Glucólisis - Wikipedia, La Enciclopedia Libre

8/16/2018 Glucólisis - Wikipedia, la enciclopedia libre
Glucólisis
La glucólisis o glicólisis (del
griego glycos, azúcar y lysis, Reacción global de la glucólisis1
ruptura), es la vía metabólica

encargada de oxidar la glucosa con
la finalidad de obtener energía para +
la célula. Consiste en 10 reacciones
enzimáticas consecutivas que
convierten a la glucosa en dos
αDglucosa + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi ==> 2(piruvato) + 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O
moléculas de piruvato, el cual es
capaz de seguir otras vías
metabólicas y así continuar entregando energía al organismo. Esta ruta se realiza tanto en ausencia como presencia
de oxígeno, definido como proceso anaeróbico en este caso.1
El tipo de glucólisis más común y más conocida es la vía de Embden-Meyerhof, explicada inicialmente por Gustav
Embden y Otto Fritz Meyerhof. El término puede incluir vías alternativas, como la ruta de Entner-Doudoroff. No
obstante, glucólisis se usa con frecuencia como sinónimo de la vía de Embden-Meyerhof. Se continua con el ciclo de
Krebs. Es la vía inicial del catabolismo (degradación) de carbohidratos.
Índice
Descubrimiento
Visión general
Reacciones posteriores
Funciones
Etapas de la glucólisis
Fase de gasto de energía (ATP)
Fase de beneficio energético (ATP, NADH)
Regulación
El efecto Pasteur
Regulación del sustrato
Regulación de la actividad enzimática
Regulación hormonal
Producción de glucosa
Glucólisis en plantas
Referencias
Véase también
Enlaces externos
https://es.wikipedia.org/wiki/Gluc%C3%B3lisis 1/16
Descubrimiento
Los primeros estudios informales de los procesos glucolíticos fueron iniciados en 1860, cuando Louis Pasteur
descubrió que los microorganismos son los responsables de la fermentación,2
y en 1897 cuando Eduard Buchner
encontró que cierto extracto celular puede causar fermentación. La siguiente gran contribución fue de Arthur Harden
y William Young en 1905, quienes determinaron que para que la fermentación tenga lugar son necesarias una
fracción celular de masa molecular elevada y termosensible (enzimas) y una fracción citoplasmática de baja masa
molecular y termorresistente (ATP, ADP, NAD+ y otras coenzimas). Los detalles de la vía en sí se determinaron en
1940, con un gran avance de Otto Meyerhoff y algunos años después por Luis Leloir. Las mayores dificultades en
determinar lo intrincado de la vía fueron la corta vida y las bajas concentraciones de los intermediarios en las rápidas
reacciones glicolíticas y psicoanales (por el ano)
En eucariotas y procariotas, la glucólisis ocurre en el citosol de la célula. En células vegetales, algunas de las
reacciones glucolíticas se encuentran también en el ciclo de Calvin, que ocurre dentro de los cloroplastos. La amplia
conservación de esta vía incluye los organismos filogenéticamente más antiguos, y por esto se considera una de las
vías metabólicas más antiguas.3
Visión general
Durante la glucólisis se obtiene un rendimiento neto de dos moléculas de
ATP ; el ATP puede ser usado como fuente de energía para realizar trabajo
metabólico, mientras que el NADH puede tener diferentes destinos.
Puede usarse como fuente de poder reductor en reacciones anabólicas; si
hay oxígeno, puede oxidarse en la cadena respiratoria, obteniéndose 5
ATP (2.5 por cada NADH); si no hay dioxígeno, se usa para reducir el
Esquema completo de la glucólisis
piruvato a lactato (fermentación láctica), o a CO2 y etanol (fermentación
alcohólica), sin obtención adicional de energía.
La glucólisis es la forma más rápida de conseguir energía para una célula y, en el metabolismo de carbohidratos,
generalmente es la primera vía a la cual se recurre. Se encuentra estructurada en 10 reacciones enzimáticas que
permiten la transformación de una molécula de glucosa a dos moléculas de piruvato mediante un proceso catabólico.
La glucólisis es una de las vías más estudiadas, y generalmente se encuentra dividida en dos fases: la primera, de
gasto de energía y la segunda fase, de obtención de energía.
La primera fase consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de gliceraldehído (una
molécula de baja energía) mediante el uso de 2 ATP. Esto permite duplicar los resultados de la segunda fase de
obtención energética.
En la segunda fase, el gliceraldehído se transforma en un compuesto de alta energía, cuya hidrólisis genera una
molécula de ATP, y como se generaron 2 moléculas de gliceraldehído, se obtienen en realidad dos moléculas de ATP.
Esta obtención de energía se logra mediante el acoplamiento de una reacción fuertemente exergónica después de una
levemente endergónica. Este acoplamiento ocurre una vez más en esta fase, generando dos moléculas de piruvato. De
esta manera, en la segunda fase se obtienen 4 moléculas de ATP.
Reacciones posteriores
Véanse también: Fermentación y Ciclo de Krebs.

