Neurobiologa de las Conductas Motivadas

Cuando los alimentos se toman diariamente a horas regulares el cerebro parece prever,
aproximadamente una hora antes, que el estmago debe prepararse para procesar el
alimento.Los msculos del estmago reciben unas seales nerviosas que le alertan de este
estado.La contradiccin de estos msculos es lo que origina las sensaciones dolorosas que
otras zonas del cerebro interpretan como seales de hambre.La elevada concentracin de
glucosa en la sangre es la encargada de informar al cerebro de la sensacin de plenitud
cuando la persona se siente satisfecha, tras la comida o bien, cuando es muy baja, informa
de las necesidades de realizar la ingesta.La zona del cerebro que recibe esta informacin es
el hipotlamo.
Estas regulaciones efectuadas por el organismo en su totalidad son denominadas
homeostasis (estado uniforme).Cuando se rompe el equilibrio porque ha disminuido la
presencia de alguna sustancia, aparece en el organismo un estado de tensin, una necesidad,
que se mantiene hasta que se obtienen los elementos qumicos necesarios.Esta necesidad
activa una motivacin, la que a su vez incita al animal a obrar de tal manera que se
restablezca el equilibrio y, por lo tanto, se satisfaga su necesidad.
Existen tres fases en este proceso. En la primera aparece una necesidad (que puede estar
genticamente programada, ser aprendida, o una combinacin de ambos factores), por
ejemplo, la falta de agua en los tejidos.En la segunda, surge la motivacin -la sed- para
buscar la solucin a esta necesidad, en este caso buscar agua. La tercera fase consiste en la
reduccin o satisfaccin de la necesidad. Esto slo se consigue cuando se alcanza un
objetivo. Al beber agua se aplaca la sed y as se cierra el ciclo.
Sexo: Observaciones conductuales y fisiolgicas de personas mientras mantenan
relaciones sexuales o se masturbaban. El primero en emprender este tipo de estudios fue
Watson, el fundador del conductismo, pero su investigacin del coito a principios de los
aos veinte condujo al escndalo y a la prdida de su ctedra. Otros investigadores
realizaron estudios en el conocimiento de las respuestas fisiolgicas que ocurren en
diversas partes del cuerpo durante el coito, sus momentos de aparicin y sus relaciones con
lo que experimenta el sujeto. En la mayora de las especies de mamferos, incluyendo los
primates no humanos, el macho monta a la hembra desde atrs, pero entre los humanos son
ms comunes las posturas cara a cara. La variedad de la conducta reproductora, inter e
intraindividuos, es una caracterstica que diferencia a los humanos de otras especies. Los
patrones de respuesta tpicos de hombres y mujeres presentan cuatro fases: aumento de la
excitacin, meseta o plataforma orgsmica, orgasmo (el clmax de la experiencia sexual
caracterizado por sensaciones extremadamente placenteras) y resolucin. Pese a esa
similitud bsica entre la respuesta femenina y la masculina, existen algunas diferencias
tpicas. Una diferencia importante es la gran variedad de secuencias comnmente
observadas en la mujer. Mientras los hombres presentan un solo patrn masculino bsico,
las mujeres tienen tres patrones tpicos. La segunda gran diferencia entre los sexos es que la
mayora de hombres, pero no las mujeres, presentan una fase refractaria absoluta tras el
orgasmo. La mayora de los hombres son incapaces de conseguir una ereccin completa y
otro orgasmo hasta que ha transcurrido cierto tiempo; el intervalo vara desde algunos

minutos hasta horas, dependiendo de diferencias individuales y de otros factores. Muchas

