Koch Paulo Sergio

ANÁLISE GENÉTICA DE UM CRUZAMENTO DIALÉLICO
EM ABOBRINHA (Cucurbita pepo L.)
PAULO SERGIO KOCH

Engenheiro Agrônomo
Orientador: Prof. Dr. CYRO PAULINO DA COSTA
Dissertação apresentada à Escola Superior

de Agricultura "Luiz de Queiroz", da
Universidade de São Paulo, para obtenção
do Título de Mestre em Agronomia - Área
de concentração: Genética e Melhoramento
de Plantas.
PIRACICABA
Estado de São Paulo - Brasil
Novembro - 1995
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
DIVISÃO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO · Campus "Luiz de Queiroz"/USP
Koch, Paulo Sergio

Análise genética de 1.111 cruzamento dialélico em abobrinha
(Cucurbitª � L.). Piracicaba, 1995.
79p. ilus.
Diss.(mestre) - ESALQ
Bibliografia.
1. Abobrinha · Cruzamento dialético 2. Abobrinha - Genética

I. Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Piracicaba
coo 635.62
EM ABOBRINHA (Cucurbita pepo L.)
PAULO SERGIO KOCH
Aprovada em: 20/12/1995
Comissão julgadora:
Prof. Dr. Cyro Paulino da Costa ESALQ/USP
Prof. Dr. Isaias Olívio Geraldi ESALQ/USP
Dr. Paulo Tarcísio Della Vecchia AGROFLORA S/A
Orientador
ADEUS
por mais esta oportunidade de evolução.
ÀEVELYN
pelo entendimento, pelo desvelo, pela abnegação, pela energia, pelo

amor, por além de esposa ser companheira.
DEDICO
À CLARA
"clara como a luz do sol

clareira luminosa nessa escuridão"
pela alegria infinita de estarmosjuntos outra vez,

'a minha filha
OFEREÇO
11
AGRADECIMENTOS
- Ao Prof Dr. Cyro Paulino da Costa por abrir-me as primeiras portas e orientar-me nos
caminhos da vida acadêmica e profissional.
- Ao Dr Paulo Tarcísio Della Vecchia, amigo desta e de outras vidas, pela orientação,
estímulo, apoio, amizade e incansáveis lições de dinamismo.
- Ao Prof Dr. Isaías Olívio Geraldi, pelo auxílio indispensável e conhecimentos

transmitidos.
- À Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz" da Universidade de São Paulo, em

especial aos docentes do Departamento de Genética, pelos ensinamentos recebidos
durante o curso.
- Ao Conselho Nacional de Pesquisa (CNPq) pelo auxílio financeiro para a realização do

curso.
- À Diretoria da AGROFLORA S/A pela oportunidade ímpar de receber mais este

treinamento.
- Aos colegas de Pós-Graduação pelo companheirismo, em especial aos amigos Rubens

Marschalek e Raimundo Nonato Vieira da Cunha, por todos os momentos de tensão e
conquista que partilhamos.
lll
- Aos funcionários da Divisão de Biblioteca e Documentação, em especial às

bibliotecárias Silvana Marchizelli Gregório, Eliana Maria Garcia Sabino, Kátia Maria
Andrade Ferraz e à funcionária Aparecida Elizabeth dos Santos Paiva, pelo
profissionalismo e amizade.
- À secretária de Pós-Graduação do Departamento de Genética da ESALQ, Cândida

Vanderléia de Oliveira, pela cordialidade, compreensão e ajuda prestada durante todo o
curso.
- Aos amigos Adolfo Harano, Maurício Gusmão Rangel e Raquel Cristina de Oliveira
Delvecchio, pelo prestimoso auxilio na coleta dos dados experimentais.
- À amiga Elza Aparecida Prando das Mercês pela ajuda constante nas diversas etapas de
preparação deste trabalho.
- Aos funcionários do Setor de Melhoramento de Hortaliças do Departamento de

Pesquisa da AGROFLORA S/A, em especial aos Srs. Francisco Furtado de Oliveira e
Antonio Carlos Santos, pela colaboração na condução dos trabalhos experimentais.
- À Maria Célia Rodrigues, pela eficácia, competência e paciência na digitação deste

trabalho.
- Aos colegas de trabalho da AGROFLORA S/A, em especial aos companheiros Pedro

Terenciano Sobrinho, Luciano Peixoto de Faria e Amadeu Terenciano, pela retaguarda
necessária durante minha ausência na Companhia.
- Aos amigos Leonardo Alves Carneiro e Sérgio Marques Júnior, pelas diversas
correções de Rumo.
lV
- A Paulo Roberto Koch e Iracy Viana Koch, meus pais, agradecimentos especiais por
todo o auxílio e constante encorajamento.
- À minha irmã Ida Roberta Koch, por todos os momentos de aprendizagem mútua.
- A Roberto Koch e Clara de Souza Koch (in memorian), meus avós, exemplos de amor
e caridade incondicional, minha mais profunda gratidão.
"Pouca ciência conduz ao ateísmo;

muita ciência conduz a Deus".
BACON
V
SUMÁRIO
Página
LISTA DE FIGURAS.................................................................................................... vii
LISTA DE TABELAS.................................................................................................... ix
RESUMO ..................................................................................................................... xiii
SUMMARY .................................................................................................................. xv
1. INTRODUÇÃO ........................................................................................................... 1
2. REVISÃO DE LITERATURA .................................................................................... 4
2. 1. A abobrinha, considerações gerais ......................................................................... 4
2.2. Cruzamentos dialélicos e capacidade de combinação ............................................. 8
2.3. Heterose ............................................................................................................. 11
2.3.1. Considerações gerais ................................................................................. 11
2.3.2. Componentes de heterose em hortaliças .................................................... 13
2.3.3. Componentes de heterose em abobrinha .................................................... 14
2.3.3.1. Florescimento............................................................................... 14
2.3.3.2. Frutificação .................................................................................. 15
3. MATERIAL E MÉTODOS ....................................................................................... 17
3 .1. Obtenção das linhagens ....................................................................................... 17
3.2. Obtenção dos híbridos F 1 .................................................................................... 19

vi
3.3. Delineamento experimental e manejos culturais ................................................... 21
3.4. Parâmetros avaliados........................................................................................... 23
3.5. Análises estatístico-genéticas............................................................................... 24
3.5.1. Análise de variância................................................................................... 24
3.5.2. Análise dialélica de GRIFFING ................................................................. 26
3.5.3. Heterose ................................................................................................... 31
3.5.4. Correlação de PEARSON ......................................................................... 35
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................... 33
4.1. Análise de variância............................................................................................. 33
4.2. Heterose ............................................................................................................. 35
4.2.1. Heterose para produção total de frutos por planta ..................................... 35
4.2.2. Heterose para produção precoce de frutos por planta ................................ 38
4.2.3. Heterose para número de flores femininas por planta até o 31º nó .............. 41
4.2.4. Correlação fenotípica entre caracteres avaliados ........................................ 46
4.3. Análise dialélica de GRIFFING ........................................................................... 52
4.3.1. Efeitos da capacidade geral de Combinação (CGC) ................................... 54
4.3.2. Efeitos da capacidade específica de combinação (CEC) ............................. 57
4.3.2.1. Efeitoss;; .................................................................................... 59
4.3.2.2. Efeitos iJ s ................................................................................... 61

4.4. Estratégia de melhoramento utilizada e comentários gerais .................................. 66
5. CONCLUSÕES ......................................................................................................... 69
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS............................................................................ 71
vii
LISTA DE FIGURAS
Página
O1 - Origem das linhagens de abobrinha utilizadas como parentais no
cruzamento dialélico............................................................................... 18
02 - Representação gráfica da heterose em relação à média parental (Hmp),
ao parental superior (Hps) e à cultivar padrão (Hcp), referente ao
híbrido P1 x P2 para o caráter número de frutos por planta....................... 42
03 - Representação gráfica da heterose em relação à média parental (Hmp),
ao parental superior (Hps) e à cultivar padrão (Hcp), referente ao
híbrido P3 x Ps para o caráter número de frutos por planta....................... 43
04 - Correlação entre número de frutos por planta em colheita total (NFT) e
número de frutos por planta em colheita precoce (NFP).......................... 48
05 - Correlação entre número de frutos por planta em colheita total (NFT) e
número de flores femininas por planta até o 31º nó (NFF)....................... 50

viii
06 - Correlação entre número de frutos por planta em colheita precoce (NFP)
e número de flores femininas por planta até o 31º nó (NFF)........ ............. 51
07 - Frutos no ponto comercial dos híbridos selecionados P 1 x P2 (AFI 774)
eP2x Ps( AF1783)............................................................................... 64
08 Frutos no ponto comercial do híbrido original Clarita.............................. 65

íx
LISTA DE TABELAS
Página
O1 - Área e produção de algumas hortaliças cultivadas no Brasil e em São
Paulo durante o ano de 1990................................................................... 7
02 - Principais características contrastantes das sete linhagens selecionadas de
abobrinha, utilizadas como parentais no cruzamento dialélico completo
sem recíprocos....................................................................................... 19
03 - Híbridos F 1 de abobrinha obtidos através de cruzamento dialélico
completo sem recíprocos (7 x 7)............................................................. 20
04 - Temperatura mínima, média, máxima, umidade relativa e precipitação
para os meses de Outubro a Dezembro/1993........................................... 22
05 - Esquema da ANAVA em blocos casualizados completos, apresentando
as esperanças dos quadrados médios para cada um dos caracteres
avaliados................................................................................................. 25
X
06 - Esquema da ANAVA para CGC e CEC e esperanças dos quadrados
médios, baseados no método 2, modelo misto B de GRIFFING.............. 28
07 - Valores e significâncias dos quadrados médios (QM) e coeficientes de
variação em porcentagem (C.V.) da análise da variância, com base na
média por parcela, para os caracteres: número de frutos por planta em
colheita total (NFT); número de fiutos por planta em colheita precoce
(NFP) e número de flores femininas por planta até o 31 º nó (NFF), em
uma população dialélica resultante do cruzamento entre sete linhagens
de abobrinha........................................................................................... 34
08 - Média da produção total em número de frutos por planta (NFT) e
valores de heterose (Hmp, Hps e Hcp) em uma população dialélica
resultante do cruzamento entre sete linhagens de abobrinha..................... 36
09 - Média da produção precoce em número de fiutos por planta (NFP) e

xi
1O - Média do número de flores femininas por planta até o 31º nó (NFF) e

11 - Análise de correlação de PEARSON e os respectivos coeficientes de

correlação ( r ) e coeficientes de determinação (r2), com base na média
por tratamento, entre os caracteres: número de frutos por planta em
colheita total (NFT); número de frutos por planta em colheita precoce
(NFP) e número de flores femininas por planta até 31º nó (NFF), em
uma população dialélica resultante do cruzamento entre sete linhagens
de abobrinha........................................................................................... 47
12 Quadrados médios (QM) da capacidade geral de combinação (CGC), da

capacidade específica de combinação (CEC) e do erro; e magnitude
relativa dos efeitos da CGC, em comparação com os efeitos da CEC,
para os caracteres: número de frutos por planta em colheita total (NFT);
número de frutos por planta em colheita precoce (NFP) e número de
flores femininas por planta até o 3 1º nó (NFF), em uma população
dialélica resultante do cruzamento entre sete linhagens de
abobrinha................................................................................................ 53
13 Estimativas dos efeitos da CGC ( g; ) e erro padrão (EP) dos efeitos de

dois parentais diferentes, para os caracteres número de frutos por planta
em colheita total (NFT); número de frutos por planta em colheita
precoce (NFP) e número de flores femininas por planta até o 31º nó
(NFF), em uma população dialélica resultante do cruzamento entre sete
linhagens de abobrinha.................... . . .. .................................. .................. 55
xii
s
14 - Estimativas dos efeitos da CEC ( iJ ) e erros-padrão (EP) dos efeitos de
dois F 1 's com e sem parental comum, para os caracteres: número de
frutos por planta em colheita total (NFT); número de frutos por planta
em colheita precoce (NFP) e número de flores femininas por planta até o
31 º nó (NFF), em uma população dialética resultante do cruzamento
entre sete linhagens de abobrinha............................................................ 58
xiii

EM ABOBRINHA (Cucurbitapepo L.)
Autor: PAULO SERGIO KOCH
Orientador: Prof Dr. CYRO PAULINO DA COSTA
RESUMO
O presente trabalho teve como objetivos obter estimativas de heterose,
coeficientes de correlação e capacidade de combinação para caracteres de produção,
através de um sistema de cruzamento dialélico completo sem recíprocos 7 x 7.
Utilizaram-se sete linhagens parentais endogâmicas extraídas a partir de um único
cruzamento biparenta!. Obtiveram-se os 21 híbridos F1 possíveis entre elas. Os 29
tratamentos, constituídos pelos 7 parentais, 21 híbridos e o híbrido original, foram
testados no delineamento em blocos casualizados completos, com 4 repetições e 7 plantas
por parcela, na Estação Experimental de Bragança Paulista, da Agroflora S/A, localizada
em Bragança Paulista, SP.
Foram avaliados os caracteres: número de flores femininas por planta até o
31 º nó (NFF); número de frutos por planta em colheita precoce (NFP) e em colheita total
(NFT). Realizaram-se 22 colheitas, sendo consideradas como colheita precoce as

xiv
primeiras 11 colheitas. Os frutos foram colhidos no ponto comercial para o mercado de
São Paulo com peso de fruto em tomo de 200-250 g.
As análises estatístico-genéticas foram procedidas segundo a metodologia
de análise dialélica de GRIFFING (método 2, modelo misto B). As correlações entre
caracteres foram medidas pelo coeficiente de PEARSON. As heteroses foram calculadas
em relação à média dos parentais (Hmp), ao parental superior (Hps) e ao lnbrido original
(Hcp).
Obtiveram-se 2 linhagens parentais e 6 híbridos F 1 superiores ao híbrido
original, para os três caracteres avaliados.
Verificaram-se expressivos valores positivos de heterose para produção
total e produção precoce nas combinações híbridas, ao passo que para o caráter número
de flores femininas, os valores dos híbridos não diferiram dos parentais.
Há predominância de efeitos gênicos aditivos (CGC) na expressão dos
caracteres estudados. O coeficiente de correlação entre número de flores femininas e
produção foi bastante alto (r = 0,8).
Selecionaram-se os híbridos P 1 x P2 (padrão cilíndrico) e P2 x Ps (padrão
bojudo), como potencialmente competitivos, sob o ponto de vista comercial.

