CP 100677
CP 100677
CP 100677
MARINGÁ
Estado do Paraná
Janeiro-2009
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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARINGÁ
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
MARINGÁ
Estado do Paraná
Janeiro - 2009
“Para tudo há uma ocasião certa;
(Eclesiastes, 3:1)
iii
Ao
meu esposo, Fábio José Maia, por todo amor e dedicação à nossa vida
DEDICO...
iv
AGRADECIMENTOS
BIOGRAFIA
Página
Resultados e discussão....................................................................................... 42
Conclusões......................................................................................................... 57
Literatura Citada................................................................................................ 57
V - ESTIMATIVAS DE COMPONENTES DE CO(VARIÂNCIA) PARA
COMPORTAMENTO HIGIÊNICO EM Apis mellifera 60
AFRICANIZADAS........................................................................................
Resumo.............................................................................................................. 60
Abstract.............................................................................................................. 61
Introdução.......................................................................................................... 62
Material e métodos............................................................................................. 63
Resultados e discussão....................................................................................... 66
Conclusões......................................................................................................... 74
Literatura Citada................................................................................................ 74
VI - CONCLUSÕES GERAIS................................................................................ 76
Página
de mel (0,49) e peso da rainha à emergência (0,99) foi superestimada quando o efeito
materno foi omitido do modelo. A adição do efeito genético materno resultou em
diminuição da estimativa de herdabilidade direta para a produção de mel (0,42), peso da
rainha à emergência (0,87) e herdabilidade materna (0,07). O peso da rainha apresentou
alta correlação genética com a produção de mel (0,99), assim como a correlação
genética entre o efeito materno e produção de mel (0,93) e peso da rainha à emergência
(0,68). No segundo trabalho para a produção de mel, as estimativas de variância
permanente de ambiente representaram mais de 50% da variância fenotípica em todas as
análises. As variâncias residuais foram baixas para produção de mel e para as
características morfométricas em todas as análises. As estimativas de herdabilidade
direta para produção de mel variaram entre 0,40 e 0,47 considerando e omitindo o efeito
genético materno. Quando as medidas de tórax foram submetidas ao modelo com efeito
materno obteve-se a menor estimativa de herdabilidade para produção de mel (0,003).
As estimativas de herdabilidade materna para a produção de mel com características
morfométricas de asa (0,24) e tórax (0,20) foram superiores àquelas com características
de abdome (0,08). A maior correlação genética obtida foi entre produção de mel e o
comprimento do abdome (0,68), indicando que as medidas externas do abdome podem
refletir o potencial reprodutivo da rainha. No terceiro trabalho, em 24h, 48h e 72 horas,
as estimativas de herdabilidade direta (0,10; 0,11 e 0,11) para remoção de cria morta
operculada foram idênticas às maternas. Em análise tricarater as estimativas de
herdabilidade direta e materna foram 0,28; 0,15; 0,24 e 0,23; 0,29; 0,27 em 24, 48 e 72
horas, respectivamente. As correlações entre os efeitos genético e materno foram -0,12;
0,09 e -0,08 para 24, 48 e 72 horas. A correlação genética entre 24h e 48 horas foi de
0,49, entre 24h e 72 horas foi 0,40 e para 48h e 72 horas, 0,47. Os resultados obtidos em
todos os trabalhos demonstraram que o efeito genético materno deve ser considerado na
avaliação genética para a produção de mel e para o comportamento higiênico. O efeito
genético materno para a produção de mel parece advir do peso da rainha à emergência.
O peso da rainha à emergência e comprimento do abdome de rainhas africanizadas para
produção de mel e, para comportamento higiênico, a diferença relativa entre o número
de alvéolos limpos em até 24 horas e alvéolos com cria morta operculados em zero hora
podem ser usados como critérios de seleção.
ABSTRACT
Three works were carried out aiming to estimate the phenotypic and genetic parameters
and to define the selection criteria for honey production with weight at emergence, and
Africanized queens’ wings, abdomen and thorax morphometric characteristics, omitting
and taking into consideration the maternal genetic effect, and for hygienic behavior at
24, 48 and 72 hours, considering the maternal genetic effect. The queen’s maternal
origin was controlled, the paternal one unknown, and at different times different worker
groups were considered, but with the same mother. For honey production, the analyzed
data refers to the production of 349 colonies, wings and abdomen morphometric
measures of 159 queens, thorax measures of 62 queens, being calculated in the
relationship matrix 562 individuals among queens and colonies, and for hygienic
behavior the data analyzed refers to 64 colonies with relationship matrix of 88
individuals among queens and colonies. All analyses were realized by Bayesian
inference. For the first work, there were done unicharacter analyses for honey
production and bicharacter for honey production and the queen’s weight under two
models, omitting or taking into consideration the maternal genetic effect on honey
production. In the second work, unicharacter analyses for morphometric measures,
tricharacter for honey production with wings and abdomen characteristics and
tetracharacter with thorax characteristics, under two models omitting or taking into
consideration the maternal genetic effect on honey production were also done. For the
third work, unicharacter and tricharacter analyses were realized, taking into account the
maternal genetic effect. The first work showed that the heritability estimate in
unicharacter analysis for honey production (0.20) increased when the maternal effect
was considered, (0.23) characterizing low maternal heritability (0.09). In bicharacter
4
analysis, the heritability for honey production (0.49) and queen’s weight at emergence
(0.99) were overestimated when the maternal effect was omitted from the model. The
addition of maternal genetic effect resulted in decrease of direct heritability estimate for
honey production (0.42), queen’s weight at emergence (0.87) and maternal heritability
(0.07). The queen’s weight showed high genetic correlation with honey production
(0.99), as well as a genetic correlation between maternal effect and honey production
(0.93), and the queen’s weight at emergence (0.68). In the second work for honey
production, the estimates for environmental permanent variance represented more than
50% of phenotypic variance in all analyses. The residual variances were low for honey
production and morphometric characteristics in all analyses. The direct heritability
estimates for honey production varied between 0.40 and 0.47 taking into account and
omitting the maternal genetic effect. However, when the thorax measures were
submitted to the maternal effect a lower heritability estimate for honey production was
obtained (0.003). The maternal heritability estimates for honey production with the
wings morphometric characteristics (0.24) and thorax (0.20) were higher than the ones
with abdomen characteristics (0.08). The higher genetic correlation was between honey
production and abdomen length (0.68). These results indicate that the abdomen external
measures may reflect the queen’s reproductive potential. In the third work, at 24, 48 and
72 hours, the direct heritability estimates (0.10; 0.11 and 0.11) for removal of dead
capped brood were identical to the maternal. In tricharacter analysis the direct and
maternal heritability estimates were 0.28; 0.15; 0.24 and 0.23; 0.29; 0.27 at 24, 48 and
72 hours, respectively. The correlations between the genetic and the maternal effects
were -0.12; 0.09 and -0.08 for 24, 48 and 72 hours, respectively. The genetic correlation
between 24 and 48 hours was 0.49, between 24 and 72 hours was 0.40 and for 48 and 72
hours, 0.47. The results in all works showed that the maternal genetic effect must be
taken into account in the genetic evaluation for honey production and hygienic
behavior. The maternal genetic effect for honey production seems to come from the
queen’s weight at emergence. The weight at emergence and abdomen length of
Africanized queens’ for honey production and for hygienic behavior, the relation
between the number of clean cells up to 24 hours and capped cells at zero hour can be
used as selection criterion.