mujeres pueden tener orgasmos mltiples en rpida secesin.
En el patrn masculino la excitacin aumenta en respuesta a la estimulacin, que puede ser
mental, fsica o de ambos tipos. La tasa de elevacin de la excitacin, el nivel de excitacin
alcanza una meseta elevada. En determinado punto de este estadio se disparan las
respuestas orgsmicas reflejas. Entonces hay una disipacin gradual de la excitacin
durante la fase de resolucin. Generalmente las fases de aumento de la excitacin y de
resolucin son las ms largas del ciclo.La fase de meseta suele durar slo algunos minutos,
y el orgasmo generalmente abarca un minuto o menos. Algunas de las diferencias
conductuales estn relacionadas con diferencias en el mapa gentico; otras se relacionan
con diferencias en niveles de hormonas. Y algunas de las diferencias conductuales pueden
explicarse por experiencia y aprendizaje. El hecho de que la respuesta orgsmica sea refleja
y no pueda ser impedida una vez se ha alcanzado determinado nivel de excitacin no
significa que no est sujeta a aprendizaje y a otras influencias psicolgicas. Se sabe ahora
que muchas respuestas autnomas pueden ver alterados sus umbrales y sus cursos
temporales mediante entrenamiento adecuado. Las formas corrientes de terapia sexual
basadas en estudios de respuestas fisiolgicas sirven para ayudar a muchos individuos a
experimentar con mayor plenitud la estimulacin sexual y para facilitar una mayor
coordinacin de las conductas en los miembros de muchas parejas.
El papel desempeado por las hormonas en el desarrollo y diferenciacin de las estructuras
corporales se denomina papel organizador. Ms tarde en la vida algunas hormonas juegan
tambin un papel activador evocando o modulando la conducta reproductora. Las posibles
diferencias de sexo en el cerebro humano han sido propuestas y rechazadas desde hace un
siglo. A comienzos de los aos ochenta algunos investigadores informaron de que el cuerpo
calloso es dimrfico en tamao y es relativamente mayor en las mujeres.
Pero detallados estudios previos del cuerpo calloso no haban hallado esta diferencia, que
tampoco fue confirmada en alguna investigacin posterior. Aunque parece dudoso el
hallazgo de dimorfismo sexual en cualquier aspecto de la anatoma grosera del encfalo
humano, se ha constatado dimorfismo en algunos ncleos. Investigadores holandeses han
hallado una diferencia entre los sexos en la forma del ncleo hipotalmico relacionado con
los ritmos circadianos -el ncleo supraquiasmtico. Siguiendo los informes de ncleos sexo
dimrficos en el rea preptica del cerebro de la rata existe un ncleo anlogo en el
encfalo humano; adems, este ncleo es unas 2,5 veces mayor en hombres que en mujeres
y contiene el doble de neuronas en el hombre. Esta parece ser la primera referencia de una
diferencia entre los sexos el volumen y nmero de clulas del ncleo decrece notablemente
con la edad, pero persiste la relacin 2:1 entre hombres y mujeres.
Diferencias entre los sexos en personalidad. Las diferencias de sexo halladas deben
aceptarse, aunque puedan existir algunas otras. Las cuatro diferencias de sexo que se
consideran como establecidas son las siguientes:
1.

Las chicas tienen mayor habilidad verbal que los chicos. La magnitud de la diferencia
media vara entre estudios, siendo comnmente de un cuarto de desviacin tpica.

2.
3.
4.

Los chicos puntan ms alto en habilidad visuo-espacial. La ventaja masculina en

tests especiales se incrementa durante los aos de escuela superior y llega a ser
alrededor de 0,4 de desviacin tpica.
Los chicos tienen puntuaciones superiores en habilidad matemtica.
Chicos y hombres son ms agresivos que chicas y mujeres.

Son estadsticamente significativas, no son grandes en trminos prcticos, y no presentan

demasiada utilidad para predecir diferencias entre dos personas. Los investigadores
concluyen que los factores biolgicos estn implicados ms claramente en las medidas de
agresin y habilidad viso-espacial. La evidencia para un componente biolgico de la mayor
agresividad de los machos se asienta en las bases siguientes:
1.
2.
3.

Es universal en todas las culturas que se han estudiado.

Existe una diferencia de sexo similar en primates no humanos.
Los niveles de agresin son incrementados por los andrgenos y disminuyen con los
estrgenos; por ejemplo, el tratamiento prenatal de monos hembra con andrgenos
incrementa significativamente su agresividad y la cantidad de juego violento y
brusco.