XV
GENETIC ANALYSIS OF A DIALLEL CROSS IN SUMMER

SQUASH (Cucurbitapepo L.)
Author: PAULO SERGIO KOCH

Adviser: Prof. Dr. CYRO PAULINO DA COSTA
SUMMARY
The objectíves of the present work were to obtain estimates of heterosis,
correlations and combining ability for yield traits, in a seven-parent partial diallel cross
system. Seven inbred lines were obtained from an original biparenta! cross. Crosses were
made in alI possible combinations to obtain 21 F 1 hybrids, except the reciprocals. Twenty
nine entries (7 parents, 21 F 1 hybrids and the original hybrid) were grown m a
randornized complete block design with four replications, 7 plants per plot, at
Bragança Paulista Research Station, Agroflora S/A, in Bragança Paulista, SP, Brazil, in
1993.
The following traits were evaluated: number of female flowers per plant
(NFF); number of fruits per plant in early harvest (NFP) and in total harvest (NFT).
Twenty two harvests were made and the :first 11 of them were considered early harvest
Fruits were harvested at marketable size (200 - 250 g/fruit).
The data for each trait were first subjected to the analysis of variance.
GRIFFING's method 2, rnixed model B was then used to estimate the general (CGA) and
XVI
specific combining abilities (SCA). Correlations were measured using PEARSON'S
coefficient. Heterosis were described as midparent heterosis (Hmp), high parent
heterosis (Hps) and relative check performance (Hcp).
Two parental lines and six F 1 hybrids were superior to the original F 1
hybrid for all traits that were evaluated. Heterotic effects were positive for NFP and
NFT in the hybrid combinations. On the other hand, number of female flowers per plant
did not differ among the genotypes.
The additive gene effects were more important than non-additive gene
effects for all traits that were evaluated. PEARSON's coefficiente between number of
female flowers and yield was high (r = 0,8).
The hybrids P1 x P2 (cilindric fruit shape) and P2 x P5 (conic fruit shape)
were selected as pontencially competitive in the market.

1. INTRODUÇÃO
Abobrinha é a designação dada ao :fruto e à planta das cultivares de
abóbora, pertencentes às espécies Cucurbita pepo L. e ou Cucurbita moschata Duch,
cujos :frutos são consumidos no estágio imaturo. Áreas de plantio de abobrinha no Brasil
concentram-se na região sudeste, notadamente no estado de São Paulo. O volume de
comercialização desta hortaliça no primeiro semestre de 1995, segundo dados do
BOLETIM MENSAL DO CEAGESP (1995), foi de 18.722 toneladas, ao preço médio
de R$ 8,12/cx (20 kg).
Caserta, cultivar de C. pepo de polinização aberta, é a cultivar de
abobrinha mais consumida no Brasil. Cerca de 80% do volume de sementes
comercializadas no mercado brasileiro pertence a esta cultivar. Apresenta plantas com
hábito de crescimento tipo moita e ciclo de 45 a 50 dias da semeadura até início de
colheita. Produz :frutos imaturos de formato çilíndrico levemente afilado na direção do
pedúnculo e coloração externa verde clara com estrias verde mais escuras.
O uso de sementes híbridas na produção comercial de hortaliças é hoje
prática comum nos países desenvolvidos e naqueles em acelerado processo de
desenvolvimento. A substituição de cultivares de polinização aberta por cultivares
híbridas é motivada pelas vantagens oferecidas aos produtores e consumidores,

2
destacando-se: aumento da produtividade, maior uniformidade, melhor padronização e
qualidade dos frutos. Para as companhias de melhoramento e produção de sementes, as
cultivares híbridas garantem um maior retorno econômico do investimento realizado em
pesquisa além de assegurar a exclusividade da oferta e comercialização de suas sementes
no mercado. A adoção de sementes híbridas de abobrinha por parte dos produtores
brasileiros, segue a mesma tendência que atinge a maioria das espécies de hortaliças de
valor econômico. Além das cultivares de polinização aberta, verifica-se uma crescente
utilização de sementes híbridas F1 de abobrinha.
Os programas de melhoramento de abobrinha, que visam a obtenção de
híbridos F 1, têm como estratégia o desenvolvimento de linhagens por meio de
autofecundações sucessivas, beneficiando-se da ausência de perda de vigor nas linhagens
endogâmicas em cucurbitáceas (WHITAKER & ROBINSON, 1986). O potencial de
cada uma das linhagens em desenvolvimento pode ser avaliado através de sua capacidade
geral e específica de combinação para os diferentes caracteres de interesse agronômico.
Estas informações podem ser obtidas por meio de métodos estatístico-genéticos que
utilizem cruzamentos dialélicos, nos quais os tipos de ação gênica que controlam os
caracteres podem ser avaliados em termos de capacidade combinatória (MELO, 1987).
Uma das estratégias utilizadas nos programas de melhoramento genético,
usa como fonte de germoplasma populações segregantes derivadas de híbridos
comerciais, com posterior recombinação de linhagens extraídas. Tendo em vista este
fato, o presente trabalho tem como principais objetivos:

3
a) obter estimativas da capacidade geral e específica de combinação para os caracteres
número de flores femininas por planta até o 31 º nó, número de frutos por planta em
colheita precoce e número de frutos por planta em colheita total, para 7 linhagens de
abobrinha (C.pepo) de porte braquítico, derivadas de um único cruzamento, através da
análise genética dos cruzamentos obtidos entre elas no sistema dialético completo sem
recíprocos;
b) determinar os valores de heterose para os mesmos caracteres, calculados através da
comparação do comportamento de cada híbrido com o valor da média parental, com a
média do parental superior e com a média da cultivar considerada padrão (híbrido
original);
c) testar a hipótese de que é possível recombinar linhagens extraídas a partir de um único
híbrido F I comercial, obtendo-se híbridos superiores ao mesmo;
d) correlacionar o padrão de florescimento com a produtividade das linhagens estudadas;
e) identificar híbridos comercialmente promissores.

4
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1. A abobrinha, considerações gerais
A familia Cucurbitaceae compreende aproximadamente 100 gêneros com
mais de 800 espécies, distribuídos em regiões tropicais, subtropicais e temperadas. A
maioria das espécies são nativas de regiões aquecidas do leste e do sul da África (COSTA
& PINTO, 1977).
O gênero Cucurbita é nativo das Américas. Há evidências, através de
sítios arqueológicos, no sudoeste dos Estados Unidos, México e Norte da América do
Sul, que plantas pertencentes às espécies C. pepo, C. moschata, C. mixta e C. maxima já
eram amplamente cultivadas na era pré-colombiana (WHITAKER & ROBINSON, 1986).
Os primeiros relatos sobre o gênero Cucurbita foram feitos pelos primeiros exploradores
das Américas, os quais indicavam que frutos do gênero já eram utilizados e consumidos
pelos povos indígenas por ocasião do seu descobrimento (PARIS, 1989).
O principal produto olericola das plantas do gênero Cucurbita é o fruto,
que pode ser consumido na forma imatura (abobrinhas) cozida ou crua como salada ou na
forma madura (abóboras) cozida com açúcar (doces) ou sal (quibebes). Outras formas de
consumo menos usuais são o de sementes torradas e salgadas e de ponteiros de ramas
refogados ( cambuquira).
5
As espécies mais comumente utilizadas para consumo de frutos imaturos
são C. pepo e C. moschata. Botanicamente o principal parâmetro de diferenciação entre
estas duas espécies é a presença de espículos coriáceos nos pedúnculos e pecíolos das
plantas de C. pepo.
Conforme relata CARDOSO (1993), as principais cultivares de abobrinha,
C. pepo, comercializadas no Brasil pelas companhias de sementes são: a) cultivares
híbridas F1: Bianca e Novita (Agroflora), Clarice e Clarinda (Agroceres), Clarita
(Petoseed) e Ipanema (Asgrow); b) cultivares de polinização aberta: Branca da Virgínia,
Caserta e Tronco Branca (diversas comparihias). Da espécie C. moschata as principais
cultivares utilizadas como abobrinha são: a) a cultivar híbrida F1: Duda (Agroflora), b)
cultivares de polinização aberta: Comunzinha, Menina Brasileira e Piramoita (diversas
companhias).
As plantas das cultivares de C. pepo possuem hábito de crescimento
braquítico, os frutos apresentam formato cilíndrico levemente afilado na direção do
pedúnculo ou bojudo. No ponto comercial, suas dimensões variam entre 15 a 20 cm de
comprimento e 4 a 6 cm de diâmetro, pesando 200 a 250 g. PARIS et al. (1985) citam a
cultivar Caserta como a mais tradicional representante deste grupo, apresentando nas
dimensões de comprimento e diâmetro de fruto imaturo a relação aproximada de 3: 1,
formato cilíndrico/cônico e coloração verde clara com estrias verde escuras. As plantas
das cultivares de C. moschata podem possuir hábito de crescimento braquítico ou
indeterminado, sendo os representantes mais tradicionais deste grupo as cultivares
Menina Brasileira e Piramoita que possuem frutos imaturos apresentando pescoço e bojo
6
(COST� 1974). Recentemente foi introduzida no mercado brasileiro a cultivar híbrida
F I Duda, também pertencente a espécie C. moschata, mas que apresenta frutos de
formato cilíndrico/cônico, similares aos frutos da cultivar Caserta (DELLA VECCHIA et
al., 1993).
De acordo com RAMALHO SOBRINHO et al. (1991), a área plantada
com abobrinha no Brasil no ano de 1990 foi de 3.230 ha, alcançando uma produção de
46.420 toneladas. Neste mesmo ano, a área plantada com abobrinha no estado de São
Paulo foi de 1.365 ha, alcançando uma produção de 16.723 toneladas correspondendo a
36% da produção total brasileira. No estado de São Paulo a área ocupada com plantio
de abobrinha em 1990, superou as áreas ocupadas com beterraba, couve-flor, quiabo,
pepino e berinjela, conforme mostra a Tabela 1.
CAMARGO FILHO & MAZZEI (1994) relatam que a variação estacionai
de preços (em dólar) de abobrinha no ETSP/CEAGESP no período 1987-91 alcançou a
amplitude de 94%, com preço médio anual de US$ 7,33/cx e custo de produção de US$
2,75/cx. Os preços máximos foram registrados entre os meses de março a abril, e os
preços mínimos entre os meses de novembro e dezembro. Grande parte desta variação
de preços pode ser explicada pela sazonalidade de oferta do produto durante os meses de
verão, época mais quente do ano na região sudeste, quando a infeção por viroses
transmitidas por pulgões, restringe sensivelmente a área plantada e o volume de
produção.
7
Tabela 1 - Área e produção de algumas hortaliças 11 cultivadas no Brasil e em São Paulo
durante o ano de 1990.
São Paulo Brasil Participação da
produção
Hortaliça Ordem21 Área Produção Ordem21 Área Produção São Paulo/Brasil
(ha) (t) (ha) (t) %
Cenoura 1 4.976 135.748 4 10.910 286.700 47,4
Melancia 2 4.684 123.902 1 36.230 794.580 15,2
Repolho 3 3.933 126.509 2 11.029 339.046 37,3
Abóbora 4 2.788 120.440 3 10.980 120.440 26,1
Pimentão 5 1.813 39.893 5 5.470 116.550 34,2
Abobrinha 6 1.365 16.723 9 3.230 46.420 36,0
Beterraba 7 1.322 34.593 6 3.780 89.490 38,7
Couve-flor 8 655 11.869 7 3.600 70.210 16.9
Quiabo 9 621 6.526 8 3.400 48.280 13,5
Pepino 10 549 17.382 10 2.750 55.790 31,2
Berinjela 11 299 10.925 12 473 14.932 73,2
Jiló 12 100 3.138 11 673 17.996 17.4
11
não estão computadas hortaliças classificadas como grupo I (tomate, batata, cebola, alho).
21
ordenamento decrescente, usando como critério tamanho da área cultivada.
Adaptado de RAMALHO SOBRINHO et al. ( 1991).
8
2.2. Cruzamentos dialéticos e capacidade de combinação
Segundo GRIFFING (1956) o sistema de cruzamentos dialélicos consiste
em um grupo de p linhagens ou cultivares autofecundadas, cruzadas duas a duas entre si,
resultando em um máximo de p2 combinações, que podem ser subdivididas em três
grupos: a) as próprias p cultivares parentais; b) um grupo de½ p (p-1) híbridos F 1 e,
c) um grupo de ½ p (p-1) híbridos F 1 recíprocos. Os dados dessas combinações podem
ser agrupados em uma tabela p x p, designada de Tabela Dialélica.
KEMPTHORNE & CURNOW (1961) citam que a utilização de
cruzamentos dialélicos nos programas de melhoramento de plantas e animais, iniciou-se
depois que SPRAGUE & TATUM (1942) estabeleceram os conceitos de capacidade
geral e específica de combinação. YATES (1947) apresentou o primeiro esquema de
análise de variância para tabelas dialélicas. Posteriormente vários modelos de análise
dialélica foram propostos por outros pesquisadores (HAYMAN, 1954, 1958, 1960;
GRJFFING, 1956; KEMPTHORNE & CURNOW, 1961; MATHER & JINKS, 1971).
GRIFFING (1956) propõe quatro diferentes métodos experimentais de
análise dialélica:
a) Método experimental 1: inclui linhagens parentais, híbridos F1 e seus recíprocos.
b) Método experimental 2: inclui linhagens parentais e híbridos F 1.
c) Método experimental 3: incluí híbridos F 1 e seus recíprocos.
d) Método experimental 4: inclui apenas híbridos F 1 .

9
Com relação à amostragem, GRIFFING ( 1956) ressalta a necessidade de
se fazer distinção entre duas classes de modelos:
a) Modelo 1 (fixo): as linhagens parentais são deliberadamente escolhidas e não podem
ser consideradas como uma amostra ao acaso de alguma população. O material
experimental constitui a totalidade da população a respeito da qual podem ser feitas
conclusões válidas. O objetivo é a comparação das capacidades de combinação dos pais,
quando os próprios são usados como testadores e a identificação das combinações de
mais alta produção. Assim, o maior interesse é estimar os efeitos da capacidade de
combinação e obter erros padrões apropriados para as diferenças entre efeitos.
b) Modelo 2 (aleatório): as linhagens parentais são consideradas como sendo uma
amostra ao acaso de alguma população e as conclusões não são feitas sobre as linhagens
individuais da amostra, mas sobre os parâmetros da população parental. O maior
interesse é estimar os componentes genéticos e ambientais da variância da população;
para isso deve-se supor que os efeitos no modelo (exceto a média) tem distribuição
normal e independente com média zero e variância conhecida.
GRIFFING (1956) considera ainda a existência de modelos mistos em
relação aos efeitos de genótipos e blocos. O modelo misto A supõe que os efeitos de
cultivares são aleatórios e os de blocos são fixos. O modelo misto B supõe que os
efeitos de cultivares são fixos e os de blocos são aleatórios.

