en parte, de forma que al dividirse se

219
producen errores, ya que se unen fragmentos cromosómicos en
donde no correspondería encontrarlos. Como si se barajase el
material genético de cada par de cromosomas y se reconstruyeran
de nuevo de forma aleatoria. El resultado es que en las células
haploides hijas los cromosomas no tienen la misma información
genética, no son clónicas, ni el mismo orden de genes que el de la
cadena de la célula progenitora diploide.
Con posterioridad, al juntarse los gametos masculinos y femeninos
se reconstruyen las células diploides, emparejándose los
cromosomas homólogos de ambos gametos. Disponen cada uno de
la misma información genética que los padres respectivos pero
diferentemente secuenciada y emparejada: el genotipo intrínseco es
el mismo, pero el fenotipo, la futura manifestación externa del hijo,
puede variar. En resumen, la meiosis es la solución que ha
triunfado en los organismos más complejos a partir de la cual se
producen gametos masculinos y femeninos, que con posterioridad
se unen entremezclando la dotación genética de las células
progenitoras masculina y femenina. El resultado es la generación
de un nuevo ser diploide con un acervo genético distinto al de los
padres.
La primera persona que intuyó que en el proceso de la herencia
había oculto algo parecido a lo comentado fue el monje agustino
austriaco Gregor Mendel, que en el siglo XIX realizó una serie de
ensayos con el entrecruzamiento de variedades de guisantes.
Seleccionó siete características de estas plantas y vio la evolución
de las mismas en las plantas hijas a través de diversas
generaciones. Comprobó cómo se iban transmitiendo estas siete
características de una generación a otra y con qué proporciones se
repetían, desaparecían o se entremezclaban. Y sacó una serie de
conclusiones[1] experimentales que podían resumirse en que cuando
cruzaba dos variedades puras –no híbridas- de una misma especie,
los descendientes eran todos iguales e idénticos a uno u otro
progenitor. Además constató que al cruzar entre sí los híbridos de
la segunda generación, sus descendientes se repartían entre cuatro
fenotipos diferentes, uno el de su abuela, otro el de su abuelo y los

220
dos restantes el de sus progenitores directos. Mendel también
observó que algunas veces no pasaba lo anterior, ya que
rasgos diferentes eran heredados de forma independiente unos de
otros, de forma que el patrón de cómo se heredaba un rasgo no
afectaba al patrón de herencia del otro. Se podía heredar uno sólo,
o el otro, o bien los dos, sin una norma exacta y repetitiva. Pero
nunca supo por qué sucedía lo que él observaba.
Lo atribuyó a unos factores que serían algo así como entidades
independientes en el proceso de la herencia. Unos, los dominantes,
se repetían generación tras generación y otros, los recesivos,
desparecían. Hoy sabemos que estos factores son los genes, y sus
recombinaciones son consecuencia de la existencia de los dos
alelos que codifican cada característica. Los alelos son cada una de
las formas alternativas que puede tener un gen y que se encuentran
en el mismo lugar físico de cada cromosoma de la pareja de
homólogos.

Tras este rápido repaso sobre la genética y la herencia estamos

ahora en condiciones de recuperar la biografía de la Vida, que la
habíamos dejado al final del capítulo 12 en un punto en que se
había conquistado el núcleo celular y la estrategia de la
reproducción sexuada que le conducirá al final por un excitante y
variado camino. En el próximo capítulo avanzaremos a través del
siguiente salto evolutivo de los ocho fundamentales en la serie de
John Maynard: el paso hacia la multicelularidad por la que la
célula eucariota forma asociaciones en pos de la eficiencia.

NOTAS DEL CAPÍTULO 14:

1. Conocidas como las leyes de Mendel, un conjunto de reglas

básicas sobre la transmisión por herencia genética de las
características de los organismos padres a sus hijos.

221
15. La multicelularidad puerta de la complejidad

En el capítulo anterior se habló sobre temas tan generales como la

genética y la herencia, aspectos fundamentales de la vida de
los organismos que vivían durante el Proterozoico, un periodo tan
vasto que transcurrió desde hace 2.500 hasta 542 millones de
años. Lo sorprendente es que las mismas estrategias de entonces
son las que utilizan los seres vivos de hoy en día. En este capítulo
vamos a avanzar en el caminar de estas criaturas con una
inmersión en una nueva habilidad: la célula eucariota se busca
socios para crear complejidad vía la multicelularidad. Adelanto
que no hay una especie de “LUCA”, un ancestro común, de los
organismos pluricelulares, siendo esta particularidad resultado de
la evolución a partir de diversas y diferentes eucariotas.

Si por organismo multicelular entendemos simplemente el formado

por varias células, entonces la multicelularidad es tan antigua como
los más antiguos fósiles. Sin embargo la mayoría de los biólogos
distinguen entre organismos coloniales y los verdaderamente
multicelulares, aunque sea difícil precisar el matiz que los
distingue. Los auténticos multicelulares presentan una cierta
relación de interdependencia entre sus células y además las tienen
de varios tipos, cada una de ellas especializada en funciones
diferentes. Las células se mantienen unidas dentro de una especie
de membrana y tienen la capacidad de influir sobre el desarrollo de
sus vecinas. Además, los espacios intercelulares suelen estar
rellenos de moléculas estructurales, como pueden ser la proteína
colágeno o la molécula inorgánica hidroxiapatita, responsable de la
dureza de los huesos.

222
Si se admite el anterior criterio, la multicelularidad se ha producido
en varias ocasiones tanto en tiempos de procariotas como con las
eucariotas. Incluso las colonias bacterianas podrían ser
multicelulares, ya que en ellas las células individuales se
comunican y forman subgrupos con comportamientos
especializados.
¿Por qué ha aparecido la multicelularidad tantas veces a lo largo de
la historia? Posiblemente porque es el resultado de la adaptación al
medio. Quizás un entorno hostil llevó a un pequeño ser unicelular a
tener que protegerse asociándose y creando un entorno interno
controlado. O bien, quizás fue su respuesta defensiva frente a la
amenaza de los depredadores incrementando su tamaño para
protegerse, cosa que conseguía metido en un grupo; o puede que
constituyera una asociación que mejoraba la capacidad de
movimiento de sus individuos y por ello podían acercarse al
alimento o escapar del depredador más fácilmente.
Sea como fuere parece ser que la multicelularidad es un proceso
prácticamente ineludible como así lo sugiere las conclusiones de un
trabajo de laboratorio[1] en el que a unas levaduras les bastó
solamente 100 generaciones en un tubo de ensayo para agruparse
en una especie de copos. Y no sólo esto, sino que crecían de
tamaño, se reproducían e incluso se producía una diferenciación
entre sus células. Características todas ellas propias de un
organismo multicelular.
Se sabe que los seres unicelulares independientes disponen de las
mismas herramientas, aunque más sencillas, que las que utilizan los
pluricelulares para construir sus organismos. Disponen de las
mismas proteínas que sirven de unión, como un velcro, con las
células de su entorno. Disponen de las mismas proteínas que
transmiten mensajes y generan reacciones en sus más próximas
vecinas. Sobre sus membranas exteriores también pueden
encontrarse moléculas de colágeno. Las proteínas que regulan la
gastrulación embrionaria de los organismos pluricelulares las
encontramos en los seres unicelulares, posiblemente para dirigir

223
sus ciclos vitales. Sólo bastó acomodar la función de los genes ya
existentes en las células individuales de forma que pasaron a
coordinar funciones diferentes a las que controlaban hasta
entonces. Y esto no fue una tarea ardua ya que se conocen diversos
mecanismos evolutivos de los genes que pudieron facilitar este
cambio: o por su duplicación, o bien barajando exones con otros
genes, o ejecutando modificaciones en sus redes de relaciones o
simplemente acomodándose a la nueva función.
Las posibles estrategias de defensa que fomentaron la
multicelularidad y que hemos comentado más arriba, han sido
comprobadas mediante diversos experimentos [2] con algas
unicelulares a las que se les ha dejado reproducir libremente. Tras
unas mil generaciones se las ha mezclado con predadores también
unicelulares. Unas cien generaciones más tarde estas algas se
habían asociado formando unas bolas de dieciocho individuos, lo
suficientemente grandes como para que no fueran engullidos por el
predador y lo suficientemente pequeña como para que la luz solar
llegara a todos sus miembros.
La conclusión que se extrae de lo anterior es que el salto a la
multicelularidad en la naturaleza no fue tan especial, las
habilidades estaban allí, sólo había que motivarlas. De lo demás se
encargó la selección natural. Aunque bien hay que reconocer que la
tarea le tuvo ocupada casi dos mil millones de años.
No todos los organismos multicelulares se crearon de la misma
manera. Las opiniones más contrastadas apuestan por hasta cuatro
tipos de inicios: Un tipo surgiría con el fallo en la división celular
paterna por el que no llegan a producirse células hijas, sino que
queda una gran masa citoplasmática con muchos núcleos envuelta
en una membrana, que más tarde se transformará en un grupo de
células independientes. O simplemente la división celular sí se
produce y el fallo viene justo después, tras el cual las células hijas
son incapaces de separarse. Una tercera posibilidad apunta a lo que
parece más plausible, es decir, que el ser pluricelular sería el
resultado de la unión de varias células independientes que

224
comienzan a colaborar a un mismo nivel de rol vivencial. Una
última hipótesis postula que el organismo multicelular se produjo
como un organismo “quimérico” tras unas simbiosis, en la que
cada célula aporta su grano de arena a la asociación según sus
habilidades.

(A partir de Wikimedia, CC BY-SA 3.0 Unported)

Ya hablamos en el capítulo número 12 de esta serie acerca de la

eucariota Grypania spiralis, cuyas evidencias fósiles son muy
antiguas (2.100 millones de años), y de la que se cree que era un
organismo que optó por la modalidad de no dividir su citoplasma.
Forma unos fósiles del tipo de “películas de carbón”, unas
improntas bidimensionales encontradas en las rocas del
Proterozoico. Posiblemente formaban tapetes bacterianos, aunque
algunos tienen unos elementos como escamas y pedúnculos que se
asemejan a algas.
También hemos hablado de los controvertidos fósiles del Gabón,
datados hace unos 2.100 millones de años. Por la época serían
bacterias, y se han conservado gracias a que su materia orgánica se
había piritizado entre sedimentos. Al estudiarlos mediante técnicas
de microtomografía y de espectrometría de masas se ha visto que
tanto sus estructuras como sus propiedades químicas correspondían
a restos de seres vivos multicelulares.[3]

225
 Reconstrucción virtual de la morfología externa (izquierda) e
interna (derecha) de uno de los fósiles de Gabón datados en 2.100
millones de años (Abderrazak El Albani et al, 2010, Nature, ver
nota 3 a final de capítulo, fair use)
Pero realmente la eucariota multicelular más antigua puede que sea
el metazoo Horodyskia. Sus fósiles se han encontrado en rocas [4]
que datan de hace unos 1.500 a 900 millones de años. Se les
describe como una cadena de perlas conectadas por sus pies
mediante una especie de zarcillo. Al comparar estos fósiles
situados en un entorno muy próximo se ha visto que se
reorganizaban a medida que el sedimento donde se encontraban
crecía de espesor, reagrupándose los especímenes más pequeños
formando unos más grandes.
De la misma época, 1.560 millones de años, serían los fósiles de lo
que parecen unos organismos multicelulares macroscópicos -de
hasta 30 centímeros- encontrados en el yacimiento chino conocido
como Gaoyuzhuang Formation.[5] La comparación con plantas del
tipo taloide, es decir, las que no tienen tallos, hojas ni raíces -como
las más primitivas colonizadoras del medio terrestre-, sugiere que
debían ser organismos fotosintéticos y que, por tanto, habrían sido

226
actores importantes en el aumento del oxígeno libre en nuestro
planeta.

Fósiles de Horodyskia y representación artística de sus colonias

(Fedonkin y Yochelson, 2002, ver nota 4 a final de capítulo., fair
use)
También se han encontrado impresiones y surcos en rocas
australianas y de la India, de hace 1.200 millones de años, que
semejan las huellas producidas por organismos móviles.
En cualquier caso, tanto los antiguos acritarcos como los ya
evolucionados organismos multicelulares eucariotas, se dirigían
hacia una fase de mayor diversificación y complejidad, cuyo
prólogo se dio hace más de 1.000 millones de años. Sería posible,
aunque de forma especulativa, que esta expansión estuviera
correlacionada con el final de un periodo de estabilidad global.
Aunque sí podemos conjeturar una consecuencia de la
multicelularidad. Como podemos ver en la curva que ya
mostrábamos en el capítulo 10 y que repetimos aquí, la época del
inicio de la escalada de la multicelularidad se adelanta a la del

227
segundo despegue de la concentración de O2 en la atmósfera
terrestre.

Evolución del contenido atmosférico de oxígeno a lo largo de los

últimos 3.800 millones de años (Wikimedia, CC BY-SA 3.0)
El O2 es esencial para la síntesis a gran escala del colágeno, que
como ya se ha comentado es a su vez un elemento esencial en la
estabilidad estructural de los organismos pluricelulares. No
sabemos muy bien el porqué, pero sí es cierto que lo que estaba
pasando influyó y mucho. La existencia de un único
supercontinente (Rodinia), la fragmentación de los habitats al
disgregarse paulatinamente por las fuerzas geológicas, los
pequeños cambios climáticos durante un prolongado periodo de
estabilidad, etc, dibujan un escenario en el que había apareciendo
un conjunto de nuevos vectores que cambiaron los niveles de
presión selectiva. Bien pudo ser que el incremento del
O2 impulsara el inicio de la radiación de las eucariotas hacia los
organismos vivos actuales.
Fuera lo que fuera, no consideremos a la multicelularidad
propiamente como un “avance” sino como una alternativa más de
supervivencia, en unos momentos en que se pudieron estar
abriendo nuevos nichos ecológicos dispuestos a ser colonizados
por organismos con capacidades no vistas hasta entonces. Sin

228
menospreciar el hecho de que estas capacidades novedosas fueran
el factor selectivo preciso para medrar, al usar nuevos
procedimientos, en los hábitats de siempre. Sin lugar a dudas la
multicelularidad, por sí misma, fue un hito en el devenir
filogenético que hizo posible a ciertos organismos la conquista de
nuevas habilidades biológicas, como pudo ser la especialización de
las células por funciones vitales o la propagación por células con
capacidad de reproducción, que a fin de cuentas son las que
llevaron a las espectaculares formas de vida actuales, que tanto nos
asombran a los humanos.

La Vida se hace definitivamente compleja

Los organismos que vivían en aquella época se encontraron con
una amenaza adicional que debieron sortear: La ya comentada
glaciación “bola de nieve” de hace 700 millones de años.
En esta época, como ya sabemos, la biosfera estaba constituida
básicamente por microorganismos acuáticos. Muchos de ellos se
extinguieron como consecuencia del frío y la vida estuvo a punto
de desaparecer por completo del planeta. La pregunta es ¿cómo
pudo subsistir durante los largos años de “snow ball”?
Se cree que algunos organismos pudieron sobrevivir porque al
congelarse lentamente el agua a lo largo del pausado transcurrir de
los millones de años, se transformó en un hielo muy transparente.
La escasa luz que lograba atravesar la enorme capa de hielo sobre
el mar bastaba para mantener el primer eslabón de la cadena
alimenticia. Otros organismos seguían manteniéndose en los
ecosistemas de las dorsales oceánicas que no habían dependido
nunca de la luz del sol y que seguramente no fueron perturbados
por la glaciación. En los fondos marinos existían las conocidas
fumarolas (recordemos que son emanaciones calientes de gases e
iones que surgen por las grietas de la corteza submarina) que, al
igual que sucede en las actuales, pudieron albergar importantes
comunidades de organismos extremófilos, con unos metabolismos

229
totalmente independientes del sol. La Vida bien pudo resistir la
glaciación global en tales ecosistemas.
En depósitos glaciares de sitios tan alejados geográficamente como
el norte de Namibia o Mongolia se han descubierto fósiles de
criaturas microscópicas muy simples, que debieron ser las primeras
en aparecer después de que terminara el periodo de glaciación
inicial, hace 710 millones de años. Se cubrían con una concha
mineral de forma redondeada o tubular, presentando la mayoría de
ellos un cuello al final de la misma a través del cual saldría un pie
del microorganismo. Esas conchas están hechas de partículas de
compuestos de silicio, aluminio y magnesio, que estas criaturas
recolectaban en su entorno y que luego unían unas a otras
acumulándolas sobre su superficie para así formar una protección
mineral que les ayudaría a sobrevivir en las condiciones heladas de
su habitat.

Fósiles de hace 710 millones de años, protegidos por una capa de

arena (Fuente: Tanja Bosak, reproducido con el permiso de MIT
News, ver nota 6 a final de capítulo, fair use)
En la imagen anterior, tomada con un microscopio electrónico,
podemos ver la forma de estos pequeños fósiles de hasta 10 micras
de grosor.[6]

230
La realidad es que, a pesar de que haya evidencias de la existencia
de microfauna, esta tremenda glaciación dejó la vida esquilmada,
lo que supuso una oportunidad para los supervivientes, que
aprovecharon los espacios abandonados para experimentar nuevas
formas. Fue el momento difuso durante el que se debió producir el
triunfo del trascendental salto evolutivo hacia los primeros
organismos con tejidos diferenciados y cavidades internas.
No hacía mucho que las células que se habían asociado en colonias
habían también empezado a especializarse, encargándose de
determinadas funciones y abandonando otras. La decisión no
comportaba grandes riesgos para cada uno de sus individuos, ya
que la colaboración del grupo les mantenía las espaldas cubiertas:
las funciones que abandonaban las desarrollaban otras células de su
comunidad. Todo ello suponía una ventaja competitiva enorme,
pues la especialización suponía un menor gasto de energía en sus
metabolismos, ya que todas y cada una de las células no debían
desarrollar todas y cada una de las funciones necesarias para
subsistir. Y sabemos que no malgastar los recursos energéticos es
clave en el competitivo mundo de la naturaleza.
Para encontrar la primera evidencia fósil que tenemos de
organismos multicelulares complejos, es decir, con tejidos
diferenciados, hay que desplazarse atrás en el tiempo hasta hace
600 millones de años, aunque los análisis moleculares dan una
fecha anterior, cerca de 750 millones de años, cuando se inició este
camino en el árbol de la Vida. Recientes descubrimientos [7] en
formaciones rocosas sedimentarias de Omán apuntan a la
existencia de esponjas hace ya 635 millones de años.
Contemporáneos de ellas, entre 630 y 550 millones de años, serían
los fósiles de la conocida como formación de Doushantuo en
China. Incluyen embriones de metazoos, larvas y microfósiles
desconocidos, posiblemente de ancestros del filo Cnidaria -
medusas y pólipos-. Se especula con la idea de que pudieron ser los
promotores de la expansión biota Ediacara. La radiación de esta
biota se produjo a lo largo de un periodo de 25 millones de años
(565-540 millones de años) para luego desaparecer.

231
 Cría de rangeomorfos de hace 580 millones de años (Jack
Matthews, universidad de Oxford) y fósil de Coronacollina acula
(crédito de la imagen: Droser lab, UC Riverside, ver nota 8 a final
de capítulo, fair use)
Los más antiguos de estos organismos complejos se han
encontrado en Mistaken Point Ecological Reserve, uno de los
yacimientos clásicos de la fauna ediacarense. Parecen ser crías de
este tipo de animales, en concreto de rangeomorfos, organismos
con forma de fronde u hoja de helecho, que superficialmente se
parecen a algunos tipos de corales pero que en realidad no tienen
paralelismo con ninguna criatura de la actualidad. Se cree que
quedaron sepultados en cenizas volcánicas hace 579 millones de
años.
Un poco más recientes son los fósiles de un animal encontrados en
Australia con una estructura próxima a un esqueleto. Están datados
entre 560 y 550 millones de años, lo que los sitúa dentro del
Ediacarense, antes de la explosión del Cámbrico. Se le ha llamado
Coronacollina acula (ver imagen anterior) y vivía en el fondo
oceánico. Muestra un cuerpo principal con forma de cono truncado
del que partían unas espículas que medían de 20 a 40 centímetros
de longitud. La construcción de este ser es similar a las esponjas
cámbricas, por lo que se le supone un estilo de vida semejante. [8]
Las primeras evidencias de la fauna Ediacara se obtuvieron en
Australia, huellas delicadas de pequeños organismos de formas
diversas, normalmente discos, cintas o plumas. Con posterioridad
se han encontrado abundantes fósiles similares por todo el mundo.

232
 Fauna Ediacara: Arriba Tateana inflata y Charnia. Abajo
Dickinsonia costata, que muestran la apariencia «acolchada»
típica de muchos organismos de esta biota (Wikimedia, GFDL 1.2)
Los animales ediacáricos son los organismos multicelulares
complejos más antiguos conocidos, ancestrales formas de vida con
cuerpos blandos que no presentaban boca, ni ano, ni órganos
internos reconocibles. Podían llegar a medir más de un metro en
algunas ocasiones, por sólo unos cinco milímetros de espesor. La
solución de “cuerpo plano” sería la que eligieron para equilibrar el
incremento de tamaño corporal, es decir volumen, con el necesario
incremento de superficie a través de la cual llevar a cabo las
imprescindibles interrelaciones con el medio ambiente. Muchos
presentan simetría radial o espiral de tres o cinco radios, siendo

233
minoría los organismos de simetría bilateral. La mayoría vivirían
inmóviles sobre el sustrato y los más móviles no eran más
complejos que una medusa. Los fósiles de Ediacara se encuentran
en rocas sedimentarias areniscas, lo que sugiere que vivían
preferentemente en aguas poco profundas. Sus estructuras planas
no debían ser muy consistentes y resulta difícil imaginar cómo se
las arreglarían en el centro de fuertes corrientes y oleajes.
A finales de esta época se detecta una fuerte y corta anomalía en el
carbono ambiental, un descenso del δ13C -un indicador geoquímico
que relaciona los isótopos 12 y 13 del carbono- que es a menudo
asociado a extinciones en masa en periodos posteriores al
ediacárico, como ocurrió durante el Cámbrico. Lo que a muchos
hace pensar en un fenómeno breve, a escala geológica, y
catastrófico que pudo eliminar a la fauna ediacara, ya que
efectivamente se ha comprobado que desapareció de forma
abrupta.

Curva del δ13C durante el Cámbrico desde finales del periodo

Ediacara (a partir de Babcock et al., 2005 [9])
Las causas de esta rápida extinción no están muy claras y se
prestan a las más diversas teorías. Quizás coexistieron a la par de

234
otra fauna que les modificó el hábitat, o bien pudiera ser que
desaparecieran como consecuencia de la presión de depredadores
mejor adaptados, aquellos que luego pervivieron con posterioridad.
Todo ello unido a posibles cambios de las condiciones ambientales
en los lugares donde habitaban, o por alteraciones causadas por la
deriva y disgregación de los continentes, por la variación del nivel
o de la química de las aguas oceánicas, por una crisis de nutrientes
o por alteraciones en la composición de gases y temperaturas de la
atmósfera. Se considera por tanto que estos organismos formarían
parte de una especie de “experimento fallido” de la vida
multicelular, en un momento en el que aparecieron gran cantidad
de fenotipos novedosos que a la postre no funcionaron. Si en su
momento fue ésta la única vía de la Vida, su extinción supuso que
ésta tuviera que reinventarse y evolucionar con posterioridad a
partir de organismos unicelulares no relacionados con los
ediacaros.

En el siguiente capítulo, al amparo del genial biólogo Richard

Dawkins, seguiremos el árbol filogenético de estos seres que
iniciaron su camino durante el Precámbrico, para acabar
presentando a los que se prepararon a atravesar la frontera con el
nuevo eón, el Fanerozoico.

NOTAS DEL CAPÍTULO 15:

1. Trabajo publicado en la revista PNAS de enero de 2013.

“Experimental evolution of multicellularity”, William C.
Ratcliff et al.
2. “Phagotrophy by a flagellate selects for colonial prey: A
possible origin of multicellularity”, Martin E. Boraas,
Dianne B. Seale y Joseph E. Boxhorn. Informe publicado en
la revista Evolutionary Ecology de febrero de 1998 en
donde se amplía el tema.

235
3. El descubrimiento se ha reportado por Abderrazak El
Albani et al, 2010, en la revista Nature: “Large colonial
organisms with coordinated growth in oxygenated
environments 2.1 Gyr ago”.
4. Reportado en este artículo, “Middle Proterozoic (1.5 Ga)
Horodyskia moniliformis Yochelson and Fedonkin, the
Oldest Known Tissue-Grade Colonial Eucaryote” de
Smithsonian Contributions to Paleobiology, númer 94
(2002), Mikhail A. Fedonkin y Ellis L. Yochelson.
5. El informe apareció en la revista Nature en mayo de 2016.
“Decimetre-scale multicellular eukaryotes from the 1.56-
billion-year-old Gaoyuzhuang Formation in North China”,
Shixing Zhu et al.
6. El informe reportando el descubrimiento, “Life after
Snowball Earth” (2011) lo podéis obtener en la web del
MIT.
7. El estudio “Fossil steroids record the appearance of
Demospongiae during the Cryogenian period” es del equipo
de Gordon D. Love et al. publicado por la revista Nature en
febrero de 2009.
8. El descubrimiento de Coronacollina acula se ha reportado
por la Universidad de California, Riverside, en marzo de
2012. “Oldest Organism with Skeleton Discovered in
Australia”.
9. “Ediacaran-cambrian stratigraphy and paleontology of
western Nevada and eastern California”, Soo Yeun Ahn
(2010).

236
16. El árbol filogenético del precámbrico

Estamos llegando hacia el fin de los primeros 4.000 millones de

años. En este capítulo avanzaremos por el que pudo ser el camino
de diversificación de formas que siguieron los organismos vivos,
partiendo de los elementales que poblaban el Proterozoico y que
manifestarán todo su esplendor durante el siguiente eón, el
Fanerozoico, que comenzará con el Cámbrico. Periodo en el que
veremos como las familias animales y vegetales iniciaron una
diversificación de especies que definitivamente serían las
precursoras de las actuales.

El simple estudio de la traza fósil puede engañarnos al plantear una

historia no muy conexa, en la que parece que sólo existen los
organismos vivos que ha desvelado el martillo del paleontólogo en
el interior de una roca antigua. Pero estos organismos tienen sin
duda un pasado complejo, lleno de antecesores que bien pudieron
serlo también de seres contemporáneos. Todos los organismos
vivos estamos emparentados en una red familiar que se extiende
desde la nebulosa del tiempo más primitivo.
Las relaciones familiares de las especies en el periodo donde nos
encontramos, el Proterozoico precámbrico, se encuentran

237
difuminadas a lo largo de una pista muy etérea de evidencias
fósiles difícilmente analizables. A nuestra ayuda acuden las nuevas
tecnologías y el avance en los estudios de biología molecular que
nos permiten centrar mejor la horquilla de hipótesis sobre las
relaciones cruzadas entre seres vivos, aunque la exacta datación
temporal continúa siendo una materia de especulación.

Árbol filogenético correspondiente al Proterozoico, a partir de lo

descrito por Richard Dawkin en su libro “The ancestor’s tale”
(ma: millones de años)
El etólogo y zoólogo britano-keniata Richard Dawkins ha
propuesto un posible camino para la última mitad del Proterozoico,
basado en los resultados más verosímiles de estratigrafía, fenotipo

238
fósil y datación molecular. Su “árbol filogenético”, el croquis de la
irradiación de los nuevos filos, se plasma en el esquema anterior,
en donde las cifras indican los millones de años que nos separan
del punto de diversificación. Por desgracia, aún hay muchos signos
de interrogación.
No se trata de una historia en zigzag. No se trata de una evolución
lineal. Es la orla académica de los seres vivos. Resultado de
millones de cruces genéticos sexuados, de intercambio horizontal
de genes, de alianzas simbióticas, de errores en las trascripciones
del ADN, de mutaciones por impactos de partículas y
radiaciones… modelados por el particular medio ambiente de cada
momento, expandiendo las oportunidades y limpiando las
debilidades.
En cada punto de bifurcación de la senda del esquema anterior
vivía un ancestro común. En cada momento, en cada línea de corte
horizontal del esquema, podemos asegurar que convivían muchos
de los seres que aparecen por debajo de esta línea imaginaria, ellos
o sus descendientes. Y que siguieron haciéndolo por encima de la
raya, formando un grupo en el que seguían apareciendo nuevas
formas y soluciones. El árbol filogenético de Dawkins fue
construido desde un punto de vista antropocéntrico, ya que la única
cadena evolutiva completa es la de los ancestros del Homo sapiens.
Sin lugar a dudas, el real es infinitamente más complejo. Sólo hace
falta observar la corta línea que representa a las “plantas + algas”
para darnos cuenta de que detrás de cada ramificación hay un
mundo infinito.
Casi se puede sentir el bullicio de la vida que hay debajo del simple
dibujo del árbol filogenético, de estas líneas, de estos nombres y de
estas cifras. Transcribo su mensaje.
En una fecha indeterminada, aunque seguro que antes de hace
1.800 millones de años, se produjo el gran salto desde la célula
procariota a la eucariota. Más o menos cuando toda la tierra
emergida estaría concentrada en el gran supercontinente Columbia.

239
El núcleo celular ya era una realidad con la que se abrió una
oportunidad evolutiva para los organismos que habitaban los
mares. La tierra firme permanecía solitaria y sin vida, a la espera.
No sabía que poco después de la aparición del primer protista
eucariota iba a ocurrir otro evento crucial que posibilitaría la
“Tierra verde”: un paso simbiótico dotó a la eucariota de
cloroplasto.
Las dos células, con y sin cloroplasto, diferenciarían sus caminos:
las primeras, aquella a partir de las que evolucionarían las plantas y
algas actuales; y las segundas, madres del mundo de los hongos y
de los animales.

Cronología filogenética de los hongos de acuerdo a los estudios de

Berbee y Taylor (2017) [1] con un punto de partida posterior al
sugerido por Richard Dawkins
Puede resultar curioso que el reino de los hongos sea un grupo
hermano del de los animales y no de las plantas. Como estas
últimas, están arraigados en el suelo, no se mueven y el alimento lo
consiguen in situ. Pero la verdad es que animales y hongos
comparten muchas características básicas. Los dos digerimos los
alimentos utilizando enzimas, si bien los animales lo hacen en el
estómago y los procuran de forma activa, mientras que los hongos
viven dentro del alimento y lo descomponen, expandiendo este
proceso al crecer sus cuerpos por los alrededores sin necesidad de

240
mudar de lugar. Compartimos más cosas, como el uso de la quitina
y el glucógeno, y la presencia de células flageladas, característica
muy importante y en donde se apoyan los cladistas para meternos a
hongos y animales en la misma cesta, la de los opistocondos.
Dejemos por ahora a los hongos, y sigamos la pista al organismo
unicelular que tras millones de años nos va a llevar a los animales.
Nuevas habilidades le llevaron a mejorar su motilidad y su
capacidad de alimentación. Creció en tamaño y se transformó en
algo parecido a una ameba. Durante unos 700 millones de años no
hizo más que vivir y dominar las aguas junto a su antigua
compañera que evolucionaba hacia el mundo vegetal, y junto a
todos los millones de bacterias que habían decidido que ya estaban
bien como estaban. Parece ser que hace más o menos unos 1.100
millones de años se despidió de nosotros una célula sencilla hacia
su destino como hongo. Era la época en que dominaba otro
supercontinente, Rodinia, con una actividad orogénica que produjo
los levantamientos de Grenville. Otros biólogos, como Mary
L. Berbee y John W. Taylor, apuestan por una diversificación
posterior, hacia unos 965 millones de años. La célula aventurera
que emprendió el nuevo camino no se podía imaginar que un
organismo tan pequeño como ella iba a parir en el futuro a los
organismos más grandes que nunca se iban a ver, como el micelio
subterráneo de uno de sus tataranietos en Michigan, el monstruo de
Cristal Falls, con un tamaño de 15 hectáreas y 100 toneladas de
peso.
Demos un salto de 150 millones de años hacia adelante. Otra célula
recibe el toque de la varita mágica y comienza su camino de
mutación hacia los ictiospóreos (los DRIP’s), un pequeño grupo de
parásitos unicelulares de los peces y animales de agua dulce,
conocidos como Mesomycetozoeao Ichthyosporea. Sin embargo,
en aquel momento la viajera que eligió su propio rumbo vivía en
las aguas saladas del océano, y si ya eran parásitos, lo serían de
otros seres unicelulares que seguían también su camino.

241
Spironucleus vortens, un DRIP flagelado parásito intestinal del pez
ángel (cortesía de Dr. Sarah Poynton, publicado en Vetbook.wiki,
uso libre)
Pasemos unas hojas más del calendario. Nos adentramos en las
profundidades de hace 900 millones de años. Algunos organismos
unicelulares habían conseguido mejorar su capacidad de movilidad
al disponer de un flagelo. Si lo consiguieron fue porque la presión
medioambiental favorecía el tener una especie de látigo. ¿Les
serviría para barrer más espacio en la búsqueda de alimento?
¿Utilizarían ya algún pigmento fotorreceptor para orientarse? Lo
que sí es cierto es que algunos aprovecharon la ventaja para
juntarse con colegas, con los que eventualmente formaría colonias,
como lo hacen los coanoflagelados de hoy en día. Otros
encontraron sus oportunidades en otros entornos libres, fuera de las
colonias, y siguieron adelante.
Entre los grupos coloniales, alguno supo hallar la ventaja precisa y
evolucionó especializando a sus células, mientras seguía fijo en el
fondo del mar. Este tipo de solución inició su camino hace unos
800 millones de años, llegando a su perfección con las esponjas, el

242
primer organismo multicelular considerado ya animal. Se conocen
fósiles de ellas de hasta 650 millones de años.[2]
Al mismo tiempo vivía otro animal similar a un coanoflagelado,
con un cuerpo de varias células, que había adoptado una
forma ameboide, muy pequeño, de tres milímetros quizás. No tenía
un eje que le definiera parte delantera o trasera, aunque sí tendría
idea de la orientación espacial, y sabría ya lo que es una parte
“ventral” ya que se movía reptando sobre una especie de cabellera
de pequeños cilios. Estas nuevas habilidades complejas le
acercaban a la posesión de un sistema nervioso, pero aún no
disponía de él. Apuntaba maneras de depredador como sus actuales
descendientes los placozoos. Corría el entorno de hace 780
millones de años.

Fósiles de esponjas de hace 650 millones de años (Adam C.

Maloof et al., 2010, Nature, ver nota 2 a final de capítulo., fair
use)
De alguna manera, el pequeño predador encontró también la vía
hacia el desarrollo “armamentístico”. Se abrieron dos caminos, uno
con meta final en los ctenóforos, también conocidos como “peines
de gelatina”, con una forma muy parecida a la de las medusas y
que cazaba utilizando una sustancia pegajosa con la que sujetaba a
sus presas. El otro camino comenzó a especializarse hace 700
millones de años, más o menos durante la macroglaciación “bola

243
de nieve”, y se basó en los arpones venenosos, los mismos que
mucho más tarde vemos que usan las anémonas y corales, y sus
parientes las medusas y pólipos, los animales cnidaria. Unos eran
animales fijos al suelo mientras que otros podían flotar y moverse
entre dos aguas. Supusieron un paso evolutivo muy importante, ya
que con ellos se habría inventado la boca/ano, un simple sistema
nervioso e incluso algo semejante a ojos.
A una pequeña larva de alguno de estos animales, quizás el primer
organismo de clara simetría bilateral, le bastó con seguir adelante
hacia la vida parasitaria de los gusanos planos, animales sin
ninguna cavidad interior que contuviera los órganos especializados.
Eso fue hace 630 millones de años, saliendo de otra gran
glaciación, con el continente de Panotia formado.
Por la misma época, otra larva siguió caminos más “ambiciosos”
hacia los organismos, esta vez sí, con cavidad interior, al principio
aún con un solo orificio boca/ano y más tarde con ambos
diferenciados. 40 millones de años después el pequeño ameboide
iniciaría la senda que le iba a transformar en un pequeño gusano.
Probablemente con un par de ojos sensibles a la luz y la oscuridad,
aunque sin capacidad para formar una imagen nítida. Esto último
desde un punto de vista humano, puesto que para el gusano
poseedor de este ojo primitivo sería como un milagro de la
tecnología. Un pequeño gusano plano, de cuyo descendiente
hablaremos cuando analicemos el Cámbrico, que se movía ya por
el fondo del mar hace unos 570 años. Aún sin cerebro, aunque con
ciertos ganglios nerviosos repartidos aquí y allá, y un rudimentario
sistema hidráulico con agua de mar que haría las veces de sistema
circulatorio y sangre. Tendría apéndices bucales que le ayudaban a
la alimentación y un cuerpo en el que se apuntaba una
segmentación, aunque realmente no fuera así. Nadie hubiera dicho
que estamos ante el común tatarabuelo de artrópodos, gusanos y
moluscos.
En Mistaken Point, Terranova (Canadá) se han identificado un total
de 70 surcos que indican que algunas criaturas ya se arrastraban

244
por el fondo de los océanos ediacarenses hace 565 millones de
años.[3] Las marcas indican que el animal o animales en cuestión
tenían algún tipo de control muscular durante su locomoción que
les permitía moverse en busca de comida o huir de sus enemigos.
¿Se trataba del mencionado tatarabuelo?

Surcos de hace 565 millones de años, posiblemente dejados por un

organismo semejante a una anémona, del yacimiento de Mistaken
Point, Canadá (Fuente: Geology, ver nota 3 a final de capítulo,
fair use)
El camino de nuestro pequeño gusano plano se ramificó, iniciando
los primeros pasos que le llevarían en un lejano futuro a crear las
familias animales que conocemos hoy en día. La primera rama se
dirigía hacia la aventura de éxito tan variada como la de los
artrópodos (crustáceos, insectos, arácnidos y escorpiones),
gusanos y moluscos. Otra rama se irradió con posterioridad hacia
una nueva simetría, la radial, aunque conservando la bilateral en su
estado larvario: el inicio del camino de los equinodermos, estrellas

245
de mar, erizos y así. Una tercera rama de la radiación, y la más
moderna, se dirigía resuelta hacia otro “invento” decisivo: la
“cuerda dorsal”, un cuerpo flexible con forma de vara que se
encuentra en todos los embriones de todos los cordados, un órgano
primitivo del que derivó la varilla semirrígida gelatinosa u ósea que
da soporte a muchos animales y que protegerá la principal fibra
nerviosa de sus organismos. Tras desgajarse otra ramificación
hacia los tunicados 5 millones de años después, el gusano con
notocorda, que se movía nadando igual que un renacuajo, va
engrosando la parte delantera de la misma, que adquiere la
funcionalidad de un cerebro sencillo.

El anfioxus, Branchiostoma lanceolatum, un animal actual que

bien puede ser una copia congelada en el tiempo de aquel animal
que hace 560 millones de años abrió la puerta a los vertebrados
(Wikimedia, CC BY-SA 3.0)
Entramos en los últimos 560 millones de años, momento en el que
se ramifica en el árbol de la vida el proyecto elemental de un ser
brillante, semejante al anfioxus actual, un “boquerón” de menos de
cinco centímetros, plano, sin cráneo ni cerebro diferenciado, ni
mandíbulas, ni esqueleto. Un apunte de cuerda cartilaginosa se

246
alinea longitudinalmente en su parte superior. Un par de puntos con
pigmentos fotosensibles que le hacen de ojos y unos arcos
braquiales[4] a travésde los que comunicaba el mar con su espacio
interior. En sus fósiles se detectan músculos como para nadar con
un movimiento ondulatorio similar a los peces. Bien pudiera ser
ésta que viene a continuación la imagen del pariente común de
vertebrados y cefalocordados. Seguramente el Homo sapiens
comparte más de un gen con este fideo marino.
La escena en la frontera del Proterozoico con el Cámbrico
Dejemos el árbol filogenético que nos ha traído hasta ese último
abuelo ancestral para fijarnos en lo que realmente pasaba en las
aguas de aquella época en que irrumpía el Cámbrico. Desde el final
de los episodios de grandes glaciaciones sobre el planeta, la Tierra
“Bola de nieve”, con la rotura del continente Panotia y
consiguiente incremento del vulcanismo la dinámica de los
océanos había cambiado. Los elevados niveles de CO2 habían
acelerado la meteorización de las nuevas placas continentales
llenando de ricos nutrientes fosfatados las poco profundas aguas
entre tierras. El oxígeno también había incrementado su
participación en la atmósfera y en las aguas, de forma que la capa
de ozono era ya una realidad protectora, por lo que en las aguas
someras abundaba el fitoplancton que al morir caía hasta los
fondos. La consecuencia es que en los mares había mucha comida,
arriba y abajo. Poco a poco el mundo se vio repleto de vida con
multitud de seres que recorrían sus propias sendas: zapadores y
pacedores en los fondos; flotadores en la superficie. Y tras ellos los
depredadores, preparando en su conjunto un nuevo ecosistema
marino que iba a dejar al planeta en la puerta de la aventura de los
vertebrados. No había artrópodos, no había plantas superiores. No
había aún insectos, aunque su camino había empezado la aventura
30 millones de años antes.
Como decimos, los organismos vivos en este momento frontera
debían ser abundantes, en su gran mayoría bacterias o
pequeños protozoos como los habitantes del mundo planctónico,

247
algas, hongos y diminutos protistas, animales moviéndose gracias a
sus cilios o mediante deformaciones de sus cuerpos como las
amebas. En los fondos comenzaban los arrecifes de arqueociatos,
unos animalillos con forma de copa, en donde empezaban a verse
corales. Por encima de ellos en la cadena trófica se encontraban las
esponjas, de las que se conoce su antigua existencia gracias al
análisis químico de rocas que datan de hace 635 millones de años,
en las que se ha descubierto una forma modificada de colesterol
que es producida sólo por ellas. En estos momentos de bullicio
innovador, junto a toda esta biota, quizás en algún recóndito rincón
se iba apagando alguna reliquia residual de la fauna Ediacara.

