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Índice

Introdução...................................................................................................................................3
Agrobacterium tumefaciens........................................................................................................4
Agrobacterium............................................................................................................................4
PLASMÍDIO Ti..........................................................................................................................4
O Hospedeiro: Monocotiledôneas...............................................................................................6
O vetor Agrobacterium...............................................................................................................7
Transformação via Agrobacterium tumefaciens.........................................................................9
Situação atual da transformação via Agrobacterium tumafeciensem cereais...........................10
Passos para obtenção de linhagens de cereais transformadas via Agrobacterium tumefaciens10
Transferência da região-t para a célula vegetal.........................................................................11
Indução do sistema de virulência..............................................................................................11
Formação do complexo-T.........................................................................................................13
Transporte intercelular do complexo-T....................................................................................13
Transporte intracelular do complexo-T....................................................................................13
Integração da fita-T no genoma da planta.................................................................................14
Semelhanças com a conjugação bacteriana..............................................................................14
Expressão dos genes do T-DNA na célula vegetal...................................................................15
Os oncogenes............................................................................................................................15
Conclusão..................................................................................................................................16
Referencia bibliográfica............................................................................................................17
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Introdução

O presente trabalho, tem como tema Agrobacterium tumefaciens. Referente à cadeira de

Genética Alimentar. O trabalho é caracterizado pela determinação clara dos objectivos no
domínio, dai que se constituem pela introdução, desenvolvimento, conclusão e bibliografia,
sem se deixar de lado o índice, que sem ele seria impossível a identificação dos assuntos. A
recolha de dados bibliografias foi a metodologia usada na compilação do mesmo e não
obstante, à medida que se procura captar o essencial, como pesquisador evitaremos o
parcelamento das informações sentidas neste trabalho.

O objetivo deste trabalho é de revisar as potencialidades e problemas do uso da

Agrobacterium tumefaciens para transformação de cereais no presente-momento e abordar
suas perspectivas futuras. Trabalhos recentes com arroz e trigo indicam que estas culturas
podem ser transformadas com A. tumefaciens, sendo que em arroz plantas transgênicas foram
obtidas com este método.
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Agrobacterium tumefaciens

Conceito

Agrobacterium tumefaciens é uma bactéria de solo capaz de causar tumores vegetais na

região de infecção. Esses tumores resultam da presença do chamado plasmídeo Ti, ou
plasmídeo indutor de tumor na célula bacteriana.

Agrobacterium

Agrobacterium é uma bactéria de solo, Gram-negativa, aeróbica, pertencente à Família

Rhizobiaceae (Zambrisky, 1988). Sua importância para os estudos de transformação de
plantas reside na capacidade natural que esses patógenos possuem de introduzir DNA em
plantas hospedeiras. Esse DNA é integrado e passa a ser expresso como parte do genoma da
planta (Hohn, 1992). Como consequência dessa expressão, o padrão normal de
desenvolvimento é alterado: A. tumefaciens causa a formação de tumores, ao passo que a
infecção por A. Rhizogenes resulta na proliferação de raízes (Lipp-Nissinen,1993).

Agrobacterium tumefaciens é um método que permite a inserção de uma ou poucas cópias

do transgene no DNA da planta hospedeira. Esta pode ser uma ferramenta importante para os
melhoristas, pois, além de aumentar a variabilidade genética existente, torna possível criar
variabilidade não disponível via métodos de melhoramento convencional. No entanto, ainda
existem algumas dificuldades a serem superadas para que os genes de interesse agronômico
sejam incorporados no genoma dos cereais, como aidentificação de estirpes de bactérias que
infectem monocotiledôneas e a adequação da técnica.

PLASMÍDIO Ti

Agrobacterium tumefaciens é considerada a espécie-tipo do gênero Agrobacterium e foi

descrita pela primeira vez por Smith e Townsend (1907), como Bacillus tumefaciens.
Posteriormente, o gênero Agrobacterium foi proposto por Conn e enquadrado na família
Rhizobiaceae (Conn, 1942). A galha-da-coroa, provocada pela infecção por A. tumefaciens,
foi primeiramente descrita por Aristóteles e Theophrastus na Antigüidade e é caracterizada
pelo crescimento de galhas na raiz ou na coroa da planta (Siemens & Schieder, 1996).
Entretanto, os estudos realizados demonstraram que a formação de galhas induzidas por A.
tumefaciens estava diretamente associada à presença de um plasmídio de alto peso molecular
(120 a 250 kb), denominado plasmídio Ti (do inglês "tumor inducing"). Este plasmídio está
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presente somente em linhagens patogênicas de Agrobacterium spp., em um baixo número de

cópias, e podem ser transferidos via conjugação para outras bactérias (Hamilton & Fall, 1971;
van Larebeke et al., 1974; Zaenen et al., 1974; Watson et al., 1975).