I – INTRODUÇÃO
Segundo Resende (2008) o ano de 2007 foi de grandes desafios para o setor
apícola brasileiro, o 5º entre os maiores exportadores, pois desde março de 2006,
enfrenta as graves consequências do embargo ao mel brasileiro por seu maior
importador, a União Europeia. Em 2007 as exportações brasileiras de mel totalizaram
21,2 milhões de dólares, referentes a 12,9 mil toneladas, com preço médio de US$ 1,64/
kg, superior aos US$ 1,60/ kg e aos US$ 1,30/ kg pagos em 2006 e 2005,
respectivamente. No entanto, quando comparado a 2006, o valor exportado em 2007
apresentou queda de 9,3%.
As projeções futuras são promissoras para a apicultura brasileira. Segundo
MENSAGEM DOCE (2008), as entidades representativas da apicultura brasileira,
CBA, ABEMEL e SEBRAE fizeram a divulgação do Pacto Nacional da Apicultura que
tem como principais objetivos para até 2020 aumentar o consumo per capita para 500 g
de mel/ habitante/ ano, aumentar as exportações de mel para 100.000 ton/ ano e
triplicar a produtividade que hoje é de 15 kg/ colônia/ ano.
A pesquisa sempre desempenhou papel fundamental nessa evolução. O processo
da africanização motivou relevantes transformações, entre elas, o melhoramento
genético, inseminação instrumental, produção de rainhas e determinação de linhagens
com comportamento higiênico (Soares, 2008). Segundo o mesmo autor, o grande evento
propulsor das pesquisas foi o estabelecimento dos programas de pós-graduação no
Brasil a partir de 1971, que impulsionaram o desenvolvimento científico e tecnológico.
Com isso, o profissionalismo entre os apicultores aumentou e a necessidade da
implementação de técnicas que melhorem ainda mais as diversas produções das abelhas
é constante. A exemplo disso, o melhoramento genético aliado às técnicas de manejo
adequadas promove avanços na produção (Soares et al., 1996).
Nos últimos anos, tem sido observado um interesse crescente por programas de
melhoramento genético. O progresso genético se deve ao uso cada vez mais correto das
informações relativas aos indivíduos candidatos à seleção, resultantes do impulso
crescente nos conhecimentos metodológicos de avaliações genéticas e avanços na área
de informática (Silva et al., 2008).
O principal objetivo no melhoramento genético é a obtenção por meio de seleção
de linhagens que apresentem características desejáveis (Gramacho, 2008).
Em abelhas, devido ao hábito de acasalamento múltiplo da rainha e, a existência
de machos haploides, em uma colônia o parentesco pode variar entre 0,25 e 0,75 (Crow
& Roberts,1950; Polhemus et al., 1950; Laidlaw & Page, 1984). Desde 1950, vários
7
autores têm estudado essas particularidades (Crow & Roberts, 1950; Mackensen & Nye,
1966; Ruttner, 1968; Cale & Rothenbühler, 1975; Rinderer, 1977; Page & Laidlaw,
1982; Milne, 1985a; Oldroyd et al., 1985; Kulincevic, 1986; Moritz, 1986; Szabo &
Lefkowitch, 1987; Harbo, 1996), no entanto, a avaliação genética em abelhas não é
avançada como em outras espécies animais.
A rainha oferece contribuição ambiental às suas filhas operárias, por meio da
qualidade e quantidade de ovos produzidos e, também pela produção de feromônios
(Bienefeld & Pirchner, 1990). Pode-se medir isso diretamente na rainha, mas somente
via impacto sobre sua progênie. Esse impacto sobre as operárias é estritamente
ambiental, entretanto, a habilidade da rainha em botar ovos em quantidade suficiente e
produzir feromônios é determinada pelo genótipo da rainha e pelo ambiente (Bienefeld
et al., 2007).
Chevalet & Cournet (1982) adaptaram às abelhas o modelo desenvolvido por
Willham (1963) que separou as estimativas de herdabilidade para efeito direto e
materno. Falconer (1987) destacou a importância da herdabilidade, pois, expressa o
grau de correspondência entre valor fenotípico e o valor genético de uma característica.
Segundo Bienefeld & Pirchner (1990), dois métodos foram propostos: estimar as
herdabilidades de forma restrita para características de rainha ou de operárias que
tenham altas correlações com o desempenho da colônia (Rinderer et al., 1983; Collins et
al.,1984; Milne, 1985a, 1985b e 1985c; Collins et al., 1987); o segundo, negligenciar as
operárias e interpretar a covariância entre as colônias relacionadas apenas entre rainhas
geneticamente ligadas (Soller & Bar-Cohen, 1967; Bar-Cohen et al., 1978).
Até 1978, as estimativas de herdabilidade publicadas para a produção de mel
variaram entre 0,07 a 0,58 (Soller & Bar-Cohen, 1967; Bar-Cohen et al., 1978) por meio
de métodos convencionais que não consideram as covariâncias entre rainha e operárias.
Bienefeld & Pirchner (1990) estimaram parâmetros genéticos por meio do
método de quadrados mínimos e encontraram herdabilidades para operárias e rainhas na
produção de mel (0,26 e 0,15) e cera (0,39 e 0,45) e para características
comportamentais de defensividade (0,41 e 0,40), mansidão (0,91 e 0,58) e
desenvolvimento a primavera (0,76 e 0,46), respectivamente.
A aplicação da seleção em duas características simultaneamente pode
eventualmente resultar em correlações negativas. Neste caso, a correlação negativa entre
o efeito direto e materno impede a resposta de seleção (Willhan, 1963; Foulley &
Lefort, 1978; Roehe & Kennedy, 1993).
