COMUNIDADES BIOLÓGICAS

CONTEXTO TEÓRICO

● DEFINIÇÕES E CONCEITOS

● NATUREZA DAS COMUNIDADES

● CARACTERÍSTICAS DESCRITIVAS DAS COMUNIDADES

CONTEXTO PRÁTICO

● MÉTODOS DE AMOSTRAGEM DAS COMUNIDADES

● COMPARAÇÃO ENTRE COMUNIDADES

O que é uma comunidade biológica?
DEFINIÇÕES DE COMUNIDADE BIOLÓGICA

● Definição espacial: Conjunto de populações de

diferentes espécies que ocorrem juntas no tempo e
no espaço (Begon et al. 1996)

● Definição funcional: Conjunto de espécies que

ocorrem em um determinado local e que interagem
entre si (Ricklefs 2003)
Quais são suas críticas a respeito
dessas duas definições?
1. As populações e as interações entre espécies que
compõem uma comunidade podem se estender além dos
limites arbitrários dessa comunidade

2. As propriedades atuais das comunidades são produtos

de eventos ocorridos no passado (história evolutiva)

3. Fatores regionais sobre as propriedades das

comunidades podem ser tão ou mais importantes quanto
as interações entre espécies e os fatores locais
 O QUE É UMA COMUNIDADE BIOLÓGICA?

(Reuniões/
Grêmios)
?
(Assembleias/
Taxocenoses

Fonte: Gurevitch et al. 2002

 ALGUMAS DEFINIÇÕES DE TAXOCENOSE
OU ASSEMBLEIA

- Grupos de organismos relacionados e dividindo o

mesmo espaço (Gurevitch et al. 2002)

- Grupo de organismos que ocorre no mesmo “habitat”

com histórias de vida semelhante, aparentados
filogeneticamente, com formas similares e explorando um
mesmo conjunto e recursos (Hurlbert 1971)

- Caracterização de comunidades, feita por meio de

representantes de um ou mais grupos taxonômicos
considerados representativos (Glossário de Ecologia)
ALGUMAS DEFINIÇÕES DE GRÊMIO OU REUNIÃO

- Grupo relacionado de organismos vivendo no

mesmo lugar e usando recursos bióticos e abióticos
de maneira similar (Gurevitch et al. 2002).
- Grupo de espécies que ocupam posições ecológicas
semelhantes dentro de um mesmo habitat (Ricklefs 2003)
- Níveis tróficos que as espécies ocupam em uma
comunidade (Ricklefs 2003).
Hubbell 2001: grupo de espécies simpátricas e troficamente similares que competem
de fato ou potencialmente em uma mesma área e por recursos iguais ou similares
 NATUREZA DAS COMUNIDADES

Uma comunidade é um entidade coesa, discreta e estanque (fechada)

ou uma simples combinação ao acaso de espécies (aberta)?

CONCEITO HOLÍSTICO CONCEITO INDIVIDUALISTA

DE CLEMENTS X DE GLEASON
 NATUREZA DAS COMUNIDADES
Conceito holístico (Clements 1916)
● Comunidades fechadas: entidades discretas ou
superorganismos
● Interdependência mútua entre espécies e
coincidência em sua distribuição espacial
● Relação entre espécies promove o
desenvolvimento da comunidade
● Processos temporais previsíveis (determinismo)
● Mudanças abruptas no meio físico
● Formação de ecótonos, ou seja, limites bem
definidos entre comunidades adjacentes
● A comunidade possui propriedades emergentes
● Foco: Desenvolvimento das comunidades no Fonte: Gurevitch et al. 2002
tempo
 NATUREZA DAS COMUNIDADES
As propriedades somadas das
partes (espécies) de uma
comunidade se traduzem nas
propriedades da comunidade
como um todo?