Los argumentos para la determinacin biolgica de la habilidad viso-espacial provienen

principalmente de estudio genticos. Estos indican la existencia de un gen recesivo ligado
al sexo que contribuye a obtener puntuaciones elevadas en los tests de habilidad espacial.
Alrededor de la mitad de los hombres y un cuarto de las mujeres presentan este factor de
forma fenotpica.
La conducta de apareamiento muestra cuatro estadios: atraccin sexual, conducta apetitiva
o proceptiva, conducta copulatoria y conducta postcopulatoria. Cada estadio requiere
interaccin entre la hembra y el macho. Se ha encontrado diferenciacin sexual de las
estructuras enceflicas en ratas y pjaros cantores y actualmente en humanos. Los dos sexos
difieren en los tamaos y conexiones de algunas estructuras neutrales, y estas diferencias
pueden ser alteradas con tratamientos hormonales. La reproduccin sexual eficaz requiere
que los sexos estn juntos y seleccionen compaeros adecuados, que el tiempo y lugar sea
adecuado para la reproduccin y que se produzca una conducta copulatoria (y a veces
tambin postcopulatoria) especfica. Adems, el cuidado parental incrementa las
probabilidades de supervivencia de las cras. Muchas de las repuestas motoras implicadas
en la cpula son integradas a nivel de circuitos espinales. La testosterona afecta
directamente a estas respuestas en los machos. Estas repuestas espinales normalmente son
moduladas por la actividad de regiones enceflicas.La atraccin sexual y la conducta
apetitiva de los vertebrados requieren actividad enceflica. El rea preptica est
especialmente implicada en la conducta reproductora del macho; reas hipotalmicas
posteriores al rea preptica son especialmente relevantes para la conducta reproductora de
la hembra. Las hormonas desempean un papel organizador en el desarrollo de rganos
reproductores y circuitos neurales; posteriormente ejercen una accin activadora elicitando
o facilitando conductas reproductoras. Tambin ayudan a mantener y modular la
sensibilidad de los circuitos neutrales a las hormonas. En hembras y machos humanos las
hormonas son importantes en el desarrollo precoz de las estructuras reproductoras, en el
desarrollo posterior de las caractersticas sexuales secundarias, en la activacin e iniciacin

de las conductas sexuales y en su mantenimiento. Pero amplias variaciones en los niveles