8
Bienefeld & Pirchner (1990; 1991) testaram 5.581 colônias de Apis mellifera
carnica, provenientes de acasalamentos controlados e encontraram correlações
negativas entre o efeito genético direto e materno de - 0,88, - 0,96, - 0,91, - 0,96 e - 0,92
para produção de mel, cera, defensividade, mansidão e desenvolvimento a primavera,
respectivamente. Segundo Robinson (1981) é comum o fato das correlações genéticas
serem negativas entre efeito direto e materno.
O comportamento higiênico segundo Milne (1985d) e Boecking et al. (2000) é
uma característica influenciada pelo efeito genético materno da rainha. Trata-se de um
mecanismo natural de resistência às doenças, Cria Pútrida Americana e Cria Giz (Milne,
1983; Gilliam et al., 1989; Spivak & Gilliam, 1993), caracterizado pela desoperculação
e remoção de cria morta, doente ou danificada do favo.
Rothenbühler (1964) realizou o primeiro estudo genético desta característica e
concluiu que dois loci de genes recessivos regulam o comportamento higiênico. Estudos
subseqüentes sugeriram que a remoção de cria morta possa ser controlada por mais do
que dois loci, talvez três (Moritz,1988). Posteriormente Gramacho (1999) sugeriu que
três loci de genes recessivos controlam o comportamento higiênico. Mais recentemente,
Lapidge et al. (2002) encontraram sete loci que podem estar envolvidos no controle
desse comportamento.
Spivak & Gilliam (1993) afirmaram que esse comportamento é determinado
geneticamente, mas nem sempre expresso, pois parece depender de fatores
populacionais, do vigor da colônia e de fatores ainda desconhecidos. No entanto,
Rothenbühler (1964) e Lapidge et al. (2002) declararam que o comportamento higiênico
é uma característica herdável.
Essa afirmação pode ser em parte elucidada se considerarmos como Bienefeld et
al. (2007) que, além de passar metade de seus genes, a rainha oferece contribuição
ambiental às suas filhas operárias, por meio da qualidade e quantidade de ovos
produzidos e também pela produção de feromônios. Portanto, o genótipo da rainha é
quem o determina, pelo menos em parte. Milne (1985d) apesar de afirmar que a rainha
contribui geneticamente para o comportamento higiênico, não considera como um efeito
de grande importância. Desde então o efeito materno foi pouco estudado para esta
característica, no entanto, citado por Boecking et al. (2000).
As estimativas de herdabilidade para comportamento higiênico presentes na
literatura variam muito. Milne (1985d) realizou em laboratório estudos genéticos para
9
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II - OBJETIVOS GERAIS
D) verificar entre as características estudadas quais podem ser utilizadas como critério
de seleção para produção de mel e comportamento higiênico.
III - Estimativas de Parâmetros Genéticos e Fenotípicos para Produção de Mel
e Peso de Rainhas em Apis mellifera Africanizadas
ABSTRACT – The objective of this work was to estimate genetic and phenotypic
parameters for honey production and weight in Africanized Apis mellifera queens recently
emerged omitting and taking into consideration the queen’s maternal genetic effect, and to
verify whether the queen’s weight at emergence can be used as selection criterion for
honey production. The queens’ maternal origins were controlled while the paternal one
was not known, and in the honey collection was considered groups of different workers,
with the same mother. Data analyzed refers to honey production of 349 colonies, and 159
queens’ weight at emergence, being calculated in the relationship matrix 562 individuals
among queens and colonies. Both unicharacter analysis for honey production and
bicharacter analysis for honey production and queen’s weight were carried out by Bayesian
inference, under two models, where the maternal genetic effect on honey production was
either omitted or considered. Heritability estimate in unicharacter analysis for honey
production (0.20) increased when the maternal effect was taken into account (0.23), being
characterized as low maternal heritability (0.09). In bi-character analysis, the heritability
for honey production (0.49) and queen’s weight at emergence (0.99) was overestimated
when the maternal effect was omitted from the model. The addition of maternal effect
resulted in a decrease of direct heritability estimate for honey production (0.42), queen’s
weight at emergence (0.87) and maternal heritability (0.07). The queen’s weight presented
high genetic correlation with honey production (0.99), as well as the genetic correlation
with maternal effect and honey production (0.93) and queen’s weight at emergence (0.68).
The maternal genetic effect for honey production seems to come from the queen’s weight
at emergence, which can be used as selection criterion.
Key-words: genetic evaluation, maternal effect, heritability, Bayesian inference,
honey, queens’ size
21
Introdução
A produção de mel por colônia foi medida após 45 dias decorridos da introdução da
nova rainha, visto que o ciclo de desenvolvimento de uma operária africanizada é de 20
dias (Nogueira-Couto & Couto, 2006) e sua longevidade média, segundo Terada et al.
(1975) para colônias variando entre 37000 e 42000 indivíduos é de 26,3 dias. Portanto, em
aproximadamente 45 dias todas as operárias presentes na colônia são filhas da nova rainha.
Em função disso, a produção de mel por colônia foi medida após este período.
Foram assumidas duas ordens de produção, ou seja, dois períodos de produção por
ano para cada apicultor. O período entre ordens de produção de mel caracterizou dois
grupos de operárias diferentes por rainha, considerados como animais diferentes. O
parentesco entre grupos é de meio-irmãs, pois a mesma rainha permaneceu durante o ano
de produção e os pais eram desconhecidos.
Os dados analisados se referem à produção de mel de 349 colônias e peso à
emergência de 159 rainhas, sendo computado na matriz de parentesco 562 indivíduos entre
rainhas e colônias.
A estimação dos componentes de (co)variância para as características produção de
mel e peso da rainha à emergência foram analisadas por meio do programa MTGSAM
(Multiple Trait Gibbs Sampling in Animal Models), desenvolvido por Van Tassel & Van
Vleck (1995), que procede à estimação Bayesiana por meio do método de amostragem de
Gibbs.
Foram realizadas análises unicarater para produção de mel e bicarater para produção
de mel e peso da rainha sob dois modelos que omitiu ou considerou o efeito genético
materno sobre a produção de mel. Os modelos consideraram os efeitos fixos de grupo
contemporâneo, formado por apicultor e ano de produção, e ordem de produção para a
produção de mel. Quando a análise foi bicarater, para peso da rainha à emergência foi
considerado o efeito fixo de idade da larva.