Na década de 70, a descoberta de que a indução das galhas por Agrobacterium spp. era
resultante de um processo natural de transferência de genes do plasmídio Ti para o genoma da
planta infetada, deu um novo incentivo às pesquisas nesta área (Stafford, 2000). Assim, duas
regiões no plasmídio Ti envolvidas diretamente no processo de indução tumoral foram
identificadas (Figura 1): a região-T, que corresponde ao segmento de DNA transferido para a
célula vegetal, e a região de virulência (região vir), que contém genes envolvidos na síntese de
proteínas responsáveis pelo processo de transferência da região-T (Stachel & Nester, 1986).

A região-T é delimitada por sequências repetidas de 25 pb, conhecidas como extremidades

direita e esquerda, e, uma vez integrada no genoma da célula vegetal, passa a ser denominada
T-DNA (do inglês "transferred DNA"). Os genes presentes no T-DNA passam então a
expressar-se, codificando enzimas envolvidas na via de biossíntese de reguladores de
crescimento (auxinas e citocininas). A expressão destes genes interfere no balanço hormonal
das células transformadas, resultando na sua multiplicação descontrolada, levando, assim, à
formação da galha, ou tumor, nos sítios infetados da planta (Tzfira & Citovsky, 2000; Zupan
et al., 2000).

O T-DNA também possui genes que codificam enzimas responsáveis pela síntese de opinas,
que são compostos formados pela condensação de aminoácidos ou carboidratos modificados e
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que serão catabolisadas somente pela linhagem indutora, como fonte de nutrientes. Desta
forma, as células transformadas pelo T-DNA continuam dividindo-se incontroladamente
devido à produção de citocininas e auxinas e, quanto mais elas dividem-se, mais elas
produzem opinas que vão sendo utilizadas pela bactéria indutora, formando um nicho
extremamente favorável a ela (Binns et al., 1992; Hooykaas & Beijersbergen, 1994).

O Hospedeiro: Monocotiledôneas

Dentre as diversas famílias que compõe este grupo destaca-se a família Poaceae, ou mais
conhecida como família das gramíneas, que abrange os cereais mais utilizados pelo homem.
Os cereais mais conhecidos são o arroz, o trigo e o milho, que juntos são responsáveis por
cerca da metade da produção mundial de alimentos. Quando considera-se outras espécies
como aveia, centeio, cevada, sorgo e cana-de-açúcar, a importância econômica das gramíneas
cresce ainda mais, e pela relativa facilidade de manipulação genética destas plantas elas têm
sido alvo de grande esforços da pesquisa básica e aplicada (BENNETZEN & FREELING,
1993). Considerandoa importância de várias plantas monocotiledôneas, fica evidente o quanto
o melhoramento vegetal destas espécies é importante, sendo a transformação genética uma
ferramenta que pode auxiliar este trabalho.

Até pouco tempo acreditava-se que espécies monocotiledôneas não formavam galhas quando
submetidas a Agrobacterium tumefaciens, sendo portanto consideradas como hospedeiros
não naturais. Entretanto isto não descartava a possibilidade da A. tumefaciens transferir T-
DNA para estas espécies (SMITH & HOOD, 1995).

O primeiro relato sobre a formação de tumores em espécies monocotiledôneas foi de De

CLEENE & De LEY (1976) e trabalhos recentes detectaram a produção de opinas e
hormônios envolvidos no crescimento de tumores, bem como a presença de T-DNA nestas
plantas (SMITH & HOOD, 1995).
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Dentre os cereais, os primeiros resultados foram obtidos com milho (GRIMSLEY et al., 1987;
GOULD et al., 1991), o que indicou que o sistema de vetor Agrobacterium pode ser utilizado
para engenharia genética destas plantas (POTRYKUS, 1991). Além destes trabalhos já foram
obtidos resultados positivos com outras espécies Embora os cereais não sejam hospedeiros
naturais de Agrobacterium tumefaciens, são considerados hospedeiros potenciais, como
verificado em diversos trabalhos, tornando viável a adoção da técnica de transformação de
plantas via Agrobacterium. Os problemas a serem solucionados estão na identificação de
estirpes mais virulentas e adequação da técnica em si.

