Tricópteros no Semiárido nordestino

CONHECENDO OS ARTRÓPODES DO SEMIÁRIDO • Adolfo R. Calor • Albane Vilarino • Alexandre Vasconcellos • André da Silva Ferreira • Bruno Cavalcante Bellini • Charles Morphy D. Santos • Everton S. Dias • Francisco Eriberto de L. Nascimento • Freddy Bravo • Hemille Mariane Dias Oliveira • Ivan Castro • Jaqueline Ribeiro de Carvalho • John W. Wenzel • Larissa L. Queiroz • Leonardo S. Carvalho • Luiza Burgos de Souza Leite • Maíra Xavier Araújo • Marcos Aragão • Michelly Thainá Neves Cardoso Santos Novais • Rodolfo Mariano • Rogério Campos • SergioRicardo Andena • Solange Maria Kerpel • Tácio Duarte • Thamara Zacca • Ubirajara de Oliveira ORGANIZAÇÃO: Freddy Bravo • Adolfo R. Calor ConheCendo os artrópodes do semiárido OrganizaçãO Freddy Bravo adolfo r. Calor 1a edição são paulo métis produção editorial 2016 Conhecendo os artrópodes do Semiárido Copyright © 2016 by Autores. Nenhuma parte desta publicação pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer meio de comunicação para uso comercial sem a permissão escrita dos proprietários dos direitos autorais. A publicação ou partes dela podem ser reproduzidas para propósito não-comercial na medida em que a origem da publicação, assim como seus autores, seja reconhecida. Os textos são de responsabilidade dos autores. Capa, projeto gráfico e editoração: Patricia Kiss Imagens da capa: © Bruno Castelo B. Damiani, © Leornardo S. Carvalho, © Freddy Bravo, © Leornardo S. Carvalho, © Michelly Novais, © Marcos Aragão ISBN: 978-85-69038-01-6 Métis Produção Editorial Avenida Paulista, no 1765 - 7o andar - Conj. 72 01311-200, São Paulo, SP. www.metiseditorial.com.br [email protected] Ficha catalográfica B826c Bravo, Freddy e Calor, Adolfo Ricardo. Conhecendo os artrópodes do Semiárido / Freddy Bravo e Adolfo Ricardo Calor. 1.ed. – São Paulo: Métis Produção Editorial, 2016. 192 p. ISBN 978-85-69038-01-6 1. Ciências Naturais. 2. Evolução. 3. Zoologia. 4. Sistemática biológica. CDD: 500 CDU: 57 apresentaçãO O s artrópodes, classificados no filo Arthropoda, são animais de corpo segmentado cujos segmentos se agrupam em unidades funcionais denominadas tagmas. Nos insetos, por exemplo, são reconhecidos três tagmas: a cabeça, o tórax e o abdome. As pernas destes animais são ar- ticuladas e todo o corpo é coberto com uma cutícula rígida, conhecida como exoesqueleto, formada principalmente da proteína quitina. Formam o grupo de animais com maior número de espécies entre todos os seres vivos. São artrópodes os crustáceos, aranhas, escorpiões, quilópodes, diplópodes, insetos, entre outros. Este e-book tem como objetivo principal apresentar ao público em geral alguns grupos de artrópodes que foram estudados pelos integrantes do Projeto de Pesquisa em Biodiversidade – Semiárido/ Invertebrados. Buscou-se utilizar uma linguagem mais acessível ao público leigo, mas não menos correta. Os capítulos que tratam de artrópodes contemplam os grupos do Semiárido desmistificando a ideia de que o Semiárido e a caatinga são regiões pobres em animais. Agradecemos a Charles Morphy D. Santos por ter aceito escrever os capítulos 1, como autor, e 2 como co-autor deste e-book, ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) e ao Ministério de Ciência, Tecnologia, Inovações e Comunicações (MCTIC) que, através do Programa de Pesquisa em Biodiversidade (PPBio), permitiram a pesquisa que deu origem a esta publicação. Freddy Bravo Novembro de 2016 15 tricópteros no semiárido nordestino adolfo r. Calor 1 everton s. dias 2 Larissa L. Queiroz 3 albane Vilarino 4 1 Universidade Federal da Bahia, Instituto de Biologia, Laboratório de Entomologia Aquática, PPG Diversidade Animal, e-mail: [email protected] 2 