REVISTA DE-PSICOLOGIA -Vol.

V - Aos 1994 - 1995

"Los Sistemas de memoria"

Claudia Passig Villanueva

Depto. Fisiologa y Biofsica, Facultad de Medicina, Universidad de Chile.


"La vda es, en muchos aspectos,
un recuerdo de los hechos pasados".
Yadn Duda, 1989.


El estudio de las bases anatmicas de la memoria constituye un aspecto central y fundamental
para las neurociencias. En la actualidad, se concibe a los procesos de memoria como una funcin de la
actividad del cerebro como un todo. Sin embargo, esto no significa que la memoria sea considerada una
entidad unitaria e indivisible. Dependiendo de las caractersticas temporales y del contenido almacenado
diversos subsistemas de la memoria han sido descritos. Cada uno de ellos estara representado por
diferentes estructuras neurales, las que a su vez interactan entre s, permitiendo el funcionamiento
integral del sistema.

Algo para recordar

La era moderna en el estudio de la memoria se inici con los trabajos de Karl Lashley, quien
estableci su laboratorio de neuropsicologa en 1930. Posteriormente, Donald Hebb public, en 1949, su
famoso libro "The Organization of Behavior, A Neuropsychological Theory". Este autor fue el primero en
postular que la memoria podra comprender subsistemas de almacenamiento temporal de la informacin,
dependientes de circuitos reverberantes y otros ms perdurables ligados a cambios estructurales en la
neuronas.

Cuatro aos despus ocurrira un hecho trascendental para el estudio de las bases anatmicas de
la memoria. En 1953, con el propsito de aliviar una epilepsia refractaria al tratamiento mdico, William
Scoville realiza una remocin bilateral del lbulo temporal medial (incluyendo Hipocampo) en el paciente
H.M. Como consecuencia de esta intervencin, se manifest en H.M. una prdida selectiva de la
memoria, la cual afect slo su capacidad para almacenar nueva informacin, lo que se ha denominado
amnesia antergrada. H.M. olvidaba los episodios de su vida diaria tan rpido como ocurran. Esta
amnesia antergrada es un indicador del importante rol que juega el Hipocampo, al menos en el ser
humano, en los procesos de memoria de largo plazo.

Estudios posteriores a 1953, realizados por Milner y colaboradores con el paciente H.M.,
permitieron profundizar en la especificidad de los dficits de la memoria asociados a dao hipocampal
bilateral. Por ejemplo, se evidenci que la amnesia antergrada de H.M. slo afectaba la adquisicin de
nuevos hechos y eventos (Memoria Deciarativa
1
), manteniendo intacta la capacidad para aprender y
retener hbitos y destrezas motoras (Memoria Procedural
2
), (ver tablas 1 y 2).

___________________________________________________________________________________
1 Memoria Declarativa: Habilidad para recordar los detalles de los eventos (incluyendo tiempo, lugar y circunstancias) y los conceptos.
Tambin denominada explicita, relacional o configuracional literalmente indica que su contenido puede ser declarado (verbal o no
verbalmente), Se pierde en varios tipos de amnesia.



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Otro de dficit de memoria observado en H.M. fue una amnesa retrgrada, es decir, incapacidad para
recordar eventos ocurridos con anterioridad a la instauracin de la amnesia. En general, el intervalo de
tiempo comprometido en dicha amnesia retrgrada es poco extenso. Este hecho ha llevado a algunos
autores a conjeturar que el rol de Hipocampo en la memoria de largo plazo sera limitado en el tiempo
(Squire, 1992; Zola-Morgan y Squire, 1990). Con los aos los recuerdos se irin reorganizando y
consolidando, la participacin del Hipocampo ira disminuyendo y gradualmente, la Neocorteza se hara
cargo de la memoria permanente. Cmo se realizar este proceso?. Simultneamente con la llegada
de la informacin al sistema hipocampal, dos clases de cambios tendran lugar en la neocorteza: a) el
olvido del material almacenado, probablemente por la informacin de nuevas conexiones (las que
interfieren con la coherencia de redes ya establecidas) y tambin por el debilitamiento o prdida de
conexiones pre-existentes, y b) redes distribudas que en conjunto constituyen un recuerdo, desarrollan
ms coherencia, probablemente a travs del establecimiento de conexiones funcionales
cortico-corticales (Squire, 1992).

