Glucólisis

La glucólisis o glicolisis (del griego glycos, azúcar y lysis, ruptura), es la vía metabólica encargada de
oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula. Consiste en 10 reacciones enzimáticas
consecutivas que convierten a la glucosa en dos moléculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras
vías metabólicas y así continuar entregando energía al organismo.[1]

El tipo de glucólisis más común y más conocida es la vía de Embden-Meyerhoff, explicada inicialmente
por Gustav Embden y Otto Meyerhof. El término puede incluir vías alternativas, como la vía de Entner-
Doudoroff. No obstante, glucólisis se usa con frecuencia como sinónimo de la vía de Embden-Meyerhoff.
Es la vía inicial del catabolismo (degradación) de carbohidratos.

Generalidades
Durante la glucólisis se obtiene un rendimiento neto de dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH;
el ATP puede ser usado como fuente de energía para realizar trabajo metabólico, mientras que el NADH
puede tener diferentes destinos. Puede usarse como fuente de poder reductor en reacciones anabólicas; si
hay oxígeno, puede oxidarse en la cadena respiratoria, obteniéndose tres ATPs; si no hay oxígeno, se usa
para reducir el piruvato a lactato (fermentación láctica), o a CO2 y etanol (fermentación alcohólica), sin
obtención adicional de energía.

Las funciones de la glucólisis son:

1. La generación de moléculas de alta energía (ATP y NADH) como fuente de energía celular en
procesos de respiración aeróbica (presencia de oxígeno) y fermentación (ausencia de oxígeno).
2. La generación de piruvato que pasará al ciclo de Krebs, como parte de la respiración aeróbica.
3. La producción de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizados en otros procesos
celulares.

En eucariotas y procariotas, la glucólisis ocurre en el citosol de la célula. En células vegetales, algunas de

las reacciones glucolíticas se encuentran también en el ciclo de Calvin, que ocurre dentro de los
cloroplastos. La amplia conservación de esta vía incluye los organismos filogenéticamente más antiguos, y
por esto se considera una de las vías metabólicas más antiguas.[2]

Enzimas de la glucólisis.

Descubrimiento
Los primeros estudios informales de los procesos glucolíticos fueron iniciados en 1860, cuando Louis
Pasteur descubrió que los microorganismos son los responsables de la fermentación,[3] y en 1897 cuando
Eduard Buchner encontró que cierto extracto celular pueden causar fermentación. La siguiente gran
contribución fue de Arthur Harden y William Young en 1905, quienes determinaron que para que la
fermentación tenga lugar son ncesarias una fracción celular de masa molecular elevada y termosensible
(enzimas) y una fracción citoplasmática de baja masa molecular y termorresistente (ATP, ADP, NAD+ y
otros cofactores). Los detalles de la vía en sí se determinaron en 1940, con un gran avance de Otto
Meyerhoff y algunos años después por Luis Leloir. Las mayores dificultades en determinar lo intrincado
de la vía fueron la corta vida y las bajas concentraciones de los intermediarios en las rápidas reacciones
glicolíticas.

Visión general
La glucólisis es la forma más rápida de conseguir energía para una célula y, en el metabolismo de
carbohidratos, generalmente es la primera vía a la cual se recurre. Se encuentra estructurada en 10
reacciones enzimáticas que permiten la transformación de una molécula de glucosa a dos moléculas de
piruvato mediante un proceso catabólico.

La glucólisis es una de las vías más estudiadas, y en los libros de texto generalmente se la encuentra
dividida en dos fases: la primera, de gasto de energía y la segunda fase, que obtiene energía.

La primera fase consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de gliceraldehído -una
molécula de baja energía- mediante el uso de 2 ATP. Esto permite duplicar los resultados de la segunda
fase de obtención energética. En la segunda fase, el gliceraldehído se transforma en un compuesto de alta
energía, cuya hidrólisis genera una molécula de ATP, y como se generaron 2 moléculas de gliceraldehído,
se obtienen en realidad dos moléculas de ATP. Esta obtención de energía se logra mediante el
acoplamiento de una reacción fuertemente exergónica después de una levemente endergónica. Este
acoplamiento ocurre una vez más en esta fase, generando dos moléculas de piruvato. De esta manera, en la
segunda fase se obtienen 4 moléculas de ATP.

Reacción global de la glucólisis

• El ATP (adenosín trifosfato) es la fuente de energía universal de la célula.

• NADH y H+, otorgan la capacidad de reducir otros compuestos pertenecientes a otras vías
metabólicas, o bien para sintetizar ATP.
• El piruvato es la molécula que seguirá oxidándose en el ciclo de Krebs, como parte de la
respiración aeróbica, donde dará origen a más moléculas de NADH, que podrán pasar a sintetizar
ATP en la mitocondria.

El enlace éster-fosfato

Destino del piruvato

Luego de que una molécula de glucosa se transforme en 2 moléculas de piruvato, las condiciones del
medio en que se encuentre determinarán la vía metabólica a seguir.

En organismos aeróbicos, el piruvato seguirá oxidándose por la enzima piruvato deshidrogenasa y el ciclo
de Krebs, creando intermediarios como NADH y FADH2. Estos intermediarios no pueden cruzar la
membrana mitocondrial, y por lo tanto, utilizan sistemas de intercambio con otros compuestos llamados
lanzaderas (en inglés, shuttles). Los más conocidos son la lanzadera malato-aspartato y la lanzadera
glicerol-3-fosfato. Los intermediarios logran entregar sus equivalentes[4] al interior de la membrana
mitocondrial, y que luego pasarán por la cadena de transporte de electrones, que los usará para sintetizar
ATP.

De esta manera, se puede obtener hasta 38 moles de ATP a partir de 1 mol de glucosa.

Sin embargo, cuando las células no posean mitocondrias (ej: eritrocito) o cuando requieran de grandes
cantidades de ATP (ej.: el músculo al ejercitarse), el piruvato sufre fermentación que permite obtener 2
moles de ATP por cada mol de glucosa, por lo que esta vía es poco eficiente respecto a la fase aeróbica de
la glucólisis.

El tipo de fermentación varía respecto al tipo de organismos: en levaduras, se produce fermentación

alcohólica, produciendo etanol y CO2 como productos finales, mientras que en músculo, eritrocitos y
algunos microorganismos se produce fermentación láctica, que da como resultado ácido láctico o lactato.

Etapas de la glucólisis
La glucólisis se divide en dos partes principales y diez reacciones enzimáticas, que se describen a
continuación.

Fase de gasto de energía (ATP)

Esta primera fase de la glucólisis consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de
gliceraldehído. Hasta el momento solo se ha consumido energía (ATP), sin embargo, en la segunda etapa,
el gliceraldehído es convertido a una molécula de mucha energía, donde finalmente se obtendrá el
beneficio final de 4 moléculas de ATP.

1er paso: Hexoquinasa

Véase también: Hexoquinasa

La primera reacción de la glucólisis es la

fosforilación de la glucosa, para activarla
(aumentar su energía) y así poder utilizarla en
otros procesos cuando sea necesario. Esta
activación ocurre por la transferencia de un grupo
fosfato del ATP, una reacción catalizada por la Glucosa + ATP Glucosa-6-fosfato + ADP
enzima hexoquinasa,[6] la cual puede fosforilar
(añadir un grupo fosfato) a moléculas similares a [5]
la glucosa, como la fructosa y manosa.
Las ventajas de fosforilar la glucosa son 2: La primera es hacer de la glucosa un metabolito más reactivo,
mencionado anteriormente, y la segunda ventaja es que la glucosa-6-fosfato no puede cruzar la membrana
celular -a diferencia de la glucosa-ya que en la célula no existe un transportador de G6P. De esta forma se
evita la pérdida de sustrato energético para la célula.