● Sim (Propriedades agregadas)

Ex. Biomassa dos organismos

● Não (Propriedades emergentes)

Ex. Taxa fotossintética
 NATUREZA DAS COMUNIDADES
Conceito individualista (Gleason 1917)
● Comunidades abertas
● Segundo Gleason “A associação entre plantas é
meramente um acaso”
● Fatores bióticos, abióticos e históricos determinam a
composição e distribuição espacial das espécies
● Cada espécie com um limite de tolerância próprio com
distribuição independente das demais espécies
● Processos temporais imprevisíveis (casualismo)
● Mudanças graduais no meio físico
● Sem limites bem definidos entre comunidades
adjacentes com formação de um contínuo ou gradiente Fonte: Gurevitch et al. 2002

● A comunidade não possui propriedades emergentes

● Foco: Tolerância das espécies em gradientes ambientais
Natureza das comunidades

Fonte: Ricklefs et al. 2005

Fonte: Hufkens et al. 2009
 NATUREZA DAS COMUNIDADES
● Comunidades em gradientes ambientais
- Mudanças graduais no ambiente (gradiente) e consequentemente na
composição de espécies
- As espécies podem ter diferentes abrangências geográficas, mas
com distribuições sobrepostas

Luz
Rochosidade

ÁGUA
 VISÃO ATUAL DA NATUREZA
DAS COMUNIDADES

● Visão e integrada das interações entre componentes bióticos e

abióticos dos sistemas ecológicos em diferentes escalas
espaciais (locais e regionais) e temporais (ecológica e evolutiva)

● Aspectos analisados: Influências abióticas, tolerância fisiológica

e papel funcional das espécies, interações interespecíficas,
história evolutiva e biogeografia

● Foco: Encontrar padrões e determinar os processos e os

mecanismos envolvidos na geração desses padrões
 VISÃO ATUAL DA NATUREZA
DAS COMUNIDADES
PADRÕES, PROCESSOS E ESCALAS

● Compilaram dados de 124 comunidades vegetais de Cerrado

● Selecionaram 41 parâmetros ambientais
● Empregaram Análise de Agrupamento
Cinco unidades de paisagem (grande escala)
Forma do relevo (landform) e vegetação dominante

NX

Fonte Silva et al. 2006

1. Planícies e platôs bem drenados dominados por savana

2. Terrenos acidentados dominados por savana
3. Planícies dominadas por matas secas
4. Planícies com matas secas e outros tipos de floresta
5. Planícies mal drenadas dominadas por savanas
 15 unidades ecológicas (escala média)
Fisionomia e fenologia da vegetação, topografia e drenagem do terreno

Fonte: Silva et al.

2006
 Ribeiro e Walter 2008: Fitofisionomias do Cerrado (escala local)

1. estrutura da vegetação (hábito, deciduidade); 2. solos ou características

edáficas; 3. composição florística (Ribeiro e Walter 2001)
 NATUREZA DAS COMUNIDADES
PADRÕES, PROCESSOS E ESCALA

Mosaico de vegetação
Cocalzinho de Goiás – GO
Foto: Lenza E.
VISÃO ATUAL DA NATUREZA DAS COMUNIDADES
PADRÕES, PROCESSOS E ESCALAS
Clima Fogo

Competidores
Polinizadores
Dispersores
Herbívoros

Propriedades das comunidades

● Riqueza e composição de espécies
● Estrutura da comunidade Solos profundos
● Funcionamento do ecossistema e antigos
Quais escalas e processos
devemos estudar?

Fonte: Cain et al. 2011

CARACTERÍSTICAS DESCRITIVAS DAS
COMUNIDADES

1. Fisionomia - Estrutura verical

2. Composição
3. Riqueza
4. Diversidade
5. Estrutura horizontal
 Características descritivas das comunidades
1. Fisionomias das comunidades vegetais

Fonte: Ribeiro & Walter 2008

Características descritivas das comunidades

2. Composição de espécies
● Patrimônio de espécies (quais espécies?)

3. Riqueza de espécies
● Número de espécies de uma comunidade (quantas espécies?)
● Alguns autores usam o termo “densidade de espécies”
Como os recursos disponíveis e seu
uso pelas espécies determinam a
riqueza local?
 Riqueza de espécies
3. Riqueza de
espécies

Modelos teóricos
que explicam a
riqueza de espécies
com base na
variação da
disponibilidade local
de recursos e uso
destes recursos
(nichos ecológicos)
pelas espécies

Fonte: Ricklefs 2003

 Características descritivas das comunidades
3. Riqueza de espécies
● Como medir e comparar riqueza entre
comunidades?
a) Definir espacialmente a(s)
comunidade(s) a ser(em)
estudada(s)
b) Realizar coletas e observações ao
longo do ano e em diferentes horas
do dia (ciclos sazonais e diários de
algumas espécies)
c) Curva de acumulação de espécies:
Avaliação da eficência do esforço
amostral