A la izquierda una ameba y a la derecha un paramecio con su orla

de cilios (Wikimedia, GFDL 1.2)
A la esponja se le considera el primer metazoo, el ancestro común
de los organismos superiores. Está fija en el fondo marino y consta
de células que han adquirido una incipiente organización y
especialización. Su organismo es completamente poroso y lleno de
conductos y cavidades por donde circula el agua, que es absorbida
a través de los múltiples orificios exteriores y expulsada a través de
una gran abertura superior. El flujo del agua lo llevan a cabo unas
células flageladas llamadas coanocitos. En las camarillas internas
hay otras células que se encargan de absorber el alimento
arrastrado por la corriente de agua, para después pasar a otras
células encargadas de la digestión y transporte de nutrientes al

248
resto del organismo. La rigidez estructural la consigue mediante
una serie de espículas inorgánicas, cálcicas o silíceas.

Esponja de mar (Wikimedia, dominio público)

Una de las características más sorprendentes de las esponjas es que
la mayoría de las células que componen su cuerpo son
“totipotentes”, es decir, pueden transformarse en cualquiera de los
otros tipos celulares según las necesidades del animal: si se
disgregan sus células -cosa que se puede conseguir en el
laboratorio por medios mecánicos- y se las vuelve a poner juntas,
reaparece de nuevo por si sola una esponja adulta. Es más, si se
desmenuzan dos esponjas de diferente especie poniendo el
resultado de la “molienda” en un mismo entorno, las células se
reorganizan volviendo a reconstruir dos nuevos individuos
separados. Debido a esto se considera que las esponjas sólo
mantienen para sus organismos una estrategia basada en una
simple organización celular, a diferencia del resto de metazoos,
que lo hacen por tejidos.
Se trata, por tanto, del organismo que culmina el camino iniciado
por las agrupaciones coloniales y que abre la puerta del mundo a
los Animalia con mayúsculas, como un nuevo reino de los seres
vivos. Junto a ellas, bien fijas en el sustrato y posiblemente ya
navegando a la deriva, se encontraban las medusas campaniformes
y sus primos los pólipos, que evolutivamente se habían dado la

249
vuelta para formar una copa, aferrándose al sustrato del fondo del
mar. Y posiblemente les acompañaban también los ctenóforos. Los
últimos estudios filogenéticos plantean la eventualidad de que estos
pequeños animales gelatinosos, semejantes a las medusas, ocupan
una posición evolutiva incluso anterior a la de las esponjas.

Estimación de temperaturas medias de la Tierra (a partir de

Paleomap Project, Ch.R. Scotese,[5] uso libre no comercial)
En estos años frontera se iban entretejiendo alianzas, probando
alternativas y aprovechando oportunidades en un mar que cada
vez disponía de un mayor contenido de oxígeno disuelto, mero
reflejo del existente en la atmósfera, que había ido creciendo a lo
largo de todo el Proterozoico.
En el momento de cambio de eón el clima se había recuperado de
los episodios de glaciaciones que recubrieron la Tierra con una
capa de hielo, y se disponía a comenzar un largo periodo cálido.
La mecánica de placas seguía modelando los perímetros de las
tierras emergidas, haciendo que el antiguo continente de Panotia se
hubiera disgregado por su flanco occidental. Tres nuevos
continentes iban a la deriva abriendo canales y mares someros
entre ellos, una excelente cuna que, unida a la bondad del clima y a
los niveles altos de oxígeno, empujarían definitivamente la
evolución de la Vida.

250
En este momento de la narración nos encontramos en el punto en el
que tenemos que abandonar una era crucial para el desarrollo de la
Vida: el Proterozoico. Cuando comenzamos su historia en el
capítulo número 10 podíamos haber pensado que este eón era un
larguísimo y anodino periodo de la Vida, ya que no íbamos a ver
formas complejas, algo así como un periodo en el que se iba a
desarrollar un catálogo de intensos acontecimientos pero casi sin
relevancia. Hemos estado hablando del micromundo, de
organismos unicelulares y de su química. Nada comparado con la
vistosa conquista de la tierra por los tetrápodos, con la exuberante
evolución de los dinosaurios o con el misterioso desarrollo del
cerebro humano. El Proterozoico acaba “pobremente”, con una
fauna extinta, la ediacara, y con una fauna minúscula, la de las
pequeñas conchas (de las que hablaremos dentro de dos capítulos),
y alguna esponja. ¡El inminente Cámbrico, en cambio, eso sí que
va a ser un buen espectáculo!

Sin embargo tras un largo viaje de geología, climatología y

biología de casi 1.500 millones de años, durante el que hemos
hecho muchas incursiones a la teoría de la Vida, comprendemos lo
que fue el Proterozoico en realidad: la esforzada concatenación de
circunstancias casuales que preparó el atrezo absolutamente
necesario para que el Cámbrico y las siguientes eras se lucieran. De
los seres procariotas a los eucariotas, de la reproducción asexuada a

251
la sexuada, del pequeño tamaño al grande, del organismo aislado al
cooperante, de unas células multifuncionales a células
especializadas… todo ello se produjo en el Proterozoico.

Antes de zambullirnos en las exuberancias del Cámbrico, en el

siguiente capítulo haremos de nuevo un paréntesis teórico para
hablar de ese concepto que ha salido y va a salir tanto en nuestro
relato: los árboles filogenéticos de la Vida.

NOTAS DEL CAPÍTULO 16:

1. “Dating divergences in the Fungal Tree of Life: review and

new analyses”, John W. Taylor y Mary L. Berbee (2017).
2. Como se ha reportado en éste artículo de la revista Nature de
agosto de 2010. “Possible animal-body fossils in pre-Marinoan
limestones from South Australia”, Adam C. Maloof et al.
3. En este artículo de la revista Geology de agosto de 2009 podéis
leer el detalle de esta información. “First Evidence for
locomotion in the Ediacara biota from the 565 Ma Mistaken
Point Formation, Newfoundland”, Alexander G. Liu, Duncan
Mcilroy y Martin D. Brasier.
4. Se conoce como arcos branquiales o arcos faríngeos a las
estructuras a modo de hendiduras, situadas a ambos lados de
la faringe, que se originan durante el desarrollo embrionario de
los animales del filo Cordados. Pueden permanecer en el
individuo adulto, como en el caso de las lampreas, o sólo ser
plenamente funcionales en estado embrionario.
5. Paleomap Project

[http://www.scotese.com/climate.htm]

es una interesanísima web en donde se presenta diversa

información paleogeológica, paleoclimática y mapas.

252
17. Fin del Proterozoico. Paréntesis filogenético

A lo largo de los capítulos anteriores nos hemos paseado por unos

4.000 millones de años de biosfera. Hemos contemplado cómo a
través de un camino continuo la simple química de átomos y
moléculas se iba convirtiendo en algo cada vez más complejo que
llamamos bioquímica y, a fin de cuentas, Vida. Desde un
principio los elementos primordiales seguían escuetamente en sus
interrelaciones los dictámenes de la segunda ley de la
Termodinámica, buscando siempre una situación de estabilidad
que encontraban en estructuras que comportaban un mínimo de
energía. Pero la creciente complejidad les llevó a formar
intrincados sistemas químicos en los que la anterior estabilidad
termodinámica ya no era el objetivo final. Sin faltar a la segunda
ley mencionada, estos sistemas adoptaban comportamientos
dinámicos que los llevaban hasta posiciones que rozaban la
inestabilidad, en donde se mantenían gracias a una nueva
habilidad adquirida: gestionar la energía.

Así, de una química de estabilidad termodinámica pasaron a una

química de inestabilidad dinámica, en donde se premiaba la
eficiencia en el mantenimiento de la maquinaria. Quien lo hiciera
mejor sobreviviría más. Quien más habilidades obtuviera, lo que
se plasmaba en una mayor complejidad y un mayor orden interno,
podría jugar con ventaja. Se pasó de la química “conformista”, en
donde la “ambición” de los actores era la mínima energía, a una
química activa en donde la “ambición” de los sistemas era
sobrevivir más que el vecino en un entorno donde funciona la
replicación y la competencia. Y esta química activa, sin lugar a
dudas, perdió su identidad y se confundió con la Vida. Lo ha
expresado de forma perfecta el biólogo australiano Addy Pross en

253
un libro que recomiendo: “What is Life?: How Chemistry
Becomes Biology”.

Hasta ahora el viaje a lomos de la Química nos ha llevado desde el

organismo más elemental hasta el que poseía ya unas habilidades
tales como la multicelularidad e incluso la especialización de sus
células en tejidos funcionales. Parece como si ya quedara poco, tan
sólo unos 542 millones de años.
Pero no va a ser así. Nos queda mucha historia por delante. En el
último eón, el Fanerozoico, con sus 542 millones de años, no sólo
pasaron muchas cosas y se desarrollaron muchos avances, sino que
por suerte hay muchas pistas de lo que pasó. El registro fósil, dada
lógicamente la “juventud” de los restos, es muy abundante. Pero
voy a dejar el hilo de la curiosidad en el aire.
Antes de entrar en el detalle de esta época de florecimiento
exponencial, voy a hacer un nuevo paréntesis teórico, que espero
os guste por su importancia en la descripción y desarrollo de esta
ciencia que es la Paleontología. Hoy nos dedicaremos a dar unas
pinceladas sobre la clasificación filogenética.
Nos encontramos a finales del Proterozoico cuando ya se había
tramado una red de divergencias evolutivas, como nos enseñó
Richard Dawkins en el capítulo anterior, que nos llevarán a las
formas animales actuales.
Con aquellos mimbres y mediante la selección de los que mejor se
iban adaptando a las presiones ambientales, la Evolución con
mayúscula podía iniciar las tareas de completar el árbol de la
Vida, hasta ahora compuesto simplemente por las ramificaciones
de las familias bacterianas. Se habían asentado las bases necesarias
para que comenzara a expandirse el abanico de las especies,
ampliando, complicando, haciendo cada vez más espesas las
ramificaciones, cubriéndolas de nuevos brotes verdes… y secando
a la mayoría de ellos. Se estima en mil millones el número de
especies que han vivido desde los inicios sobre la Tierra, aunque

254
tan sólo conozcamos unas 300.000 especies fósiles y sólo diez
millones las que la pueblan hoy.
Los brotes finales del árbol filogenético son las especies.
El concepto biológico de especie lo definió el notable biólogo
alemán Ernst Mayr ya en 1942, según el cual una especie es un
grupo natural de individuos que pueden cruzarse entre sí, pero que
están aislados reproductivamente de otros grupos afines. Él mismo
reconoció que esta definición entraba de refilón para definir a
organismos asexuados, pero el concepto tal como lo estableció ha
tenido un gran éxito y es el que entiende casi todo el mundo.

Árbol filogenético de la Vida (Wikimedia, dominio público)

El afán clasificatorio de los humanos nos ha llevado a intentar
encontrar el orden en los seres vivos. Carlos Linneo fue
posiblemente el primero que lo consiguió de forma inteligente,
dejando sus ideas en el libro “Systema naturae” (1758).[1] Muchos
han seguido a Linneo, y a medida que el conocimiento se hacía
mayor, las bases de clasificación se han tenido que ir cambiando. Y
como en toda actividad humana, en este campo también ha habido
una viva polémica sobre cómo se deben clasificar los organismos
vivos que son y que han sido. De todas formas no vamos a entrar

255
en este detalle pues creo que es intrascendente para nuestros
propósitos.
Lo realmente importante es que, a pesar de las divergencias y a
pesar de lo que costó aceptar que bacterias y arqueas tenían
historias evolutivas bastante distintas, hoy en día se maneja una
división de los seres vivos en tres Dominios: Bacteria, Archaea y
Eukarya. La figura anterior representa un reconocido árbol
filogenético basado en esta última clasificación. A partir del
próximo capítulo sobre el Cámbrico comenzaremos a ver y a
disfrutar de la actuación del magnífico rol de actores que coronan
su copa.
Un árbol filogenético como el anterior no tiene nada que ver con la
datación exacta de la aparición de especies, sino que su objetivo
simplemente es clasificar según el momento de aparición en
escena, dando una idea de quién es el antecesor y quién el que le
sigue. El punto de inicio es la base de un tronco común por donde
deambuló un ser vivo padre universal de todos los siguientes, para
con posterioridad irse expandiendo en múltiples ramificaciones que
representan también el historial de ancestros comunes. Es
sorprendente la gran importancia de las bacterias en este árbol, que
se difuminan si en vez de Dominios hablamos de las antiguas
clasificaciones según Reinos, que suman seis: a los dos de las
Bacterias y Arqueas, las eucariotas añaden cuatro más: Protistas
(básicamente eucariotas unicelulares), Hongos, Plantas y Animales.
Haré una mención a la categoría de división que queda
inmediatamente por debajo de Reino, ya que es un concepto
importante que asomará en los siguientes capítulos en los que se
desarrollará la “explosión de vida” ocurrida en el Cámbrico
temprano. Se trata de los filos, las agrupaciones de animales
basadas en su plan general de organización corporal, es decir,
atendiendo a los planos constructivos de detalle de sus cuerpos.
Aunque hay unos cuarenta filos, la mayoría de animales se
encuentran en cuatro de ellos. Los artrópodos agrupan el 80% del
total de especies, los moluscos un 7%, los cordados, entre los que

256
nos encontramos los vertebrados, un 4,5%, y los gusanos de todo
tipo otro 4,5%. En estos cálculos, las bacterias procariotas no
entran. Injustamente, el ser pequeño e invisible no da muchos
puntos en el ranking de la popularidad.
Pero la Vida es una caja de sorpresas. La clasificación está definida
pero, como todo en el mundo de la ciencia, nada es inmutable. Los
últimos estudios sobre unos extraordinarios seres conocidos como
Macrovirus o virus gigantes apuntan a que la amable figura del
árbol filogenético quizás deba hacer un hueco a tan extraordinario
personaje, hasta hoy fuera del club de los organismos vivos.
Los virus son unas pequeñas máquinas que están en el límite entre
el ser vivo y un sofisticado gadget bioquímico, aunque el
pensamiento más común es que realmente son esto último. Para
entenderlos hay que saber que se les puede describir en pocas
palabras como una molécula genética, tipo ARN, y una cápsula
exterior proteínica que le sirve de nave espacial. En su ARN está la
codificación para su propia replicación, pero no es capaz de
sintetizar por sí mismo las enzimas necesarias para ello.
Curiosamente sí es capaz de organizar la síntesis de dos familias de
proteínas, una, con las que fabrica su cápsula exterior, y otra, con
las que perfora las paredes de otras células y penetra en sus
núcleos. Claramente navega, se ancla sobre una célula, la penetra y
engasta su material genético en el ADN de la célula hospedadora.
Allí su ARN se replica a la par del ADN de la célula (y gracias a
éste), comenzando a sintetizar proteínas dañinas para el
hospedador, con las que construye nuevos virus hijos que salen del
citoplasma de la célula para reiniciar nuevos periplos.
Lo sorprendente empezó durante el estudio de un brote de
neumonía en Inglaterra, allá por los inicios de los 90’s del siglo
pasado. Buscando la bacteria causante se encontró a
Bradfordcoccus. En microbiología clínica se utiliza la pista de la
macromolécula ADN ribosómico 16 S para identificar bacterias:
es el recurso más sencillo. Pues bien, nuestra amiga
Bradfordcoccus carecía de esta pieza de material genético.

257
Misterio, misterio. Entonces, al observarla con más precisión, los
patólogos se percataron de que no era una bacteria sino un virus.

Megavirus chilensis (Wikimedia, CC BY-SA 3.0)

Con posterioridad se han descubierto seres semejantes, como el
Mimivirus, el Megavirus, el Pithovirus o el CroV. Pero estos
“señores” aún sorprendieron más: a pesar de ser considerados
virus, ellos mismos eran capaces, con su propio ARN, con sus
propios genes, de codificar funciones que siempre se habían
considerado propias de las células, sintetizando a través de ellos
diversas proteínas: nada más alejado a lo que es un virus.
El problema es ¿cómo consiguieron estos virus gigantes los genes
que les facilitaban tales funcionalidades y que no les
correspondían? Hay varias interpretaciones. Una dice que por
transferencia horizontal de genes,[2] tal como hacen muchas
procariotas. Otras, que durante un proceso de simbiosis, de
mecanismo semejante al que creó a las mitocondrias, fue perdiendo
la práctica totalidad de su genoma quedando como lo que ahora
vemos. Esta última interpretación resulta la más probable.

258
Todo ello necesariamente ha suscitado un debate científico para
tratar de explicar el origen de los virus gigantes y la necesidad de
redefinir lo que es un “virus”. Incluso algunos autores afirman que
corresponderían a un cuarto dominio de la Vida. Quién sabe si en
un futuro el árbol de la Vida presentará un nuevo aspecto. Como el
siguiente:

Árbol de la vida con cuatro dominios

¿Donde queda el hombre? Desde la lejanía que nos da la
perspectiva del Proterozoico, resulta claramente meridiana nuestra
posición en el árbol filogenético de la Vida: un pequeño brote, que
ni está dibujado, de una pequeña rama del reino Animal, en el
dominio Eukarya. Un brote que se pierde en el inmenso mar de los
números. Transcribo al naturalista Colin Tudge de su libro “The
variety of life”:
“El número de especies que han vivido en la Tierra desde que
comenzó la Vida fácilmente puede llegar a la cifra de… 4 millones
de millones… prácticamente mil especies por cada año de
existencia de la Vida sobre la Tierra. Desde luego esta estimación
puede estar equivocada en un factor de un orden de magnitud, o

259
incluso por varios órdenes de magnitud. Pero incluso si la cifra
fuera exagerada un millón de veces, el total sigue siendo inmenso,
demasiado vasto para ser aprehendido por ninguna mente
humana”.
Una especie perdida entre millones de ellas, esto es el Homo
sapiens.

Puesto correctamente el foco, abramos ahora el zoom: llega el

Fanerozoico.

NOTAS DEL CAPÍTULO 17:

1. Ya Pedro habló de él en la entrada “Carl Linneo” de la serie

“Hablando de…” del blog El Tamiz (2010).
2. La transferencia genética horizontal es el movimiento de
material genético entre organismos unicelulares y/o
pluricelulares, que no es a través la transmisión vertical (la
transmisión del ADN de padres a su descendencia).

260
18. La biota del Cámbrico

Llevamos ya en nuestras alforjas un extenso periodo de tiempo de

4.038 millones de años, que agrupa a los tres primeros eones de
nuestro planeta. A partir de hoy ya sólo vamos a movernos por el
último de ellos, el Fanerozoico, el cual iremos despiezando con
más meticulosidad dada la cantidad de información que
disponemos de este periodo. No en balde es la etapa más próxima
y por tanto con más datos disponibles.

El Fanerozoico se divide en tres grandes eras, Paleozoico,

Mesozoico y Cenozoico, siguiendo el orden geológico de más
antigua a más moderna. Cada una de ellas, a su vez, se divide en
periodos. En este capítulo comenzaremos con el primero del
Paleozoico: el Cámbrico, que se prolongó desde hace 542 hasta
hace 488 millones de años.

Los primeros restos geológicos de esta época se estudiaron en

Gales, por eso le nombraron Cámbrico pues en gaélico a Gales se
le llama Cambria. El continente Panotia se estaba descomponiendo
y la rica fauna Ediacara había desaparecido dando paso a la
“explosión” de unas nuevas formas de Vida con características que
se han prorrogado hasta la época actual. Los organismos son

261
exclusivos del mar: bacterias, hongos, plantas y animales. Estos
últimos van a descubrir el uso de materiales sólidos para crear
protección y aportar sostén a sus blandos organismos.

La ruptura de Panotia y posterior deriva continental hizo que en

esta época hubiera un gran continente, Gondwana, en posición
ecuador-polo sur, del que se habían desgajado por el oeste los
continentes de Laurentia, Siberia y Báltica, en posiciones
ecuatoriales y tropicales, que llevaban su propia deriva de
separación motorizada por una dorsal oceánica en forma de Y
invertida. Toda la costa norte de Gondwana era una zona de
subducción en donde iban creciendo arcos de islas volcánicas.
No se sabe muy bien cuál pudo ser el clima del Cámbrico aunque
se supone que tuvo temperaturas cálidas, ni muy altas ni muy bajas.
Los abundantes sedimentos calizos parecen asegurar esta situación
climática. En todo el periodo no hay evidencias de glaciaciones, lo
cual refuerza la hipótesis de temperaturas benignas.
La Vida continuaba en los mares. Sus fondos más profundos
estarían recubiertos de sedimentos silíceos y calcáreos. En la
proximidad de la línea costera estaba el roquedal, firme o
disgregado. Los arrecifes hacía tiempo que habían aparecido en la

262
franja de aguas tropicales en donde habían adoptado formas
globulares, de abanico o tubulares, más o menos delicadas según la
profundidad. Al comienzo de esta época estaban formados por
esponjas o animales parecidos, arqueociatos y algas calcáreas. Más
tarde a estos tres tipos de organismos se les unirían los corales. Se
seguían construyendo formaciones de estromatolitos, aunque ahora
no con tanta facilidad debido a que alguno de los nuevos animales
que iban apareciendo ya comenzaba a alimentarse de sus capas
bacterianas. La fauna Ediacara había desaparecido hacía unos
millones de años y no se disponen de muchos restos fósiles que la
enlacen con la cámbrica. Quizás podamos considerar a los
individuos de los géneros Parvacorina y Springgina como los que
firmaron la transición, y que suponemos pudieron ser los ancestros
de los trilobites, unos artrópodos de la gran explosión de vida a la
que estaba llegando. Sabemos también que las esponjas estaban
allí, pero no mucho más. A lo mejor la vida estaba constituida por
seres de cuerpo blando, con una probabilidad muy baja de fosilizar,
o eran microscópicos. O quizás aún nos falta por descubrir el
yacimiento fósil definitivo que complete la línea evolutiva.

Spriggina flounensis, animal de finales del Ediacárico que se

postula como enlace con los artrópodos del Cámbrico
(Wikimedia, CC BY 2.5)
Los fondos marinos y las orillas someras debían estar cubiertos de
tapetes bacterianos y de algas. Se acepta de manera general que no

263
existían plantas sobre la tierra en esta época. Aunque la datación
molecular nos sugiere que las plantas terrestres más simples se
segregaron pronto del árbol evolutivo, en el Precámbrico, hace
unos 700 millones de años, y los hongos hace 1.000 millones de
años, también en el Precámbrico. Es posible que un manto formado
por hongos, algas y líquenes ya cubriera ciertas zonas de la
Tierra. Muchas incógnitas y mucho por descubrir de la Vida en
estos momentos.
En poco tiempo el panorama cambió.

La expansión de la biosfera
A principios del Cámbrico se produce una tremenda y rápida
diversificación de formas vivas. Un fenómeno que hoy se sabe fue
de carácter global en todo el planeta y que se produjo a lo largo de
un periodo geológicamente mínimo: unos diez millones de años. Se
la conoce como la explosión del Cámbrico.
A través de un juego de éxitos y errores, que iban siendo
permanentemente calibrados por criterios evolutivos, se inventaron
nuevas estrategias de alimentación, pasando de pacer
microorganismos al azar a una búsqueda activa del alimento. Los
niveles de oxígeno en las aguas habían sobrepasado el límite
necesario para que los organismos pudieran metabolizar colágeno,
proteína fundamental para disponer de un organismo rígido y
flexible: la fauna ediacara podía ser superada. También con esos
niveles de oxígeno los organismos podían aprovechar el calcio y el
silicio disueltos en el medio para usos particulares casi inéditos.
Los organismos se van a ir haciendo más complejos que las
sencillas esponjas. Recordemos sus flagelados coanocitos. La
naturaleza aprovechó la oportunidad de fortalecer los simples
cilios, incluso uniéndolos formando una membrana que sería
vibrátil, con lo que se inventaba un sólido aparato locomotor: la
carrera armamentística para la predación acababa de hacer acto de
presencia.

264
El buen clima y la fuerte disgregación de terrenos continentales
estaban favoreciendo la precipitación de calizas en los mares y el
“envenenamiento” de sus aguas con iones perjudiciales para el
metabolismo, lo que impulsó a los organismos vivos a desarrollar
un bombeo de estos minerales fuera de sus cuerpos. Por este
procedimiento a algunos se les fueron desarrollando en su
superficie escamas y espículas calcáreas o silíceas que inicialmente
les ayudarían a protegerse. Quizás como subproducto, y gracias a
que en el proceso pudo generarse un diseño mecánico que acabó
formando esqueletos tanto internos como externos, la acumulación
de iones contribuyó a mejorar los elementos de sostén y a que la
movilidad pudiera realizarse con mayor soltura. Al permanente
espolvoreado calizo y silíceo de las aguas se le unió el
aprovechamiento de biopolímeros tales como la quitina y el
colágeno. Caparazones, cáscaras, espículas, tejidos más
consistentes, cartílagos… aparecieron por doquier durante el
Cámbrico. Fue el inicio de una gran carrera armamentística: a un
predador más hábil le sucedía una presa más protegida, que
obligaba a incrementar las habilidades de los predadores… y así en
continua progresión. Patas, ojos, mandíbulas… un sinfín de nuevas
armas. Éste fue el gran motor de la expansión de vida en el
Cámbrico: se pasó de esperar a que el alimento viniera
gratuitamente a buscarlo activamente.
Los primeros escalones de la cadena alimentaria comenzarían en
las algas y los tapetes bacterianos, entre los cuales pulularían
pequeñas larvas de animales. Los suelos oceánicos estarían repletos
de limos con detritos, restos de la vida que sobrenadaba. El
plancton flotante o suspendido entre dos aguas había sido
abundante con anterioridad. Pero en estos momentos estaban
apareciendo nuevos animales con ojos para decidir dónde ir, con
asomo de mandíbulas masticadoras que les permitían pacer en las
praderas submarinas, animales con rudimentarias paletas con las
que escarbaba en el limo, seres con facilidades para reptar o nadar
que cubrían cualquier nicho en donde pudiera haber alimento.
Gusanos que se enterraban en el fango, gusanos con numerosas

265
cerdas móviles, artrópodos acorazados y con terribles
“mandíbulas”, cefalópodos ágiles y voraces, todos conviviendo con
los estáticos moluscos.
Según comenta el paleontólogo norteamericano Stephen Jay Gould
acerca de la explosión del Cámbrico, parece como si en aquel
momento la Vida manifestara libremente su potencial, haciendo
realidad un inmenso abanico de posibilidades, todas con exquisita
funcionalidad. Realmente fue como abrir una caja de sorpresas en
donde se encontraban almacenadas una gran variedad de piezas
dispuestas para ser utilizadas, para diseñar y montar cada una de
las partes vitales de un organismo: cien formas de boca, cien de
patas, cien de cabezas… mézclese y tómese una de cada y hágase
un animal cámbrico. Las variantes montadas que sean viables
encontrarán su encaje en el medio ambiente adoptando un hábitat
particular y una posición en la cadena trófica. Desde el fondo
marino a las aguas intermedias, desde ser detritívoros a ser
auténticos depredadores. Una panoplia completa. Y todo en el
“suspiro” de tan sólo diez millones de años.
Parece como si en aquel momento cualquier solución, en cuanto a
formas y funciones, que tuviera posibilidad de éxito era inevitable
y tenía que surgir espontáneamente en la naturaleza. Es el sino de
la evolución ya que sin duda el esplendor de la variación siempre
se repetirá, con mayor o menor ímpetu, tantas veces como lo
ordenen las circunstancias de cada momento. Algo parecido a lo
que estamos viendo durante el Cámbrico sucedió unos 500
millones de años más tarde en el Cenozoico, cuando África,
Sudamérica y Australia navegaban a la deriva como inmensas islas
solitarias. Sobre sus geografías las faunas de mamíferos, en unos
casos placentarios y en otros marsupiales, evolucionaron de forma
independiente y ¿sorprendentemente? casi siempre adoptando
soluciones convergentes. En cada uno de estos continentes la
evolución llevó a colonizar nichos semejantes con animales
de fenotipos semejantes y ello sin tener ninguna conexión familiar
inmediata. El lobo euroasiático y el lobo de Tasmania, el topo y su
homólogo marsupial, el oso hormiguero y el numbat marsupial

266
australiano, el armadillo sudamericano y el pangolín afroasiático, y
así muchos más ejemplos. La Vida es una activa maquinaria llena
de iniciativa que en donde encuentra un resquicio, allí se instala.

Variedad de los Small Shelly Fossiles (de izquierda a derecha, a

partir de Fossil.wiki, Paleos.com, ambos fair use y wikimedia, CC
BY-SA 3.0)
Es muy posible que todo se originara con los Pequeños Fósiles
con Concha (Small Shelly Fossils) conocidos también como la
fauna Tomotiense. Prácticamente son los primeros restos de
esqueletos mineralizados que aparecen en el registro fósil, al
comienzo del período Cámbrico. Los restos consisten en escamitas,
espículas, tubos y conchas, que bien pudieran ser elementos de
organismos mayores en una época de esqueletización temprana,
aunque otros parecen ser conchas individuales pertenecientes a
organismos de pequeño tamaño. Seguramente las rarezas
estructurales de esta fauna corresponden a planes corporales que
aparecieron rápidamente y murieron igual de rápido sin dejar
supervivientes, como ya les había sucedido a los organismos de
Ediacara. De hecho, vimos en el capítulo número 15 que, al igual
que estos últimos, se extinguieron coincidiendo con una excursión
negativa del δ13C.
Más allá de esta pequeña fauna las formas más avanzadas de
organismos vivos se conocen en gran medida gracias a unos pocos

267
yacimientos extremadamente ricos en fósiles. Uno de los más
importantes es la “catedral” de Burgess Shale, en la Columbia
Británica, en Canadá, sobre las laderas de las Montañas Rocosas,
que contiene fósiles con antigüedad comprendida en la franja de
540 a 530 millones de años atrás. En aquellos momentos sólo el
noreste de Canadá asomaba la nariz por encima del agua en el
continente de Laurentia. El resto era el mar. Burgess Shale es un
verdadero cuerno de la abundancia de formas animales, gracias a la
que sabemos mucho de la fauna del Cámbrico. Artrópodos,
cordados, gusanos, esponjas y otros animales desaparecidos.

Fauna de filos encontrados en Burgess Shale que en la actualidad

no tienen representantes vivos: 1-Opabinia, 2-Viwaxia y 3-Yohoia
(Wikimedia, GFDL 1.2)
Lo mismo podemos decir del yacimiento formado por los esquistos
de Maotianshan en China. Su antigüedad es de 522 millones de
años y en aquel momento la región estaba sumergida en la línea del
ecuador. El inicio de su investigación es posterior a la de Burgess
Shale y por tanto aún quedan muchos misterios por descubrir,

268
aunque, como en el yacimiento canadiense, la diversidad es
asimismo fantástica.
Los múltiples estudios realizados a partir de estos yacimientos han
dejado encima de la mesa de la evolución una gran pregunta:
¿Cómo en tan poco tiempo, geológicamente hablando, aparecen
todos los planes de diseño corporal de los organismos, entre ellos
los mismos, y no más, de los que vemos en los animales de hoy en
día? ¿Por qué en los siguientes 525 millones de años no se han
innovado nuevos diseños y sólo se han modificado los que
aparecen en los yacimientos del Cámbrico? ¿Por qué aparece el
tipo de fósiles que aparece? ¿Cuáles fueron los eslabones
contemporáneos de la fauna ediacara o de la de las pequeñas
conchas, ambas extintas, que llegaron hasta las formas complejas
del Cámbrico?
Hay teorías que explican esta rápida expansión de la diversidad
apoyándose en el argumento de la presión de la predación y la
competencia. El hecho de que hubiera cada vez más formas de
animales complejos, que se iban armando defensiva y
ofensivamente de forma progresiva, hizo que la biosfera animal
buscara múltiples soluciones y salidas a esta presión, haciendo
evolucionar rápidamente desde las formas simples los múltiples y
diferentes planes estructurales, lo que llamamos filos, de los
organismos de comienzos del Cámbrico.
Podríamos pensar también como idea general que a partir de un
espacio vacío es más fácil el rellenarlo. No obstante algunos
expertos se resisten a pensar, como es el caso de S. J. Gould, que el
éxito de la “explosión” fuera tan sólo consecuencia del estado
“virginal” y sin contaminación histórica en que se encontraba el
medioambiente cuando todo se inició. Esto sólo sería una parte. En
capítulos posteriores de esta serie veremos que se dieron grandes
extinciones, como la del Pérmico-Triásico en la que desaparecieron
casi el 95% de las especies marinas, tras las que sabemos que la
biosfera quedó casi despoblada, por lo que podemos pensar que de
nuevo se habría generado un estado casi “virginal”. Y lo que es

269
cierto es que después de este repetido barrido y casi puesta a cero
no se observa ninguna nueva explosión de diversidad. Por tanto, no
está tan claro que el extraordinario impulso que se produjo en el
Cámbrico fuera sólo consecuencia de que los nichos ecológicos se
quedaron vacíos, en una situación donde entonces pudo
manifestarse la Vida con toda su potencialidad.
Debieron concurrir además otras circunstancias. Los genes de los
pocos animales que iniciaron el camino tras el fracaso de los
ediacarenses, debían mantener unas interrelaciones más sencillas
que la que mantienen estos mismos tipos de genes hoy en día. Sus
duplicaciones en el ADN con el paso de los millones de años y el
posterior cambio funcional, enmarañó e hizo más dificultosas sus
formas de expresión. Sin embargo, en aquella época debían ser más
“libres”, estar menos condicionados, y por tanto con un alto
potencial de expresar un variado escaparate de realidades. Por otro
lado, el hecho de haber tenido que ser tan pocos los animales
progenitores en las generaciones iniciales del Cámbrico nos
permite pensar que el acervo genético de la época era “escaso” y
compartido por todos los organismos que iban surgiendo de nuevo:
todos dispondrían de parecidas estructuras de expresión fenotípica.
De ahí la gran mezcla de soluciones particulares entre todos los
nuevos modelos animales de inicios del eón Fanerozoico. Multitud
de filos que compartían soluciones estructurales, a veces en
distintas partes de sus organismos, dentro de unos patrones
corporales que no tenían nada que ver unos con otro: patas
articuladas, ojos articulados, cuerpos articulados, antenas
articuladas.
Después de estos 10 millones de años iniciales ya no hubo más
inventiva, sólo aniquilación de aquellas formas a las que en cada
momento biogeológico las circunstancias les iban poniendo el
cartel de “menos adaptadas”. Como ya hemos comentado, hoy en
día hay muchos menos filos que los que se conocen a partir de los
fósiles de la biota del Cámbrico. Menos pero también más
singulares, en el sentido de que ahora prácticamente no se repiten
fuera de un filo aspectos particulares de su fenotipo. Es como si la

270
continua poda del árbol engendrado a principios del Cámbrico
hubiera abierto tales huecos entre sus ramas que ya unas no se
reconocen en las otras: gusanos, moluscos, artrópodos,
braquiópodos, cordados… realmente son estructuralmente muy
distintos.
El genetista John Maynard discurría al hilo de lo anterior que una
vez establecido el escenario con tal riqueza de formas, no le quedó
más alternativa que ir simplificándolas. En un medio con un
catálogo de filos abarrotado, para que surgieran otros nuevos o bien
tenían que aparecer a partir de mutaciones en los existentes, o bien
tenían que surgir de nuevo, de la misma forma como lo habían
hecho los ya existentes, es decir, a partir de células simples u
organismos primitivos muy sencillos. En el primer caso, es decir, a
través de mutaciones en los filos existentes, el salto de un filo a
otro parece muy improbable dadas las diferencias tan grandes que
hay entre los diseños de cada uno de ellos, de forma que la
macromutación que hubiera llevado de uno a otro se hubiera hecho
inviable. En la segunda hipótesis, la generación de nuevas
estructuras desde escalones iniciales también parece improbable,
ya que la competencia de los organismos más complejos, con una
historia a sus espaldas y ya bien establecidos, anularían por
selección natural a las nuevas aventuras. Así que a la biosfera
animal sólo le quedó el camino del ajuste por regresión y
disminución de variedad, como así ha sucedido.
La opinión de S. J. Gould se entrecruza con la de J. Maynard, a la
vez que se apoya también en la ya comentada progresiva regresión
de los grados de libertad de los genes. A medida que iban pasando
los millones de años y la selección natural iba “cazando” a los que
se despistaban, fueron quedando unos pocos cada vez más
especialistas de sus nichos medioambientales, ya que en ello les iba
la vida. Estos filos seleccionados, estos organismos con genes bien
interrelacionados que les habían llevado al podio de la biota se
encontraron con las manos atadas por su superespecialización, lo
que les hacía muy difícil expresar grandes mutaciones. Así que el
árbol fue proyectando sobre el horizonte unas ramas cada vez más

271
potentes… y cada vez más escasas. Queda como la gran duda para
Gould el determinar si las circunstancias que iban colocando a un
determinado filo como último de su rama, al alcance de las tijeras
podadoras de la selección natural, fueron en cada momento
consecuencia de mil causas azarosas o bien resultado de un camino
inevitable y predestinado. De los veinticinco filos fósiles
catalogados en Burgess Shale sólo cuatro perduran entre nosotros,
filos éstos que sin lugar a dudas no tenían por qué ser
necesariamente los mejor preparados, más que los otros veintiuno.
Fueron los triunfadores porque las cartas les vinieron de cara.

La historia evolutiva del Cámbrico

Aquellos mares de hace más de 500 millones de años no eran muy
distintos a los de ahora. Poblados por las mismas líneas familiares
de animales de hoy en día, pero con otros cuerpos. Nos hace pensar
que aquellos animales, hoy fosilizados, también provenían de otros
antecesores de los que no sabemos mucho. Entre las antiguas
bacterias y ellos se extiende un casi vacío del que sólo podemos
especular con los datos de los que disponemos: ya sean
morfológicos, extrapolando e imaginando parecidos entre los
escasos fósiles y sus tataranietos que hoy en día viven, o bien de
tipo genético, mediante análisis moleculares de proteínas o del
ADN de sus parientes actuales –o de fósiles, aunque esta molécula
se degrada con facilidad- buscando semejanzas de genes y hasta
cuánto se parecen con sus descendientes actuales y entre ellos. El
hecho de que los primitivos protistas tuvieran el cuerpo blando de
difícil fosilización no ayuda a seguir las pistas. Pero vamos a
intentarlo.
¿Cuál pudo ser el guión de esta película? Rebobinemos un poco el
celuloide y vayamos de nuevo a los últimos momentos del
Precámbrico. Como ya hemos comentado, el árbol filogenético se
abrió exageradamente durante aquel periodo. Por los registros
fósiles vemos que casi al comenzar el Cámbrico las esponjas

272
continuaban con una fuerza vital extraordinaria, mientras que las
medusas y pólipos ya se buscaban la vida. No serían muy distintos
de sus parientes actuales.
Hoy en día los dos últimos, medusas y pólipos, prácticamente
comparten un mismo tipo de larva, llamada plánula, ciliada y
nadadora, que tiene simetría bilateral. Puede optar por tener una
vida libre flotando en el mar o bien anclarse en una roca del fondo.
En la siguiente imagen podemos descubrir su anatomía no muy
diferente a la de la imagen contigua, que sorprendente no es la de
otra plánula sino la de un Acelomorfoactual. El paso ancestral de
una a otra forma, de una larva de medusa a un animal bilateral,
bien pudo ser debido a un proceso de “pedomorfismo”, palabra
muy rara pero que sólo quiere decir que en algunos casos el
momento de la madurez joven/adulto se va retrasando, pero no así
la madurez sexual que se mantiene en el tiempo, de forma que en
algún momento los animales reproductores maduros evolucionados
llegan a fenotipos que mantienen la morfología juvenil de sus
antepasados. Este pudo ser el mecanismo de enlace, unido también
a un proceso de evolución convergente, entre los primitivos
habitantes que sobrepasaron desde el Proterozoico la frontera del
Cámbrico y los más básicos bilaterales sobre los que se gestó la
fauna de la “explosión”, los antepasados de todos los animales
actuales.

Plánula de vida libre (izquierda) (intrabiodev.obs) y Acelomorfo

(derecha) (Fuente: Dr Bernhard Egger, UCL.)

