8.

ECOFISIOLOGIA DA SOJA

Clélia Aparecida Iunes Lapera

Max Whendell de Paula Lima
Muriel Silva Vilarinho

A soja (Glycine max (L.) Merrill) é perfeitamente adaptada

às condições brasileiras, dispondo de elevada tecnologia nacional,
alcançando produtividades agrícolas em torno de 3.000 a 6.000 kg de
soja por hectare, ou seja, de 50 a 100 sacas de 60 kg por hectare. As
principais regiões produtoras do Brasil são as que recebem grandes
quantidades de energia solar, temperatura e precipitação. Os principais
estados são Mato Grosso, maior produtor brasileiro, com produção
de 30,514 milhões de toneladas, área plantada com 9,323 milhões de
hectares, com produtividade de 3.273 kg /ha; o segundo estado é o
Paraná com produção de 19,534 milhões de toneladas, área plantada
com 5,250 milhões de hectares, com produtividade 3.721 kg/ha; e
o terceiro produtor o Rio Grande do Sul com produção de 18,714
milhões de toneladas, com área plantada de 5,570 milhões de hectares
e produtividade de 3.360 kg/ha (CONAB, 2017). Outros estados
expressivos na produção de soja são Goiás, Mato Grosso do Sul, Minas
Gerais, São Paulo e a região conhecida como “MaToPiBa”, que engloba
os estados do Maranhão, Tocantins, Piauí e Bahia.

Os altos resultados de produtividade acima apresentados

só foram possíveis devido a estudos baseados na interação entre os
fatores ambientais e edáficos. O objetivo deste capitulo é apresentar
os principais fatores envolvidos na produção de soja em todo o ciclo
da cultura.

O termo “ecofisiologia” é interpretado como o estudo de como

os organismos funcionam e respondem a mudanças em seus ambientes
naturais. É um ramo da fisiologia comparativa que estuda a diversidade
fisiológica em relação ao ambiente e suas implicações naturais. Abaixo
serão apresentados os fatores que afetam a produtividade e a qualidade
da soja.

1 – Fatores genéticos – adaptação ao clima de cultivo; adaptação ao solo

de cultivo; ciclo da cultura; retenção de elementos nutritivos; adaptação
a pragas e doenças; características físicas do grão (forma, cor e tamanho);
características sensoriais do grão (consistência, pigmentação, sabor);
composição química do grão e produtividade (SANTOS et al., 2017).

2 – Fatores ambientais – que englobam os fatores climáticos e os

edáficos, estão associados ao ambiente de cultivo, como incidência de
luz, temperatura e as condições do solo.

2.1 – Os fatores climáticos: A temperatura ideal para o desenvolvi-

mento da soja é entre 20 - 30ºC, e em relação a floração é acima de 13ºC.

121
Na maturação, altas temperaturas e excesso de umidade podem
contribuir para diminuição na qualidade do grão e, quando associadas
a condições de baixa umidade, predispõem a danos mecânicos durante
a colheita. Temperaturas baixas na fase da colheita, associadas à
período chuvoso, podem provocar atrasos na coleta da produção,
além de haste verde e retenção foliar (EMBRAPA, 2014). A radiação
solar está relacionada com a fotossíntese, elongação de haste principal
e ramificações, expansão foliar e fixação biológica; para o total de
fitomassa seca produzida pela soja, depende da percentagem de
radiação fotossinteticamente ativa interceptada e da eficiência de
utilização dessa energia pelo processo fotossintético (CÂMARA, 2000).
Em contrapartida, altas intensidades de radiação solar absorvidas pelas
plantas podem levá-las à saturação luminosa, diminuindo a eficiência
no uso da radiação e a produtividade da cultura (JIANG et al., 2004;
ADAMS; ADAMS, 1992 apud SANTOS et al., 2017). A necessidade
total de água na cultura da soja, para obtenção do máximo rendimento,
varia entre 450 a 800 mm/ciclo. Tanto o excesso quanto o déficit de água
são prejudiciais à obtenção de uma boa uniformidade na população de
plantas, em outras palavras, diminui a qualidade e produtividade do
grão (EMBRAPA, 2014). Porém, segundo Müller (1981 apud SANTOS
et al., 2017) o excesso de água gera perdas, prejudicando a aeração do
solo e causando o apodrecimento das raízes, ou seja, pode diminuir
significativamente a produtividade da cultura.