Definiu-se o primeiro modelo animal, omitindo o efeito genético materno, como:
y = Xβ +Za +Wp +e
em que,
y é o vetor de observações;
X é a matriz de incidência dos efeitos fixos, contida no vetor β;
Β é vetor de efeitos fixos;
Z é a matriz de incidência dos efeitos genéticos aditivos;
W é a matriz de incidência dos efeitos permanentes de ambiente;
a é o vetor de efeitos genéticos aditivos;
24
Y = Xβ + Zu + e
⎡g⎤ ⎡a⎤
sendo Z = [Z 1 Z2 Z3 ] ; u = ⎢ ⎥ e g = ⎢ ⎥
⎣ p⎦ ⎣m⎦
em que,
Y = vetor de observações;
X e Z1, Z2 e Z3 = matrizes de incidência dos efeitos fixos, efeitos genéticos diretos,
maternos e permanentes de ambiente, respectivamente;
25
⎡ y⎤ ⎧⎡ Xβ ⎤ ⎡ V Z ∑ R ⊗ I n ⎤⎫
⎢u ⎥ ~ NMV ⎪⎢ 0 ⎥; ⎢ ∑ Z ' ∑ 0 ⎥⎥ ⎬
⎪
⎢ ⎥ ⎨⎢ ⎥ ⎢
⎢⎣ e ⎥⎦ ⎪⎢ 0 ⎥ ⎢ R ⊗ I 0 R ⊗ I n ⎥⎦ ⎪⎭
⎩⎣ ⎦ ⎣ n
⎡G ⊗ A 0 ⎤
V = Z ∑ Z ' + R ⊗ In ; ∑=⎢
⎣ 0 P ⊗ I m ⎥⎦
⎡ σ 2 a1 σ a1a 2 σ a1m1 ⎤
⎢ ⎥
G=⎢ σ 2 a2 σ a 2 m1 ⎥
⎢ Simétrica σ 2 m1 ⎥⎦
⎣
⎡σ 2 p1 0⎤ ⎡σ 2 r1 0 ⎤
P=⎢ ⎥ R=⎢ ⎥
⎣ 0 0⎦ ⎣ 0 σ 2r2 ⎦
em que,
V é a matriz de variâncias e covariâncias fenotípicas entre as características;
G é a matriz de variâncias e covariâncias genética direta e materna entre as
características;
A é a matriz que relaciona os indivíduos geneticamente;
P é a matriz de variâncias dos efeitos permanentes de ambiente;
Im é a matriz identidade de ordem igual ao número de rainhas;
R é matriz de variâncias residuais para as características;
In é a matriz identidade de ordem n igual ao número de observações.
Foram assumidas pressuposições de que os efeitos fixos têm distribuição uniforme e
os componentes de (co)variância distribuição de Wishart ou Gama invertidas. Para os
efeitos aleatórios foi assumida distribuição normal.
Nas análises em que o efeito genético materno não foi incluído foram geradas
cadeias de Gibbs de 5.000.000 de iterações para a análise unicarater do peso da rainha;
60.550.000 iterações para a análise unicarater de produção de mel e na análise bicarater.
Quando o efeito materno foi incluído foram geradas cadeias de Gibbs de 180.000.000 de
iterações para produção de mel em análise unicarater e, 200.000.000 de iterações para a
26
Tabela 2 - Estimativas de variância genética aditiva (σ2a), permanente de ambiente (σ2p), residual (σ2e), fenotípica (σ2y), covariância genética
aditiva (σa1a2), herdabilidade (h2) e correlação genética (rga1a2) com seus respectivos intervalos de credibilidade e regiões de alta
densidade, ao nível de 90%, em análise bicarater, para produção de mel e peso à emergência de rainhas africanizadas
Estimativas
Características
σ2
a σa1a2 σ 2
p σ2e σ2y h2 rga1a2
13,83 14,73 0,06 nc1 28,62 0,49
Produção de mel (11,42 – 16,57)* (10,93 – 19,05) (0,01 – 0,17) (24,86 – 32,91) (0,39 - 0,58)
59,14 0,99
(11,20 – 16,33)** (10,66 – 18,70) (0,01 – 0,08) (24,48 – 32,42) (0,39 – 0,58)
(51,48 – 67,93) (0,99 – 0,99)
255,57 2,27 nc1 257,92 0,99
(51,59 – 68,02) (0,99 – 0,99)
Peso da Rainha (210,55 – 309,74) - (0,01 – 3,20) (212,48 – 309,82) (0,99 - 0,99)
(209,25 – 308,05) (0,01 – 2,95) (209,49 – 305,82) (0,99 – 0,99)
1
nc (não convergência)
* Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
** Região de alta densidade ao nível de 90%
30
Tabela 3 – Estimativas de variância genética direta (σ2a), materna (σ2m), permanente de ambiente (σ2p), residual (σ2e), fenotípica (σ2y),
herdabilidade direta (h2a), herdabilidade materna (h2m) e correlação genética entre os efeitos direto e materno (rgam) com seus
respectivos intervalos de credibilidade e região de alta densidade, ao nível de 90%, em análise unicarater para produção de mel em
abelhas africanizadas
Estimativas
Característica
σa2
σm2
σp2
σe
2
σ2 y h2a h2m rgam
Produção de mel 6,64 2,72 nc1 13,56 4,95 29,23 0,23 0,09 nc 0,32
(0,01 – 15,07)* (0,01 – 12,60) (0,49 – 22,51) (0,05 – 11,16) (24,82 – 34,50) (0,01 - 0,52) (0,01 - 0,41) (-0,99 - 0,99)
(0,01 – 14,29)** (0,01 – 7,29) (0,05 – 21,14) (0,13 – 10,61) (24,49 – 34,04) (0,01 – 0,49) (0,01 – 0,23) (-0,91 – 0,99)
1
nc (não convergência)
* Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
** Região de alta densidade ao nível de 90%
32
conhecimento mais preciso das relações de parentesco dentro e entre colônias, de forma
a permitir a identificação mais precisa do efeito genético materno de rainha.
Conclusão
O efeito genético materno para a produção de mel parece advir do peso da rainha
à emergência, que pode ser utilizado como critério de seleção.
Literatura Citada
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Behavioral Ecology and Sociobiology, v.55, p.190-196, 2003.
36
Introdução
O estudo dos fatores envolvidos na produção de mel busca identificar critérios de
seleção com menor influência ambiental e/ou que possam ser controladas por meio de
técnicas de manejo eficiente, visando a melhoria genética.
O peso da rainha à emergência pode ser uma dessas características, pois segundo
Szabo (1973) este é um indicador do valor genético da mesma para a produção de mel.
Mais recentemente, Tarpy et al. (2000) afirmaram que há potencial de seleção para
rainhas recém-emergidas pois, existe variação no potencial reprodutivo.