Técnicamente hablando, la hexoquinasa sólo fosforila las D-hexosas, y utiliza de sustrato MgATP2+, ya
que este catión permite que el último fosfato del ATP (fosfato gamma, γ-P o Pγ) sea un blanco más fácil
para el ataque nucleofílico que realiza el grupo hidroxilo (OH) del sexto carbono de la glucosa, lo que es
posible debido al Mg2+ que apantalla las cargas de los otros dos fosfatos.[1] [7]

Esta reacción posee un ΔG negativo, y por tanto se trata de una reacción en la que se pierde energía en
forma de calor. En numerosas bacterias esta reacción esta acoplada a la última reacción de la glucólisis (de
fosfoenolpiruvato a piruvato) para poder aprovechar la energía sobrante de la reacción: el fosfato del
fosfoenolpiruvato se transfiere de una a otra proteína de un sistema de transporte fosfotransferasa, y en
última instancia, el fosfato pasará a una molécula de glucosa que es tomada del exterior de la célula y
liberada en forma de G6P en el interior celular. Se trata por tanto de acoplar la primera y la última
reacción de esta vía y usar el excedente de energía para realizar un tipo de transporte a través de
membrana denominado translocación de grupo.

2o paso: Glucosa-6-P isomerasa

Véase también: Fosfohexosa isomerasa

Éste es un paso importante, puesto que aquí se

define la geometría molecular que afectará los dos
pasos críticos en la glucólisis: El próximo paso,
que agregará un grupo fosfato al producto de esta
reacción, y el paso 4, cuando se creen dos
moléculas de gliceraldehido que finalmente serán
las precursoras del piruvato.[1]

En esta reacción, la glucosa-6-fosfato se isomeriza

a fructosa-6-fosfato, mediante la enzima glucosa-
Glucosa-6-fosfato Fructosa-6-fosfato 6-fosfato isomerasa. La isomerización ocurre en
una reacción de 4 pasos, que implica la apertura
[5] del anillo y un traspaso de protones a través de un
intermediario cis-enediol[8]

Puesto que la energía libre de esta reacción es igual a +1,7 kJ/mol la reacción es no espontánea y se debe
acoplar.

3er paso: Fosfofructoquinasa

Véase también: Fosfofructoquinasa-1

Fosforilación de la fructosa 6-fosfato en

el carbono 1, con gasto de un ATP, a
través de la enzima fosfofructoquinasa-1
Fructosa-6-fosfato + ATP Fructosa-1,6-bifosfato + ADP

[5]
(PFK1). También este fosfato tendrá una baja energía de hidrólisis. Por el mismo motivo que en la primera
reacción, el proceso es irreversible. El nuevo producto se denominará fructosa-1,6-bifosfato.

La irreversibilidad es importante, ya que la hace ser el punto de control de la glucólisis. Como hay otros
sustratos aparte de la glucosa que entran en la glucólisis, el punto de control no está colocado en la
primera reacción, sino en ésta. La fosfofructoquinasa tiene centros alostéricos, sensibles a las
concentraciones de intermediarios como citrato y ácidos grasos. Liberando una enzima llamada
fosfructocinasa-2 que fosforila en el carbono 2 y regula la reacción.

4o paso: Aldolasa

Véase también: Aldolasa

La enzima aldolasa
(fructosa-1,6-bifosfato
aldolasa), mediante
una condensación
aldólica reversible,
rompe la fructosa-1,6-
bifosfato en dos
moléculas de tres
carbonos (triosas):
dihidroxiacetona
fosfato y
Fructosa-1,6-bifosfato Dihidroxiacetona-fosfato + Gliceraldehído-3-fosfato gliceraldehído-3-
fosfato. Existen dos
[5] tipos de aldolasa, que
difieren tanto en el
tipo de organismos donde se expresan, como en los intermediarios de reacción.

Esta reacción tiene una energía libre (ΔG) entre 20 a 25 kJ/mol, por lo tanto en condiciones estándar no
ocurre de manera espontánea. Sin embargo, en condiciones intracelulares la energía libre es pequeña
debido a la baja concentración de los sustratos, lo que permite que esta reacción sea reversible.[1]

5o paso: Triosa fosfato isomerasa

Artículo principal: Triosa fosfato isomerasa

Puesto que sólo el gliceraldehído-3-fosfato

puede seguir los pasos restantes de la
glucólisis, la otra molécula generada por la
reacción anterior (dihidroxiacetona-fosfato) es
isomerizada (convertida) en gliceraldehído-3-
fosfato. Esta reacción posee una energía libre Dihidroxiacetona-fosfato Gliceraldehído-3-fosfato
en condiciones estándar positiva, lo cual
implicaría un proceso no favorecido, sin [5]

embargo al igual que para la reacción 4,

considerando las concentraciones intracelulares reales del reactivo y el producto, se encuentra que la
energía libre total es negativa, por lo que la dirección favorecida es hacia la formación de G3P.

Éste es el último paso de la "fase de gasto de energía". Sólo se ha consumido ATP en el primer paso
(hexoquinasa) y el tercer paso (fosfofructoquinasa-1). Cabe recordar que el 4to paso (aldolasa) genera una
molécula de gliceraldehído-3-fosfato, mientras que el 5to paso genera una segunda molécula de éste. De
aquí en adelante, las reacciones a seguir ocurrirán dos veces, debido a las 2 moléculas de gliceraldehído
generadas de esta fase. Hasta esta reacción hay intervención de energía (ATP).

Fase de beneficio
Energético NAD+ NADH
+ Pi + H+
6o paso: Gliceraldehído-3-
fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehído-3-fosfato
Artículo principal: Gliceraldehído- deshidrogenasa
3-fosfato deshidrogenasa

Esta reacción consiste en oxidar Gliceraldehído-3-fosfato

+
1,3-Bisfosfoglicerato
el gliceraldehído-3-fosfato + P i + NAD + NADH + H+
utilizando NAD+ para añadir un
ion fosfato a la molécula, la cual [5]
es realizada por la enzima
gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa o bien, GAP deshidrogenasa en 5 pasos, y de ésta manera
aumentar la energía del compuesto.

Técnicamente, el grupo aldehído se oxida a un grupo acil-fosfato, que es un derivado de un carboxilo

fosfatado. Este compuesto posee una energía de hidrólisis sumamente alta (cercana a los 50 kJ/mol) por lo
que se da inicio al proceso de reacciones que permitirán recuperar el ATP más adelante.

Mientras el grupo aldehído se oxida, el NAD+ se reduce, lo que hace de esta reacción una reacción redox.
El NAD+ se reduce por la incorporación de algún [H+] dando como resultado una molécula de NADH de
carga neutra.

7o paso: Fosfoglicerato quinasa

ADP ATP En este paso, la enzima fosfoglicerato

quinasa transfiere el grupo fosfato de
1,3-bisfosfoglicerato a una molécula de
Fosfoglicerato ADP, generando así la primera molécula
quinasa de ATP de la vía. Como la glucosa se
transformo en 2 moléculas de
1,3-Bisfosfoglicerato 3-Fosfoglicerato
+ ADP + ATP

[5]
gliceraldehído, en total se recuperan 2 ATP en esta etapa. Nótese que la enzima fue nombrada por la
reacción inversa a la mostrada, y que ésta opera en ambas direcciones.

Los pasos 6 y 7 de la glucólisis nos muestran un caso de acoplamiento de reacciones, donde una reacción
energéticamente desfavorable (paso 6) es seguida por una reacción muy favorable energéticamente (paso
7) que induce la primera reacción. En otras palabras, como la célula se mantiene en equilibrio, el descenso
en las reservas de 1,3 bifosfoglicerato empuja a la enzima GAP deshidrogenasa a aumentar sus reservas.
La cuantificacion de la energía libre para el acople de ambas reacciones es de alrededor de -12 kJ/mol.

Ésta manera de obtener ATP sin la necesidad de O2 se denomina fosforilación a nivel de sustrato.

8o paso: Fosfoglicerato mutasa

Véase también: Fosfoglicerato mutasa 350px

8. Se isomeriza el 3-fosfoglicerato procedente de la reacción
anterior dando 2-fosfoglicerato, la enzima que cataliza esta 3-Fosfoglicerato 2-Fosfoglicerato
reacción es la fosfoglicerato mutasa. Lo único que ocurre aquí
es el cambio de posición del fosfato del C3 al C2. Son energías [5]
similares y por tanto reversibles, con una variación de energía
libre cercana a cero.

9o paso: Enolasa

Véase también: Enolasa

350px
9. La enzima enolasa propicia la formación de un
doble enlace en el 2-fosfoglicerato, eliminando una
2-Fosfoglicerato Fosfoenolpiruvato + H2O molécula de agua formada por el hidrógeno del C2 y el
OH del C3. El resultado es el fosfoenolpiruvato.
[5]
10o paso: Piruvato quinasa
350px
Véase también: Piruvato quinasa

10. Desfosforilación del fosfoenolpiruvato, obteniéndose piruvato y Fosfoenolpiruvato Piruvato

ATP. Reacción irreversible mediada por la piruvato quinasa.
[5]
El enzima piruvato quinasa es dependiente de magnesio y potasio. La
energía libre es de -31,4 kJ/mol, por lo tanto la reacción es favorable e irreversible.