hormonales no parecen afectar la cualidad o cantidad de las actividades sexuales. Cuando
ya se han establecido los circuitos neurales para las conductas reproductoras, otras fuentes
de estimulacin pueden ser suficientes en ausencia de facilitacin hormonal.
Sed: Alrededor del cuarenta por ciento de nuestro peso corporal consiste en agua localizada
dentro de los miles de millones de clulas del cuerpo; otro veinte por ciento se localiza
fuera de las clulas, ya sea en el plasma sanguneo o en los espacios intercelulares. El agua
est dividida entre dos compartimentos: fluidos intracelulares (o, simplemente, fluido
celular) y fluido extracelular. El fluido extracelular incluye tanto el lquido que se encuentra
en los espacios entre las clulas (fluido intersticial) como el lquido del sistema vascular. El
cuerpo controla de forma separada los compartimentos intracelular y extracelular.
La Sed. Lo tratemos por separado, de hecho deben el hambre y la sed ser considerados
simultneamente, es imposible encontrar un ser que est nicamente hambriento o
sediento.La necesidad de alimento va acompaada de la necesidad de agua, el alimento
slido debe ser diluido. La base fisiolgica de la sed es la deshidratacin celular, hecho que
estimula la secrecin de una hormona hipofisiaria que regula el consumo de agua. El
impulso de la sed est regulado, por lo menos parcialmente, por la regin hipotalmica. El
hambre y la sed difieren de otros impulsos en que no pueden quedar insatisfechos por largo
tiempo sin poner en peligro la vida.
Un perro privado de agua durante 24 horas beber vidamente, consumiendo casi toda la
que necesita en 2 3 minutos. Una rata compensa su dficit ms lentamente, recupera
aproximadamente la mitad de la carencia en 5 minutos, y contina bebiendo
intermitentemente durante casi una hora.Las personas se sitan entre estos dos extremos, ya
que compensan dos tercios de su dficit hdrico en los primeros 2,5 minutos.
Nuestros cuerpos necesitan agua para la circulacin sangunea, la regulacin de la
temperatura, la digestin y la eliminacin. Alrededor de dos tercios del cuerpo humano
estn constituidos por agua, hallndose la mayor parte de ella en el interior de las clulas.
El fluido intracelular es controlado principalmente por neuronas osmorreceptoras del rea
prptica. El fluido extracelular es controlado por receptores de presin localizados en el
corazn y en algunas arterias; posiblemente tambin influye la antiangionsina II, que puede
actuar sobre receptores de los rganos circunventriculares y sobre neuronas del rea
preptica. La depletacin de fluido intracelular (denominada sed osmtica) constituye un
estmulo ms potente para la conducta de beber que la depletacin de fluido extracelular
(sed hipovolmica), pero usualmente ambos efectos actan de forma paralela. La
estimulacin de receptores en la boca y garganta no interrumpe el acto de beber. El control
a nivel de estmago y duodeno parece proporcionar las seales principales de que se ha
ingerido agua. Cuando el agua pasa a los compartimentos lquidos del organismo elimina
las seales de dficit que iniciaron la ingesta hdrica. El sabor contribuye a que se beba, y la
deplecin de agua hace que los fluidos se consideren ms sabrosos.
Regulacin de la Temperatura Corporal.
Nuestras clulas no pueden mantenerse vivas fuera de ciertos lmites de temperatura, y
mrgenes mucho ms estrechos marcan los lmites del funcionamiento efectivo. Sobre

alrededor de 45 C (113 F) la mayor parte de las protenas se inactivan y empiezan a

perder la precisa estructura tridimensional que necesitan para sus funciones corporales. Por
debajo de 0 C (32 F) el agua del interior de las clulas empieza a formarse cristales de
hielo que perturba la organizacin interna y las membranas de las clulas, matndolas. Los
sistemas enzimticos de mamferos y aves son eficientes al mximo slo en un estrecho
margen alrededor de los 37 C; un alejamiento de este nivel de slo unos pocos grados
altera seriamente su funcionamiento.
1.
2.

3.
4.

5.

6.
7.

Los mecanismos homeostticos mantienen una relativa constancia en las condiciones

corporales internas como la temperatura, contenido de agua y reservas de alimento.
Estos mecanismos incluyen ajustes conductuales y procesos fisiolgicos internos.
El ectotermo (como los anfibios y reptiles) regulan su temperatura corporal
principalmente desplazndose a zonas favorables o cambiando su exposicin a
fuentes externas de calor. El andotermo (principalmente mamferos y aves) usan
tambin estos mtodos conductuales y realizan adems gran variedad de ajustes
internos.
El hipotlamo lateral est implicado en la regulacin conductual de la temperatura; el
rea preptica interviene en la regulacin fisiolgica.
La temperatura es controlada no slo por regiones basales del cerebro anterior, sino
tambin por la mdula espinal y por receptores en la superficie corporal. Los niveles
superiores de regulacin trmica en el sistema nervioso tienen zonas de ajuste
estrechas y los inferiores presentan zonas de ajuste ms amplias.
Se supone que la regulacin de la temperatura se logra mediante un sistema de
retroalimentacin negativa con un punto de ajuste (o zona de ajuste) fijo, pero los
datos se pueden explicar tambin por sistemas opuestos de ganancia y prdida de
calor, tal vez con influencias inhibitorias recprocas.
Es posible obtener cierto control sobre la temperatura de la piel y la temperatura
interna a travs de un entrenamiento (bio-retroaliementacin).
La ecototermia evolucion antes que la endotermia, y algunas especies (como la rata)
desarrollan termorregulacin conductual antes de que madure su termorregulacin
fisiolgica.La endotermia puede haber evolucionado para incrementar la capacidad
del metabolismo aerobio que permite mantener un elevado nivel de actividad
muscular durante un perodo prolongado.