Casos como los de H.M. y similares han permitido delinear el Sindrome Amnsico clsico (Squire
y Zola-Morgan, 1988). Definido como un deterioro selectivo y severo de ciertas formas de memoria, se
caracteriza por: a) Amnesia antergrada severa y permanente (Memoria declarativa); b) Amnesia
retrgrada de duracin variable
3
y C) Se mantienen intactas la memoria no declarativa
4
, la memoria de
corto plazo
5
y otras capacidades intelectuales (percepcin, lenguaje, pensamiento). Entre sus principales
causas cabe sealar la lesin bilateral del lbulo temporal medial (hipocampo, amgdala y reas
corticales adyacentes) y lesiones de ciertas estructuras dienceflicas de la lnea media como los Ncleos
mamilares
6
en el Sindrome de Korsakoff y el Ncleo talmico mediodorsal
7
en el caso del paciente N.A,


Taxonomas de la Memoria

Innumerables intentos clasificatorios de la memoria se han realizado sobre la base de su sustrato
anatmico. Analizaremos dos aproximaciones a este problema: los contenidos de la memoria y la
dimensin temporal de la memoria.

___________________________________________________________________________________

2 Memoria Procedural: Memoria para ciertos modos de hacer algo (hbitos) o para ciertos movimientos (destrezas motoras). Se mantiene
intacto en el sndrome amnsico.

3 El perodo de tiempo involucrado en esta amnesia retrgrada vara segn la etiologia, siendo mayor en las amnesias dienceflicas que en
las Hipocampales. Tambin depende de la filogenia. En el ratn, por ejemplo, abarca 1-3 semanas previas a la lesin; en el mono, 2-12
semanas y en el ser humano 1-3 aos (cuando le lesin slo compromete al rea CAI, caso del paciente R.B.) o dcadas (si la lesin
involucra toda la formacin hipocampal, caso H.M.). la duracin depende, por lo tanto, no slo de la extensin del dao, sino que tambin
de una mayor lentitud en los procesos de consolidacin, propia de los vertebrados ms complejos.

4 Memoria No-declarativa: Una coleccin heterognea de habilidades mnrnicas, las cuales se expresan slo a travs del rendimiento y
son independientes de las estructuras daadas en el sindrome amnsico. Tambin denominada implcita, incluye el aprendizaje
no-asociativo, la memoria procedural y el priming (ver Nota 11).

5 Memoria de Corto Plazo: Registra y mantiene informacin cognitiva reciente, de un modo fcilmente accesible y por un perodo corto de
tiempo (mientras se est usando). Preservada en los Sindromes amnsicos.

6 los ncleos mamilares son el principal rgano blanco dienceflico del fornix, el que a su vez constituye el mayor sistema eferente de la
formacin hipocampal

7 El tlamo medial tiene conexiones anatmicas con la formacin hipocampal y con la corteza perirrinal.



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A) Los contenidos de la memoria.

En este sentido resulta interesante contrastar las visiones de Squire (Tabla 1) y Tulving (Tabla 2).
Tomando en cuenta diversos estudios de casos clnicos y un sinnmero de trabajos realizados en
primates y roedores, Squire (1992) concluye la existencia de dos sistemas de procesamiento de la
informacin (ver Tabla 1): una memoria declarativa, dependiente fundamentalmente del hipocampo,
versus una memoria no-declarativa. Esta ltima reune una coleccin heterognea de habilidades que
no requieren de la participacion del hipocampo, pero s de otras estructuras como el neoestriado
8
en el
caso de los hbitos y destrezas motoras, en el cerebelo en el condicionamiento de la musculatura
esqueltica, la amgdala
9
en el condicionamiento emocional y la neocorteza
10
posterior en el caso
priming
11
.

Segn Squire, slo la memoria Declarativa puede tener una dimensin temporal (Memoria de
corto y largo plazo), no as la No-declarativa. En el caso de este ltimo tipo de memoria, se produce un
aprendizaje permanente en funcin de la prctica, el cual no se olvida ms (por ejemplo andar en
bicicleta). Adems para este autor sera la memoria episodica
12
la que alimentara a la semntica
13
. Es
decir, los conceptos seran la consecuencia de un sinnmero de exposiciones a un determinado
episodio.
