Luego de que una molécula de glucosa se transforme en 2 moléculas de piruvato, las condiciones del medio en que se
encuentre determinarán la vía metabólica a seguir.
En organismos aeróbicos, el piruvato seguirá oxidándose por la enzima piruvato deshidrogenasa y el ciclo de Krebs,
creando intermediarios como NADH y FADH2. Estos intermediarios no pueden cruzar la membrana mitocondrial, y
por lo tanto, utilizan sistemas de intercambio con otros compuestos llamados lanzaderas (en inglés, shuttles). Los
más conocidos son la lanzadera malato-aspartato y la lanzadera glicerol-3-fosfato. Los intermediarios logran entregar
sus equivalentes4
al interior de la membrana mitocondrial, y que luego pasarán por la cadena de transporte de
electrones, que los usará para sintetizar ATP.
De esta manera, se puede obtener hasta 30 moles de ATP a partir de 1 mol de glucosa como ganancia neta.
Sin embargo, cuando las células no posean mitocondrias (ej: eritrocito) o cuando requieran de grandes cantidades de
ATP (ej.: el músculo al ejercitarse), el piruvato sufre fermentación que permite obtener 2 moles de ATP por cada mol
de glucosa, por lo que esta vía es poco eficiente respecto a la fase aeróbica de la glucólisis.
El tipo de fermentación varía respecto al tipo de organismos: en levaduras, se produce fermentación alcohólica,
produciendo etanol y CO2 como productos finales, mientras que en músculo, eritrocitos y algunos microorganismos
se produce fermentación láctica, que da como resultado ácido láctico o lactato.
Funciones
Las funciones de la glucólisis son:
La generación de moléculas de alta energía (ATP y NADH) como fuente de energía celular en procesos de
respiración aeróbica (presencia de oxígeno) y fermentación (ausencia de oxígeno).
La generación de piruvato que pasará al ciclo de Krebs, como parte de la respiración aeróbica.
La producción de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizados en otros procesos celulares.
Etapas de la glucólisis
La glucólisis se divide en dos partes principales y diez reacciones enzimáticas, que se describen a continuación.
Fase de gasto de energía (ATP)
Esta primera fase de la glucólisis consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de
gliceraldehído.
1.er paso: Hexoquinasa
Véase también: Hexoquinasa
La primera reacción

de la glucólisis es la
fosforilación de la
glucosa, para
activarla (aumentar su
energía) y así poder
utilizarla en otros