Hambre: Para que las clulas del cuerpo reciban y usen nutrientes vitales, la comida
ingerida ha de ser transformada en sustancias qumicas ms simples.Estas sustancias
ms simples son los productos de la digestin, una serie de procesos mecnicos y
qumicos que tienen lugar en el tubo digestivo. El tracto digestivo empieza en la boca,
donde la masticacin prepara la comida para el proceso qumico de la digestin. La
saliva proporciona un medio para disolver comida y contiene tambin un enzima que
inicia la fragmentacin qumica de los carbohidratos. El sabor y la masticacin de la
comida producen seales qumicas que inician la secrecin de enzimas digestivas en el
estmago. La comida pasa al estmago con el acto de tragar, un reflejo involuntario
complejo que implica un elaborado conjunto de msculos de boca y garganta. El
esfago es un tubo que conecta boca y estmago. Los procesos digestivos ms intensos
se producen en este ltimo. Las caractersticas estructurales del estmago varan entre
los animales; una morfologa especialmente elaborada se encuentra entre rumiantes
(herbvoros) a causa de su dieta de hierbas variadas. En el estmago, ondas de
movimientos mantienen la comida mezclada mientras que las enzimas encienden las
sustancias. Una enzima separa las protenas en elementos ms simples, los
aminocidos. Otra enzima cambia las protenas caractersticas de la leche, mientras que
otra ayuda a la digestin de la comida que est siendo digerida, se puede esperar que la
presencia y cantidad de alimento en el estmago influya sobre el momento de volver a
comer.
Los contenidos del estmago son enviados a sacudidas al intestino delgado. Una vlvula
muscular, el esfnter pilrico, separa el estmago del intestino delgado. En el intestino
delgado prosigue la accin enzimtica. Las enzimas del pncreas actan sobre las protenas,
carbohidratos y grasas. Ms adelante, las secreciones del hgado y del intestino delgado
cobran en el proceso digestivo. Los movimientos rtmicos del intestino contribuyen a la
mezcla de las sustancias digeridas. A lo largo de todo el intestino delgado tiene lugar la
absorcin de los productos finales de la digestin. Estas sustancias pasan a los capilares y
entran en el torrente sanguneo yendo hacia el hgado. Las sustancias indigeribles pasan al
intestino grueso para formar las heces. Adems de enzimas, las clulas del estmago
secretan hormonas que regulan determinados aspectos de los procesos digestivos. Algunas
hormonas regulan la produccin enzimtica, otras hormonas pueden actuar sobre clulas
cerebrales para influir en la conducta de alimentacin, como veremos ms adelante.
Sistemas Cerebrales de Control de la Alimentacin.
Ciertos descubrimientos al principio de los aos cincuenta condujeron a la "teora de los
dos centros" para el control de la ingesta; los centros primarios de control para el hambre y
la saciedad se hallan en el hipotlamo: un "centro de la saciedad" en el hipotlamo
ventromedial (HVM) la inhibe.

Hipotlamo ventromedial: el centro de la saciedad? Una persona desarrolla

ocasionalmente un apetito voraz patolgico convirtindose rpidamente en obesa.

En el siglo pasado los mdicos empezaron a advertir que algunos de estos pacientes tenan
lesiones o tumores en la base del cerebro. Algunos investigadores indicaron que lesiones
bilaterales del hipotlamo ventromedial hacan que las ratas se volvieran obesas.

Hipotlamo lateral: el centro del hambre? El otro componente de la hiptesis dual es

el centro del hambre. En 1951 algunos investigadores comunicaron que la destruccin
bilateral de la regin lateral del HL haca que ratas y gatos rechazaran la comida.