___________________________________________________________________________________

8 Los Ganglios Basales corresponden a un conjunto de grandes ncleos del cerebro anterior. Incluyen: neoestriado (Ncleo Caudado y Putamen),
globus pallidus, sustancia nigra y ncleo subtalmico. Funcin motora.

9 Amigdala: Conjunto de ncleos ubicado en la base del lbulo temporal. Forma parte del sistema lmbico y est vinculada con el comportamiento
emocional.

10 Neocorteza: Porcin ms externa de la corteza cerebral, filogenticarnente de desarrollo ms reciente, Dispuesta en 4 6 capas celulares,
comprende ms del 80% del cerebro humano.
Arquicorteza: Porcin de corteza cerebral desarrollada en asociacin con la corteza olfatoria, filogenticamente ms antigua y que carece de capas
celulares En mamiferos superiores corresponde al girus dentado y al girus hipocampal,

11 El priming es considerado un tipo especial de memora perceptual (Tulving y Schacter, 1990) . Consiste en un incremento en la facilidad para
detectar o identificar un estimulo como resultado de su presentacin previa.

12 Memoria Semntica: Conocimiento general del mundo Adquisicin y retencin de informacin relacionada con la formacin de conceptos.

13 Memoria Episdica Experiencia personal pasada. Es memoria consciente

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TABLA 1
Sistema de Memoria
(Clasificacin segn Squire, 1992)


No Declarativa Declarativa


No Asociativa Procedural Priming Semntica Episdica
(De referencia) (De trabajo u
Habituacin Hbitos/ Destrezas opeiativa)

Sensibiltzacin Condicionamiento simple



Tuiving Schacter (1990), en cambio, definen 5 sistemas de memoria en funcin de: a) los mecanismos
cerebrales involucrados, b) el tipo de informacin que manejan, y c) los principios de sus operaciones.
En Tabla II se presentan ordenados jerrquicamente y de acuerdo a su aparicin en el desarrollo
ontogentico. Sus resultados se basan en estudios neuropsicolgicos realizados exclusivamente en
seres humanos. Para Tulving las memorias de corto plazo y episdica seran explcitas" y el resto
(procedural, priming y semntica) implcitas". Adems, todos estos sistemas de memoria, con excepcin
de la memoria procedural, expresaran funciones cognitivas. A diferencia de la clasificacin de Squire, no
incluye formas ms primitivas de aprendizaje, como la Habituacin y la Sensibilizacin. Tuiving tambin
se opone a Squire en otros dos aspectos: a) considera a las memorias semntica y episdica como dos
subsistemas independientes, y b) la informacin nueva entrara a la memoria semntica a travs de los
sistemas perceptuales y sera a su vez la memoria semntica la que permitira alimentar a la episdica.


TABLA II
Sistema de Memoria
(Clasificacin segn Tulving y Schater, 1990)



Memoria Procedural Hbitos/Destrezas, Condicionamiento simple


Sistemas de representacin perceptual Priming


Informacin rapidamente disponible sobre eventos
Memoria de Corto Plazo cognocitivos recientes


Memoria Semntica Conocimiento general del mundo


Memoria Episdica Recoleccin consciente del pasado personal




_______________________________________________________________________________________________________________________
____
14 Memoria explicita Lo que se recuerda conscientemente como una experiencia personal.
15 Memoria implicita Expresin de informacin almacenada sin consciencia de su adquisicin en el tiempo y/o espacio.