O vetor Agrobacterium

O gênero Agrobacterium pertence à família Rhizobiaceae, e possui diversas espécies, como:

Agrobacterium tumefaciens, que é o agente causal da doença conhecida como a galha da
coroa ("crown gall"); Agrobacterium rhizogenes, agente da síndrome da raiz em cabeleira
("hairy root"); Agrobacterium rubi, que induz tumores nas partes aéreas da planta;
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Agrobacterium vitis, que induz tumores somente em videiras e Agrobacterium radiobacter

que não é patogênica (BRASILEIRO, 1995).

Dentre estas a Agrobacterium tumefaciens, bactéria de solo, aeróbica, gran-negativa, induz a

formação de tumores devido a expressão de genes localizados no TDNA, que é transferido
para a célula vegetal. A virulência desta bactéria é causada pela presença, nas cepas
patogênicas, de um plasmídeo de alto peso molecular (150-250 kb), chamado de Ti ("Tumor
inducing") (BRASILEIRO, 1995). O tipo de opina produzido e excretado pelas células do
tumor pode ser determinado pela bactéria indutora do tumor (WINNANS, 1992). Assim as
cepas de Agrobacterium são classificadas de acordo com o tipo de opinas presente no tumor,
como por exemplo, cepas do tipo octopina, nopalina, agropina ou suc cinanopina
(BRASILEIRO, 1995 ; WEBB & MORRIS, 1992).

É possível excluir o T-DNA de Agrobacterium para desarmá-la, retirando os genes de síntese

de fitohormônios, sem que isso afete o seu processo de transferência. Assim, o
desenvolvimento de vetores baseados no sistema Agrobacterium requer que as bordas direita
e esquerda sejam conservadas e que os genes de síntese de fitohormônios sejam removidos do
T-DNA. Dessa maneira, qualquer sequência de DNA inserida entre as bordas do T-DNA pode
ser transferida e integrada no genoma vegetal, sem afetar a regeneração de plantas
(BRASILEIRO,1995).

A transformação genética se dá pela transferência de uma cópia da fita simples do T-DNA da

bactéria do plasmídeo Ti-desarmado para o núcleo da planta (TINLAND et al., 1994;
YUSIBOV et al., 1994; CITOVSKY & ZAMBRYSKI, 1995; GURALNICK et al.1996). A
eficiência do processo de transformação via Agrobacterium tumefaciens implica em poder
selecionar e regenerar plantas a partir de uma única célula transformada, o mais rápido
possível, para diminuir a manipulação in vitro, e evitar o aparecimento de plantas quiméricas
(BRASILEIRO, 1995).

A faixa de hospedeiros de Agrobacterium é bastante ampla, incluindo mais de 643 espécies

vegetais. Existe uma grande diferença de susceptibilidade à Agrobacterium mesmo em
variedades pertencentes a uma mesma espécie (BINNS, 1990). A determinação da melhor
combinação patógeno-hospedeiro para um dado genótipo é uma etapa inicial importante para
o desenvolvimento de metodologias que visem a obtenção de plantas transgênicas através do
sistema Agrobacterium (LACORTE & MANSUR, 1993).
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Transformação via Agrobacterium tumefaciens

A obtenção de plantas transgênicas via Agrobacterium. tumefaciens iniciou em 1983, quando

seu sucesso era restrito a plantas de fumo. Essa situação mudou muito durante a década
seguinte, e hoje existem inúmeras culturas transformadas por esta bactéria (GOODMANet al.
1987; GODWIN et al. 1992; LAL & LAL, 1993; JÄHNE et al. 1995). A transformação de
plantas dicotiledóneas via Agrobacterium tumefaciens já é um processo usual em diversos
países, onde existem várias espécies transgênicas.

A transferência e a integração do T-DNA são determinadas por vários genes localizados no

cromossoma bacteriano; pelo conjunto de genes de virulência (os genes vir) localizados no
plasmídeo Tiou Ri e pelas bordas que delimitam o T-DNA (HOOYKAAS &
BEIJERSBERGEN, 1994). O sistema de infecção das agrobactérias representa um elemento
genético contendo informações complexas que permite a transferência de genes de um
organismo procarioto para um eucarioto superior (BRASILEIRO,1995).
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Vários métodos já foram descritos para transformação via Agrobacterium, sendo que a
maioria deles é uma modificação do método de co-cultura de discos foliares de fumo, descrito
em 1985 por Horsch e colaboradores (BRASILEIRO, 1995) e por Pasqualli (1996 - informe
verbal).