2.2 – Fatores edáficos: Segundo Embrapa (2014), para o desenvolvimento

do grão de soja há a necessidade de quantidades ideais de nutrientes como
o nitrogênio, potássio, fósforo, enxofre e o cálcio. No caso de deficiência
do nitrogênio, resulta em menor quantidade de proteínas e carboidratos
estocados, além de afetar o crescimento e florescimento da cultura
(MARSCHNER, 1995); a deficiência de potássio, resulta em menor
formação de carboidratos, síntese de proteína e resistência à doenças;

122
a deficiência de fósforo ocasiona menor desenvolvimento vegetativo,
produtividade, qualidade e senescência precoce; a deficiência de
enxofre resulta em menor síntese de proteína e aminoácidos sulfurados
(metionina e cistina); e com a deficiência de cálcio, ocorre a morte das
raízes e diminuição do crescimento (MALAVOLTA, 2006). Segundo
Oliveira (2007), a ausência de nutrientes prejudica o desenvolvimento
da planta e a produção de grãos e, dessa forma, diminui produtividade
e a qualidade dos grãos. De acordo com Malavolta (1980), o pH do
solo ideal para o cultivo da soja encontra-se na faixa entre 5,9 – 6,5. O
pH afeta a disponibilidade de nutrientes no solo, abaixo do ideal, e o
aproveitamento de nitrogênio e potássio, por exemplo, diminui; se o solo
estiver muito ácido, significa que há um alto teor de alumínio tóxico, o
que é prejudicial para o desenvolvimento radicular; comprometendo
a produtividade do grão, e se o pH for muito baixo, compromete a
produtividade (BRAGA, 2012).

As mudanças meteorológicas de cada região, o tipo de solo, a

época de plantio e o ciclo da cultura identificam e permitem agrupar
os estádios de desenvolvimento e relacionar as necessidades específicas
durante o ciclo da cultura da soja.

A identificação fenológica única, objetiva, precisa e universal

facilita a linguagem científica entre o público envolvido com a cultura
da soja descrevendo qualquer genótipo. Feher e Caviness (1977)
descrevem os estádios de desenvolvimento. A descrição dos estádios
de desenvolvimento de Fehr e Caviness (1977) é a mais utilizada no
mundo inteiro por apresentar todas essas características, identificando
precisamente o estádio de desenvolvimento em que se encontra uma
planta ou uma lavoura de soja.  Essa descrição facilita a condução da
cultura e minimiza ou mesmo elimina os problemas que poderão surgir
durante o ciclo desta.

123
 O sistema proposto por Fehr e Caviness (1977) divide os
estádios de desenvolvimento da soja em estádios vegetativos e estádios
reprodutivos. Os estádios vegetativos são designados pela letra “V” e os
reprodutivos pela letra “R”.

Com exceção dos estádios VE (emergência) e VC (cotilédone),

as letras “V” e “R” são seguidas de índices numéricos que identificam
estádios específicos, nessas duas fases do desenvolvimento da planta.
A escala fenológica, subdivide a fenologia em duas grandes fases:
vegetativa e reprodutiva.

Em condições favoráveis, a germinação da soja é rápida; a

primeira parte romper o tegumento da semente é a radícula e ocorre
entre um a dois dias após a semeadura. O desenvolvimento da raiz
primária prossegue, de maneira que, entre quatro e cinco dias após
a semeadura, surgem as primeiras ramificações laterais e os pelos
absorventes. A medida que se verifica o crescimento da raiz, ocorre
o alongamento do hipocótilo, formando uma alça ou gancho, que
conduz os cotilédones em direção à superfície do solo, caracterizando a
emergência epígea da soja (FEHR; CAVINESS,1977).

Rompida a superfície do solo, afloram os cotilédones e a

plúmula (folhas primárias). Em seguida, os cotilédones se abrem,
expondo a plúmula à luz solar. A emergência da soja (VE) tem início,
normalmente, de cinco a sete dias após a semeadura.

Os cotilédones assumem coloração verde e são os principais

responsáveis pela nutrição da plântula, durante aproximadamente duas
e três semanas após a emergência. Após a abertura dos cotilédones,
o epicótilo, contendo a plúmula em sua extremidade, prossegue o
desenvolvimento em altura. Como resultado, observa-se a emissão
e a abertura de um par de folhas opostas, também conhecidas como
folhas primárias ou unifolioladas (estádio VC), assim denominadas

124
por apresentarem um único folíolo. A partir da emissão das folhas
unifolioladas, a soja passa a formar somente as folhas verdadeiras ou
trifolioladas (compostas por três folíolos), com inserção alternada ao
longo do caule e dos ramos.