El rendimiento total de la glucólisis de una sola glucosa (6C) es de 2 ATP y no 4 (dos por cada
gliceraldehído-3-fosfato (3C)), ya que se consumen 2 ATP en la primera fase, y 2 NADH (que dejarán los
electrones Nc en la cadena de transporte de electrones para formar 3 ATP por cada electrón). Con la
molécula de piruvato, mediante un paso de oxidación intermedio llamado descarboxilación oxidativa,
mediante el cual el piruvato pasa al interior de la mitocondria, perdiendo CO2 y un electrón que oxida el
NAD+, que pasa a ser NADH más H+ y ganando un CoA-SH (coenzima A), formándose en acetil-CoA
gracias a la enzima piruvato deshidrogenasa, se puede entrar al ciclo de Krebs (que, junto con la cadena de
transporte de electrones, se denomina respiración).
Regulación
El efecto Pasteur

El efecto Pasteur es la visualización del poder que posee el O2 en la fermentación mediada por levadura,
que fue descubierto por Luis Pasteur al observar la relación entre la tasa de fermentación y la existencia de
aire. El determinó que éstas tenían una relación inversa, y además observó que en condiciones aeróbicas,
las células de levadura aumentaban y la fermentación disminuía.

De esta manera, el efecto Pasteur fue una de las primeras observaciones que alguien realizó al proceso de
la glucólisis de manera indirecta, pero observando que el metabolismo primario de glucosa se podía
realizar con presencia o ausencia de oxigeno, y que en este último ocurre la fermentación alcohólica.

Regulación enzimática

Gráfico que muestra la Energía libre de cada reacción en la Glucólisis

La glucólisis se regula enzimáticamente en los tres puntos irreversibles de esta ruta, esto es, en la primera
reacción (G -- >G-6P), por medio de la hexoquinasa; en la tercera reacción (F-6P --> F-1,6-BP) por
medio de la PFK1 y en el último paso (PEP --> Piruvato) por la piruvato quinasa.

• La hexoquinasa es un punto de regulación poco importante, ya que se inhibe cuando hay mucho G-
6P en músculo. Es un punto poco importante ya que el G-6P se utiliza para otras vías.

HQ: Inhibe G-6P

• La PFK1 es la enzima principal de la regulación de la glucólisis, actúa como una llave de agua, si
está activa cataliza muchas reacciones y se obtiene más Fructosa 1,6 bifosfato, lo que permitirá a
las enzimas siguientes transformar mucho piruvato. Si está inhibida, se obtienen bajas
concentraciones de producto y por lo tanto se obtiene poco piruvato.
Esta enzima es controlada por regulación alostérica mediante: Por un lado se activa gracias a niveles
energéticos elevados de ADP y AMP, inhibiendose en abundancia de ATP y citrato, y por otro se activa
en presencia de un regulador generado por la PFK2 que es la Fructosa-2,6-Bisfosfato (F-2,6-BP), que no
es un metabolito ni de la glucolisis ni de la gluconeogénesis, sino un regulador de ambas vías que refleja
el nivel de glucagón en sangre.

La lógica de la inhibición y activación son las siguientes:

•
o ATP: inhibe esta enzima pues si hay una alta concentración de ATP entonces la célula no
necesita generar más.

•
o Citrato: Si la concentración de citrato es alta el Ciclo de Krebs va más despacio de lo que el
sustrato (acetil-CoA) llega para degradarse, y la concentración de glucosa será más alta. En
el Ciclo de Krebs se produce mucho NADH y FADH2, para que funcionen se han de
reoxidar en la cadena de transporte electrónico creando gradiente de protones, si el
gradiente no se gasta los coenzimas no se reoxidan y el Ciclo de Krebs se para.

•
o AMP, ADP: la alta concentración de estas moléculas implica que hay una carencia de ATP,
por lo que es necesario realizar glucólisis, para generar piruvato y energía.

PFK1: Inhibe: ATP - Activa: ADP, AMP y F-2,6-BP.

• La piruvatoquinasa se regula distintamente según el tejido en el que trabaje, pero en hígado se

inhibe en presencia de ATP y Acetil Coenzima-A (Acetil-CoA), y se activa gracias de nuevo ante
la F-2,6-BP y la concentración de fosfoenolpiruvato.

PQ: Inhibe: ATP, A-CoA - Activa: PEP y F-2,6-BP

Regulación por insulina

Al aumentar la glucosa en la sangre, después de una comida, las células beta del páncreas estimulan la
producción de insulina, y ésta a su vez aumenta la actividad de la glucocinasa en los hepatocitos.

Las concentraciones altas de glucagon y las bajas de insulina disminuyen la concentración intracelular de
fructosa 2,6 bisfosfato. Esto trae por consecuencia la disminución de la glicólisis y el aumento de la
gluconeogenésis.

Glucólisis en otros organismos

Glucólisis en plantas

En las plantas, una parte de la fotosíntesis es la ruta glucolítica. Ésta aparece mediante el ciclo de Calvin,
que a través de pentosas, produce glucosa, fructosa y almidón.

Gluconeogénesis
La gluconeogénesis es la ruta anabólica por la que tiene lugar la síntesis de nueva glucosa a partir de
precursores no glucosídicos (lactato, piruvato, glicerol y algunos aminoácidos). Se lleva a cabo
principalmente en el hígado, y en menor medida en la corteza renal.

La glucogénesis es estímulada por la hormona glucagón, secretada por las células α (alfa) de los islotes de
Langerhans del páncreas y es inhibida por su contrarreguladora, la hormona insulina, secretada por las
células β (beta) de los islotes de Langerhans del páncreas, que estímula la ruta catabólica llamada
glucogenólisis para degradar el glucógeno almacenado y transformarlo en glucosa y así aumentar la
glucemia (azúcar en sangre).

Desde el punto de vista enzimático, producir glucosiliosas desde lacticosinidas cuesta más de lo que
produjo su degradación fosfórica. La ecuación extrafundamental es: 2 ac. piruviconio + 4 ATP + 2 GTP +
9 NADH + 7 H + 3 H2O --> Glucosa + 4 ADP + 2 GDP + 6 P + 2 NAD+

El proceso de Glucogénesis, también conocido como síntesis de nueva glucosa.

La mitocondria es el orgánulo encargado de la respiración celular y la producción de ATP.

Gluconeogénesis
Nombres en azul indican los sustratos de la via, flechas en rojo las reacciones únicas de esta vía, flechas
cortadas indican reacciones de la glucolisis, que van en contra de esta vía, flechas en negrita indican la
direccion de la via.

La gluconeogénesis es una ruta metabólica anabólica que permite la síntesis de glucosa a partir de
precursores no glucídicos. Incluye la utilización de varios aminoácidos, lactato, piruvato, glicerol y
cualquiera de los intermediarios del ciclo de los ácidos tricarboxílicos (o ciclo de Krebs) como fuentes de
carbono para la vía metabólica. Todos los aminoácidos, excepto la leucina y la lisina, pueden suministrar
carbono para la síntesis de glucosa.

Algunos tejidos, como el cerebro, los eritrocitos, el riñón, la córnea del ojo y el músculo, cuando el
individuo realiza actividad extenuante, requieren de un aporte continuo de glucosa, obteniéndola a partir
del glucógeno proveniente del hígado, el cual solo puede satisfacer estas necesidades durante 10 a 18
horas como máximo, lo que tarda en agotarse el glucógeno almacenado en el hígado. Posteriormente
comienza la formación de glucosa a partir de sustratos diferentes al glucógeno.

La gluconeogénesis tiene lugar casi exclusivamente en el hígado (10% en los riñones). Es un proceso
clave pues permite a los organismos superiores obtener glucosa en estados metabólicos como el ayuno.

Reacciones de la gluconeogénesis
Las enzimas que participan en la vía glucolítica participan también en la gluconeogénesis; ambas rutas se
diferencian por tres reacciones irreversibles que utilizan enzimas específicas de este proceso y que
condicionan los dos rodeos metabólicos de esta vía.