procesos cuando sea
necesario. Esta
activación ocurre por
la transferencia de un
grupo fosfato del ATP,
una reacción
catalizada por la
enzima
hexoquinasa,5 la cual
puede fosforilar
(añadir un grupo
fosfato) a moléculas
similares a la glucosa,
como la fructosa y
manosa. Las ventajas
de fosforilar la
glucosa son 2: La
primera es hacer de la
glucosa un metabolito
más reactivo,
mencionado
anteriormente, y la
segunda ventaja es
que la glucosa6
fosfato no puede
cruzar la membrana
celular a diferencia
de la glucosaya que
en la célula no existe
un transportador de
G6P. De esta forma
se evita la pérdida de
sustrato energético
para la célula.
Técnicamente
hablando, la
hexoquinasa solo
fosforila las D
hexosas, y utiliza de
sustrato MgATP2+, ya
que este catión
permite que el último
fosfato del ATP
(fosfato gamma, γP o
Pγ) sea un blanco
más fácil para el
ataque nucleofílico
que realiza el grupo
hidroxilo (OH) del
sexto carbono de la
glucosa, lo que es

posible debido al
Mg2+ que apantalla
las cargas de los
otros dos fosfatos.1 6
Esta reacción posee
un ΔG negativo, y por
tanto se trata de una
reacción en la que se Glucosa + ATP Glucosa6fosfato + ADP
pierde energía en
forma de calor. En
numerosas bacterias 7
esta reacción está
acoplada a la última
reacción de la
glucólisis (de
fosfoenolpiruvato a
piruvato) para poder
aprovechar la energía
sobrante de la
reacción: el fosfato
del fosfoenolpiruvato
se transfiere de una a
otra proteína de un
sistema de transporte
fosfotransferasa, y en
última instancia, el
fosfato pasará a una
molécula de glucosa
que es tomada del
exterior de la célula y
liberada en forma de
G6P en el interior
celular. Se trata por
tanto de acoplar la
primera y la última
reacción de esta vía y
usar el excedente de
energía para realizar
un tipo de transporte
a través de
membrana
denominado
translocación de
grupo.
2° paso: Glucosa6P isomerasa
Véase también: Fosfohexosa isomerasa
Este es un paso

importante, puesto
que aquí se define la
geometría molecular
que afectará los dos
pasos críticos en la
glucólisis: El próximo
paso, que agregará
un grupo fosfato al
producto de esta
reacción, y el paso 4,
cuando se creen dos
moléculas de
gliceraldehido que
finalmente serán las
precursoras del
1
piruvato. En esta
reacción, la glucosa
6fosfato se isomeriza
a fructosa6fosfato,
mediante la enzima
glucosa6fosfato
isomerasa. La
isomerización ocurre Glucosa6fosfato Fructosa6fosfato
en una reacción de 4
pasos, que implica la
apertura del anillo y 7
un traspaso de
protones a través de
un intermediario cis
enediol8
Puesto que la energía libre
de esta reacción es igual a
+1,7 kJ/mol la reacción es
no espontánea y se debe
acoplar.
3.er paso: Fosfofructoquinasa
Véase también: Fosfofructoquinasa1
Fosforilación de la
fructosa 6fosfato en
el carbono 1, con
gasto de un ATP, a
través de la enzima
fosfofructoquinasa1
(PFK1). También este
fosfato tendrá una
baja energía de
hidrólisis. Por el
mismo motivo que en
la primera reacción, el
proceso es
irreversible. El nuevo
producto se
denominará fructosa
1,6bisfosfato. La
irreversibilidad es
importante, ya que la
hace ser el punto de
control de la
glucólisis. Como hay
otros sustratos aparte
de la glucosa que Fructosa6fosfato + ATP Fructosa1,6bisfosfato +
entran en la glucólisis,
el punto de control no ADP
está colocado en la 7
primera reacción, sino
en esta. La
fosfofructoquinasa
tiene centros
alostéricos, sensibles
a las concentraciones
de intermediarios
como citrato y ácidos
grasos. Liberando una
enzima llamada
fosfructocinasa2 que
fosforila en el carbono
2 y regula la reacción.
4° paso: Aldolasa
Véase también: Aldolasa
La enzima aldolasa