Situação atual da transformação via Agrobacterium tumafeciensem cereais

Em monocotiledôneas a maioria dos estudos estão na fase da agroinfecção, e o maior esforço

tem sido voltado para a identificação de estirpes de bactérias que infectem diferentes
genótipos e espécies de plantas, bem como plasmídeos que sejam mais eficazes na
incorporação de genes de interesse agronômico no genoma do hospedeiro.

MAHALAKSHMI & KHURANA (1995), demonstraram que a estirpe GV2260 de

Agrobacterium tumefaciens, plasmídeos A281 e A348, consegue infectar alguns genótipos
de trigo. O sucesso da transformação de monocotiledôneas via Agrobacterium tumefaciens
depende do uso da estirpe adequada, pois existe interação significativa entre o genótipo
vegetale a estirpe da bactéria, tanto para mono como para dicotiledôneas (SMITH & HOOD,
1995). Até pouco tempo acreditava-se não ser possível o uso de A. tumefaciens para obter
cereais transgênicos (JÄHNE et al. 1995). Entretanto HIEI et al. (1994) obtiveram plantas
transgênicas de arroz, utilizando a bactéria LBA4404 com o plasmídeo pTok233.

Passos para obtenção de linhagens de cereais transformadas via Agrobacterium

tumefaciens

Identificar claramente os objetivos para trabalhar com manipulação genética, se para

estudos fisiológicos ou bioquímicos ou para gerar variabilidade não obtida por
métodos convencionais em programas de melhoramento;
Avaliar as possíveis consequências que estas plantas modificadas podem trazer ao
ambiente antes de proceder a transformação genética (HANDEL et al. 1996);
Identificar qual o tipo de explante vegetal mais adequado para a infecção e a
regeneração de plantas da espécie vegetal em questão;
Avaliar a resistência ou suceptibilidade do tecido vegetal aos agentes seletivos;
metodologia, como a temperatura e presença ou ausência de luzdurante a
transformação com Agrobacterium devem ser cuidadosamente observados. Por
exemplo, quando os explantes vegetais expostos a bactéria são subcultivados sob luz
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contínua dificilmente ocorre contaminação pela Agrobacterium deste meio de cultura

com antibiótico.

A confirmação da ocorrência de transformação do tecido vegetal via A. tumefaciens deve ser

feita com uma combinação de testes, como o teste GUS (beta-glucuronidase), testes com
marcadores moleculares para detectar a presença do gene de interesse, e testes de expressão
do transgene, para assegurar a seleção correta de linhagens transgênicas. Estes testes de
expressão do transgene também devem ser aplicados na progênie destas plantas
transformadas, para que seja confirmada a transformação estável do gene de interesse.

A transformação de cereais via A. tumefaciens, permitirá o desenvolvimento das primeiras

linhagens transgênicas em um futuro próximo. Assim que esta metodologia estiver totalmente
estabelecida, poderá auxiliar concretamente programas de melhoramento de cereais,
aumentando a variabilidade genética para caracteres de alto valor agregado.

Transferência da região-t para a célula vegetal

Indução do sistema de virulência

O processo de infecção e transferência da região-T para a célula vegetal ocorre em diferentes

etapas. A primeira delas inicia-se pelo reconhecimento e fixação da bactéria no tecido vegetal
lesado por tratos culturais, geadas ou insetos. As agrobactérias são atraídas em direção à
célula vegetal por quimiotactismo positivo em relação a moléculas-sinal (essencialmente
compostos fenólicos, aminoácidos e monossacarídeos) que são exsudadas pelas células da
planta ferida (Tzfira & Citovsky, 2000). Uma vez em contato com a célula vegetal, as
bactérias sintetizam filamentos de celulose que estabilizam a ligação inicial, propiciando uma
melhor fixação entre a bactéria e a célula hospedeira (Matthysse et al., 2000). Desta forma, a
motilidade e o quimiotactismo têm um papel fundamental no processo inicial de infecção,
visto que, sem o contato bactéria-célula vegetal, o evento de transferência de DNA não
ocorreria (Winans, 1992; Sheng & Citovsky, 1996).
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Acredita-se que existam receptores específicos para Agrobacterium spp. na superfície da