Estas reacciones son:

1. De glucosa a glucosa-6P.
2. De fructosa-6P a fructosa-1,6-bisfosfato.
3. De fosfoenolpiruvato a piruvato.

Conversión del piruvato en fosfoenolpiruvato

El oxaloacetato es intermediario en la producción del fosfoenolpiruvato en la gluconeogénesis. La

conversión de piruvato a fosfoenolpiruvato en la gluconeogénesis se lleva a cabo en dos pasos. El primero
de ellos es la reacción de piruvato y dióxido de carbono para dar oxaloacetato. Este paso requiere energía,
la cual queda disponible por hidrólisis de ATP.

La enzima que cataliza esta reacción es la piruvato carboxilasa, una enzima alostérica que se encuentra en
la mitocondria. El acetil-CoA es un efector alostérico que activa la piruvato carboxilasa. Cuando hay más
acetil-CoA del necesario para mantener el ciclo del ácido cítrico, el piruvato se dirige a la
gluconeogénesis. El ion magnesio y la biotina son necesarios para una catálisis eficaz.

La biotina, enlazada covalentemente con la enzima, reacciona con el CO2, que se une de manera
covalente. Después el CO2 se incorpora al piruvato, formando así oxaloacetato.

La conversión de oxaloacetato a fosfoenolpiruvato la cataliza la enzima fosfoenolpiruvato carboxiquinasa,

que se encuentra en la mitocondria y en el citosol. Esta reacción también incluye la hidrólisis de un
nucleósido-trifosfato, en este caso el GTP en vez del ATP.

Conversión de la fructosa-1,6-bisfosfato en fructosa-6-fosfato

La reacción de la fosfofructoquinasa 1 de la glucólisis es esencialmente irreversible pero sólo debido a que

está impulsada por la transferencia de fosfato del ATP. La reacción que tiene lugar en la gluconeogénesis
para evitar este paso consiste en una simple reacción hidrolítica, catalizada por la fructosa-1,6-
bisfosfatasa.

La enzima con múltiples subunidades requiere la presencia de Mg2+ para su actividad y constituye uno de
los principales lugares de control que regulan la ruta global de la gluconeogénesis. La fructosa-6-fosfato
formada en esta reacción experimenta posteriormente la isomerización a glucosa-6-fosfato por la acción
de la fosfoglucoisomerasa.

Conversión de la glucosa-6-fosfato en glucosa

La glucosa-6-fosfato no puede convertirse en glucosa por la acción inversa de la hexoquinasa o la

glucoquinasa; la trasferencia de fosfato desde el ATP hace a la reacción virtualmente irreversible. Otra
enzima específica de la gluconeogénesis, la glucosa-6-fosfatasa, que también requiere Mg2+, es la que
entra en acción en su lugar. Esta reacción de derivación se produce también mediante una simple
hidrólisis.
La glucosa-6-fosfatasa se encuentra fundamentalmente en el retículo endoplásmico del hígado con su
lugar activo sobre el lado citosólico. La importancia de su localización en el hígado es que una función
característica del hígado es sintetizar glucosa para exportarla a los tejidos a través de la circulación
sanguínea.

Regulación
La regulación de la gluconeogénesis es crucial para muchas funciones fisiológicas, pero sobre todo para el
funcionamiento adecuado del tejido nervioso. El flujo a través de la ruta debe aumentar o disminuir, en
función del lactato producido por los músculos, de la glucosa procedente de la alimentación, o de otros
precursores gluconeogénicos.

La gluconeogénesis está controlada en gran parte por la alimentación. Los animales que ingieren
abundantes hidratos de carbono presentan tasas bajas de gluconeogénesis, mientras que los animales en
ayunas o los que ingieren pocos hidratos de carbono presentan un flujo elevado a través de esta ruta.

Dado que la gluconeogénesis sintetiza glucosa y la glucólisis la cataboliza, es evidente que la

gluconeogénesis y la glucólisis deben controlarse de manera recíproca. En otras palabras, las condiciones
intracelulares que activan una ruta tienden a inhibir la otra.

Regulación por los niveles de energía

La fructuosa 1,6-bisfosfatasa es inhibida por concentraciones altas de AMP, asociadas con un estado
energéticamente pobre. Es decir, la elevada concentración de ATP y reducida de AMP estimulan la
gluconeogénesis.

Regulación por fructosa 2,6-bisfosfato

La fructosa 1,6-bisfosfatasa es inhibida por la fructosa 2,6-bisfosfato, un modulador alostérico cuya

concentración viene determinada por la concentración circulante en sangre de glucagón; la fructuosa 1,6-
bisfosfatasa está presente tanto en el hígado como en los riñones.

Regulación de la fosforilación

Este proceso es dependiente de la concentración de ATP; al disminuir la concentración de ATP, la

fosforilación también se observa disminuida y viceversa. En el hígado, este proceso aumenta al aumentar
la síntesis de glucocinasa, proceso que es promovido por la insulina. La membrana de los hepatocitos es
muy permeable a la glucosa, en el músculo y el tejido adiposo la insulina actúa sobre la membrana para
hacerla permeable a ella.

Regulación alostérica

La inanición aumenta el acetil-CoA y éste estimula la piruvato carboxilasa y por lo tanto la

gluconeogénesis, al mismo tiempo que inhibe la PDH; la elevación de alanina y glutamina estimulan la
gluconeogénesis. El cortisol aumenta la disponibilidad de sustrato y la fructosa 2,6-bisfosfato inhibe a la
fructosa 1,6-bisfosfatasa.

Balance energético
Hemos resaltado que las rutas catabólicas generan energía, mientras que las anabólicas comportan un
coste energético. En el caso de la gluconeogénesis podemos calcular este coste; la síntesis de glucosa es
costosa para la célula en un sentido energético. Si partimos desde piruvato se consumen seis grupos
fosfato de energía elevada 4 ATP (debido a las reacciones de la piruvato carboxilasa y a la de
fosfoglicerato quinasa) y 2 GTP (consecuencia de la descarboxilación del oxalacetato), así como 2 de
NADH, que es el equivalente energético de otros 5 ATP (ya que la oxidación mitocondrial de 1 NADH
genera 2,5 ATP).

En cambio, si la glucólisis pudiera actuar en sentido inverso, el gasto de energía sería mucho menor: 2
NADH y 2 ATP

Reacción Global
2 Ácido pirúvico + 4 ATP + 2 GTP + 2 NADH + 6 H2O -----------> Glucosa + 4ADP + 2GDP + 6Pi + 2NAD +
2H+

Importancia biomédica
La gluconeogénesis cubre las necesidades corporales de glucosa cuando no está disponible en cantidades
suficientes en la alimentación. Se requiere un suministro constante de glucosa como fuente de energía para
el sistema nervioso y los eritrocitos. Además, la glucosa es el único combustible que suministra energía al
músculo esquelético en condiciones de anaerobiosis. La glucosa es precursora del azúcar de la leche
(lactosa) en la glándula mamaria y se capta activamente por el feto. Por otro lado, los mecanismos
gluconeogénicos se utilizan para depurar los productos del metabolismo de otros tejidos desde la sangre;
por ejemplo, lactato, producido por el músculo y los eritrocitos, y glicerol, que se forma continuamente
por el tejido adiposo.

Ciclo de Krebs
 Esquema didáctico del ciclo del ácido cítrico.

El ciclo de Krebs (también llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos) es una
ruta metabólica, es decir, una sucesión de reacciones químicas, que forma parte de la respiración celular
en todas las células aeróbicas. En organismos aeróbicos, el ciclo de Krebs es parte de la vía catabólica que
realiza la oxidación de glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos hasta producir CO2, liberando energía en
forma utilizable (poder reductor y GTP).

El metabolismo oxidativo de glúcidos, grasas y proteínas frecuentemente se divide en tres etapas, de las
cuales, el ciclo de Krebs supone la segunda. En la primera etapa, los carbonos de estas macromoléculas
dan lugar a moléculas de acetil-CoA de dos carbonos, e incluye las vías catabólicas de aminoácidos (p. ej.
desaminación oxidativa), la beta oxidación de ácidos grasos y la glucólisis. La tercera etapa es la
fosforilación oxidativa, en la cual el poder reductor (NADH y FADH2) generado se emplea para la síntesis
de ATP según la teoría del acomplamiento quimiosmótico.