Material e métodos
O experimento foi realizado com 33 matrizes, doadas por 10 apicultores do Brasil
distribuídos entre os Estados do Paraná, São Paulo, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul e
um do Paraguai. As rainhas matrizes, fornecedoras de larvas, foram introduzidas em
colônias alocadas no Setor de Apicultura da Fazenda Experimental de Iguatemi da
Universidade Estadual de Maringá (FEI/UEM).
A produção das rainhas ocorreu de 2005 a 2007 e se concentrou, principalmente,
nos meses que antecedem o período de produção de mel de cada região. O método
utilizado para a produção das rainhas foi o descrito por Doolittle (1889), que consiste na
transferência de larvas de operárias do favo de cria para cúpulas artificiais acrílicas
contendo geleia real. Foram utilizadas 15 colônias minirecrias, iniciadoras e
terminadoras, cada uma com dois núcleos sobrepostos e separados por uma tela
excluidora de rainha. No núcleo superior de cada uma delas foi colocado um sarrafo
contendo 28 cúpulas, com 28 larvas de diferentes genealogias devidamente identificadas
e distribuídas aleatoriamente.
Visto que larvas mais jovens originam rainhas maiores (Tarpy et al., 2000), as
larvas utilizadas tinham idade de no máximo 24 horas.
No décimo dia após a transferência, as realeiras eram retiradas das minirecrias,
alocadas verticalmente em frascos de vidro de 20 mL com papel e alimento tipo cândi,
42
A produção de mel por colônia foi medida após 45 dias decorridos da introdução
da nova rainha, visto que o ciclo de desenvolvimento de uma operária africanizada é de
20 dias (Nogueira-Couto & Couto, 2006) e sua longevidade média, segundo Terada et
al. (1975) para colônias variando entre 37000 e 42000 indivíduos é de 26,3 dias.
Portanto, em aproximadamente 45 dias todas as operárias presentes na colônia são filhas
da nova rainha. Em função disso, a produção de mel por colônia foi medida após este
período.
Foram assumidas duas ordens de produção, ou seja, dois períodos de produção por
ano para cada apicultor. O período entre ordens de produção de mel caracterizou dois
grupos de operárias diferentes por rainha, considerados como animais diferentes. O
parentesco entre grupos é de meio-irmãs, pois a mesma rainha permaneceu durante o
ano de produção e os pais foram desconhecidos.
⎡σ 2 e1 ⎤
⎢ ⎥
⎢ 0 σ 2 e2 Simétrica ⎥
R0 = ⎢ 0 σ e 2e3 σ 2 e3 ⎥
⎢ ⎥
⎢ Μ Μ Μ Ο ⎥
⎢ 0 σ e 2en σ e3en Λ 2 ⎥
σ en ⎦
⎣
O segundo modelo admitido, que considerou o efeito genético materno foi:
Y = Xβ + Zu + e
⎡g⎤ ⎡a⎤
sendo Z = [Z 1 Z2 Z3 ] ; u = ⎢ ⎥ e g = ⎢ ⎥
⎣ p⎦ ⎣m⎦
em que,
Y = vetor de observações;
X e Z1, Z2 e Z3 = matrizes de incidência dos efeitos fixos, efeitos genéticos diretos,
maternos e permanentes de ambiente, respectivamente;
β, a, m, p e e = vetores dos efeitos fixos, genéticos diretos, maternos, permanentes
de ambiente e resíduos.
A distribuição conjunta dos vetores y, g, m, i e e pode ser descrita como segue:
⎡ y⎤ ⎧⎡ Xβ ⎤ ⎡ V Z ∑ R ⊗ I n ⎤⎫
⎢u ⎥ ~ NMV ⎪⎢ 0 ⎥; ⎢ ∑ Z ' ∑ 0 ⎥⎥ ⎬
⎪
⎢ ⎥ ⎨⎢ ⎥ ⎢
⎢⎣ e ⎥⎦ ⎪⎢ 0 ⎥ ⎢ R ⊗ I 0 R ⊗ I n ⎥⎦ ⎪⎭
⎩⎣ ⎦ ⎣ n
em que,
⎡G ⊗ A 0 ⎤
V = Z ∑ Z ' + R ⊗ In ; ∑=⎢
⎣ 0 P ⊗ I m ⎥⎦
⎡σ 2 e1 ⎤
⎡σ 2 p1 0 Λ 0⎤ ⎢ ⎥
⎢ ⎥ ⎢ 0 σ 2 e2 Simétrica ⎥
0 0 Λ 0⎥
P0 = ⎢ R0 = ⎢ 0 σ e 2e3 σ 2 e3 ⎥
⎢ Μ ΜΟ Μ⎥ ⎢ ⎥
⎢ ⎥ ⎢ Μ Μ Μ Ο ⎥
⎢⎣ 0 0 Λ 0⎥⎦ ⎢ 0 2 ⎥
⎣ σ e 2en σ e3en Λ σ en ⎦
46
em que,
V é a matriz de variâncias e covariâncias fenotípicas entre as características;
G é a matriz de variâncias e covariâncias genética direta e materna entre a
produção de mel e características morfométricas de asa, abdome e tórax;
A é a matriz que relaciona os indivíduos geneticamente;
P é a matriz de variâncias dos efeitos permanentes de ambiente;
Im é a matriz identidade de ordem igual ao número de rainhas;
R é matriz de variâncias residuais para as características;
In é a matriz identidade de ordem n igual ao número de observações.
Foram assumidas pressuposições de que os efeitos fixos têm distribuição uniforme
e os componentes de (co)variância distribuição de Wishart ou Gama invertidas. Para os
efeitos aleatórios foi assumida distribuição normal.
Para o primeiro modelo foram geradas cadeias de Gibbs de 5.000.000 de iterações
para as características morfométricas. Nos dois modelos, 45.000.000 iterações foram
geradas para produção de mel com características morfométricas de asa, abdome e
tórax. O descarte inicial foi de 50.000 e o intervalo de amostragem de 1.000 iterações
para todas as análises.
Foi construído o intervalo de credibilidade e região de alta densidade para todos
os componentes de (co)variância e parâmetros genéticos estimados ao nível de 90% de
credibilidade.
A monitoração da convergência das cadeias foi feita por meio da utilização dos
testes de diagnóstico de Heidelberger e Welch, disponíveis na biblioteca CODA
(Convergence Diagnosis and Output Analysis), implementada no programa R (2007).