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Estudios en animales de experimentacin. Trabajos realizados en monos y ratas han ayudado a
precisar an ms el sustrato de estos diversos subsistemas de memoria. En un intento por imitar la
lesin del paciente HM, Mishkin (1978) desarroll un modelo animal de amnesia lesionando hipocampo,
amgdala y la corteza circundante a ambas estructuras (la denominada lesin H+A+). El efecto de
lesiones ms restringidas tambin ha sido evaluado experimentalmente. Por ejemplo, la lesin exclusiva
del hipocampo o H+ (Zola-Morgan y Squire, 1986) afecta diversas tareas de memoria como la
discriminacin simple, la discriminacin concurrente y respuestas retardadas con intervalos superiores a
30 segundos"6. Como es esperable, esta misma lesin no afecta el rendimiento en tareas dependientes
de ciertas destrezas o hbitos (Zola-Morgan y Squire, 1984). Otros estudios han permitido concluir que
an con dao parcial del Hipocampo (la lesin H, sin compromiso de la corteza circundante) se producen
dficits de memoria, no as con lesiones exclusivas de la amgdala. Sin embargo, el compromiso de esta
ltima estructura exacerbara los dficits de memoria asociados a dao hipocampal (Squire, 1992).



B) La dimensin temporal de la memoria.


William J ames, en 1890, fue el primero en sugerir la existencia de una memoria primaria (la informacin
que constituye el foco de nuestra atencin) versus una memoria secundaria (conocimientos de eventos
pasados).

De acuerdo al modelo "modal" de Atkinson y Shiffrin (1971) la memoria estara compuesta por 3
subsistemas. El primero frecuentemente denominado "memoria sensorial", involucra una serie de
sistemas en paralelo. Luego la informacin es almacenada en un sistema temporal y de capacidad
limitada (memoria de corto plazo), el cual controla el paso de la informacin hacia y desde el tercer
componente, un almacenamiento permanente o de largo plazo.

Esta dicotoma memoria de corto/largo plazo tambin tiene una base neuroanatmica subyacente y
estara reflejando la participacin de diferentes procesos neurales en el almacenamiento de la
informacin. Recordemos que en H.M. y otros pacientes con dao del lbulo temporal medial la memoria
de corto plazo no estaba afectada. Investigaciones realizadas en animales de experimentacin apuntan
en la misma direccin. Por ejemplo, el ya mencionado modelo de amnesia desarrollado por Mishkin
(1978) en monos. Otra lnea de trabajo ha sido llevada a cabo por Kesner y Novak (1982), quienes
estudiaron, en el laberinto radial, las curvas de posicin serial de ratas con dao hipocampal bilateral.
Estos sujetos recordaban tambin los ltimos brazos visitados (efecto de recencia), pero olvidaban los
explorados al comienzo de la sesin (efecto de primaca). Es decir, su memoria de largo plazo estaba
afectada, manteniendo indemne la memoria de corto plazo.

El nuevo concepto de " Working Memory" . El modelo de Alkinson y Shiffrin, en el cual el sistema de
corto plazo alimenta al de largo plazo, es insuficiente para explicar por




16 Tareas de discriminacin simple: Se le presentan al animal dos objetos fcilmente distinguibles. la eleccin del objeto correcto es reforzada, y la
secuencia se repite hasta que el animal elige consistentemente el objeto reforzado (esto toma entre 10-20 sesiones en monos normales).
Tareas de discriminacin concurrente: Diferentes pares de objetos son presentados sucesivamente, El entrenamiento contina hasta que el animal
elige consistentemente el objeto reforzado de cada par (esto toma varios cientos de ensayos en sujetos normales)
Tareas de respuestas retardada: Una de las tareas sensibles a dao hipocampal ms usada es la denominada "delayed nonmatching to sample---, El
animal debe recordar un objeto despus de un intervalo de ms de 10 minutos. Para ello debe elegir entre el objeto oriqinalmente presentado y uno
nuevo, reforzndose la eleccin de este ultimo.