Universidade de São Paulo, Faculdade de Filosoia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, PPG Entomologia, e-mail: [email protected] 3 Universidade Federal da Bahia, Instituto de Biologia, Laboratório de Entomologia Aquática, PPG Diversidade Animal 4 Universidade de São Paulo, Faculdade de Filosoia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, PPG Entomologia, e-mail: [email protected] Tricópteros no Semiárido nordestino O s insetos da ordem Trichoptera, apesar de pouco conhecidos em algumas regiões do país, em outras são reconhecidos por vernácu- los de origem indígena como grumichá ou curumixá ou ainda por “joão pedreiro” na região amazônica, termos que fazem referência ao hábito construtor de casas, redes e abrigos com seda e, geralmente, a partir de material encontrado no substrato de seu habitat, como areia, pequenas pedras, pedaços de folhas e galhos (Figs 1 A–H). Figura 1. Larvas de Trichoptera. A: larva e casa em espiral típica de Helicopsychidae; B: casa tubular de larva de Leptoceridae; C: larva predadora de Polycentropodidae se alimentando de ninfa de Ephemeroptera; D: casa feita de folhas típica de Phylloicus (Calamoceratidae); E: rede construída por Hydropsychidae; F: rede construída por Polycentropodidae; G: abrigo de Hydropsychidae; H: larva de Hydroptilidae. Fotos com permissão dos autores: M. Leopold (A) (aquaticbugs.tumblr.com.); M.Z. Arrieta (E); J. Hamrsky ( B, C, D, F, H)(lifeinfreshwater.net). 155 Tricópteros no Semiárido nordestino Assim como os demais insetos holometábolos (metamorfose completa), os tricópteros têm sucessivos estágios juvenis (chamados de larvas) passando por um estágio de pupa na qual ocorre uma grande alteração do desenvolvimento (metamorfose) e de onde eclode o adulto alado (Figs 2A–E). Após a cópula, as fêmeas colocam seus ovos em corpos d’água, onde eclodem os imaturos fechando o ciclo de vida. Figura 2: Trichoptera adultos.: A, B: adulto de Polycentropodidae fotogrado em lençol de coleta luminosa; B, C, D: adultos de Leptoceridae na vegetação e em lençol de coleta luminosa. Fotos com permissão do autor: J.T. Taracido. Diferentemente de vários outros insetos, as larvas de tricópteros vivem em ambientes aquáticos, especialmente riachos e rios, o que permite chama-los de insetos aquáticos. Assim como seus parentes terrestres mais próximos (borboletas e mariposas) as larvas de tricópteros produzem seda que é uma importante ferramenta em sua vida no am156 Tricópteros no Semiárido nordestino biente aquático sendo utilizada na construção de túneis, redes ou casas portáteis que servem tanto para proteção como para captura de alimento. Estas construções podem ser tanto de seda pura como de fragmentos vegetais ou grãos de areia, amalgamados pela seda. Os tricópteros apresentam uma grande diversidade com espécies que possuem larvas especializadas em diferentes hábitos (detritívoros, predadores e herbívoros), e que constituem um importante componente da biota de riachos e têm grande participação na transferência de energia e nutrientes entre níveis tróficos (servem de recurso alimentar para peixes e outros artrópodes, por exemplo). Essa diversidade também é refletida na diferente susceptibilidade das espécies a impactos ambientais (extenso espectro de respostas ao stress ambiental) que nos permite utilizá-las como indicadores biológicos, assim, a partir da composição faunística do corpo d’água, é possível inferir sobre a qualidade de sua água. No Brasil, há mais de 703 espécies de tricópteros atualmente conhecidas, mas estima-se que exista bem mais do que este número ainda a serem descritas. Entre as espécies conhecidas no país, há representantes de 16 famílias, sendo estas membros das duas