Glucolisis

La Glucolisis
La glucólisis es una ruta metabólica que sirve de paso inicial para el catabolismo de
carbohidratos en los seres vivos. Consiste fundamentalmente en la ruptura de
las moléculas de glucosa mediante la oxidación de la molécula de glucosa,
obteniendo así cantidades de energía química aprovechable por las células. No es
un proceso simple, sino que consiste en una serie de diez reacciones
químicas enzimáticas consecutivas, que transforman una molécula de glucosa en
dos de piruvato, que son útiles para otros procesos metabólicos que siguen
aportando energía al organismo.
El producto neto de este proceso son dos moléculas de ATP y dos moléculas
de NADH y dos moléculas de piruvato.
Esta serie de procesos puede ocurrir en presencia o en ausencia de oxígeno, y se da
en el citosol de las células, como parte inicial de la respiración celular.
Fases de la glucolisis
Fase de Preparación: En esta primera etapa se transforma la molécula de glucosa
en dos de gliceraldehído, una molécula de bajo rendimiento energético. Para ello se
consumen dos unidades de energía bioquímica (ATP, Adenosín Trifosfato). Todo
ello ocurre en una cadena de reacciones de cinco pasos.
Paso 1. Un grupo fosfato se transfiere del ATP a la glucosa y la transforma en
glucosa-6-fosfato. La glucosa-6-fosfato es más reactiva que la glucosa y la adición
del fosfato retiene la glucosa dentro de la célula, porque la glucosa con un fosfato
es incapaz de atravesar por sí sola la membrana.
Paso 2. La glucosa-6-fosfato se convierte en su isómero, la fructosa-6-fosfato.
Paso 3. Un grupo fosfato se transfiere del ATP a la fructosa-6-fosfato y se produce
fructosa-1,6-bifosfato. Este paso lo cataliza la enzima fosfofructocinasa, que puede
ser regulada para acelerar o frenar la vía de la glucólisis.
Paso 4. La fructosa-1,6-bifosfato se rompe para generar dos azúcares de tres
carbonos: la dihidroxiacetona fosfato (DHAP) y el gliceraldehído-3-fosfato. Estas
moléculas son isómeros el uno del otro, pero solo el gliceraldehído-3-fosfato puede
continuar directamente con los siguientes pasos de la glucólisis.
Paso 5. La DHAP se convierte en gliceraldehído-3-fosfato. Ambas moléculas
existen en equilibrio, pero dicho equilibrio "empuja" fuertemente hacia abajo,
considerando el orden del diagrama anterior, conforme se va utilizando el
gliceraldehído-3-fosfato. Es así que al final toda la DHAP se convierte en
gliceraldehído-3-fosfato.
Fase de Beneficio: El gliceraldehído de la primera fase se convierte en la segunda

en un compuesto de alta energía bioquímica. Para ello, se acopla con nuevos
grupos fosfato, tras perder dos protones y electrones.
Así, se somete a estos azúcares intermedios a un proceso de cambio que va
liberando de manera paulatina sus fosfatos, para obtener así cuatro moléculas de
ATP (el doble de lo invertido en el paso anterior) y dos moléculas de piruvato, que
continuarán su ciclo por su cuenta, ya terminada la glucólisis. Esta segunda fase de
reacciones consiste de cinco pasos más.
Paso 6. Dos semirreaciones ocurren simultáneamente: 1) la oxidación del
gliceraldehido-3-fosfato (uno de los azúcares de tres carbonos que se forma en la
fase inicial), y 2) la reducción del NAD+. La reacción general es exergónica y libera
la energía que luego se usa para fosforilar la molécula, lo que forma 1,3-
bifosfoglicerato.
Paso 7. El 1,3-bifosfoglicerato dona uno de sus grupos fosfato al ADP, lo
transforma en una molécula de ATP y en el proceso se convierte en 3-
fosfoglicerato.
Paso 8. El 3-fosfoglicerato se convierte en su isómero, el 2-fosfoglicerato.
Paso 9. El 2-fosfoglicerato pierde una molécula de agua y se transforma en
fosfoenolpiruvato (PEP). El PEP es una molécula inestable, lista para perder su
grupo fosfato en el paso final de la glucólisis.
Paso 10. PEP de inmediato dona su grupo fosfato al ADP y se forma la segunda
molécula de ATP. Al perder su fosfato, PEP se convierte en piruvato, el producto
final de la glucólisis.
Regulación de la Glucólisis
La Glucólisis es una de las rutas metabólicas mas conservadas en los seres vivos y
es un proceso finamente regulado que permite mantener los niveles de ATP
relativamente constantes y a un nivel adecuado para cubrir las necesidades de la
célula. Este equilibrio se lleva a cabo mediante la regulación alostérica de tres
enzimas de la ruta de Glucólisis: La Hexocinasa (primera reacción de la glucólisis),
la Fosfofructocinasa (tercera reacción) y la Piruvato Cinasa (décima y última
reacción). Durante este mecanismo de regulación, la célula censa los niveles de
ATP y NADH, que le sirven como indicativo de los niveles de energía que tiene.
Hexoquinasa: se activa en presencia de glucosa y se inhibe por la glucosa-6-
fosfato
Fosfofructoquinasa: se puede activar por la presencia de ADP, AMP, cAMP (AMP
cíclico) y Fructosa-2,6-Bisfosfato (su principal molécula activadora). Otros
activadores importantes de la Fosfofructocinasa son la fructosa 1,6-bisfosfato y la
glucosa 1,6-bisfosfato. Puede ser inhibida fuertemente por el ATP. La
Fosfofructocinasa también puede ser regulada indirectamente por la influencia de
las hormonas insulina y glucagón
Regulación de la Piruvato Cinasa: Su principal activador alostérico es la Fructosa
1,6 bisfosfato (producida en el paso tres de la Glucólisis por la enzima
Fosfofructocinasa), aunque también puede ser activada por ADP.
Esta enzima es inhibida por ATP y aminoácidos como la alanina, es decir, esta
enzima se inhibe cuando la célula tiene energía u otras moléculas que pueden
proporcionar energía al ser canalizadas hacia Ciclo de Krebs.

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Fase de Beneficio: El gliceraldehído de la primera fase se convierte en la segunda

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