273
Al actual Acelomorfo se le consideraba hasta hace poco un
diminuto gusano platelminto, un pequeño ser que se encuentra en
la base de los animales bilaterales. Actualmente se le ha asignado
un filo propio separado del de los platelmintos por lo que toma más
énfasis la frase anterior. Eso quiere decir que un tatarabuelo suyo
posiblemente fuera el ancestro común de todos los bilaterales, la
mayoría de los animales de hoy en día, y el primero de ellos que
constituyó filo propio.
Si acudimos de nuevo al árbol filogenético de Dawkins presentado
ya hace dos capítulos, el 16, y hacemos un zoom sobre el momento
del inicio de los animales bilaterales, nos encontramos con el
siguiente esquema que nos permite asegurar la cercanía evolutiva
de ambos filos:

Como podemos observar Richard Dawkins teoriza que el momento

del inicio de la gran aventura, cuando se dio la separación entre
cnidarios y acelomorfos, pudo haber sido hace ahora unos 700
millones de años. A partir de aquel momento un ser parecido a la
plánula, ciliado y plano, con simetría bilateral, estaba predestinado
a ser el patriarca de todo el pueblo animal que le sucedió. Y se tuvo
que esperar unos 110 millones de años de remodelación desde este
animal y su descendencia para llegar a un diseño, aunque
primitivo, más acorde con nuestros patrones habituales: lo
imaginamos como un gusano con simetría bilateral, primo de los
platelmintos, con un extremo que hacía de cabeza, en el que se
abría el orificio de entrada al estómago. Tendría también unos ojos
rudimentarios, apéndices bucales que usaba para alimentarse, un

274
cuerpo que apuntaba ya hacia una segmentación, aunque realmente
no era así, y algún tipo de ornamentación corporal. “Dawkins
dixit”.
Este tipo de humilde espécimen nos recuerda a la contemporánea
Planaria y sería el cabeza de serie, el ancestro común, de la fauna
del Cámbrico. Vamos a ir ahora por barrios, guiados por el
siguiente plano callejero con el que hoy en día se encuentran más
confortables todos los informes de genética molecular.

Caminos evolutivos de los especímenes de la fauna del Cámbrico.

La imagen del ancestro común corresponde a una Planaria actual

Esto se pone interesante. La figura anterior es la hoja de ruta que

vamos a seguir a lo largo de varios capítulos a partir de éste. En el
próximo nos atreveremos a analizar el inicio de todos los
animales de semejante hoja de ruta. Nos esperan los artrópodos,
braquiópodos, moluscos, anélidos y vertebrados… en definitiva,
los principales filos de la biosfera.

275
19. Los filos del Cámbrico

Tengo que advertir que desde este capítulo, y alguno que le siga,
voy a abandonar el planteamiento cronológico de los hechos,
siguiendo el paso del discurrir geológico tal como hasta ahora. La
explicación es sencilla: aprovechando el impulso que nos ha dado
en el capítulo anterior el esplendor de las radiaciones del
Cámbrico, creo que viene como anillo al dedo abrir en este
momento una serie de paréntesis en los que se vaya analizando
paso a paso, independientemente de su duración temporal, cada
uno de los diversos caminos que siguió la biota en pos de la rica
complejidad de formas que surgieron en el entorno de este
periodo.

Es obligado, por tanto, poner el foco sobre diferentes sucesos

evolutivos de gran trascendencia de forma que podamos
entenderlos y ver, por ejemplo, cómo pudieron aparecer la
simetría bilateral, la notocorda, el aparato locomotor o el ojo,
entre otros.

La claridad en el desarrollo argumental de cada uno de estos

importantísimos aspectos de la evolución de la Vida exige a su
vez una vida cronológica propia para cada uno de ellos. Así que
nos moveremos desde el Precámbrico y a lo largo del
Fanerozoico siguiendo el desarrollo evolutivo de cada uno de
ellos, por lo que la sucesión de periodos se irá repitiendo al
compás de cada nuevo monográfico.

En el capítulo anterior comentamos la expansión acelerada de

nuevas formas de seres vivos en lo que se conoce como la
explosión del Cámbrico. En aquellos momentos, hace unos 540

276
millones de años, se iniciaron los principales filos de animales
que hoy podemos observar: artrópodos, braquiópodos, moluscos,
anélidos o vertebrados. La evidencia fósil durante el Cámbrico es
clara para todos ellos.

Un preludio dedicado al gusano platelminto

Continuamos ahora hablando de cómo pudieron iniciar la

andadura cada uno de ellos, desde los albores en el Cámbrico
hasta periodos posteriores. Debió ser algo así como una actual
Planaria la que inició el árbol genealógico. Y como elemento que
ayude a seguir la saga, vamos a repetir el árbol con el que
cerrábamos el capítulo anterior.

Caminos evolutivos de los especímenes de la fauna del Cámbrico.

La imagen del ancestro común corresponde a una Planaria
actual. (a partir de imágenes de wikimedia)

277
En el esquema de la figura anterior hemos dado un paso evolutivo
añadido a la existencia de la Planaria, ya que en él vemos una raíz
única personalizada en un gusano platelminto. Por su posición de
posible padre común de los principales filos de los metazoos
actuales, bien se merece que le dediquemos una breve genealogía.
El biólogo Robert D. Barnes postulaba tres posibles vías por las
que se llegó al primer organismo del Reino Animalia. Una de ellas
parte de un animal ciliado, como el paramecio, que duplicó
multitud de núcleos en su citotoplasma y que con posterioridad los
aisló mediante nuevas membranas.
El resultado sería un organismo pluricelular. Dado que muchos de
los ciliados actuales presentan simetría bilateral, bien pudo ser que
el ancestral ciliado que pasó a multicelular adoptara esta simetría,
transformándose en un platelminto (teoría sincitial).

Evolución de los metazoos primitivos hacia el gusano platelminto,

según las teorías de Robert D. Barnes
La segunda teoría se apoya en los flagelados unicelulares. En un
capítulo posterior nos encontraremos con el caso del alga Volvox,

278
y veremos cómo estos flagelados se agrupan formando unas esferas
huecas. Con el tiempo estas esferas pudieron sufrir una
invaginación conformando una línea de organismo de tipo medusa,
para después rellenar su cavidad interna con nuevas células de sus
paredes, transformándose a la larga en un platelminto (teoría
colonial).
Por fin, una tercera hipótesis es más generalista, ya que postula un
paso evolutivo no especificado que transformó a algún ser
unicelular en un platelminto.
Lo anterior nos lleva a lo que ya hablábamos en el capítulo
anterior al analizar el árbol filogenético del Proterozoico, en donde
comentábamos cómo las plánulas y los acelomorfos podían estar en
la base de los animales bilaterales, y en consecuencia en la base de
los platelmintos, los primeros de ellos.
Sigamos ahora con el hilo principal atendiendo al filo de los
artrópodos.

El camino de los artrópodos

Más allá de 536 millones de años atrás, un cuerpo cilíndrico con

unos apéndices que se pueden clasificar como patas buscaba su
vida protegido entre las colonias de esponjas. Unas patitas que
básicamente eran una funda de músculos llenas de un líquido, que
podríamos asemejar funcionalmente a la sangre, y que servían para
moverse: los lobopodos.
El primer fósil lobopodo se llama Aysheaia pedunculata y
tenía espinas en sus patas que le servían para recolectar comida
de los tapices bacterianos. A menudo disponían de numerosas
placas blindadas que cubrían todo el cuerpo y la cabeza. Pero como
eso les dificultaba la defensa, desarrollaron espinas. No se parecía
a un artrópodo, pero iba camino de ello.

279
Reconstrucción de Aysheaia pedunculata (Wikimedia, GFDL 1.2)
De los Lobopodia pasamos a Diania cactiformis. Se trata del
primer ejemplar con patas articuladas típicas de los artrópodos.
Es el primer Lobopodia con un exoesqueleto simple. La criatura
que vivió hace unos 520 millones de años medía 6 centímetros de
largo. El fósil no muestra signos de la existencia de ojos o
mandíbulas, pero tiene 10 pares de patas articuladas. Se cree que
estas patas tenían una superficie dura no muy diferente de las que
hoy recubren los miembros de crustáceos o insectos. Se alimentaba
del plancton y del detritus orgánico del fondo marino, y la
armadura de sus patas probablemente se desarrolló como
protección frente a los primeros depredadores.

Recreación de Diania cactiformis (Wikimedia, CC BY-SA 3.0)

280
Y del cactiformis al trilobites y la familia artrópoda.
Evidentemente el tránsito se hizo a través de varios escalones,
pasando por la exoesqueletización del cuerpo y la aparición de los
ojos. Del trilobites se hablará un poco más en la descripción del
Ordovícico.

Fósil del trilobites Phacops rana (Wikimedia, CC BY-SA 3.0)

Hace unos 515 millones de años ya se observan en los artrópodos
unas morfologías semejantes a la de una gamba de hoy en día, es
decir, bivalva en la parte dorsal y cuerpos segmentados acabados
en un par de aletas. Algunos de sus fósiles nos han dado una gran
información sobre la reproducción de estos animales. Se trataría de
Kunmingella douvillei uno de cuyos especímenes, que procede
del yacimiento chino de Maotianshan Shale, lleva en su interior
huevos aún no fecundados. Un poco posterior es Waptia fieldensis
especie de la que cinco de sus fósiles encontrados [1] en Burges
Shale, datados en 508 millones de años, portaban, éstos sí, huevos
con embriones protegidos bajo su bivalva, lo que indica que esta
estructura facilitaba su transporte, permitiendo el cuidado de las
crías. Seguramente son las madres más antiguas de las que tenemos
conocimiento.
Emparentado con los artrópodos vivió el extinguido Anomalocaris,
la “gamba anómala”, el rey de la depredación del momento, hace
de 525 a 510 millones de años. Siempre se ha creído que su visión

281
debía aterrorizar. Podía medir hasta un metro de longitud y se
movía con gran agilidad gracias a los numerosos lóbulos laterales y
a los tres que conformaban su cola. El cuerpo articulado poseía un
exoesqueleto orgánico. Aunque realmente lo que debía impresionar
era la visión de su cabeza, con dos grandes apéndices llenos de
espinas con los que atrapaba a sus presas y se las llevaba a la boca
donde los trituraba, ya que en ella disponía de un montón de
láminas aserradas.
Los últimos estudios de sus fósiles realizados en 2009 por el
paleontólogo del Museo de la Naturaleza y la Ciencia de Denver,
James W. Hagadorn, parecen dar más luz a sus hábitos
alimentarios, ya que determinan que la disposición de su boca no
permitiría ejercer una fuerza suficiente como para romper
caparazones duros como el de los trilobites, y que quizás tuvieran
una forma de alimentarse más generalista con un amplio abanico
de hábitos alimentarios, desde depredador acechando a la
emboscada hasta realizar una criba de sedimentos en busca
de carroña o diminutos restos orgánicos.
El Anomalocaris lo tendría todo controlado mediante un par de
ojos compuestos, tipo yunque, que le daban una visión clara de la
que se aprovechaba para cazar con precisión en las bien iluminadas
aguas de los mares cámbricos. Para procesar esa información tenía
que haber desarrollado ya un cerebro en consonancia. Esta
hipótesis no resulta sorprendente, puesto que hay pruebas
moleculares que indican que las estructuras clave del cerebro
humano datan de hace más de 600 millones de años.
No obstante, no todas las especies de este artrópodo eran tan
terroríficas. Recientemente (2014) se ha comunicado el
descubrimiento [2] en un yacimiento de Groenlandia de un
“especial” anomalocárido de hace 520 millones de años,
Tamisiocaris borealis. Sus apéndices frontales habían desarrollado
la forma de una red, con la que efectuaba algo así como una pesca
de arrastre, atrapando por filtración plancton de hasta medio
milímetro de tamaño. Se cree que esta especie adoptó esta solución

282
para su alimentación en respuesta a la competencia que suponía el
entorno de gran presión depredatoria del Cámbrico, lo que les
obligó a cambiar de nicho ecológico.

Representación artística de Anomalocaris saron depredando

trilobites (Wikimedia, GFDL 1.2)
Habrá que esperar hasta la frontera del Silúrico con el Devónico,
unos cien millones de años después (416 mm aa), para que los
artrópodos dejaran el agua y conquistaran la tierra, abriendo el
nuevo mundo de los insectos, arañas, escorpiones y miriápodos.
La siguiente figura indica la correlación filogenética entre los
diversos subfilos de los artrópodos, en donde se muestran los
momentos de las divergencias entre ellos. Está basada en estudios

283
[3]
realizados en 2009 por el biólogo Davide Pisani sobre las
secuencias de genes nucleares y mitocondriales de estos animales.
Los resultados son discrepantes en cuanto al punto de partida
temporal de este filo con los que dimos al hablar del Proterozoico,
cuando presentábamos la cronología filogenética basada en la
información del libro “The ancestor’s tale” (2004) de Richard
Dawkins, en donde el punto de divergencia de los artrópodos se
situaba unos cien millones de años más tarde. El esquema de Pisani
amplía la información, pudiéndose observar el parentesco tan
próximo entre crustáceos e insectos, que quedan enlazados por un
hexápodo ancestral que apareció por evolución de un crustáceo en
un ambiente de agua dulce cuando aún no se había conquistado el
medio terrestre.

Aparición y diversificación de los artrópodos (de acuerdo a los

estudios de Davide Pisani, 2009)
El camino de los braquiópodos
Por la misma época en que los artrópodos comenzaban su carrera
de éxito, hace unos 555 millones de años habitaba el fondo marino
un extraño animal ovalado, bilateral, que al igual que una babosa se
encogía y alargaba para moverse en una dirección: el Kimberella.

284
Sus restos fósiles se han encontrado en el yacimiento australiano de
Ediacara y con posterioridad en la región rusa del Mar Blanco.
Estaba recubierto por un tegumento no mineral, firme pero flexible,
que no le impedía el movimiento, formado por una especie de
pequeñas escamas que se hacían más duras a medida que el animal
crecía, y le rodeaba una especie de volante que haría las funciones
de agallas rudimentarias.

Representación artística de Kimberella (Wikimedia, CC BY-

SA 3.0)
Más tarde, hace unos 525 millones de años, el Kimberella convivía
en el mar con otros seres, quizás uno de ellos el Halkieria, un
animal con cuerpo plano y simetría bilateral, con un “vientre” liso
y pegajoso como el de una babosa. Se movía por el fondo marino
mediante este vientre mucilaginoso. Su parte dorsal estaba
protegida por escamas huecas ancladas a la espalda mediante un
tallo, formando una especie de armadura.
Y lo más curioso es que sobre la espalda, en sus dos extremos,
acarreaba dos conchas parecidas a valvas, la posterior muy
semejante a la de los braquiópodos del Cámbrico. Una posible
explicación de por qué desarrolló esta extraña morfología es que le
era sumamente útil cuando se veía atacado: se plegaba por la

285
mitad, más o menos protegido dentro de las dos placas. Como la
predación en su época era la norma, quizás la evolución le llevó a
adoptar definitivamente esta forma, doblada, anclándose en un
lugar. Se trata de la Halkieria evangelista.

Fósil de Halkieria evangelista. Se aprecian claramente las dos

valvas que protegían ambos extremos de su cuerpo (Wikimedia,
GFDL 1.2)
Después de contemplar a Halkieria es casi inevitable el sospechar
el siguiente paso. ¿No parece creíble que la cadena evolutiva
“gusano Platelminto-Kimberella-Halkieria” nos deba llevar hasta
los Brachiopoda? A la vista de la imagen siguiente no es difícil
imaginar a un braquiópodo como un Halkieria doblado en posición
defensiva.
Los braquiópodos se diferencian de los moluscos bivalvos en que
sus dos conchas presentan una disposición de superior/inferior,
unidas en la región posterior, mientras que en los moluscos son
bilaterales (derecha/izquierda).

286
 Fósil del braquiópodo Leptaena acuticuspidata (Consejería
Educación Junta de Andalucía, fair use)
El camino de los moluscos
Ya hemos hablado del Kimberella como posible ancestro de los
braquiópodos. Pero también lo fue de los moluscos, según los
estudios genético-moleculares. Junto a sus fósiles se encuentran
marcas muy similares a las que hacen los moluscos cuando raspan
con sus rádulas, su característico aparato alimentador. Aunque en
algún caso, como el de los especímenes encontrados en los
yacimientos rusos del Mar Blanco, ninguno presentaba signos de
poseer rádula.
También la mencionada Halkieria, ornamentada con una valva en
cabeza y otra en cola, está en el camino de los moluscos a través de
Viwaxia. Ambos tienen puntos en común, una base blanda tipo
babosa mediante la que se desplaza, y escamas huecas con una
misma estructura microscópica y ordenadas también en tres zonas.
Pero Viwaxia había dado un paso más. Es el animal más antiguo
que conocemos con rádula.

287
Representación artística del Viwaxia y, a la derecha, rádula de un
molusco actual (Wikimedia, GFDL 1.2)
Más allá de estos animales se encuentra lo que pudiera ser el
primer molusco, el aplacóforo. Literalmente significa “que no lleva
concha”. Tiene apariencia de gusano recubierto de espinas
calcáreas. Se supone que por fusión de estas espinas se llegó a la
concha de los verdaderos moluscos. Bien pudiera ser que las
escamas de Viwaxia pudieran sufrir un proceso semejante.

El aplacóforo Epimenia verrucosa (Wikimedia, GFDL 1.2)

288
El Nectocaris pteryx, un animal fósil de hace 500 millones de años,
era un antepasado carnívoro de los calamares y por tanto el
antecesor más antiguo que se conoce de los moluscos cefalópodos.
Un reciente estudio revela que Nectocaris era similar a los
miembros del conocido grupo moderno de los cefalópodos -que
incluye pulpos, calamares, sepias y nautilus, así como los ya
desaparecidos ammonites y belemnites perdidos en pasadas
extinciones masivas-.

Fósil (Wikimedia, dominio público) y representación artística

de Nectocaris pterix (Wikimedia, GFDL 1.2)
Los especímenes fósiles, de entre dos y cinco centímetros de
largos, muestran que Nectocaris tenía forma de cometa y se
aplanaba desde la cabeza a la cola. Tenía un par de ojos
pedunculados y un par de tentáculos largos para atrapar las presas
que consumía. Se cree que esta criatura utilizaba sus aletas laterales
para nadar y, como los modernos cefalópodos, también usaba una
tobera en forma de embudo para acelerarse mediante propulsión a
chorro.
El camino de los anélidos
Aquí tenemos que seguir acudiendo a Viwaxia. Los poliquetos
actuales son gusanos anélidos con una apariencia peluda o
espinosa. Los pelos se llaman quetas y están mineralizados: la

289
microestructura de estas quetas es idéntica a la de las escamas de
Viwaxia. Y todavía hay más conexiones: Canadian, un gusano
anélido de los poliquetos, cuenta con una concha quitinosa en uno
de sus extremos. Sorprendentemente, un espécimen de Viwaxia
presenta también en un extremo una especie de concha que le
emparenta con su antecesor Halkieria. Y no sólo la relación se da
en la morfología de las conchas de poliquetos con las de Viwaxia y
Halkieria, sino que los análisis moleculares así parecen avalarlo.

El poliqueto actual Nereis succinea (Wikimedia, CC BY-SA 3.0)

El camino de los vertebrados
La historia de los vertebrados empieza con el invento de los
cordados durante el Cámbrico. La corda, estructura que les da
nombre, es una varilla que se extiende a lo largo del cuerpo y que
tiene una rigidez suficiente como para proporcionarles un sostén.
Se sitúa en posición dorsal con respecto al tubo digestivo.
Un grupo de investigadores del instituto médico norteamericano
Howard Hughes afirma en un reciente estudio (2014) [4] que la
notocorda evolutivamente procedería de estructuras musculares
que habrían desarrollado animales aguas arriba del árbol
filogenético cordado. Posteriormente este “fleje” muscular
denominado axocorda desarrollaría un bastón central cartilaginoso,

290
elemento que daría mayor eficiencia a la natación (tal como se
observa en el moderno anfioxo).
Según Richard Dawkins, éste fue el árbol filogenético familiar.

Árbol filogenético según Richard Dawkins

Comienza la saga con unos fósiles encontrados en el yacimiento de
Maotianshan Shales, en China, datado en el bajo Cámbrico de hace
525 millones de años. En él se han encontrado, entre otros, restos
de animales que parecían iniciar la línea de los peces: el
Haikouella, un “gusano” cartilaginoso que poseía ojos, intermedio
entre los invertebrados. Se trata aún de un primitivo cordado.
El Haikouella tenía notocorda, hendiduras branquiales por las que
absorbía agua y cribaba los alimentos y arcos branquiales, que son
pequeñas barras cartilaginosas entre las hendiduras branquiales.
Son particularmente importantes estas características ya que
representan la primera evidencia de un armazón, aunque
cartilaginoso, que sustentaba longitudinalmente al cuerpo y que
con el tiempo derivaría hasta la columna vertebral de los
vertebrados. Evidencia una estructura de hendiduras y soportes
gelatinosos cuyo diseño es semejante al que presentan los peces y
al que tienen los embriones de los tetrápodos durante su desarrollo
inicial. Con posterioridad veremos que estas estructuras son las que

291
conformaron los huesos, nervios y músculos de la cara y cuello de
los mamíferos. Sin duda el Haikouella es el ancestro más remoto
con un plan corporal precursor, y además ya similar al nuestro.
También en los yacimientos chinos de Maotianshan Shales se ha
encontrado el Haikouitchtys (el mismo nombre le delata, “pez de
Haikou”). Parecido a Haikouella aunque ya había iniciado el
camino de la especialización encontrándose clasificado en el
subfilo craniata, los craneados. Contaba por tanto con una
estructura craneal, quizás el más antiguo cráneo descubierto hoy en
día.

Representación artística de Haikouitchtys, izquierda,

(Wikimedia, CC BY-SA 3.0) y de Pikaia gracilens, derecha,
(Wikimedia, GFDL 1.2)
Una noticia aparecida en junio de 2014 [5] nos permite expandir el
campo geográfico de este tipo de animales antecesores de los
vertebrados. Debían ser muy ubicuos en los mares del Cámbrico.
En el otro extremo del mundo, en el yacimiento de Burgess
Shale de Canadá, se encontró lo que bien pudiera ser un nuevo
“nieto” del cordado Haikouella. Se trata de fósiles de
Metaspriggina, datados en hace 505 millones de años, del que se
ha comprobado la proximidad filogenética con Haikouitchtys. Se
ha podido determinar su especial disposición de los arcos
braquiales, dobles, que permite hacer un seguimiento en el tiempo
de la evolución de las mandíbulas. En un capítulo posterior, el
número 29, analizaremos la relación entre ambas estructuras
corporales.
También del yacimiento de Burgess Shale es el fósil de Pikaia,
datado también en hace unos 505 millones de años. Inicialmente se

292
le consideró como uno de los ancestros más antiguos de los
vertebrados. Esta afirmación presenta muchas dudas para los
círculos científicos y parece que filogenéticamente se debe
encontrar más próximo a la línea de los cefalocordados (ver figura
anterior). Disponía de un rudimentario cordón “columna vertebral”,
formado por cartílago junto a su médula espinal, que no habían
desarrollado un engrosamiento de la corda en el cráneo a manera
de encéfalo. De ahí el nombre del subfilo. En promedio medía 5
centímetros de longitud y debía nadar con facilidad sobre el fondo
marino mediante movimientos ondulatorios, usando su cuerpo y
una prolongación de su cola como timón.
Siempre se ha dudado sobre cuál pudo ser el siguiente paso hacia
los modernos vertebrados ¿el rudimentario esqueleto óseo ancestral
provendría de una variación de las estructuras dentarias o bien de
protecciones externas resultantes de un endurecimiento de la piel?

Representación del Conodonto y sus placas

(agnatosactuales.wikispaces.com, CC BY-SA 3.0)

293
La primera vía la representa el Conodonto, un cordado parecido a
una anguila. No tenía mandíbulas y se piensa que se alimentaba a
través de una boca succionadora muy parecida a la de las actuales
lampreas. En esta boca se encontraban unas estructuras óseas
semejantes a dientes. Una especie de lengua los sacaba e introducía
de la boca, movimiento mediante el que posiblemente raspaba y
cribaba las rocas cubiertas de algas.
Incluso les servirían para atrapar a otro tipo de presas, por lo que
con el tiempo estos animales se convirtieron en feroces
depredadores. Estos dientes eran de fosfato de calcio y es lo que
permite pensar que pudieran ser los más primitivos indicios del
hueso. Aparecen hace 500 millones de años y se siguen
encontrando hasta el Triásico, hace unos 200 millones de años
La segunda vía de radiación de los vertebrados es la representada
por los animales con coraza protectora externa y aparece con los
Ostracodermos. Ellos fueron los primeros peces y aún no habían
desarrollado las mandíbulas. Sus fósiles están datados en hace 475
millones de años durante el Ordovícico. En el capítulo
correspondiente hablaremos más de ellos al continuar la saga de los
vertebrados.
Una vez presentados los actores nos seguimos preguntando ¿La
línea filogenética de los vertebrados se dispone a través de la serie
Pikaia/Conodonto/Ostracodermo o bien tras Pikaia se abren en
paralelo por un lado la línea de Conodonto y por otro la de
Ostracodermo/resto de vertebrados?
Las últimas investigaciones parecen demostrar que el último
planteamiento [6] es el correcto, de forma que en la historia
evolutiva se habría dado por duplicado el episodio de generación
de estructuras óseas, una en los conocodontos y otra en los
primeros peces acorazados que es la que habría llegado hasta
nuestros días.

294
Adquiriendo habilidades
Este esplendor de vida del Cámbrico se materializó en cincuenta
nuevos grupos animales que en apariencia no tenían antecesores
conocidos. La mayoría, con simetría bilateral que continúa hasta
hoy en día, demostrando que es una habilidad ganadora.
Partíamos de una fauna del Precámbrico tardío que no había
desaparecido completamente como lo había hecho la ediacara, ya
que su acervo genético les dio alguna ventaja que les favoreció,
seres microscópicos que habrían dado el salto ayudados por nuevas
habilidades que se habían conseguido, ya desde el Precámbrico, a
través de pequeños pasos. Está claro que con cada cambio se abría
para el organismo que lo había desarrollado un horizonte de nuevas
posibilidades, llevándolos a formas distintas y más complejas, que
no necesariamente más perfectas. Simplemente una alternativa más
que podía sobrevivir… o no.
Ya se ha comentado que uno de los detonantes que favorecieron la
rápida diversificación bien pudo ser el cambio de estrategia a la
hora de buscar alimento, actividad que se independizó del azar
(comer cuando la comida se cruzaba en tu camino), para ir
activamente en su busca en vez de permanecer a la espera, lo que
pudo estimular una carrera armamentística entre predadores y
predados. En esta carrera las nuevas habilidades eran permitidas
por la selección natural. Un elemental sentido de la visión suponía
una ventaja a la hora de buscar comida o cobijo, lo que
diferenciaba positivamente a quien lo tuviera del vecino que no lo
hubiera desarrollado. Una cuerda cartilaginosa permitía el soporte
del cuerpo y reforzaba la capacidad de movimiento. Y más útiles
complejidades: ¿Por qué la simetría bilateral? ¿Cómo aparece el
cráneo? ¿Y el éxito de los ojos? ¿El porqué de las mandíbulas?
¿Cómo se desarrollaron las “patas”? ¿Por qué llegó la especializada
segmentación corporal? ¿Cómo apareció el sistema nervioso que
controlaba toda esta complejidad?

295
Los siguientes capítulos serán un escaparate en donde
analizaremos cómo fueron los detalles que contestan a estas
preguntas. La clave la tiene la mutación en el genoma particular
de cada animal, cualquiera que fuese la vía que se siga, y la
posterior selección natural. Aunque tendremos que esperar un
poco, ya que antes nos toca hablar de esta última, la selección
natural.

NOTAS DEL CAPÍTULO 19:

1. “Waptia and the Diversification of Brood Care in Early

Arthropods”, Jean-Bernard Caron y Jean Vannier (diciembre
2015). Lo podéis encontrar en la publicación Courrente
Biology, de enero de 2016.
2. “Ancient sea creatures filtered food like modern whales”
(marzo 2014). En la web de la Universidad de Bristol
encontraréis información de detalle.
3. Los podéis encontrar en esta publicación de Oxford Biology
“The timetree of Life”, Davide Pisani (251-254, Oxford
University Press, 2009).
4. “Development of the annelid axochord: Insights into notochord
evolution”, Antonella Lauri et al. (septiembre 2014), que
podéis encontrar en la revista Science de septiembre de 2014).
5. “A primitive fish from the Cambrian of North America”, Simon
Conway Morris y Jean-Bernard Caron (junio 2014). Publicado
en Nature en junio 2014.
6. La publicación que habla de esta circunstancia, “Sinking teeth
into the evolutionary origin of our skeleton” (octubre 2013),
la encontraréis en la web de la Universidad de Bristol.

296
20. La evolución por selección natural

En el capítulo anterior hablábamos de los caminos iniciales que

habían seguido los animales de los principales filos aparecidos
durante el Cámbrico. Todos siguieron sus propios vericuetos
de acuerdo al campo de juego permitido por la selección natural.
Ahora nos toca hablar de esta última.

Aunque es evidente, hago una advertencia parecida a la que

comenté en el capítulo anterior. Con el monográfico de éste
rompo de nuevo el devenir cronológico de la biografía de la Vida,
que recuperaré una vez acabemos con una especie de “miniserie”
interna, que ocupará varios capítulos, sobre diversos aspectos de
la evolución que creo merecen una atención especial.

La selección natural ha estado presente en todos los momentos,

tanto en el mundo prebiótico como desde cuando la Vida apareció
sobre la Tierra. El medio pastorea al individuo, que necesariamente
se amolda a ello. El que mejor preparado esté será el que pase
adelante. Pero aunque es algo que ocurrió siempre, es en el
Cámbrico donde parece que el juego comenzó a ser por primera
vez más intenso y sus evidencias más abrumadoras. Tuvieron que
pasar unos tres mil millones de años desde las bacterias
fotosintetizadoras hasta la fauna ediacara. Por el contrario bastaron
sólo 70 millones de años más para que la biosfera volviera a ser
irreconocible. Todo fue la consecuencia de un tira y afloja
motorizado por la selección natural que respondía al empuje de la
presión ambiental, no sólo geológico o climático, sino también el
ejercido por la propia biosfera circundante.

297
La selección natural es tan decisiva en esta biografía de la Vida, y
tan exuberante en el Cámbrico, que se impone un nuevo paréntesis
teórico para realizar un retrato de este personaje tan fundamental.
Empezaremos por la definición de evolución.
En el diccionario de la Real Academia de la Lengua Española se
dan hasta nueve acepciones para la palabra evolución. Entre ellas,
la que corresponde al fondo de este capítulo:
“Proceso continuo de transformación de las especies a través de
cambios producidos en sucesivas generaciones”.
Queda claro. No aparece ningún atisbo que permita pensar que en
el concepto de evolución se encuentra implícito el de mejora,
aunque para la mentalidad competitiva humana parece que la
evolución sólo tiene sentido si es para mejorar. Sin embargo,
evolucionar no es equivalente a mejorar, sino simplemente a
desarrollar, transformarse, cambiar.
¿Qué es la evolución biológica?
Es el pausado caminar de la Vida por el que, partiendo de
ingredientes muy elementales, tras un proceso generalmente lento y
progresivo, se van derivando formas más complejas.
En cada particular momento de la historia de la Vida
encontraremos latiendo a una activa biosfera cuajada de
organismos interactuando con el medio, que es toda la bullente
variedad que les rodea incluidos ellos mismos, con el fin de
alimentarse y pasar su herencia al futuro. En este proceso no hay
ningún acto volitivo y todo funciona de forma precisa y
automática.
En cada momento observamos que se producen cambios y
mutaciones en el acervo biológico de las especies. Estos cambios y
mutaciones son provocados por muy diversas causas. En los
corrillos de la Ciencia hay algunas aceptadas con gran consenso
generalizado y otras consideradas meras especulaciones.

298
El acervo genético se transmite de generación en generación. Si
hay mutaciones y cambios, estos serán también heredados por los
descendientes de los padres que hayan sufrido la transformación.
La consecuencia de todo ello es que la segunda generación será
distinta de la anterior y deberá enfrentarse de forma distinta a su
medio ambiente, que seguramente también habrá variado entre una
generación y otra. Normalmente el cambio será tan nimio que
resultará difícil diferenciar al hijo del padre.
El medio ambiente, como en el juego del Tetris, propone un
espacio a cualquier elemento que entra en la escena, pero sólo le
hace ganador si encaja. Así, los nuevos cambios y mutaciones son
testados por él, dándoles continuidad si los considera favorables o
neutros, o poniéndoles un magnífico stop en el caso que sean
desfavorables.
Y así aparece una nueva generación en el siguiente momento
temporal sobre la Tierra.

Esquema general de la evolución de las especies

Estas ideas se comenzaron a fundamentar ya en el siglo XIX, ya
que en 1809 el naturalista francés Jean-Baptiste Lamarck propuso
por primera vez, en su libro “Filosofía zoológica”, que los
organismos vivos no habían sido creados, sino que eran
consecuencia de un proceso evolutivo a partir de formas más
simples. A esta teoría se la conoce como Lamarckismo. El

299
mecanismo que hacía funcionar su teoría lo llamo “herencia de los
caracteres adquiridos”, por el que establecía que las habilidades
adquiridas por los padres en su esfuerzo por la supervivencia se
transmitían a los hijos. Es famosa la propuesta de que el esfuerzo
que las jirafas hacen por comer las hojas cada vez a mayor altura,
en competencia con sus congéneres, les hacía crecer el cuello. Una
mayor longitud que era heredada por su descendencia
Cincuenta años después sería superado por lo que hasta hoy sigue
siendo el paradigma: la Teoría de la Selección Natural de Darwin.
A comienzos del siglo XX cuando ya se conocían las reglas básicas
de la genética (genes, ADN, transmisión sexuada de los genes, la
herencia implícita en ellos…), se afianzaron las ideas de Darwin.
Con posterioridad, y con el desarrollo del conocimiento de la
genética, de la biología molecular y la aparición de nuevas
tecnologías que permitieron unos estudios más profundos y
detallados, surgieron nuevas voces, discordantes o alternativas,
pero siempre enriquecedoras.

Los pioneros del evolucionismo, Mendel, Lamarck y Darwin

(Wikimedia, dominio público)
Charles Darwin dio una explicación de como funcionaba la
evolución. Apostó por que los organismos vivos sufrían una serie
de cambios fenotípicos que serían seleccionados o excluidos por el
medio ambiente según el grado de adaptación al mismo. Quien
pasara adelante podría engendrar descendencia, la cual heredaría
sus innovaciones genéticas colocándose en una situación exitosa

300
como la de sus padres. El proceso sería azaroso, sin propósito
determinado, y se produciría a un ritmo lento pero continuo.
A partir del desarrollo de la genética a principios del siglo XX se
redescubrieron las leyes de Mendel, que ya eran conocidas, aunque
habían quedado aparcadas en un armario durante la época de
Darwin. Con ello se tuvo una explicación científica del porqué de
las modificaciones que Mendel postuló en su teoría. La genética
hizo más sólido el argumento al descubrirse los genes y sus
mutaciones. La unión de todas estas ideas científicas dio lugar a lo
que se llama la teoría sintética de la evolución. Con ella se ha
pasado de la idea de que en un mundo con escasez de recursos el
ser más adaptado es el que sobrevive, a la idea de que el que
progresa es aquel que está mejor preparado para reproducirse, lo
hace con más intensidad y además sus herederos poseen la misma
habilidad.
Sin embargo, la propia teoría dejaba en el aire la posibilidad de
diversas interpretaciones acerca de tres aspectos fundamentales,
como eran cuál podía ser el motor, cuál el ritmo y cuál la
dirección de la evolución. O incluso cuál pudiera ser el ente
básico que evoluciona: genes, individuos, grupos, especies… El
proceso podía ser lento o rápido, el proceso podía ser azaroso o con
un propósito, el motor de la evolución podía ser el medio ambiente
o se encontraba implícito en el propio organismo que
evolucionaba, los genes mutaban puntualmente o había
transferencias genéticas en grandes bloques, el cambio era
unidireccional o podía dar marcha atrás… en fin, un campo
propicio para la discusión científica.
Y aquí entró de lleno la especial idiosincrasia de los humanos y su
ego. Aún dentro de un contexto en donde nadie discute la
veracidad del proceso evolutivo, cada maestro, cada científico,
manuscribe sus particulares opiniones, a veces con gran
vehemencia. Y así, a lo largo de la historia podemos encontrar en
los libros de la teoría de la evolución “dictámenes” para todos los
gustos de grandes investigadores, biólogos, genetistas y

301
paleontólogos, en los que se entremezclan diferentes visiones de
las incógnitas que dejó abiertas la teoría básica de Darwin,
fabricando entre todos ellos un exhaustivo abanico de
combinaciones.

Representación gráfica de la continua expansión de la teoría

evolutiva en términos de las ideas, fenómenos estudiados y campos
del conocimiento. La elipse más pequeña representa el
Darwinismo original, la elipse de tamaño intermedio a la Teoría
Sintética y la más grande, a la síntesis ampliada. Esta última
integra a por lo menos diez disciplinas científicas adicionales
(Wikimedia, dominio público)
Soy de la opinión de que prácticamente todas las aportaciones son
complementarias y que todas ellas pueden dar una explicación
parcial de un proceso general que se esquematizó en la figura
anterior. Todas mejoran el conocimiento de lo que parece que pudo
ser. Algo así puede deducirse de la figura siguiente, que representa
la expansión de las ideas evolucionistas.

302
La realidad de la evolución
Hemos comentado que nadie en el mundo de la ciencia cuestiona la
realidad de la evolución, ya que hay fuertes evidencias de ello
soportadas en múltiples hechos comprobados.
Podríamos empezar por una certeza: la de que no hay ningún dato,
hallazgo o evidencia que muestre que todas las especies
aparecieron a la vez.
Y luego seguir por la clara pista que dejan los fósiles. De su
observación se concluye una línea de progresión evolutiva que no
se contradice con la línea de progresión geológica-temporal de los
estratos donde fosilizaron. En estratos más antiguos encontramos
siempre organismos representantes de etapas evolutivas menos
desarrolladas.

(Wikimedia, dominio público)

Así, hasta concluir con el hecho de que el análisis taxonómico de
grupos de fósiles evidencia en sus estructuras y tejidos una
progresión en el tiempo constante y gradual, apareciendo en
diversas especies soluciones, características y funciones comunes
que permiten pensar que lo más plausible es que se originaran en
un ancestro común. Por ejemplo, los mismos huesos con distintas

303
formas y tamaños en individuos de especies distintas. Como se ha
intentado mostrar en la imagen anterior donde se presenta la
homología de varios huesos (mostrados en distintos colores) de las
extremidades delanteras de cuatro vertebrados que permite
imaginar un ancestro común para todos ellos.
Con el avance en el conocimiento de la genética y la biología
molecular se ha podido hacer un rastreo de genes y proteínas y sus
mutaciones, así como de las secuencias de nucleótidos en los ADN
y los porcentajes que comparten las especies, llegando siempre a la
conclusión de una evolución constante a partir de unos antecesores
comunes y más simples. Todos los seres vivos compartimos
demasiado genoma, multitud de soluciones metabólicas y
reiteración de los mismos diseños corporales, con una más que
plausible explicación en la evolución.
Esta evolución se ha producido por lo general de forma continua y
lenta, por acumulación de pequeños cambios entre padres e hijos.
Lo cual tampoco hay que considerarlo como una regla general, ya
que en la crónica también se sabe de episodios en donde la
velocidad del cambio se aceleró, surgiendo nuevas especies de
forma muy rápida a nivel de percepción temporal geológica. El
estudio de los datos reales nos ha permitido saber que el camino de
la evolución ha sido progresivo, a veces al paso y a veces al
galope, pero que no se ha parado en el tiempo. Al analizar los
motivos de los cambios en el acervo genético de la biomasa
veremos que ambas modalidades encajan perfectamente, ya que
algunos cambios son claramente lentos y progresivos y otros
aparecen tras lo que parece un salto.
El motor de la evolución
Antes hablaremos del motor de la evolución, aquello que impulsa
el camino de los cambios. Después de todo lo comentado, no hay
que insistir en que la gran mayoría del mundo de la biología acepta
como la gran impulsora de la evolución, y casi única, a la selección
natural. Es la principal causa del origen de las especies y de su

304
adaptación al medio, que actúa respetando aquellos cambios que
permiten a los individuos que los ostentan el sobrevivir durante un
periodo lo suficiente extenso como para reproducirse y así
transmitir su herencia. He dicho un par de párrafos antes que la
selección natural es el motor “casi único” de la evolución, ya que
hay algunas tendencias de pensamiento que le adosan un
complemento, un nuevo factor de selección distinto al
medioambiental: la deriva genética.
Su propio nombre, deriva, da una pista de su alcance. La selección
natural hace navegar con un firme rumbo. Todo consiste en estar
en el momento indicado y en el punto preciso con las mejores
condiciones. El resultado es que podrás pasar tu herencia con
mayor fortaleza. Mientras que el proceso de deriva genética tiene
que ver con el azar que la propia palabra deriva deja adivinar.
Tiene que ver simplemente con las especificidades del mecanismo
de transmisión de genes y la variabilidad aleatoria que se produce
en el proceso, cosa que ya conocemos del capítulo 14k de esta
serie. Dos progenitores pasan sus genes a la descendencia. Para
cada gen del hijo el padre aporta uno de sus dos alelos -variaciones
de un mismo gen- y la madre también uno de los dos suyos. Con lo
que el descendiente dispone de un par de alelos adjudicados a
través de un proceso absolutamente aleatorio. Pueden ser alelos
con “valor” evolutivo o “indiferentes”. No hay preferencias.
En esto consiste la deriva genética, en una variación del acervo
genético de una población fuera de las normas de las mayorías,
como una simple consecuencia del mecanismo de emparejamiento
de genes. Pudiendo llegar el caso de que no es la selección natural
sino la deriva genética la causa inicial de un nuevo fenotipo e
incluso de una nueva especie. Y aún antes de haber hecho acto de
presencia la selección natural, como creo que ayuda a entender el
ejemplo siguiente.
La siguiente ilustración es una explicación muy gráfica del porqué
de la deriva genética: el cuello de botella, circunstancia que puede
ser asimilada al hecho de un aislamiento geográfico o genético

305
experimentado por un determinado grupo poblacional. A partir de
una población de fenotipo equilibrado en colores, se aísla un
pequeño grupo que por azar es eminentemente azul (el motivo por
el que ocurre no es importante ahora mismo, luego
profundizaremos en él). Es fácil imaginar que con el tiempo la
población resultante habrá cambiado su fenotipo medio y será
mayoritariamente azul. Se puede haber creado incluso una nueva
especie.