subordens, Annulipalpia (Ecnomidae, Hydropsychidae, Philopotamidae, Polycentropodidae e Xiphocentronidae) e Integripalpia (Anomalopsychidae, Atriplectididae, Calamoceratidae, Glossosomatidae, Helicopsychidae, Hydrobiosidae, Hydroptilidae, Leptoceridae, Limnephilidae, Odontoceridae e Sericostomatidae). Por sua vez, no Semiárido nordestino, apesar do esforço dos últimos anos, há grandes lacunas de conhecimento acerca dos insetos aquáticos. Entre as espécies de tricópteros conhecidas no Semiárido, há re157 Tricópteros no Semiárido nordestino presentantes de 12 famílias, assim apenas quatro famílias não foram encontradas no Semiárido, Anomalopsychidae, Atriplectididae, Limnephilidae, Sericostomatidae. As três primeiras apresentam apenas um gênero conhecido no país, enquanto a quarta apresenta distribuição restrita ao Sul-Sudeste. tricópterOs OcOrrentes nO semiáridO Calamoceratidae É uma família com distribuição no mundo todo e aproximadamente 200 espécies, oito gêneros viventes. No Brasil, apenas um gênero é conhecido, Phylloicus. Este gênero neotropical apresenta cerca de 60 espécies descritas, sendo 20 delas registradas no Brasil, sete das quais no Semiárido (Phylloicus abdominalis, P. bidigitatus, P. fenestratus, P. monneorum, P. obliquus, P. paprockii, P. tricalcaratus). Os adultos são notáveis por seu hábito diurno a crepuscular, incomum entre os tricópteros. As larvas destacam-se por construírem casas usando folhas do substrato (Fig. 1B). ecnomidae A família apresenta aproximadamente 400 espécies descritas. As larvas do gênero Austrotinodes, único que ocorre no país, constroem tubos de seda, incorporando pequenos grãos de areia, que geralmente estão ancorados em rochas ou vegetação submersa. Os adultos são geralmente coletados por redes, raramente por atração luminosa. Austrotinodes paraguayensis ocorrente na Chapada Diamantina (Abaira, distrito de Catolés) é a única espécie registrada para o semiárido. 158 Tricópteros no Semiárido nordestino Glossosomatidae A família, de distribuição cosmopolita, possui aproximadamente 700 espécies descritas distribuídas e 21 gêneros. No Brasil, há cinco gêneros conhecidos (Canoptila, Itauara, Mortoniella, Protoptila e Tolhuaca), sendo que suas larvas constroem casas com formas similares a “cascos de tartaruga” com seda, grãos de areia e pequenas pedras, frequentemente com aberturas dorsais, que favorecem o fluxo hídrico e consequentemente as trocas gasosas. helicopsychidae As larvas constroem casas portáteis helicoidais (Fig. 1A), disto deriva-se o nome. A família apresenta cerca de 250 espécies descritas em dois gêneros: Rakiura (Nova Zelândia) e Helicopsyche (cosmopolita). No Brasil, a família é representada apenas pelo gênero Helicopsyche, que é relativamente abundante no Semiárido. Destaque para H. helicoidella, espécie descrita apenas com base no estágio larval e não teve seu adulto associado até o momento, o que impossibilita seu reconhecimento. hydrobiosidae Esta família possui cerca de 400 espécies distribuídas em 50 gêneros, mas apenas Atopsyche ocorre no Brasil. Suas larvas possuem hábito predador e, ao contrário da maioria dos tricópteros, é de vida livre, encontradas em riachos de água corrente a grandes rios ou ainda em ambientes higropétreos (áreas de respingos de cachoeiras, por exemplo). Apresentam as pernas anteriores modificadas em quelas, algo bastante 159 Tricópteros no Semiárido nordestino característico para a família. Há duas espécies descritas com ocorrência no Semiárido: Atopsyche diamantina e A. kamacan. hydropsychidae Apresenta cerca de 1.500 espécies descritas, a segunda maior família da ordem (Figs. 5 e 7). No Brasil, há registro de nove gêneros com mais de 110 espécies descritas. No