10
O modelo proposto por GRIFFING (1956) foi desenvolvido para ser
empregado em cruzamentos dialélicos envolvendo linhagens homozigotas. Segundo
VENCOVSKY & BARRIGA (1992), esta metodologia tem sido aplicada principalmente
a plantas alógamas, embora MELO (1987) cite exemplos de sua aplicação em espécies
olericolas autógamas.
Através de modelos genético-estatísticos que empreguem cruzamentos
dialélicos é possível estimar a magnitude relativa dos componentes da variância genética
inerente às características de interesse para o melhoramento, em termos de capacidade
combinatória (MELO, 1987).
SPRAGUE & TATUM (1942) definiram o termo capacidade geral de
combinação (CGC) como a performance média de uma determinada linhagem, medida
através das combinações híbridas, em que a mesma é usada como parental; e capacidade
específica de combinação (CEC) como os desvios para melhor ou pior, de uma
determinada combinação híbrida, tomando por base a média da CGC das linhagens
parentais envolvidas. Os autores afirmam também que a CGC está associada a genes de
efeitos principalmente aditivos, além de parte dos efeitos dominantes e epistáticos
(aditivo x aditivo). Ao passo que CEC depende basicamente de genes com efeitos
dominantes, epistáticos e vários tipos de interações.
VENCOVSKY (1970) comenta que altos valores estimados de CGC,
positivos ou negativos, mostram que o parental em questão é muito superior ou inferior
aos demais parentais do dialelo, com relação à performance média do cruzamento. Como
a CGC indica efeitos predominantemente aditivos dos genes, parentais com altas CGC
11
são os mais indicados para constituírem as novas populações, favorecendo a seleção de
novas linhagens homozigotas em espécies autógamas. Este conceito pode ser extendido
às espécies alógamas que não apresentem depressão por endogamia, como é relatado no
gênero Cucurbita (BUSHNELL, 1922; HABER, 1928; SCOTT, 1934).
VENCOVSKY & BARRIGA (1992) enfatizam ainda que o conhecimento
da existência de dominância gênica (CEC) é importante justamente porque, na seleção
recorrente ou na que visa à obtenção d e linhagens puras, ela representa um fator
negativo, por outro lado, a dominância é um dos alicerces do vigor híbrido.
2.3. Heterose
2.3.1. Considerações gerais
MELO (1987) cita que o termo heterose foi originalmente proposto por
G.H. Shull, na primeira década deste século, para descrever o vigor do híbrido
manifestado em gerações heterozigotas, derivadas do cruzamento entre indivíduos
genotipicamente diferentes. BREWBAKER (1969) sintetiza definindo heterose como a
expressão genética dos efeitos benéficos da hibridação.
JINKS (1955) relatou duas hipóteses para explicar o fenômeno da
heterose sob o ponto de vista genético: a primeira hipótese estava baseada na acumulação
no híbrido, de genes com efeitos dominantes favoráveis de ambos os parentais; a
segunda hipótese era de que a heterozigosidade por si só seria a responsável pela

12
heterose. O autor comentou ainda que se a primeira hipótese estivesse correta, grandes
ganhos seriam obtidos através da acumulação máxima de genes dominantes favoráveis na
condição homozigota, por outro lado, se a segunda hipótese fosse verdadeira, grandes
ganhos só poderiam ser obtidos através da máxima heterozigozidade. De acordo com
JENSEN (1988), baseado em vários resultados de experimentos, não é possível fazer-se
uma clara distinção entre estas duas hipóteses. SPRAGUE (1967), baseado em estudos
conduzidos em milho, afirma que os efeitos gênicos aditivo e dominante podem
proporcionar um modelo satisfatório para explicar o fenômeno da heterose.
Do ponto de vista prático, o efeito principal esperado da heterose é o
aumento substancial da produtividade, entretanto, conforme sugere ALLARD (1971), um
grande número de outros caracteres agronômicos economicamente importantes são
também melhorados através de heterose.
A heterose é mensurada pela diferença entre os valores médios da geração
F1 e dos progenitores P1 e P2 , podendo ser o resultado expresso em porcentagem,
considerando-se o valor médio dos progenitores igual a 100. Entretanto, para fins
práticos ou comerciais, PATTERNIANI (1974) sugere que a heterose também seja
medida em relação ao progenitor superior (heterobeltiose) ou de maior importância
econômica (heterose padrão). Esta conceituação vêm sendo aplicada em trabalhos
envolvendo espécies olerícolas (MIRANDA, 1978, 1987; MELO, 1987; PAIVA, 1992;
CUI et al., 1992; KASRAWI, 1994).

13
2.3.2. Componentes de heterose em hortaliças
Hayes e Jones 1, citados por PEARSON (1983) foram os primeiros a relatar
heterose em hortaliças, mais precisamente em pepino no ano de 1916. Hlbridos F1 de
berinjela já eram usados comercialmente no Japão antes de 1925 (KAKIZAKI, 1930).
De acordo com PEARSON (1983), a estimativa dos componentes de
produção em hortaliças é altamente subjetiva, e exemplifica dizendo que em repolho as
cabeças são colhidas no ponto comercial para fins culinários, ao contrário racham e
continuam a ganhar peso; pimentões geralmente são colhidos no estágio verde-maduro,
se forem deixados na planta até atingirem a cor vermelha inibirão a frutificação posterior,
pepinos para indústria são colhidos bastante jovens, logo o valor monetário do produto é
inversamente proporcional ao seu peso; em abobrinha os frutos são considerados não
comerciais se passarem do ponto de colheita (3 a 5 dias após o florescimento). Estes
exemplos reforçam a idéia de que em hortaliças a heterose deve ser medida em termos de
produtividade comercial, considerando as peculiaridades de cada produto.
Outros fatores de igual importância na análise dos componentes
heteróticos em hortaliças são os aspectos de qualidade do produto, entendidos aqui
como: aparência externa e interna, dimensões, coloração, textura, sabor e uniformidade.
1
HAYES, H. K. & JONES, D.F. First generation crosses in cucumber. Conn. Agric. Exp. Stn Rep.,
319- 322, 1916.
14
2.3.3. Componentes de heterose em abobrinha
2.3.3.1. Florescimento
As cultivares de C. pepo são monóicas, o sexo das flores são diferentes em
cada axila foliar e a expressão do sexo segue um gradiente de feminilização, dividido em
3 fases: flores masculinas nas axilas foliares basais; transição (flores masculinas e
femininas); e flores femininas nas axilas foliares posteriores (NITSCH et al., 1952).
SHIFRISS (I 985) ressalta que a expressão do sexo varia quantitativamente para cada
cultivar, em função do período de tempo gasto nas duas primeiras fases.
Do ponto de vista de produtividade, as características de florescimento e
seus fatores determinantes são bastante importantes, posto que o produto olericola
comercial origina-se a partir da flor feminina.
Efeitos ambientais como dias longos, altas temperaturas, alta intensidade
luminosa e baixo nível de nitrogênio no solo são condições que favorecem a produção de
flores masculinas, enquanto que condições opostas a estas favorecem a produção de
flores femininas (SHIFRISS, 1985; NESMITH et al., 1994).
Em relação a efeitos genéticos, SHIFRISS (1985) postula a existência de
2 grupos de genes controlando o gradiente de monoecismo. Os genes do primeiro grupo
determinariam o sexo das flores, diferenciadas sequencialmente durante o
desenvolvimento da planta, enquanto que os genes do segundo grupo determinariam a
taxa de reversão de um sexo para outro.

15
SIROHI et al. (1986) trabalhando com análise dialética em 45 híbridos F1
de C. moschata, detectaram maiores efeitos de dominância do que efeitos aditivos para
os parâmetros: número de dias para abertura da primeira flor feminina e número de dias
para abertura da primeira flor masculina.
KWACK & FUJIEDA (1985), a partir de cruzamento interespecífico entre
PM143 (linhagem avançada de C. pepo x C.moschata) e cv Kuri (C. maxima),
determinaram que a alta incidência de flores femininas parece ser dominante sobre a baixa
incidência.
2.3.3.2. Frutificação
Sendo o fruto imaturo de abobrinha o produto de valor olericola, a
heterose comercial é representada principalmente pelo aumento do número de frutos por
planta e pela precocidade. Heterose em abobrinha foi primeiramente registrada por
CURTIS (1940).
CURTIS (1941), trabalhando com populações parentais e gerações F 1 e F2
em C. pepo, relatou valores de heterose em colheita precoce, de 114% sobre a média
parental (Hmp), e 87% sobre o parental superior (Hps). Na geração F2 obteve valores de
87% e 64% respectivamente. Em relação a colheita total, o autor obteve na geração F 1
valores de Hmp = 16% e Hps = O; e na geração F2 valores de Hmp = 10% e Hps = -7%.
Apesar dos poucos dados disponíveis, CURTIS (1941) sugere efeitos de

16
sobredomínância para o caráter precocidade. SIROHI et al. (1986) também obtiveram
dados que sugerem efeito de sobredominância para precocidade de florescimento em C.
moschata.
Outro trabalho demonstrando a heterose do hfürido F1 em C. pepo foi
relatado por ELMSTROM (1978). Trabalhando com abobrinhas de coloração amarela
mostrou que 9 híbridos comerciais F1 foram, em média, 46% mais produtivos do que as 3
variedades padrões, em colheita precoce, e 19% em colheita total. No grupo de
abobrinhas de coloração verde, 12 híbridos comerciais F1 foram, em média, 20% mais
produtivos do que as 2 variedades padrões em colheita precoce, e 24% em colheita total.
Comparando-se o melhor híbrido F1 com a melhor variedade padrão, a vantagem do
grupo amarelo foi de 52% em colheita precoce e 22% em colheita total; no grupo verde a
vantagem foi de 61% e 41% respectivamente.
Estes resultados parecem justificar a adoção, por parte do produtor, de
cultivares híbridas F 1 em abobrinha, em países desenvolvidos e naqueles em acelerado
processo de desenvolvimento.
Segundo TULLIO Jr.2, a comercialização de sementes híbridas de
abobrinha no Brasil, representou cerca de 16% em volume e 31% em valor monetário do
total de sementes de abobrinha comercializadas, em 1994.
2TuLLIO, Jr. A.A. (Agroflora S/A, Reflorestamento e Agropecuária, Bragança Paulista, SP)
Comunicação pessoal, 1994.
17
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. Obtenção das linhagens
O material parental deste trabalho foi constituído por sete linhagens
oriundas do programa de melhoramento da Agroflora S/A Reflorestamento e
Agropecuária, cuja genealogia encontra-se na Figura l . Estas linhagens originaram-se a
partir da autofecundação do híbrido F1 comercial Clarita (Petoseed), utilizando-se o
método genealógico. A geração F2 deste material foi submetida a sucessivas
autofecundações até a 5ª geração, quando as diferentes linhagens selecionadas foram
mantidas por intercruzamento entre plantas irmãs.
Os critérios para seleção das linhagens basearam-se em características
relacionadas a atributos estéticos de fruto, visando atender às exigências de mercado, não
se levando em consideração a produtividade das linhagens "per se".
As linhagens selecionadas apresentam como características comuns: frutos
imaturos de coloração verde-claro e hábito de crescimento braquítico. As principais
características contrastantes para cada linhagem estão descritas na Tabela 2.

18
ANO GERAÇÕES
+
1986 Clarita Fl
+
1987 F2
• •
1987 S1
• + •
1988 S2 S2 S2
r- S3 7
+ •
1989 S3 S3
t '
•
1990 S4 S4 S4 S4
t t t r-�·7
+ t +
1991 S5 S5 S5 S5 S5 S5 S5
1992
'
1
t t
S5 "sib" S5 "sib" S5 "sib"
t
S5 "sib" S5 "sib" S5 "sib" S5 "sibn
Linhagens AF1411 AF1416 AF1423 AF1425 AF1427 AF1429 AF1430
Parentais Pl P2 PJ P4 PS P6 P7
Figura 1 - Origem das linhagens de abobrinha utilizadas como parentais no cruzamento

diálélico
19
Tabela 2 - Principais características contrastantes das sete linhagens selecionadas de
abobrinha, utilizadas como parentais do cruzamento dialélico completo sem
recíprocos.
Linhagem Formato de fruto N° de flores Produtividade
femininas até frutos/planta
o 31° nó
AF141 l(P 1 ) cilíndrico 17 15
AF1416(P2) cilíndrico 16 16
AF1427(P5) bojudo 13 14
AF1429(P6) bojudo 12 10
AF1430(P7) bojudo 08 08
3.2. Obtenção dos híbridos F1
O processo de obtenção dos híbridos F 1 foi desenvolvido durante o 1º
semestre/93, seguindo a técnica de cruzamentos controlados descrita por WHITAKER &
ROBINSON (1986). Os cruzamentos foram realizados em campo aberto na Estação
Experimental de Bragança Paulista, Agroflora S/A em Bragança Paulista, SP.
Obtiveram-se todos os 21 híbridos F 1 possíveis entre as sete linhagens selecionadas.

20
Não se fez distinção entre híbridos recíprocos, posto que todas as linhagens utilizadas
apresentam o mesmo citoplasma, o que possibilita eliminar qualquer efeito citoplasmático
nos resultados obtidos.
Na Tabela 3 encontram-se os 21 híbridos de primeira geração, resultantes
do cruzamento dialélico completo sem recíprocos efetuado entre as sete linhagens
parentais.
Tabela 3- Híbridos F 1 de abobrinha obtidos através de cruzamento dialético completo
sem recíprocos (7 x 7 ). E.E. de Bragança Paulista, Agroflora S/A,
Bragança Paulista (SP), 1993.
141 l(P1) 1416(P2) 1423(P3) 1425(P4) 1427(P5) 1429(P6) 1430(P1)
141 l(Pi) -0- lx2 lx3 1x4 1x5 lx6 lx7
1416(P2) -0- 2x3 2x4 2x5 2x6 2x7
1423(P3) -0- 3x4 3x5 3x6 3x7
1425(P4) -0- 4x5 4x6 4X7
1427(Ps) -0- 5x6 5x6
1429(P6) -0- 6x7
1430(P1) -0-
21
Além das 7 linhagens parentais e seus respectivos híbridos, foi incluído no
trabalho o híbrido F I Clarita, do qual originaram-se as sete linhagens em estudo. Esta
cultivar foi utilizada como parâmetro na avaliação do potencial dos novos híbridos
experimentais, do ponto de vista comercial.
3.3. Delineamento experimental e manejos culturais
A avaliação dos híbridos F 1 experimentais, seus respectivos progenitores e
o híbrido comercial realizou-se na Estação Experimental de Bragança Paulista da
Agroflora SIA Reflorestamento e Agropecuária, localizada no município de Bragança
Paulista (SP), cujas coordenadas cartográficas são: latitude 23°S; longitude, 47°W e
altitude 850 m. Adotou-se o delineamento de blocos completos ao acaso, com 29
tratamentos e 4 repetições. Cada parcela experimental foi constituída por sete plantas,
dispostas em fileira simples. A área experimental foi sistematizada em 12 canteiros com
0,20 m de altura, 1,00 m de largura, 50,00 m de comprimento e 1,30 m entre centro de
canteiros. O espaçamento entre plantas no canteiro foi de 0,55 m. As bordaduras laterais
foram constituídas pelos canteiros da margem esquerda e direita, as bordaduras frontais
foram constituídas por 3 plantas no inicio e final de cada fileira, não houve bordadura
entre parcelas.
A semeadura foi realizada em bandejas de isopor, em 08-10-93 e as mudas
foram transplantadas para o local definitivo em 22-10-93, ocasião em que as plântulas