(fructosa1,6
bisfosfato aldolasa),
mediante una
condensación aldólica
reversible, rompe la
fructosa1,6bisfosfato
en dos moléculas de
tres carbonos
(triosas):
dihidroxiacetona
fosfato y
gliceraldehído3
fosfato. Existen dos
tipos de aldolasa, que
difieren tanto en el
tipo de organismos
donde se expresan,
como en los
intermediarios de
reacción.
Esta reacción tiene una Fructosa1,6bisfosfato Dihidroxiacetonafosfato +
energía libre (ΔG) entre 20
Gliceraldehído3fosfato
a 25 kJ/mol, por lo tanto
7
en condiciones estándar
no ocurre de manera
espontánea. Sin embargo,
en condiciones
intracelulares la energía
libre es pequeña debido a
la baja concentración de
los sustratos, lo que
permite que esta reacción
sea reversible.1
5° paso: Triosa fosfato isomerasa
Puesto que solo el

gliceraldehído3
fosfato puede seguir
los pasos restantes
de la glucólisis, la otra
molécula generada
por la reacción
anterior
(dihidroxiacetona
fosfato) es
isomerizada
(convertida) en
gliceraldehído3
fosfato. Esta reacción
posee una energía
libre en condiciones
estándar positiva, lo
cual implicaría un
proceso no
favorecido, sin
embargo al igual que
para la reacción 4,
considerando las
concentraciones
intracelulares reales
del reactivo y el
producto, se
encuentra que la
energía libre total es
negativa, por lo que la
dirección favorecida
es hacia la formación
de G3P. Dihidroxiacetonafosfato Gliceraldehído3fosfato
Este es el último paso de
la "fase de gasto de 7
energía". Solo se ha
consumido ATP en el
primer paso (hexoquinasa)
y el tercer paso
(fosfofructoquinasa1).
Cabe recordar que el 4.º
paso (aldolasa) genera
una molécula de
gliceraldehído3fosfato,
mientras que el 5.º paso
genera una segunda
molécula de este. De aquí
en adelante, las
reacciones a seguir
ocurrirán dos veces,
debido a las 2 moléculas
de gliceraldehído
generadas de esta fase.
Hasta esta reacción hay
intervención de energía
(ATP).
Fase de beneficio energético (ATP, NADH)
Hasta el momento solo se ha consumido energía (ATP), sin embargo, en la segunda etapa, el gliceraldehído es
convertido a una molécula de mucha energía, donde finalmente se obtendrá el beneficio final de 4 moléculas de ATP.
6° paso: Gliceraldehído3fosfato deshidrogenasa
Esta reacción consiste en
oxidar el gliceraldehído
3fosfato utilizando NAD+
para añadir un ion fosfato
a la molécula, la cual es
realizada por la enzima
gliceraldehído3fosfato
deshidrogenasa en 5
pasos, y de esta manera
aumentar la energía del
compuesto. NAD+ NADH
Técnicamente, el grupo + Pi + H+
aldehído se oxida a un grupo
acilfosfato, que es un
derivado de un carboxilo Gliceraldehído3
fosfatado. Este compuesto fosfato
posee una energía de deshidrogenasa
hidrólisis sumamente alta
(cercana a los 50 kJ/mol) por
lo que se da inicio al proceso
Gliceraldehído3 1,3
de reacciones que permitirán
fosfato Bisfosfoglicerato
recuperar el ATP más
+ Pi + NAD+ + NADH + H+
adelante.
7
Mientras el grupo aldehído se
oxida, el NAD+ se reduce, lo
que hace de esta reacción una
reacción redox. El NAD+ se
reduce por la incorporación de
algún [H+] dando como
resultado una molécula de
NADH de carga neutra.
7° paso: Fosfoglicerato quinasa
Véase también: Fosfoglicerato quinasa
En este paso, la enzima