El ciclo de Krebs también proporciona precursores para muchas biomoléculas, como ciertos aminoácidos.
Por ello se considera una vía anfibólica, es decir, catabólica y anabólica al mismo tiempo.

Reacciones del ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz mitocondrial en eucariota

El acetil-CoA (Acetil Coenzima A) es el principal precursor del ciclo. El ácido cítrico (6 carbonos) o
citrato se regenera en cada ciclo por condensación de un acetil-CoA (2 carbonos) con una molécula de
oxaloacetato (4 carbonos). El citrato produce en cada ciclo una molécula de oxaloacetato y dos CO2, por
lo que el balance neto del ciclo es:

Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O → CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP + 2
CO2
Los dos carbonos del Acetil-CoA son oxidados a CO2, y la energía que estaba acumulada es liberada en
forma de energía química: GTP y poder reductor (electrones de alto potencial): NADH y FADH2. NADH
y FADH2 son coenzimas (moléculas que se unen a enzimas) capaces de acumular la energía en forma de
poder reductor para su conversión en energía química en la fosforilación oxidativa.

El FADH2 de la succinato deshidrogenasa, al no poder desprenderse de la enzima, debe oxidarse

nuevamente in situ. El FADH2 cede sus dos hidrógenos a la ubiquinona (coenzima Q), que se reduce a
ubiquinol (QH2) y abandona la enzima.

Las reacciones son:

Reactivos/ Productos/
Molécula Enzima Tipo de reacción
Coenzimas Coenzima
I. Citrato 1. Aconitasa Deshidratación H2O
II. cis-Aconitato 2. Aconitasa Hidratación H2O
III. Isocitrato 3. Isocitrato deshidrogenasa Oxidación NAD+ NADH + H+
IV. Oxalosuccinato 4. Isocitrato deshidrogenasa Descarboxilación
5. α-cetoglutarato NAD+ + NADH + H+
V. α-cetoglutarato Descarboxilación oxidativa
deshidrogenasa CoA-SH + CO2
GDP GTP +
VI. Succinil-CoA 6. Succinil-CoA sintetasa Hidrólisis
+ Pi CoA-SH
VII. Succinato 7. Succinato deshidrogenasa Oxidación FAD FADH2
VIII. Fumarato 8. Fumarato Hidratasa Adición (H2O) H2O
IX. L-Malato 9. Malato deshidrogenasa Oxidación NAD+ NADH + H+
X. Oxaloacetato 10. Citrato sintasa Condensación

NOTA: El cis-aconitato es un intermedio de reacción muy inestable que rápidamente se transforma en

citrato, antes de comenzar la tercera reacción.

Visión simplificada y rendimiento del proceso

• El paso final es la oxidación del ciclo de Krebs, produciendo un acetil-CoA y un CO2.

• El acetil-CoA reacciona con una molécula de oxaloacetato (4 carbonos) para formar citrato (6
carbonos), mediante una reacción de condensación.
• A través de una serie de reacciones, el citrato se convierte de nuevo en oxaloacetato.
• Durante estas reacciones, se substraen 2 átomos de carbono del citrato (6C) para dar oxalacetato
(4C); dichos átomos de carbono se liberan en forma de CO2
• El ciclo consume netamente 1 acetil-CoA y produce 2 CO2. También consume 3 NAD+ y 1 FAD,
produciendo 3 NADH + 3 H+ y 1 FADH2.
• El rendimiento de un ciclo es (por cada molécula de piruvato): 1 GTP, 4 NADH +4H+, 1 FADH2,
3CO2. (1 NADH + H+ y 1 CO2 proceden de la descarboxilación oxidativa del piruvato a acetil-
CoA)
 • Cada NADH, cuando se oxide en la cadena respiratoria, originará 2,5 moléculas de ATP (3 x 2,5 =
7,5), mientras que el FADH2 dará lugar a 1,5 ATP. Por tanto, 7,5 + 1,5 + 1 GTP = 10 ATP por
cada acetil-CoA que ingresa en el ciclo de Krebs.
• Cada molécula de glucosa produce (vía glucólisis) dos moléculas de piruvato, que a su vez
producen dos acetil-CoA, por lo que por cada molécula de glucosa en el ciclo de Krebs se produce:
4CO2, 2 GTP, 6 NADH + 6H + , 2 FADH2; total 32 ATP.

Regulación
Muchas de las enzimas del ciclo de Krebs son reguladas por retroalimentación negativa, por unión
alostérica del ATP, que es un producto de la vía y un indicador del nivel energético de la célula. Entre
estas enzimas, se incluye el complejo de la piruvato deshidrogenasa que sintetiza el acetil-CoA necesario
para la primera reacción del ciclo a partir de piruvato, procedente de la glucólisis o del catabolismo de
aminoácidos. También las enzimas citrato sintasa, isocitrato deshidrogenasa y α-cetoglutarato
deshidrogenasa, que catalizan las tres primeras reacciones del ciclo de Krebs, son inhibidas por altas
concentraciones de ATP. Esta regulación frena este ciclo degradativo cuando el nivel energético de la
célula es bueno.

Algunas enzimas son también reguladas negativamente cuando el nivel de poder reductor de la célula es
elevado. El mecanismo que se realiza es una inhibición competitiva por producto (por NADH) de las
enzimas que emplean NAD+ como sustrato. Así se regulan, entre otros, los complejos piruvato
deshidrogenasa y citrato sintasa.

Principales vías que convergen en el ciclo de Krebs

La mayoría de las vías catabólicas convergen en el ciclo de Krebs, como muestra el diagrama. Las
reacciones que forman intermediarios del ciclo se conocen como reacciones anapleróticas.

El ciclo de Krebs constituye la segunda etapa del catabolismo de carbohidratos. La glucólisis rompe la
glucosa (6 carbonos) generando dos moléculas de piruvato (3 carbonos). En eucariotas, el piruvato se
desplaza al interior de la mitocondria (gracias a un transportador específico de membrana interna). En la
matriz mitocondrial, produce acetil-CoA que entra en el ciclo de Krebs.

En el catabolismo de proteínas, los enlaces peptídicos de las proteínas son degradados por acción de
enzimas proteasas en el tubo digestivo liberando sus constituyentes aminoacídicos. Estos aminoácidos
penetran en las células, donde pueden ser empleados para la síntesis de proteínas o ser degradados para
producir energía en el ciclo de Krebs. Para su entrada al ciclo deben eliminarse sus grupos amino
(terminales y laterales) por acción de enzimas aminotransferasas y desaminasas, principalmente.

En el catabolismo de lípidos, los triglicéridos son hidrolizados liberando ácidos grasos y glicerol. En el
hígado, el glicerol puede ser convertido en glucosa vía dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído-3-fosfato,
por la gluconeogénesis (ruta anabólica). En muy diversos tejidos, especialmente en músculo cardíaco, los
ácidos grasos son degradados en la matriz mitocondrial mediante sucesivos ciclos de beta oxidación que
liberan unidades de acetil-CoA, que pueden incorporarse al ciclo de Krebs. En ocasiones, el ciclo de Krebs
puede rendir propionil-CoA (3 carbonos), que puede emplearse para la síntesis de glucosa en la
gluconeogénesis hepática.

El ciclo de Krebs siempre es seguido por la fosforilación oxidativa. Este proceso extrae la energía en
forma de electrones de alto potencial de las moléculas (Cofactores reducidos) que son el NADH y FADH2,
regenerando NAD+ y FAD, gracias a lo cual el ciclo de Krebs puede continuar. Los electrones son
transferidos a moléculas de O2, rindiendo H2O. Pero esta transferencia se realiza a través de una cadena
transportadora de electrones capaz de aprovechar la energía potencial de los electrones para bombear
protones al espacio intermembrana de la mitocondria. Esto genera un gradiente electroquímico de H+, que
es utilizado para la síntesis de ATP mediante la enzima ATP sintetasa. De este modo, el ciclo de Krebs no
utiliza directamente O2, pero lo requiere al estar acoplado a la fosforilación oxidativa.