O crescimento das raízes ocorre durante toda a fase vegetativa

do ciclo de vida da planta, cessando a partir do início do florescimento.
A formação de nódulos tem início normalmente aos 7 a 10 dias após a
emergência da planta (estádio VC), tornando-se visíveis e mais capazes
de lhe fornecer nitrogênio, a partir do primeiro trifólio expandido
(V2). As pragas iniciais da soja (perfuradoras e mastigadoras) atacam
a cultura já desde a fase de semente e prosseguem até o estádio V5,
podendo causar danos severos ao estande inicial, o que se refletirá em
quebra de produtividade. Esta também pode ocorrer devido à infecção
de sementes ou das plantas jovens por fungos do solo e do ar. Por isso,
antes do plantio, muitos produtores tratam as sementes com fungicidas
e inseticidas (NEUMAIER, 2000).

A partir do quarto trifólio expandido, a planta acelera o

acúmulo de matéria seca e de nutrientes em sua parte aérea, o que
justifica algumas estratégias de manejo adotadas entre os estádios V2 e
V4, como, por exemplo, a pulverização foliar de cobalto e molibdênio,
essenciais ao processo de fixação biológica do nitrogênio. Também
nesses estádios é que se aplica potássio em cobertura e se faz o manejo
químico, em pós-emergência, das plantas daninhas. A partir do estádio
V6, a cultura da soja torna-se mais atrativa aos insetos desfolhadores
(lagartas), devendo-se iniciar o levantamento da população de pragas,
por meio de amostragens com o pano de batida, com vistas a efetivar-se
o manejo integrado de pragas (FEHR; CAVINESS,1977).

125
Tabela 1: Descrição resumida dos estádios fenológicos vegetativos da soja

Estádio
Descrição
Símbolo Denominação
Os cotilédones estão acima da
VE Emergência
superfície do solo
VC Cotilédone desenvolvido Cotilédones totalmente abertos
As folhas unifolioladas estão
V1 Primeiro nó
completamente abertas
V2 Segundo nó Primeira folha trifoliolada aberta
V3 Terceiro nó Segunda folha trifoliolada aberta
“Enésimo” nó ao longo da haste
Vn Enésimo nó
principal com trifólio aberto
Fonte: Fehr e Caviness (1977)

O início do florescimento (Tabela 2) da soja é caracterizado pela

abertura de uma flor em qualquer nó da haste principal (estádio R1). A
partir desse instante, acompanha-se a evolução fenológica observando-
se as estruturas reprodutivas da soja: flores, frutos e sementes.

O pleno florescimento (R2), caracterizado pela abertura de

várias flores ao longo da haste principal, pode ocorrer simultaneamente;
isto é, no mesmo dia do início do florescimento (R1), no caso das plantas
com hábito de crescimento determinado, ou entre dois e sete dias após
o R1, em plantas com hábito de crescimento indeterminado típico.
Não há uma transição definida entre os períodos de florescimento e
frutificação. Essa última (R3) inicia-se, conforme o genótipo, entre 7 e
15 dias após o início do florescimento. No estádio R3 as vagens situadas
no terço superior da haste principal encontram-se com até 1,5 cm de
comprimento. Nessa fase, verifica-se o declínio do florescimento (FEHR
e CAVINESS,1977).

126
 Tabela 2: Descrição resumida dos estádios fenológicos
reprodutivos da soja
Estádio
Descrição
Símbolo Denominação
Uma flor aberta em qualquer nó da haste
R1 Início do florescimento
principal
Maioria das inflorescências da haste principal
R2 Florescimento pleno
com flores abertas
Vagens com 0,5 a 1,5 cm de comprimento no
R3 Início da frutificação
terço superior da haste principal
Maioria das vagens no terço superior da haste
R4 Frutificação plena principal com comprimento de 2 a 4 cm (“ca-
nivete”)
Até 10% da granação máxima na maioria das
R5.1 Início da granação vagens localizadas no terço superior da haste
principal
Maioria das vagens no terço superior da haste
R5.2
principal entre 10 e 25% da granação máxima
Maioria das vagens no terço superior da haste
R5.3 Média granação
principal com 25 a 50% da granação máxima
Maioria das vagens no terço superior da haste
R5.4
principal entre 50 e 75% da granação máxima
Maioria das vagens no terço superior da haste
R5.5 Final da granação
principal com 75 a 100% da granação máxima
100% de granação. Maioria das vagens no
Semente formada ou
R6 terço superior contendo sementes verdes em
granação plena
seu volume máximo (“vagem gorda”)
R7.1 Maturidade fisiológica Até 50% de folhas e vagens amarelas
R7.2 Maturidade fisiológica Entre 50 e 75% de folhas e vagens amarelas
R7.3 Maturidade fisiológica Acima de 75% de folhas e vagens amarelas
R8.1 Desfolha natural Até 50% de desfolha
Acima de 50% de desfolha. Aproxima-se o
R8.2 Desfolha natural
ponto de colheita
R9 Maturidade a campo 95% de vagens com a cor da vagem madura
Fonte: Ritchie et al. (1982)