fosfoglicerato quinasa
transfiere el grupo fosfato
de 1,3bisfosfoglicerato a
una molécula de ADP,
generando así la primera
molécula de ATP de la
vía. Como la glucosa se
transformó en 2
moléculas de
gliceraldehído, en total se
recuperan 2 ATP en esta
etapa. Nótese que la
enzima fue nombrada por
la reacción inversa a la
mostrada, y que esta
opera en ambas ADP ATP
direcciones.
Los pasos 6 y 7 de la glucólisis
nos muestran un caso de
Fosfoglicerato
acoplamiento de reacciones, quinasa
donde una reacción
energéticamente desfavorable
1,3 3
(paso 6) es seguida por una
Bisfosfoglicerato Fosfoglicerato
reacción muy favorable + ADP + ATP
energéticamente (paso 7) que
induce la primera reacción. En
otras palabras, como la célula 7
se mantiene en equilibrio, el
descenso en las reservas de
1,3bisfosfoglicerato empuja a
la enzima GAP
deshidrogenasa a aumentar
sus reservas. La cuantificación
de la energía libre para el
acople de ambas reacciones
es de alrededor de 12 kJ/mol.
Esta manera de obtener ATP

sin la necesidad de O2 se
denomina fosforilación a nivel
de sustrato.
8° paso: Fosfoglicerato mutasa
Véase también: Fosfoglicerato mutasa
Se isomeriza el 3