Los investigadores propusieron que el HL contena un "centro de alimentacin" y que el

HVM normalmente actuaba como un freno a la ingesta inhibiendo al HL. Un animal que se
recupera de una lesin del HL atraviesa tres estadios. En los primeros dos estadios, existen
una desatencin general hacia los inputs sensoriales y tambin una prdida de la activacin
conductual. En el estadio 1 el animal es afgico y adpsico, la comida o el agua parecen
aversivas y son evitadas y el peso corporal desciende rpidamente. En el estadio 2 el animal
permanece adpsico, pero se convierte en anorxico (presenta escaso apetito) ya que no
rechaza totalmente la comida. Si un gato o rata en el estadio 2 es activado con una
estimulacin dolorosa, como un pinchazo en la cola, comer, pero cuando cesa el estmulo
doloroso, en animal cae en un letargo. En este estadio las anfetaminas incrementan la
ingesta. Esto es curioso porque mucha gente usa anfetaminas o drogas relacionadas para
suprimir el apetito.
Aspectos Fundamentales
Un animal relativamente simple como la mosca proporciona un sistema modelo para la
regulacin de la alimentacin. La mosca est dispuesta a comer siempre que halle gustos u
olores aceptables, excepto si los receptores relevantes estn adaptados o si los receptores
del intestino sealan plenitud.
El hipotlamo ventromedial (HVM) se conoce como "centro de la saciedad" ya que su
destruccin puede conducir a sobrealimentacin y obesidad. Pero la sobrealimentacin se
produce fundamentalmente sobre la fase dinmica de la ganancia de peso, y luego el peso
se estabiliza en una meseta. Adems, la ganancia de peso se produce slo si hay comida
apetitosa disponible.
El hipotlamo lateral (HL) se denomina centro del hambre, ya que su destruccin causa
afagia y adipsia. Sin embargo, si el animal es alimento durante este estado, puede ser capaz
de regular su ingesta de alimento, aunque con un peso de referencia disminuido. Algunos de
los tractos neurales que pasan a travs del HVM o del HL justifican parte de los efectos
hallados cuando se lesionan estas regiones. Pero en general las funciones de los tractos
difieren algo de las funciones de los ncleos.
Otras regiones cerebrales, como el neocrtex anterior y los ncleos amigdalinos
contribuyen tambin al control de la alimentacin. La ingestin inducida por estimulacin
se produce cuando la estimulacin elctrica del HL hace que un animal empiece a comer
rpidamente la comida disponible aunque est saciado. La conducta estimulada es
apropiada a la situacin y no se limita a simples movimientos forzados.
Se han localizado diferentes zonas cerebrales en las que la estimulacin elicita distintos
estados de motivacin (hambre, sed, cpula). Es decir, La regin del peso no se produce
necesariamente alrededor de un nivel fijo. Algunas especies muestran ciclos circanuales de
peso corporal relacionados con conductas como la migracin, la cra y la hibernacin.

El sistema de ingestin es activado por seales de que las reservas corporales estn cayendo
por debajo de un valor determinado. Una de estas seales puede ser una baja tasa de
consumo de glucosa, reflejada en una escasa diferencia arterial-venosa. Para iniciar la
ingesta se requiere informacin sensorial acerca de la disponibilidad de comida, adems de
seales internas. Las seales sensoriales tambin pueden aumentar la motivacin. Algunas
clulas del hipotlamo responden especficamente a la percepcin de la presencia de
elementos comestibles en el entorno.
El fin de la ingesta se produce a partir de seales neurales provenientes del estmago y
probablemente tambin por una seal hormonal -la liberacin de la hormona
colecistoquinina (CCK)- cuando la comida alcanza el duodeno. Las preferencias
alimentaras cambian, en parte a causa de hambres especficas y en parte por el aprendizaje
de aceptar alimentos beneficiosos o evitar aquellos que comportan consecuencias adversas.
Los ajustes en la tasa de consumo de energa pueden desempear un papel significativo en
mantener el equilibrio energtico y en conservar el peso corporal relativamente constante.
La regulacin aparece con mayor claridad en el consumo de energa que en la ingestin de
alimento.