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qu los pacientes con dficit severo en la memoria de corto plazo, no presentan deterioro de la memoria
de largo plazo. En este sentido, Baddeley (1988-, 1992) subdivide a su vez la memoria de corto plazo y
propone un modelo multiunitario de "Working Memory", compuesto por una coleccin de capacidades
temporales intrnsecas a los diversos sistemas de procesamiento de la informacin. Las traducciones al
espaol (memoria de trabajo, memoria operativa) no logran reflejar el poderoso significado del trmino
"Working Memory", el cual describe un sistema de memoria que permite mantener la informacin
mientras est siendo procesada. En este sentido, se acerca al concepto de memoria primaria" de
William J ames, el cual pone menos nfasis en la duracin del almacenamiento de la informacin, y
destaca los roles de la atencin, el procesamiento consciente y la capacidad de la memoria. Ejemplos
simple de Working Memory sera recordar un nmero telefnico mientras es discado, o realizar
mentalmente operacin aritmtica. Ejemplos ms complejos seran planificar la movida de ajedrez o
construir una oracin. En este sentido, Goldman-Rakie (1992) considera que, en el ser humano, esta
Working Memory sera fundamental para procesos cognitivos que nos permiten la comprensin del
lenguaje, el aprendizaje y el razonamiento. Esta autora, usando tests de respuestas retardada en
primates17, ha determinado que la corteza pre-frontal es una regin anatmica esencial para la Working
Memory (ver tambin Fuster, 1992). Lo mismo concluye de sus observaciones en pacientes frontales, los
que exhiben un serio dficit en el modo de usar sus conocimientos para guiar sus conductas en la vida
diaria. No es extrao, por lo tanto, que en el ser humano la corteza pre-frontal constituya cerca de un
tercio del total de la neocorteza.

El hipocampro y la memoria espacial. De lo analizado hasta el momento, resulta claro el rol del
hipocampo en la memoria de largo plazo declarativa. Por otra parte, estudios en vertebrados no primates
(0 'Keefe, 1993-, Olton, 1977; Sherry y cols., 1992) apoyan fuertemente la participacin del hipocampo
en el comportamiento espacial y en el subsecuente recuerdo de la informacin espacial. Esta aparente
contradiccin entre los roles asignados al hipocampo ha suscitado ciertos debates (Nadel, 1990) y
merece al menos, una breve discusin. Si bien es cierto que muchas de las tareas sensibles a dao
hipocampal son tareas de memoria espacial, no es menos cierto que estas lesiones tambin afectan el
desempeo en tareas no espaciales (discriminaciones olfatorias, de tiempo, de configuraciones
auditivo-visuales). Es posible que el rol meramente espacial otorgado al hipocampo por algunos autores
se relacione, en parte, con el hecho de que las tareas espaciales son precisamente las ms usadas en
animales de experimentacin. Por otro lado, esta supuesta controversia funcional puede subsanarse
fcilmente si consideramos al hipocampo como una estructura que contribuye a la formacin de las
nuevas interrelaciones. Por ejemplo, la asociacin de un estmulo con su contexto espacial o temporal
representa un nuevo episodio, y la asociacin de un evento con el contexto semntico al cual pertenece
representa un nuevo concepto. Por lo tanto, las lesiones hipocampales afectarn el desempeo en
cualquier tarea que involucre a la memoria declarativa, sean o no espaciales.



17 Los test de respuesta retardada tambin permiten evaluar la capacidad de un sujeto para reaccionar a una situacin en base a informacin
almacenada, es decir, no presente en el ambiente inmediato. Por ejemplo un estimulo visual con una cierta ubicacin es presentado brevemente al
animal, y luego es ocultado o retirado. Despus de un intervalo de algunos segundos, el sujeto debe responder, para lo cual debe recordar la
ubicacin correcta del estimulo Una serie de estudios ha demostrado que, el rendimiento en esta tarea depende de la integridad y madurez de la
corteza pre-frontal.

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Conclusiones


Estamos muy lejos de conocer cabalmente cmo estn organizados los recuerdos en nuestro sistema
nervioso. Los datos obtenidos por registro electrofisiolgico de neuronas indican que las capacidades de
percepcin y memoria inmediata (corto plazo) dependeran de la actividad coordinada de la neocorteza.
Para que esta actividad se transforme en una memoria estable, la informacin debe converger al sistema
de memoria del lbulo temporal medial. Este ltimo posee conexiones con estructuras mediales del
tlamo (importantes en la formacin de la memoria declarativa), con el lbulo frontal (importantes para
trasladar la memoria en accin). Adems, parte de la informacin percibida sera almacenada como
memoria no consciente, la cual no requiere la participacin de este sistema. Con el tiempo la
organizacin de este almacenamiento de memoria se va transformando lentamente y el rol del sistema
hipocampal va disminuyendo progresivamente.

Nuevas luces sobre este interesante y complejo problema podrn surgir sus futuras investigaciones
neurobiolgicas, siempre bajo un enfoque multidisciplinario.


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