22
iniciaram a emissão da primeira folha verdadeira. Os dados meteorológicos referentes
aos meses de condução do experimento no campo encontram-se na Tabela 4.
Tabela 4 - Temperatura mínima, média, máxima, umidade relativa e precipitação, para os
meses de Outubro a Dezembro de 1993. Posto Meteorológico da EEBP,
Agroflora S/A, Bragança Paulista, SP. 1993.
Mês Decêndio T.Mínima T. Média T. máxima UR PrecipitaçãoII

º º º
( C) ( C) ( C) (%) (mm)
1-10 13,6 20,0 26,4 66,l 44,0
Outubro 11-20 15,l 21,9 28,7 64,0 42,8
21-30 15,2 21,0 26,8 83,6 63,2
Média 14,6 21,0 27,3 71,2 150,0
1-10 16,5 22,3 28,1 76,4 11,0
Novembro 11-20 18,2 24,8 31,3 67,7 25,0
21-30 16,7 23,6 30,4 74,5 48,0
Média 17,1 23,6 29,9 72,9 84,0
1-10 18,8 25,5 32,1 77,1 114,6
Dezembro 11-20 18,4 24,6 30,8 73,6 68,0
21-30 14,9 19,1 23,3 69,9 77,4
Média 17,4 23,1 28,7 73,5 260,0
1
Os dados de precipitação foram totalizados para cada mês.
23
O experimento teve manejo semelhante ao de uma cultura comercial, com
adubação de plantio baseada em análise química do solo. Foram efetuadas 4 adubações
em cobertura com 20 g do adubo formulado (12-6-12) por planta em cada aplicação.
Utilizou-se o sistema de irrigação por gotejamento e os canteiros foram cobertos com
"mulch" plástico preto, visando redução de ataque de afídeos, vetores de viroses
(LAMONT et al., 1990). Realizaram-se pulverizações semanais preventivas de
defensivos para controle de pulgões e oídio.
3.4. Parâmetros avaliados
a) número de frutos por planta em colheita total (NFT): as colheitas dos frutos foram
realizadas diariamente, iniciando-se aos 41 dias após a semeadura. Coletaram-se os
frutos no ponto comercial para o mercado de São Paulo (200 a 250 g/fruto). Os
frutos foram contados a nível de parcela com 7 plantas em cada colheita. Foram
efetuadas 22 colheitas em um período de 26 dias.
b) Número de frutos por planta em colheita precoce (NFP): assumiu-se como colheita
precoce a primeira metade do número total de colheitas. Os frutos conforme descrito
anteriormente foram coletados e contados a nível de parcela de 7 plantas em cada
colheita e totalizados até a 11ª colheita.

24
c) Número de flores femininas por planta até o 31º nó (NFF): em abobrinha, flores
masculinas ou femininas são produzidas em todas as axilas das folhas (internó).
Contou-se o número de flores femininas até o 31º nó em três plantas de cada parcela.
Para efeito de análise estatística as médias obtidas (x) foram transformadas em raiz
quadrada de x
3.5. Análises estatístico-genéticas
3.5.1. Análise de variância
A partir dos dados médios de parcelas para cada tratamento (genótipo),
efetuou-se a análise de variância (ANAVA) para os três caracteres avaliados (NFT; NFP
e NFF), segundo o esquema apresentado na Tabela 5 e considerando o seguinte modelo
estatístico:
onde: i, j = 1,2...n (n = 7), sendo parentais parai= j e híbridos parai :;r:j;
k = 1,2 ... b (b = 4) (blocos);
Yyk = observação do i xj-ésimo genótipo no k-ésimo bloco;
u = média geral da população
Ti/ = efeito fixo do i xj-ésimo genótipo (tratamento);
Bk = efeito aleatório do k-ésimo bloco;
eif k = erro aleatório, normal e independentemente distribuído

25
Tabela 5 - Esquema da ANAVA em blocos casualizados completos, apresentando as
esperanças dos quadrados médios para cada um dos caracteres avaliados.
Fontes de G.L QM F E(QM)
variação
Blocos b-1 Mb
Tratamentos t-1 Mt Mt!Me de+ b(lt
Parentais (P) n-1 Mp Mp/Me
Híbridos(H) [n(n-1 )/2]-1 Mh Mh/Me
PvsH 1 Mph Mph/Me
Tvs(P+H) 1 Mtph Mtph/Me
Erro (b-1) (t-1) Me de
onde: t = 29 tratamentos (genótipos);
b = 4 repetições (blocos);
de = componente de variância de observação, que depende do erro experimental
r/;2t = L CÇ - 1) 2
/ (t -1)= medida de variação genética dos tratamentos (efeito fixo).
if
Obtendo-se um valor de F significativo para tratamento (genótipo), para
cada caráter, procedeu-se à comparação dos contrastes entre médias pelo teste de Tukey
ao nível de 5% de probabilidade.
26
Procedeu-se também à comparação do contraste das médias de cada
genótipo, para cada caráter avaliado, com a da testemunha, cultivar Clarita (híbrido
original), utilizando-se o teste bilateral de Dunnet ao nível de 5% de probabilidade.
3.5.2. Análise dialélica de GRIFFING
As análises de capacidade combinatória foram efetuadas de acordo com o
método 2, modelo misto B de GRIFFING ( 1956), onde são inclusas as cultivares
parentais e o conjunto de n(n-1)/2 híbridos F1. Este modelo supõe que as cultivares são
de efeito fixo e os blocos são de efeitos aleatórios, implicando que todas as inferências e
conclusões possíveis devam ser limitadas ao material genético empregado no presente
estudo.
Os objetivos da análise baseada no modelo misto B são a comparação das
capacidades de combinação dos parentais, quando os mesmos são utilizados como
testadores, e a identificação das combinações de mais alta produção (MELO, 1987).
Com os "n" (= 7) parentais utilizados, obtiveram-se "n(n-1)/2" ( = 21)
híbridos F 1 e '1"(= 28) tratamentos em cada um dos "b"(= 4) blocos considerados no
experimento.
O modelo estatístico considerado para a análise da capacidade de
combinação, procedida com base na média das repetições, é o seguinte:

27
com as pressuposições seguintes sobre os elementos da capacidade de combinação:
Lg i =oe L sij + sii = o (para cada i).

j
onde:
Yif = valor fenotípico observado do caráter em estudo para o tratamento (genótipo de
ordem i,j;
u = média geral da população;
gi = efeito da CGC do i-ésimo pai;
�· = efeito da CGC do j-ésimo pai;
sif = efeito da CEC do cruzamento entre os parentais de ordem "i" e "j", sendo sif = sfi ;
eeifk = efeito residual da observação de ordem ijk.
O esquema da ANAVA, para CGC e CEC, com as respectivas esperanças
dos quadrados médios para as suposições do método 2, modelo misto B de GRIFFING
(1956), encontram-se na Tabela 6.

28
Tabela 6 - Esquema da ANAVA para coe e CEC e esperanças dos quadrados médios,
baseados no método 2, modelo misto B de GRIFFING (1956).
Fontes de GL SQ QM F E(QM)
variação
coe n-1 Sg Mg Mg/M'e .2 1

+cn+2H-)Lg:
ª
n-1
CEC n(n-1)/2 Ss Ms Ms/M'e 2

+
L s�
2
0"
n(n - 1) 1�-
-J
Erro m Se M'e 0- 2
Onde:
1
Sg = --
n +2 [L (Y. +Y..) - -4 y . .
i
1. ll
2
n
2
] ;
Ss= "" 1 " i .+Yü ) 2+--2-- Y 2.. ;

,t.....,t..... Yi - --.L.JY
2
j
isj n+2 ; (n+l)(n+2)
J;_ = L½ = J;
j
1 +J;z +... +J-;7 ;
Y!I = Yjí , pois não há efeito de recíprocos

29
Y. · = LL¼ =
iS.j
-½ 1 +-½2 +· · · +½2 +½3 +. · .+-07 ;
m = graus de liberdade do erro no esquema geral da ANAVA em blocos ao acaso (Tabela
5).
M' e = Me/b, onde Me corresponde ao quadrado médio do erro, na ANAVA em blocos
ao acaso (Tabela 5) e b é igual ao número de repetições.
Para avaliar a existência de diferenças significativas entre os efeitos da
CGC e CEC, empregaram-se respectivamente os quocientes F:
F 1 (n-1), m 1 = Mg/M'e para CGC
F I n (n-1)/2, m 1 = Ms/M'e para CEC
As estimativas para os efeitos da CGC e da CEC, para cada caráter
estudado, foram obtidos do seguinte modo:
2
u=---Y..;
A
n(n + 1)
1 2
s = Y - - - (Y +K +Y. + Y.) + Y.. ;
" " n+2 '· " 1
» (n+1Xn+2)
30
As variâncias dos efeitos e das diferenças entre os efeitos foram estimados
do seguinte modo:
(A 2 A 2
var u) =--- a- ;
n(n+ 1)
n-1 A 2
var(g;)=---a- ;
A
n(n+2)
A n(n-1) â- 2·
var(S;;)= '
(n+ l)(n+2)
Y
A n2 +n+2
var (s.) = -----a- 2, com i j;
(n+ l)(n+2)
*
var gi - g =
(A 2 A
n+2 cr
, com
j
) 2
* j;
var(s.." -s»..)= 2 <n- 2) a- 2, com i=t:j;

n+2
var siJ - sik =

(A A ) 2(n+1)
n+2 cr
2
, com
•
1 * J, k; J. * k
•
A relação entre CGC e CEC foi avaliada peia fórmuia(BAKER, 1978):

31
onde:
3.5.3. Heterose
Para cada caráter avaliado foi calculada a heterose em relação à média dos
parentais (Hmp; mp=lO0), a heterose em relação ao pai superior, denominada
heterobeltiose (Hps; ps = 100), e a heterose padrão (Hcp; cp = 100) calculada em relação
a cultivar híbrida F 1 original, cv. Clarita. Os valores heteróticos expressos em % foram
obtidos através da aplicação das seguintes fórmulas-padrão:
F.1
Hmp= xJ00;
(Pi+PJ12
mp = média parental
F.
R'Ps = -1 x 100·,
P.s
ps = parental superior
F.
Hcp=-1 x 100;
CP
cp = cultivar padrão
32
3.5.4. Correlação de PEARSON
Foram calculadas as estimativas dos coeficientes de correlação fenotípica
de PEARSON (r), baseados em médias de repetições, entre os caracteres combinados
dois a dois, segundo a fórmula:
Cov<x,y)
r<xs> =---
,... a
'-'X.
)'
onde:
r(x, y) = correlação entre os caracteres X e Y;
Cov<x, y) = covariância entre os caracteres X e Y;
crx e cry = desvio padrão dos caracteres X e Y respectivamente.
A significância dos coeficientes de correlação fenotípica foi verificada pelo
teste ''t" com n-2 graus de liberdade, ao nível de 1% de probabilidade (SNEDECOR &
Wll.,LIAM, 1980).
Calculou-se também o coeficiente de determinação (r2), elevando-se ao
quadrado os valores dos coeficientes de correlação encontrados, de acordo com STELL
& TORRIE (1960).

33
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Para facilitar a apresentação e a discussão dos resultados, as linhagens
parentais foram numeradas conforme segue:
P1 =AF1411
P2 =AF1416
P3 =AF1423
P4= AF1425
Ps= AF1427
P6= AF1429
P1= AF1430
4.1. Análise de variância
Os valores e respectivas significâncias dos quadrados médios e os
coeficientes de variação da análise de variância, considerando médias de parcela dos
caracteres avaliados, são apresentados na Tabela 7.

34
Tabela 7 - Valores e significâncias dos quadrados médios (QM) e coeficientes de

variação em porcentagem (C.V.) da análise da variância, com base na
média por parcela, para os caracteres: número de frutos por planta em
(NFP) e número de flores femininas por planta até o 31º nó (NFF), em
uma população dialélica resultante do cruzamento entre sete linhagens de
abobrinha. Bragança Paulista, SP, 1994.
Quadrados Médios
11
Fontes de GL NFT NFP NFF
variação
Blocos 3 3,8618 0,8796 0,2632**
Tratamentos 28 18,8046** 9,1252** 0,3674**
Parentais 6 31,7218** 18,4698** 0,8269**
Híbridos 20 13,8667** 6,6546** 0,2584**
PvsH 1 51,3946** 9,3533** 0,0141
T21 vs(P+H) 1 7,4705 2,2402 0,0143
Erro 84 1,7206 0,5858 0,0410
Média 13,57 6,56 3,58(12,82)'
CV% 9,67 11,67 5,66
v médias transformadas para ✓x

21
T = testemunha (híbrido original)
3/
= valor original
** = significativo ao nível de 1%, pelo teste F.
35
Os quadrados médios para tratamentos (genótipos) e os seus
desdobramentos (parentais, híbridos e PvsH) foram significativos a a.< 0,01, pelo teste
F, para os três caracteres avaliados, com exceção do desdobramento PvsH para o caráter
NFF. Estes resultados evidenciam a existência de variabilidade genética nas cultivares
utilizadas como parentais. A existência de variação é de fundamental importância para se
determinar as estimativas do controle genético dos caracteres avaliados. A significância
de PvsH indica a presença de heterose nas combinações híbridas.
Os coeficientes de variação foram relativamente baixos (9,67%; 11,67% e
5,66% para NFT; NFP e NFF respectivamente), levando-se em consideração tratar-se de
um experimento conduzido a nível de campo. Esta baixa variação deve ser computada
ao rigoroso controle ambiental do experimento, através do uso de irrigação por
gotejamento, mulch plástico, pulverizações preventivas com defensivos a intervalos
semanais e colheitas diárias.
4.2. Beterose
4.2.1. Beterose para produção total de frutos por planta
Na tabela 8 são apresentados os valores médios obtidos pelas 7 linhagens
parentais, seus 21 hfüridos F 1 e o hfürido Clarita, para o caráter produção total de frutos
por planta (NFT).