Semiárido, sete gêneros foram encontrados: Blepharopus, Centromacronema, Leptonema, Macronema, Macrostemum, Smicridea e Synoestropis. Blepharopus apresenta uma única espécie conhecida (B. diaphanus) ocorrendo desde a Venezuela até a Argentina. Seus indivíduos são frequentemente capturados próximos a grandes corpos d’água corrente. Os adultos possuem asas aparentemente quadriculadas bem distintas. Centromacronema é um pequeno gênero neotropical com apenas 17 espécies descritas. No Brasil, há registros de quatro espécies: Centromacronema auripenne, C. obscurum, C. pioneira e C. poyanawa, no entanto, somente C. pioneira apresenta ocorrência no Semiárido no estado da Bahia. Leptonema é um dos maiores gêneros da família com mais de 125 espécies descritas. São indivíduos de tamanho médio a grande, abundantes em águas correntes. No Brasil, há registro de 31 espécies, sendo que seis apresentam distribuição no Semiárido (Leptonema aspersum, L. colombianum, L. pallidum, L. rostratum, L. sparsum, L. viridianum). O gênero Macrostemum apresenta 105 espécies, sendo que 15 destas ocorrem no Brasil. As espécies do gênero são geralmente reconhecidas pelo forte contraste de cores presentes nas asas anteriores. No 160 Tricópteros no Semiárido nordestino Semiárido são conhecidas cinco espécies (Macrostemum arcuatum, M. bravoi, M. maculatum, M. hyalinum e M. santaeritae). Macronema, um gênero com espécies relativamente coloridas, apresenta 34 espécies descritas, sendo uma fóssil. No Semiárido apenas duas espécies foram identificadas (Macronema immaculatum e M. lineatum). Smicridea é o gênero mais diverso e abundante da família, com cerca de 200 espécies descritas, cerca de 50 ocorrendo no Brasil, apenas três delas registradas para o Semiárido (Smicridea coronata, S. palmar e S. palifera). Synoestropsis, por sua vez, apresenta apenas 10 espécies descritas. Assim como alguns outros gêneros, ocorre em corpos d’água mais volumosos. Os adultos são característicos por não possuírem peças bucais, além de tamanho grande e corpo esverdeado ou amarelado. No Brasil, há registros de seis espécies, mas apenas Synoestropsis grisoli foi registrada no Semiárido. hydroptilidae Os hidroptilídeos ou microtricópteros, conhecidos pelo tamanho bastante reduzido (raramente com mais de 5 mm), compõem a família mais diversa de Trichoptera com aproximadamente 2.200 espécies descritas distribuídas em 75 gêneros (Fig. 1H). No Brasil, há mais de 100 espécies em 25 gêneros, sendo Neotrichia e Oxyethira os mais especiosos no país. 161 Tricópteros no Semiárido nordestino Leptoceridae Uma das três mais diversas de Trichoptera (Figs. 2C–E), a família apresenta cerca de 2.000 espécies descritas. No Brasil, há registros de cerca de 50 espécies. No Semiárido, há predominância de dois gêneros, Nectopsyche e Oecetis, mas também ocorrem Amazonatolica, Grumichella, Notalina, Triplectides. As larvas ocorrem em uma grande variedade de habitats, de pequenos riachos a grandes rios, cachoeiras ou até ambientes semi-terrestres. Constroem casas tubulares com uma ampla gama de materiais minerais e vegetais ou ainda apenas com sede, geralmente são detritívoros ou herbívoros, mas há também raspadores e predadores (Fig. 1B). odontoceridae Família relativamente pequena com 126 espécies descritas, distribuídas em 17 gêneros viventes e três fósseis, sendo a maioria endêmica e com poucas espécies (1–4), com exceção de Marilia e Psilotreta, que possuem distribuição cosmopolita e maior diversidade. No Brasil, ocorrem três gêneros, Marilia (o mais especioso, 43 espécies conhecidas), Barypenthus e Anastomoneura, apenas este último não ocorre no Semiárido. As larvas são encontradas em riachos de pequeno a médio porte, geralmente com fundo arenoso, mas também ocorrem em poças ou riachos com lento fluxo de água. São onívoros, alimentam-se de plantas vasculares, algas e outros artrópodes, e constroem suas casas tubulares de seda e grãos de areia ou outros fragmentos minerais. 