Resultados e Discussão
A média e o desvio-padrão do comprimento (Casa) e largura (Lasa) da asa de
rainhas à emergência foram de 10,35 ± 0,59 e 3,61 ± 0,32 mm, respectivamente. Estes
valores foram superiores aos encontrados em rainhas europeias por Hatch et al. (1999) e
Tarpy et al. (2000) de 9,30 e 9,60 mm para Casa e 3,10 e 3,30 mm para Lasa,
respectivamente. Rainhas africanizadas apresentam comprimento e largura de asa
maiores do que as europeias (Casagrande-Jaloretto et al.,1984).
superiores às encontradas por Costa (2005) de 9,90 e 4,60 mm; inferior para Cabd
encontrado por Faquinello (2007) de 11,0 mm e superior a Labd de 4,60 mm.
Por meio da Tabela 5, pode-se observar que as estimativas que não convergiram
para o primeiro modelo, também não convergiram para o segundo. A estimativa de
variância genética aditiva para produção de mel foi maior (12,90), e menor para Casa
(0,36) e Lasa (0,36) do que as encontradas no modelo que omitiu o efeito materno. As
estimativas de covariância para o efeito genético materno com a produção de mel (-
2,74), Casa (-0,07 nc) e Lasa (-0,05) foram pouco precisas, no entanto, retratam o
antagonismo entre o efeito materno e direto.
51
estes efeitos. No entanto, Bienefeld & Pirchner (1991) encontraram correlação de -0,88
entre estes efeitos na produção de mel.
A Tabela 7 apresenta os valores de correlação genética entre produção de mel e
características de asa. Como no modelo que omitiu o efeito genético materno, os valores
foram de baixa magnitude, pouco precisos e não obtiveram convergência. Casagrande-
Jaloretto et al. (1984) não encontraram relação significativa para Casa e Lasa com
número de ovaríolos em rainhas africanizadas e europeias. As características de asa
parecem não estar relacionadas com a produção de mel.
Tabela 7 - Estimativas de correlação genética com seus respectivos intervalos de
credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, em análise
tricarater, para produção de mel, comprimento (Casa) e largura (Lasa) de
asa de rainhas africanizadas, considerando o efeito genético materno
Característica Casa Lasa
-0,02 nc1 -0,03 nc
Produção de mel (-0,56 – 0,53)* (-0,29 – 0,25)
(-0,56 – 0,53)** (-0,30 – 0,23)
1
nc (não convergência)
*Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
**Região de Alta densidade ao nível de 90%
Na Tabela 13, as correlações genéticas entre produção de mel e Cabd (0,47 nc) e
Labd (0,02 nc) foram positivas. Apesar da não convergência, o Cabd parece influenciar
positivamente a produção de mel.
Tabela 13 - Estimativas de correlação genética com seus respectivos intervalos de
credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, em análise
tricarater, para produção de mel, comprimento (Cabd) e largura (Labd)
de abdome de rainhas africanizadas, obtidas considerando o efeito
materno
Característica Cabd Labd
1
0,47 nc 0,02 nc
Produção de mel (-0,89 – 0,95) (-0,45 – 0,45)
(-0,68 – 0,98) (-0,45 – 0,45)
1
nc (não convergência)
*Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
**Região de Alta densidade ao nível de 90%
foram próximas, indicando que apenas uma das duas medidas poderia representar o
tórax, tornando o processo de mensuração mais prático. Em análise tetracarater, a
herdabilidade para Htorax (0,74) aumentou em 51,0% quando comparada à análise
unicarater (0,49).
Para a produção de mel a estimativa de herdabilidade foi de 0,47. Este valor
estimado foi maior do que aos encontrados quando as características de asa e abdome
foram consideradas, adicionando ou omitindo o efeito genético materno, no entanto,
pouco variou. Os parâmetros genéticos e fenotípicos estimados indicam que a
herdabilidade assume valores de 0,40 a 0,47 para a produção de mel, considerando-se as
características morfométricas de rainha.
A Tabela 16 apresenta as estimativas de correlação genética entre produção de
mel e Ctorax (0,24), Ltorax (0,05 nc) e Htorax (0,09). O comprimento do tórax parece
influenciar positivamente a produção de mel, no entanto pouco para ser definido como
critério de seleção.
Tabela 16 - Estimativas de correlação genética com seus respectivos intervalos de
credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, em análise
tetracarater, para produção de mel, comprimento (Ctorax), largura
(Ltorax) e altura (Htorax) do tórax de rainhas africanizadas, obtidas sem
considerar o efeito genético materno
Característica Ctorax Ltorax Htorax
1
0,24 0,05 nc 0,09
Produção de mel (-0,25 – 0,63)* (-0,36 – 0,44) (-0,20 – 0,37)
(-0,18 – 0,69)** (-0,36 – 0,44) (-0,19 – 0,37)
1
nc (não convergência)
*Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
**Região de Alta densidade ao nível de 90%
Introdução
O comportamento higiênico é um mecanismo natural de resistência às doenças,
Cria Pútrida Americana e Cria Giz (Milne, 1983; Gilliam et al., 1989; Spivak &
Gilliam, 1993), caracterizado pela desoperculação e remoção de cria morta, doente ou
danificada do favo.
Rothenbühler (1964) realizou o primeiro estudo genético desta característica e
concluiu que dois loci de genes recessivos, regulam o comportamento higiênico.
Estudos subsequentes sugeriram que a remoção de cria morta possa ser controlada por
mais do que dois loci, talvez três (Moritz,1988). Posteriormente Gramacho (1999)
sugeriu que três loci de genes recessivos, controlam o comportamento higiênico. Mais
recentemente, Lapidge et al. (2002) encontraram sete loci que podem estar envolvidos
no controle desse comportamento.
Chevalet & Cournet (1982) sugeriram que o desempenho e comportamento da
colônia são resultado da interação entre rainha e operárias e, adaptaram às abelhas o
modelo desenvolvido por Willham (1963) que separou as estimativas de herdabilidade
para efeito direto e materno.
Milne (1985) afirmou que o comportamento higiênico é influenciado pelo
genótipo da rainha, no entanto, assumiu que a contribuição do efeito materno não é de
grande importância. Desde então esse efeito para o comportamento higiênico não foi
mais estudado, no entanto foi citado por Boecking et al. (2000).
Spivak & Gilliam (1993) afirmaram que esse comportamento é determinado
geneticamente, mas nem sempre expresso, pois parece depender de fatores
populacionais, do vigor da colônia e de fatores ainda desconhecidos. Rothenbühler
(1964) e Lapidge et al. (2002) declararam que o comportamento higiênico é uma
característica herdada.