Analogía de la deriva genética (Wikimedia, dominio público)

Este proceso explica también el hecho de que a pesar de que la
selección natural tiende a eliminar los componentes perjudiciales
del genoma, sigan apareciendo genes, incluso recesivos (que no se
manifiestan si su alelo pareja es dominante) causantes de
enfermedades graves o letales. Siempre hay una probabilidad,
aunque sea mínima, de que el azar elija este gen alterado durante el
proceso de transmisión de la herencia genética desde los padres a
los hijos. Aunque sea perjudicial para el individuo.
Este es el contexto en el que los biólogos discuten profundamente
hasta dónde el azar de la deriva genética puede “jugar” con el

306
dictamen de la selección natural. A simple vista parece claro que la
deriva genética no debería tener problemas para seguir con su
aleatoriedad, incluso en aquellos casos que puedan ser dañinos. Sin
embargo también parece razonable pensar que a largo plazo la
selección natural quedará como juez supremo de la evolución.
El biólogo matemático japonés Motō Kimura ya planteó a finales
de los 60’s una variante de la visión anterior. Postuló que la gran
mayoría de las mutaciones producen genes selectivamente neutros,
es decir, no tienen frente a la selección natural ni más ni menos
ventajas que los genes que sustituyen, por lo que la gran mayoría
de los cambios evolutivos a nivel molecular son causados por la
deriva genética, dejando un escaso protagonismo a la selección
natural, que sin embargo él no negaba.
Un sencillo razonamiento matemático le permitió postular a
Kimura que una variación genética beneficiosa, o un gen
beneficioso ya establecido, se fijará en la población
proporcionalmente al tamaño de la misma, al beneficio de la
mutación y al éxito de la deriva genética entre generaciones con
respecto a esta mutación. La conclusión no queda fuera de lo
lógico. A su teoría se la conoce como la teoría neutralista de la
evolución molecular.
Las causas que motivan los cambios
Hemos vistos los motores, y ahora pasaremos a comentar cuáles
son las causas que motivan los cambios. Los procesos pueden ser
variados según lo que se conoce de la observación de la realidad o
según lo que la teoría soporta sólidamente:
- Cambios por azar de los genes a través de mutaciones producidas
por acción de agentes externos. Dichos cambios alteran la
secuencia de nucleótidos del ADN. Las consecuencias suelen ser la
eliminación o cambio de pares de bases, o un desplazamiento de un
tramo de la cadena o una alteración de las claves de corte y
empalme de los exones. Incluso con bastante frecuencia se produce
una duplicación de un tramo del ADN o una división o unión de

307
cromosomas completos. En definitiva, una nueva relación entre
genes y una generación de nuevas proteínas.
Hay que precisar que contrariamente a lo que apoyan las teorías,
podríamos decir, gen-atómicas, que postulan que cada gen es
independiente, la realidad que se va constatando con mayor
evidencia a medida que la genómica prospera, es que los genomas
son objetos más organizados, con elementos que cumplen
diferentes roles funcionales y entre los que se establecen múltiples
interacciones. Por lo que resulta muy arriesgado el aceptar la tesis
simplista de que los genes individuales son las unidades de
selección o, mejor dicho, las únicas unidades de selección.
Sólo los cambios beneficiosos son los que mueven la evolución, ya
que los perjudiciales serán a la larga eliminados por la selección
natural. No obstante, se piensa, un poco en la línea de Kimura, que
la mayoría de los cambios son neutros y que aunque pueden llegar
a cambiar el fenotipo químico de las células con nuevas proteínas y
relaciones entre genes, sus consecuencias serán neutras para la
supervivencia, al no ser “vistos” por el medio ambiente que así no
los somete a selección.
Las mutaciones en los genes son la probable causa de uno de los
principales mecanismos de diversificación fenotípica y, por tanto,
de diversificación evolutiva. Hablamos de la heterocronía, que
consiste en el cambio de ritmo, o del momento en que se producen,
de los procesos de desarrollo físico de los organismos. Lo cual
diferenciará a la larga una especie de otra, inicialmente
coincidentes. La principal pauta dentro de la heterocronía es el
pedomorfismo, que puede resultar en una ralentización del proceso,
por lo que podríamos decir que a final de vida el fenotipo es aún
juvenil, o en una aceleración que adelanta la madurez sexual, la
cual se produce en un cuerpo juvenil que continúa fenotípicamente
así.
- Cambios en el acervo genético por aislamiento de poblaciones.
Está probado que si separamos a una población en dos y las

308
aislamos genéticamente (por aislamiento geográfico, por ejemplo)
ambas poblaciones evolucionarán con el tiempo de forma
divergente, aunque cada “isla poblacional” esté sometida a las
mismas condiciones medioambientales. En estas “islas” cualquier
mutación aprovechable sería respetada por el medio ambiente y
con el tiempo, si es más eficiente que la alternativa más antigua, se
extendería a toda la población en un plazo relativamente corto. La
deriva genética interviene en gran medida en esta forma de cambio
circunstancial de los genes.
La deriva genética es más espectacular en poblaciones pequeñas,
muy por debajo del número de estasis -número máximo de sujetos
que cohabitan en un medio ambiente sin sufrir una presión
suficiente que derive en cambios genéticos (hay suficiente
alimento, no hay depredadores…)- ya que cualquier cambio
favorable es más fácilmente trasladable al resto de la población, y
aí en poco tiempo hacerse dominante.
Esta es la hipótesis en donde se apoya una teoría muy afianzada, la
del equilibrio puntuado, propuesta por los biólogos Stephen Jay
Gould y Niles Eldredge. Postula que la evolución no es un camino
lento y progresivo, sino que la aparición de nuevas especies se da
de forma casi puntual, por aislamiento genético y deriva genética,
tras lo que permanece estable en el tiempo durante muchos años
hasta que se da otro episodio de especiación rápida.[1] En principio
esta teoría parece en franca oposición a la síntesis de la evolución
darwiniana, pero en el fondo sólo varía en las formas. El motor del
cambio es el mismo, y sólo varía el ritmo.
- Errores en los procesos de transmisión de genes por vía sexual,
es decir, errores durante la fabricación de los cromosomas de los
hijos, ya sea mientras son duplicados o mientras se lleva a cabo el
proceso de recombinación durante la meiosis.
- Transferencia horizontal de genes. Es un proceso en el que un
organismo transfiere material genético a otra célula que no es su
descendiente.

309
Ejemplos hay, y muchos. Ya hablamos de la cesión de parte del
genoma mitocondrial al ADN de las eucariotas. Incluso puede ser
que un virus se incruste en la cadena del ADN de un hospedante.
Dentro del mundo bacteriano está comprobado que este proceso es
el principal mecanismo de expansión de los genes que les
hacen resistentes a los antibióticos. Cuando una célula bacteriana
evoluciona y consigue esta resistencia, puede transferir
rápidamente estos genes a otras especies bacterianas.
- Por simbiosis. El proceso es similar al anterior, aunque el
resultado pueda ser una modificación más importante. Dos seres se
asocian para ayudarse, complementarse y encontrar un acomodo
mejor en su medio ambiente.
Ya sabemos que una de las más conocidas en el camino de la
evolución es la aparición de la célula eucariota, con sus
mitocondrias y plastos, como ya se explicó en el capítulo
11 anterior. En la naturaleza podemos observar múltiples ejemplos
vivos de bacterias dentro de bacterias, y de éstas dentro de células
de organismos más complejos, simbiosis en simbiosis.
Hablaremos aquí también de la controvertida teoría de la evolución
hologenómica como un caso especial de simbiosis. No es una idea
reconocida por la totalidad de la familia científica de la biología,
aunque hay argumentos y pruebas que permiten aceptarla como
una posibilidad. Se basa en el hecho de que todo animal o planta no
es un organismo individual, sino un macroorganismo formado por
ellos mismos y todo el conjunto de microbiota[2] que recubre su
superficie o trabaja en su interior. Por ejemplo, una vaca es una
vaca más los millones de bacterias que trabajan en su aparato
digestivo. Los unos sin los otros no tienen viabilidad. Al conjunto
se le llama un holobionte y al conjunto de sus genomas el
hologenoma. La teoría propuesta,[3] entre otros, por los biólogos I.
Z. Rosenberg y E. Rosenberg, afirma que el hologenoma se mueve
casi como un todo, de forma que han podido comprobar que la
asociación entre el hospedador y los simbiontes afecta a la relación
del holobionte con el medio ambiente. Bajo determinadas

310
condiciones de presión externa el genoma de la microbiota
evoluciona rápidamente y arrastra a la evolución del genoma del
organismo hospedante, que dispone así de una ventaja para
adaptarse al nuevo entorno de estrés. Todo esto sugiere que el
conjunto de los genomas de los organismos que establecen la
simbiosis pueden jugar un importante papel en la adaptación y en
la evolución de los organismos superiores. El holobionte se
comportaría por tanto como una unidad evolutiva.
- Por selección sexual. Los machos y las hembras parecen actuar de
una forma caprichosa al buscar pareja y aparearse. Sin embargo, la
realidad es que eligen atraídos por alguna característica específica
del oponente. El gen que expresa la característica atractiva es el
que se propaga y al final se impone en la población. Un ejemplo
clásico es el de las aves del paraíso, con sus kilométricas y
coloridas plumas de las colas que realmente son un estorbo para
volar y escabullirse de los predadores… ¡pero atraen a sus
hembras!
El ente que es el paciente de la selección y evoluciona
A pesar de la longitud que va adquiriendo este capítulo, no puedo
cerrarla sin hablar de cuál pueda ser la unidad evolutiva. Y en este
campo, como en todo en la ciencia, hay tesis para todos los gustos.
Aunque los avances en el conocimiento de los genomas y de su
funcionamiento, así como de los factores que deciden los
comportamientos individuales o de grupo, parecen decantar la idea
de que no hay una sola unidad, sino que la evolución actúa sobre
todo ente en el que vemos que se puede producirse una variación
su morfología y costumbres, que además legue sus rasgos
biológicos a la descendencia y en el que se pueda producir una
variación en la eficiencia del éxito reproductivo -o replicativo-. Y
aquí entran cosas tan variadas y diferentes como los genes, los
sistemas de genes, las células, los individuos, los grupos o las
especies. Es más, en un determinado momento pudiera producirse
un “mix” evolutivo de todas o parte de estas unidades, lo que en
algún caso se conoce como selección “multinivel”, por la que los

311
comportamientos egoístas son vector y resultado de la selección
individual y los altruistas lo son de la selección de grupo. No
obstante cada una de las posibilidades tiene sus partidarios y sus
detractores, y la literatura al respecto es extensa.

Hasta aquí hemos navegado comprobando la veracidad del hecho

evolutivo, los motores que lo dinamizan, su ritmo, las causas de
los cambios sobre los que apoya su quehacer y los posibles
sujetos que la viven. En el próximo capítulo continuaremos el hilo
principal centrando nuestra atención en la posibilidad real del
cambio.

NOTAS DEL CAPÍTULO 20:

1. En biología se denomina especiación kal proceso mediante el

cual una población de una determinada especie da lugar a otra
u otras especies.
2. La microbiota es el conjunto de microorganismos que se
localizan de manera normal en distintos sitios de los cuerpos de
los seres vivos pluricelulares tales como el cuerpo humano.
3. “Role of microorganisms in the evolution of animals and
plants: the hologenome theory of evolution”, Ilana Zilber-
Rosenberg y Eugene Rosenberg (2008). Podéis leer los detalles
de esta teoría en la revista FEMS Microbiology Reviews de
junio de 2008.

312
21. La posibilidad real del cambio

En el capítulo anterior analizamos el hecho evolutivo, los motores

que lo dinamizan, su ritmo y las causas de los cambios sobre los
que apoya su quehacer. Continuemos ahora el hilo principal
centrando nuestra atención en la posibilidad real del cambio.

Partamos del inicio centrándonos en una segunda generación

evolutiva, quizás con un ligero e inapreciable cambio externo, el
hijo no muy distinto del padre, o bien con un cambio larvado en su
interior que se expresará en un breve plazo de tiempo impulsando
un rápido salto. En un caso o en otro, la generación hija se
encontrará inmersa en un medio ambiente muy concreto, que le va
a fijar las condiciones de alimentación, que lleva aparejado un
entorno climático que condiciona sus habitats y que le monta un
entorno de biota con la que tiene que competir. En este
apartamento comunitario tiene que sumergir su propio organismo y
pelear con sus nuevas capacidades individuales, ciertamente
diferentes a las de sus padres. Éste es el sujeto de la acción.
En este momento hace su entrada la “Juez Selección Natural”. Juez
sin capacidad de decisión, irremediablemente previsible. Algo así
como “¿Llueve? Luego me mojo”. Tan simple como: “la mutación
no encaja en el medio ambiente, ergo no continúa; la mutación
encaja en el medio ambiente, ergo continúa”. Si por casualidad la
mutación ofrece una ventaja diferencial sobre los vecinos va a
encontrar un hueco, y por tanto sobrevivirá, se expandirá y se
impondrá. Éste es el dictamen.
Y éste es el resultado real y comprobable. Tenemos múltiples
ejemplos ante nuestros ojos. El tan conocido de los pinzones de las
islas Galápagos, que hizo rumiar su teoría a Darwin. En cada una

313
de las islas los pinzones son diferentes, siendo así que debieron
llegar todos ellos del lejano continente -a 1.000 kilómetros de
distancia-. Lo debieron conseguir muy pocos individuos, una
población muy escasa y, por tanto, una primera generación de
individuos todos ellos iguales. Las ligeras diferencias
medioambientales en cada una de las islas los desviaron por
distintos caminos, desarrollando distintos fenotipos, todos
sustancialmente diferentes al de sus abuelos, los pinzones del
continente sudamericano de donde provenían.

Pinzones de las Galápagos (Wikimedia, dominio público)

Pero no todo es tan sencillo y evidente. Siempre surge la siguiente
pregunta: si la evolución es tan paciente y avanza pasito a pasito,
estos han tenido que ser tan numerosos que se habrá necesitado un
periodo de tiempo casi infinito para conseguir el complejo
escenario final que conocemos. Es lógico el planteárselo, pero
también es obligado el intentar husmear entre las posibles
explicaciones.
La evolución no es un proceso azaroso por el que de repente surge
la organización. Ni siquiera cada uno de los pasos evolutivos son
azarosos, en el sentido de que cada uno no supone un nuevo barajar

314
de cartas, y si hay suerte sale la adecuada. Todo el proceso es una
escalera y cada escalón se apoya en el anterior, no es un nuevo
invento. Podrá ser un escalón infinitesimal, un infinitesimal de
rampa, como propugnan los neodarwinistas, o podrá de vez en
cuando producirse un escalón más grande, según postula la teoría
del equilibrio puntuado. Pero cada escalón supone un paso de
loadaptación dentro de unas condiciones medioambientales
continuamente cambiantes. Comenzar de nuevo en cada escalón y
tener suerte es algo extremadamente improbable. Comenzar un
escalón apoyado en las ventajas y adaptación del anterior
incrementa en muchos factores la viabilidad de conseguir algo útil,
de acuerdo a los patrones de utilidad que la Vida dibuja en cada
momento.
Sabemos que la selección natural juega con los “dados cargados”.
Aunque el elemento iniciador del pequeño paso es contingente, no
así los resultados que son modulados por la acción de dicho
“truco”. No cualquier cambio es posible. El medio ambiente
permite que sean viables sólo algunas jugadas entre todas las
posibles, al reducir la red de posibles caminos por donde puede
dibujarse esta serie, lo que incrementa en gran medida la
probabilidad total de producirse la larga cadena evolutiva
“primera-última generación”. A un nivel muy simple, la
probabilidad de un doble seis jugando a la pareja de dados es 1/36,
mientras que si se juega con uno de los dados trucado, de forma
que siempre salga el seis, la probabilidad pasa a 1/6, es decir, se ha
incrementado en un factor de seis. Y es que, además, en la
naturaleza hay millones de jugadores independientes en paralelo.
Ésta es la gran baza de la selección natural y, a la postre, de la
teoría de Darwin.
Cada pequeño avance fue una humilde y aprovechable conquista
que fue útil en su momento, quizás en algo mínimamente
diferencial, pero que llevaba en sí mismo la semilla de nuevos
éxitos para el organismo afortunado, y lo sabemos porque su
descendencia está hoy entre nosotros. ¡Qué poco parece una mejora
de un 0,01%! Pero para un animal es mejor un 0,01% de visión que

315
un 0%, como dicen Stephen J. Gould y Richard Dawkins. Mejor
disponer de un 0,01 % de capacidad de vuelo que no gozar en
absoluto de esta posibilidad. El animal que descubrió el avance sin
lugar a dudas se movería con más comodidad por su ambiente. Que
no pudiera ver formas y colores con su pequeño y rudimentario
órgano visual no era el problema, porque veía sombras que le
permitían adelantarse a la llegada del depredador. No podría cruzar
océanos en un perfecto vuelo migratorio… pero podía sorprender a
una presa en un torpe planeo desde lo alto de un árbol. La selección
natural no pretende diseños perfectos, sino tan sólo mínimos
avances que sean útiles para el organismo que lo consigue.
Creo que hay una realidad que afianza con rotundidad el concepto
de sencillez e inevitabilidad del hecho evolutivo, lo que se conoce
como evolución convergente, y que saldrá más de una vez a lo
largo de esta serie. No se trata de un motor de cambio, ni de una
causa que condiciona la evolución, sino de un resultado de la
propia evolución sometida al juego de las presiones ambientales.
Y, permaneciendo el resultado dentro de los esquemas generales,
sin embargo se comporta de forma muy particular. En líneas
generales la evolución convergente se concreta en el hecho por el
que especies diferentes, incluso lejanamente emparentadas en el
árbol filogenético, y aisladas geográficamente o en el tiempo (lo
que impide un intercambio de genomas) cuando son sometidas a
condiciones de contorno medio ambientales semejantes
evolucionan hacia morfologías y hábitos muy parecidos. ¿Por qué
la historia se repite en situaciones inconexas? ¿Es significativo el
hecho de que en todas ellas los códigos vitales -bioquímica,
metabolismo, genética- y el medioambiente -clima, geografía,
hábitat- sea lo único que mantiene una constante?
Es realmente interesante asomarse a algún mundo concreto de la
evolución convergente. Es paradigmático el caso de los mamíferos
placentarios y marsupiales. Llegado el momento, en esta serie
hablaremos de ellos y de cómo divergieron por condicionamientos
de un ineludible aislamiento geográfico: los continentes se
separaban unos de otros. Y, sin embargo, en territorios diferentes

316
los animales que ocuparon nichos similares, con el paso del tiempo
adoptaron formas y costumbres similares. Mejor una imagen que
mil palabras. A la vista de la siguiente estoy seguro de que os dais
cuenta de los similares que son sus fenotipos a pesar de pertenecer
a distintas ramas evolutivas de los mamíferos.

Algunos ejemplos de mamíferos placentarios y marsupiales

ejemplo de morfologías similares por evolución convergente
(Imágenes: Wikimedia con licencias CC, GFNU y dominio público
Otro claro ejemplo de evolución convergente es el hecho de que en
animales tan dispares y con historias evolutivas emparentadas sólo
en su inicio hace 590 millones de años, como los mamíferos y los
cefalópodos, se hayan desarrollado ojos con estructuras tan
similares. O el descubrimiento de membranas como herramientas
de vuelo por reptiles como los dinosaurios o mamíferos como los
murciélagos. O también las semejanzas de formas y conductas
entre individuos de la familia de los sirénidos -manatís-
emparentados con los elefantes, o de los cetáceos -delfines- muy
próximos a los hipopótamos, e incluso de los pinnípedos -focas-
emparentados con los osos. Siendo todos ellos mamíferos,
sorprendentemente unos lo son hervíboros y otros carnívoros.
Aunque las evidencias de que la evolución es un hecho natural más
o menos probable e inevitable, siempre quedará como un problema
el que la percepción de la probabilidad tiende a la subjetividad.

317
Aún aceptando que no hay impedimentos biológicos para que surja
a lo largo de miles de millones de años una larga cadena de ínfimos
pero muy útiles cambios en el fenotipo de los seres vivos, la
cuestión que sigue flotando es la de cuánto de probable hay en el
proceso.
Hay un estudio teóric0[1] sobre la evolución del ojo de los biólogos
suecos D. E. Nilsson y S. Pelger en 1994 con los que se ponen
números a la lógica duda. Simularon la evolución del ojo de los
vertebrados -podemos asimilar el modelo al de un pez- con el
objeto de estimar el tiempo necesario para su creación. Partían de
un primitivo ojo fotorreceptor, formado por tres capas: una capa
inferior opaca a la luz, una capa intermedia formada por células
fotosensibles, y una tercera capa protectora formada por material
transparente. Con este “ojo” simularon una población original de
individuos, de forma que en cada generación se producían
pequeños cambios al azar que afectaban al grosor de una de las
capas o al índice de refracción de una zona parcial de la capa
transparente. Impusieron la traba de que no podía haber más que
una mutación por ojo en cada paso evolutivo. De acuerdo a la
mutación observada calculaban un número que “medía” la calidad
de la imagen. Si se veía que una variante nueva producía una mejor
imagen, se seleccionaba de forma que las siguientes mutaciones
tenían lugar en la población con esta nueva variante. Los resultados
de la simulación fueron espectaculares. Si en el modelo se supone
que se producen cambios del 1% de las unidades iniciales, en 1.829
pasos se consigue, como por arte de magia, un ojo en forma de
cámara con lente de refracción, semejante a la de un pez.
¿Qué significa esto en número de generaciones? Considerando en
el cálculo valores pesimistas del coeficiente de selección[2] y de
la heredabilidad,[3] además de suponer que cada generación se
renueva al cabo de un año, lo cual es muy normal en animales
acuáticos pequeños, el número de pasos se corresponde con
364.000 generaciones o años. Esto es un instante de tiempo
comparado con la magnitud del tiempo geológico. La primera
evidencia fósil de un animal con ojos data de hace

318
aproximadamente 550 millones de años, teóricamente hasta el día
de hoy podría haber evolucionado el ojo de Nilsson y Pelger mil
quinientas veces.

Serie evolutiva teórica que produce un ojo de vertebrado (a partir

de Nilsson y Pelger, 1994, ver nota 1 a final de capítulo, fair use)
El frío dato se presta a interpretaciones múltiples, como no podía
ser de otra manera, pero el margen para corregir errores y generar
posibilidades hace que estas interpretaciones podamos calificarlas,
por lo menos, de muy conservadoras.
Y no hay más… ni menos. La Teoría de la Evolución por selección
natural. Aunque cada uno es libre de tener su propia teoría…
dentro de la lógica del método científico.

NOTAS DEL CAPÍTULO 21:

1. “A pessimistic estimate of the time required for an eye to

evolve”, Dan E. Nilsson y Susanne Pelger, (abril 1994). Se

319
 publicó en Biological Sciences, volumen 256, número 1345, de
abril de 1994.
2. Al efecto de la selección natural sobre la eficacia biológica
media de un genotipo se le da el nombre de coeficiente de
selección y mide la reducción proporcional de la contribución
gamética de ese genotipo en relación a la del fenotipo más
favorecido (o menos desfavorecido) cuya eficacia biológica se
toma como unidad.
3. La heredabilidad es la proporción de la varianza (la varianza da
idea de la dispersión de los datos medidos sobre una variable)
fenotípica total que es debida a causas genéticas. En otras
palabras, la heredabilidad mide la importancia relativa de la
varianza genética como determinante de la varianza fenotípica.

320
22. El camino de la diferenciación celular

En los anteriores capítulos hablábamos sobre el concepto de

Evolución y cuáles eran las circunstancias que le acompañan. A
partir de este capítulo vamos a desarrollar el análisis de temas
muy particulares, resultados del modelado evolutivo. Se trata de
la evolución de la complejidad, de cómo surge la diferenciación
celular, la segmentación y los órganos directores, sustentadores o
alimentadores de las células y organismos.

En el transcurso de nuestra narración cronológica habíamos llegado

a la explosión del Cámbrico, la cual nos incita a hacer una parada y
observar el inmenso paisaje desde sus alturas, contemplando los
profundos cambios que ha experimentado nuestro planeta desde
entonces. Desde los primeros protistas eucariotas hasta la
actualidad, en donde las estructuras orgánicas se han complicado
de tal forma que los mamíferos son presentados como paradigma
de esta realidad, la maquinaria de vida de los seres se ha visto
modificada a golpes del timón de la variación genética y la
selección natural, golpes a veces suaves y en otras ocasiones
enérgicos. De 600 a 700 millones de años nos contemplan.
Aunque es evidente, hago una advertencia parecida a la que
comenté en capítulos anteriores. El monográfico de hoy rompe de
nuevo el devenir cronológico de la biografía de la Vida, que
recuperaremos una vez acabemos con una especie de “miniserie”
interna, que ocupará varios capítulos, sobre diversos aspectos de la
evolución que creo merecen una atención especial. Dicho esto,
sigue la historia.
En concreto hoy, tras un dibujo general del plano evolutivo,
hablaremos del camino seguido para la diferenciación celular:

321
cómo de una célula única del cigoto se llega a células variadas en
forma y especialización.

Camino secuencial de la aparición de la complejidad animal (a

partir de imágenes de Wikipedia)
La imagen anterior dibuja las estrategias seguidas en el camino
hacia la complejidad. Para entenderla mejor deberemos partir del
primer momento del desarrollo embrionario, cuando se da a las
células el manual para la vida, cuando se les dice cuál debe ser su
cometido diferenciándolas unas de otras. El invento de la
especificidad de estas instrucciones debió suceder hace unos 750
millones de años. Desde entonces los organismos han accedido a
diversos caminos funcionales y morfológicos, perfectamente
operativos. El resultado ha sido plural y siempre en forma de seres
correctamente constituidos.
Como en algún punto tengo que comenzar, propongo que
imaginemos el inicio de la historia de la complejidad en un

322
momento en que un pequeño ameboide adoptó la originalidad de
un flagelo, transformándose en un “nervioso” coanozoo. Unos
cuantos de estos nuevos y activos colegas se agruparon formando
un porífero -una esponja-, uno de los primeros seres con células
organizadas en comunidad. Para poder avanzar por la historia,
este animal necesitaba hacer más complejo su organismo,
necesitaba un manual de instrucciones un poco más pesado, y lo
consiguió haciendo una serie de retoques en el proceso de
desarrollo embrionario que le permitieran pensar en novedosos
tejidos y sofisticadas estructuras. Adoptó, hace unos 630 millones
de años, la eficaz simetría bilateral para transformarse en un
gusano plano, un platelminto, y desde entonces esta armónica
disposición perdura hasta los vertebrados de hoy en día.

Una imagen autoexplicativa (obtenida del blog La Pizarra de Yuri,

fair use)
En algún punto del camino se multiplicaron sus planos de montaje
corporal: aparece el celoma y se inventa la segmentación. Parecía
que con eso estaba todo hecho, pero era cuestión de interpretar las
instrucciones: dónde poner la boca, dónde poner el ano. Una
alteración provocó el que se crearan dos grupos de familias que ya
no se encontrarían nunca más: por un lado se fueron los

323
protóstomos -artrópodos, gusanos y moluscos- y por otro lado los
deuteróstomos -equinodermos y cordados-. La diversificación se
produjo hace unos 590 millones de años. Aún hubo una última
duda en la interpretación de las instrucciones que creó una nueva
diversificación: los urocordados abandonaron a sus primos los
cefalocordados, los cuales se quedaron solos en la senda hacia los
vertebrados. A partir de entonces ya sólo se produjeron cambios de
forma y tamaño, que se realizaban ajustando en el panel de control
la afinación del crecimiento de las distintas partes del cuerpo,
estableciendo para cada animal y cada órgano unos coeficientes
distintos de desarrollo. La figura anterior nos permite visualizar
esta afirmación con toda claridad.
Una vez dibujado el cuadro general de los avances morfológicos,
nos acercaremos a algunos de ellos para tratar de entenderlos
mejor. Veremos en los párrafos (y capítulos) siguientes que los
procesos de diferenciación celular, simetría bilateral, segmentación
y adopción de la notocorda, cuando alejamos nuestra perspectiva
de la fría cadena cronológica y lo vemos como meros pasos del
desarrollo embrionario, forman un conjunto imbricado y sin casi
posibilidad de diferenciación entre ellos.
Empecemos por el principio, la diferenciación celular.
El camino de la diferenciación celular
James W. Valentine y otros colegas de la universidad de Berkeley
postulan que así como la longitud del genoma podía ser un índice
de la complejidad de las procariotas, la evolución del número de
tipo de células especializadas –neuronas, epiteliales, musculares…-
para la construcción del organismo de los metazoos es el mejor
indicador para seguir la evolución de la complejidad morfológica
en los animales.
Veamos cómo se escaló la empinada curva de la figura posterior.
Correría el año 780, en millones, antes de hoy, mucho antes de las
esponjas y de extraños ameboides semejantes al actual Trichoplax
adhaerens, un animal plano compuesto por multitud de células

324
aunque ninguna de ellas especializada. En las aguas de aquel
entonces, con toda seguridad algún ser vivo parecido, muy simple,
comenzaba a explorar nuevas vías que aún tardarían mucho en
concretarse. Alguna de estas opciones le llevaría a algo que se
asemejaba a una especie de diferenciación funcional de las células.

Evolución del número de tipos diferentes de células en los

animales
Las esponjas y el amorfo Trichoplax adhaerens -ver foto siguiente-
carecen de órganos y de la mayoría de los tejidos. Pero sus
antepasados abrieron el excitante camino de la diferenciación
celular, el proceso por el cual a partir de una sola célula patriarcal
fueron apareciendo por evolución diversos tipos de células, con
cometidos tan diferentes como pueden ser los digestivos o
locomotores.
Un primer indicio lo vamos a encontrar en las primitivas esponjas,
de las que tenemos noticias ya en el periodo ediacárico, hace 650
millones de años. En ellas todas las células están preparadas para
hacer cualquier tipo de trabajo. Se especializan llegados el
momento y la situación. No olvidemos que la estrategia de la

325
esponja está a medio camino entre las cooperativas celulares y los
tejidos. Junto a ellas los cnidarios tendrían ya unas unidades
funcionales que actuaban como tejidos.

Trichoplax adhaerens con un tamaño aproximado de medio

milímetro (Wikimedia, CC BY-SA 2.0 Germany)
Muchos seres vivos provenimos de la fusión de dos células con un
solo juego de cromosomas, una masculina y otra femenina. Como
resultado se produce una sola célula con un juego doble de
cromosomas emparejados. Sobre esta célula, el cigoto, recae la
ardua tarea encomendada por toda una historia de diferenciación
celular, la tarea de generar todo un organismo completo, con
tejidos que tendrán distintas funciones, cada uno de esos tejidos
con un tipo de células específico.
Todas las células de un embrión contienen la misma carga de
genes, por lo que deberíamos deducir que no son los genes por
ellos mismos, por el mero hecho de tenerlos, los que condicionan la
diferenciación celular. Lo que diferencia unas de otras debe ser el
subconjunto de genes que cada una de ellas expresa, es decir, el
tipo de proteínas que se sintetizan en cada tipo de célula.

326
En los primeros pasos de desarrollo del cigoto ya se definen los
ejes principales del embrión: delante/detrás y arriba/abajo. El
proceso debe ser algo parecido a lo que se ha estudiado en el
gusano Caenorhabditis elegans, del que, gracias a su simplicidad
orgánica, que se reduce a 959 células cuando es adulto, se han
llegado a conocer todos los misterios de su desarrollo, desde el
huevo hasta el adulto.
En líneas generales el proceso se puede resumir así (ver figura de
más abajo): El espermatozoide penetra en el óvulo en una posición
que definirá desde el primer momento un eje, e induce en el
citoplasma del cigoto unicelular la creación de unos gránulos que
son un conglomerado de proteínas. Estos gránulos se concentran en
un extremo del cigoto.

Dos primeras divisiones celulares del cigoto de Caenorhabditis

elegans
Cuando éste se divide en dos células, una de ellas se lleva la
mayoría de gránulos, la célula P, y con eso marcará en el posterior
desarrollo la parte trasera del embrión. La otra célula, llamada AB,
por el contrario, condicionará para siempre el polo anterior. Es

327
decir, es el gradiente químico inicial de proteínas el que fija el eje
antero/posterior del organismo maduro.
Pasemos a la siguiente mitosis: de dos a cuatro células. La célula P
se divide en P2 y EMS, y la AB en ABa y ABp. Por cuestión
simplemente de tamaño del cigoto, la célula P2 sólo puede estar en
contacto con la ABp, produciéndose un fenómeno de inducción
mediante las proteínas que la primera envía a la segunda. Esta
acción diferencia los dos tipos de células AB especializando a la
ABp que en lo sucesivo fija el polo dorsal del embrión, formando
con la célula EMS el eje dorsal/ventral.
Al ser el Caenorhabditis elegans un animal extremadamente
sencillo, el proceso anterior de los primeros pasos de su embrión
nos da una idea de lo que pudieron ser los inicios históricos de la
diversificación celular y la fijación de una simetría bilateral. Lo
importante es fijar la idea de que desde el momento inicial de la
fecundación una cadena de activación de proteínas condiciona
cómo va a ser el organismo futuro, y de cómo por mecanismos de
inducción entre células, que también se dan entre grupos de ellas
para singularizar a los tejidos, se dibuja el mapa de diferenciación
en el proceso de división celular.
Algo semejante se ha observado estudiando las planarias, unos
platelmintos bilaterales. Su cuerpo tiene la capacidad de regenerar
su cabeza o su cola si se las ha seccionado. Pues bien, en el
laboratorio[1] se ha conseguido generar animales con dos nuevas
cabezas, una delante y otra detrás, o invertir su vientre y su dorso
simplemente manipulando cadenas específicas de genes, y por
tanto las proteínas que expresan, que durante la embriogénesis
definen en la mayoría de los animales sus ejes antero-posterior y
dorso-ventral. Manipulando la que se conoce como vía de
señalización Wnt/β-catenina que define el primero de estos ejes, se
conseguía la aparición de una cabeza en donde antes había una
cola, es decir, una planaria con dos cabezas. Manipulando la vía de
señalización conocida como BPM se llegaba al giro dorso-ventral
del animal, lo que se traducía en que en la parte ventral se habían

328
generado estructuras dorsales. Es evidente que este estudio de
laboratorio aporta una evidencia acerca de que el comportamiento
específico de las células y las especializaciones de las estructuras
de los organismos son consecuencia de determinados patrones
proteínicos que se generan cuando ciertas señales extracelulares
activan o inhiben los genes adecuados.
Los planos de construcción de los organismos complejos son muy
similares. El cigoto unicelular, formado por fusión de los gametos
masculino y femenino, comienza una actividad frenética de
divisiones mitóticas: una célula, dos células, cuatro células, ocho…
y así en un proceso constante e interminable.

Fases iniciales del desarrollo embrionario durante la fase de

gastrulación
Tras las primeras tandas de divisiones se forma una especie de
mora, una esfera de células, hueca, llamada blástula. Esta esfera, a
medida que va creciendo, va tomando una forma más alargada, que
se aplana adaptándose sobre la yema alimenticia que aportó el

329
gameto femenino o sobre la estructura que luego va a desarrollar la
placenta y el sistema de intercomunicación sanguínea madre-
embrión, formando una especie de caparazón con un eje
longitudinal y con una asimetría dorsal-ventral. Este eje está
definido por una hendidura que determinará la simetría bilateral del
individuo y su posición cabeza-cola. Durante el alargamiento
aparecen los segmentos corporales, una especie de repeticiones
como rodajas que van de la cabeza a la cola. Esta segmentación
tiene una gran importancia ya que, como se explicará más tarde, es
la base de la diferenciación de estructuras del organismo.
Tras esta fase, el embrión comienza una etapa de invaginación -
gastrulación- por su extremo de cola, generándose una especie de
tubo interno a la estructura externa: un tubo dentro de otro tubo.
Son el endodermo y el ectodermo. Quedan por tanto definidos dos
huecos que podríamos considerar concéntricos, el intermedio, que
formará la cavidad interna del cuerpo, el celoma, que en los
vertebrados acabará formando el tórax y abdomen, y el interno, que
con el tiempo llegará a ser el tubo digestivo, definiendo el ano y la
boca. Por ser una característica taxonómica que define las familias
de deuteróstomos -equinodermos, tunicados y vertebrados- y
protóstomos -gusanos, moluscos, insectos, crustáceos, arañas,
escorpiones, ciempiés- comentaremos que en los segundos el
primer orificio que se genera es la boca, mientras que en los
deuteróstomos, como los mamíferos, es el ano.

Desarrollo de mesodermo durante la fase de gástrula (vista

superior)

330
El celoma merece una mención especial ya que hay teorías que
apuestan por el hecho de que en este hueco corporal interno está el
origen de un aparato locomotor complejo. Permitió a los animales
celomados el “contorsionar” su cuerpo mediante el bombeo de
líquido a través del celoma con lo que se producía un movimiento
más versátil que el que se conseguía mediante cilios y flagelos, o
con deformaciones de tipo ameboide. Esta gran ventaja les puso en
bandeja, al poder moverse tunelando, un importantísimo nicho de
alimentos como era el fangoso fondo marino repleto de residuos
orgánicos acumulados durante milenios.
Tras esta necesaria puntualización sobre una de las ventajas que
aportó el celoma, volvemos a la línea argumental de la
diferenciación celular. En la siguiente fase se produce en el celoma
un crecimiento celular sobre la pared exterior del endodermo.
Comienza su desarrollo en posición del extremo “cola” de la
hendidura central, y va creciendo expandiéndose hacia los lados y
hacia la posición “cabeza”, formando una tercera capa de tejido
llamada mesodermo. Hay algunas excepciones en este proceso, ya
que animales como las medusas o los pólipos no desarrollan esta
tercera capa (los diblásticos), generando una simetría radial y un
solo orificio que hará simultáneamente de boca y ano.
El endodermo desarrollará los órganos internos del animal, desde
el aparato digestivo al respiratorio; el mesodermo desarrollará el
esqueleto, los músculos y los aparatos circulatorio y excretor; el
ectodermo, por fin, la piel y tejido nervioso.
Como hablaremos más tarde al comentar el desarrollo de la
notocorda, primera estructura de sujeción y rigidez, y del sistema
nervioso, se seguirán produciendo otras invaginaciones a partir de
las tres capas de tejidos. Pero en este momento de desarrollo
embrionario recordemos que tenemos algo así como un doble tubo
concéntrico diferenciado longitudinalmente en segmentos.
Este diseño de desarrollo embrionario está absolutamente
generalizado desde los gusanos y estrellas de mar hasta los

331
mamíferos, y define claramente, conjuntamente con los genes Hox
que lo provocan (de los que hablaremos más tarde), al reino
Animalia.
A lo largo del anterior proceso, que hemos descrito de forma
somera, está presente el gradiente químico proteínico inicial que ya
veíamos en Caenorhabditis elegans. Esto hace que, según la
posición en donde se encuentren, las células del embrión participan
de entornos con diferentes concentraciones de sustancias clave,
concentraciones que siguen un patrón longitudinal, lo que
provocará que la expresión de los genes sea distinta en cada una de
ellas. Y al igual que los genes maternos en el óvulo produjeron el
primer gradiente químico, como veíamos en el Caenorhabditis, los
genes de cada una de las células se expresarán de forma distinta e
inducirán nuevos gradientes químicos, que se irán entrelazando,
dirigiendo la complejidad de la diversificación celular.

En este momento de la biografía de la vida hemos llegado a la

realidad de un incipiente organismo triblástico, en el que ya
encontramos atributos de bilateralidad, una cavidad interna -el
celoma- y segmentación, dispuesto a seguir su camino. Antes de
continuar con el análisis de estos avances orgánicos vamos a
hacer de nuevo una pequeña digresión sobre un aspecto crucial de
la diferenciación celular: El caso de la célula que decide
diferenciarse por la vía del “altruismo”. Lo que veremos en el
siguiente capítulo.

NOTAS DEL CAPÍTULO 22:

1. Según el artículo “¿Cómo re-establecen la polaridad las

planarias durante la regeneración?”, aparecido en la
publicación Investigación y Ciencia de marzo de 2015.

332
23. El caso de la célula que se diferenció por la
vía del “altruismo”

En el capítulo anterior nos habíamos introducido en el asombroso

mundo de la complejidad. Conocemos ya por tanto los
mecanismos por los que los seres vivos del reino Animalia
pudieron llegar a diferenciar sus células para que realizaran
funciones muy variadas. Hoy nos vamos a centrar en un caso muy
particular, que en principio puede parecer un contrasentido: El
caso de la célula que decide diferenciarse por la vía del
“altruismo”.