Críticas:
1. Dependência entre unidades
amostrais e da ordem das unidades
amostrais esta.
2. Comunidade não são discretas Fonte: Gurevitch et al. 2002
(Schilling & Batista 2008)
Características descritivas das comunidades
Características descritivas das comunidades
 Características descritivas das comunidades
3. Riqueza de espécies (técnicas de rarefação)
d) Curva de Rarefação: Procedimento estatístico, para comparação da riqueza
entre comunidades amostradas com diferentes esforços amostrais
- Estima o número de espécies em relação ou número ou tamanho das unidades
amostrais (parcelas ou indivíduos) com base em aleatorizações
O mesmo esforço de coleta em termos de
unidades amostrais, garante o mesmo
esforço em termos de número de
indivíduos?
 Características descritivas das comunidades
3. Riqueza de espécies

● Exemplo de Curvas de Rarefação

(Gottelli & Cowell 2001)
- A riqueza parece ser maior na
floresta secundária quando a
curva de rarefação e realizada
em função das parcelas

- O número de árvores é muito

maior na floresta secundária,
quando a rarefação é colocada
em função de indivíduos, o
resultado se inverte (a curva
ainda não havia atingido a
assíntota)
 Maracahipes et al. 2015

Curva de rarefação (Sobs Mao Tau) para as três fitofisionomias de Cerrado amostradas
na transição Cerrado-Amazônia, Ribeirão Cascalheira-MT. CO= Cerradão; CD=
Cerrado Denso e CT= Cerrado Típico. Em cinza, intervalo de confiança (95%)
Curva de rarefação (extrapolação)

Riqueza medida = 71 espécies

Riqueza estimada = 81 espécies

Lenza et al. (2011)

Características descritivas das comunidades
4. Diversidade: É uma propriedade da comunidade determinada
pelo pelo número de espécies (riqueza) e pela abundância relativa
dos indivíduos de cada espécie (equabilidade ou uniformidade)

Fonte: Gurevitch et al. 2002

Características descritivas das comunidades
4. Diversidade: curva de abundância relativa ou curva de
dominância-diversidade
900
800
Curva de abundância relativa
700 de espécies lenhosas de um
cerrado Rupestre de

Nº de inivíduos
600
500 Cocalzinho de Goiás-GO
400
300

● Geralmente nas 200

100
comunidades biológicas 0

poucas espécies são mais 1 6 11 16 21 26 31 36 41 46

Sequência das espécies
51 56 61 66 71

abundantes e muitas
espécies são mais raras 3.50
Dados log transformados
3.00
Log do nº de inivíduos

2.50

2.00

1.50

1.00

0.50

0.00
1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 56 61 66 71
Sequência das espécies
4. Diversidade (curva de
abundância relativa)
● Três principais modelos ou
padrões de curvas.
a. Serie geométrica C

b. Lognormal
c. Vara quebrada (“broken-
stick”)
b
● Cada modelo tem uma distribuição
a
estatística implicita e suposições
(ainda não confirmadas) sobre o modo
como as espécies dividem os recursos
na comunidade
a)Pré-empção de nicho
b)Diferentes fator afetando o uso do
recurso por cada espécie
c)Uso ao acaso dos recursos pelas
diferentes espécies (MacArthur 1960)
Arvores de BCI
Fonte: Stevens, 2009
As curva de abundância
relativa omitem
informações sobre a
composição de espécies
Quais são as três principais escalas para
determinação da riqueza/diversidade de
espécies?
Características descritivas das comunidades

Diversidade, Riqueza e Escala Espacial

(Whittaker 1972)

● Diversidade local (alfa): riqueza e diversidade em uma pequena

área, com habitat mais homogêneo, ou seja diversidade dentro de
um de habitat
● Diversidade beta: riqueza e diversidade entre habitats ou em um
gradiente, ou seja, é determinada pelo grau de substituição de
espécies entre habitats
● Diversidade regional (gama): número total de espécies
registrado em todos os habitats dentro de uma grande área
geográfica (combina alfa + beta). ϒ = α + β
Características descritivas das comunidades
Região 1 Região 2
Habitat 1 Habitat 2 Habiat 3 Habitat 4

A A A B A A H H H K K K

C B C A B A H H H L L L

F B E A G A H H H M M M

D F B A G B H H H N N N

C B E C A E I I J O O O

G E D F F D J J J P P P

- Qual(is) habitat(s) tem maior e menor riqueza local?