fosfoglicerato procedente
de la reacción anterior

dando 2fosfoglicerato, la
enzima que cataliza esta
reacción es la Fosfoglicerato
fosfoglicerato mutasa. Lo mutasa
único que ocurre aquí es
el cambio de posición del
fosfato del C3 al C2. Son
energías similares y por
tanto reversibles, con una
variación de energía libre
3Fosfoglicerato 2Fosfoglicerato
cercana a cero.
7
9° paso: Enolasa
Véase también: Enolasa
enolasa
La enzima enolasa
propicia la formación de
un doble enlace en el 2
fosfoglicerato, eliminando
una molécula de agua
formada por el hidrógeno
del C2 y el OH del C3. El
resultado es el
fosfoenolpiruvato. Fosfoenolpiruvato
2Fosfoglicerato
+ H2O
7
10° paso: Piruvato quinasa
Véase también: Piruvato quinasa
ADP ATP
Desfosforilación del
fosfoenolpiruvato, piruvato quinasa
obteniéndose piruvato y
ATP. Reacción
irreversible mediada por
la piruvato quinasa.
Fosfoenolpiruvato Piruvato
7
El enzima piruvato quinasa es dependiente de magnesio y potasio. La energía libre es de -31,4 kJ/mol, por lo tanto la
reacción es favorable e irreversible.
El rendimiento total de la glucólisis de una sola glucosa (6C) es de 2 ATP y no 4 (dos por cada gliceraldehído-3-
fosfato (3C)), ya que se consumen 2 ATP en la primera fase, y 2 NADH (que dejarán los electrones Nc en la cadena de
transporte de electrones para formar 3 ATP por cada electrón). Con la molécula de piruvato, mediante un paso de
oxidación intermedio llamado descarboxilación oxidativa, mediante el cual el piruvato pasa al interior de la
mitocondria, perdiendo CO2 y un electrón que oxida el NAD+, que pasa a ser NADH más H+ y ganando un CoA-SH
(coenzima A), formándose en acetil-CoA gracias a la enzima piruvato deshidrogenasa, se puede entrar al ciclo de
Krebs (que, junto con la cadena de transporte de electrones, se denomina respiración).
Regulación
El efecto Pasteur
El efecto Pasteur es la visualización del poder que posee el O2 en la fermentación mediada por levadura, que fue
descubierto por Luis Pasteur al observar la relación entre la tasa de fermentación y la existencia de aire. Él determinó
que estas tenían una relación inversa, y además observó que en condiciones aeróbicas, las células de levadura
aumentaban y la fermentación disminuía.
De esta manera, el efecto Pasteur fue una de las primeras observaciones que alguien realizó al proceso de la glucólisis
de manera indirecta, pero observando que el metabolismo primario de glucosa se podía realizar con presencia o
ausencia de oxígeno, y que en este último ocurre la fermentación alcohólica.
Regulación del sustrato
Véase también: Transportador de glucosa
La membrana plasmática de las células es impermeable a la glucosa. Para llevarla dentro de ella utiliza
transportadores especiales llamados GLUT, de los cuales hay diferentes tipos y algunos especializados para cada
célula.
Regulación de la actividad enzimática
La glucólisis se regula enzimáticamente en los tres puntos irreversibles de
esta ruta, esto es, en la primera reacción (G → G-6P), por medio de la
hexoquinasa; en la tercera reacción (F-6P → F-1,6-BP) por medio de la
PFK1 y en el último paso (PEP → Piruvato) por la piruvato quinasa.
La hexoquinasa es un punto de regulación poco importante, ya que
se inhibe cuando hay mucho G6P en músculo. Es un punto poco
importante ya que el G6P se utiliza para otras vías.
La fosfofructoquinasa1 es la enzima principal de la regulación de
la glucólisis, actúa como una llave de agua, si está activa cataliza
muchas reacciones y se obtiene más fructosa1,6bisfosfato, lo que
permitirá a las enzimas siguientes transformar mucho piruvato. Si
está inhibida, se obtienen bajas concentraciones de producto y por lo
tanto se obtiene poco piruvato. Esta enzima es controlada por
regulación alostérica: por un lado se activa por concentraciones
elevadas de ADP y AMP, inhibiéndose en abundancia de ATP y Regulación glucolisis
citrato, y por otro se activa en presencia de un regulador generado
por la PFK2 que es la fructosa2,6bisfosfato (F2,6BP), que no es
un metabolito ni de la glucólisis ni de la gluconeogénesis, sino un
regulador de ambas vías que refleja el nivel de glucagón en sangre.
La lógica de la inhibición y activación son las siguientes:
ATP: inhibe esta enzima pues si hay una alta concentración de ATP entonces la célula no necesita
generar más.
Citrato: Si la concentración de citrato es alta el Ciclo de Krebs va más despacio de lo que el sustrato
(acetilCoA) llega para degradarse, y la concentración de glucosa será más alta. En el Ciclo de Krebs se
produce mucho NADH y FADH2, para que funcionen se han de reoxidar en la cadena de transporte
electrónico creando gradiente de protones, si el gradiente no se gasta los coenzimas no se reoxidan y el
Ciclo de Krebs se para.
AMP, ADP: la alta concentración de estas moléculas implica que hay una carencia de ATP, por lo que es
necesario realizar glucólisis, para generar piruvato y energía.
La piruvatoquinasa se regula distintamente según el tejido en el que trabaje, pero en hígado se inhibe en