Todos percibimos al organismo vivo, al conjunto de células y

tejidos, como la “nave” portadora de las células reproductoras, que
a su vez son meras herramientas de los genes, que las utilizan para
su replicación y dispersión.
En el campo de la diferenciación celular y posterior especialización
de tejidos, es muy peculiar el hecho por el cual aparecen células
somáticas separándose de las germinales. Resulta curioso al
preguntarse cómo es que en un conjunto de células, todas
procedentes de un mismo cigoto inicial y por tanto con idéntica
carga genética, algunas deciden “sacrificar” su mayor razón de ser,
el reproducirse y dar nuevos seres independientes, quedando como
simples células estructurales de un cuerpo, favoreciendo así a unas
pocas, los gametos, que sí se especializarán en la reproducción.
Parece un contrasentido, y sin embargo la opción, basada en la
colaboración, se ha demostrado de un gran éxito.
Dejando al margen el hecho que parece evidente que la
cooperación lleva consigo un vector de beneficio para los

333
cooperantes, la explicación de que existan esta serie de células
“altruistas” se basa en la idea de que para ellas también resulta
valioso el conseguir que genes que son portados por una célula
hermana, es decir genes iguales que los suyos, pasen a la siguiente
generación, lo que asegura también su objetivo, que es tan sencillo
como el hecho de que su acervo genético se perpetúe. La mejora
del éxito de los parientes puede a veces compensar la pérdida de
oportunidades que sufren los individuos altruistas.
Este concepto de “selección familiar” (kin selection), que fue
ideado por el biólogo evolutivo británico William D. Hamilton
para explicar el comportamiento social de algunos insectos, es
perfectamente aplicable a nivel de célula: el ayudarte a ti supone
una mejora para mis intereses. Dentro del conjunto de células
hermanas alguna proteína da la señal externa “soy pariente tuyo”,
señal que les ayuda a reconocerse y comportarse como un único
ente evolutivo. Con el paso del tiempo se generó algún proceso de
regulación tipo gen Hox (veremos en otro capítulo quiénes son)
que se encargaría de decidir qué célula de todas ellas sería la
abanderada en la carrera de pasar el testigo genético.
El propio Hamilton consideró una norma aún más general que la
anterior, que en teoría no tenía por qué exigir un comportamiento a
ultranza de renuncia altruista. Partió de la misma idea: una nueva
generación de genes como los “míos” puede surgir por dos vías, o a
través de mi propia descendencia o bien a través de la descendencia
de mis parientes. Por lo que lo más eficaz es optimizar la suma de
ambas vías, lo cual no implica la renuncia de mi propia
descendencia. A esta teoría se le llamó “eficacia total” (inclusive
fitness) y puede propiciar respuestas parcial o totalmente
“altruistas”. En algún momento el individuo puede optar por
reproducirse y en otros momentos por ayudar a que sus hermanos,
por ejemplo, tripliquen su tasa reproductiva, opción con la que se
incrementa en un 50% el éxito total del conjunto. De una
proyección de los genes por dos vías, a una proyección por una vía
única, pero de eficacia triple.

334
 Termitas Coptotermes formosanus un ejemplo muy evidente de
sociedad de insectos movida por selección familiar. En colonias de
tres millones de individuos sólo hay una pareja real reproductora.
Otros individuos pueden coger el relevo en caso de envejecimiento
de los anteriores o pueden ser los pioneros que se encarguen de
generar nuevas colonias lejos de la propia de
nacimiento (Wikimedia, dominio público)
En realidad no es que una célula, o sus genes, tengan voluntad o
decidan lo que hacer, sino que en un momento determinado, y por
motivos circunstanciales, aparece en un ser estructuralmente
sencillo un gen mutado que es “altruista”, o bien una novedosa
interrelación “altruista” entre genes, circunstancia que al
maximizar la “eficacia total” maximizaba la expansión de estos
genes. Como resultado inmediato estos se propagan y llegan a
buena parte de la población, generalizándose así la expresión
“altruista”. Con el paso del tiempo se va pasando del sencillo
organismo inicial a otros organismos más complejos, con más
células y más especializadas, en los que continúa en sus genes la
ventaja de la eficacia de la característica “altruista”. Incluso
incrementándola, ya que se ve combinada con las nuevas ventajas
de pertenecer a un organismo más complejo, de vida más larga y
con una fase reproductora más extensa a lo largo de su existencia,
lo que amplía sustancialmente las oportunidades efectivas de
reproducción de sus copias.

335
A la vista de los patrones tan similares que podemos contemplar
hoy en día a nuestro alrededor en algunos organismos vivos, este
proceso no debió resultar un gran contrasentido en los momentos
iniciales del invento del “altruismo”. No deja de ser un ejemplo
más de cooperación de individuos con una misión, que es el éxito
del objetivo del conjunto, la propagación de su genoma. Este
comportamiento se asemeja mucho al de la cooperación de células
dentro de un organismo individual. Veamos pues algún ejemplo
actual de lo que decimos.
Uno de ellos es la esfera acuática hueca formada por las algas
unicelulares flageladas Volvox, que adoptan esta forma de
organismo societario quizás como una estrategia contra la
depredación mediante el truco del incremento de tamaño. Todas las
células son estructurales y están unidas por conexiones
citoplasmáticas, formando la superficie de la esfera. Menos unas
pocas que adoptan la función reproductora, las oosporas, y que
aparecen en el ecuador de la esfera para más tarde mudar a su
interior. Para liberarlas, la esfera se da literalmente la vuelta como
un calcetín, suelta sus células sexuales y se rehace al revés. La
pregunta que queda en el aire es: ¿por qué algunas células se
transforman en germinales y el resto, que trabajan para ellas, no?

Volvox aureus con las oosporas, de mayor tamaño, en su interior

(Wikipedia, CC BY-SA 3.0)

336
Otro ejemplo más curioso si cabe es el de los mohos mucilaginosos
acrasiomicetos colonizadores de muy diversos medios, como el
Dictyostelium discoideum de la imagen siguiente. Se trata de seres
unicelulares, de constitución ameboide, que en condiciones de
bonanza medioambiental y de alimentación, hacen su vida de
forma independiente. Sin embargo, cuando el entorno se hace
agresivo para su supervivencia comienzan a excretar una sustancia
llamada “adenosín monofosfato cíclico”, una señal química que
cuando contacta con otro individuo le excita para que segregue a su
vez más producto “llamada”, induciéndole a moverse hacia un
punto de reunión que resulta ser el lugar donde esta sustancia
presenta una mayor concentración.

Proceso donde se describen los distintos estadios por los que pasa
el cuerpo fructífero de Dictyostelium discoideum (a partir de
Wikimedia, esquema, GFDL 1.2 y fotos, dominio público)
En este punto se acumulan una gran cantidad de células, formando
una especie de brazo vertical que con el tiempo bascula y se coloca
horizontalmente sobre el suelo. Allí empieza un movimiento
sincronizado de toda la colonia de ameboideos, haciendo que la

337
masa se mueva como una babosa. Cuando llegan a un lugar
iluminado se produce una revolución: la babosa se yergue sobre
unas cuantas de sus células que quedan formando un pedúnculo
con su base sustentadora, y otras “trepan” hacia la luz, estirando el
nuevo cuerpo de la colonia. El 80% de células consiguen una
posición elevada que les dará carta de reproducción y originarán
una nueva generación de esporas. El 20% de la base sólo quedarán
como eso, como soporte de las que se van a reproducir, para luego
morir. ¿Qué es lo que diferencia a unas de otras de forma que
realicen unas funciones tan dispares? ¿Cuál es la señal que
convierte a algunas células en altruistas? ¿Es algo parecido al
proceso de diferenciación celular con gradientes químicos como
motores de la diferente expresión de los genes en cada individuo?
¿Es consecuencia de la evolución dentro de la “eficacia total” de
Hamilton, aunque pueda ser que las amebas iniciales no fueran
parientes?
De todas formas, se ha descubierto que no todo es tan bonito y
“generoso” en los mucilaginosos, extensible a otras células
cooperantes. Algunas células engañan al sistema haciendo trampas
para darse a ellas mismas más probabilidades de sobrevivir. Y
como sucede con todos los tramposos, los trucos deben de estar
evolucionando constantemente para contrarrestar las contramedidas
que la comunidad aplica como defensa de su eficacia reproductiva.
De todas formas el engaño sólo funciona si se realiza en presencia
de “no tramposos”: se da el hecho de que si los “tramposos” están
rodeados de otros iguales, todos se hermanan y de nuevo
contribuyen en grupo al esfuerzo colectivo, como si no hubieran
sido carteristas profesionales.
No es evolutivamente concebible un futuro en el que el gen de las
trampas se hubiera diseminado por toda la población, ya que
entonces la carrera competitiva que se generaría no permitiría
formar el cuerpo fructífero al faltar células para su base (no habría
altruistas, todas serían tramposas), por lo que no podría
reproducirse ninguna y desaparecerían como especie.

338
¡Cuántas lecciones evolutivas nos hemos encontrado al seguir la
pista de las células “altruistas”! Es sorprendente cómo los
resultados de la evolución, consecuencias maquinales de las
circunstancias ambientales, se ajustan a parámetros racionales o de
comportamiento de los humanos. ¿Será acaso que somos resultado
de esta evolución?

En el siguiente capítulo continuaremos con la historia de los

organismos multicelulares triblásticos, aquellos cuyas células
habían aprendido a colaborar especializando sus funciones hasta
el grado extremo de no hacer uso de su capacidad reproductora en
aras a una mayor eficiencia. Seguiremos analizando sus
características de bilateralidad y la capacidad de segmentación
que ya llevaban implícitas en sus organismos.

339
24. Dos nuevas habilidades: Bilateralidad y
segmentación

En los capítulos anteriores comenzamos a desarrollar lo que

llamaba la evolución de la complejidad. Cómo los seres del reino
Animalia fueron evolucionando sus organismos hasta los
fenotipos habituales para nosotros, habitantes del siglo XXI. En el
capítulo 22 hablamos del concepto de la diferenciación celular, y
en el siguiente, el 23, desarrollamos un curioso caso particular, el
caso de la célula que decide diferenciarse por la vía del
“altruismo”.

Ahora continuaremos con la tarea tratando brevemente la

conquista de la simetría bilateral para seguir con el sorprendente
proceso de la segmentación corporal.

El camino de la simetría bilateral

Estamos situados en el planeta Tierra de hace 600 millones de

años. Nos tenemos que adentrar en el periodo ediacárico -o quizás
cien millones de años como algunos opinan- época de donde
tenemos datados fósiles de los que se duda si son de la biota
ediacara o bien formas aún más primitivas de seres vivientes.
El fósil más antiguo de este tipo, ya bilateral, es Vernanimalcula
descubierto en la formación Doushantuo en China. Su
identificación está en discusión, ya que algunos especialistas lo
consideran la parte interior de un saco de huevos o quizás un
acritarco. Ejemplos más recientes, aceptados casi universalmente
como bilaterales, incluyen a Kimberella (de la que ya hablamos en
el capítulo número 19 sobre el Cámbrico), parecido a un molusco,

340
Spriggina (¿anélido o artrópodo?) y Parvancorina, con forma de
escudo y parecido a un trilobites del Cámbrico.

Spriggina flounensis (Wikimedia, GFDL 1.2)

A la vista de la gran cantidad de animales, vivos o extintos, que
desarrollan una simetría bilateral en sus organismos, hay que
afirmar que este tipo de morfología debe presentar una serie de
ventajas evolutivas de gran éxito. Intentaremos imaginar cuál fue el
camino y el porqué del paso desde la forma ameboide a la
estructura corporal bilateral.
Cuando estudiamos el mecanismo de especialización en el capítulo
22, “El camino de la diferenciación celular”, hablamos de que el
sistema de expresión de los genes maternos había seleccionado una
proteína que fijaba el inicio de la simetría de su embrión. ¿Por qué
pasó eso? Una consecuencia más del poder evolutivo de la
selección natural. Dejemos que nos lo cuente el magistral zoólogo
Richard Dawkins que en su libro “El cuento del antepasado” nos
da una magnífica explicación casi cinematográfica del porqué:
“Cualquier animal que se tenga que desplazar de un punto a otro,
en vez de permanecer estático, absorbiendo agua con nutrientes,
probablemente necesitará un extremo frontal especializado. Una
cabeza. El posible alimento llegaría, para este animal, desde el
extremo de la cabeza, por lo que es fácil imaginar que en ella se
abriría el orificio para alimentarse, así como los detectores para

341
conseguir más fácilmente el alimento, como pueden ser tentáculos
táctiles, órganos olfativos y visuales. A la par, es lógico pensar que
la mayor concentración de tejido nervioso se diera cerca de estos
órganos sensitivos y cerca del principal centro de acción, el
aparato con el que capturaba su alimento.
Así que podemos definir a la cabeza como extremo director, el que
tiene la boca, los principales órganos sensoriales y el cerebro, si
es que lo tiene. Otro mecanismo con lógica sería el que las
sustancias residuales del animal se expulsasen por el extremo
contrario al de la boca, para dificultar el reciclado de estos
residuos.
Tendríamos pues una especie de gusano primigenio que ha
conseguido aprovechar las oportunidades que le da una asimetría
delante-detrás, ¿y por qué no también una asimetría arriba-abajo
dorsal-ventral?
Basándonos en la realidad de la fuerza de la gravedad saltan a la
vista las inevitables diferencias que existen entre “arriba” y
“abajo”. Abajo es donde está el fondo marino, es donde uno se
puede apoyar para moverse, arriba es de donde llega la luz solar,
de arriba es por donde vienen las cosas que caen sobre uno. Los
peligros, por tanto, no son los mismos si vienen de arriba o de
abajo.
Así que nuestro primitivo gusano no tuvo más que desarrollar una
parte superior, o dorsal, especializada para las amenazas y
oportunidades que le venían de arriba, de la parte luminosa, así
como una cara inferior, o ventral, también preparada para lo que
le venía de abajo, del fondo del mar.
Con estas dos asimetrías, delante-detrás y arriba-abajo,
automáticamente quedan definidos ambos lados, izquierdo-
derecho. Pero, a diferencia de los otros dos ejes, no hay motivos
para diferenciar entre el lado derecho y el izquierdo. El peligro
puede venir de la misma manera desde la derecha como por la
izquierda. No hay una razón especial que le permita encontrar más

342
comida por un lado que por el otro, aunque sí habría diferencias
entre las capas de aguas más superficiales o más profundas”.
Es más, añadiremos, no resultaría muy conveniente el tener
derecha e izquierda desiguales, ya que supondría un ineficaz
sobreesfuerzo de coordinación tanto para alimentarse como para
moverse, o para supervisar el amenazante entorno. Por tanto,
parece lógico que cualquier modificación novedosa que hubiera
sido buena para el lado derecho lo tenía que ser también para el
izquierdo, ¿en razón de qué iba a ser lo contrario?

Detalle de la cabeza del lenguado con los dos ojos en el mismo

lado, el izquierdo. Puro arte contemporáneo (Wikimedia, GFDL
1.2)
No obstante, comentaremos aquí como curiosidad el caso del
lenguado y el de sus colegas las platijas y los gallos. Después de
haber ensalzado las ventajas de la bilateralidad, a este animal
habría que calificarlo como un irresponsable, ya que nace con esta
simetría y poco a poco adopta un esquema picasiano. A medida
que pasan los días se recuesta en el fondo del mar sobre su lado
derecho. Como sólo vería con el ojo que queda libre, el izquierdo,
su situación sería muy precaria. Así que poco a poco tuerce la boca
situándola en posición arriba/abajo, y traslada a su ojo derecho

343
junto al izquierdo, los dos mirando hacia la superficie luminosa.
Misteriosamente, su orientación derecha/izquierda pasa a ser una
deformada arriba/abajo.

El camino de la segmentación
El concepto de segmentación se refiere a la repetición de unidades
anatómicas casi idénticas en los cuerpos de animales y vegetales:
los segmentos. Ya en algunos organismos de los ancestrales
platelmintos aparecen rudimentos de esta estructuración,
claramente manifestada en los artrópodos, insectos o cordados.
Ello nos permite pensar que, si nos remontamos hasta el más
antiguo ancestro común de todos ellos, veríamos que debía ya
participar de alguna manera de segmentación. La datación basada
en los genes nos llevaría a una época en el entorno de hace 630
millones de años.
Este fenómeno permite un alto grado de especialización de las
regiones corporales, por lo que los científicos creen que en la
segmentación podría estar el origen de la diversidad y de la
longevidad de los grupos animales más extendidos del mundo.
Resulta mucho más eficiente para un animal el que gestione su
actividad por medio de la repetición de bloques corporales
especializados, los segmentos, antes que generalizar en todas y
cada una de las partes de su organismo cualquier tipo de función.
Se conoce como metámero a cada uno de los segmentos que se
repiten en ciertos grupos de animales con simetría bilateral y
celoma. Cada metámero tiene cavidades celómicas, que como
sabemos aparecen durante la gastrulación del embrión, separadas
de las de otros metámeros por tabiques. Los órganos y sistemas
tanto internos como externos de uno de esos animales pueden estar
repetidos en cada metámero. Por ejemplo, en los artrópodos cada
metámero puede llevar al menos un par de apéndices, que pueden
ser patas, antenas o branquias en el caso de los acuáticos.

344
Scolopendra cingulata mostrando claramente la segmentación de
su cuerpo en metámeros (Wikimedia, CC BY-SA 3.0)
Los insectos tienen la cabeza formada por seis segmentos, que no
son muy evidentes, en el nº 2 salen las antenas, y en los posteriores
las mandíbulas y otros adminículos bucales. Les siguen claramente
tres segmentos torácicos, cada uno llevando un par de patas y los
dos últimos suelen desarrollar un par de alas cada uno. Más allá de
los segmentos torácicos aparecen los abdominales, normalmente
once. Cada célula de cada segmento “sabe” dónde está y “sabe” lo
que tiene que hacer.
La metamerización se da también de modo característico en el filo
de los anélidos e incluso en los vertebrados, aunque en este último
grupo no es tan evidente porque a lo largo de la evolución del
grupo ha habido múltiples modificaciones, fusiones y reducciones
de dichos metámeros, perdiéndose parcialmente la apariencia
metamérica externa.
No nos olvidemos de que algo semejante a la segmentación
también es una opción que usan las plantas, aunque no parece que
sea buscando la eficacia en el reparto orgánico de la
especialización, sino como solución en la carrera armamentística

345
por conseguir las alturas y por tanto la luz solar. Para ellas la
segmentación es una buena solución estructural para crecer. Un
buen ejemplo lo encontramos en las equisetáceas, ancestrales
plantas con un extenso registro fósil del Devónico y Carbonífero.

Fotografía de un grupo de Equisetum telmateia en la que se puede

observar sus tallos segmentados (Wikipedia, CC BY-SA 3.0)
Volviendo a los animales, es obligado hacerse las siguientes
preguntas: ¿Cuándo se produjo el salto hacia la segmentación? ¿Y
por qué?
A partir de estudios filogenéticos [1] realizados por investigadores
franceses del Centro de Genética Molecular del CNRS y de la
Universidad Paris Diderot, se ha demostrado que la segmentación
de los embriones de animales tan distintos como una mosca -
artrópodo- o un gusano -anélido- la dirigen los mismos tipos de

346
genes, lo que nos ayuda a pensar que esta característica biológica
apareció por primera vez en un ancestro común que habría vivido
hace unos 600 millones de años.[2]
Llevar a cabo la segmentación durante el crecimiento de un
embrión implica una labor de coordinación muy precisa, ya que a
lo largo del proceso se va dando una activación progresiva de
algunos genes específicos. En alrededor de 48 horas se han de
completar el desdoblamiento de las capas repetitivas que acabarán
conformando el cuerpo del embrión, comenzando por las más
próximas a la cabeza y acabando con las de la cola.
Los seres humanos estamos formados por más de treinta capas
paralelas a lo largo del eje que dibuja la columna vertebral, que se
corresponden más o menos con el número de vértebras que
tenemos. Durante la etapa fetal y en la niñez hay 33 vértebras.
Durante la etapa adulta sólo quedan 24, debido a la soldadura de
las que formarán los huesos sacro y cóccix.
Según los datos anteriores, durante el desarrollo embrionario
deberán generarse 33 metámeros en dos días. Y así es.
Exactamente cada hora y media se genera un nuevo segmento. En
este proceso, los genes que se van a expresar en los futuros
segmentos se activan con exactitud en el momento preciso, uno
detrás de otro, empezando por los de la cabeza y acabando con el
último del cóccix. El desarrollo de esta sucesión es un proceso de
alta precisión que no admite fallo ni alteración temporal, ya que, si
no, los miembros aparecerían en lugares erróneos del cuerpo.
Pero, ¿cómo saben los genes que deben actuar de una manera tan
sincronizada?
El ADN esconde la respuesta a este mecanismo. De hecho son
unos genes muy específicos, los Homeobox -más conocidos como
Hox-, los implicados en este proceso. Estos genes están situados
con exactitud unos detrás de otros en la cadena de ADN, formando
en todos los vertebrados tetrápodos, incluido el hombre, cuatro

347
grupos como cuatro convoyes de vagones de tren. En otras especies
el número de convoyes varía.
Parece sorprendente la existencia de estas cadenas de genes
similares, pero existen evidencias que corroboran la formación de
los cuatro complejos de genes Hox en vertebrados a partir de uno
único ancestral, probablemente como consecuencia de
duplicaciones y posterior divergencia.
Aunque la mecánica del proceso es igual en todos los animales,
particularizamos aquí el caso de los humanos. En los primeros
momentos del embrión los genes Hox están inactivos,
permaneciendo enrollados como un carrete de hilo dentro del
ADN. En el momento preciso la cadena de ADN comienza a
desplegarse. Cada hora y media actúa enviando instrucciones de
forma progresiva a los Hox, consiguiendo así la secuencia
adecuada. Los genes que codifican la formación de la zona cervical
se activan los primeros. Lo mismo ocurre más tarde con los genes
correspondientes al desarrollo de las vértebras torácicas, lumbares,
sacras y coccígeas. El embrión comienza así a formar sus capas.

Diagrama del mecanismo de formación embrionaria y la relación

de ésta con los genes Hox
Podría pensarse que cada metámero tiene activado su particular gen
Hox y desactivados el resto. Pero esto no puede ser así, pues sólo
hay trece tipos de genes Hox y los metámeros son muchos más,
hasta 33 o 34. La explicación la encontramos una vez más en los

348
gradientes químicos dentro del embrión. Cada gen Hox se expresa
preferentemente en un segmento, pero también se expresa en los
segmentos posteriores, cada vez con menos “potencia” y de una
forma gradual. Por lo tanto, en cada segmento hay un cóctel
diferente de influencias de genes Hox. Simplificando mucho,
podemos decir que ésta es la herramienta que utilizan las células
para saber en qué segmento se encuentran: “compara” las químicas
de su segmento con las del anterior y el posterior.
Una vez que cada célula sabe dónde está, ya sólo tiene que seguir
las instrucciones que le dicta el mar de proteínas en donde esta
inmersa. Así, un segmento desarrollará el corazón y otro
desarrollará la vejiga: partiendo de un mismo patrimonio genético
se han activado y desactivado los genes necesarios para una
organogénesis diferenciada.[3]
Ya sólo le queda a la selección natural el dirigir los ritmos de
crecimiento. Dar órdenes para que se desarrolle más o menos la
nariz y será un elefante o un hipopótamo; o que tenga el tórax
redondo y será un cangrejo, o que lo tenga alargado y será un
langostino. Es cuestión de “simples” crecimientos diferenciales.
No quiero dejar el tema de la metamerización, punto básico de
partida en el modelado de los organismos, sin volver a hacer
énfasis en lo que me parece el importante mensaje que nos están
enviando cada uno de los segmentos de un animal.
Los genes Hox y otros colegas, como las proteínas Noggin o los
BMP, modelan la estructura externa e interna de los cuerpos. Pero
lo más importante es que estos genes participan en mayor o menor
proporción, los mismos genes, en el desarrollo de los embriones de
todos los organismos animales, desde una anémona, una mosca de
la fruta o un ratón hasta un humano. En cualquier animal, ya sea
actual, complejo o primitivo como una esponja, o ya fósil como un
trilobites. Variarán en cantidad o proporción, expresando un
distinto número de segmentos o diferentes formas corporales en
cada uno de ellos. Pero su función e interrelaciones son y fueron

349
siempre las mismas, lo que consolida en gran medida la idea de una
unidad de Vida.
En la gráfica siguiente se ha representado la estructura de genes
Hox de un humano, una anémona y una mosca de la fruta, dentro
del cromosoma o cromosomas portadores. La anémona tiene Hox
en un solo cromosoma. El hombre tiene cuatro juegos –uno en cada
uno de cuatro cromosomas distintos- que han aparecido tras una
doble duplicación, de uno a dos y posteriormente de dos a cuatro,
que se habría producido a lo largo de su cadena evolutiva. De ahí la
gran semejanza entre el tipo de sus Hox con los de la anémona, por
ejemplo. Cada rectángulo de color representa un gen Hox que
expresa proteínas en un segmento determinado de sus cuerpos,
siendo el código de colores válido e idéntico para los tres animales.

Genes Hox y su posición según segmentos y especies

La importancia de estos genes en la evolución es clara. Pudieron
ser decisivos como promotores del nacimiento de una nueva
especie. Basta que mute uno de ellos, basta que se mueva de lugar
en el cromosoma que los lleva, para que exprese en un segmento
un tipo de proteínas diferentes a las que expresaba en el mismo
segmento antes de la mutación. Un solo cambio en un Hox podría
generar una nueva morfología animal, que si fuera favorable en el
nicho ecológico de partida, a la larga podría desarrollar una
generación de descendientes formando una nueva especie. Este es
un argumento favorable a la tesis comentada de evolución de

350
especies por equilibrio puntuado: la nueva especie puede aparecer
casi de repente, por mutación puntual y rápida de un gen Hox, y no
acontecer otra especiación en mucho tiempo, a escala geológica,
hasta que el azar aporte un nuevo cambio en el mismo u otro Hox,
cosa escasamente probable pero posible.

A partir del próximo capítulo comenzaremos una serie de ellos

hablando de cómo se consiguieron desarrollar los principales
órganos de estos animales.

NOTAS DEL CAPÍTULO 24:

1. Esotos son dos de los estudios mencionados: uno de la Ecole

polytechnique fédérale de Lausanne, “From whales to
earthworms, the mechanism that gives shape to life” (2011), de
News Mediacom y otro, “The Dynamic Architecture of Hox
Gene Clusters”, Daan Noordeermeer et al. (2011), publicado en
la revista Science.
2. Podemos obtener más información en una publicación de la
revista Science, “Hedgehog Signaling Regulates Segment
Formation in the Annelid Platynereis”, Nicolas Dray et al., de
julio de 2010.
3. La organogénesis es el conjunto de cambios que permiten que
las capas embrionarias (ectodermo, mesodermo y endodermo) se
transformen en los diferentes órganos que conforman un
organismo.

351
25. Evolución de la notocorda y el sistema
nervioso

En los capítulos anteriores hemos caminado a lo largo de los

diversos pasos que llevó a los animales hasta la variada
complejidad de sus fenotipos. A partir de éste desarrollaremos en
sucesivos capítulos la evolución de los principales sistemas,
aparatos u órganos de sus cuerpos. Recuerdo que no voy a seguir
fielmente el devenir cronológico de los hechos, sino que me
centraré en cómo evolucionó un aspecto concreto,
independientemente de en qué periodo temporal se desarrollaron
los acontecimientos.

Evolución de la notocorda y del sistema nervioso

Comenzamos con la aparición de la notocorda, ya que con ella se

abrió el complejo y variado mundo de los vertebrados.
La notocorda o cuerda dorsal es un cuerpo flexible con forma de
vara que se encuentra en todos los embriones de todos los cordados
y que corre a lo largo de su eje longitudinal. Se compone de células
derivadas del mesodermo, de las que definen su eje primitivo de
simetría. En los cordados inferiores persiste durante toda la vida
como el principal apoyo axial del cuerpo, mientras que en los
vertebrados es la columna vertebral la que toma su lugar.
¿Cómo se desarrolla orgánicamente la notocorda?
Todo se inicia durante la fase embrionaria, en el momento ya
conocido en que el mesodermo, órgano precursor del esqueleto y
del sistema muscular, iba creciendo y emigrando a lo largo de la

352
línea central primitiva, como ya se comentó al hablar de la
diferenciación celular.

El camino del sistema nervioso

Durante este proceso el mesodermo va generando unas células
nuevas -ver figura anterior- que ocuparán también la posición del
eje antero/posterior, y que poco a poco van invaginando y creando
un cordón que será la notocorda, futuro eje vertebral de sostén del
organismo. En el capítulo 19, “Los filos del Cámbrico”, ya
comentamos su probable procedencia evolutiva a partir de tejido
muscular. Mientras, por encima de ella, quizás por el estímulo solar
que llega desde el cénit, se produce un engrosamiento longitudinal
del ectodermo que va a formar la placa neural en un movimiento
progresivo de crecimiento hacia el polo anterior del embrión. Está
demostrado que la aparición de las células “nerviosas” de la placa
neural se produce como consecuencia de una inducción química
llevada a cabo por las células de la notocorda que se encuentra
inmediatamente debajo de ella. Esto significa que es el futuro
tejido muscular y óseo quien induce la formación de tejido
nervioso. Es curioso que el sistema encargado de nuestra
motricidad siguiendo las órdenes del sistema nervioso sea el que a
nivel embrionario induce y sustenta al propio sistema neuronal. Sin

353
mesodermo no sería posible la formación de un sistema nervioso
desarrollado.
Acompañando al desarrollo de la notocorda sobre el mesodermo,
en el ectodermo la placa neural hace un movimiento semejante,
llevando a cabo una invaginación superior que creará el tubo
neural precursor del sistema nervioso.

¿Cómo se desarrolla fisiológicamente el sistema nervioso?

Seguir sus pasos durante el desarrollo embrionario nos puede dar
una idea de cuales pudieron ser las fases de su avance evolutivo.
Mientras se va formando el tubo neural, las células del ectodermo
que se ubican como un límite entre la parte neural y la no-neural se
separarán de ésta para constituir una estructura alargada, a cada
lado del tubo neural y por debajo del ectodermo: la cresta neural.
Sus células son multipotentes, es decir, son capaces de
especializarse y desarrollar diversas y distintas funciones. Desde
hueso, piel y tendones, hasta neuronas. Una vez más observamos
cómo las células del sistema nervioso proceden de tejidos que no
tienen nada que ver con la función neuronal.
Tanto de la cresta neural como del tubo neural se formarán las
diversas estructuras del sistema nervioso central y periférico.
Después de formarse el tubo neural, se suceden en él una serie de
transformaciones en su longitud, en su diámetro y en el grosor de
sus paredes. Estos cambios no son homogéneos, ya que en
diferentes regiones del tubo presentan distinta magnitud, lo que
dará pie a la formación diferenciada del sistema nervioso, desde el
encéfalo hasta cualquier nervio.
El mesodermo, por su lado y siguiendo el esquema que parece
paralelo al del ectodermo, genera unas masas celulares,
segmentadas, los somitos, al lado de la notocorda, que serán las
precursoras de parte del esqueleto y de la musculatura.

354
Ya está la “semilla” conformada para iniciar el camino de
construcción del sistema nervioso desde el tubo neural, del
esqueleto y músculos a partir de los somitos y del resto de órganos
que modelará el endodermo. Lo que nos da pie ahora para analizar
su proceso evolutivo.
Estudios [1] sobre el anélido Platynereis dumerilii, considerado un
fósil viviente que apareció hace 600 millones de años, han
mostrado que este gusano tiene idéntica maquinaria molecular que
la que permite en animales más desarrollados la creación del
córtex, la parte más externa y evolutivamente más moderna del
encéfalo, que alcanzará su máximo desarrollo en los humanos.
Además, este gusano parece que tiene unas proteínas similares a las
del actual gusano bellota, Saccoglossus kowalevskii, que vive en la
arena del fondo marino y que tiene un sistema nervioso muy
simple. Estos últimos animales están muy alejados evolutivamente
de los invertebrados (de hecho pertenecen a otro filo, los
hemicordados) pero tienen unas estructuras branquiales similares a
las de los tiburones y anfioxos. Todas ellas son características que
relacionan al Platynereis tanto con los invertebrados con notocorda
como con los vertebrados. Se ha investigado en su desarrollo
embrionario para ver cómo actúan tres proteínas concretas en la
zona de su cuerpo equivalente a lo que sería el cerebro del embrión
de los vertebrados, que finalmente en estos dará lugar al encéfalo.
Estas investigaciones han demostrado que estas proteínas
interaccionan entre ellas de la misma manera que lo hacen en los
vertebrados. En los embriones señalan dónde se debe formar el
órgano cerebral. Los vertebrados desarrollarán un cerebro
completo, mientras que en el gusano solamente se forma una “piel
cerebral”.
Estas similitudes entre animales de hace millones de años, gusanos
y vertebrados, no pueden ser una coincidencia e indican que el
sistema nervioso probablemente evolucionó tiempo atrás en el
antepasado común a todos ellos, hace unos 590 millones de años.
Quizás los primeros cerebros datan de los primeros gusanos

355
platelmintos, que puede que los usaran para navegar por los fondos
de los mares primordiales en busca de comida.
En efecto, parece ser una opinión generalizada que el sistema
nervioso, y en particular el encéfalo, sea una respuesta adaptativa
de los organismos que necesitan moverse para alimentarse y
escapar de los predadores. Las plantas, aunque son seres vivos, no
han desarrollado este órgano. Por otro lado es interesante remarcar
que la complejidad del sistema nervioso es proporcional a la
complejidad en la búsqueda de alimento. En los rumiantes que se
alimentan ramoneando tranquilamente la hierba, la corteza cerebral
es más simple que la de los carnívoros que necesitan capturar a sus
presas tras un acecho, plantear la estrategia de caza y disponer de
agilidad de movimientos para conseguirlas.
A este respecto es muy significativo lo que les pasa a los tunicados.
En estado larval son animales que se mueven nadando en el agua
del mar. Pero cuando les llega el momento de ser adultos se anclan
en el fondo permaneciendo estáticos para siempre. Las larvas
presentan notocorda y sistema nervioso. En el momento que se
fijan al suelo su propio organismo reabsorbe el incipiente sistema
nervioso larval ya que no precisa de él. Asombroso.
Y así veremos como cronológicamente a medida que los
organismos se complican y sus necesidades motrices son mayores,
el sistema nervioso va cogiendo estructura. Observamos que los
animales pluricelulares más primitivos no poseen sistema nervioso,
aunque sí presentan un rasgo funcional próximo al par estímulo-
respuesta. Tienen su cuerpo rodeado por una capa de células
epiteliales que son capaces de interactuar con el medio que les
rodea: se comportan como órganos excitables que perciben
estímulos ambientales.
Por efecto de presiones evolutivas algunas células de ese epitelio
ectodérmico comenzaron a desarrollar características funcionales
que podríamos llamar “neuronales”, de forma que fueron capaces
de reaccionar de forma especial frente a estímulos externos. Las

356
nuevas aptitudes hicieron que algunas de estas células se
modificaran integrando funciones propias de las neuronas,
desarrollando habilidades especializadas que les permitían
reaccionar con eficiencia frente a los estímulos para después
generar un tipo de respuesta rápida que se propagaba a otras células
del organismo. Esta destreza primitiva aún la encontramos en
animales actuales, desde la medusa hasta embriones de anfibios.
Y quizás esta habilidad explique el hecho mencionado más arriba
de que el sistema nervioso de los animales más complejos, al
observar su desarrollo embrionario, provenga del mismo tejido
ectodérmico que va a desarrollar el epitelio exterior del animal:
células sensoriales de la piel se han ido transformado, a lo largo del
largo camino de la evolución, en otras más complejas -las
neuronas- que han heredado la función primaria.

Cronología del desarrollo del sistema nervioso. La datación

corresponde al momento en que se independizó la correspondiente
especie del árbol filogenético general (Imágenes de wikimedia)
Demos un paso más que nos lleve a los cnidario (es decir, medusas
y pólipos, hidras y corales). En estos animales aparecen las
primeras estructuras celulares a las que podemos llamar
propiamente sistemas nerviosos: están organizadas en forma de red
y constituyen un sistema nervioso reticular. Las neuronas tienden a
acumularse formando pequeños ganglios que se comunican entre sí
mediante haces nerviosos. A pesar de ello este tipo de animales aún
carecen de coordinación entre las distintas partes de su cuerpo que
sólo reaccionan a estímulos locales. Sus nervios todavía no están
recubiertos de mielina.

357
Un nuevo avance. Los erizos y estrellas de mar sí disponen ya de
un sistema nervioso autónomo formado por un anillo circular con
extensiones hacia sus segmentaciones radiales. Mediante esta
estructura neuronal los ganglios quedan perfectamente
interrelacionados. Ello permite una coordinación unificada en todo
el cuerpo de la respuesta a los estímulos recibidos.
En el capítulo sobre el Cámbrico habíamos hablado de Haikouella
una especie de pez sin aletas de hace unos 530 millones de años. Es
seguro que dominaba la natación batiendo su cuerpo a un lado y
otro gracias a haces de músculos que se apoyaban en una cuerda
semirrígida que iba de la cabeza a su cola. Posiblemente debió ser
el primer vestigio de una notocorda acompañada de un tubo neural.
Seguramente sería un animal segmentado, ya que poseía
estructuras orgánicas diferenciadas, como branquias, músculos o
corazón.
En estos animales segmentados, que como ya sabemos crecen por
metamerización de sus cuerpos, la red neuronal tiene un centro en
cada segmento formado por un par de ganglios interconectados
entre sí, y que forman además un par de cadenas longitudinales al
estar unidos los de un segmento con los de sus adyacentes. En los
segmentos más próximos al polo anterior del animal, en donde la
evolución va concentrando importantes detectores sensoriales -
vista, olfato, gusto, antenas táctiles-, los ganglios se ordenan
formando cerebros primitivos lo que les permitía realizar funciones
de aprendizaje y de una posterior respuesta variada a los estímulos
recibidos. Esta disposición la podemos ver en algunas lombrices y
en los artrópodos.
En 2012 se reportó [2] el descubrimiento en la provincia china de
Yunnan del fósil de un artrópodo del Cámbrico, datado en 520
millones de años, con un diseño corporal muy sencillo, al que se ha
denominado Fuxianhuia protensa. En este fósil se conservan
estructuras correspondientes al cerebro del animal, el cual es tan
sofisticado como el de los modernos artrópodos, lo que situaría la
aparición de cerebros complejos en una época anterior a la que

358
hasta ahora se había asumido. En la imagen siguiente se ha
dibujado una reconstrucción del cerebro de Fuxianhuia protensa (a
la izquierda), que como se puede observar presenta una similitud
con el cerebro complejo del cangrejo ermitaño Coenobita
clypeatus, un artrópodo moderno (a la derecha).

(Fuente de la ilustración: Nicholas Strausfeld, Nature 2012, ver

nota 2 a final de capítulo, fair use)
Avanzado el proceso evolutivo, en los vertebrados los ganglios
cerebrales primitivos van a experimentar un gran desarrollo,
tomando la dirección de las funciones del sistema nervioso, frente a
los otros ganglios más distales. Se trata del proceso
de encefalización, por el que se van incrementando las capacidades
del órgano director de cualquier organismo animal complejo,
resultado de una coevolución entre las habilidades del animal y la
creciente capacidad de su masa neuronal. El encéfalo constituye la
parte más masiva del sistema nervioso, siendo la relación entre su
tamaño y el del cuerpo que lo posee un indicador de
la inteligencia de un organismo. En los primeros pasos evolutivos
dirigirá las funciones vitales más elementales quedando el vestigio
de aquella época en el bulbo raquídeo de los encéfalos modernos
más desarrollados. Este estadio cerebral se le conoce como
reptiliano. Progresivamente se van a añadir nuevas estructuras
neuronales de tipo ganglionar o cortical, con las que se llegará a
gestionar al organismo y su relación con el exterior vía las
emociones. A este nuevo estadio más desarrollado se le conoce

359
como sistema límbico. Más tarde irá aumentando el tamaño
relativo de los hemisferios cerebrales principalmente en la corteza
exterior, gracias a una mutación genética que indujo un
crecimiento diferenciado -heterócrono- en distintas partes de
aquellos. En este proceso un área específica va tomando el control
general, que culminará en el desarrollado córtex frontal de los
humanos, verdadero centro de control de las capacidades de
razonamiento superiores.

Con esto concluimos el breve paseo por el campo evolutivo de los

órganos que dirigen nuestra vitalidad, sus funciones metabólicas,
la coordinación mecánica, la percepción de nuestro entorno, la
base de la experiencia, las reacciones emocionales y, en el caso de
los hombres, la capacidad de proyectar el futuro. En el siguiente
capítulo analizaremos el camino evolutivo de algunos de los más
importantes órganos y aparatos que precisamos para nuestra
subsistencia: el sistema óseo y muscular para moverse, depredar y
no ser depredado, y los aparatos digestivo, respiratorio y
circulatorio necesarios para alimentarse, metabolizar y expulsar
los residuos perniciosos generados durante el proceso.