célula da planta, pois um número finito de agrobactérias é capaz de ligar-se a estas células.
Além disso, outros gêneros de bactérias não são capazes de competir por esses sítios de
ligação. Os genes envolvidos na interação agrobactéria-célula vegetal estão localizados no
cromossomo da agrobactéria e incluem chvA, chvB, pscA (ou exoC), att, chvD, chvE, miaA,
ros, chvG, chvI e acvB. Mutações em qualquer um desses loci, interferem na ligação
agrobactéria-célula vegetal e resultam em linhagens incapazes de infetar plantas (Matthysse &
McMahan, 1998; Gelvin, 2000). Outras proteínas e carboidratos da superfície celular vegetal
estão, provavelmente, envolvidos na interação com Agrobacterium spp. Entretanto, a
identidade destes receptores ainda não foi determinada (Hooykaas & Beijersbergen, 1994;
Sheng & Citovsky, 1996).
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Formação do complexo-T

Após a ativação da expressão dos operons vir, inicia-se o processo de transferência da região-
T para a célula vegetal. Os operons virD e virC estão envolvidos nas primeiras etapas desse
processo.

As proteínas VirD1 e VirD2, codificadas pelo operon virD, são essenciais para o
reconhecimento e clivagem da região-T (Yanosfsky et al., 1986). A proteína VirD1 apresenta
alta afinidade pelas seqüências de 25 pb das extremidades da região-T e também possui
atividade topoisomerase (Ghai & Das, 1989). Assim, VirD1 poderia reconhecer as
extremidades da região-T e, ao mesmo tempo, converter o DNA para a forma relaxada,
expondo as seqüências específicas de clivagem para a proteína VirD2, que tem uma atividade
endonucleásica e também reconhece especificamente os 25 pb de cada extremidade da região-
T (Yanosfsky et al., 1986).

Transporte intercelular do complexo-T

A primeira etapa do transporte intercelular do complexo-T consiste na sua passagem através

da membrana da agrobactéria. Trabalhos iniciais demonstraram que o operon virB era
necessário para a virulência, mas não para a etapa de formação da fita-T. A análise das
seqüências de aminoácidos das proteínas VirB permitiu identificar algumas de suas
características físicas, localização celular e possíveis funções (Zambryski, 1992; Zupan et al.,
2000). A maioria das 11 proteínas codificadas pelo operon virB exibe características de
proteínas de membrana, como seqüências hidrofóbicas e/ou seqüências-sinal. Estudos
posteriores confirmaram a localização de proteínas VirB na membrana interna e externa de
Agrobacterium spp. (Thorstenson et al., 1993).

Transporte intracelular do complexo-T

O aparato VirB libera o complexo-T dentro do citoplasma da célula vegetal. Entretanto, outras
etapas são necessárias para o transporte do complexo-T até o nucleoplasma e sua integração
no genoma nuclear. Provavelmente, existam receptores na membrana celular vegetal que
possam estar auxiliando a entrada do complexo-T no citoplasma da célula vegetal. Entretanto,
o mecanismo que possibilita a entrada do complexo-T no núcleo da célula da planta é pouco
caracterizado. A possibilidade do complexo-T entrar por difusão passiva no núcleo da planta
foi excluída, pois o tamanho limite estimado para o mesmo, aproximadamente 50 kDa, excede
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o tamanho do poro nuclear. Além disso, a entrada de moléculas no núcleo da célula é um

processo extremamente seletivo, que requer a ativação de proteínas presentes no poro nuclear,
sugerindo desta forma, que o transporte do complexo-T seja feito de forma ativa (Citovsky &
Zambryski, 1993).

Integração da fita-T no genoma da planta

A etapa final do processo de transferência do complexo-T consiste na sua integração no

genoma nuclear da célula hospedeira. Todavia, os mecanismos moleculares envolvidos nesta
etapa são ainda pouco conhecidos. Ao contrário de outros elementos móveis, como
transposons, o T-DNA não codifica nenhuma proteína envolvida na sua própria integração.
Assim, a integração da fita-T no genoma vegetal pode ser mediada pelas proteínas VirD2 e
VirE2, em combinação com proteínas da própria célula hospedeira (Tinland, 1996; Tzfira et
al., 2000).