Essa afirmação pode ser em parte elucidada se considerarmos como Bienefeld et
al. (2007) que, além de passar metade de seus genes, a rainha oferece contribuição
ambiental às suas filhas operárias, por meio da qualidade e quantidade de ovos
produzidos e também pela produção de feromônios. Portanto, o genótipo da rainha é
quem o determina, pelo menos em parte.
Estudos considerando o efeito de rainha e operárias foram realizados para a
produção de mel e cera, fatores comportamentais como agressividade, mansidão e
desenvolvimento na primavera, sob condições de acasalamentos controlados em Apis
mellifera carnica (Bienefeld et al., 1989; Bienefeld & Pirchner, 1990). Aqui como em
67
⎡ y⎤ ⎧⎡ Xβ ⎤ ⎡ V Z ∑ R ⊗ I n ⎤⎫
⎢u ⎥ ~ NMV ⎪⎢ 0 ⎥; ⎢ ∑ Z ' ∑ 0 ⎥⎥ ⎬
⎪
⎢ ⎥ ⎨⎢ ⎥ ⎢
⎢⎣ e ⎥⎦ ⎪⎢ 0 ⎥ ⎢ R ⊗ I 0 R ⊗ I n ⎥⎦ ⎪⎭
⎩⎣ ⎦ ⎣ n
em que,
70
⎡G ⊗ A 0 ⎤
V = Z ∑ Z ' + R ⊗ In ; ∑=⎢
⎣ 0 P ⊗ I m ⎥⎦
⎡ σ 2 p1 σ p1 p 2 σ p1 p 3 ⎤ ⎡ σ 2 e1 σ e1e 2 σ e1e3 ⎤
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
P=⎢ σ 2 p2 σ p 2 p3 ⎥ R=⎢ σ 2 e 2 σ e 2e3 ⎥
⎢ Simétrica σ 2 p 3 ⎥⎦ ⎢ Simétrica σ 2 e3 ⎥⎦
⎣ ⎣
em que,
V é a matriz de variâncias e covariâncias fenotípicas entre as características;
G é a matriz de variâncias e covariâncias genética direta e materna entre as
características CH24, CH48 e CH72;
A é a matriz que relaciona os indivíduos geneticamente;
P é a matriz de variâncias e covariâncias dos efeitos permanentes de ambiente;
Im é a matriz identidade de ordem igual ao número de mães;
R é matriz de (co)variâncias residuais entre as características;
In é a matriz identidade de ordem n igual ao número de observações.
Para as análises unicarater, foram geradas cadeias de Gibbs de 8.550.000 iterações
para CH24, e de 6.550.000 iterações para CH48 e CH72. Em análise tricarater, foram
geradas cadeias de Gibbs de 230.000.000 iterações. O descarte inicial foi de 50.000 e o
intervalo de amostragem de 1.000 iterações para todas as análises. Foram construídos os
intervalos de credibilidade e as regiões de alta densidade para todos os componentes de
(co)variância e parâmetros genéticos estimados, ao nível de 90% de credibilidade.
A monitoração da convergência das cadeias foi feita por meio da utilização dos
testes de diagnóstico de Heidelberger e Welch, disponíveis na biblioteca CODA
(Convergence Diagnosis and Output Analysis), implementada no programa R (2007).
Resultados e discussão
A média e desvio padrão para comportamento higiênico em 24h, 48h e 72 horas
foram de 0,76 ± 0,22; 0,88 ± 0,17 e 0,92 ± 0,15, respectivamente. De todas as colônias
analisadas 15,63%, 23,44% e 12,5% removeram todas as crias operculadas mortas em
24, 48 e 72 horas, respectivamente.
71
Segundo Spivak & Downey (1998), uma colônia deve ser considerada higiênica
se em 48 horas mais de 95% das crias da secção do favo tenham sido removidas em
duas repetições do teste; neste caso, 42,19% das colônias se enquadraram nesta
condição.
Houve indicação de convergência para todas as cadeias por meio da utilização dos
testes de diagnóstico para as análises unicarater e tricarater.
Na Tabela 1, são apresentadas as estimativas de variância genética direta e
materna, permanente de ambiente, residual, fenotípica, herdabilidades direta e materna,
e a correlação genética entre os efeitos direto e materno, em análise unicarater, para
comportamento higiênico em 24h, 48h e 72 horas.
As estimativas dos componentes de (co)variância foram precisas, com
distribuições posteriores simétricas, pois apresentaram intervalos de credibilidade com
pequenas amplitudes e regiões de alta densidade (RAD) iguais ou muito próximas aos
intervalos de credibilidade. Segundo Casella & George (1992), o intervalo de
credibilidade pode ser definido pela RAD posterior do parâmetro quando a distribuição
for simétrica. A RAD é a região que contém (1 - α)100% da probabilidade posterior, em
que α é o nível de significância.
De maneira geral, as estimativas em CH24, CH48 e CH72 foram muito similares. Os
valores das estimativas de variância aditiva direta, materna, permanente de ambiente,
residuais e fenotípicas indicaram variabilidade.
As estimativas de herdabilidade direta e materna foram iguais e de baixa
magnitude, 0,10 (CH24) e 0,11 (CH48 e CH72), respectivamente. Isto indica que a
influência da rainha e das operárias, nos três momentos, foi similar e que o ambiente
teve maior influência. Gonçalves & Kerr, desde 1970, definem esse comportamento
como altamente influenciado pelo ambiente.
Os valores de herdabilidade direta estão próximos aos encontrados por Milne
(1985), que estimou 0,14 para desoperculação e 0,02 para remoção de cria operculada
morta.
As estimativas de covariância entre o efeito genético direto e materno
apresentaram médias iguais de -0,001 e intervalos de credibilidade e RAD para CH24
CH48 e CH72 de (-0,006 a 0,004) e (-0,006 a 0,004), (-0,004 a 0,002) e (-0,004 a 0,002),
(-0,004 a 0,002) e (-0,003 a 0,002), respectivamente.
72
Tabela 1 – Estimativas de variância genética direta (σ2a), materna (σ2m), permanente de ambiente (σ2p), residual (σ2e), fenotípica (σ2y),
herdabilidade direta (h2a), herdabilidade materna (h2m) e correlação genética entre os efeitos direto e materno (rgam) com seus
respectivos intervalos de credibilidade e região de alta densidade, ao nível de 90%, em análise unicarater para comportamento
higiênico em 24h (CH24), 48h (CH48) e 72 (CH72) horas em abelhas africanizadas
Estimativas
Caract.