NOTAS DEL CAPÍTULO 25:

1. “Marine worm rewrites theory of brain evolution”, Amy

Maxmen, (marzo 2012), publicado en la revista Nature de
marzo de 2012.
2. En ésta publicación, “Complex brain and optic lobes in an
early Cambrian arthropod”, Xiaoya Ma et al., de la revista
Nature de octubre de 2012 podemos leer acerca de los detalles.

360
26. Evolución de herramientas de sostén y
alimentación

En el último capítulo hemos estado profundizando en el camino

evolutivo del sistema nervioso. Hoy continuaremos la saga dando
por sabido al ente director y coordinador para centrarnos en
algunos de los “trabajadores” de los organismos: nos sujetamos
gracias a los huesos y músculos, nos alimentamos mediante el
digestivo y con la ayuda del respiratorio y circulatorio. Ésta es su
historia.

Pero antes de entrar en materia, recuerdo que en éste capítulo, al

igual que en los anteriores, no estoy siguiendo estrictamente el
devenir cronológico de los acontecimientos, sino que me centro
en cómo evolucionaron estos órganos concretos,
independientemente de en qué periodo temporal se desarrollaron
los hechos.

Evolución del sistema óseo

A lo largo de los siguientes párrafos vamos a analizar el sistema

óseo propio de los vertebrados, sin hacer mención a otros
adminículos de sujeción y soporte pertenecientes a otros animales,
como pueden ser las espículas de las esponjas, los caparazones de
los artrópodos o los osículos de los equinodermos.
La evolución del sistema óseo transcurre paralela a la aparición y
evolución del sistema nervioso o del aparato muscular. Es fácil de
entender, ya que es imposible imaginar que hayan evolucionado
por separado. Por ejemplo, los pares de ganglios del tronco
encefálico relacionados con la vista, el olfato y el oído aparecieron
como consecuencia de que añadieron un plus de utilidad y eficacia

361
en la supervivencia, y fueron por tanto preservados por la selección
natural. Sin embargo, esta utilidad y eficacia no servirían para nada
si no tuvieran un propósito: eran útiles para orientarse y
desplazarse por el medio, lo que nos lleva a que debieron
coevolucionar con los músculos y estructuras óseas de soporte, una
columna vertebral o unas extremidades. Como también sería
ilógico pensar que estos ganglios hubieran aparecido
independientemente de los correspondientes órganos sensoriales. Y
a su vez, no se hubieran podido manifestar a no ser que les hubiera
acompañado en su camino un soporte rígido craneal, con orificios
por donde el sistema nervioso pudiera acceder a la información
exterior. Fue un proceso evolutivo cooperante, no estrictamente a
golpe de “decreto ley”, sino más bien cada uno a su ritmo,
siguiendo las pequeñas ventajas que poco a poco iban apareciendo.
Aunque el uso de minerales como elementos de sostén y protección
es muy antiguo, posiblemente del Neoproterozoico, es durante el
Cámbrico cuando la biomineralización del CO3Ca se usa como un
elemento diferenciador, al emplearse de forma intensa y variada
para crear elementos de soporte estructural.
En los fósiles marinos de Pikaia gracilens, Haikouichthys
ercaicunensis y Myllokunmingia fengjiaoa, así como en los fósiles
de los peces marinos Pteraspidomorphi encontramos los ancestros
más antiguos de los actuales vertebrados, y por tanto el origen del
sistema óseo actual. Algunos de ellos ya son viejos conocidos.
Pikaia gracilens (510 millones de años) fue clasificado
inicialmente como un gusano poliqueto, por su segmentación
regular corporal, aunque en 1979 fue incluido dentro de
los cordados, convirtiéndose en uno de los más antiguos ancestros
conocidos de los vertebrados modernos, ya que posee una columna
vertebral primitiva de composición cartilaginosa, sin vestigios de
cráneo y con médula espinal interna.
Haikouichthys ercaicunensis es un vertebrado de hace 530
millones de años, con apariencia de pez, que se caracteriza por

362
poseer una banda ondulante única que recorre longitudinalmente
tanto el flanco dorsal como el ventral. La orientación radial de la
estructura de la aleta dorsal se asemejaba a la de peces muy
primitivos. Esta característica le coloca como uno de los más
antiguos cordados. Tenía cabeza y tronco diferenciados. La cabeza
tenía entre seis y nueve segmentos regulares, mientras que el
tronco estaba compuesto por otro tipo de segmentos en forma de
“V”.
Myllokunmingia fengjiao vivió en el bajo Cámbrico, hace unos 525
millones de años. Disponía de seis segmentos craneales
diferenciados de los veinticinco, también en forma de “V”, del
tronco. Todos los segmentos eran cartilaginosos, sin que existan
indicios de mineralización de los elementos de su esqueleto. Sobre
el tronco aparece una aleta dorsal en forma de vela y por debajo
una aleta ventral, posiblemente doble, y sin estructuras parecidas a
radios.

(Imágenes de Wikimedia, CC BY-SA 3.0, dominio público, GFDL

1.2)
Desde los anteriores fósiles marinos hasta la aparición de los
primeros fósiles de peces sin mandíbulas (pteraspidomorfos)
transcurrieron unos 50 millones de años, adentrándonos en el
periodo Ordovícico que se inició hace 488 millones de años. Con

363
ellos aparece el primer escudo óseo verdadero, que cubría la
cabeza. Tenían una única aleta caudal. Analizando en sus fósiles la
cara interior de las placas craneales protectoras, se han observado
improntas de las agallas, cerebro y cápsulas nasales.

Ejemplares de pteraspidomorfos (Wikimedia, CC BY-SA 3.0)

Más adelante en la serie seguiremos la pista de la evolución del
esqueleto como estructura, de cartilaginosa a ósea, desde los peces
a los mamíferos.
Evolución del sistema muscular
La mayoría de los animales multicelulares poseen unos órganos de
tejido contráctil, encargados principalmente del movimiento. Las
células que forman el tejido muscular se agrupan en haces
distribuidos de diversas maneras por el cuerpo de los animales.
Siguiendo el camino evolutivo de los animales que poseen este tipo
de estructuras nos podemos hacer una idea aproximada de la
cronología de su evolución, que queda reflejada en la figura de más
abajo. Veremos cómo se pasará de una disposición de simple
malla contráctil a una progresiva independencia e individualización
del tejido muscular y a la colaboración con los tejidos de sostén.
Los animales diblásticos (anémonas, medusas…) tienen los haces
dispersos bajo el tejido exterior, a modo de red, por lo que pueden

364
contraer de este modo la entrada y salida del agua a través del
blastóporo. Las medusas utilizan la salida de agua para impulsar el
desplazamiento.
En los animales triblásticos acelomados (platelmintos, nemátodos,
nemértinos y rotíferos) y en los moluscos, los haces musculares
forman una capa continua unida al tejido de recubrimiento externo,
formando un saco músculo-cutáneo. Se mueven por la contracción
de este saco, que deforma el cuerpo en diversas direcciones. Los
cefalópodos utilizan esta contracción del saco muscular para
expulsar agua del cuerpo y, como las medusas, desplazarse por la
fuerza de la reacción.

Posible evolución cronológica del sistema muscular. Las fechas

corresponden al inicio de la radiación del filo (Imágenes de
wikimedia)
Los animales triblásticos celomados con cuerpo segmentado
(anélidos, artrópodos y vertebrados) tienen los haces musculares
formando unos órganos que se repiten por cada metámero, son
músculos segmentarios. Los anélidos poseen también sacos
musculares además de músculos segmentarios. Se mueven
mediante una serie de contracciones y extensiones que le permiten
desplazarse arrastrándose por el suelo.
En los artrópodos y vertebrados los músculos segmentarios tienen
una forma definida y son independientes unos de otros. Los
artrópodos poseen músculos insertos por medio de tendones en la
parte interna de las piezas del caparazón externo de quitina.
Contrayéndolos, permite que el animal se mueva, pues el

365
caparazón está debidamente articulado. Igualmente ocurre con las
patas, con las que realizan los movimientos de traslación.
En los vertebrados también los músculos se insertan por tendones
a los huesos del esqueleto. Con su contracción levantan las piezas
esqueléticas, permitiendo a las diversas partes del cuerpo moverse.
Mediante un juego de músculos antagónicos se consiguen
movimientos opuestos sobre una misma articulación: cuando uno
de ellos se contrae el otro se relaja. Estos músculos son
particularmente importantes en las extremidades que realizan un
movimiento activo.
Evolución del sistema circulatorio
El sistema circulatorio es el aparato logístico de los organismos:
transporta los nutrientes y oxígeno hasta las células y a los residuos
hasta los puntos de eliminación. Al igual que hicimos con el tejido
muscular, la siguiente relación por orden evolutivo nos da una idea
de cómo se fue sofisticando el sistema circulatorio a lo largo del
tiempo. Veremos cómo se inicia con unos elementales conductos
para la distribución del alimento, para irse complicando con la
aparición de un elemento impulsor del líquido que soporta el
transporte.
En las esponjas y en la mayoría de los celentéreos no existe un
sistema circulatorio propiamente dicho. La difusión de los
nutrientes tiene lugar de una célula a otra sin grandes problemas.
Únicamente en algunos de ellos la cavidad gastrovascular
presenta ramificaciones para facilitar la distribución de los
nutrientes a todas las células del organismo, lo que constituye un
muy rudimentario sistema circulatorio. Pudo iniciarse en la frontera
del Proterozoico-Fanerozoico, en el entorno de los 580 millones de
años.
La mayoría de los invertebrados poseen un sistema circulatorio
abierto, en el que la hemolinfa, el líquido equivalente a la sangre,
circula a través de un sistema de canales o senos. Muchos
invertebrados poseen además estructuras pulsátiles para dirigir la

366
circulación de la hemolinfa. En algunos grupos, estas estructuras de
bombeo no son más que simples vasos con cierta capacidad
contráctil, pero también existen otros grupos que poseen órganos
más especializados y complejos. Podemos datarlo como una
modificación del Cámbrico temprano, hace unos 540 millones de
años. De hecho se ha descubierto[1] en un yacimiento chino lo que
resulta ser el primer indicio fósil de un corazón, con forma tubular
y vasos sanguíneos, que corresponde a Fuxianhuia protensa, un
artrópodo de hace 520 millones de años.

Reconstrucción de Fuxianhuia protensa, de hace 520 millones de

años, con el sistema cardiovascular en rojo, el aparato digestivo
en verde y el sistema nervioso central en azul (imagen: Xiaoya Ma
et al., Nature, ver nota 1 a final de capítulo, fair use)
Los vertebrados y algunos grupos de invertebrados poseen
sistemas circulatorios cerrados con auténticos vasos. Los sistemas
circulatorios cerrados presentan siempre un órgano impulsor de
sangre bien diferenciado. Los primeros fósiles conocidos de
animales vertebrados que tendrían este tipo de sistema circulatorio
serían los ostracodermos, en la frontera Cámbrico-Ordovícico, hace
490 millones de años.
En los peces el corazón tiene sólo dos cámaras, consecutivas, una
aurícula y un ventrículo, por lo que la sangre arterial y la venosa no

367
circulaban aún separadas. La evolución cardíaca lleva al siguiente
modelo con dos aurículas y un ventrículo en los anfibios y reptiles.
Finalmente aparece al corazón de cuatro cámaras en aves y
mamíferos.

Evolución del sistema circulatorio. La datación corresponde a la

fecha estimada de radiación del correspondiente filo. (Imágenes de
wikimedia)
Evolución del aparato respiratorio
Los órganos respiratorios, frontera entre el oxígeno exterior e
interior del organismo, no se encuentran en todos los animales. Los
animales muy primitivos, al ser relativamente pequeños y con sus
células en contacto con el agua –en donde está disuelto el oxígeno-
o muy próximas a este medio, obtenían este gas por difusión a
través de su tegumento externo y de allí al resto de células, todas

368
muy cercanas. Este tipo de respiración cutánea es la que practican
los animales más sencillos y de pequeño tamaño, como las
esponjas, medusas, pólipos… Algunos animales también la
realizan como complemento de los sistemas respiratorios
propiamente dichos.
Hace 525 millones de años, al inicio del Cámbrico, como ya
comentamos al hablar del Myllokunmingia fengjiaoa y su
notocorda, aparecen ya animales con arcos branquiales. A partir de
ellos se desarrollaron las branquias, órganos especializados en el
intercambio de oxígeno, que se constituyeron como la principal
opción para una gran mayoría de los animales acuáticos como
artrópodos, peces o las larvas de los anfibios.

Evolución de los aparatos respiradores. La datación corresponde

a la fecha estimada de radiación del correspondiente filo
(Imágenes de wikimedia)
Con el inicio del asalto de la tierra por parte de los artrópodos
marinos, estos tuvieron que cambiar su metodología de respiración
desarrollando con el tiempo un sistema tubular traqueal, por el
que el aire llegaba directamente hasta cerca de los tejidos internos
y difundiéndose el oxígeno casi en el mismo lugar que se
necesitaba. Fue la solución alcanzada por los insectos, miriápodos
y quelicerados, entre otros. Debió suceder hace alrededor de 480
millones de años.
El segundo asalto de la tierra por los animales marinos fue el que
realizaron los tetrápodos, descendientes directos de los peces. En
estos últimos se había empezado a especializar un tipo de saco

369
desarrollado en la parte inferior de su faringe, que poco a poco fue
cargándose de vasos sanguíneos y tomando funciones respiratorias.
Con la salida a tierra fueron evolucionando paulatinamente hacia
verdaderos pulmones. Esto debió iniciarse ya en el Devónico, en
cuyo capítulo hablaremos del famoso Tiktaalit, medio pez, medio
tetrápodo, hace más o menos 380 millones de años.
Evolución del aparato digestivo
El aparato digestivo es la gran caldera de la alquimia, en donde se
procesan los alimentos para extraer los nutrientes de tal manera que
puedan ser utilizados por las células.
Los primitivos protozoos se alimentaban por fagocitosis o bien
absorbiendo los nutrientes a través de sus membranas celulares,
para después digerirlos en el propio citoplasma con la ayuda de
unos corpúsculos llamados lisosomas. Así debió ser la función
digestiva para todos los animales anteriores a los metazoos, que
como sabemos eran los animales eucariotas pluricelulares.
Posiblemente los animales ediacáricos, habitantes del más inicial
mundo metazoo, tendrían mecanismos de alimentación semejantes.
Sus estructuras planas y la falta de evidencias de boca e intestinos,
así como de alguna prueba de su estructura interna, hacen difícil el
imaginarlos según los parámetros actuales. La hipótesis más
aceptada es que podían succionar los nutrientes del agua a su
alrededor por ósmosis. Se trata de soluciones aplicadas hace 600
millones de años.
Poco antes del Cámbrico y a lo largo de este periodo aparecen
nuevas alternativas. Han transcurrido quizás 40 o 50 millones de
años desde Ediacara. En las esponjas encontramos una especie de
pared gástrica recubierta por un tapiz unicelular de coanocitos. No
es que se pueda considerar como un auténtico tubo digestivo, ya
que este tipo de células nutritivo-musculares son las encargadas de
captar allí los nutrientes por fagocitosis, posterior digestión y
transporte al resto de células. Sus compañeros en el tiempo y la
evolución, los celentéreos -medusas y pólipos- y los platelmintos,

370
que practican un sistema semejante, tienen cavidades y tractos
digestivos, con una única abertura exterior, en donde se produce
una predigestión, encargándose de completar el ciclo las
mencionadas células especializadas. El alimento se transporta
mediante cilios, se absorbe en las paredes internas y la digestión es
intracelular. Los residuos son expulsados por el mismo orificio.
A medida que aumentaba la complejidad de los animales la
digestión intracelular iba siendo desplazada por la digestión
extracelular, aunque en algunos metazoos aún no aparece un tubo
digestivo específico.

Evolución del aparato digestivo (Imágenes de wikimedia)

En la mayoría de los invertebrados el tubo digestivo ya tiene por lo
general boca y ano, recubierto de un epitelio en el que se
distinguen células secretoras y absorbentes, con funciones
diferenciadas según el tramo y según los filos: la parte anterior es
en la que se localizan los órganos masticadores, una parte
intermedia de variada morfología, aunque aún no muy diferenciada
de un ensanchamiento intestinal, en donde tiene lugar la digestión,
y un intestino posterior en donde se realiza la absorción de los

371
nutrientes. Todo esto sucedía durante el Cámbrico, en el entorno de
hace 540 a 490 millones de años.
En los vertebrados los criterios de diseño no varían demasiado, ya
que también se puede diferenciar un tubo digestivo anterior, con un
estómago ya muy desarrollado, y otro posterior donde se absorben
los nutrientes. A lo largo de ambos aparecen nuevas glándulas,
como las salivares, hígado o páncreas. Según la clase taxonómica
aparecen adminículos particulares: las branquias en los peces, la
cloaca en los anfibios, la molleja en las aves o el especial aparejo
estomacal de los mamíferos rumiantes. Las anteriores
modificaciones se produjeron a lo largo de la historia evolutiva de
los últimos 450 millones de años.

Hecho ya un rápido repaso sobre la evolución de los principales

aparatos y sistemas de los metazoos, dedicaremos un nuevo
capítulo, y con ello acabaremos este monográfico específico, a
describir la evolución de uno de los órganos principales y más
estudiados por su importancia evolutiva: el sensor óptico, el
ojo, que conecta a los animales con su exterior.

NOTAS DEL CAPÍTULO 26:

1. Podéis acceder a más información sobre este hallazgo

acudiendo a la publicación “An exceptionally preserved
arthropod cardiovascular system from the early Cambrian”,
Xiaoya Ma et al., aparecida en la revista Nature de abril de
2014.

372
27. Evolución del ojo

Con este capítulo finalizamos el breve conjunto de tres en los que

hemos desarrollado un tema específico: la evolución de los
principales sistemas, órganos y aparatos que utilizan los seres del
Reino Animalia para su supervivencia.

Continuaremos ahora despiezando un trascendental órgano cuya

evolución ha suscitado mucha curiosidad y ha generado infinidad
de palabras: el ojo. Antes de seguir leyendo te puede resultar
interesante el repasar los estudios teóricos de los biólogos suecos
D. E. Nilsson y S. Pelger sobre la evolución de un ojo que ya
explicamos en el capítulo 21 en el que hablábamos sobre “La
posibilidad real del cambio”.

Evolución del ojo

Desde nuestra perspectiva de Homo sapiens es fácil imaginar que

la capacidad de reaccionar frente a estímulos luminosos ha tenido
que ser, obligatoriamente, una habilidad favorecida por la selección
natural. Tanto es así que se cree que el ojo o un mecanismo similar
se inventó en la naturaleza unas sesenta veces, todas ellas de forma
independiente. Los organismos que hubiesen adquirido aquella
sensibilidad podían orientarse, nadar hacía la superficie para
conseguir alimento y energía, u ocultarse cuando se intuía una
sombra amenazadora, por lo que se salvaba de ser predado.
¿Cómo se pudo desarrollar la capacidad de percibir la luz? Por un
lado, observamos que en la naturaleza hay animales de especies
muy remotamente relacionadas que tienen ojos muy parecidos,
como pueden ser los cefalópodos y los mamíferos. Por otro lado,
también es evidente que hay muchas alternativas diferentes, tantas

373
como necesidades: desde una célula fotosensible hasta un complejo
ojo semejante a una cámara fotográfica. Se podría pensar que el
azar evolutivo ha debido ser actor principal en este reparto. Y
siendo esto así, hay evidencias muy consistentes de que, aún
manteniendo la diversidad, todo tuvo un primitivo comienzo
común. Idénticos genes son los responsables en todos los animales
que ven.

Similitud entre el ojo humano y el del cefalópodo. La gran

diferencia es el orden de situación del nervio óptico y la retina. En
el humano el nervio va por delante y en el cefalópodo por detrás.
Un ejemplo más de evolución convergente.
Dejando volar un poco la imaginación nos adentramos aún en estas
zonas tan profundas en el tiempo. Podemos percibir una gran
semejanza entre las células fotorreceptoras de los ojos y las células
fotosensibles con las que las plantas realizan su fotosíntesis. En
ambos casos un fotón incide sobre una particular molécula
excitándola energéticamente, de forma que la deja en una situación
inestable. Como no podía ser menos, pues es lo que normalmente
le pasa a cualquier molécula que la han arrancado de su nivel más
bajo de energía, se desexcita espontáneamente emitiendo un cuanto
de energía. En la planta se transforma en un hueco por donde se
cuela el primer electrón de la cadena de transporte, como ya
sabemos del capítulo 07 de este libro, mientras que en los animales
inicia la señal química desencadenante de una señal nerviosa. La

374
base del invento no es muy sofisticada; cosa muy distinta es lo que
se consiguió hacer más tarde con estos sencillos inicios.
El hecho de ver es una combinación de sensibilidad y definición,
entre percibir la luz por un lado, y por otro saber exactamente qué
es lo que se tiene delante. Lo primero lo consiguen las células
fotorreceptoras, y lo segundo la estructura física del órgano de la
vista, su mayor o menor evolución hacia una cámara con lente.
Cada animal con percepción luminosa ha llegado hasta la
combinación más conveniente para él. En el fondo del mar, donde
llega tan poca luz solar, es preferible tener agudizada la
sensibilidad y no perder ni un solo fotón, prescindiendo a cambio
de cualquier estructura de enfoque de imagen que tape su camino.
Y donde hay mucha luz se puede sacrificar eficacia lumínica a
cambio de una mayor definición de imagen. El saber simplemente
que algo pasa puede ser tan importante como el saber qué es
exactamente lo que se acerca. Es el balance entre una retina
desnuda y una retina con lentes y cámaras que enfoquen.
En la base de la sensibilidad se encuentran unas proteínas de la
familia de las opsinas. En el ojo humano se encuentran en las
células de la retina llamadas conos mientras que en las células
bastones se encuentran las rodopsinas, cada una de estas proteínas
con su ligera variante de estructura molecular. Tienen la propiedad
de discriminar la luz según longitudes de onda, por lo que
combinando diversos tipos de ellas se percibe un cromatismo. Los
humanos discriminamos tres colores (rojo, verde y azul) en las
células cono (y el blanco-negro en los bastones), pero hay animales
que sólo trabajan con dos colores básicos y los hay que lo hacen
hasta con cuatro. La diferencia se ha debido a duplicaciones de los
genes que expresan estas proteínas, como son los Pax6, comunes
en todos los animales y plantas con capacidad fotorreceptora.
Se han hecho múltiples estudios siguiendo la pista a opsinas y
rodopsinas. En cuanto a las últimas se sabe que las hay de dos
tipos, a las que para diferenciar llamaremos de tipos A y B. Las dos
se encuentran tanto en los vertebrados como en los invertebrados.

375
Curiosamente, los vertebrados utilizan las del tipo A para ver
mientras que los invertebrados lo hacen con las del tipo B. Pero los
vertebrados utilizan las del tipo B como base para fijar las pautas
temporales biológicas, el reloj circadiano, mientras que los
invertebrados utilizan para ello la otra rodopsina. Hay que
reconocer que no es sorprendente que una misma proteína
desarrolle ambas funciones en principio tan distintas, ya que para
ello las dos tienen que tener una habilidad común, y es que deben
ser sensibles a la luz. Parece como que ambas rodopsinas existían
ya en un antiguo ancestro común con células fotorreceptoras, y que
con el paso del tiempo adoptaron distintas especializaciones. Y
esto debió suceder hace más de 590 millones de años, que es el
momento en el que se cree que se separaron vertebrados e
invertebrados. Pero aún hay más.
En las membranas de los cloroplastos de las células vegetales se
encuentran un tipo de opsinas que son muy semejantes a las de los
vertebrados y a las de los invertebrados, como una mezcla de
ambas. Como así sucede también con los genes que las expresan.
Son estas opsinas las que orientan a las algas para optimizar su
posición ante la luz y así poder maximizar su función clorofílica.
El salto hacia atrás es tremendo, ya que implica un ancestral nexo
de unión entre plantas y animales hace más de 1.100 millones de
años. Pero incluso puede haber más.
Ya se ha comentado que los cloroplastos eran antiguas
cianobacterias que entraron en simbiosis con protozoos de mayor
tamaño. La evolución de esta sociedad les llevó hasta las plantas.
Pero bien, pudo pasar que el protozoo hospedante fuera un animal
tipo ameba y que no hubiera simbiosis sino un mero acto
nutricional. De la digestión de la cianobacteria quedaron sus
rodopsinas, que luego se aprovecharon usándolas para lo que
sirven: la percepción de la luz. La ameba consiguió así una especie
de rudimentario GPS. Hoy en día es normal que algunos moluscos,
por ejemplo, coman algas para aprovechar su capacidad
fotosintética formando una especie de quimera.[1] Esta hipótesis

376
nos llevaría en la historia del “ojo” hasta un ancestro mucho más
allá, en las profundidades de la vida de la Tierra.
Olvidémonos de los organismos primitivos con sensibilidad
lumínica, olvidémonos de las plantas fotosintetizadoras e
intentemos analizar el camino de la evolución del ojo de los
animales, en los que se desarrolló un sentido de orientación gracias
a la capacidad fotosensible de algunas de sus células. Esta sencilla
distinción entre luz y oscuridad fue el primer paso.
El inicio pudo ser algo semejante a lo que vemos en el actual
Euglena -de eu, verdadero y glena, ojo- un protista fotosintético
que tiene un organelo sensible a la luz en un extremo de la célula.
Se trata de un pequeño estigma que esta formado por proteínas
receptoras del tipo rodopsina, que permiten a la célula situarse en
una zona con la cantidad optima de luz para realizar la fotosíntesis,
acercándose por fototaxis o alejándose por fotofobia al activarse un
flagelo que induce el movimiento. Este primitivo “ojo” es
solamente sensible a la luminosidad, siendo capaz de determinar si
hay luz o no, aunque no puede discernir forma alguna ni mucho
menos formar imágenes.

Euglena (Wikimedia, CC BY-SA 3.0)

El siguiente paso involucraría a un animal pluricelular que ya
habría desarrollado una capa de células sensibles a la luz. Esto lo

377
podemos encontrar en las lombrices de tierra actuales y en anélidos
acuáticos, los cuales presentan una capa ordenada de células
fotosensibles.
Los nuevos pasos en la evolución del ojo se fueron dando
siguiendo la estrategia de captar una mayor cantidad de luz
incrementando la superficie sensible. Podemos imaginarlo de la
siguiente manera: si tenemos una lámina de células sensibles a la
luminosidad e invaginamos dicha lámina en forma de “U”
formando una figura cóncava que podríamos denominar “ojo en
copa”, obtendríamos una disposición espacial en donde cabe un
mayor número de células fotorreceptoras. Dependiendo del lugar
del donde provenga la luz se iluminarán diferentes partes de la
superficie del “ojo en copa”. Esto quiere decir que se podría así
detectar de qué dirección proviene la luminosidad. Para los
animales con ojos en copa, como los gusanos planos, esto
representa una gran ventaja evolutiva, ya que les permite
determinar la ubicación de presas o depredadores dependiendo de
la fuente de luminosidad y las sombras. El molusco gasterópodo
Patella -la lapa- dispone de una estructura así.
En el gasterópodo Pleurotomaria encontramos una estructura
invaginada mucho más profunda, y en el género Haliotis
encontramos un ojo casi cerrado. El proceso de invaginación de la
lámina fotorreceptora llega hasta un punto en que solamente queda
un agujero en la parte superior, lo que produce un ojo con un
mecanismo similar al de una cámara estenopeica.[2] Esta clase de
ojo proporciona una visión borrosa y poco detallada, pero permite
determinar algunas formas simples. El Nautilus, un género de
moluscos cefalópodos, cuenta con ojos simples de este tipo con los
que obtienen una fantástica visión borrosa del entorno. Un gran
avance.
La clave para obtener una imagen más clara y que provea una
buena visión se encuentra en la lente, la cual es la encargada de
refractar la luz de manera tal que la imagen se capte con una gran
nitidez.

378
 Cámara estenopeica (Wikimedia, dominio público)
Continuando en los tiempos cámbricos, sabemos que vamos a
encontrarnos con los cnidarios, medusas o pólipos. En algunos de
sus actuales tataranietos se pueden localizar ojos en copa con lentes
rudimentarias que provienen de la epidermis. Quizás los ancestros
también los tenían. Sin embargo, los primeros ojos en donde se han
podido observar lentes son los de los fósiles de
los trilobites tempranos, hace unos 540 millones de años. Sus
lentes no eran orgánicas, como pueden ser las de los ojos de los
vertebrados, sino cristales de carbonato cálcico. El cristal de
carbonato cálcico presenta una estructura en forma de rombo con
un eje principal prácticamente transparente a la luz. También las
estrellas de mar del tipo ofiuroideo disponen en sus brazos unos
orgánulos semejantes a los ojos con lentes de calcita. Al estudiar su
desarrollo se ha visto que una particular proteína hace de
catalizador inicial en el crecimiento de los cristales de carbonato
cálcico. Lo mismo le pasa a los ojos de las actuales cochinillas de
mar repartidos por la superficie de su exoesqueleto, con unas lentes
de aragonito, otra forma cristalina del carbonato cálcico, que es
capaz de enfocar adelantando o retrasando su posición. Bien pudo
suceder algo parecido hace 540 millones de años con los trilobites.
Más tarde se debió desarrollar paulatinamente en algunos
organismos una capa de líquido de textura gelatinosa que hizo las
veces de lente más transparente, y que permitió enfocar los objetos
mejorando notablemente la visión de los animales. En los humanos

379
esta capa está compuesta por unas membranas rellenas de una
proteína llamada cristalina. El Anfioxus, que ya conocimos al
hablar del Cámbrico y cuyos ancestros datan de hace unos 560
millones de años, dispone de un sistema visual que se postula como
un puente entre los ojos de vertebrados y los de invertebrados.

Evolución del ojo

Y no podemos abandonar este tema sin dejar de hablar de los ojos
compuestos. Se presentan como una solución al problema de captar
la máxima cantidad de luz, en este caso abriendo múltiples vías de
entrada. Esta solución la han adoptado ciertos artrópodos, como
insectos y crustáceos, y ya se conocía en fósiles del Cámbrico,
algunos de los cuales tenían más de 3.000 lentes. Consiste en la
agrupación de entre 12 y varios miles de unidades receptoras
llamadas omatidios. Los omatidios son unidades sensoriales muy
simples formadas por células capaces de distinguir entre la
presencia y la falta de luz y en algunos casos capaces de diferenciar
los colores. La imagen que percibe un artrópodo es el conjunto de
señales de los múltiples omatidios, como una imagen pixelada,

380
orientados en direcciones diferentes, lo que le permite detectar
movimientos muy rápidos. Contrariamente a otros tipos de ojos, no
tiene una lente central, lo cual implica una baja resolución de
imagen.

Ojo compuesto de un insecto (Wikimedia, GFDL 1.2) y efecto

pixelado de la imagen conseguida según el número de omatidios
En resumen, una ruta impresionante en la que el medio ambiente y
la selección natural, e incluso la simbiogénesis, habrían apacentado
el proceso dando los impulsos necesarios como para perfeccionar
la habilidad obtenida a partir de unos pigmentos fotorreceptores,
hasta hacerla llegar a la complejidad de los ojos de los mamíferos
superiores o de los cefalópodos.

A partir del próximo capítulo daremos un cambio significativo y

volveremos al devenir cronológico, despidiéndonos del Cámbrico
para entrar en el periodo Ordovícico.

NOTAS DEL CAPÍTULO 27:

1. En paleontología una quimera es la interpretación errónea de

un organismo extinto basado en la reunión de dos o más
elementos fósiles procedentes de diferentes especies.
2. Una cámara estenopeica (del griego στένω/steno estrecho,
ὀπή/ope abertura, agujero) es una cámara fotográfica sin lente,
que consiste en una caja estanca a la luz con sólo un pequeño
orificio, por donde entra la luz, y un material fotosensible.

381
28. El Ordovícico

En los últimos capítulos nos habíamos desviado del relato

biográfico que estamos intentando hacer. Desde aquel en
que compartimos mesa y mantel con la biota del Cámbrico, el 18,
impresionados por su repentina exuberancia, solamente nos
hemos dedicado a estudiar sus avances en habilidades y
morfologías.

Hoy seguimos con el relato retomando su orden cronológico.

Vamos a adentrarnos en un nuevo periodo: el Ordovícico.
Aunque antes permitidme que tenga una licencia con vosotros,
sufridos lectores, ya que comenzaré con una breve historia
imaginada que espero nos sirva de enlace y recuerdo de aquel
momento cámbrico que se perdió hace ya diez capítulos.

Un novelesco recuerdo al Cámbrico

El día iba declinando tranquilo. La tarde, templada y agradable.

Costaba respirar un poco, ya que el nivel de oxígeno era un 30%
inferior al actual, pero la atmósfera era clara. Las últimas nubes
desaparecían detrás de las nuevas montañas, sinfonía de ocres y
grises. Áridas y desnudas, rocosas y polvorientas, arañadas por las

382
escorrentías del agua de las lluvias pasadas. Los torrentes saltaban
rápidos y las corrientes sólo se frenaban una vez llegadas a las
llanuras sedimentarias. Aquel día no soplaba el viento que lija las
tierras desnudas y arremolina el polvo. Se podía oír el crepitar
lejano de un volcán. Nada se movía, a excepción del agua del río
próximo, remansado de vez en cuando como queriendo competir
con las charcas de la lluvia. Su verde fondo daba una alegría a las
tonalidades ocres y grises del paisaje. Salpicando los bordes de las
charcas, unas manchas marrones, limosas y aterciopeladas,
formaban unos tapetes húmedos, colonias bacterianas de las que se
alimenta algún lobopodio solitario bajo el agua.

Panteón zoológico del Cámbrico (ilusión artística tras recorta y

pega del autor, imágenes de Wikimedia) Podemos curiosear la
numeración en el texto que acompaña.
La vista se dirige ahora hacia una playa cercana en donde las olas
rompían mansamente, como correspondía a la calma tras la
tempestad de primeras horas de la tarde, removiendo las arenas

383
entre las que se veían infinidad de restos de conchas y caparazones,
o así lo parecían. A pesar de los arrastres del río cercano, las aguas
permanecían tan claras que nos pareció ver en ellas un enjambre
que se movía rápidamente, reflejos diminutos y brillantes que
contrastaban con la quietud de tierra firme. La atención
se desvía hacia estos destellos. El enjambre se acercó curioso: se
trataba de un pequeño banco de Haikouitchtys (1, ver imagen de la
página anterior) que estaba dando cuenta de algún resto orgánico
que las olas habían aproximado a la orilla.
Bajo ellos, como podemos imaginar de la imagen, el panorama
cambiaba drásticamente. Lo que fuera era un mundo vacío, en la
protección del agua era un bullicio tremendo. Grandes colonias de
algas (2) escondían pequeñas larvas de los animales que poblaban
aquel mundo. Por encima, las medusas (3) se dejaban llevar.
Tranquilas esponjas (4) abrían su tremenda boca superior
expulsando el agua que habían filtrado, ancladas sobre un arrecife
que quizás fuera de coral. Semienterrados en la arena asomaban las
redondeadas cabezas de los priapúlidos (5). Un mundo idílico en
apariencia, ligeramente alterado por algunos trilobites (6)
silenciosos y veloces, así como por otros artrópodos como la
Hallucigenia (7), esa especie de palo con pinchos que camina hacia
las rocas.
En primer plano podemos observar a un alargado Aysheaia (8)
dirigirse a su hábitat natural de las formaciones de esponjas,
mientras un par de Wiwaxias (9) a la derecha de la imagen pasean
apaciblemente sobre el fondo marino.
De repente la escena parece alterarse. Una Marella splendens (10)
huye despavorida por el ángulo superior izquierdo de la imagen.
Alguna amenaza se cierne sobre la comunidad marina.
Efectivamente, un monstruo gigantesco planea entre dos aguas en
busca de su presa. El Anomalocaris (11) fija sus ojos sobre un
trilobites que intenta ocultarse miméticamente en el fondo arenoso,
pero no lo consigue. El depredador le ha visto y le parece buena
presa. La primera acometida voltea al trilobites que se cierra como

384
una bola. Pero da igual, las mandíbulas potentes de su enemigo
consiguen abrir un camino hacia sus partes blandas y suculentas.
Mientras, una Opabinia (12) observa con sus múltiples ojos negros
a la espera de dar buena cuenta de los restos del banquete. La
escena dura unos minutos, tras los cuales el Anomalocaris se aleja
silencioso y ondulante.
Fuera, el sol se había ocultado, en la inmensidad del espacio lucían
las estrellas. Aquella noche iba a ser la antesala del Ordovícico.
Bienvenido al Ordovícico. De hace 488 hasta hace 444 millones
de años.
Su nombre proviene del de la tribu celta de los ordovicos. Continúa
la explosión del Cámbrico. La vida sigue en el agua y se inicia la
excursión de los vegetales sobre la tierra.

Los continentes siguen la deriva balanceándose en el sentido de las

agujas del reloj. Gondwana era el mayor y ocupaba un espacio
entre el polo sur y el ecuador, moviéndose hacia una posición
austral. Sobre él, ocupando sitio entre los dos trópicos, los
continentes de Laurasia y Siberia, los más boreales, y Báltica y
Avalonia, los más australes. Entre ellos, el océano Iapetus que se

385
iba estrechando por la deriva de placas, aproximando Báltica y
Avalonia a Laurasia, lo que mucho más tarde, en el
Silúrico, conformaría el movimiento orogénico Caledoniano.
Los mares tenían un nivel muy elevado, de forma que habían
entrado en tierra firme, por lo que abundaban las aguas someras.
Por el contrario, no eran muchas las tierras emergidas, lo que hacía
que las rocas de esta época generalmente no eran el resultado
acumulativo de la erosión de los continentes, sino que en su
mayoría eran rocas sedimentarias de procedencia inorgánica,
sedimentos marinos de carbonato cálcico-magnésico que formaron
capas de calizas al precipitar los carbonatos disueltos que
provenían de la meteorización de las rocas. Esta abundancia de
carbonato cálcico se notó también en el tipo de conchas y
protecciones externas de la fauna.
Dada la posición de los continentes, el clima era en su mayoría
cálido y tropical (incluso en lo que más tarde sería la Antártida),
menos en el Ordovícico tardío, cuando Gondwana ocupó
posiciones cercanas al polo sur y, por diversas circunstancias que
luego comentaremos, se afrontó un periodo glaciar.
En aquel momento, hace 460 millones de años, la concentración de
CO2 en la atmósfera era entre 14 y 22 veces los actuales niveles, y
el Sol era menos luminoso de lo que es ahora.

La biosfera
La fauna que venía del agitado y vital Cámbrico seguía en el mar.
Se vio favorecida por las condiciones climáticas y marinas y
continuó floreciendo en el Ordovícico. En las futuras Norteamérica
-de la que sólo emergía Canadá- y Europa, el Ordovícico fue un
tiempo de mares someros continentales ricos en vida. Por el
contrario, la tierra era zona inhóspita, árida y sin posible alimento.
En este escenario se comenzaba ya la colonización por parte de las
plantas, paso inicial para el asalto posterior de los animales.

386
Los ecosistemas marinos no eran muy diferentes de los actuales. La
escalada armamentística entre predados y predadores que se había
iniciado en el Cámbrico se consolida ahora. La abundancia de
carbonatos en los mares permitió un incremento del desarrollo de
esqueletos biomineralizados y de otros adminículos, como placas o
espículas, que suponemos prevalecieron por su utilidad para la
defensa. Como consecuencia de ello se observa en esta época un
incremento de trazas erosivas producidas por los animales, que se
conoce como la revolución bioerosiva del Ordovícico.
Y éste sería el catálogo general de los individuos que se movían
por el escenario: Un mundo planctónico[1] de algas y larvas
sobrenadaba en la superficie de las aguas, favorecido por las
buenas temperaturas y las grandes extensiones de aguas poco
profundas. En los fondos marinos abundaban los animales
invertebrados, equinodermos, esponjas, hidrozoos, briozoos, que
continuaban con sus estrategias alimentarias de ramoneo al azar,
según decidían las corrientes. Mientras, los moluscos y artrópodos
iban imponiéndose en los océanos. Por su lado, los peces, primeros
vertebrados de la Tierra, continuaron con su evolución iniciada en
el Cámbrico.

Fósil de graptolite Didymograptus murchisoni (Wikimedia, CC BY

2.0 Generic)

387
Los graptolites (“escrito en piedra”) son fósiles de unos animales
coloniales que vivían en soportes de colágeno. Se parecían a
gusanos hemicordados y eran muy abundantes. Solían permanecer
anclados en el fondo marino, aunque algunos vivían inmersos en la
sopa del plancton, entre el cual flotaban a la deriva. Su variedad y
su persistencia en el tiempo fueron grandes, de tal manera que su
análisis permite hoy en día determinar la edad del estrato en donde
se encontró el fósil.
Los corales solitarios se remontan por lo menos al Cámbrico, pero
es en el Ordovícico cuando empiezan a formarse los arrecifes
coralinos, con diversas morfologías -tubulares, abanicos,
túmulos…- sobre los que se asentaban algas y constituían un buen
refugio donde proliferaba el resto de la fauna marina.
Al igual que los primeros arrecifes de coral, los briozoos (“animal
musgo”) aparecieron durante el Ordovícico. Son animales
semejantes a los braquiópodos ya que disponen de una corona de
pequeños tentáculos junto a la boca y viven en un tubo calcáreo o
quitinoso anclado al fondo marino.

