Dendrocronologia

Universidade de São Paulo
Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”
Dendrocronologia de árvores de Tectona grandis L. e Pinus caribaea var.

hondurensis Barr. et Golf de plantação da Mata da Pedreira, Campus da
ESALQ-USP, Piracicaba, SP
Alejandro Danilo Venegas González
Dissertação apresentada para obtenção do título de

Mestre em Ciências, Recursos Florestais. Opção
em: Tecnologia de Produtos Florestais
Piracicaba
2013
Alejandro Danilo Venegas González
Engenheiro Florestal
Dendrocronologia de árvores de Tectona grandis L. e Pinus caribaea var. hondurensis

Barr. et Golf de plantação da Mata da Pedreira, Campus da ESALQ-USP, Piracicaba,
SP
versão revisada de acordo com a resolução CoPGr 6018 de 2011
Orientador:
Prof. Dr. MARIO TOMAZELLO FILHO
Dissertação apresentada para obtenção do título de

Mestre em Ciências, Recursos Florestais. Opção
em: Tecnologia de Produtos Florestais
Piracicaba
2013
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação
DIVISÃO DE BIBLIOTECA - DIBD/ESALQ/USP
Venegas González, Alejandro Danilo

Dendrocronologia de árvores de Tectona grandis L. e Pinus caribaea var.
hondurensis Barr. et Golf de plantação da Mata da Pedreira, Campus da
ESALQ-USP, Piracicaba, SP / Alejandro Danilo Venegas González.- - versão
revisada de acordo com a resolução CoPGr 6018 de 2011. - - Piracicaba, 2013.
142 p: il.
Dissertação (Mestrado) - - Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, 2013.
1. Anatomia da madeira 2. Dendrocronologia 3. Densitometria de raios X 4. Massa

de lenho 5. Massa de carbono 6. Fixação do carbono 7. Vasos 8. Anéis de crescimento
falsos I. Título
CDD 634.97338
V455d
“Permitida a cópia total ou parcial deste documento, desde que citada a fonte -O autor”
3
“Somos todos muito ignorantes.

O que ocorre é que não todos ignoramos as mesmas coisas”.
Albert Einsteint
4
5
AGRADECIMENTOS
Agradeço primeiramente a meus pais, pelo apoio sempre presente ao longo da minha
vida, entregando grandes valores.
A Carla, colega, parceira e amor da minha vida pelo apoio em todo. Agradeço por
acompanhar nesta aventura.
Ao professor Mario Tomazello Filho, por acreditar em mim sem me conhecer, além da
confiança, orientação, aprendizagem e amizade.
Aos professores Fidel A. Roig, Claudio S. Lisi, Paulo C. Botosso, Pedro Brancalion,
Silvio Ferraz, Edson Vidal e Ricardo R. Rodrigues, pela oportunidade de discussão e de
aprendizagem.
À Priscila Amaral de Sá, agradeço imensamente por toda ajuda no campo e no

laboratório.
Aos amigos do laboratório, principalmente: Alisson Rangel, Angel Ferreira, Aparecido

Candido, Bruno Gomes, Claudio Anholetto, Claudio Lisi, Ivanka Rosada, Mariana Pires,
Laura Azevedo, Maria Bermudes, Marco Arizapana, Marta Leite, Matheus Chagas, Priscila
Geroto, Renata Bovi, Tassio Trevizor, Ugo Belini, Victor Moutinho e Vinícius Castro,
agradeço imensamente a todos pelo auxílio prestado, pela generosidade demonstrada e pela
amizade.
Aos amigos da Mata da Pedreira, Ricardo Gomes César, Vanessa Jó Girão e Felipe
Mello.
A CNPq pelo auxílio financeiro proporcionado através do projeto “Restauração da

Mata da Pedreira” (projeto: 561910/2010-3) sob a coordenação do prof. Edson Vidal.
À Comisión Nacional de Investigación Científica y Tecnológica do Chile (CONICYT),

pela bolsa de estudos concedida.
À ESALQ-USP pela oportunidade para desenvolver este trabalho de pesquisa.