σ2 a σ2 m σ2 p σ2 e σ2 y h2a h2 m rgam
CH24 0,006 0,006 0,006 0,05 0,064 0,10 0,10 -0,09
(0,01 - 0,02)* (0,01 - 0,01) (0,01 - 0,01) (0,03 - 0,06) (0,05 - 0,08) (0,03 - 0,24) (0,03 - 0,19) (-0,68 - 0,53)
(0,01 – 0,01)** (0,01 – 0,01) (0,01 – 0,01) (0,03 – 0,06) (0,05 – 0,08) (0,03 – 0,19) (0,03 – 0,16) (-0,68 - 0,53)
CH48 0,004 0,004 0,004 0,03 0,04 0,11 0,11 -0,10
(0,01 - 0,01) (0,002 - 0,01) (0,002 - 0,01) (0,02 - 0,04) (0,03 - 0,06) (0,04 - 0,23) (0,04 - 0,22) (-0,63 - 0,47)
(0,01 – 0,01) (0,002 – 0,01) (0,01 – 0,01) (0,02 – 0,04) (0,03 – 0,06) (0,03 – 0,20) (0,01 – 0,11) (-0,67 – 0,44)
CH72 0,004 0,004 0,004 0,02 0,04 0,11 0,11 -0,09
(0,002 - 0,009) (0,002 - 0,01) (0,001 - 0,01) (0,02- 0,04) (0,03 - 0,05) (0,04 - 0,22) (0,05 - 0,22) (-0,61 - 0,46)
(0,002 – 0,008) (0,002 – 0,01) (0,001 – 0,01) (0,02 – 0,03) (0,03 – 0,05) (0,03 – 0,19) (0,03 – 0,19) (-0,62 – 0,44)
* Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
** Região de alta densidade ao nível de 90%
Em função disso, na Tabela 1, pode-se observar a correlação negativa entre o
efeito genético direto e materno. Os intervalos de credibilidade foram amplos,
caracterizando estimativas pouco precisas, porém, com distribuições posteriores
simétricas. Segundo Bienefeld & Pirchner (1990), a exemplo do que ocorre em outras
espécies, a correlação negativa é verificada também em abelhas.
Na Tabela 2, são apresentadas as estimativas de (co)variância genética direta e
materna obtidas em análise tricarater, para CH24, CH48 e CH72.
Tabela 2 – Estimativas dos componentes de (co)variância genética aditiva direta e
materna com seus respectivos intervalos de credibilidade e regiões de alta
densidade, ao nível de 90%, em análise tricarater para comportamento
higiênico em 24h (CH24), 48h (CH48) e 72 (CH72) horas em abelhas
africanizadas
Componentes* Estimativas Intervalo de credibilidade Região de alta densidade
σ a21 0,03 0,01 – 0,05 0,01 – 0,04
σ a1a 2 0,01 0,002 – 0,03 0,0004 – 0,02
σ a1a 3 0,01 0,0005 – 0,02 -0,001 – 0,02
σ a1m1 -0,003 -0,02 – 0,01 -0,02 – 0,01
σ a1m 2 0,003 -0,02 – 0,03 -0,02 – 0,03
σ a1m 3 -0,0003 -0,01 – 0,01 -0,01 – 0,01
σ a22 0,02 0,01 – 0,04 0,01 – 0,03
σ a 2a3 0,01 0,002 – 0,02 0,001 – 0,02
σ a 2 m1 -0,001 -0,01 – 0,01 -0,01 – 0,01
σ a 2m2 0,003 -0,02 – 0,03 -0,02 – 0,02
σ a 2 m3 -0,001 -0,01 – 0,01 -0,01 – 0,01
σ a23 0,02 0,01 – 0,03 0,01 – 0,03
σ a 3m1 -0,001 -0,01 – 0,01 -0,01 – 0,01
σ a 3m 2 0,003 -0,01 – 0,02 -0,01 – 0,02
σ a 3m 3 -0,002 -0,01 – 0,01 -0,01 – 0,01
σ m2 1 0,02 0,01 – 0,04 0,01 – 0,04
σ m1m 2 0,002 -0,01 – 0,02 -0,01 – 0,02
σ m1m3 0,004 -0,01 – 0,01 -0,01 – 0,02
σ m2 2 0,05 0,02 – 0,12 0,01 – 0,10
σ m 2m3 0,002 -0,02 – 0,02 -0,01 – 0,02
σ m2 3 0,02 0,01 – 0,04 0,01 – 0,03
*Para todas as estimativas, a e m, representam os efeitos genéticos diretos e maternos, respectivamente; e, os
índices 1, 2 e 3, o comportamento higiênico em CH24, CH48 e CH72, respectivamente. As variâncias são
caracterizadas por m ou a, com o mesmo índice, o restante caracteriza as covariâncias.
De maneira geral, todas as estimativas foram precisas com distribuição posterior
simétrica. As estimativas de variância genética direta e materna estiveram entre 0,02
74
(CH48 e CH72) a 0,03 (CH24) e 0,02 (CH24 e CH72) a 0,05 (CH48), respectivamente,
sendo maiores que as encontradas em análise unicarater.
As covariâncias entre os efeitos genético direto e materno assumiram valores
negativos, exceto quando o efeito genético materno em CH48 foi associado aos efeitos
genéticos diretos de CH24, CH48 e CH72. Os valores negativos retrataram o antagonismo
entre os efeitos genéticos diretos e maternos.
As rainhas das colônias testadas para comportamento higiênico foram as mesmas
durante as três épocas, portanto, seu efeito no modelo, além de genético materno é
também permanente de ambiente.
Na Tabela 3, são apresentadas as estimativas de (co)variância permanente de
ambiente em CH24, CH48 e CH72.
Tabela 3 – Estimativas de componentes de (co)variância permanente de ambiente (σ2i)
e seus respectivos intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao
nível de 90%, em análise tricarater para porcentagem de remoção de cria
operculada morta em 24h (CH24), 48h (CH48) e 72 (CH72) horas em
africanizadas
Estimativas
Características
CH24 CH48 CH72
CH24 0,03
(0,01 - 0,05)*
(0,01 – 0,04)**
CH48 0,0003 0,08
(-0,02 - 0,03) (0,02 - 0,23)
(-0,02 – 0,03) (0,01 – 0,16)
CH72 0,004 0,0003 0,02
(-0,001 – 0,02) (-0,02 – 0,02) (0,01 - 0,03)
(-0,007 – 0,01) (-0,02 – 0,02) (0,01 – 0,03)
* Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
** Região de alta densidade ao nível de 90%