Briozoo actual de agua dulce (Wikimedia, GFDL 1.2)

Los braquiópodos (“corto pie”) parece ser que derivaban de
gusanos que vivían protegidos enterrados en las arenas y limos,

388
asomando sólo la cabeza junto a la que se encontraba una corona
de tentáculos que facilitaba la alimentación. La evolución les llevó
a desarrollar un par de valvas, una superior y otra inferior, unidas
en su región posterior, junto al extremo de la boca. Sus
perforaciones son muy abundantes entre los restos fósiles.

Morfología de un braquiópodo, que nos recuerda la solución vital

de un animal filogenéticamente muy distinto, un artrópodo como el
percebe.
Entre los artrópodos destacaban los trilobites y los escorpiones de
mar.

Fósil del trilobites Dalmanitina proaeva y un ojo fosilizado de

estos artrópodos (wikimedia, dominio público y litos.net)
Los trilobites (“tres lóbulos”) eran unos animales segmentados que
presentaban una cabeza “acorazada” con unos ojos compuestos
sorprendentemente evolucionados, análogos a los de parientes
actuales como los crustáceos e insectos. Se cree que por lo general

389
habitaban en aguas poco profundas, filtrando el barro del fondo en
que vivían para obtener el alimento. Ante una amenaza se doblaban
formando una bola.
Durante este periodo apareció otro artrópodo, el Eurypteridus (“ala
ancha”) mal llamado escorpión de mar, que destacaba por haber
alcanzado los mayores tamaños entre los de su clase (llegó hasta
los 2,5 metros). Tenía un par de apéndices con pinzas -aunque a
diferencia de los escorpiones actuales eran como una base con
púas-, la cola parecía un tenedor plano para remar en el agua y no
poseía un aguijón a diferencia de los escorpiones terrestres
actuales. Tenía dos ojos compuestos y en la boca poseía un par de
quelíceros parecidos a las tenazas, también con púas. De aspecto
muy amenazador, eran unos predadores que se alimentaban de
trilobites y pequeños peces, pero a su vez eran apresados por los
ortoconos.

Reproducción artística del escorpión marino Jaekelopterus

rhenaniae y fósil del euripterido Megarachne (Wikimedia, GFDL
1.2)
Los moluscos que habían aparecido durante el Cámbrico o incluso
ya en el Ediacárico, se convirtieron en comunes y variados,
especialmente los bivalvos -dos valvas laterales generalmente
simétricas-, los gasterópodos y los cefalópodos nautiloideos. Entre
estos últimos, los ortoconos (“cuerno recto”), que fueron unos
moluscos de gran tamaño, tanto como un autobús, similares a un
calamar gigante pero que presentaba una concha en forma de un
largo y esbelto cono con la que protegía a todo su cuerpo.

390
 R
Representación artística y fósiles de un ortocono
(Wikimedia, GFDL 1.2)
Los primeros vertebrados que aparecieron en el Cámbrico
continuaron en el Ordovícico. Se tratarían de pequeños peces de
agua dulce o de aguas marinas próximas a la costa, los
Pteraspidomorfos y más tarde los Ostracodermos, de aspecto
aplanado y unos apéndices carnosos, precursores de las aletas, que
les daban estabilidad en la natación. No poseían mandíbula y se
alimentaban por filtración de detritos y agua mediante las
branquias, que a la vez utilizaban para respirar. Su característica
principal, además de no tener mandíbula, es que su cabeza estaba
protegida por una placa ósea cuyo análisis tisular microscópico
evidencia que era como una armadura formada por pequeños
dientes soldados, con una capa externa de esmalte y una interna de
tejido de dentina.

Recreación del ostracodermos Cephalaspis (Wikimedia, CC BY-

SA 3.0)

391
Habrían desarrollado la coraza de la cabeza como defensa contra
los predadores que le acompañaban en las aguas donde vivían. No
olvidemos que convivían con los conodontos con sus raederas
llenas de dientes, o bien con la amenaza de los escorpiones marinos
y de los ortoconos, que atacarían a los pequeños peces primitivos.
Por eso desarrollaron la estrategia de defensa armando sus cabezas,
lo que les dio únicamente un respiro momentáneo, ya que al final
del periodo se inventó la mandíbula, terrible cascanueces al que no
se le resistirían protecciones óseas y con las que además se podía
atacar y morder a piezas mayores.

El mundo de las plantas y hongos

Mientras, hace unos 450 millones de años, las plantas en forma de
algas verdes poblaban, en busca de la luz, las primeras capas de los
fondos marinos, formando tapetes sobre las rocas o bien
estructuras filamentosas y ramificadas. Constituían la base de
alimento para muchos de los animales anteriores, y colaboraban en
gran manera mediante su función clorofílica al mantenimiento del
oxígeno atmosférico. Necesitaban vivir en la humedad, y poco a
poco a lo largo del Ordovícico fueron colonizando las corrientes
fluviales, que hasta este momento sólo habían disgregado las
áridas, grises y ocres tierras.
Paso a paso se iban asentando, mezcladas con los limos de las
orillas, para lo cual tuvieron que adaptar sus métodos de
reproducción a la cambiante humedad del terreno. En tierra
continuaron manteniendo su ciclo reproductivo mediante una
primera fase sexuada, con especímenes masculinos y femeninos,
seguida de otra posterior de creación y emisión de esporas. Las
esporas se desperdigan fácilmente gracias al arrastre producido por
los vientos, no perdiendo la ventaja de la que disponía su esperma
cuando habitaban en el agua. La consecuencia es que tenían a su
alcance a grandes extensiones territoriales, incluso con condiciones
ambientales extremas dada su particular estructura, lo que les

392
permite también perdurar mucho en el tiempo en estado latente. Se
han encontrado en Argentina “criptoesporas” fósiles datadas en
hace 470 millones de años.

Criptoesporas de hace 470 millones de años, halladas en

Argentina (revista New Phytologist, octubre 2010, fair use)
A pesar de que la capa de ozono era una realidad desde hacía
muchos millones de años, el hecho de salir fuera del agua supuso el
perder el escudo protector frente a las radiaciones ultravioletas del
que sí disponían al estar sumergidas. Sin embargo, desarrollaron un
truco.
Mediante un proceso evolutivo, las proteínas gestoras del
almacenamiento de ácidos grasos, las que se encargan de que las
esporas y más tarde las semillas dispongan del material alimenticio
suficiente para su desarrollo inicial, se transformaron en enzimas
que colaboraron en la fabricación de los flavonoides coloreados,
amarillos y anaranjados, que protegían a las células de la acción
solar y ayudaban en la fijación del nitrógeno del suelo.
El primer paso hacia una Tierra verde se llevó a cabo a través de
los tapetes de plantas livianas y pequeñas, que por su tamaño aún
no necesitaban una especial estructura vascular para distribuir la
humedad y el alimento por todo su organismo, y que prosperaban
junto a ríos y charcas, asomando sus incipientes brotes por encima

393
de las aguas y los limos en busca de la energía de la luz solar. Sus
raíces eran simples apuntes de pelillos y sus “hojas” algún
ensanche del tallo que protegería a algún nuevo brote. Las primeras
plantas fueron las briofitas -“planta musgo”-, del tipo de los
musgos y las hepáticas.

La briofita actual Phaeoceros laevis (Wikimedia, GFDL 1.2)

Muchos biólogos actuales sugieren que las plantas no hubieran
tenido éxito en su colonización de la tierra si no hubiera sido por la
colaboración de los hongos. Y que posiblemente la ayuda fue
recíproca, ya que los hongos en tierra necesitan de detritos
vegetales o animales para alimentarse, así que debieron ir juntos en
la aventura. Quiero enfatizar que estamos hablando ya de
antepasados de los líquenes y micorrizas actuales. Me parece
asombroso que las estrategias de mutualismo entre ambos reinos,
que tanto benefician a todo tipo de plantas desde las algas hasta las
coníferas y las plantas con flores, iniciaran su andadura hace ya
muchos años.
Esta circunstancia hace que se le pueda seguir la pista a la
evolución de los hongos, ya que, si bien no es fácil que dejen restos
fósiles, a no ser sus esporas o posteriormente en gotas de ámbar, sí

394
han podido ser estudiados y descritos al analizar los restos fósiles
de plantas que sabemos mantenían una estrecha relación con ellos,
lo que ha impulsado el profundizar en los análisis hasta descubrir
los restos fúngicos unidos a ellas.
De esta época, hace 460 millones de años, son los primeros fósiles
reconocibles de hongos del tipo de los Glomerales, que consisten
en hifas ramificadas y esporas terminales no asociadas con las
plantas. Se encontraron cerca de Madison, Wisconsin.
Por su lado, también en el mundo animal se producían ciertos
escarceos para colonizar las tierras. Se cree que algunos
artrópodos, como los escorpiones marinos y trilobites, y unos
pocos gasterópodos, animados por la incipiente vegetación, iban
abandonando temporalmente las aguas para llegar a las orillas. No
por eso pueden ser ya considerados animales terrestres, dado que
tenían necesidad de regresar constantemente al medio acuático para
respirar con sus branquias o para depositar sus huevos.

Se acaban los tiempos placenteros

Los últimos años del Ordovícico se caracterizaron por la extrema
severidad del clima, que pasó de cálido tropical a glaciar. La
variación se debió, por un lado, a que Gondwana pasó a ocupar la
posición del polo sur y, por otro, a que se estaba viviendo una larga
fase con tendencia a la disminución de la concentración
atmosférica de CO2 y por tanto a una disminución global del efecto
invernadero.
La disminución del dióxido de carbono fue posiblemente producida
por efecto de la superactiva función clorofílica, favorecida por el
excelente clima, y también por el incremento en la fijación de
carbonatos en los sedimentos marinos, que secuestraban una buena
parte del carbono atmosférico. Hay teorías que indican que las
propias plantas terrestres habrían iniciado el proceso de fijación de
carbonatos, puesto que se sabe que con su metabolismo debían

395
extraer de las rocas sobre las que crecían iones minerales como
calcio, magnesio, fósforo o hierro. El posterior lavado de estos
minerales por las aguas de lluvia habría llevado los iones hasta el
mar habiendo formado rocas carbonatas en el océano a partir del
dióxido de carbono disuelto. A la vez se iban añadiendo a los
océanos nutrientes como el fósforo y el hierro, lo que habría
aumentado aún más las poblaciones de plantas marinas y en
consecuencia la fotosíntesis de cianobacterias y algas.

Como consecuencia de todo ello, entre hace 455 y 445 millones de

años la Tierra experimentó dos grandes glaciaciones. Debido a
estas glaciaciones gran parte del continente de Gondwana se cubrió
de hielo. Esto provocó a su vez el descenso del nivel de los mares.
La extinción de la fauna marina fue masiva, un 49% de los
géneros, iniciándose en los nichos tropicales del océano Iapetus.
Desaparecieron el 50% de los corales y cerca de 100 familias
biológicas, lo que representaba el 85% de las especies de fauna.
Lo que constituyó la primera grande extinción del
Fanerozoico afectó principalmente a los braquiópodos y los
briozoos, junto con familias de trilobites, conodontos y graptolites.
Al inicio de la siguiente era, el Silúrico, la Tierra se había
recuperado de este periodo frío, aunque posiblemente aún

396
persistieran algunos de los glaciares de Gondwana. Pero esto lo
veremos en el capítulo siguiente.

Zona de radiación de la glaciación de Godwana en el Ordovícico

tardío, hace unos 445 millones de años

NOTAS DEL CAPÍTULO 29:

1. Se denomina plancton (del griego πλαγκτός -planctós-,

“errantes”) al conjunto de organismos, principalmente
microscópicos, que flotan en aguas saladas o dulces, y que
son más abundantes aproximadamente hasta los 200 metros
de profundidad.

397
29. El Silúrico

Nos encontramos en los últimos 542 millones de años de la

historia. Tras haber disfrutado de las conquistas durante el
Hadeico, el Arcaico y el Proterozoico, a partir de ahora la historia
presenta otro perfil al ser más conocida, ya que se dispone de
infinita información comparada con la de los eones anteriores.
Puede parecer que se concreta en una simple y fría nómina de
actores, pero el hecho de ser más conocidos los posiciona muy
próximos a nuestras emociones. ¿A quién no le interesa saber
cómo una planta colonizó la tierra o quién no se excita
al oír acerca de la vida de los archifamosos dinosaurios? Esta
especie de nueva sensación la inauguramos con el capítulo del
Cámbrico y los que le siguieron, habiéndonos quedado
temporalmente expectantes tras el último dedicado al Ordovícico.

Hoy damos un paso cronológico más para adentrarnos en el

siguiente periodo, conocido como Silúrico, que se extendió a lo
largo de 27 millones de años, desde hace 443 hasta hace 416.
Como ya vimos por primera vez con el Cámbrico, y continuamos
al nominar al Ordovícico, seguimos con la costumbre de nombrar a
los periodos geológicos con gentilicios de tribus celtas. Esta última
fue bautizada a partir de los siluros, una tribu de Gales.

398
Habíamos dejado el Ordovícico con Gondwana cubierta de
glaciares y el mar de Iapetus cerrándose por la deriva continental
de Laurentia, Avalonia y Báltica. El nivel del mar se situaba muy
bajo, debido a la enorme masa de hielo sobre Gondwana, lo que
había producido una extinción masiva de vida.

Por el contrario, el capítulo del Silúrico coincide con el comienzo

de otra época de templanza climática, por lo que los hielos
comenzaron a derretirse y el nivel del mar volvió a subir.
Gondwana siguió su lento balanceo hacia el sur, mientras los más
modestos cratones ecuatotropicales formaban un nuevo continente
llamado Euroamérica, que es el que ocupa la posición central de la
figura anterior.
Cuando la proto-Europa colisionó con Norteamérica, la colisión
plegó los sedimentos costeros que se habían acumulando desde el
Cámbrico frente a la costa este de Norteamérica y la costa oeste de
Europa. Este evento es la orogenia Caledoniana (Caledonia es el
nombre latino para Escocia), una serie de montañas que se extendía
desde el Estado de Nueva York a Europa, incluyendo Groenlandia
y Noruega.

399
El nivel del mar llegó a ser muy elevado, lo que hizo que gran parte
de las tierras ecuatoriales se vieran anegadas. Como ya se ha
comentado, esta circunstancia coincidió con un clima cada vez más
benigno, lo que favoreció en gran medida el desarrollo de la vida
en estas zonas.

Curva de temperatura a inicios del Fanerozoico (a partir

de Paleomap Project, Ch.R. Scotese)
El gran océano de Panthalassa cubría la mayor parte del hemisferio
norte, Tethys seguía abriéndose entre la costa occidental de
Gondwana y el continente ecuatorial que iba apareciendo por la
fusión de pequeños cratones, modelando entre sus tierras nuevos y
antiguos océanos, como Rheico, entre Gondwana y Avalonia,
Iapetus, entre Avalonia y Laurentia, y Ural, entre Siberia y Báltica.
La biosfera del Reino Animalia
Los poco profundos mares tropicales fueron uno de los principales
escenarios en la representación teatral del inicio del Silúrico. En
ellos se consolidaron los arrecifes, alcanzando unos tamaños
mucho mayores que los de sus antecesores cámbrico-ordovícicos.
Como en el anterior periodo, los principales artífices de estas
arquitecturas fueron los briozoos (recordemos, los “animales
musgo”), aunque poco a poco se apoderaron del paisaje los corales
tabulados que construían colonias de células hexagonales,
formadas por un esqueleto de calcita y con una apariencia similar a
un panal.

400
Sobre estos sistemas coralinos se asentaba una especie de esponja,
stromatoporida, que disponía de una parte rígida formada por
grandes bolas de carbonato cálcico. La fusión de ambos animales
fue la que creó los mayores arrecifes de la época, de cinco a diez
metros de espesor y más de un kilómetro de longitud. Las algas que
se asentaban en sus declives los protegían de la dinámica de las
olas, permitiendo la aparición de lagunas tranquilas en donde el
crecimiento coralífero se hacía más fácil y estable.

A la izquierda el coral tabulado Protaraea, y a la derecha una

esponja stromatoporida (Wikimedia, dominio público)
El entorno medioambiental creado por los arrecifes era el ideal
para el desarrollo de pequeños animales. Los estudios de los fósiles
acumulados en las cavidades que dejaba el armazón del arrecife
dan a conocer que vivían allí una gran variedad de invertebrados,
al igual que lo que sucede en los actuales arrecifes: braquiópodos,
moluscos bivalvos, gasterópodos, crinoideos y briozoos.
En el mar abierto los trilobites se habían recuperado de la extinción
del Ordovícico, y los escorpiones marinos impartían su ley
arropados por su gran tamaño, que podía incluso llegar a ser de dos
metros. Estos últimos lo mismo habitaban aguas saladas como
aguas dulces, lo que quizás les colocó en un lugar privilegiado para
saltar a tierra. En la frontera con el siguiente periodo, el Devónico,
los moluscos cefalópodos ortoconos iniciaron un cambio de su
estructura lineal hacia formas de concha en espiral: los amonites,

401
que gracias a su rápida evolución y distribución mundial son
excelentes fósiles guía para la datación de rocas

Fósil de Amonites (Wikimedia, GFDL 1.2)

Otro grupo que comenzó a aumentar, como antesala al éxito
de diversificación que alcanzarán en el siguiente periodo, el
Devónico, fue el de los peces. En el Silúrico convivían los
ostracodermos, peces sin mandíbulas que ya conocemos desde el
capítulo 28 dedicada al Ordovícico, con los placodermos que
fueron los primeros peces con mandíbulas, que aparecieron en esta
época. También de este periodo son los primeros tiburones
espinosos y los peces cartilaginosos, pasos decididos de los
vertebrados hacia un esqueleto rígido.
Los acantodios, mal llamados tiburones de piel espinada, fueron
peces pequeños, caracterizados por tener al inicio de cada aleta una
gran espina ósea -menos en la caudal- a pesar de tener esqueleto
cartilaginoso. No en vano acantodio significa “con aspecto de
espina”. Esta particularidad tan característica de las espinas que
soportan sus aletas la comparten con los teleósteos -la mayoría de
peces actuales-, pero a diferencia de éstos, y como ocurre en los

402
tiburones, no están dotadas de capacidad motriz. Las escamas que
recubren el cuerpo son muy pequeñas y apretadas, estando hechas
de hueso y dentina, y crecían como proyección de las más antiguas.
Sus fósiles los evidencian como los peces más primitivos con
mandíbulas.

Representación artística de un banco de tiburones

espinosos Climatius (Wikimedia, GFDL 1.2)
Los placodermos se caracterizaban por la presencia de placas óseas
en la parte anterior de su cuerpo, además de tener un número par de
extremidades, diseño primigenio de las de los tetrápodos, y de
poseer mandíbulas que se originaron a partir del primer arco
branquial modificado. Las placas podían aparecer fusionadas o
bien estar articuladas, presentando una especie de junta entre ellas.
El resto del cuerpo generalmente se encontraba recubierto de
escamas, aunque algunos especímenes podían carecer de ellas. Los
dientes -dos o tres pares- no se parecían a los de los vertebrados
actuales, sino que eran proyecciones de las placas óseas que
formaban la mandíbula.
Estos peces también se caracterizaban por su morfología aplastada,
rematada por una cola en forma de aleta caudal vertical y
asimétrica. Por regla general no eran de gran tamaño, rondando los

403
15 centímetros. Poseían una notocorda con espinas a modo de
vértebras, normalmente cartilaginosas, con forma de Y.

Representación del placodermo Coccosteus (Wikimedia, GFDL

1.2)
La gran conquista de la época había sido la mandíbula. Su
aparición fue un logro evolutivo importante, ya que esta nueva
herramienta permitía capturar con más facilidad a las presas,
siendo usada más tarde en el proceso evolutivo como elemento
de sujeción. La primera mandíbula fósil de estructura moderna
conocida es la del placodermo Entelognathus primordiales
encontrado en un territorio que corresponde a la China actual y con
una antigüedad de 419 millones de años.
Una de las características distintivas de los cordados es la presencia
de unas hendiduras a nivel de la faringe, que es la sección del
tracto digestivo entre la boca y el esófago, separadas por
arcos branquiales de tipo óseo. Este carácter está presente en
mayor o menor grado en todos los cordados en fase adulta, e
incluso manifestándose ya en fase embrionaria, desde los más
primitivos, tipo el anfioxo, hasta los vertebrados más
especializados.
Inicialmente en estas aberturas se desarrolló un órgano singular
compuesto por una cámara con cilios y mucosidad, que
originalmente servía para producir una corriente de agua que
transportaría micropartículas alimenticias, las cuales eran retenidas
por la mucosidad y después transportadas más adentro del canal
digestivo.

404
Este órgano fue poco a poco ampliando sus funciones, ya que a
través de él pasaba un agua muy oxigenada, difundiéndose las
moléculas de este gas, e incluso de yodo, hacia los vasos
sanguíneos de las cada vez más irrigadas delicadas paredes. A
medida que los cordados fueron evolucionando y necesitar
alimentos de mayor tamaño, este órgano perdió el cometido de
función “alimentadora” y en su sustitución se fue aprovechando su
capacidad “respiradora”, ampliándose los cilios hacia formas
plumosas que pasaron a conformar las branquias de animales como
peces o anfibios. Los que desarrollaron la respiración hacia la de
tipo pulmonar, abandonando la branquial, según un proceso del que
hablaremos más adelante, siguieron aprovechando su capacidad de
absorción de moléculas de yodo para transformarlo en la glándula
tiroides, fábrica de hormonas con base en este elemento.

Evolución de arcos y hendiduras branquiales con la formación de

la mandíbula y los canales olfativos

405
Como hemos mencionado, hubo un momento en que el primer arco
branquial y parte del segundo ya no jugaron un papel en el
intercambio gaseoso. Así, por ejemplo, en los peces cartilaginosos
que son relativamente primitivos, el primer arco branquial se
encuentra modificado formando las mandíbulas, mientras el
segundo forma parte del apoyo de estas mandíbulas al resto del
cráneo. La parte superior de los dos arcos se fusionan, creando una
fuerte mandíbula superior, quedando embebida entre ellos la
primera hendidura branquial.
Con el paso del tiempo se transformó en un par de tubos abiertos
por los dos lados al aparecer los orificios olfativos delanteros y los
traseros, situados estos por detrás de los ojos. Esos tubos se
especializarían en percibir “olores”: en ellos se encontraban una
serie de terminales nerviosas dirigidas por un tipo de genes que son
prácticamente idénticos a los que tienen los seres que nos vamos a
encontrar en el camino de la evolución (anfibios, reptiles, aves y
mamíferos). En cada paso evolutivo podemos ver a estos genes
crecer en número, lo que se producía a través de sucesivas
duplicaciones de los ancestrales.
Posteriormente a la aparición de la mandíbula emergieron los
dientes como excreciones óseas de la piel que la recubría,
posiblemente de algo parecido a una escama.[1] Se formaban a
partir de una invaginación en las dos capas del tejido cutáneo,
derivando una de ellas en una estructura interna con dentina y otra
en una externa de esmalte.
Los apéndices dentales aparecen a lo largo de un proceso dirigido
por una serie de genes comunes en todos los animales con dientes,
que poseen incluso las aves aunque en ellas no se expresen, tales
como el genAMEL cuya función es la fabricación de la
“amelogenina”, el más importante componente del esmalte de los
dientes, el gen ENAM cuya función es la síntesis de “enamelina”,
otro componente del esmalte o el gen DSPP cuya función es la
síntesis de la “sialofosfoproteína” de la dentina.

406
El proceso funciona mediante la colaboración de dos tipos de
tejidos distintos. Uno es el epitelial de la boca y otro es el
mesenquimal que procede del mesodermo -recordemos que es el
tejido intermedio que se genera durante el desarrollo del embrión-.

De izquierda a derecha, primeras etapas de la formación de un

diente. Las células del epitelio (primera capa) se introducen en el
mesénquima (capa situada debajo del epitelio) y forman un
“bulbo” desde el cuál se empezará a desarrollar el diente (Peters
H & Balling R. 1999. “Teeth: where and how to make them”,[2]
fair use)
Dejemos el detalle del nuevo invento y continuemos con el paseo
por la biota del Silúrico, que lo habíamos comenzado en el mar.
Debemos ahora alejarnos de él y adentrarnos en tierra firme, en
donde nos encontramos evidencias de insectos primitivos, aún sin
alas y sin la fase de metamorfosis. Se tratarían de animales
parecidos a los archeognatha o los thysanura, conocidos
popularmente como pececillos de cobre y de plata respectivamente.
También de esta época están datados los fósiles más antiguos de
miriápodos.

Imagen del pececillo de plata thyasanura Lepisma

saccharina (Wikimedia, CC BY-SA 3.0 Unported)

407
Sabemos que los hexápodos, entre los que se encuentran los
insectos, evolucionaron en agua dulce como una rama de los
crustáceos a finales del Silúrico o principios del Devónico, hace
unos 420 millones de años. En el agua quedaron los
branquiópodos. En la imagen siguiente puede verse el camino de
todos ellos.

Evolución de los artrópodos y su conquista de la tierra (imágenes

de wikimedia, GFDL 1.2 y uso libre)
Como comenta Jesús Espí en su blog Entomoblog,[3] “la
colonización de la tierra por los hexápodos parece coincidir con la
de los otros grupos de artrópodos terrestres -miriápodos y
quelicerados- a finales del Silúrico. Además, el origen crustáceo
de los hexápodos puede solucionar el misterio de por qué los
insectos no han sido capaces de extenderse a nichos ecológicos
marinos y la razón de que los crustáceos apenas hayan colonizado
la tierra a pesar de ser un linaje con más de 500 millones de años
de antigüedad: en realidad los crustáceos sí colonizaron la tierra,
pero en forma de insectos, y como los primeros ya se habían
diversificado y ocupado todos los nichos marinos potenciales, esto
impidió a los segundos extenderse por el mar. Además, también

408
puede explicar la ausencia de restos de hexápodos marinos en el
registro fósil antes del Devónico”.
Las plantas
Las plantas que habían empezado a colonizar la tierra a finales del
periodo anterior, el Ordovícico, siguieron extendiéndose por el
nuevo nicho.
Las primeras plantas erguidas que aparecen en la tierra carecían de
raíces, sistema vascular y hojas, factores que determinaron más
tarde el éxito de sus descendientes. Esencialmente estas plantas
eran tallos rígidos sencillos. Se han encontrado fragmentos de ellas
en rocas silúricas, y seguramente fueron las pioneras que vivieron
cerca de corrientes o charcas de agua dulce.
En el agua dulce encontraron disuelto el CO2 que necesitaban, así
como fosfatos y nitratos esenciales para la construcción de las
moléculas indispensables. Pero provenían del mar, y los
citoplasmas de sus células eran una extensión de las aguas saladas,
presentando una forma coloidal muy fina de diversos iones y sales,
con unas concentraciones mayores que las del agua dulce del
nuevo entorno. Simplemente por acción de ósmosis a través de la
membrana celular tenderían a absorber agua en su interior, lo que a
la larga supondría su destrucción. Su problema fue de qué forma
controlar en el agua dulce los líquidos internos de las células.
Sabemos que lo consiguieron, siendo seguramente la superación de
este condicionante lo que permitió el éxito evolutivo de las células
vegetales que fueron favorecidas por la aparición de unas
membranas celulares más gruesas y resistentes.
Resuelto este problema, el siguiente paso fue ampliar su campo de
acción explotando otros ambientes húmedos cíclicos, como charcas
estacionales o manantiales que seguían el ciclo hidrológico anual.
Al haber endurecido la pared exterior de sus células, las plantas se
habían preadaptado para evitar la sequedad del aire y la radiación
ultravioleta, pudiendo soportar la estación seca y crecer
nuevamente durante la lluviosa. La idea de una pared protectora

409
fue traspasándose poco a poco de las células a la planta completa,
desarrollando una cutícula exterior que también daba rigidez al
conjunto. Pero esta mejora llevaba incorporado un nuevo
problema: la planta debía intercambiar con su medio, a través de
una pared gruesa, los gases necesarios para el metabolismo de sus
células. La solución vino por una especialización adaptativa de
alguna de ellas que aprendieron la función de hacer de puerta: cada
par de ellas se abría y cerraba dejando un estoma por donde la
planta podía “respirar” o “excretar”.
Resueltos los problemas, comenzaba una nueva guerra. En la
competición entre vecinos saldrían mejor paradas aquellas plantas
que pudieran proyectar mejor a sus células fotosintéticas hacia la
luz solar. En los abigarrados tapetes de briofitas de entonces esto
sólo se podría conseguir “estirando el cuello”, creciendo por
encima de las demás. Pero ello conllevó una dificultad añadida:
cuanto más se alejaban del húmedo suelo más difícil era el cuidado
de las células extremas, a las que había que llevar alimento y de las
que había que eliminar los residuos de su metabolismo. Por eso, la
primera innovación adaptativa aún antes que la aparición de raíces
y hojas fue la invención del tejido vascular.

Modelo de Cooksonia (Wikimedia, GFDL 1.2)

410
El primer registro fósil de plantas vasculares, esto es, plantas
terrestres con tejidos que transportan los nutrientes, aparece en el
período Silúrico. La primera planta vascular conocida es la riniofita
Cooksonia, del Silúrico superior, hace unos 420 millones de años.
Tenía forma de maza de unos 10 centímetros de altura, sin raíces ni
hojas. La cabeza era el órgano generador de esporas y los tallos
fueron evolucionando a lo largo de los casi 200 millones de años
que existieron estas plantas sobre la Tierra: los primeros fósiles no
presentan una cutícula exterior ni estomas, por lo que se cree que
los intercambios gaseosos que necesitaba se hacían directamente
entre sus células y el medio ambiente.
Otras plantas fósiles vasculares del Silúrico fueron los licopodios
primitivos, como la Baragwanathia de Australia, que aparecen por
primera vez en el registro fósil de finales del Silúrico temprano y
que se diversificaron bastante durante el medio y el tardío. Sus
rizomas habrían ayudado a estabilizar bancos de arena y limos y
zonas de aguas poco profundas.

Modelo artificial del licopodio Baragwanathia (Wikimedia, CC

BY-SA 3.0)
El aumento de la abundancia y la diversidad de los animales que
vivían en los estuarios o que se aventuraban remontando corrientes

411
de agua dulce se puede atribuir a aquella progresiva presencia de
plantas vasculares en hábitats acuáticos y terrestres que comenzó a
finales del Silúrico. Además, la descomposición de su materia
habría aumentado la cantidad de alimento disponible en estos
nuevos hábitats. Posiblemente esta incipiente abundancia de
alimento fue lo que atrajo a algunos artrópodos, tipo miriápodo o
hexápodo primitivo, a aventurarse sobre la tierra a finales del
Silúrico.
Los hongos
En el Ordovícico, los hongos habían iniciado de la mano de las
plantas la colonización de tierra firme. Sus fósiles más antiguos de
este periodo, el Silúrico, son de hace unos 443 millones de años. Se
tratarían de oomicetos, unos protozoos pseudohongos, asociados a
invertebrados marinos y en entornos terrestres hifas -elementos
filamentosos subterráneos de los hongos- fósiles de presuntos
ascomicetos asociados a pequeños artrópodos.

Paisaje del Silúrico tardío en donde asoman los inmensos

carpóforos de los Protaxites (Ilustración: Elsevier/Hueber,
NewScientis Environment, ver nota 4 a final de capítulo, fair use)
Se han encontrado [4] también otros fósiles sorprendentes de
hongos, datados hace 422 millones de años, que inicialmente se
habían asignado a algún tipo de planta, quizás un tronco de

412
conífera. Realmente se trata del carpóforo -la seta- del
basidiomiceto Protaxites. Su altura llegaba a alcanzar los 8 metros
y crecía adoptando una forma parecida a la de un tronco de árbol
compuesto por estructuras tubulares concéntricas. Sin lugar a dudas
contrastarían en extremo con las pequeñas e incipientes plantas
vasculares, como se ha intentado reproducir en el verde paisaje del
Silúrico de la imagen anterior.
Según algunos investigadores, ya en esta época estarían presentes
los principales grupos fúngicos, aunque curiosamente hay que
esperar al inicio del próximo periodo, el Devónico, para encontrar
los primeros fósiles de los tipos de hongos más antiguos: los
quitridios y los zygomicetos.
Reproducimos aquí por comodidad la filogenia de los hongos que
ya habíamos presentado en el capítulo sobre el periodo
Proterozoico.

Cronología filogenética de los hongos (De acuerdo a los estudios

[5]
de Berbee y Taylor (2017), fair use)

Con esto damos por finalizada la visita a vista de pájaro del

Silúrico, periodo en el que los artrópodos salieron definitivamente
del agua al amparo de las cada vez más potentes plantas
vasculares. En los próximos capítulos nos adentraremos en el
periodo Devónico, donde no sólo quedaremos admiraremos con

413
las conquistas del Reino de las plantas, sino que seremos
espectadores de primera fila de la aventura de los peces poblando
definitivamente un nuevo hábitat, el terrestre.

NOTAS DEL CAPÍTULO 29:

1. En ésta publicación de septiembre de 2015 aparecida en la

revista Science, “How the enamel that coats your teeth
evolved”, Sid Perkins, se habla con detalle de esta hipótesis
sobre la aparición de los primeros dientes.
2. Podéis acudir a la publicación de la National Center for
Biotechnology Informatio, “Teeth. Where and how to make
them”, H. Peters y R. Balling (febrero 1999).
3. Actualmente el blog Entomoblog de Jesús Espí está inmerso
en la plataforma de blogs “Naukas”.
4. “Mystery prehistoric fossil verified as giant fungus”,
Catherine Brahic. Más información al respecto en esta
publicación de la revista New Scientist de abril de 2007.
5. “Dating divergences in the Fungal Tree of Life: review and
new analyses”, John W. Taylor y Mary L. Berbee (enero
2017). El artículo original apareció en la revista Mycologia
Volume 98 (2006).

414
30. El devónico: desarrollo de las plantas

Siguiendo el recorrido cronológico hoy nos toca avanzar hacia un

nuevo periodo geológico. En el capítulo anterior nos quedamos en
el año 416 millones antes del día de hoy, por lo que ahora nos
toca dar un paso más y adentrarnos en el Devónico, que duró
hasta hace 359 millones de años. Su nombre procede de Devon,
un condado ubicado en la península de Cornualles, en el suroeste
de Inglaterra, donde las rocas de este periodo son muy comunes.

A este periodo le podemos poner la etiqueta de “el de las tres

migraciones”: las plantas se extienden por la tierra llegando a
formar enormes bosques; los artrópodos la colonizan fundando la
estirpe de insectos y arácnidos; y los peces, después de su
evolución en el agua, siguen sus firmes pasos hacia tierra firme.
La configuración de los continentes es aún semejante a la del
Silúrico. Gondwana dominando la posición austral mientras
Siberia migraba hacia el norte. Entre los dos se consumaba la unión
de Laurentia, Báltica y Avalonia que formaron sobre el ecuador el
provisional continente de Euramérica. Su posición geográfica le
confirió una climatología seca, que se tradujo en unas zonas
prácticamente desérticas en donde se formaron los antiguos

415
depósitos sedimentarios de arenisca roja, compuesta por hierro
oxidado de color rojo características de las zonas secas. Es por eso
que a Euramérica se le conoce también como el continente de las
Viejas Areniscas Rojas.

La orogenia Caledónica completa su estructura y es seguida, al ir

cerrándose la proximidad entre Laurasia y Avalonia, por la
orogenia Acadia que formó los montes Apalaches, actualmente en
la costa este de Estados Unidos.
Poco a poco se iba acercando Gondwana, que empujaba desde su
posición sur, hacia Euramérica, firmemente asentado en su
posición ecuatorial, haciendo desaparecer progresivamente el
océano Rhéico, al sur. Al mismo tiempo la deriva norte de Siberia
le dirigía hacia posición de colisión con Euramérica, haciendo cada
vez más angosto el océano Ural.
El nivel del mar era elevado en todo el mundo y gran parte de las
tierras estaban sumergidas bajo aguas someras donde vivían los
organismos de arrecifes tropicales. La intensa actividad de
construcción de estos arrecifes indica que el clima devónico fue en
general cálido y estable. Sin embargo, la proliferación de las
plantas en tierra firme introdujo un nuevo vector en la fotosíntesis,

416
incrementándose la absorción de CO2 atmosférico y por tanto
disminuyendo la capacidad invernadero de la atmósfera.

Quizás por ello a finales del Devónico comenzó un progresivo

enfriamiento de la Tierra. Como resultado del incremento de la
fotosíntesis, en la atmósfera la concentración de oxígeno se
incrementó, acercándose a los niveles actuales del 21%.
Las plantas
Durante este periodo el paisaje terrestre cambió drásticamente. La
paleta de colores se orientó hacia el verde gracias al desarrollo de
las plantas. Dejamos en el Silúrico algunas breves pinceladas
próximas a las corrientes y charcas de agua, provocadas por los
organismos que se esforzaban en su evolución por conseguir tallos
cada vez más altos. Aún no se había descubierto la estrategia de
prosperar en horizontal, cosa que harían mucho más tarde las
gramíneas en sus inmensas praderas. En el Devónico la tierra firme
era la gran oportunidad: hacía tiempo que la capa de ozono se
había formado y los rayos ultravioleta no constituían ya ninguna
amenaza. La luz del sol se podía tocar ya con las manos, y las
plantas fueron a por ella.
La competencia entre plantas vecinas en busca de la luz obligaba a
“bombear” los nutrientes cada vez más alto, por lo que las
soluciones que favorecían este bombeo o incluso el intercambio de

417
gases en las alturas fueron las que prosperaban a través de un
camino lento pero continuo. Se desarrollaron las plantas vasculares
apoyadas en el perfeccionamiento de los conductos internos y de
los estomas superficiales.

Evolución de las plantas, pasando desde los más

ancestrales clorofitos a los traqueofitos, posteriormente a los
pteridofitos, para llegar al Devónico
Ya conocimos a la riniafita Cooksonia en el Silúrico, con sus
esporangios en forma de campanillas al viento, que continuó con
éxito a lo largo del Devónico. Podemos considerarla casi la
fundadora de la familia de los psilofitos -las plantas “φιτό”,
desguarnecidas “ψιλός”-. Estas plantas, que alcanzaban una altura
de 60 centímetros, carecían de raíces y casi de hojas, las cuales en
todo caso eran pequeñas y parecidas a escamas, expansiones de la
cutícula de sus ramillas. De todas formas tenían un pie común en
forma de un tallo rastrero horizontal de donde partían vástagos
ramificados, verticales y verdes.

418
 Psilofito (a partir de BIODIDAC, fair use)

Representación de Rhynia y un corte de su tallo en donde se

observan los canales vasculares internos (Wikimedia, GFDL 1.2
y CC BY-SA 2.0 UK: England & Wales )

419
Otra planta de la misma familia aunque más desarrollada fue la
Rhynia, de la que se disponen muchas evidencias fósiles.
Presentaba unos esporangios más desarrollados y un rizoma bajo
tierra que parece ser estaba asociado a algunos hongos. Esta
circunstancia hace pensar que en la conquista de la tierra por las
plantas tuvo mucho que ver esta relación simbiótica.
Los fósiles que hemos encontrado de finales del Devónico nos
muestran restos de troncos y hojas, por lo que podemos
imaginarnos grandes extensiones de formas arbóreas y bosques.
Esta rápida aparición de variados grupos de plantas y formas de
crecimiento se la conoce como la “Explosión Devónica”. Y en esta
aventura tuvieron parte fundamental la utilización de nuevos
polímeros como la lignina o la celulosa, que surgieron a partir de
una pérdida de agua por polisacáridos y que aportaron rigidez,
flexibilidad y soporte a estos organismos.
Fue una solución de ingeniería mecánica y de resistencia de
materiales que resolvió un problema con la ayuda de estos
polímeros, apoyados a su vez por la colaboración de la tensión
superficial, que impulsaba el movimiento de líquidos por el interior
de los cuerpos de las plantas venciendo a la fuerza de la gravedad.
También aparecieron otros problemas que exigían soluciones, en
este caso de ingeniería bioquímica. La “irracional” e ineludible
batalla por conseguir ser los primeros en llegar a los rayos de sol
llevó al “gigantismo”, desde las pequeñas plantas hepáticas a los
encumbrados árboles. Era evidente que la mayor altura y
complexión debía ser un handicap a la hora de mantenerse erguido,
por lo que poco a poco necesitaron enraizarse sólidamente en la
tierra. Pero aún más crítico debió ser el que este mayor volumen
corporal suponía más necesidad de nutrientes, más necesidades de
agua, más necesidades de energía y más necesidades de gases
atmosféricos, es decir llevaba consigo un metabolismo más ávido.
En una primera instancia, el incremento en los intercambios de las
moléculas necesarias para la vida y el mayor aprovechamiento de
la luz solar vinieron a través de cambios evolutivos en raíces, hojas

420
y estomas. Sin embargo, el “gigantismo” iba haciendo su labor
callada hacia otra modificación menos perceptible: al crecer la
masa corporal su volumen se incrementaba con el cubo del
crecimiento, mientras que la sección de las redes tubulares por
donde se distribuyen los nutrientes, la sección de tronco y ramas, lo
hacía con el cuadrado del crecimiento. El resultado lógico debería
haber sido el colapso del metabolismo por las limitaciones de
abastecimiento. Pero la realidad nos demuestra lo contrario: el
metabolismo no colapsó sino que se atenuó, el organismo aprendió
a vivir más relajadamente, más despacio, cosa que sucederá más
tarde también con los animales que agigantaron sus formas. Quizás
esta circunstancia fue la que provocó en los árboles una mayor
longevidad y estabilidad vital.