6
7
SUMÁRIO
RESUMO ......................................................................................................................................... 9
ABSTRACT .................................................................................................................................. 11
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................... 13
2 OBJETIVOS .......................................................................................................................... 15
Geral 15
Específicos ..................................................................................................................................... 15
3 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ............................................................................................. 17
3.1 Características gerais das espécies ................................................................................... 17
3.1.1 Tectona grandis................................................................................................................. 17
3.1.2 Pinus caribaea var. hondurensis...................................................................................... 18
3.2 Características anatômicas do lenho ................................................................................ 19
3.2.1 Tectona grandis................................................................................................................. 19
3.2.2 Pinus caribaea var. hondurensis...................................................................................... 21
3.3 Dendrocronologia.............................................................................................................. 22
3.3.1 Dendrocronologia das árvores de Tectona grandis ........................................................ 23
3.3.2 Dendrocronologia das árvores de Pinus caribaea var. hondurensis ............................. 28
3.4 A densitometria de raios X aplicada na análise do lenho e dos anéis de crescimento . 29
3.5 Análise dos elementos de vaso nos anéis de crescimento do lenho das árvores ........... 31
3.6 Análise da flutuação da densidade intra-anéis de crescimento do lenho das árvores ... 33
3.7 Presença de lianas como indicador de áreas florestais degradadas................................ 34
4 MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................................. 37
4.1 Caracterização da Mata da Pedreira................................................................................. 37
4.2 Espécies florestais selecionadas ....................................................................................... 39
4.3 Caraterização das árvores ................................................................................................. 42
4.4 Metodologia de análise do lenho das árvores das espécies florestais ............................ 45
4.4.1 Coleta e preparo das amostras do lenho .......................................................................... 45
4.4.2 Avaliação da estrutura anatômica do lenho e dos anéis de crescimento ....................... 46
4.4.3 Caracterização e aplicação da análise dos anéis de crescimento: dendrocronologia .... 47
4.4.4 Influencia das lianas no crescimento radial do tronco das árvores: Dendroecologia ... 48
4.4.5 Efeito das variáveis climáticas no crescimento das árvores: dendroclimatologia ........ 49
4.4.6 Determinação da densidade do lenho e dos anéis de crescimento ................................. 51
8
4.4.7 Acúmulo de biomassa e carbono fixado no lenho e nos anéis de crescimento ............. 53
4.4.8 Análise dos vasos no lenho/anéis de crescimento das árvores de Tectona grandis ..... 53
4.3.9 Análise dos anéis de crescimento anuais falsos no lenho das árvores de Pinus caribaea
var. hondurensis ........................................................................................................................... 55
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO ......................................................................................... 59
5.1 Caracterização anatômica do lenho e dos anéis de crescimento das árvores ................ 59
5.1.1 Árvores de Tectona grandis ............................................................................................. 59
5.1.2 Árvores de Pinus caribaea var. hondurensis .................................................................. 61
5.2 Dendrocronologia das árvores das duas espécies ........................................................... 63
5.3 Dendroecologia das árvores das duas espécies ............................................................... 66
5.3.1 Influência das lianas no crescimento radial do tronco das árvores ................................ 66
5.3.2 Resposta das árvores às variações de clima, com a presença das lianas ....................... 72
5.4 Densidade aparente do lenho das árvores........................................................................ 74
5.4.1 Densidade aparente do lenho das árvores........................................................................ 74
5.4.2 Influencia das lianas na densidade do lenho do tronco das árvores .............................. 78
5.4.3 Incremento de biomassa e massa de carbono no lenho das árvores .............................. 79
5.5 Dendroclimatologia das árvores das espécies ................................................................. 82
5.5.1 Influencia do clima local .................................................................................................. 82
5.5.2 Influencia do clima a grande escala ................................................................................. 87
5.6 Análise dos vasos no lenho das árvores de Tectona grandis ......................................... 92
5.6.1 Efeito das lianas nas dimensões dos vasos no lenho das árvores .................................. 92
5.6.2 Correlação das variáveis climáticas e os vasos no lenho das árvores ........................... 95
5.7 Análise dos anéis de crescimento falsos do lenho das árvores de Pinus caribaea var.
hondurensis.................................................................................................................................. 102
5.7.1 Efeito das lianas na formação dos anéis de crescimento falsos ................................... 102
5.7.2 Relação do clima e a formação de anéis de crescimento falsos ................................... 105
6 CONCLUSÕES ................................................................................................................... 109
REFERÊNCIAS .......................................................................................................................... 111
ANEXO ....................................................................................................................................... 129
APÊNDICES ............................................................................................................................... 135
9
RESUMO
Dendrocronologia de árvores de Tectona grandis L. e de Pinus caribaea var. hondurensis