- Entre quais habitats de cada região é registrada a maior substituição
de espécies?
- Qual região apresenta maior riqueza de espécies e porquê?
 Quais são características de uma espécie
que podem torná-la importante na estrutura
de uma comunidade local?
Características descritivas das comunidades

5. Estrutura Horizontal: Determinada pela importância relativa das

espécies na estrutura da comunidade com base em três parâmetros:
● Densidade (D) - Nº de indivíduos por área ou volume
● Dominância (Do) - Biomassa (em plantas estimada a partir do DAP ou
DAS)
● Freqüência (F) - Número de unidades amostrais que a espécie é
registrada

OBS: Para se calcular a importância são usados parâmetros relativos

Características descritivas das comunidades
5. Estrutura Horizontal
Parcel
a SP DAP
SP DA DR FA FR DoA DoR VI
1 A 15
52.63 6.451 109.0
1 A 20 B 10 2 1 50 38 6 8
1 A 25 5.263 50.93 68.69
1 B 3 D 1 2 0.25 12.5 300 4 7
1 B 4 21.05 31.91 65.47
C 4 3 0.25 12.5 188 9 1
1 B 4
15.78 10.18 38.47
1 B 3 A 3 9 0.25 12.5 60 7 6
2 B 5 5.263 0.509 18.27
2 B 3 E 1 2 0.25 12.5 3 3 2
● Porque a espécies B foi a mais importante?
2 B 3 TOTAL 19 100 2 100 589 100 300

2 C 40 ● Por que a espécie D ocupou a segunda

2 C 48 posição apesar de ter sido amostrada com
2 C 55 apenas um indivíduo?
2 C 45
3 B 5
3 B 5
Onde fica o papel funcional de cada espécie na
3 D 300
comunidade?
3 E 3
4 B 3
MÉTODOS DE AMOSTRAGEM
DAS COMUNIDADES
 Métodos de amostragem das comunidades
● Estabelecimento das unidades amostrais

- Por princípio, se a amostragem não é ao acaso, a amostra é tendenciosa

seja (alguns indivíduos têm maior probabilidade de ser amostrados que
outros)
- Tabelas de números aleatórios ou outro método aleatório (ex. coordenadas
geográficas ou grades em mapas)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
31 32 33 34 35 36 37 38 39 40
41 42 43 44 45 46 47 48 49 50
51 52 53 54 55 56 57 58 59 60
61 62 63 64 65 66 67 68 69 70
71 72 73 74 75 76 77 78 79 80
81 82 83 84 85 86 87 88 89 90
91 92 93 94 95 96 97 98 99 100
 Métodos de Amostragem das comunidades
● Estabelecimento das unidades amostrais

Amostragem sistematizada x Amostragem ao acaso

QUEIMADA NÃO QUEIMADA

                    CR
                    MT
                   
                    CO
                   
                    CE
                   
                    CL
                   
Métodos de Amostragem das comunidades
● Tipos de unidades amostrais
a) Parcelas (plots)
Contíguas

Espaçadas
Métodos de Amostragem das comunidades
● Tipos de unidades amostrais

b) Transeções (belt transect): Análises de gradientes

c) Linha de caminhamento e avistamento (line transect)

- Muito usada para estudos de vertebrados (mamíferos e aves)
- Levantamentos florísticos rápidos (varredura ou “wide patroling”)

d) Vizinho mais próximo

Métodos de Amostragem de comunidades
● Tipos de unidades amostrais
e) Interceptação de linha (line intercept): Comum em estudos
de plantas herbáceas e subarbustivas
 Métodos de Amostragem de comunidades
● Tipos de unidades amostrais
e) Ponto Quadrante

100m

10m
MEDIDAS E COMPARAÇÕES
ENTRE COMUNIDADES
Índices de diversidade de espécies
 Índices de diversidade de espécies
- Shannon (H’): considera que todas as espécies foram amostradas. Mais sensível
às mudanças no número de espécies raras.
- Simpson (L): Mais sensível às mudanças no número de espécies comuns

Para o cálculo do índice de shanon é recomendado usar o

logarítmo natural ou neperiano (2,71828182), neste caso o
índice deve ser acompamhado da unidade (nats.ind-¹)
Onde:
s = número de espécie
pi = abundância (frequência)
relativa da espécie i