162 Tricópteros no Semiárido nordestino philopotamidae A família apresenta 25 gêneros e cerca de 1.200 espécies ao redor do mundo. No Brasil, há três gêneros registrados: Alterosa, Chimarra (o mais diverso com cerca de 800 espécies) e Wormaldia, apenas este último não ocorre no Semiárido. Recentemente, novas espécies de Alterosa e Chimarra foram descritas com ocorrência no Semiárido. As larvas constroem redes com malha fina, geralmente ancoradas a superfície inferior de rochas ou troncos no riacho. polycentropodidae Polycentropodidae apresenta 26 gêneros e aproximadamente 900 espécies (Figs. 2A–B). No Brasil, cinco gêneros são conhecidos: Cernotina, Cyrnellus, Nyctiophylax, Polycentropus e Polyplectropus. Recentemente, novas espécies de Polycentropus e Polyplectropus foram descritas com ocorrência no Semiárido. As larvas constroem retiros de seda, frequentemente abertos nas extremidades, portando redes de captura (Fig. 1F). São predadores (Fig. 1C), mas também podem ingerir fragmentos vegetais. Xiphocentronidae Com 7 gêneros e 176 espécies a família ocorre em regiões tropicais de todo o mundo. No Brasil, há registros de dois gêneros Xiphocentron e Machairocentron sendo conhecidas apenas seis espécies, duas destas ocorrem no Semiárido, Xiphocentron kamakan e Xiphocentron maiteae . Assim como na família Calamoceratidae os adultos são mais ativos durante o dia. As larvas se alimentam raspando algas aderidas 163 Tricópteros no Semiárido nordestino a rochas e constroem longos tubos de seda fixos ao substrato, algumas vezes cobertos de detritos, que podem estender por vários centímetros e até ficar parcialmente acima da superfície da água. cOnsiderações finais Na última década, houve incremento significativo do conhecimento da fauna de Trichoptera no Semiárido nordestino. A comparação do conhecimento atual com o de uma década atrás revela claramente que a baixa diversidade de insetos aquáticos no Semiárido (como constava na literatura) é resultado direto do baixo esforço de coleta ou mesmo da ausência completa de levantamentos taxonômicos. O esforço de coleta do PPBio Semiárido resultou em uma quantidade de material biológico que está em estudo por alunos de iniciação científica, mestrado e doutorado e, certamente, permitirá conhecer quais espécies ocorrem na região, assim como compreender a distribuição de espécies que também ocorrem em outras áreas. BiBliOgrafia sugerida Costa, A.M.; Quinteiro, F.B. & Calor, A.R. 2014. Trichoptera do Semiárido I: Annulipalpia. Cap. 17, p. 215–228. In: Bravo, F. & Calor, A. R. (Eds.) artrópodes do semiárido: biodiversidade e conservação. Feira de Santana, Printmídia, 296p. Quinteiro, F.B.; Costa, A.M. & Calor, A.R. 2014. Trichoptera do Semiárido II: Integripalpia. Cap. 18, p. 229–244. In: Bravo, F. & Calor, A. R. (Eds.) artrópodes do semiárido: biodiversidade e conservação. Feira de Santana, Printmídia, 296p,. Quinteiro, F.B. & Calor, A.R. 2015. A Review of the Genus Oecetis (Trichoptera: Leptoceridae) in the Northeastern Region of Brasil with the Description of 5 New Species. pLos one, 10: e0127357. doi:10.1371/journal.pone.0127357 164 Tricópteros no Semiárido nordestino Vilarino, A. & Calor, A.R. 2015a. New species of Xiphocentron Brauer 1870 (Trichoptera: Xiphocentronidae) from Northeastern Brasil. Zootaxa, 3914: 46–54. Vilarino, A. & Calor, A.R. 2015b. New species of Polycentropodidae (Trichoptera: Annulipalpia) from Northeast Region, Brasil. Zootaxa, 4007: 113–120. 165