Por cada molécula de glucosa, la energía obtenida mediante el metabolismo oxidativo, es decir, glucólisis
seguida del ciclo de Krebs, equivale a 30/32 moléculas de ATP dependiendo del tipo de lanzadera para
introducir el poder reductor dentro de la mitocondria, si es la lanzadera de malato-aspartato son 32 y si es
la de glicerol 3 fosfato, son 30.
Fotosíntesis

Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica.

La fotosíntesis (del griego antiguo φώτο [foto], "luz", y σύνθεσις [síntesis], "unión") es la conversión de
energía luminosa en energía química estable, siendo el adenosín trifosfato (ATP) la primera molécula en
la que queda almacenada esa energía química. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar moléculas
orgánicas de mayor estabilidad. Además, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se
mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan las algas, en el medio acuático, y las
plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para
la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los
organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100.000 millones de toneladas
de carbono.[1] [2]

Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los cloroplastos, unas
estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la presencia del pigmento clorofila)
propias de las células vegetales. En el interior de estos orgánulos se halla una cámara que contiene un
medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas
encargadas de la transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados
denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En términos
medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.[1]

Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados fotoautótrofos (otra
nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominación
también se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la
actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la
fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y
las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno.
Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las
bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno, y
consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en
el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.[3]

A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista Nature Geoscience en el que científicos
norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeños cristales de hematita (en Cratón de Pilbara, en
el noroeste de Australia), un mineral de hierro que data de la época del eón Arcaico, demostrando la
existencia de agua rica en oxígeno y consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de
producirlo. Gracias al estudio realizado, se ha llegado a la conclusión de la existencia de fotosíntesis
oxigénica y de la oxigenación de la atmósfera y de los océanos hace más de 3.460 millones de años, así
como también se deduce la existencia de un número considerable de organismos capaces de llevar a cabo
la fotosíntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque sólo fuese de manera ocasional.[4] [5
El cloroplasto
De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan cloroplastos, unos orgánulos que
usan la energía solar para impulsar la formación de ATP y NADH, compuestos utilizados con
posterioridad para el ensamblaje de azúcares y otros compuestos orgánicos. Al igual que las mitocondrias,
cuentan con su propio ADN y posiblemente se hayan originado como bacterias simbióticas intracelulares.

Desarrollo

Esquema ilustrativo de las clases de plastos.

En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que no tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni
ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo la fotosíntesis. En angiospermas y gimnospermas el
desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminación se generan los
enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la
absorción lumínica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las lamelas
del estroma.[14]

A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una clase de orgánulos
que exclusivamente se desarrollan cuando el vástago queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en
ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos, que albergan una agrupación tubular
semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un
pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la denominada
protoclorofila.[14]

Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos se diferencian
transformándose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en
clorofila. El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos está directamente vinculada a la luz, de
modo que si en algún momento éstos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse que los
cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.[14]

Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede en las hojas durante el otoño o
a lo largo del proceso de maduración de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones).
Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden transformarse en cloroplastos, hecho que
explica el fenómeno por el cual las raíces adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.[14]
Estructura y abundancia

Células vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

Se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo la coloración que presentan
consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en su interior. Además, presentan una
envoltura formada por una doble membrana que carece de clorofila y colesterol: una membrana plastidial
externa y una membrana plastidial interna.

En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es la de disco
lenticular, aunque también existen algunos de aspecto ovoidal o esférico. Con respecto a su número, se
puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una célula de una
hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo
entre las algas, pues los cloroplastos de éstas no se encuentran tan determinados ni en número ni en forma.
Por ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en
el alga Chlamydomonas, sólo hay uno de grandes dimensiones.

En el interior y delimitado por una membrana plastidial interna, se ubica una cámara que alberga un medio
interno con un elevado número de componentes (ADN plastidial, circular y de doble hélice,
plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidón y las inclusiones lipídicas); es lo que se
conoce por el nombre de estroma. Inmerso en el se encuentran una gran cantidad de sáculos denominados
tilacoides, que contienen pigmentos fotosintéticos en su membrana tilacoidal (cuya cavidad interior se
llama lumen o espacio tilacoidal). Los tilacoides pueden encontrarse repartidos por todo el estroma
(tilacoides del estroma), o bien, pueden ser pequeños, tener forma discoidal y encontrarse apilados
originando unos montones, denominados grana (tilacoides de grana). Es en la membrana de los grana
donde se ubican los sistemas enzimáticos encargados de captar la energía luminosa, llevar a cabo el
transporte de electrones y sintetizar ATP.

Función

La más importante función realizada por los cloroplastos es la fotosíntesis, proceso en la que la materia
inorgánica es transformada en materia orgánica (fase oscura) empleando la energía bioquímica (ATP)
obtenida por medio de la energía solar, a través de los pigmentos fotosintéticos y la cadena transportadora
de electrones de los tilacoides (fase luminosa). Otras vías metabólicas de vital importancia que se realizan
en el estroma, son la biosíntesis de proteínas y la replicación del ADN.

Fase luminosa o fotoquímica

Artículo principal: Fase luminosa
La energía luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la molécula, los
cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente eléctrica en el interior del cloroplasto al
incorporarse a la cadena de transporte de electrones. Esta energía puede ser empleada en la síntesis de
ATP mediante la fotofosforilación, y en la síntesis de NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la
siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares que servirán para la
producción de sacarosa y almidón. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la
oxidación del H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmósfera.

Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los electrones a
través de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la
producción o no de NADPH y en la liberación o no de O2.

Fotofosforilación acíclica

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el
fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la
feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones
procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H+ + 2e-
+ 1/2O2). Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía liberada en la
síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones
son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan también dos protones del estroma. Los electrones y los
protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se
consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la fotólisis
del agua), que se compensa regresando al estroma a través de las proteínas ATP-sintasas, que invierten la
energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina
fotofosforilación.

Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la
energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ahí pasan a través
de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Ésta molécula los cede a la enzima NADP+-
reductasa, que capta también dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce
un NADP+ en NADPH + H+.

El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molécula de
oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H+.
Fase luminosa cíclica

En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generándose un

flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II,
no hay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la reducción del NADP+ ni se desprende oxígeno.
Únicamente se obtiene ATP.

El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en la fase acíclica
para poder afrontar la fase oscura posterior.

Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano) sólo se
produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los
electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y éste a la plastoquinona (PQ),
que capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo
bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una
diferencia de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrán al
estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que únicamente se producirá ATP en
esta fase.

Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera suficiente ATP para la
fase oscura.

La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica.

Fase oscura o biosintética

Esquema simplificado del ciclo de Calvin.

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energía en forma de
ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa para sintetizar materia orgánica por
medio de sustancias inorgánicas. La fuente de carbono empleada es el dióxido de carbono, mientras que
como fuente de nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos.

• Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímico norteamericano Melvin

Calvin, por lo que también se conoce con la denominación de Ciclo de Calvin, se produce
mediante un proceso de carácter cíclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases.

En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el estroma del cloroplasto, el dióxido de
carbono atmosférico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bisfosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina
un compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone en dos moléculas de ácido-3-fosfoglicérico.
Se trata de moléculas constituidas por tres átomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta vía
metabólica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en zonas desérticas,
modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosintético no es una molécula de tres átomos de
carbono, sino de cuatro (un ácido dicarboxílico), constituyéndose un método alternativo denominado vía
de la C4, al igual que este tipo de plantas.

Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fijado. Por medio del consumo de ATP
y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído 3-
fosfato. Éste puede seguir dos vías, consistiendo la primera de ellas en regenerar la ribulosa 1-5-difosfato
(la mayor parte del producto se invierte en esto) o bien, servir para realizar otro tipo de biosíntesis: el que
se queda en el estroma del cloroplasto comienza la síntesis de aminoácidos, ácidos grasos y almidón. El
que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azúcar
característico de la savia) mediante un proceso parecido a la glucólisis en sentido inverso.

La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehído 3-fosfato, por medio
de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo
de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada molécula de dióxido de carbono
que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP).

• Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la

fase luminosa, se puede llevar a cabo la reducción de los iones nitrato que están disueltos en el
suelo en tres etapas.

En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato reductasa,
requiriéndose el consumo de un NADPH. Más tarde, los nitritos se reducen a amoníaco gracias,
nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volviéndose a gastar un NADPH. Finalmente, el amoníaco
que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado con rapidez por el ácido α-cetoglutárico
originándose el ácido glutámico (reacción catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual
los átomos de nitrógeno pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetoácidos y producir nuevos
aminoácidos.

Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a lo géneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y

determinadas cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrógeno
atmosférico, transformando las moléculas de este elemento químico en amoníaco mediante el proceso
llamada fijación del nitrógeno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre de fijadores de
nitrógeno.

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados.

.

• Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de la fase
luminosa, el ión sulfato es reducido a ión sulfito, para finalmente volver a reducirse a sulfuro de
hidrógeno. Este compuesto químico, cuando se combina con la acetilserina produce el aminoácido
cisteína, pasando a formar parte de la materia orgánica celular.

Fotorrespiración
La piña (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene el metabolismo propia de las
CAM.

Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva ante la posible
pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es cálido y seco. Es entonces cuando el oxígeno
generado en el proceso fotosintético comienza a alcanzar altas concentraciones.

Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad como
carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran eficacia. Pero cuando la
concentración de dióxido de carbono en la hoja es considerablemente inferior en comparación a la de
oxígeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO con el oxígeno
(mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dióxido de carbono. Esta reacción es considerada la
primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua en
presencia de luz. Además, este proceso supone una pérdida energética notable al no generarse ni NADH ni
ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiración mitocondrial).

Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina una molécula de ácido
fosfogliceraldehido y otra de ácido fosfoglicólico, que prontamente se hidroliza a ácido glicólico. Este
último sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgánulos que
albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con oxígeno para producir ácido
glioxílico y peróxido de hidrógeno (la acción de la enzima catalasa catalizará la descomposición de este
compuesto químico en oxígeno y agua). Sin embargo el ácido glioxílico se transforma en glicina,
aminoácido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molécula de serina a partir de dos de
ácido glioxílico (este proceso conlleva la liberación de una molécula de dióxido de carbono).

Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4

En los vegetales propias de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiración podría revestir un
problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el dióxido de carbono. En
estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: existen unos que se hallan en la células
internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas, y otros que están en las células del parénquima
clorofílico periférico, lo que se llama mesófilo. Es en este último tipo de cloroplasto en el que se produce
la fijación del dióxido de carbono. La molécula aceptora de este compuesto químico es el ácido
fosfoenolpirúvico (PEPA), y la enzima que actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve
afectada por una alta concentración de oxígeno.

Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido oxalacético, constituido
por cuatro carbonos (es de aquí de donde proviene el nombre de plantas C4). El susodicho ácido se
transforma en málico, y este a través de los plasmodesmos, pasa a los cloroplastos propios de las células
internas. En estos se libera el dióxido de carbono, que será apto para proseguir el ciclo de Calvin. A
consecuencia de ello, en estas plantas no se produce ningún tipo de alteración a consecuencia de la
respiración.

Las plantas CAM

La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión inglesa Crassulacean Acidic
Metabolism, que puede ser traducida al español como metabolismo ácido de las Crasuláceas. Esta
denominación se acuñó dado que en un principio este mecanismo únicamente fue atribuido a las plantas
pertenecientes a esta familia, es decir, a las Crasuláceas. No obstante, en la actualidad se conocen a varias
especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas
(Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae son tan sólo algunos ejemplos). Por norma general,
las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas condiciones climáticas desérticas o
subdesérticas, que se encuentran sometidas a una intensa iluminación, a altas temperaturas y a un déficit
hídrico permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que el tejido
fotosintético es homogéneo, siendo apreciable además la inexistencia de vaina diferenciada y de
clorénquima en empalizada.[5]

Como ha sido mencionado, las plantas CAM se encuentra perfectamente adaptadas a las condiciones de
aridez extremas, por lo que resulta lógico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en la
medida de lo posible la pérdida de agua por transpiración, fijando dióxido de carbono en oscuridad por
una reacción de carboxilación de PEP catalizada por PEP carboxilasa en el citosol. Como resultado se
produce la formación de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola, sobreviniéndose una
acidificación nocturna de la hoja. El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el día mientras
los estomas permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez en el orgánulo mentado, el
malato es descarboxilado por la enzima málico NADP dependiente y el dióxido de carbono que se
desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico se convierte nuevamente en azúcares, para
finalmente convertirse en almidón. La fijación y reducción del carbono en las plantas CAM presenta unos
requerimientos energéticos, en términos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4; su rendimiento
fotosintético por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es más lento. Como consecuencia de la
adaptación de estas plantas a sus hábitats extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre
transpiración y fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la minimización de las pérdidas de agua,
asegurando así la supervivencia en el medio desértico, aunque a costa de una menor productividad.[5]

También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de adaptar su

metabolismo a las condiciones ambientales de modo que pueden presentar un ciclo CAM de carácter
adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden inducir el ciclo CAM cuando están sometidas
a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas la
Mesembryanthemum crystallinum, la cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrés, pero
cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de estrés.[5]

Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos

Los fotosistemas

Los pigmentos fotosintéticos se hayan alojados en unas proteínas transmembranales que forman unos
conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidas diferentes: la antena y el centro
de reacción.

En la antena, que también puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del inglés Light Harvesting
Complex), predominan las pigmentos fotosintéticos sobre las proteínas. De hecho, existen entre doscientas
y cuatrocientas moléculas de pigmentos de antena de varios tipos y tan sólo dos proteínas
intermembranales. Sin embargo, la antena carece de pigmento diana.

En el centro de reacción, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del inglés Core Complex),
las proteínas predominan sobre los pigmentos. En el centro de reacción es donde está el pigmento diana, el
primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En término generales, se puede decir que
existe una molécula de pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de
electrones y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro proteínas de membrana.
Fotosistema I y Fotosistema II

• El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y en las
plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de sí una gran proporción de
clorofila α, y una menor de clorofila β. En el centro de reacción, la molécula diana es la clorofila αI
que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se
denomina aceptor A0 y el dador primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los
tilacoides del estroma.

• El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680nm.

Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz

Los pigmentos fotosintéticos son lípidos que se hayan unidos a proteínas presentes en algunas membranas
plasmáticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto
se relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones químicas, y con poseer
color propio. En las plantas se encuentran las clorofilas y los carotenoides; en las cianobacterias y las
algas rojas también existe ficocianina y ficoeritrina; y finalmente, en las bacterias fotosintéticas está la
bacterioclorofila.

La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro, asociado a un
metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como consecuencia, se conforma
una molécula de carácter anfipático, en donde la porfirina actúa como polo hidrófilo y el fitol como polo
lipófilo. Se distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer
carbono porfirínico y que absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene
un grupo formilo y que absorbe a 660 nm.

Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los carotenos,
que son de color rojo, y las xantófilas, derivados oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de
color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lípidos que
se hayan asociados a proteínas originando las ficobiliproteínas.

Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con enlaces
covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden atribuirse a un átomo
concreto.

Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena, el electrón capta la
energía del fotón y asciende a posiciones más alejadas del núcleo atómico. En el supuesto caso de que el
pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la energía captada se liberaría en forma de calor o
de radiación de mayor longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de
pigmentos muy próximos, la energía de excitación captada por un determinado pigmento puede ser
transferida a otro al que se induce el estado de excitación. Este fenómeno se produce gracias a un estado
de resonancia entre la molécula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de
emisión del primero coincida, al menos en parte, con el de absorción del segundo. Los excitones se
transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso
hasta alcanzar el pigmento fotosintético diana.

Factores externos que influyen en el proceso

Mediante la comprobación experimental, los científicos han llegado a la conclusión de que la temperatura,
la concentración de determinados gases en el aire (tales como dióxido de carbono y oxígeno), la intensidad
luminosa y la escasez de agua son aquellos factores que intervienen aumentando o disminuyendo el
rendimiento fotosintético de un vegetal.

• La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas.