Bar. et Golf de plantação da Mata da Pedreira, Campus da ESALQ-USP, Piracicaba,SP
As árvores de Tectona grandis (Verbenaceae) e de Pinus caribaea var. hondurensis
(Pinaceae) são utilizadas em estudos dendroecológicos e dendroclimatológicos pela formação
de anéis de crescimento anuais duas espécies plantadas na Mata da Pedreira do Campus da
ESALQ/USP para estudos ecológicos e climáticos. Foram selecionadas 8 árvores de Tectona
grandis (4 com e 4 sem lianas ocupando a copa das árvores) e 10 árvores de Pinus caribaea
var. hondurensis (8 vivas - 4 com e 4 sem lianas ocupando a copa das árvores - e 2 mortas).
Com a utilização de sondas de Pressler foram extraídas 2-6 amostras do lenho/árvore das 2
espécies para analisar seus anéis de crecimiento. Foi realizada (i) a caracterização anatômica
macro e microscópica dos anéis de crescimento; (ii) estudos de dendrocronologia, pela
datação e avaliação do crescimento radial do tronco das árvores; (iii) avaliação da densidade
do lenho por densitometria de raios X para a determinação da densidade dos anéis de
crescimento, incremento de biomassa e de carbono; (iv) avaliação da influência do clima local
e em grande escala no crescimento do tronco das árvores; (v) análise dos vasos das árvores de
T. grandis e dos anéis de crescimento falsos nas árvores de P. caribaea. Os resultados
principais mostraram que as características anatômicas dos anéis de crescimento das árvores
as 2 espécies coincidem com os descritos na literatura; a série de anéis de crescimento
mostrou correlação significativa em relação à sincronização dos anéis de crescimento das
árvores das 2 espécies. O efeito prejudicial das lianas na copa das árvores de T. grandis e de
P. caribaea foi comprovado pela redução da largura dos anéis de crescimento no período de
2000-11 e de 1971-2011, respectivamente. A densidade aparente média dos anéis de
crescimento (T. grandis: 0,64 g/cm3 e de P. caribaea: 0,60 g/cm3) permitiu calcular o
incremento de massa de carbono, resultando que as árvores sem lianas apresentam maior
estoque de carbono do que as com lianas. A análise dendroclimatológica mostrou que as
árvores de P. caribaea apresentaram correlações positivas com a disponibilidade de água no
solo no período de seca; as árvores de T. grandis mostram correlação positiva com o período
de maior chuva, temperatura de primavera e a oscilação antártica (AAO) de outono no ano
corrente de crescimento, e correlação negativa com o evento de El Niño (TNI) em outono
anterior. A ocupação das lianas na copa das árvores de T. grandis provocou o aumento da área
dos vasos; os vasos do lenho inicial (e sua frequência) mostraram correlação significativa com
a largura dos anéis de crescimento, possibilitando a construção de cronologias desses
parâmetros e a avaliação da influência climática nas árvores. A ocupação das lianas na copa
das árvores de P. caribaea induziu diminuição da frequência dos anéis de crescimento falsos,
formados, principalmente, pelo aumento das pricipatações de Julio anterior y verão (DJF) e
corrente. Os resultados deste estudo permitiram concluir que a análise dos anéis de
crescimento das árvores das 2 espécies tem grande potencial para estudos ecológicos e
ambientais no Brasil.
Palavras-chave: Anatomia da madeira; Dendroecologia; Densitometria de raios X; Massa de

lenho; Massa de carbono; Fixação do carbono; Vasos; Anéis de crescimento
falsos
10
11
ABSTRACT
Dendrochronology of Tectona grandis L. and Pinus caribaea var. hondurensis Barr. et