127
 O período de florescimento da soja é relativamente longo (vai
de 30 a 40 dias) e superpõe-se ao de formação das vagens e sementes,
fazendo com que a planta resista melhor a períodos curtos de estiagem,
durante a floração. Não raro, observa-se, em uma mesma axila foliar,
presença simultânea de gemas vegetativas, flores abertas ou murchando
e frutos em desenvolvimento. O estádio R4 indica a fase em que a
maior parte das vagens está formada. Vagens do terço superior da
planta (haste principal) se apresentam com 2 e 4 cm de comprimento.
Os produtores brasileiros identificam esse estádio como o momento
da cultura em que as plantas mostram os “canivetes”. As sementes são
formadas por meio do processo de fertilização da oosfera, seguido por
divisões e diferenciações, podendo inicialmente serem vistas depois
do desenvolvimento da vagem, caracterizando o início da granação da
soja (estádio R5.1). O acúmulo de matéria seca nas sementes evolui,
atingindo o máximo volume quando se observam as cavidades das
vagens verdes totalmente preenchidas por sementes de coloração verde
(estádio R6). Entre o início e o máximo volume, o processo de acúmulo
de matéria seca pode ser gradativamente quantificado por meio do tato
ou da visão, conforme descrevem os subestádios R5.1 a R5.5 (RITCHIE
et al., 1982).

As taxas de crescimento das vagens e de acúmulo de matéria

seca pelas sementes são relativamente lentas, até cerca de 25 a 35 dias
após o início do florescimento. A partir desse momento tornam-se
rápidas, ao mesmo tempo em que as vagens e sementes vão perdendo
a coloração verde e assumindo a coloração característica do cultivar
(pubescência cinza ou marrom). À medida que há transferência
de matéria seca para as sementes, ocorre amarelecimento e queda
gradativa das folhas. A maturação das sementes consiste em uma
série de alterações físicas, morfológicas, bioquímicas e fisiológicas,
verificadas a partir da fecundação do óvulo. Encerra-se quando

128
a semente, ao atingir o máximo peso de matéria seca, se desliga
fisiologicamente da planta e alcança a maturidade fisiológica (estádio
R7), caracterizada pelo máximo peso de matéria seca nos grãos. Nesse
momento, os grãos assumem coloração amarela e apresentam teores de
umidade de aproximadamente 28 a 30%. Atualmente, para facilidade
do monitoramento da lavoura, a maturidade fisiológica é subdividida
em três subestádios, relativos aos níveis crescentes de amarelecimento
de folhas e vagens. Simultaneamente à maturidade fisiológica de uma
lavoura, poderá ocorrer a queda natural das folhas. Abaixo de 50%
de desfolha, tem-se o estádio R8.1; acima de 50%, o estádio R8.2. O
amarelecimento das folhas e das vagens, acompanhado da abscisão
foliar, indica desidratação das plantas, vagens e sementes. Quando se
observam 95% ou mais de vagens maduras, identifica-se a maturidade
a campo (estádio R9). A lavoura poderá ser colhida a partir de 16%
ou menos de umidade nas sementes. O crescimento das raízes durante
os estádios reprodutivos cessa no R1, para as plantas com hábito de
crescimento determinado, e progride até R5.2, para as de hábito de
crescimento indeterminado. Entretanto e independentemente do hábito
de crescimento, a atividade fisiológica das raízes persiste até o máximo
volume de grãos (R6). Simultaneamente ao crescimento radicular,
ocorre o aumento da taxa de nodulação das raízes, cujo auge se dá entre
os estádios R2 e R6, épocas fenológicas e fisiológicas em que a soja
requer maior quantidade de energia, água e nutrientes. Com relação
ao manejo, durante a fase reprodutiva da soja, a preocupação maior
se refere ao constante monitoramento das pragas aéreas e das doenças
desfolhadoras (doenças de final de ciclo, oídio, mela, antracnose e a
temida ferrugem asiática) (RITCHIE et al., 1982). No Brasil, a cada nova
safra de soja, constata-se que há necessidade de conhecer a fenologia
para auxiliar as novas tecnologias.