Normalmente os dois índices são transformados para que seus valores variem entre 1
(um) e o número máximo de espécies, quando todas elas tem a mesma densidade:
-Transformação exponencial para Shannon: eH’
-Inverso para Simpson: 1/L
ÍNDICE DE SHANNON

e 0,586 = 1,797

e1,388 = 4,007
 ÍNDICE DE SIMPSON

Comunidade A
L = Σ (p12+p22+p32+p42)
L = 0,852+0,052+0,052+0,052
L = 0,7225+0,0025+0,025+0,025
L = 0,73

D= 1/L = 1,32

Comunidade B
L = Σ (p12+p22+p32+p42)
L = 0,252+0,252+0,252+0,252
L = 0,0625+0,0625+0,0625+0,0625
L = 0,25

D= 1/L = 4
Perfil de diversidade Diagrama de Whitaker ou de dominância
 Shannon Simpson

Perfis de diversidade das três fitofisionomias de Cerrado amostradas na

transição Cerrado-Amazônia, Ribeirão Cascalheira-MT. CO= Cerradão (
); CD= Cerrado Denso ( ) e CT= Cerrado Típico ( ).
Maracahipes et al. 2015
 Comparação de Comunidades
● Indices de similaridade Onde;
s1 = nº de espécies na comunidade 1
- Coeficiente de Jaccard
s2 = nº de espécies na comunidade 2
c = nº de espécies comuns nas duas
- Coeficiente de Sorensen comunidades
S = nº total de espécies nas duas
comunidades
ESPÉCIE COM1 COM2
A 12 0
B 8 0 S = 10 s1 = 7 s2 = 8 c=5
C 8 2
D 5 2
E 4 2 CCj = 0,5 CCs = 0,66
F 4 5
G 1 8
Os coeficientes Jaccard e Sorensen são
H 0 18 qualitativos, ou seja, baseados apenas na
I 0 19 presença e ausência das espécies
J 0 20
 Comparação de Comunidades
- Índice de Similaridade de Morisita
Onde;
xi = nº de indiv. da espécie i na comunidade 1
yi = nº de indiv.da espécie i na comunidade 2
l1 = índice de simpson da comunidade 1
l2 = índice de símpson da comunidade 2
N1 = nº de indivíduos na comunidade 1
N2 = nº de indivíduos na comunidade 2
ESPÉCIE COM1 COM2
a 50 0
b 25 7
c 12 15
d 6 30
e 0 60
Fonte: Brower et al.

TOTAL 93 112

O índice de morisita é quantitativo, ou seja, é baseado tanto na presença e

ausência das espécies quanto nas suas abundâncias relativas
 EXERCÍCIO
Calcule todos os índices descritos acima e faça as curvas de
abundância relativa para as duas comunidades e discuta os resultados

ESPÉCIE COM1 COM2

A 12 0

B 8 0

C 8 2
D 5 2

E 4 2
F 4 5

G 1 8

H 0 18
I 0 19

J 0 20
Bibliografia para discussão: Teoria de Nicho X Teoria Neutra

Ricklefs

Stevens M.H.H (2009). A primer of Ecology with R. Springer,

Dodrecht. pp 306-318.
 NATUREZA DAS COMUNIDADES
● Comunidades em gradientes ambientais

- Estudos de Whittaker
e de Curtis

Fonte: Gurevitch et al. 2002

Fonte: Towsend et al. 2006
Metacomunidade (Hubell 2001). I will also use the term
metacommunity when applying the theory to biodiversity questions on
large, biogeographic spatial scales and on evolutionary timescales.
The metacommunity consists of all trophically similar individuals and
species in a regional collection of local communities. However, unlike
species in the local community, metacommunity species may not
actually compete because of separation in space or time.
Natureza das comunidades
Uma questão de escalas!
 Características descritivas das comunidades
1. Fisionomias das comunidades vegetais (aparência, forma e estrutura)
- Baseada nas formas de crescimento ou formas de vida
- Raunkier: Posição dos meristemas e estruturas subterrâneas que permitem a
sobrevivência em estações desfavoráveis

Há ainda as
terófitas que se
mantem em banco
de sementes
durante períodos
desfavoráveis
 Características descritivas das comunidades
1. Fisionomias das comunidades vegetais
- Diagramas da estrutura vertical

Fonte: Gurevitch et al. 2002