36
Tabela 8 - Média de produção total em número de frutos por planta (NFT) e valores de
heterose (Hmp, Hps e Hcp) em uma população dialélica resultante do
cruzamento entre sete linhagens de abobrinha. Bragança Paulista, SP, 1994.
NFf
Genótipos
Heterose relativa
Médias Tukey11
Dunnett21 Hmp Hps Hcp
(frutos/planta) 5% 5%
l 15,24 abcd ** 124,6

2 15,97 abc ** 130,7
3 12,29 defgh NS 100,5
4 11,20 fghi NS 91,6
5 14,06 bcdefg NS 115,0
6 10,09 hi NS 82,5
7 8,25 i ** 67,5
lx2 18,11 a ** 116,1 113,4 148,1
lx3 15,43 abcd ** 112,1 101,3 126,2
lx4 13,86 bcdefg NS 104,9 90,9 113,4
lx5 13,75 bcdefg NS 93,8 90,2 112,5
lx6 15,22 abcd ** 120,2 99,9 124,5
lx7 14,73 abcdef NS 125,4 93,7 120,5
2x3 16,25 ab ** 115,0 101,8 132,9
2x4 16,71 ab ** 123,0 104,7 136,7
2x5 15,54 abcd ** 103,5 97,3 127,1
2x6 13,82 bcdefg NS 106,1 86,5 113,1
2x7 13,54 bcdefgh NS 111,8 84,8 110,7
3x4 14,46 bcdefg NS 124,4 118,8 119,4
3x5 14,94 abcde NS 113,4 106,2 122,2
3x6 13,45 bcdefgh NS 120,3 109,5 110,1
3x7 12,64 cdefgh NS 123,1 102,9 103,4
4x5 13,25 bcdefgh NS 104,9 94,2 108,4
4x6 12,65 cdefgh NS 118,9 113,0 103,5
4x7 10,92 ghi NS 112,3 97,5 89,3
5x6 12,45 cdefgh NS 103,1 88,5 101,8
5x7 11,38 efghi NS 102,0 80,9 93,1
6x7 11,02 ghi NS 120,2 109,3 90,2
CTA31 12,22 test.
11 Médias seguidas pelas mesmas letras não diferem significativamente entre si (Tukey 5%).
2
/ ** - Tratamentos diferem da testemunha; NS - tratamentos não diferem da testemunha (Dunnett 5%)
3/
- Hlbrido original clarita
37
O número médio de frutos por planta variou de 8,25 a 18,11, com média
geral de 13,57 frutos/planta, produção 11,0% maior que a cultivar padrão (CP), híbrido
original Clarita (12,22 frutos/planta).
Dentre as linhagens utilizadas como parentais, destacaram-se P 1 e P2, com
produtividade significativamente superior à cultivar padrão (CP) (24,6% e 30,7%
respectivamente). A linhagem parental P1 m ostrou-se significativamente inferior à CP
(-32,5%). As demais linhagens parentais não mostraram diferença significativa em
relação à CP.
Em geral, os híbridos foram superiores à CP, com um incremento de NFT
variando de 1,8% (Ps x P6) a 48,1% (P1 x P 2). Apenas 3 dos 21 lubridos avaliados
apresentaram valores menores que a CP (P4 x P1; Ps x P1 e P6 x P1), porém com valores
não significativos. Obtiveram-se 6 híbridos mais produtivos (a< 0,05) que a CP (P1
x P2; P 1 x P3; P 1 x P 6; P 2 x P3; P2 x P4 e P2 x Ps), com valor médio de 16,21 frutos/planta
(32,7%).
No tocante à heterose em relação à média parental (Hmp), verifica-se que
os valores variaram de -6,2% (P 1 x Ps) a 25,4 (P1 x P1). Destacaram-se os híbridos com
Hmp superior a 20%: P1 x P1 (25,4%); P3 x P4 (24,4%); P3 x P1 (23,1%); P2 x P4
(23,0%); P3 x P6 (20,3%); P1 x P6 (20,2%) e P6 x P1 (20,2%). Apenas o híbrido P1 x Ps
apresentou Hmp negativa (-6,2%).
Em termos de heterobeltiose (heterose em relação ao parental superior -
Hps), os valores variaram de -19,1% (Ps x P1) a 18,8% (P3 x P4). Destacaram-se os
híbridos com Hps superior a 10%: P3 x P4 (18,8%); P 1 x P2 (13,4%) e P4 x P6 (13,0%).

38
Do ponto de vista prático a heterobeltiose é uma medida de maior interesse quando
tenciona-se explorar comercialmente o vigor do híbrido.
A ocorrência de valores significativos de heterose para produção total de
frutos em abobrinha, no presente estudo, está de acordo com os resultados encontrados
por CURTIS (1939, 1941), HUTCHINS & CROSTON (1941), ELMSTRON (1978),
SHIFRISS (1987), CARDOSO (1993), KASRAWI (1994).
Deve-se salientar aqui, que o número de frutos por planta foi escolhido
como unidade de produção ao invés de peso de frutos por planta. O motivo desta
escolha prende-se ao fato de que o fruto de abobrinha é colhido no estágio imaturo,
quando atinge as dimensões padronizadas pelo mercado consumidor, sendo seu peso
unitário consequência direta desta padronização.
4.2.2. Heterose para produção precoce de frutos por planta
Na Tabela 9 são apresentados os valores médios obtidos pelas 7 linhagens
parentais, seus 21 híbridos F1 e o híbrido Clarita, para o caráter produção precoce de
frutos por planta (NFP).
Os rendimentos médios para NFP variaram de 3,00 frutos/planta a 9,25
frutos/planta, com média geral de 6,56 frutos/planta, produção 12,7% maior que a
cultivar padrão ( CP) (5,82 frutos/planta).

39
Tabela 9 - Média de produção precoce em número de frutos por planta (NFP) e valores
de heterose (Hmp, Hps e Hcp) em uma população dialética resultante do
cruzamento entre sete linhagens de abobrinha. Bragança Paulista, SP, 1994.
NFP
Genótipos
Médias Tukey11 Dunnettv Heterose Relativa
(frutos/planta) 5% 5%
Hm,e Hps Hcp

1 8,55 ab ** 146,9
2 7,95 abcd ** 136,6
3 6,68 bcdefghi NS 114,8
4 4,54 jkl NS 78,0
5 7,65 abcdefg ** 131,4
6 4,22 kl NS 72,5
7 3,00 l ** 51,5
lx2 9,25 a ** 112,1 108,2 158,9
lx3 8,39 abc ** 110,2 98,l 144,2
lx4 7,86 abcdef ** 120,1 91,9 135,1
lx5 7,48 abcdefg ** 92,3 87,5 128,5
lx6 7,70 abcdefg ** 120,6 90,1 132,3
lx7 7,30 abcdefgh NS 126.4 85,4 125,4
2x3 7,65 abcdefg ** 104,6 %,2 131,4
2x4 8,25 abc ** 132,l 103,8 141,8
2x5 7,22 abcdefgh NS 92,6 90,8 124,1
2x6 6,36 cdefghij NS 104,5 80,0 109,3
2x7 5,79 fghijk NS 105,8 72,8 99.5
3x4 6,93 bcdefghi NS 123,5 103,7 119,1
3x5 7,91 abcde ** 110,4 103,4 135,9
3x6 6,04 defghijk NS 110,8 90,4 103,8
3x7 5,72 ghijk NS 118,2 85,6 98,3
4x5 5,97 defghijk NS 97,9 78,0 102,6
4x6 6,15 defghijk NS 140,4 135,5 105,7
4x7 4,47 jkl NS 118,6 98,4 76,8
5x6 5,25 hijk NS 88,5 68,6 90,2
5x7 5,07 ijkl NS 95,2 66,3 87,l
6x7 5,07 ijkl NS 140,4 120,1 87,1
CTA31 5,82 test.
/ **
2
-Tratamentos diferem da testemunha; NS - tratamentos não diferem da testemunha (Dunnett 5%)
3/
- Híbrido original Clarita
40
Dentre as linhagens utilizadas como parentais destacaram-se P 1 , P2 e P5 ,
com produtividade significativamente superior à CP (46,9%, 36,6% e 31,4%
respectivamente). A linhagem parental P1 mostrou-se significativamente inferior à
cultivar padrão (-48,5%). As demais linhagens parentais não mostraram diferença
significativa em relação à CP.
Dentre os 21 híbridos, 15 deles foram supenores à CP, com um
incremento de produção variando de 3,8% (P3 x P6) a 58,9% (P1 x P2). Obtiveram-se 8
híbridos mais produtivos (a. < 0,05) que a CP (P1 x P2; P 1 x P3 ; P 1 x P4; P 1 x Ps; Pi x
P6; P2 x P3; P2 x P4 e P3 x Ps), com valor médio de 8,06 frutos/planta (38,5%). Seis
híbridos apresentaram valores de produção precoce, estatisticamente não significativo,
inferiores à CP.
os valores variaram de -11,5% (Ps x P6) a 40,4% (P4 x P6 e P6 x P1). Destacaram-se os
híbridos com Hmp superior a 20%: P4 x P6 (40,4%); P6 x P1 (40,4%); P2 x P4 (32,1%); P1
x P1 (26,4%); P3 x P4 (23,5%); P1 x P6 (20,6%) e P 1 x P4 (20,1%). Cinco híbridos
apresentaram Hmp negativa.
Em termos de heterose em relação ao parental superior (Hps), os valores
variaram de -33,7% (Ps x P1) a 35,5% (P4 x P6)- Dois híbridos destacaram-se: P4 x P6
(35,5%) e P6 x P1 (20,1%).
Valores heteróticos positivos para produção precoce em abobrinha são
reportados por CURTIS (1939, 1941), ELMSTRON (1978) e CARDOSO (1993).

41
Em abobrinha a precocidade de produção é uma característica muito
importante, do ponto de vista comercial. Devido à sazonalidade da oferta, cultivares
precoces podem antecipar o período de colheita, alcançando um diferencial positivo de
preço no mercado. Além disso, doenças viróticas podem encurtar o ciclo produtivo da
planta e desta forma, cultivares com produção precoce apresentam-se vantajosos.
Tornando-se como exemplo comparativo a cultivar padrão com produção total 12,22
frutos/planta e produção precoce 5,82 frutos/planta, e o híbrido P3 x P5 com produção
total 14,94 frutos/planta e produção precoce 7,91 frutos/planta, o diferencial de produção
entre estes dois materiais é de 2,72 frutos/planta, sendo que 77% desta diferença (2,09
frutos/planta) foi obtida na primeira metade do período total de colheita. Assumindo uma
população de 20.000 plantas/ha, teríamos 41.800 frutos a mais na colheita precoce, o que
representa uma produção a mais de aproximadamente 500 caixas/ha. Considerando-se o
valor de R$ 15,44/cx (preço médio registrado entre os meses de fevereiro e março/95 no
CEAGESP-SP) chegaríamos a uma receita adicional de R$ 7.720,00/ha, considerando-se
apenas a colheita precoce.
As figuras 2 e 3 ilustram graficamente as performances heteróticas em
termos de produção, das combinações híbridas P1 x P2 e P3 x Ps, respectivamente.
4.2.3. Heterose para número de flores femininas por planta até o 31 º nó
Na tabela 1O são apresentados os valores médios obtidos pelas 7 linhagens
parentais, seus 21 híbridos F 1 e o híbrido Clarita, para o caráter número de flores
femininas por planta até o 31 º nó (NFF).

42
20 P1 = AF1411
P2:: AF1416
19 CP: Clarita
18 [:;§1 Colheita Precoce

ITJJcolheita Tardia
17
Ccolhelta Total
16
15
14
13
-íi? 12
-
11
10
9
7
6
5
4
P1 F1(P1xP2) P2 CP
Genótipos
Figura 2 - Representação gráfica da heterose em relação à média parental (Hmp), ao
parental superior (Hps) e à cultivar p adrão (Hcp), referente ao híbrido P 1 x P2
para o caráter número de frutos e por planta.

43
P3 :AF1423
20 P5 :AF1427
CP= Clarita
19
� Colheita Precoce
18
[Il Colheita Tardia
17 D Colheita Total
16
15
14
13
ffl 12
11
10
9
8
7
6
5
3
2
P3 F1{P3xP5) PS CP
Genótipos
Figura 3 - Representação gráfica da heterose em relação à média parental (Hmp), ao

parental superior (Hps) e à cultivar padrão (Hcp), referente ao híbrido P3 x
Ps para o caráter número de frutos por planta.
44
Tabela 10 - Média do número de flores femininas por planta até o 3 1º nó (NFF) e

resultante do cruzamento entre sete linhagens de abobrinha. Bragança
Paulista, SP, 1994.
NFP
Genótipos
Médias Tukey11 Dunnett21 Heterose Relativa
(flores/planta) 5% 5%
Hm� Hps Hcp

l 16,65 ab ** 144,5
2 16,33 abc ** 141,8
3 14,32 abcde NS 124,3
4 10,11 fgh NS 87,8
5 13,15 abcdefg NS 114,1
6 11,68 defg NS 101,4
7 8,07 h ** 70,1
Ix2 17,15 a ** 104,0 103,0 148,9
lx3 14,98 abcd ** 96,7 90,0 130,0
1x4 15,03 abcd ** 112,3 90,3 130,5
lx5 12,16 defg NS 81,6 73,0 105,6
88,0
**
lx6 14,66 abcde ** 103,5 127,3
lx7 15,07 abcd 121,9 90,5 130,8
2x3 14,64 abcde ** 95,5 89,7 127,1
2x4 12,90 abcdefg NS 97,6 79,0 112,0
2x5 14,40 abcde NS 97,7 88,2 125,0
2x6 12,31 cdefg NS 88,0 75,4 106,9
2x7 10,78 efgh NS 88,4 66,0 93,6
3x4 12,05 defg NS 98,6 84,1 104,6
3x5 11,49 defgh NS 83,7 80,2 99,7
3x6 13,81 abcdef NS 106,2 96,4 119,9
3x7 12,21 cdefg NS 109,1 85,3 106,0
4x5 12,47 bcdefg NS 107,2 94,8 108,2
4x6 11,32 defgh NS 103,9 96,9 98,3
4x7 9,80 gh NS 107,8 96,9 85,1
5x6 12,90 abcdefg NS 103,9 98,1 112,0
5x7 11,37 defgh NS 107,2 86,5 98,7
6x7 10,89 efgh NS 110,3 93,2 94,5
CTA31 11,52 test.
2
/** -Tratamentos diferem da testemunha; NS - tratamentos não diferem da testemunha (Dunnett 5%)
3/
- Htbrido original Clarita
45
Os valores médios para NFF variaram de 8,07 flores femininas/planta a
17,15 flores femininas/planta, com média geral de 12,82 flores femininas/planta, valor
11,28% maior que da cultivar padrão (11,52 flores femininas/planta).
Dentre as linhagens utilizadas como parentais destacaram-se P 1 e P2, com
valores significativamente superiores ao da CP (44,5% e 41,8% respectivamente). A
linhagem parental P7 mostrou-se significativamente inferior à CP (-29,9%). As demais
linhagens parentais não mostraram diferença em relação à CP.
Dentre os 21 híbridos, 15 deles foram superiores à CP, com um
incremento do número de flores femininas/planta variando de 4,6% (P3 x P4) a 48,9% (P1
x P2). Obtiveram-se 6 híbridos superiores (a.< 0,05) à CP (P1 x P2; P1 x P3; P1 x P4;
P 1 x P6; P 1 x P1 e P2 x P3), com valor médio de 15,26 flores femininas/planta (24,5%).
Seis hfüridos apresentaram valores inferiores à CP (não significativo).
os valores variaram de -18,4% (P1 x Ps) a 21,9% (P1 x P1). Destacaram-se os híbridos
com Hmp superior a 100/4: Pi x P1 (21,9%); P1 x P4 (12,3%) e P6 x P1 (10,3%). Nove
Iu'bridos apresentaram Hmp negativa.
Em termos de heterose em relação ao parental superior (Hps), apenas o
híbrido P 1 x P2 apresentou pequeno valor de heterose positiva (3,0%), os demais híbridos
apresentaram heterose negativa, variando de -34,0% (P2 x P1) a -1,9% (Ps x P6)-
Em geral foram observados valores heteróticos de pequena magnitude
para NFF, que pode ser considerado um dos componentes da produção. O valor médio
de NFF obtido nas 21 combinações híbridas foi de 12,97 flores femininas/planta, contra
46
12,90 flores femininas/planta nas linhagens parentais, não havendo portanto diferença
significativa entre estes dois grupos como já ficara evidenciado no desdobramento Pvs H
da análise de variância (Tabela 7).
KASRAWI (1994) trabalhando com 3 híbridos de abobrinha (C. pepo),
obtidos a partir da recombinação de 3 linhagens S5, obteve para o caráter número de
flores femininas por planta, em dois ensaios, o valor médio de Hmp = 1,45%. Estes
valores estão de acordo com os obtidos no presente trabalho.
4.2.4. Correlação fenotípica entre caracteres avaliados
A tabela 11 mostra a análise de correlação de PEARSON, e os respectivos
coeficientes de correlação ( r ), e coeficientes de determinação (r2), calculados com base
em valores médios de tratamento (genótipos), entre os caracteres: número de frutos por
planta em colheita total (NFT); número de frutos por planta em colheita precoce (NFP) e
número de flores femininas por planta até o 31º nó (NFF).
O coeficiente de correlação para NFT x NFP foi bastante alto (r = 0,936),
com significância a< 0,01, a figura 4 ilustra graficamente esta correlação. O coeficiente
de determinação (r2 = 0,876) indica que a variação do caráter NFP explica 87,6% da
variação do caráter NFT. A forte associação entre os caracteres produção precoce e
produção total, medidos em número de frutos por planta, é uma informação bastante
importante do ponto de vista de melhoramento. Ela sugere que a seleção para NFT
possa ser realizada com base na performance produtiva estabelecida na colheita precoce.
47
Tabela 11 - Análise de correlação de PEARSON, e os respectivos coeficientes de

correlação ( r ), e coeficientes de determinação (r\ com base na média
por tratamento, entre os caracteres: número de frutos por planta em
(NFP) e número de flores femininas por planta até o 31º nó (NFF), em
uma população dialélica resultante do cruzamento entre sete linhagens de
abobrinha. Bragança Paulista, SP . (1994).
VARIÁVEIS VAR(x) VAR(y) cov (x,y) r
NFTxNFP 4,799 2,346 3,142 0,936** 0,876