Imagen tomada por un microscopio electrónico de un estoma de

una planta (Wikimedia, GFDL 1.2)
Pero con todo lo anterior no se acabaron los problemas que
conllevaba la altura. Se planteaban también nuevos retos desde el
área de la reproducción. Recordemos que las pequeñas briofitas
vivían junto al agua, a su amparo. Y se aprovechaban de esta
humedad para que los gametos generados por los tallos masculinos
“nadaran” hasta encontrar un tallo femenino, allí ascender y
fertilizar el correspondiente óvulo. El resultado sería un nuevo tallo

421
con el esporangio repleto de esporas, embriones con espoleta de
retardo. Cuando las esporas estaban maduras se dejaban libres y ahí
donde llegaban generaban un nuevo tallo masculino o femenino
que cerrarían el ciclo de reproducción. Era un poco complicado,
pero eficaz. En todo este proceso el camino de los gametos
masculinos era corto y la vía húmeda ayudaba.

Ciclo reproductor de las Rhynias

Pero al ir creciendo, esta aventura era como subir en bicicleta al
más complicado puerto de montaña. Así que se optó por diferenciar
los tamaños: las plantas en su fase generadora de gametos seguirían
pequeñas, mientras que en la fase generadora de esporas
desarrollarían altura. Pero esto era muy arriesgado en un mundo
donde los animales terrestres comenzaban a campar por sus anchas,
alimentándose muchas veces con los jugosos tallos verdes donde
estaban las células sexuales. Así que la naturaleza seleccionó otro
camino de éxito uniendo la fase sexuada y la asexuada, quedando
los pequeños gametofitos incrustados en el alto esporangio: iban a
llegar las plantas con semilla.
El proceso de transición fue progresivo, partiendo de unas plantas,
como los musgos, en las que la fase haploide, de gametos

422
masculinos y femeninos, era la más persistente mientras que la
diploide, de embriones –esporas- la más corta en el tiempo.
Se pasó después a otro tipo de plantas en las que las dos fases no
eran claramente discernibles, se alternaban las generaciones de
gametofitos dominantes con las de esporofitos dominantes. Le
siguió una época de incertidumbre que culminó con la aparición de
las plantas con semilla, en las que los gametofitos son residuales.
Así en las gimnospermas, que triunfarán en el Carbonífero, los
gametofitos son parte del esporofito o semilla, y en las más
evolucionadas plantas con flor, las angiospermas del Cretácico, los
gametofitos son unas simples células, siendo la triunfadora el
esporofito que ya no es tal sino una semilla.
La semilla es un embrión equivalente a una espora joven, con un
tejido nutritivo asociado rodeado de una cubierta de protección. A
fin de cuentas se asemeja a algo así como a un huevo animal
fecundado que hubiera quedado en estado latente, a la espera de
condiciones favorables para iniciar la germinación y desarrollo.

A la izquierda Archaeosperma arnoldii y a la derecha Elkinsia

polymorpha (Imagen: Pettitt & Beck, 1968, CNRS, y Jardín
Botánico de Córdoba, fair use)

423
Pero en realidad las plantas con semilla son patrimonio del
siguiente periodo, el Carbonífero, así que vayamos a los verdaderos
reyes del Devónico.
Ya hemos hablado de las riniafitas. Podemos hablar también de los
licopodiofitos -que se desarrollarían en todo su esplendor durante
el siguiente periodo, el Carbonífero-, de los pteridofitos ancestros
de los helechos, de los que hay una gran evidencia fósil de sus
troncos y hojas, o de las progimnospermas antecesoras de las
modernas plantas con semilla, cuyo espécimen mejor conocido es
el Archaeopteris, con 20 o 30 metros de altura, un árbol fósil con
hojas de tipo helecho encontrado en todo el mundo desde el
Devónico Superior al Carbonífero Inferior. No hay que confundir a
este árbol con el Archaeopteryx, un animal considerado la primera
ave, al cual visitaremos en el correspondiente capítulo.

Representación y fósil de Archaeopteris hibernica (Imagen: Dennis

C. Murphy, fair use, y wikimedia, dominio público)
Las primeras plantas con semillas datan de hace unos 370 millones
de años. El fósil más antiguo que se conoce de este grupo es
Elkinsia polymorpha y consiste en unas ramitas con semillas. Otro
fósil un poco posterior es Archaeosperma arnoldii, en el que se ven

424
cuatro óvulos rodeados por unos apéndices alargados que
constituyen una especie de cúpula. Estos antecesores presentaban
las semillas directamente sobre las ramas, y no disponían de
estructuras especializadas a su alrededor: nada que se pareciese a
una flor.

Reconstrucción de cómo era el bosque devónico de Gilboa con los

altos Eospermatopteris y las trepadoras Aneurophytaleans. En la
esquina inferior izquierda asoma una Lycopsida (Ilustración:
Frank Mannolini, New York State Museum, fair use)
En un lugar próximo a Nueva York, con una historia que data de
hace 380 millones de años, se encuentra el yacimiento de Gilboa.
En él se han podido observar restos muy completos de un bosque
que se había desarrollado en una región costera pantanosa
inundada, con clima tropical, llena de grandes Eospermatopteris
que recuerdan en la forma al bambú actual -aunque no está
emparentado-, y con un sistema de raíces poco profundo que se

425
extendía en todas direcciones. Ello favorecía el arraigo de otras
plantas, como los Aneurophytaleans, que poblaban los suelos del
bosque como los modernos helechos, formando una asociación
ecobiológica con el resto de árboles, en cuyas espesas redes de
raíces se apoyaban para trepar hasta el dosel del bosque de manera
similar a como lo hacen algunas lianas tropicales en la actualidad.
En el mismo emplazamiento se han encontrado ejemplares
arborescentes de Lycopsida, aunque son menos abundantes que las
dos especies anteriormente mencionadas. Tenían unos troncos de
11 centímetros de grosor y 4 metros de altura. Estos vegetales
constituyen un grupo muy antiguo de plantas vasculares sin semilla
que están emparentados con los modernos licopodios. Más tarde,
durante el Carbonífero, estas plantas contribuirían a la formación
de abundantes masas de carbón.
Los árboles caducifolios producirían cantidades considerables de
hojas que al pudrirse debían generar unos detritos muy nutritivos.
El nuevo escenario provocado por este tipo de plantas tuvo que
introducir muchas oportunidades en el desarrollo de la biosfera.
Por un lado, se incrementaban las fuentes de alimentación
utilizables por los organismos heterótrofos, minúsculos artrópodos
y hongos. Por otro lado, aparecían otros y variados beneficios,
como que la cobertura arbórea preservara de las radiaciones solares
ampliándose así los ambientes húmedos, o como que el ambiente
creado suponía una oportunidad para ocultarse a la vista de otros
animales, ya fueran predadores o predados. Todo ello favoreció e
impulsó la coevolución entre animales y plantas, entre otras la
relación alimentación/transmisión de esporas/semillas. Se había
abierto un inmenso nicho nuevo del que rápidamente se aprovechó
la Vida. El potente océano dejó definitivamente de ser la única
cuna para los organismos vivos.
Los hongos
En el yacimiento escocés de Rhynie Chert, datado en hace 410
millones de años, posee un registro fósil de hongos, en particular

426
los más antiguos del grupo de los quitridios y de los zygomicetos -
416 millones de años-. En este yacimiento se han localizado
ejemplares de hongos parásitos de plantas, de forma que se pueden
observar especímenes de vegetales colonizados por hifas de hongo.
También muchos ejemplares presentan relaciones de saprofitismo
(modalidad de nutrición a partir de los restos de otros organismos)
similares a las actuales. Existen también ejemplos de hongos
parásitos de otros hongos. Asimismo se ha encontrado un hongo
que formaba micorrizas en las raíces aéreas y subterráneas de las
plantas, como también a varios hongos zygomicetos asociados a
cianobacterias en estructuras similares a líquenes. Es decir,
parasitismo, saprofitismo, simbiosis de tipo liquen o microrriza…
el abanico completo de la ecología fúngica actual existía ya hace
más de 400 millones de años.
Vamos a dejar a los hongos en un paisaje que realmente había
cambiado drásticamente a lo largo de este periodo. La tierra estaba
repleta de plantas, desde las más humildes junto a los arroyos hasta
las que formaban majestuosos bosques de árboles con una copa
tipo palmera y hojas como helechos. Las tierras estaban
asentándose gracias a sus raíces. Por debajo de estos colosos ya no
sólo se oía el rumor de las aguas o el deslizarse del polvo movido
por el viento, sino que de vez en cuando parece escucharse un
ligero crepitar de hojas secas, un balanceo de una ramita, un tímido
avanzar de un insecto, atento a conseguir comida y no ser comido.
Le gusta la materia vegetal y a lo mejor confiaba en que los hongos
empezaran la fermentación para aligerar su digestión. Era de
esperar que los primeros hexápodos que en los mares ramoneaban
algas, al salir del agua siguieran con sus hábitos alimenticios. Pero
no estaban solos. Al igual que sucedía en las pantanosas costas,
otros artrópodos, como pudieron ser los escorpiones marinos, les
seguían la pista. El silencio tenía las horas contadas, la lucha por la
vida se encargó de ello: una araña Trigonotarbid, tras una espera
paciente, acababa de enrollar en sus sedas a un pequeño insecto
Rhyniella. Debía alimentar a sus crías y no temía a nadie en tierra.

427
Pero no sabía que también su época de dominio tenía los días
contados…

Aunque las aventuras de los insectos es otra historia. Y la vamos

a contar en el capítulo siguiente, en la que también nos
adentraremos en la vida de uno de sus principales predadores y
actores del Devónico: los peces.

428
31. El devónico: la edad de los peces

En el capítulo anterior nos adentramos en el Devónico, periodo

que duró desde hace 416 a 359 millones de años. Hablamos
sucintamente sobre su geografía, geología y climatología, marco
en donde se desplegó la evolución de las plantas que conquistaron
definitivamente las alturas gracias a innumerables nuevas tretas y
estrategias. Vimos que les acompañaban los hongos, que ya por
entonces practicaban los métodos actuales de interrelación con
ellas.

En el capítulo que iniciamos vamos a continuar con la biota de

este periodo geológico adentrándonos en el mundo de los
animales. Nos asomaremos también a lo que sabemos de los
insectos del Devónico, así como en la intensa historia evolutiva
de los peces.

Al igual que sucedió con la colonización de las plantas, en un

principio la tierra firme supuso una doble oportunidad para los
pequeños artrópodos marinos. Huyendo de la predación brutal que
dominaba las aguas del mar habían migrado ya a zonas de aguas
poco profundas y charcas, remontando posiblemente ríos y
torrentes. El huir hacia la tierra suponía poder huir de aquellas
amenazas. Por otro lado, ya hemos hablado en el capítulo
anterior de la cantidad de desechos vegetales que se generarían en
los bosques del Devónico, que podían ser aprovechados por los
pequeños animales detritívoros como los milpiés, sus primos los
gigantes Arthropleura, los ácaros y los hexápodos colémbolos. La
tierra era un gran almacén de comida para el primero que llegara. Y
así no fue difícil que la migración de los artrópodos prosperara.
¿Cuándo se debió producir?

429
Al dejar hace dos capítulos al periodo Silúrico ya teníamos la
intuición de que en aquel momento algún artrópodo había
empezado ya a abandonar el agua. Sin embargo, los primeros datos
fósiles que permiten asegurar esta realidad provienen de
un yacimiento paleontológico datado en hace aproximadamente
410 millones de años, localizado en el yacimiento de Rhynie Chert,
en los alrededores de la ciudad escocesa del mismo nombre.
Hablábamos de él en el capítulo anterior al estudiar los fósiles de
hongos. En dicha formación aparecen artrópodos terrestres que
incluyen escorpiones, pseudoescorpiones, ácaros e insectos con
alas, los cuales debieron evolucionar independientemente unos de
otros hacia sistemas de respiración aérea.

Fósiles conservados en ámbar de Rhyniella y de

Rhyniognatha (www.fossilmuseum.net y www.evolution-
textbook.org, fair use)
En el yacimiento escocés destacan los fósiles de los primeros
hexápodos conocidos en tierra firme, el colémbolo
Rhyniella praecursor y el insecto Rhyniognatha hirsti. Datan de
principios del período Devónico, hace entre 411 y 407 millones de
años, aunque es probable que aparecieran antes, a finales del
Silúrico. En el primero de ellos ya se encuentran definidas las
estructuras de todos los insectos: cuerpo dividido en cabeza, tórax
y abdomen, tres pares de patas y un par de antenas. Del segundo

430
sólo se han encontrado los restos de sus mandíbulas que sugieren
que pertenecían a un insecto alado, con lo que el origen del vuelo
de los insectos habría ocurrido al menos 80 millones de años antes
de lo que se pensaba, ya que los primeros fósiles de alas de
insectos datan de finales del Carbonífero.
Si seguimos ahora la pista de los arácnidos encontramos que los
más ancestrales provenían ya del Silúrico y fueron los del orden
trigonotárbida. Realmente eran unos pseudoarácnidos de una rama
lateral, sin representantes en la actualidad. Tenían ya ocho patas, y
pulmones en libro, pero no fabricaban seda. Las arañas
propiamente dichas evolucionaron un poco más tarde, hace
aproximadamente 400 millones de años, en pleno Devónico.
Tenían segmentación abdominal y órganos que secretaban seda. El
fósil más antiguo encontrado de una especie de estas características
data de hace 380 millones de años y se conoce como Attercopus
fimbriungus.

Fósiles de arácnidos del Devónico, el trigonotárbida Kreischeria y

Attercopus fimbriungus (Wikimedia, CC BY 2.0 Generic
y Smithsonian.com, fair use)
Dentro de la clase de los arácnidos se encuentran también los
escorpiones, primos de las arañas. Sabemos que en el Silúrico eran
animales marinos que respiraban por branquias y debían estar
adaptados a condiciones costeras. En el Devónico dieron también
el salto a tierra firme, desarrollando también unos pulmones en

431
libro y una débil coraza quitinosa. Por desgracia, muy raramente
dejaron restos fósiles, por lo que se sabe muy poco de su
evolución. Para ello habrá que esperar al Carbonífero.
Pero resultó que en nuestra historia el éxodo de la Vida hacia
nuevas oportunidades no acabó con la aventura migratoria de los
artrópodos. También los peces encontraron motivaciones muy
parecidas. Las aguas del Devónico eran aguas de predación y
supervivencia, y la tierra estaba llena de oportunidades, repleta de
suculentas plantas, nutritivos insectos y abundancia del supereficaz
oxígeno. Aunque antes tuvieron, eso sí, que pasar por una serie de
múltiples conquistas.
El preámbulo empezó en el mar de la Edad de los Peces
Los mares del Devónico eran muy semejantes a los del Silúrico, las
aguas poco profundas seguían favoreciendo el desarrollo de los
arrecifes en donde corales, algas y esponjas colaboraban con
precisión. La pequeña vida marina se encontraba segura en estos
medios, y por eso proliferó durante el Devónico. Los moluscos
bivalvos se extendieron hacia aguas dulces, mientras los
cefalópodos se decantaban hacia formas de caracol, tipo amonites,
abandonando las formas rectas tipo ortocono. Entre los artrópodos,
los trilobites parecían perder su carrera armamentística, lo que hizo
disminuir mucho a sus poblaciones en contraste con lo que les
pasaba a los escorpiones marinos, causantes en parte de la fatalidad
de los trilobites.
Pero el gran cambio se dio en los animales cordados nadadores,
entre los cuales aparecieron nuevos fenotipos, todos ellos
predadores. Es el periodo de la expansión de los peces, y no sólo
por sus nuevas formas, sino también porque por primera vez
remontaron las corrientes fluviales y se establecieron en lagos y
ríos. El cambio del agua salada a dulce debió ser tan arduo como el
que habían experimentado antes las plantas al colonizar la tierra. Se
debieron utilizar trucos parecidos, como endurecer el epitelio
externo con escamas y pieles más impermeables.

432
 Diversificación de los peces durante el Silúrico y Devónico
En la figura anterior se ve el árbol filogenético correspondiente a
los peces durante la edad en que se inició su gran diversificación y
expansión. Las fechas corresponden al comienzo de la ramificación
inicial del grupo, no hay que confundirlas con la época en que
los especímenes se habían ya consolidado, y por tanto no coinciden
las fechas con las de las edades geológicas del Silúrico y Devónico.
Del Silúrico venían los ostracodermos, peces sin mandíbulas, los
falsos tiburones ya con mandíbula y los primeros placodermos.
Estos peces debían tener un esqueleto cartilaginoso, a pesar de las
duras placas que cubrían sus cuerpos. Este tipo de material, el
cartílago, debió aparecer por primera vez como elemento
estructural del esqueleto hace unos 400 millones de años, con la
aparición de los peces condríctios, que literalmente quiere decir
precisamente eso, “pez cartilaginoso”. Los actuales descendientes
de aquellos peces son los tiburones y rayas y, como ellos, sus

433
tatarabuelos eran consumados predadores. Los fósiles más
primitivos que se conocen corresponden al género Cladoselache.

Cladoselache (Wikimedia, dominio público)

Placas y dientes del Dunkleosteus (Wikimedia, dominio público)

434
Los ostracodermos fueron desapareciendo a lo largo del
Ordovícico. Lo mismo les sucedió a los placodermos. Entre los
más conocidos de estos últimos está el Dunkleosteus, de finales del
periodo. Se caracterizaba por una cabeza acorazada, con placas de
cinco centímetros de grosor, provista de mandíbulas con cuchillas
dentales poco usuales. Aunque otros placodermos rivalizaban con
él en tamaño, Dunkleosteus es considerado uno de los
depredadores marinos más fieros y mortales que hayan existido.
Con seis metros de largo y una tonelada de peso, este cazador
estuvo en la cúspide de la cadena alimentaria y probablemente
depredaba toda clase de fauna.
Una investigación [1] reportada en 2008 han verificado un
inesperado detalle de los placodermos: algunos especímenes
copulaban y las madres desarrollaban los embriones en su interior,
lo cual es un antecedente clarísimo de las estrategias reproductivas
de los actuales tiburones, rayas, celacantos y algún que otro
teleósteo. Un grupo dirigido por el paleontólogo australiano John
A. Long, encontraron dos embriones de peces artrodiros, el grupo
más diverso de los placodermos, con más de 200 especies, en el
interior de especímenes fosilizados de 380 millones de años de
antigüedad. Era la primera evidencia clara de reproducción
mediante fertilización interna en este grupo tan diverso. Una de las
características más curiosas del fósil es que en su interior
encontraron un embrión fosilizado de placodermo unido a su madre
por un cordón umbilical. Hasta entonces se creía que las criaturas
de ese período se reproducían de forma ovípara, mediante la
fertilización de las huevas fuera del cuerpo de la hembra. Pero aún
había más. Long y su equipo encontraron en los fósiles estudiados
estructuras en la aleta pélvica indicativas de que los placodermos
se apareaban mediante unos lóbulos situados en la aleta del macho,
incipientes penes parecidos a los de los tiburones modernos.
Dejemos a los elasmobránquios, los peces cartilaginosos, y sus
costumbres. Sus antepasados continuaron el camino sin percatarse
de que en un momento dado, hace unos 460 millones de años, algo
estaba revolucionando el mundo de los materiales estructurales

435
orgánicos. Un ancestro suyo, probablemente un pequeño pez con
pinta de tiburón y mandíbulas, tuvo una “enfermedad”: se le
osificaban los cartílagos. El error no fue anulado por la naturaleza,
puesto que debió tener una influencia neutral en sus poseedores. Al
menos daba las mismas oportunidades que el tener un esqueleto
dúctil y blando: la misma potencia natatoria, la misma agilidad, la
misma capacidad de ir a por las presas. Serán a partir de este
momento los osteictios.
En 2014 se publicó [2] el resultado de un estudio genómico sobre el
pez Callorhinchus mili, el “tiburón elefante” al que se le considera
un fósil viviente, aún más que el celacanto, por el que se han
podido determinar los genes que provocaron tal digresión
evolutiva, pasar de cartílago a tejido óseo.
Con los osteictios radió del árbol común la rama de los peces óseos
que con el tiempo fueron especializando sus apéndices. Unos
siguieron con la idea de aletas con livianos radios, cada uno de
ellos una fina barra cartilaginosa u ósea, perfeccionándolas y
motorizándolas con músculos en el interior del cuerpo: un gran
avance tecnológico que dio luz a los actinopterigios, los “aletas de
radios”. Otros, los sarcopterigios o “aletas de carne”, las
deformaron como una especie de “brazos” carnosos, lobulados,
motorizados por músculos internos de los lóbulos que estaban
engarzados alrededor de un “hueso” central. Los peces con aletas
radiales posteriormente formaron la gran familia de los teleósteos,
compuesta por la mayoría de los peces actuales, mientras que los
peces con aletas lobuladas darán paso a los celacantos, a los peces
pulmonados… y a los anfibios.
Las aletas eran los controles de su movimiento por el agua. Cada
una de ellas estaba especializada según fuera la función que
desarrollaba en el complejo sistema de equilibrio y dirección
natatorio. La aleta dorsal les mantenía verticales, el par de aletas
ventrales y la anal estabilizaban su movimiento. El impulso y
dirección lo ejercían con el fuerte penduleo horizontal de la aleta
caudal y el freno mediante el par de aletas pectorales junto a las

436
aberturas branquiales. En el anterior texto se ha resaltado con
negritas las aletas pares que en el futuro se transformarán en las
cuatro extremidades de los tetrápodos. Somos cuadrúpedos gracias
a una solución de estabilidad hidrodinámica, ¿quién lo diría? Pero
esto es otra historia diferente a la de la navegabilidad de los peces.
Esta navegabilidad se refinó mediante un nuevo órgano especial.

Ejemplos de aletas, arriba, lobulada, de un pez sarcopterigio y

abajo, radial, de un ciprínido (Wikimedia, GFDL 1.2 y CC BY-SA
2.5)
La mayoría de los peces con esqueleto óseo poseían ya vejiga
natatoria lo que les daba una gran versatilidad a la hora de nadar.
Los tiburones, al contrario, como no la tienen, no pueden dejar de
nadar para no caer a las profundidades, en una continua corrección
contra la fuerza de la gravedad. De ahí que lo compensen con una
gran agilidad y fuerza en sus movimientos.
La vejiga natatoria es un saco lleno de gas, que se forma en estado
embrionario, con el que los peces óseos controlan la flotabilidad
mediante un complejo sistema de intercambio gaseoso con la

437
sangre y permite al pez ascender, descender o permanecer a un
nivel estable en el agua sin necesidad de utilizar la
musculatura.[3] Su origen está en la evolución de un saco ciego de
la faringe en donde posiblemente almacenaba aire absorbido por la
boca para complementar el intercambio branquial de oxígeno.
Aunque parezca algo contrario a lo esperado, de la vejiga natatoria
no derivaron más tarde los pulmones. Para decir eso nos apoyamos
en el desarrollo embrionario de los actuales peces pulmonados.
Puede observarse que sus pulmones funcionales son una derivación
de la pared ventral del final de la faringe, mientras que el saco
ciego del que deriva la vejiga natatoria es una extensión de la pared
dorsal.
De esta época es el fósil de un pez de aletas lobuladas, Kenichthys
campbelli, de 395 millones de años de antigüedad, descubierto en
la provincia china de Yuan. Presenta unos conductos nasales que se
abren en la bóveda de la boca en mitad del arco de sus dientes
superiores, casi como si tuviera un paladar partido. Se habían
formado por migración de los nostriles posteriores –unos orificios
junto a los ojos- inicialmente externos, hacia el interior de la boca:
es la evidencia del primer paso para la formación de unos
conductos nasales separados del tubo digestivo que tan buena
ayuda supondrá a los vertebrados en el nuevo mundo terrestre aún
no conquistado, ya que gracias a ellos podían “tragar” oxígeno en
una posición de aguas someras sin necesidad de que su cuerpo
sobresaliera mucho del agua.
Nos hemos adelantado demasiado hablando de los peces
pulmonados, así que retomaremos el sendero siguiendo la pista de
los peces con esqueleto óseo. Entre los más antiguos del tipo de
aletas radiales se encuentra el Cheirolepis, que fue un predador de
agua dulce de unos 55 centímetros de longitud. Más tarde
evolucionaron los peces de aletas lobuladas, primero los celacantos
que sobreviven a día de hoy, y con posterioridad los peces
pulmonados. El éxito de estos últimos se debe a su capacidad para
retener aire en los pulmones en los períodos de desecación
ambiental, moldeados por la selección natural en sus hábitats

438
preferidos, las acumulaciones de agua dulce superficiales. Los
celacantos, por el contrario, optaron por las profundidades de los
océanos.

Arriba imagen artística del pez de aletas radiadas Cheirolepis y

abajo celacanto Latimeria Chalumnae (Wikimedia, CC BY-SA 3.0
Unporte y GFDL 1.2)
Con todas las armas para el asalto terrestre
Con los peces pulmonados de aletas lobuladas hemos llegado al
último diseño que se necesitó para que estos animales pudieran
aventurarse con garantías mínimas fuera del agua. La aventura de
los artrópodos había sido difícil: las patas articuladas, el
aligeramiento de sus caparazones, el paso de la respiración
branquial a la pulmonar… pero nada comparado con la complicada
vía de los vertebrados hacia la protectora tierra, hacia un mundo
aéreo lleno de oxígeno y oportunidades. Sólo había que aprender.
Y no eran pocas las dificultades. Había que aprender a andar con
unas patas inventadas; había que aprender a respirar directamente

439
el oxígeno atmosférico; había que luchar contra la gravedad, antes
casi imperceptible en la ingravidez “arquimedeana” de las aguas,
fortaleciendo el esqueleto; había que conseguir, por meros motivos
de supervivencia, un cuello flexible que permitiera levantar la
cabeza y asomar sólo los ojos por encima de la protectora lámina
de agua; había que cambiar la flexibilidad corporal y pasar de un
bandeo lateral como lo hacían los peces a un bandeo arriba/abajo;
había que fortalecer la piel que ya nunca más estaría
permanentemente lubricada por el agua, al igual que sus huevos,
que deberían aguantar la sequedad de tierra firme. Todo ello, si
querían realmente colonizar el nuevo mundo.

Impresionante. De todo ello disfrutaremos en el capítulo

siguiente.

NOTAS DEL CAPÍTULO 31:

1. “Live birth in the Devonian period”, John A. Long et al.,

publicada en la revista Nature de abril de 2008.
2. “Elephant shark genome provides unique insights into
gnathostome evolution”, Byrappa Venkatesh et al. Publicado en
la revista Nature de enero de 2014.
3. En la entrada “[Mecánica de fluidos] Flotabilidad”, del blog El
Tamiz, Pedro Gómez-Esteban explicó perfectamente la física
de su función de flotabilidad.

440
32. El devónico: los tetrápodos conquistan la
tierra

En los dos capítulos anteriores estuvimos desgranando algunos

aspectos de lo que ocurrió en el Devónico: su geología y
climatología, así como la historia de sus habitantes, hasta ahora
las plantas, hongos, artrópodos y peces. Hoy toca completar la
saga hablando de cómo algunos de estos últimos desarrollaron las
habilidades necesarias como para poder salir a tierra en busca
del abundante alimento que allí se encontraba, así como de la
protección proporcionada por la ya desarrollada vegetación.

Es en el Devónico más tardío cuando comienza un interesante

rosario de diversificación de las especies de vertebrados a partir de
los peces de aletas lobuladas pelágicos como el Eusthenopteron,
que los sacó fuera del agua inaugurando la familia de los primeros
anfibios. En este pez ya encontramos en sus aletas una estructura
de huesos comparable a la de húmero/cúbito-radio más fémur
/tibia-peroné de los futuros tetrápodos.

Esqueleto y aleta pectoral del Eusthenopteron (a partir

de wikimedia, dominio público)

441
La figura siguiente muestra la secuencia de adaptaciones:
Panderichthys, aún un pez, que coloniza bajíos fangosos. Tiktaalik,
otro pez pero con muchas características de los tetrápodos. Tenía
aletas semejantes a patas con las que se arrastraba hasta tierra. A
partir de él aparecen los primeros tetrápodos en ciénagas con
mucha vegetación: Acanthostega e Ichthyostega con ocho y siete
dedos en cada pata, respectivamente.

(A partir de imágenes de wikimedia, GFDL 1.2)

Por su especial importancia como individuo bisagra hablaremos un
poco del Tiktaalik. Quiere decir “pez de aguas someras” en el
idioma de los inuktitut que viven en el Ártico canadiense donde se
encontraron sus fósiles. Tengo que recomendar por su amenidad e
interés la lectura del libro “Your inner fish” escrito por uno de sus
descubridores, Neil Shubin, que describe la apasionante aventura
que vivió para encontrar por primera vez un fósil de este animal.
El Tiktaalit vivió hace aproximadamente 375 millones de años. Del
análisis de las rocas donde se han encontrado los fósiles se sabe

442
que habitaba zonas pantanosas en los deltas de los ríos, lugares que
se inundaban periódicamente siguiendo los ciclos estacionales, lo
que le obligaba a ser un experto en el desplazamiento tanto en agua
como en seco. En estas zonas tropicales la vegetación era
abundante e intrincada, por lo que no sólo debía dominar la
natación, sino también el movimiento por un terreno enmarañado.
Su organismo estaba precisamente adaptado a estas necesidades.
Su mezcla de características de pez y tetrápodo condujo a sus
descubridores a caracterizar a Tiktaalik como un “peztrápodo”.

Fósil de Tiktaalit (Wikimedia, CC BY-SA 3.0 Unported)

Técnicamente es un pez de aletas lobuladas que disponía de una
mandíbula primitiva, escamas y una estructura ósea que indica que
tenía branquias para respirar. Pero había desarrollado unos cambios
morfológicos que lo emparentaban con los posteriores tetrápodos,
como así lo demostraba la posición de los ojos en la parte superior
de la cabeza que indica que pasaba gran parte de su vida en el
fondo del agua mirando desde una posición superior, al igual que
lo hace actualmente un cocodrilo. Tenía un cuello móvil en
consonancia con lo anterior mientras que la estructura de las
costillas se parece a la de los primeros anfibios. Tenía también
pulmones para las épocas de sequía, que los llenaba de aire
tragándolo por la boca. Además, había desarrollado en su cráneo
una incipiente zona auditiva.

443
Lo que más llama la atención son las aletas, que eran medio de pez,
medio extremidad de tetrápodo. Estas aletas tenían un apéndice
central compuesto de huesos y músculos suficientemente potente
como para poder soportar el peso de su cuerpo contra la fuerza de
la gravedad, ya fuera en aguas someras o en tierra. La mayoría de
las articulaciones de las aletas eran funcionales, flexionaban. Tenía
hombros, codos y hasta unas partes de la muñeca que actuaban de
una manera parecida a las de los primeros animales terrestres. Los
huesos más distantes de la muñeca parecen ya dedos primitivos,
como los que tienen los anfibios.
En la figura siguiente vemos cómo durante la evolución de la
estructura de las extremidades hacia las de los tetrápodos van
apareciendo tras el húmero un par de huesos con una articulación
entre ambos niveles, sobre los que más tarde se organiza mediante
una serie de huesecillos una nueva articulación, la muñeca, que
permitiría a los dedos una mayor operatividad. El Acantostega
tenía ocho dedos, resto de una estructura de cuatro dobles
encontrada en fósiles anteriores al Eustenopteron.

Evolución de aletas de pez a extremidades de tetrápodos

La transición de aletas a patas fue acompañada por un
reforzamiento de la estructura de soporte del peso, apareciendo los
huesos de los hombros y las caderas, una mayor y más sólida
superficie de entronque de los músculos, así como una orientación
más lateral de las articulaciones iniciales de cada extremidad en el
esquema corporal. Realmente se consiguió una estructura
semejante a un puente colgante, la columna vertebral, soportado

444
por cuatro pilares firmemente asentados en un esqueleto
modificado, en el que las aletas pectorales pasaron de estar
afianzadas en el cráneo a serlo en una caja torácica reforzada,
mientras que las aletas pélvicas, independientes en los peces, se
sujetaron a una nueva estructura, el conjunto de los nuevos huesos
pélvicos.
Estas modificaciones permitieron a los animales que habitaban
aguas poco profundas el apoyarse para asomar la cabeza, el
protegerse con “costillas” y permitir una mejor expansión de sus
incipientes pulmones al ir más erguidos, así como el dominar
nuevas habilidades en la motilidad con unas patas delanteras
directoras y unas traseras motoras.

Evolución de la cabeza de los peces durante el proceso de salida

del medio acuático
La estructura de la cabeza acompañó a las modificaciones de las
extremidades. A medida que se iba evolucionando hacia los
tetrápodos, los cráneos se fueron ensanchando y aplanando,
pasaron de posición vertical y movimiento derecha-izquierda tipo
pez, a horizontal y movimiento arriba-abajo. Los ojos se
desplazaron hacia atrás y arriba, lo que dejó un “hocico” más largo
que reforzaba la capacidad respiratoria de la boca y permitía ver
afuera del agua desde una posición de inmersión. Los huesos del
cráneo se fueron soldando, lo que dio mayor rigidez y por tanto la
posibilidad de un más fuerte agarre de la palanca mandibular a la

445
hora de morder. Aparece el paladar, lo que como dijimos permitió
separar la masticación de la respiración. El último hueso de la
cabeza quedó libre al desaparecer el inmediatamente anterior, lo
que permitió un “cuello” y una mayor independencia en la
movilidad de la cabeza.
Una vez conocido su camino evolutivo, la cuestión es: ¿por qué
estos peces sarcopterigios dejaron el medio acuoso?
Hay una teoría muy extendida que intenta explicar que los peces
dejaron el agua por necesidades vitales. Se estableció un periodo de
sequías que hizo disminuir en gran medida sus hábitats, por lo que
los individuos que mudaron y se adaptaron fueron los que pudieron
sobrevivir. Sin embargo esta teoría no está muy bien soportada,
pues no hay pruebas de esas sequías en los momentos geológicos
en que estos animales abandonaban las aguas, ni se cree que esta
causa por sí sola pudiera generar tantos cambios evolutivos. Hoy
en día se apuesta más por el estímulo que supondrían las
oportunidades que ofrecía la tierra firme.
El ambiente acuático era estresante, estaba superpoblado y
presentaba toda clase de peligros, mientras que el terrestre era
mucho más seguro, estaba casi despoblado y los recursos eran
prácticamente infinitos, dispuestos a ser utilizados por el primero
que llegase, sin ninguna competencia. Sabemos que en aquel
tiempo había ya muchos invertebrados que se arrastraban por tierra
y agua, principalmente en el suelo húmedo, algo más que suficiente
para ofrecer a los nuevos colonizadores que lo intentaran
oportunidades para alimentarse. Algunos de estos invertebrados
eran lo bastante grandes como para alimentarse de tetrápodos
pequeños, convirtiéndose en un potencial peligro. Pero a pesar de
ello el medio terrestre era un lugar mucho más seguro y ofrecía
más que las aguas cenagosas. Las coberturas vegetales y boscosas
prestaban ayuda al mimetismo y disimulo. Durante las estaciones
secas las transformadas aletas les servirían para desplazarse de
charca en charca a medida que se fueran desecando, o incluso en
casos extremos podrían reducir su metabolismo y aletargarse

446
enterrados en el barro, como lo hacen sus actuales primos los peces
pulmonados de África y Sudamérica.

El tetrápodo devónico Tulerperon en su camino de conquista de

tierra firme (Wikimedia, GFDL 1.2)
Una tercera teoría se basa en los siguientes datos: Durante la época
anterior a que aparecieran fósiles de transición de peces a
tetrápodos se constata una disminución del nivel de O2
atmosférico, a la par de que se gozaba de un clima templado que
favorecía la proliferación de las plantas, las cuales iban creciendo
en tamaño. Por otro lado, del estudio de la secuencia de evolución
de estos fósiles se observa que los orificios nasales posteriores se
van agrandando, así como el hueso hioideo por debajo del cuello,
que recordemos provenía del segundo arco branquial. También se
observa un sucesivo fortalecimiento del esqueleto del par de
patas/aletas anteriores. De esos datos se razona el siguiente
escenario:
Los prototetrápodos como el Tiktaalik vivían en aguas costeras o
estanques cenagosos rodeados de una espléndida vegetación. De
esta vegetación caerían troncos y restos que colmatarían estos
estanques, llenándolos de nutrientes que empobrecerían de oxígeno
a sus aguas. Parece como si la falta de oxígeno en sus branquias les
obligara a suplementar sus necesidades de este elemento
captándolo directamente con la boca fuera del agua, como lo hacen

447
muchos de los peces actuales. Pero se encontraron con que el nivel
atmosférico de este gas no era elevado. Las modificaciones
genéticas especializarían a algunos para levantar mejor la cabeza y
“respirar” más aire, las fosas olfatorias se fueron deformando,
alargándolas hacia atrás hasta que sus aberturas posteriores, que
hasta entonces eran externas, conectaron con la faringe,
permitiéndoles también tomar aire a través de las fosas olfativas.
Kenichthys es un espécimen de hace 400 millones de años que
tenía ya los dos tipos de orificios. Los que consiguieron
extremidades delanteras más fuertes podían mantener más tiempo
la cabeza fuera o incluso hacerlo desde aguas ligeramente
profundas. A la par se iría desarrollando la bolsa ciega en la base
de la faringe que se fue especializando en la absorción de oxígeno,
lo que llegaría a convertirla con el tiempo en pulmones. Estas
armas les permitieron aprovechar las oportunidades del nuevo
entorno. Éste pudo ser el proceso por el que los vertebrados
pasaron del mar a la tierra.
La transición desde el agua al mundo nuevo de la tierra fue casi sin
duda un ejemplo de “radiación adaptativa”,[1] una rápida apertura
de un abanico de nueva vida. Un resquicio por el que se abrió un
mundo virgen a los nuevos pioneros, en el que penetraron gracias a
sibilinas evoluciones genéticas. No encuentran competencia, y hay
alimento y protección de sobras. La reproducción es fácil y la
siguiente generación, que ha recibido los nuevos genes de sus
padres, es estable y con una mayor capacidad de penetración. Y
pasarán de generación en generación afianzándose en poco tiempo
los nuevos rasgos en toda la población. Así pudieron surgir nuevas
especies con relativa rapidez, así comenzó el éxito de los
tetrápodos.
Pero la vida no siempre fue fácil. Al final del Devónico, hace entre
408 y 360 millones de años, se dieron una serie de importantes
extinciones de especies a las que se le ha dado el nombre genérico
de “extinción masiva del Devónico”, la segunda gran extinción del
Fanerozoico. De hecho, parece tratarse de tres extinciones masivas
a lo largo de un periodo de tres millones de años. Los organismos

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que se vieron más afectados por esta crisis biótica fueron los que
habitaban zonas marinas templadas. Por ejemplo, los corales que
habían dominado el período vieron mermada su población y hasta
el Triásico, 150 millones de años más tarde, no volvieron a tener
una presencia importante los arrecifes coralinos. Aproximadamente
el 83% de las especies se extinguieron.
Existen también evidencias de una importante era glaciar en
Sudamérica, que en aquel momento ocupaba latitudes polares,
originada probablemente por la enorme difusión vegetal del
Devónico. Las plantas habrían fijado el dióxido de carbono,
reduciendo el efecto invernadero que produce este gas
contribuyendo así a un enfriamiento global. Aunque se sospecha de
esta causa como la principal, no se excluye la influencia de un
impacto extraterrestre, para el que se han propuesto varios posibles
lugares de colisión.

Representación ideal de un paisaje devónico (Wikimedia, dominio

público)

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Nos disponemos a dejar el Devónico con un regusto amargo por
este final de extinción. Este periodo rico en anécdotas
trascendentales, cuando la tierra fue colonizada no sólo por las
plantas, sino también por los insectos, arácnidos y tetrápodos. El
periodo en que los peces descubrieron la variedad que en líneas
generales no ha cambiado hasta hoy. A partir de entonces el paisaje
en tierra ya no fue igual.
La figura anterior no difiere de lo que podemos encontrar en
nuestra naturaleza actual. La luz pone calidez a la imagen de este
atardecer de lo que sabemos un templado periodo. Los mares
crecidos construían largas extensiones de aguas someras, en donde
la vida bullía. En el bosque, los licopodios, equisetos y helechos
daban amparo a una fauna de suculentos artrópodos. Las tranquilas
aguas parecen esconder, tensas, un primigenio tetrápodo al acecho.
Tengo que reconocer que la imagen me sobrecoge el ánimo al
pensar que esto pudo ocurrir, tal cual lo veo, hace “tan sólo” unos
400 millones de años, cuando los años duraban la eternidad de
cuatrocientos días.

Ahora debemos abandonar aquellos tiempos olvidando el regusto

amargo de las extinciones finales, con la sensación relajante que da
el contemplar una Tierra ya familiar, consecuencia de tantas
migraciones exitosas. Continuemos atentos ante el esplendor que
viene: el ciclópeo Carbonífero.

NOTAS DEL CAPÍTULO 32:

1. La radiación adaptativa es un proceso que describe la

rápida especiación de una o varias especies para llenar
muchos nichos ecológicos.

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