129
 CONSIDERAÇÕES FINAIS

Procuramos, ao longo deste capítulo, contextualizar algumas

informações importantes para aperfeiçoamento de estudos relacionados
com a interferência do ambiente, fornecendo algumas opções no
que diz respeito à continuidade do estudo de ecofisiologia para o
desenvolvimento da cultura da soja.

130
 REFERÊNCIAS

BORGES, E. Planta de soja no R1. In: Sistemas de produção soja e milho. Fundação
Rio Verde. Boletim Técnico n. 21, n. 1. 2013, p. 19.

BRAGA, G. O pH do Solo e a Disponibilidade de Nutrientes. Disponível em: http://

agronomiacomgismonti.blogspot.com.br/2012/01/o-ph-do-solo-e-disponibilidade-
de.html. Acesso em: 4 fev. 2018.

CÂMARA, G. M. S. Soja: tecnologia da produção II. Gil Miguel de Sousa Câmara

(editor). Piracicaba: G.M.S. Câmara, 2006, p. 450.

CÂMARA, G. M. S. Fenologia é ferramenta auxiliar de técnicas de produção. 2006.

Disponível em: http://www.esalq.usp.br/visaoagricola/sites/default/files/va05-planta-
e-ambiente01.pdf. Acesso em: 5 fev. 2018.

CONAB. Produtividade da Soja: Analise e Perspectivas. Compêndio de Estudos

Conab / Companhia Nacional de Abastecimento. Brasília: Conab, v. 10, 2017, p. 35.

EMBRAPA. EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA AGROPECUÁRIA. Tecnologias de

produção de soja região central do Brasil 2014. Londrina: Embrapa Soja, 2013.

FEHR, W.R.; CAVINESS, C. E. Stages of soybean development. Ames: State University

of Science and Technology, 1977, p. 11. (Special Report, 80).

MALAVOLTA, E. Elementos de nutrição mineral de plantas. São Paulo: Agronômica

Ceres, 1980, p. 251.

MALAVOLTA, E. Manual de nutrição de plantas. São Paulo: Agronômica Ceres,

2006, p. 638.

MARSCHNER, H. Mineral nutrition of higher plants. 2. ed. New York: Academic

Press, 1995, p. 889.

NEUMAIER, N.; NEPOMUCENO, A. L.; FARIAS, J. R. B.; OYA, T. Estádios de

desenvolvimento da cultura de soja. In: Bonatto, E. R. (eds.). Estresses em soja. Passo
Fundo: Embrapa Trigo, cap.1, 2000, p.19–44.

OLIVEIRA, F. A.; SFREDO, G. J.; CASTRO, C.; KEPLER, D. Fertilidade do solo e nutrição
da soja. 2007. Embrapa. Circular técnica n. 50.

OLIVEIRA JUNIOR, A. de; CASTRO, C. de; PEREIRA, L. R.; DOMINGOS, C. da S. Estádios

fenológicos e marcha de absorção de nutrientes da soja. 2007. Disponível em:
https://www.embrapa.br/busca-de-publicacoes/-/publicacao/1047123/estadios-
fenologicos-e-marcha-de-absorcao-de-nutrientes-da-soja. Acesso em: 5 fev. 2018.

131
RITCHIE, S.; HANWAY, J. J.; THOMPSON, H. E. How a soybean plant develops. Ames,
Yowa: Yowa State University of Science and Technology, Cooperative Extension,
1982, p. 20. (Special Report, n. 53).

SANTOS, A. C.; OLIVEIRA, B. A.; GOMES, I. F.; GROFF, A. M. Fatores e técnicas de

produção e sua influência na produtividade e qualidade da soja. 2017. Disponível
em: http://anais.unespar.edu.br/xi_eepa/data/uploads/artigos/1/1-10.pdf. Acesso
em: 4 fev. 2018.

132