NFTxNFF 4,799 4,760 3,775 0,790** 0,624
NFP xNFF 2,346 4,760 2,757 0,825** 0,681
** - altamente significativo (a< 0,01)
Tomando-se como exemplo o presente experimento, o ciclo de avaliação
poderia ter se encerrado aos 54 dias pós semeadura, por ocasião da 11ª colheita,
trazendo como princípais vantagens: economia de recursos e mão-de-obra com tratos
culturais, colheitas e avaliações; liberação da área experimental em menor espaço de
tempo; possibilidade de avanço de maior número de gerações/ano em condições de
campo aberto, abreviando o tempo necessário para obtenção de linhagens endogâmicas.
Em relação às combinações híbridas, a correlação entre NFT e NFP, permite que em
ensaios preliminares de competição, onde geralmente são testados um grande número de
híbridos, possam selecionar-se aqueles potencialmente produtivos, com base na

48
19
!
18 �
17 -
1 r =0,936
i!l
16 -
lã
iill ��
15 >--- !ijl
ll!il
lii!
� 14 - !!
ã. � �
.$ 13 -
j::' 12 -
LL
z
11 -
10 -
9 -
8 -
7 .____J.1 ____,_, ___1.______.1___-'--___,.__1 __-'--------'
2 3 4 5 6 7 8 9 10
NFP (frutos/planta)
Figura 4 - Correlação entre número de frutos por planta em colheita total (NFT) e
número de frutos por planta em colheita precoce (NFP).
49
performance alcançada na colheita precoce, obtendo-se as mesmas vantagens já
mencionadas.
Provavelmente estes dados referentes ao potencial produtivo possam ser
obtidos com um número ainda menor de colheitas. Para se chegar a este número com
segurança, é necessário um estudo mais aprofundado de correlação entre número de
colheitas e colheita total, levando-se em consideração a interação genótipo x ambiente
(épocas).
A correlação entre número de flores femininas (NFF) e número de frutos
também foi altamente significativa (a.< 0,01), tanto para colheita total (NFT) (r= 0,790)
como para colheita precoce (NFP) (r= 0,825), conforme mostra a Tabela 11. O
coeficiente de determinação entre NFT x NFF e NFP x NFF foi de 0,624 e 0,681
respectivamente, indicando que a variação no número de flores femininas explica 62,4%
da variação no número de frutos em colheita total e 68,1% da variação no número de
frutos em colheita precoce. Esta associação entre número de flores femininas e
produtividade, permite que o primeiro caráter também possa ser usado como parâmetro
indicador do potencial produtivo de cada linhagem nas seleções iniciais.
Verifica-se que para alguns parentais e Wbridos o número médio de flores
femininas foi inferior ao número médio de frutos, esta discrepância pode ser explicada
pela metodologia utilizada na coleta dos dados. Para o caráter número de flores foi
utilizada a média de 3 plantas/parcela, enquanto que para o caráter número de frutos foi
utilizada a média de 7 plantas/parcela. As figuras 5 e 6 ilustram graficamente as
correlações NFT x NFF e NFP x NFF, respectivamente.

50
19
1
18 til
lr =0 . 790
17
lã
16
-;- 15 lll:I
rn !.il liii
llll
14 lll:I
Ili!
dfl
(/J
la
mi m
o 13
m
li 12
!ii3
m
lt:z
mm
il
11 �
10 m
9
7
7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
NFF (flores/planta)
Figura 5 - Correlação entre número de frutos por planta em colheita total (NFT) e
número de flores femininas por planta até o 31 º nó (NFF).
51
10 ,--------------------------------,
9
1 r = 0,825
8
a.
u.
z 5
2 '-------'-------'---�--�-----'-----'-----'------'------'-----'----'
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
NFF flore;/ lanta
Figura 6 - Correlação entre número de frutos por planta em colheita precoce (NFP) e
número de flores femininas por planta até o 31 º nó (NFF).

52
4.3. Análise Dialélica de GRIFFING
A análise de variância comu� realizada conforme esquema apresentado
na Tabela 5, mostrou diferenças significativas, pelo teste F, ao nível de 1% de
probabilidade, para quadrados médios de tratamentos, para todos os caracteres (Tabela
7 ). Essa significância indica que há diferenças entre os tratamentos, ou seja, entre os
genótipos avaliados. Assim, desdobrou-se a soma de quadrados de tratamentos em soma
de quadrados para capacidade geral de combinação (CGC) e capacidade específica de
combinação (CEC), conforme o esquema apresentado na Tabela 6, de acordo com o
método 2, modelo misto B de GRIFFING (1956).
Os desdobramentos das somas de quadrados dos tratamentos em CGC e
CEC, para cada um dos caracteres estudados, estão sumarizados na Tabela 12.
Os valores dos quadrados médios referentes à CGC e à CEC foram
altamente significativos, (a 5; 0,01) pelo teste F, para os 3 caracteres. Tal significância
reflete a existência de diferenças reais entre os efeitos da CGC e da CEC entre os
tratamentos. A significância dos quadrados médios da CGC e da CEC indica também
que efeitos gênicos aditivos e não aditivos estão envolvidos no controle de todos os
caracteres.
A relação entre CGC e CEC foi avaliada segundo a metodologia descrita
por BAKER (1978) para o modelo com efeito de tratamentos fixos. A magnitude
relativa dos efeitos da CGC, em comparação com os efeitos da CEC, para os caracteres
NFT, NFP e NFF é de 80,04%, 85,04% e 82, 75% respectivamente (Tabela 12). Estes
53
valores mostram nítida predominância dos efeitos gênicos aditivos envolvidos na
expressão dos caracteres estudados.
Tabela 12 - Quadrados Médios (QM) da capacidade geral de combinação (CGC), da
capacidade específica de combinação (CEC) e do erro; e magnitude relativa
dos efeitos da CGC, em comparação com os efeitos da CEC, para os
caracteres: número de frutos por planta em colheita total (NFT);
número de frutos por planta em colheita precoce (NFP) e número de
flores femininas por planta até o 31º nó (NFF), em uma população
dialélica resultante do cruzamento entre sete linhagens de abobrinha.
Bragança Paulista, SP, 1994.
Quadrados Médios 1\
Fontes de variação GL NFT NFP NFF
CGC 6 67,5625** 35,3365** 1,3364**
CEC 2 5,4068** 1,9635 ** 0,1010**
Erro 81 1,7606 0,6069 0,0410
2Vg i 80,04 85,04 82,75

%
2Vg i + Vsii
1
/** significativo a a. � 0,01 pelo teste F.
54
Conforme lembra MIRANDA ( 1987), em ensaios realizados em um só
local e época, os efeitos da interação genótipo x ambiente são incorporados aos efeitos
da capacidade combinatória, o que pode causar alteração na estimativa dos efeitos da
CGC e CEC. Por essa razão, as extrapolações baseadas nos resultados desse trabalho
devem ser feitas sem omissão dessa ressalva.
4.3.1. Efeitos da capacidade geral de combinação (CGC)
Os efeitos da capacidade geral de combinação (g;) , de cada linhagen
parental, para os caracteres estudados, encontram-se na Tabela 13.
Baixos valores de g;, positivos ou negativos, indicam parentais em
combinações que não diferem muito da média de todos os cruzamentos no sistema
dialético. Altos valores estimados de g;, positivos ou negativos, indicam parentais muitos
superiores ou inferiores aos demais parentais incluídos no dialelo com relação ao
comportamento médio dos cruzamentos (SPRAGUE & TATUM, 1942). Como a CGC
indica a presença de genes de efeito predominantemente aditivos, linhagens parentais que
apresentam as maiores CGC, podem ser incluídas em programas de melhoramento
genético cujo objetivo seja a seleção de novas linhagens puras em gerações avançadas.
Para o caráter número de frutos total por planta (NFT}, as linhagens
parentais P1, P2 e P3 apresentaram valores positivos de g; , significando que esses
parentais trazem uma contribuição genética positiva para maior produção por planta. A
contribuição das linhagens P 1 e P2 é bem superior à contribuição da linhagem P3 , pois g 1

55
e g2 são maiores do que g3 , cerca de 4 vezes o valor do erro-padrão (Tabela 13),
ficando evidente quando constata-se que as linhagens parentais P1 e/ou P2 participam na
combinação dos 6 híbridos mais produtivos (Tabela 8). O parental Ps apresentou valor
g; praticamente nulo (0,06), evidenciando a sua não contribuição para alterar a média de
produção. Os parentais P4, P6, P1 apresentaram valores negativos para g;, contribuindo
no sentido de diminuir a produção por planta nos cruzamentos em que os mesmos foram
incluídos. O maior valor negativo de g; foi apresentado pela linhagem parental P1, que
participou dos 3 híbridos menos produtivos do experimento. A amplitude de variação,
medida entre o maior e o menor efeito (g2 - g7 ), foi alta, correspondendo a 12,6 vezes o
respectivo erro padrão (Tabela 13), o que evidencia a grande variação verificada nas
estimativas de g; para esse caráter.
Tabela 13 - Estimativas dos efeitos da CGC (g;) e erro-padrão (EP) dos efeitos de dois
parentais diferentes, para os caracteres número de frutos por planta em
(NFP) e número de flores femininas por planta até o 31º nó (NFF), em uma
população dialética resultante do cruzamento entre sete linhagens de
abobrinha. Bragança Paulista, SP, 1994.
Caracteres
Efeitos NFT NFP NFF

1,40 1,38 0,28
A
gl
1,89 0,86 0,17
A
g2
0,32 0,37 0,07
A
g3
-0,52 -0,44 -0,15
A
g4
0,06 0,17 -0,03
A
gj
g6 -1,12 -0,85 -0,06
-2,02 -1,47 -0,28
A
g1
EP(g; - g1) 0,31 0,18 0,05
u
A
13,62 6,59 12,95

56
Para o caráter número de frutos por planta em colheita precoce (NFP), os
valores positivos de g; foram manifestados pelas linhagens parentais P1, P2, P3 e Ps ( g1 =
1,38; g2 = 0,86; g3 = 0,37 e g5 =

0,17), enquanto as demais apresentaram valores de g;
negativos (Tabela 13). A linhagen P1 apresentou o menor valor de g;(g7 =
-1,47), sendo
a diferença em relação ao maior valor positivo, igual a 15,8 vezes o erro padrão. Para
este caráter percebe-se que houve uma inversão na ordem de valor em relação as
linhagens P1 e P2, quando comparamos com o caráter anterior, significando que a
linhagem P2 é a que mais contribui para aumento da média da produção total, enquanto
que a linhagem P1 é a que mais contribui para aumento da média da produção precoce.
Isto explica grande parte da excelente performance do híbrido P1 x P2 . Para exemplificar
a contribuição da CGC neste hfürido, pode-se utilizar o modelo simplificado
Yü = u + g; + gj + sü, exposto por VENCOVSKY & BARRIGA (1992), onde u =
estimativa da média; g; e g j = efeito da CGC dos parentais i e j respectivamente; sif =
efeito da capacidade específica de combinação presente neste cruzamento. Aplicando o
modelo obtém-se que 73,3% do incremento de produção total obtido pelo híbrido P1 x
P2 em relação à média geral, advém da capacidade geral de combinação de seus genitores
e 26,7% advém da capacidade específica de combinação presente no cruzamento.
Analogamente obteve-se para o caráter produção precoce 83,9% e 16,1% para
contribuição no incremento de produção devido a CGC e CEC respectivamente.
As estimativas g; para o caráter número de flores femininas (NFF)
mostraram a mesma tendência apresentada para os caracteres NFT e NFP. A linhagem

57
P 1 mostrou a maior estimativa para g1 (0,28), enquanto que a linhagem P7 apresentou a
menor estimativa (g7 = -0,28). A amplitude de variação das estimativas de g i foi de 5,6
vezes os erros padrão (Tabela 13).
As amplitudes de variação obtidas para os caracteres NFT, NFP e NFF
(12,6; 15,8 e 5,6 respectivamente) indicam presença de divergência genética entre as
linhagens parentais utilizadas, para estes caracteres. Apesar de todas as linhagens serem
derivadas de um único cruzamento original, isto pode ser explicado pela ausência de
seleção para estes caracteres durante o processo de avanço de gerações das linhagens,
que dessa forma conservou parte da variação existente na população segregante F2.
Diante dos resultados encontrados destacaram-se as linhagens P1 e P2
como os melhores parentais, dentro do critério de produção.
É válido lembrar que as estimativas g1 são relativas ao grupo de linhagens
estudadas (VENCOVSKY & BARRIGA, 1992). Se incluirmos, por exemplo, a linhagem
P1 em um outro conjunto dialélico, sua CGC poderá ser diferente, ou até mesmo
negativa, dependendo da estrutura genética das demais linhagens.
4.3.2. Efeitos da capacidade especifica de combinação (CEC)
As estimativas dos efeitos ( siJ ) da CEC dos caracteres avaliados e os
erros-padrão (EP) dos efeitos de dois híbridos F 1 com e sem parental comuns e entre dois
parentais, encontram-se na Tabela 14.