presencia de ATP y Acetil CoenzimaA (AcetilCoA), y se activa gracias de nuevo ante la F1,6BP y la
concentración de fosfoenolpiruvato.
Regulación hormonal
Al aumentar la glucosa en la sangre, después de una comida, las células beta del páncreas estimulan la producción de
insulina, y esta a su vez aumenta la actividad de la glucoquinasa en los hepatocitos.
Las concentraciones altas de glucagon y las bajas de insulina disminuyen la concentración intracelular de fructosa-
1,6-bisfosfato. Esto trae por consecuencia la disminución de la glucólisis y el aumento de la gluconeogenésis.
Producción de glucosa
La gluconeogénesis es la ruta anabólica por la que tiene lugar la síntesis de nueva glucosa a partir de precursores no
glucosídicos (lactato, piruvato, glicerol y algunos aminoácidos). Se lleva a cabo principalmente en el hígado, y en
menor medida en la corteza renal. Es estímulada por la hormona glucagón, secretada por las células α (alfa) de los
islotes de Langerhans del páncreas y es inhibida por su contrarreguladora, la hormona insulina, secretada por las
células β (beta) de los islotes de Langerhans del páncreas, que estímula la ruta catabólica llamada glucogenólisis para
degradar el glucógeno almacenado y transformarlo en glucosa y así aumentar la glucemia (azúcar en sangre).
Desde el punto de vista enzimático, producir glucosa desde láctico o piruvato cuesta más de lo que produjo su
degradación fosfórica. La ecuación global es:
+
2 piruvato + 4 ATP + 2 GTP + 2 NADH + 2 H + 4 H2O → glucosa + 4 ADP + 2 GDP + 6 Pi +
+
2 NAD
Glucólisis en plantas
Las plantas tienen la capacidad de realizar la fotosíntesis, y entre los subproductos de este proceso está la glucosa.
Esta es usada por las plantas, entre muchas cosas, como fuente de energía en el proceso de respiración, el cual a
diferencia de la fotosíntesis es ejecutado independientemente de la luz. Al respirar las plantas absorben oxígeno del
aire y expulsan dióxido de carbono y vapor de agua. El intercambio de sustancias lo realizan las estomas; aberturas
que actúan como compuertas en las plantas que además tienen la característica de cerrarse ante un descenso excesivo
del vapor atmosférico.9
Referencias
1. David Nelson & Michael Cox (2004). «Glycolysis, Gluconeogenesis and the Pentose Phosphate Pathway».
Lehningher's Principles of Biochemistry. W.H.Freeman. 0716743396.
2. Papers de Pasteur (http://biotech.law.lsu.edu/cphl/history/articles/pasteur.htm)
3. Romano AH & Conway T. Evolution of carbohydrate metabolic pathways. Res Microbiol. 147(67):44855 (1996)
PMID 9084754
4. No se usan los intermediarios generados, sino que por medio de las lanzaderas se vuelven a crear dentro de la
mitocondria. Por esto se les llama sus equivalentes. Para una visión química, visitar equivalentes
5. Meyerhof, O. Ueber die enzymatische Milchsäurebildung im Muskelextrakt; die Milchsäurebildung aus den
gärfähigen Hexosen. Biochem Z. 183:176 (1927)
6. Colowick, S. y Kalckar H.. The role of myokinase in transphosphorylations; the enzymatic phosphorylation of
hexoses by adenyl pyrophosphate. J. Biol. Chem. 148: 117 (1943).
7. Valores tomados de Lehningher's Principles of Biochemistry (ISBN 0716743396) y del Volumen 3 de
Biochemistry por J. Stenesh (ISBN 0306457334)
8. Irwin A. Rose (2006). «Mechanism of the AldoseKetose Isomerase Reactions». Advances in Enzymology and
Related Areas of Molecular Biology, Volume 43. Wiley Interscience. ISBN 0471591788.
doi 10.1002/9780470122884.ch6 (https://dx.doi.org/10.1002/9780470122884.ch6)
9. «Funciones de las plantas» (http://www.botanicalonline.com/funcionesplantas.htm). Consultado el 30 de agosto
de 2011.
Véase también
Metabolismo
Ciclo de Krebs
Fermentación
Fosforilación oxidativa
Vía metabólica
Enlaces externos
soko.com.ar: Explicación más extensa (http://soko.com.ar/Biologia/Glucolisis.htm)
www2.ufp.pt: A lógica química da Glicólise (Portugués) (https://web.archive.org/web/20060211030626/http://ww
w2.ufp.pt/~pedros/bq/glicolise.htm)
www.pdb.org: The Glycolytic Enzymes, información en Protein Data Bank (http://www.pdb.org/pdb/static.do?p=e
ducation_discussion/molecule_of_the_month/pdb50_1.html) (en inglés)
Explicación del proceso de glucólisis (Youtube) (http://www.youtube.com/watch?v=56tu7sKFh0w&list=PLE21A1
1C7E7D1D26D)
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Glucólisis.
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ruptura), es la vía metabólica

Véanse también: Fermentación y Ciclo de Krebs.

La primera reacción

utilizarla en otros

glucosa, lo que es

Este es un paso

La enzima aldolasa

Puesto que solo el

En este paso, la enzima

Esta manera de obtener ATP

Se isomeriza el 3

de la reacción anterior

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ruptura), es la vía metabólica

Véanse también: Fermentación y Ciclo de Krebs.

La primera reacción

utilizarla en otros

glucosa, lo que es

Este es un paso

La enzima aldolasa

Puesto que solo el

En este paso, la enzima

Esta manera de obtener ATP

Se isomeriza el 3­

de la reacción anterior

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Se isomeriza el 3