Dentro de él, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta con la temperatura, como
consecuencia de un aumento en la movilidad de las moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a una
temperatura en la que se sobreviene la desnaturalización enzimática, y con ello la disminución del
rendimiento fotosintético.[15] [16]

La concentración de dióxido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y constante, el rendimiento

fotosintético aumenta en relación directa con la concentración de dióxido de carbono en el aire, hasta
alcanzar un determinado valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza.[15] [16]

• La concentración de oxígeno: cuanto mayor es la concentración de oxígeno en el aire, menor es

el rendimiento fotosintético, debido a los procesos de fotorrespiración.[15]

• La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida dentro de un

intervalo de intensidad de luz, por lo que existirán especies de penumbra y especies fotófilas.
Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar
ciertos límites, en los que se sobreviene la fotooxidación irreversible de los pigmentos
fotosintéticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y
cálidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturación
lumínica.[15] [16]

• El tiempo de iluminación: existen especies que desenvuelven una mayor producción fotosintética
cuanto mayor sea el número de horas de luz, mientras que también hay otras que necesitan alternar
horas de iluminación con horas de oscuridad.[17] [16]

• La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire disminuye el
rendimiento fotosintético. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando
los estomas para evitar su desecación, dificultando de este modo la penetración de dióxido de
carbono. Además, el incremento de la concentración de oxígeno interno desencadena la
fotorrespiración. Este fenómeno explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4
sean más eficaces que las C3.[15] [16]

• El color de la luz: la clorofila α y la clorofila β absorben la energía lumínica en la región azul y

roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las
ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energía a las moléculas diana. La luz
monocromática menos aprovechable en los organismos que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas
es la luz. En las cianofíceas, que si poseen estos pigmentos anteriormente citados, la luz roja
estimula la síntesis de ficocianina, mientras que la verde favorece la síntesis de ficoeritrina. En el
caso de que la longitud de onda superase los 680 nm, no actúa el fotosistema II con la consecuente
reducción del rendimiento fotosintético al existir únicamente la fase luminosa cíclica.[17]

Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana

Las bacterias únicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que al carecer de fotosistemas II no
están capacitadas para usar al agua como dador de electrones, y en consecuencia, no producen oxígeno al
realizar la fotosíntesis. En función de la molécula que emplean como dador de electrones y el lugar en el
que acumulan sus productos, es posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosintéticas: las sulfobacterias
purpúreas se caracterizan por emplear sulfuro de hidrógeno (H2S) como dador de electrones y por
acumular el azufre en su interior; las sulfobacterias verdes también utilizan al sulfuro de hidrógeno, pero a
diferencia de las purpúreas no acumulan azufre en su interior; y finalmente, las bacterias verdes carentes
de azufre usan materia orgánica, tal como ácido láctico, como donadora de electrones.

En las bacterias purpúreas, los fotosistemas I están presentes en la membrana plasmática, mientras que en
las bacterias verdes, estos se encuentran en la membrana de ciertos orgánulos especiales. Los pigmentos
fotosintéticos están constituidos por las bacterioclorofilas a, b, c, d y e, así como también por los
carotenos; por otra parte, lo más frecuente es que la molécula diana sea la denominada P890.

Al igual que sucede en la fotosíntesis oxigénica, existe tanto una fase luminosa como una oscura,
distinguiéndose en la primera un transporte de electrones acíclico y otro cíclico. Mientras en el cíclico
únicamente se obtiene ATP, en el acíclico se reduce el NAD+ a NADH, que posteriormente es empleado
para la reducción del CO2 ,NO3-, entre otros. El NADH también puede ser obtenido en ausenca de luz,
gracias al ATP procedente del proceso cíclico.

Fotosíntesis artificial
Actualmente, existe un gran número de proyectos químicos destinados a la reproducción artificial de la
fotosíntesis, con la intención de poder capturar energía solar a gran escala en un futuro no muy lejano. A
pesar de que todavía no se ha conseguido sintetizar una molécula artificial capaz de perdurar polarizada
durante el tiempo necesario para reaccionar de forma útil con otra moléculas, las perspectivas son
prometedoras y los científicos son optimistas.[18]

Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas

Desde hace cuatro décadas, en el ambiente científico se ha extendido el interés por la creación de sistemas
artificiales que imiten a la fotosíntesis. Con frecuencia, lo que se hace es reemplazar a la clorofila por una
amalgama de compuestos químicos, ya sean orgánicos o inorgánicos, que tienen la capacidad de captar la
luz. Sin embargo, se desconoce lo que se debe de hacer con los electrones liberados en el proceso
fotosintético.[19]

En el año 1981 fue fabricado el primer cloroplasto de carácter artificial,[20] que se encontraba constituido
por una mezcla de compuestos orgánicos sintéticos relacionados con la clorofila y que, al iluminarse, tenía
la capacidad de llevar a cabo la reacción de fotólisis del agua, generando hidrógeno y oxígeno en estado
gas. El tamaño físico del cloroplasto artificial era mucho mayor en comparación con el de los cloroplastos
naturales, y además, su eficacia de conversión de energía lumínica en química era notablemente inferior.
Este primer experimento fue todo un hito y supuso el primer paso hacia la construcción de un dispositivo
fotosintético obtenido artificialmente que funcionara.[19]

En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de química del Centro de Bioenergía y Fotosíntesis de la
Universidad Estatal de Arizona, decidió incorporar al cloroplasto artificial desarrollado años antes, una
vesícula rodeada de una cubierta parecida a las membranas de los cloroplastos naturales. En ella se
hallaban las clorofilas tratadas sintéticamente, junto con otros compuestos que se añadieron con la
intención de generar una acumulación de iones H+ en la parte interna de la membrana. Pero el hecho más
destacable del experimento fue la incorporación de la enzima ATP-sintetasa, principal responsable del
aprovechamiento del desequilibrio en la concentración de H+ para producir ATP. Con estas
modificaciones, Moore consiguió un comportamiento similar al de los cloroplastos reales, sintetizando
ATP a partir de energía solar, pero con un número más reducido de componentes que la cadena
fotosintética natural. Tal fue la repercusión del experimento, que en la actualidad se continúan explorando
sus aplicaciones prácticas.[19]

En 1999, científicos norteamericanos unieron químicamente cuatro moléculas de clorofila, dando lugar a
una cadena por la que podían circular los electrones y en cuyo remate, se encontraba una bola de fullereno
C60. Tras incidir la luz en el sistema, los electrones emitidos eran trasportados hasta la bola de
buckminsterfullereno que se quedaba cargada eléctricamente y mantenía estable su carga. Pero el principal
defecto de este imaginativo proyecto es que los científicos que lo lideraban desconocían la posible
aplicación del fullereno cargado que se había obtenido por medio del proceso mencionado.[19]

Célula de Grätzel

Las células de Grätzel son dispositivos fotovoltaicos de dióxido de titanio nanoestructurado sensitivizado
con colorante, cuyos mecanismos para la transferencia electrónica se caracterizan por ser parecidos a los
que se producen en la planta durante el proceso fotosintético. De hecho, el colorante, que puede ser de
naturaleza sintética o natural, permite el empleo de la clorofila para este tipo de dispositivos.

A pesar de que ya en 1972, el alemán Helmunt Tributsch había creado células solares fotoelectroquímicas
sensitivizadas con colorante, con capacidad para producir electricidad, usando electrodos densos
convencionales. Los desarrollos con electrodos de óxidos sensitivizados generaron eficiencias próximas al
2,5% limitadas por la reducida superficie fotoactiva de estos electrodos.

La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sitúa en torno al 11% en un laboratorio, pero si
se extrapola a un nivel industrial disminuye de forma notoria. Es por ello por lo que investigadores de todo
el mundo (algunos ejemplos son el grupo de trabajo encabezado por el Michael Grätzel en Lausanne o los
científicos de la Universidad Pablo de Olavide) trabajan para incrementar la eficiencia, así como para
descubrir configuraciones alternativas y más prácticas.

A pesar de que su introducción en el mercado es todavía muy limitada, ya existen empresas como la
australiana Sustainable Technologies International que en el año 2001, y tras un programa de desarrollo
que alcanzó el coste de doce millones de dólares, implantó de forma pionera una planta de producción a
gran escala de células solares de titanio sensitivizado.

Disoluciones homogéneas

El 31 de agosto del 2001 se publicó el la revista Science, un artículo en el que se recogía el resultado de un
experimento realizado por unos investigadores del Instituto Tecnológico de Massachussets, consistente en
obtener hidrógeno por medio de disoluciones de ácido clorhídrico, usando como catalizador un compuesto
orgánico de naturaleza sintética contenedor de átomos de rodio como centro activo.[19]

El hecho de que la regeneración del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener que reabastecerlo
cada cierto período para mantener la reacción, por lo que en la actualidad se sigue investigando para
obtener el catalizador que mejor se adecue.[19