58
Tabela 14 - Estimativas dos efeitos da CEC ( sij ) e erros-padrão (EP) dos efeitos de dois
F 1 's com e sem parental comum, para os caracteres: número de frutos por
planta em colheita total (NFT); número de frutos por planta em
colheita precoce (NFP) e número de flores femininas por planta até o 31 º
nó (NFF), em uma população dialélica resultante do cruzamento entre sete
linhagens de abobrinha. Bragança Paulista, SP, 1994.
Caracteres avaliados
Efeito NFT NFP NFF

sif
1X1 -1,19 -0,79 -0,07
lx2 1,20 0,43 0,10
l x3 0,09 0,06 -0,07
lx4 -0,64 0,33 0,16
lx5 -1,33 -0,65 -0,35
lx6 1,32 0,59 0,02
1x7 1,73 0,81 0,29
2x2 -1,42 -0,35 0,11
2x3 0,43 -0,16 0,00
2x4 1,73 1,25 -0,01
2x5 -0,02 -0,39 0,07
2x6 -0,56 -0,23 -0,19
2x7 0,05 -0,18 -0,19
3x3 -1,96 -0,64 0,05
3x4 1,05 0,42 -0,04
3x5 0,95 0,79 -0,24
3x6 0,65 -0,06 0,12
3x7 0,74 0,24 0,12
4x4 -1,39 -1,16 -0,10
4x5 0,10 -0,34 0,13
4x6 0,68 0,86 -0,01
4x7 -0,16 -0,20 -0,02
5x5 0,34 0,73 0,10
5x6 -0,10 -0,65 0,10
5x7 -0,27 -0,21 0,10
6x6 -1,28 -0,66 -0,05
6x7 0,56 0,81 0,06
7x7 -1,32 -0,64 -0,18
EP(s;; - s JJ) 0,41 0,70 0,11
0,52 0,88 0,13
EP(S;J - s;k) 0,49 0,83 0,13
EP(sif - sk1)
59
O efeito da CEC é interpretado como o desvio de um híbrido em relação
ao que seria esperado com base na CGC de seus parentais. Assim, baixos valores
absolutos de sii indicam que os híbridos F 1 entre os parentais em questão comportaram-
se como seria esperado, com base nas CGC destes últimos. Enquanto que altos valores
absolutos de sii demonstram que o comportamento de um cruzamento em particular é
relativamenter melhor ( sii positivo) ou pior ( sii negativo) do que o esperado com base
na CGC dos parentais. A CEC é em grande parte, dependente de genes que mostrem
efeitos de dominância e/ou de epistasia.
4.3.2.1. Efeitos sü
O método 2 de GRIFFING (1956) inclui o conjunto dos n parentais e dos
n(n-1)/2 híbridos F1. Assim, a metodologia estima os efeitos da capacidade específica de
combinação sii . Quando i ;éj, sii significa efeito da CEC de um híbrido particular entre
dois parentais diferentes; quando i = j, �; seria o efeito da CEC de uma cultivar cruzada
com ela mesma. Geralmente, o efeito ( S;;) é negligenciado, não sendo interpretado, pois
essa estimativa ainda carece de significado mais realístico.
MIRANDA (1987) comenta que valores de s;; têm grande significado
genético, tanto no seu sinal quanto na sua magnitude relativa. Nos modelos aditivo
dominante, o estimador �; é uma medida da divergência genética do parental (i) com

60
relação à média dos outros parentais, considerados no dialelo. Quando �í for negativo, a
heterose (em relação a média dos pais) manifestada nos híbridos do parental (i) será, em
média, positiva. Ou seja, quando �; for negativo, o parental (i) contribui para o valor
positivo da heterose. Quando �; for positivo, ocorre o contrário; quando �; for zero ou
próximo de zero, a divergência genética do parental (i) em relação aos outros parentais é
pequena ou nula, e a heterose nos híbridos do parental (i) também será pequena ou nula.
Tomando-se como exemplo os efeitos �; de sinais contrários de dois
parentais para o caráter NFP: sll s

= -0,79 e 55 = 0,73 (Tabela 14), podemos verificar
que a Hmp média, nos híbridos em que os parentais P1 e Ps participam como um dos
genitores é Hmp1 = 113,6% e Hmps = 96,2% (Tabela 9), o que está de acordo com as
considerações feitas por MIRANDA (1987).
Com base nestas interpretações pode-se notar que para NFT e NFP, sií
são negativos, exceção ao s55 , isso reflete a maior heterose positiva para estes dois
caracteres, quando comparadas aos valores heteróticos alcançados pelo caráter NFF
(Tabelas 8, 9 e 1O).
61
s
4.3.2.2. Efeitos if
Os resultados dos efeitos de sif , com i :Jéj, ou seja, para as combinações
híbridas estão presentes na Tabela 14.
Com relação ao caráter NFT, as combinações híbridas P 1 x P2, P1 x
P6 , P 1 x P1, P2 x P4 e P3 x P4 foram as que apresentaram o maior efeito positivo da
CEC (Tabela 14). Mostrando que estes híbridos obtiveram valores de produção total
superiores ao que era esperado com base na CGC dos parentais (Tabela 13). Os híbridos
P 1 x P1 e P2 x P4, alcançaram os maiores valores (sil = 1,73), sendo que as estimativas da
CGC das linhagens parentais P1 e P4 apresentaram valores negativos (g7 = - 2,02 e
g4 = -0,52).
Para exemplificar a contribuição da CEC no hfürido P2 x P4 aplicou-se
novamente o modelo exposto por VENCOVSKY & BARRIGA (1992), chegando-se a
conclusão que 56% do incremento da produção total, em relação a média geral, obtido
pelo híbrido P2 x P4, é resultante da CEC do próprio cruzamento.
O maior efeito negativo de �J foi apresentado pelo híbrido P 1 x Ps ( s15 = -
1,33) sugerindo que o valor médio de produção total alcançado por este material foi
inferior ao esperado com base na CGC de seus genitores (g1 = 1,40 e g5 = 0,06) .
Verifica-se que o híbrido Pi x Ps é o que apresenta menor média dentro do grupo de
híbridos onde a linhagem parental P 1 é um dos genitores.

62
Se um determinado cruzamento mostra alto valor positivo ou negativo de
( -5;1 ), entende-se que esse valor representa interações não aditivas e epistáticas que podem
estar relacionadas com a manifestação da heterose em combinações híbridas (MELO,
1987).
Para o caráter produção precoce (NFP), os maiores efeitos da CEC foram
apresentados pelas combinações híbridas P1 x P1, P2 x P4, P3 x Ps, P4 x P6 e P6 x P1,
enquanto os menores efeitos foram apresentados pelos híbridos P1 X Ps e Ps x P6 (Tabela
14). Observa-se que dentre os cinco híbridos com maior efeito de sif , os híbridos P4 x P6
e P6 x P1 são os únicos formados por ambos os parentais com CGC negativa para o
caráter NFP (Tabela 13), isto resulta em grandes valores heteróticos positivos (Hmp =
140,4%) observados nos dois híbridos (Tabela 9). Por sua vez, o híbrido P1 x Ps,
envolvendo parentais com efeitos positivos de CGC (Tabela 14), foi o que mostrou a
maior magnitude de valor negativo sif , conforme se observa na Tabela 6, esta
combinação híbrida apresentou heterose negativa em relação à média parental (Hmp =
92,3%).
Para o caráter número de flores femininas (NFF) o hfürido P1 x P1 foi o
que apresentou maior estimativa da CEC, s17 =

0,29 (Tabela 14). Também foi o híbrido
que alcançou maior valor de heterose positiva (Hmp = 121,9%) dentre todos os híbridos
para este caráter, conforme mostra a Tabela 10. Enquanto que os menores valores
estimados da CEC foram obtidos pelos híbridos P1 x Ps e P3 x Ps ( s15 = -0,35 e

63
s55 = -0,24 ), estes híbridos alcançaram os maiores valores de heterose (Hmp) negativa
para o caráter: 81,6% e 83,7% respectivamente (Tabela 10).
O critério para escolha das melhores combinações, para prosseguir em um
programa de melhoramento, deve basear-se nos valores das estimativas da CEC e CGC.
Tomando-se primeiramente a CGC para os três caracteres estudados, destacam-se as
linhagens parentais P1, P2 e P3. Com base na CEC, considerando-se os três caracteres
destacam-se os híbridos P1 x P2, P1 x P6, P1 x P1, P2 x P4, P3 x P4 e P3 x P5. A única
coincidência entre combinações híbridas de alto valor de CEC, cujos ambos parentais
apresentam também altos valores de CGC é a do híbrido P1 x P2. Esses resultados
sugerem que o cruzamento P1 x P2 possui o melhor potencial, dentre todos os híbridos
avaliados, para ser utilizado em novos programas de melhoramento, podendo gerar
linhagens superiores do ponto de vista de produção, avaliada em número de frutos/planta.
Na escolha dos melhores híbridos para utilização direta, comercialmente,
considerou-se como critérios as produções precoce e produção total, além dos critérios
de ordem estética dos frutos, como: regularidade de formato, coloração externa, tamanho
da cicatriz estilar, uniformidade e padronização, sempre comparando com a testemunha
comercial. Segundo estes critérios optou-se pelos híbridos P1 x P2 (padrão cilíndrico)
P2 x Ps (padrão bojudo), conforme mostra a figura 7. O ln'brido original Clarita é
mostrado na figura 8.
64
HIBRIDO F1 RF-177�
(PI x PZ>
Figura 7 - Frutos no ponto comercial dos híbridos selecionados P, x P2 (AFI 774) e P2 x

Ps (AFI 783).
65
HIBRIDD Ft CLARITA
Figura 8 - Frutos no ponto comercial do híbrido original Clarita ..

66
4.4. Estratégia de melhoramento utilizada e comentários gerais
Partindo-se de um único cruzamento biparenta!, obteve-se a população
segregante F2 e através de autofecundações sucessivas e seleção para formato e
coloração dos frutos, obtiveram-se as sete linhagens avaliadas neste trabalho. Embora os
caracteres de produtividade e florescimento feminino não tenham sido usados como
parâmetros no processo seletivo, conseguiram-se duas linhagens parentais (P 1 e P2) com
valores superiores ao do híbrido original, (significativos ao nível de 5% pelo teste de
Dunnett, para os três caracteres avaliados). Obtiveram-se também 6 híbridos com valores
superiores ao híbrido original, para o caráter número total de frutos por planta e número
de flores femininas por planta. Para o caráter número de frutos por planta em colheita
precoce, foram obtidos 8 híbridos mais produtivos que o híbrido original, estes resultados
comprovam o sucesso da estratégia utilizada, apesar de não muito ortodoxa do ponto de
vista acadêmico.
Diversos autores já mostraram que a magnitude dos valores heteróticos
em combinações híbridas, está associada ao distanciamento genético ou grau de
parentesco entre seus genitores (IKUTA & VENCOVSKY, 1970; GlLL et al., 1973;
PETER & RAI, 1978; F ALCONER, 1981; MALUF et al., 1983). Os resultados do
presente trabalho não estão em desacordo com estes autores, pois apesar das sete
linhagens parentais possuírem a mesma origem, percebe-se uma considerável amplitude
de variação entre elas, para os caracteres estudados.

67
Em programas de melhoramento, desenvolvidos pelas companhias de
sementes de hortaliças no mundo todo, o foco é muito claro: lançar produtos comerciais
potencialmente competitivos no mercado, no menor prazo e menor custo possível. Neste
contexto a reutilização de materiais com o maior número de características comerciais
desejáveis como germoplasma, é uma estratégia largamente utilizada.
Logicamente diversas críticas podem ser tecidas em relação a esta
estratégia, e talvez o principal problema é que a recombinação de genótipos cada vez
mais aparentados leve a um estreitamento da base genética, a tal ponto que todos o
materiais disponíveis sejam similares geneticamente. A redução da base genética poderá
levar a uma maior sensibilidade a qualquer mudança ambiental.
Este é realmente um fator que pode gerar graves problemas de ordem
econômica e social, e deve ser discutido de forma clara e racional entre pesquisadores de
empresas públicas e particulares. Este fator pode ser o ponto de confluência de interesses
entre os setores público e privado, desde que cada um deles entenda seu papel na
sociedade. O setor privado deve atender às necessidades de seus clientes (produtores e
consumidores) oferecendo produtos acabados e m quantidade e com a qualidade desejada.
Para isso deve estar muito bem estruturado em desenvolver pesquisa aplicada (terminar o
produto), produção e distribuição de sementes. O setor público tem como cliente direto o
setor privado e também pode atender várias de suas necessidades, dentre as quais
destacam-se: treinamento de recursos humanos, desenvolvimento de metodologias,
manutenção da variabilidade genética e introgressão de genes de interesse em materiais
mais próximos do padrão comercial.

68
A partir desta análise fica claro que a parceria entre empresa pública e
privada é perfeitamente factível, e já acontece em vários segmentos e locais do mundo.
Infelizmente no Brasil, no segmento de melhoramento de hortaliças, esta parceria é ainda
bastante incipiente, provavelmente devido a inexistência de sistemas normativos claros,
que definam as regras do 'jogo". Esta parceria é benéfica e necessária a ambos os
setores para que eles continuem a desempenhar um papel relevante na sociedade.

69
5. CONCLUSÕES
Para as condições em que o trabalho foi realizado, pode-se concluir:
1. As linhagens parentais P1 e P2 foram superiores ao híbrido original, enquanto que a
linhagem P7 foi inferior, para os caracteres de produção precoce, produção total e
número de flores femininas por planta.
2. Verificaram-se expressivos valores positivos de heterose para produção total: P1 x P1
(25,4% Hmp); P3 x P4 (18,8% Hps) e P1 x P2 (48,1% Hcp). Da mesma forma
verificaram-se expressivos valores positivos de heterose para produção precoce P4 x P6
e P6 x P1 (40,4 Hmp); P4 x P6 (35,5% Hps) e P1 x P2 (58,9% Hcp).
3. Para o caráter número de flores femininas, não houve diferença significativa entre a
média dos valores apresentados pelos híbridos e a média dos valores das linhagens
parentais, embora em algumas combinações tenha se observado expressivos valores
heteróticos positivos em relação à cultivar padrão: P1 x P2; Pi x P3; Pi x P4; P1 x P6;
P1 x P1 ; P2 x P3 e P2 x Ps.
70
4. Os três caracteres estudados apresentaram forte associação entre si, com altos
coeficientes de correlação: NFT x NFP (0,936); NFT x NFF (O,790) e NFP x NFF
(0,825). Esta associação sugere que a seleção de materiais mais produtivos possa ser
feita, com base no número de flores femininas e produção precoce.
5. A comparação da magnitude relativa da CGC e CEC mostra nítida predominância dos
efeitos gênicos aditivos envolvidos na expressão dos caracteres estudados.
6. Para o caráter produção total de frutos por planta, as linhagens parentais foram
classificadas, da maior para a menor CGC em P2, P1, P3, P4, Ps, P6 e P1.
7. Os maiores valores de CEC, para o caráter produção total de frutos por planta, foram
obtidos pelos híbridos P1 x P2; P1 x P6; P1 x P1 e P2 x P4.
8. Para utilização comercial escolheram-se os híbridos P1 x P2 (padrão cilíndrico) e P2 x
Ps (padrão bojudo), por apresentarem alta produção precoce e produção total, além de
qualidades de ordem estética, (formato, coloração, uniformidade e padronização dos
frutos), indispensáveis para o seu sucesso comercial.
9. Recombinando-se linhagens endogâmicas extraídas de um único cruzamento
biparental, foi possível obter novos híbridos superiores ao híbrido original, para os
caracteres avaliados.
71
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALLARD, R.W. Princípios do melhoramento genético das plantas. São Paulo,
Edgard Blücher, 1971. 381p.
BAKE� R.J. Issues in diallel analysis. Crop Science, Madison, 18:533-6, 1978.
BOLETIM MENSAL DO CEAGESP, São Paulo, 1995, jan/jul.
BREWBAKE� J.L. Genética na agricultura. São Paulo, Polígono, 1969. 217p.
BUSHNELL, J.W. Isolation of uniform types of hubbard squash by inbreeding.
Procedure of the American Society for Horticultural Science, Alexandria,
19:139-44, 1922.
CAMARGO FILHO, W. P. & MAZZEI, AR. Hortaliças prioritárias no planejamento
da produção orientada: estacionalidade da produção e dos preços. Informações
Econômicas, São Paulo, 24(12):9-54, 1994.