Mutações realizadas na proteína VirD2 provocaram alterações no padrão de integração da

extremidade 5' do T-DNA no genoma da célula hospedeira. Embora estas mutações tenham
reduzido a eficiência de transferência do complexo-T, as mesmas não afetaram a eficiência da
integração da fita-T no genoma da célula vegetal (Tinland et al., 1995).

Semelhanças com a conjugação bacteriana

Várias evidências suportam a hipótese de uma relação evolucionária comum entre a

transferência de DNA para plantas mediada por Agrobacterium spp. e a transferência
conjugativa de plasmídios entre bactérias. Esta hipótese foi proposta pela primeira vez após a
descoberta da fita-T (Stachel & Zambryski, 1986b). Neste trabalho, os autores compararam os
dois sistemas de transferência de DNA, sugerindo analogias funcionais entre oriT (origem de
transferência conjugativa) e as extremidades da região-T, e os genes tra (requeridos para o
processo de reconhecimento e transferência do plasmídio) e a região vir. Desde então, análises
detalhadas do processo de transferência conjugativa têm fornecido evidências que confirmam
essa analogia entre os dois sistemas. Entre os processos comuns estão o contato célula-célula,
o início da transferência do DNA e o seu transporte através das membranas. Essas
semelhanças incluem proteínas com seqüências de aminoácidos similares e/ou com
equivalência de funções, organização gênica e propriedades físicas das enzimas envolvidas
(Lessl & Lanka, 1994; Zupan & Zambryksi, 1995; Moriguchi et al., 2001).
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Expressão dos genes do T-DNA na célula vegetal

Uma vez inseridos no genoma da planta, os genes presentes na região-T, agora denominada
T-DNA, passam a ser transcritos e traduzidos, dando início ao desenvolvimento do tumor.
Todos os genes do T-DNA, apesar de sua origem procariota, possuem sinais de regulação que
são reconhecidos pela maquinaria de transcrição eucariota vegetal, incluindo TATA e CAAt
"boxes", "enhancers" transcricionais e cauda poli(A). Assim, os genes do T-DNA são
expressos ao mesmo tempo e da mesma maneira que os genes da planta. O estudo da
expressão dos genes do T-DNA identificou diversos transcritos presentes no tumor,
codificando proteínas cujas funções foram sendo aos poucos elucidadas. Entre os genes
estudados, distinguem-se, de um lado, os genes responsáveis pelas propriedades tumorais (ou
oncogenes) e os genes responsáveis pela síntese de opinas.

Os oncogenes

Os oncogenes (iaaM, iaaH, ipt, 5 e 6b), presentes na região-T do plasmídio Ti de A.

tumefaciens, estão diretamente envolvidos na formação da galha durante o processo de
infecção pela bactéria (Schröder et al., 1984). Os genes iaaM e iaaH, presentes no lócus tms
("tumour morphology shooty"), codificam enzimas que estabelecem uma via alternativa de
biossíntese de auxinas (ácido indolacético, AIA) nas células transformadas (Schröder et al.,
1984; Thomashow et al., 1986). Por outro lado, o gene ipt, presente no lócus tmr, codifica
uma isopentenil-transferase que catalisa a primeira etapa de biossíntese de precursores de
citocinina (Barry et al., 1984). A expressão desses três oncogenes causa um desequilíbrio
hormonal nas células transformadas, levando à sua multiplicação descontrolada, e resultando
na formação dos tumores. Por isso, quando isolados da planta e cultivados em meio de cultura
sem reguladores de crescimento, esses tumores são capazes de crescer indefinidamente devido
à sua produção endógena de hormônios vegetais (Hooykaas & Schilperoort, 1992).
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Conclusão

Durante a realização do presente trabalho, concluímos que Agrobacterium é uma bactéria de

solo, Gram-negativa, aeróbica, pertencente à Família Rhizobiaceae (Zambrisky, 1988). Sua
importância para os estudos de transformação de plantas reside na capacidade natural que
esses patógenos possuem de introduzir DNA em plantas hospedeiras. Esse DNA é integrado e
passa a ser expresso como parte do genoma da planta. Indicou que o sistema de vetor
Agrobacterium pode ser utilizado para engenharia genética destas plantas (POTRYKUS,
1991). Além destes trabalhos já foram obtidos resultados positivos com outras espécies
Embora os cereais não sejam hospedeiros naturais de Agrobacterium tumefaciens, são
considerados hospedeiros potenciais, como verificado em diversos trabalhos, tornando viável
a adoção da técnica de transformação de plantas via Agrobacterium.
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Referencia bibliográfica

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