72
CARDOSO, A.I.I. Herança de características de frutos imaturos de Cucurbita moschata
Duch. com hábito de crescimento braquítico. Botucatu, 1993. 8lp. (Mestrado -
Faculdade de Ciências Agronômicas Campus de Botucatu/UNESP).
COSTA, C.P. Obtenção de abobrinha (Cucurbita moschata Duch ex. Poir) Menina
Brasileira com hábito de crescimento tipo moita e com tolerância ao mosaico da
melancia. Revista de Olericultura, Santa Maria, 14:21-2, 1974.
COSTA, C.P. & PINTO, C.A.B.P. Melhoramento de abóbora, ln:
Melhoramento de hortaliças. Piracicaba, ESALQ Departamento de Genética,
1977. cap. 7, p.179-95.
CUI, H.; QI, Y.; LIU, J.; REN, Z. Correlations between parents and F 1 progeny in
earliness heterosis and the estimation of traits limits of parents. Cucurbits Genetics
Cooperative, College Park, 15: 13-6, 1992.
CURTIS, L.C. Heterosis in summer squash (Cucurbita pepo) and the possibilities of
producing F 1 of producing F 1 hybrid seed for commercial planting. Procedure of
the American Society for Horticultural Science, Alexandria, 37:827-8, 1940.

73
CURTIS, L.C. Comparative earlines and productiveness of first and second generation
summer squash (Cucurbita pepo) and the possibilities of using the second
generation seed for commercial planting. Procedure of the American Society for
Horticultural Science, Alexandria, 38: 596-8, 1941.
DELLA VECCHIA, P.T.; TERENCIANO SOBRINHO, P.; TERENCIANO, A.
Breeding bush type of C. moschata with field resistance to PRSV-W. Cucurbit
Genetics Coopera.tive, College Park, 16:70-2, 1993.
ELMSTROM, G.W. Evaluation of summer squash varieties for Florida. Procedure
Florida Sta.te Horticultural Society, Lake Alfred, 91:322-4, 1978.
FALCONER, D.S. Introduction to quantitative genetics. 2. ed. London, Longman,
1981. 340p.
GILL, H.S.; THAKUR, P.C.; THAKUR, T.C. Combining ability in sweet -pepper
(Capsicum annuum L. var. grossum Sendt.) Indian Journal of Agricultural
Sciences, New Delhi, 43(10):918-21, 1973.
GRIFFING, B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel
crossing systems. Australian Journal of Biological Sciences, Melbourne, 9
(4):462-93, 1956.
74
HABER, E.S. Inbreeding in the Table Queen squash. Procedure of the American
Society for Horticultural Science, Alexandria, 25:111-4, 1928.
HAYMAN, B.I. The theory and analysis of diallel crosses. Genetics, Baltimore,
39:789-809, 1954.
HAYMAN, B.I. The theory and analysis of diallel crosses II. Genetics, Baltimore,
43:63-85, 1958.
HAYMAN, B.I. The theory and analysis of diallel crosses III. Genetics, Baltimore,
45:155-72, 1960.
HUTCHINS, A.E. & CROSTON, F.E. Productivity ofF1 hybrids in squash (Cucurbita
pepo). Procedure of the American Society for Horticultura! Science,
Alexandria, 39:3 3 2-6, 1941.
IKUTA, H. & VENCOVSKY, R. Ensaio de híbridos F1 de variedades de pimentão
resistentes a viroses. Relatório Cientifico do Departamento de Genética,
Piracicaba, 4:62-4, 1970.
JENSEN, N.F. Plant breeding methodoiogy. New York, John Wiley, 1988. 676p.
75
JINKS, J.L. A survey of the genetical basis of heterosis in a variety of diallel crosses.
Heredity, Harlow, 9:223-38, 1955.
KAKIZAKI, Y. Breeding "crossed eggplants" in Japan. The Joumal of Heredity, New
York, 21:253-8, 1930.
KASRAWI, M.A. Heterosis and reciprocal differences for quantitative traits in summer
squash (Cucurbita pepo L.). Journal of Genetics and Breeding, Rome,
48(4):399-403, 1994.
KEMPTHORNE, O. & CURNOW, R.N. The partial diallel cross. Biometrics, Virgínia,
17:229-50, 1961.
KWACK, S.N. & FUJIEDA, K. Breeding high female lines through interespecific
hybridization of Cucurbita. Cucurbit Genetics Cooperative, College Park, 8: 78-
9, 1985.
LAMONT, W.J.; SORENSEN, K.A.; AVERRE, C.W. Painting aluminium strips on
black plastic mulch reduces mosaic. HortScience, Alexandria, 25(10): 1305, 1990.
76
MALUF, W.R.; FERREIRA, P.E.; MIRANDA, J.E.C. Genetic dívergence in tomatoes
and its relationships with heterosis for yield in F 1 hybrids. Revista Brasileira de
Genética, Ribeirão Preto, 6(3):453-60, 1983.
MATHER, K. & IlNKS, J.L. BiometricaJ Genetics. 2 ed. London, Chapman and Hall,
1971. 382p.
MELO, P.C.T. Heterose e capacidade combinatória em um cruzamento dialélico parcial
entre seis cultivares de tomate (Lycopersicon esculentum Mill.). Piracicaba, 1987.
108p. (Doutorado - Escola Superior de Agricultura '1.,uiz de Queiroz"/USP).
MIRAND� J.E.C. Avaliação de seis cultivares de tomate (Lycopersicon esculentum
Mill.) e suas progênies híbridas F1. Viçosa, 1978. 42p. (MS- Universidade Federal
de Viçosa).
MIRAND� J.E.C. Análise genética de um cruzamento dialélico em pimentão
(Capsicum annuum L.). Piracicaba, 1987. 159p. (Doutorado - Escola Superior de
Agricultura '1.,uiz de Queiroz"/USP).
NESMITH, D.S.; HOOGENBOOM, G.; GROFF, D.W. Staminate and pistillate flower
production of summer squash in response to planting date. HortScience,
Alexandria, 29(4):256-7, 1994.

77
NITSCH, J.P.; KURTZ Jr., E.B.; LIVERMAN, J. L.; WENT, F.W. The development of
sex expression in cucurbit flowers. American Journal of Botany, Colombus,
39:32-43, 1952.
PAIVA, W.O. Heterose, estabilidade e variabilidade em quiabeiro (Abelmoschus
esculentus (L.) MOENCH). Piracicaba, 1992. 148p. (Doutorado - Escola Superior
de Agricultura "Luiz de Queiroz"/USP).
PARIS, H.S.; NERSON, H.; BURGER, Y. Precocious caserta summer squash breeding
line. HortScience, Alexandria, 20(4):786, 1985.
PARIS, H.S. Historical records, origins and development ofthe edible cultivar groups of
Cucurbita pepo (Cucurbitaceae). Economic Botany, New York, 43(4):423-43,
1989.
PATERNIANI, E. Estudos recentes sobre heterose. Campinas, Fundação Cargill,
1974. 36p. (Boletim, 1).
PEARSON, O.H. Heterosis in vegetable crops. In: FRANKEL, E., ed. Heterosis;
repraisal of theo:ry and pradice. Berlim, Springer-Verlag, l 983. p.138-88.
PETER, K. & RAI, B. Heterosis as a function of genetics distances in tomato. Indian
Journal of Genetics and Phmt Breeding, New Delhi, 38(2):173-8, 1978.

78
RAMALHO SOBRINHO, R.; CORREIA, L.G.; SALGADO, J.R. Olericultura no
Brasil, área (ha) e produção (t) por cultura e por Estado no ano de 1990. ln:
CONGRESSO BRASIT.,EIRO DE OLERICULTURA, 31. Belo Horizonte, 1991.
Palestras. Belo Horizonte, EMATE� 1991. p.174-82.
SIROIB, P.S.; KUMAR, T.S.; CHOUDHURY, B. Diallel analysis for variability in
Cucurbita moschata (Duch.) Poir. Indian Journal of Agricultural Sciences, New
Delhi, 56(3): 171-3, 1986.
SCOTT, G.W. Observation on some inbred lines of bush types of Cucurbita pepo.
Procedure of the American Society for Horticultural Science, Alexandria,
32:480, 1934.
SHIFRISS, O. Origin of gynoecism in squash. HortScience, Alexandria, 20(5):889-91,
1985.
SNEDECO� G.W. & COCHRAM, W.G. Statistical Methods. Iowa, Iowa State
University Press. 1980, 507p.
SPRAGUE, G.F. & TATUM, L.A. General vs. specific combining ability in single
crosses of com. Journal of the American Society of Agronomy, Geneva,
34(10):923-32, 1942.
79
SPRAGUE, G.F. Plant breeding. Annual Review of Genetics, Palo Alto, 1:224-69,
1967.
STELL, R.G.B. & TORRIE, J. H. Principies and procedures of statistics. New York,
McGraw-Hill, 1960, 481p.
VENCOVSKY, R. Alguns aspectos teóricos e aplicados relativos a cruzamentos
dialélicos de variedades. Piracicaba, 1970. 59p. (Livre-docência - Escola Superior
de Agricultura "Luiz de Queiroz"/USP).
VENCOVSKY, R. & BARRIGA, P. Genética biométrica no fitomelboramento.
Ribeirão Preto, FCA, 1992. 486p.
WHITAKER, T.W. & ROBINSON, R.W. Squash breeding. ln: BASSET,. M.J. (ed.).
Breeding vegetable crops. Westport, AVI, 1986. p.209-42.
YATES, F. Analysis of data from all possible reciprocal crosses between a set of
parental lines. Heredity, Edinburgh. 1(3):287-301, 1947.

Koch Paulo Sergio

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Koch Paulo Sergio

Enviado por

Dados do documento

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Koch Paulo Sergio

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

ANÁLISE GENÉTICA DE UM CRUZAMENTO DIALÉLICO

EM ABOBRINHA (Cucurbita pepo L.)

PAULO SERGIO KOCH

Orientador: Prof. Dr. CYRO PAULINO DA COSTA

Dissertação apresentada à Escola Superior

Koch, Paulo Sergio

1. Abobrinha · Cruzamento dialético 2. Abobrinha - Genética

PAULO SERGIO KOCH

Aprovada em: 20/12/1995

por mais esta oportunidade de evolução.

pelo entendimento, pelo desvelo, pela abnegação, pela energia, pelo

"clara como a luz do sol

pela alegria infinita de estarmosjuntos outra vez,

- Ao Prof Dr. Isaías Olívio Geraldi, pelo auxílio indispensável e conhecimentos

- À Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz" da Universidade de São Paulo, em

- Ao Conselho Nacional de Pesquisa (CNPq) pelo auxílio financeiro para a realização do

- À Diretoria da AGROFLORA S/A pela oportunidade ímpar de receber mais este

- Aos colegas de Pós-Graduação pelo companheirismo, em especial aos amigos Rubens

- Aos funcionários da Divisão de Biblioteca e Documentação, em especial às

- À secretária de Pós-Graduação do Departamento de Genética da ESALQ, Cândida

- Aos funcionários do Setor de Melhoramento de Hortaliças do Departamento de

- À Maria Célia Rodrigues, pela eficácia, competência e paciência na digitação deste

- Aos colegas de trabalho da AGROFLORA S/A, em especial aos companheiros Pedro

"Pouca ciência conduz ao ateísmo;

LISTA DE FIGURAS.................................................................................................... vii

RESUMO ..................................................................................................................... xiii

2. REVISÃO DE LITERATURA .................................................................................... 4

2. 1. A abobrinha, considerações gerais ......................................................................... 4

2.2. Cruzamentos dialélicos e capacidade de combinação ............................................. 8

2.3. Heterose ............................................................................................................. 11

2.3.1. Considerações gerais ................................................................................. 11

2.3.2. Componentes de heterose em hortaliças .................................................... 13

2.3.3. Componentes de heterose em abobrinha .................................................... 14

2.3.3.2. Frutificação .................................................................................. 15

3. MATERIAL E MÉTODOS ....................................................................................... 17

3 .1. Obtenção das linhagens ....................................................................................... 17

3.2. Obtenção dos híbridos F 1 .................................................................................... 19

3.3. Delineamento experimental e manejos culturais ................................................... 21

3.4. Parâmetros avaliados........................................................................................... 23

3.5. Análises estatístico-genéticas............................................................................... 24

3.5.1. Análise de variância................................................................................... 24

3.5.2. Análise dialélica de GRIFFING ................................................................. 26

3.5.3. Heterose ................................................................................................... 31

3.5.4. Correlação de PEARSON ......................................................................... 35

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................... 33

4.1. Análise de variância............................................................................................. 33

4.2. Heterose ............................................................................................................. 35

4.2.1. Heterose para produção total de frutos por planta ..................................... 35

4.2.2. Heterose para produção precoce de frutos por planta ................................ 38

4.2.4. Correlação fenotípica entre caracteres avaliados ........................................ 46

4.3. Análise dialélica de GRIFFING ........................................................................... 52

4.3.1. Efeitos da capacidade geral de Combinação (CGC) ................................... 54

4.3.2. Efeitos da capacidade específica de combinação (CEC) ............................. 57

4.3.2.1. Efeitoss;; .................................................................................... 59

4.3.2.2. Efeitos iJ s ................................................................................... 61

O1 - Origem das linhagens de abobrinha utilizadas como parentais no

02 - Representação gráfica da heterose em relação à média parental (Hmp),

ao parental superior (Hps) e à cultivar padrão (Hcp), referente ao

híbrido P1 x P2 para o caráter número de frutos por planta....................... 42

03 - Representação gráfica da heterose em relação à média parental (Hmp),