Golf. trees from plantation of Mata da Pedreira, Campus ESALQ-USP,Piracicaba,SP.
The trees of Tectona grandis (Verbenaceae) and Pinus caribaea var. hondurensis
(Pinaceae) are used in dendroecological and dendroclimatologal studies by formation the
annual growth rings. For these reasons, the study aimed to examine the tree-rings of the two
species planted in Mata da Pedreira in Campus ESALQ/USP to climatic and ecological
studies. We selected eight T. grandis trees (4 with and 4 without lianas occupying the trees
canopy) and 10 P. caribaea trees (8 live - 4 with and 4 without lianas- and 2 dead). With the
use Pressler increment borer was extracted 2-6 wood samples/tree of two species to analyze
their trees-rings growth. Were applied: i) anatomical characterization macro and microscopic
of trees-rings; ii) dendrochronology studies, by dating and evaluation of the trees radial
growth; iii) evaluating the density of the wood by X-ray densitometry for determination of
tree-rings density, biomass and carbon increment; iv) evaluating of influence of local climate
and large-scale on tree-rings; v) Analysis of the vessel in T. grandis trees and false rings in
P.caribaea trees. The main results showed that the anatomical characteristics of trees-rings of
the both species coincide with those described in the literature; the series of trees-rings
showed significant correlation with respect to the synchronization of trees-rings in the two
species. The unfavorable effect of lianas in the canopy of trees T. grandis and P. caribaea was
confirmed by the reduction of the tree-rings width in period 2000-2011 and 1976-2011,
respectively. . The apparent density average of tree-rings (T. grandis: 0,64 g/cm3 e de P.
caribaea: 0,60 g/cm3) allowed us to calculate the increase of carbon mass, resulting that trees
without lianas had higher carbon stocks than those with lianas. The climatological analysis
showed that P. caribaea showed positive correlations with water availability in the soil in the
dry season; T. grandis trees showed positive correlations with period of highest rainfall,
temperature of spring and AAO of fall in the current growing season, and negative correlation
with El Niño event (TNI) in the fall. The ocupation of lianas on T. grandis trees caused the
increase of the vessels area; the earlywood vessels (and frequency) had a significant
correlation with the tree-rings, allowing build of chronologies of these parameters and
evaluate the influences climate in the trees. The ocupation of lianas on P. caribaea trees
induced a decrease in false rings, which are formed primarily by the increase of the previous
July and current summer (DJF). The results of this study showed that the tree-rings analysis of
the two species has great potential to ecological and climatical studies in Brazil.
Keywords: Wood anatomy; Dendroecology; X-ray densitometry; Wood biomass; Carbon

mass; Carbon sequestration; Vessels; False tree-rings
12
13
1 INTRODUÇÃO
A dendrocronologia é conceituada como a ciência que possibilita a detecção e a análise

dos anéis de crescimento do lenho das árvores e de peças da madeira, incluindo a aplicação da
informação registrada em sua estrutura para a reconstrução do crescimento das árvores, para
estudos ambientais e históricos. Essa ciência desenvolveu-se inicialmente com estudos das
árvores em florestas de origem temperada (FRITTS, 1977; SCHWEINGRUBER, 1988). No
entanto, nas últimas décadas existem inúmeros estudos aplicados para árvores de espécies
florestais em áreas tropicais e subtropicais, resultando em uma estabilização e ampliação da
dendrocronologia nestas regiões (BOTOSSO et al., 2000), sendo Brasil um pais com
potencial dendrocronologico (TOMAZELLO FILHO et al., 2009).
A utilização das técnicas dendrocronológicas nos diferentes ecossistemas florestais do

Brasil tem como objetivo: a determinação da idade das árvores, da variação radial da
densidade do lenho por densitometria de raios X, da construção da taxa e da dinâmica do
crescimento do tronco das árvores, da resposta aos eventos climáticos e indicadores
ambientais (chuvas, secas, incêndios, EL NIÑO), etc (TOMAZELLO FILHO et al., 2001).
Dentre os ecossistemas florestais, destaca-se a floresta estacional semidecidual pela

intensidade de intervenções antrópicas, estando restritas, atualmente, a fragmentos
remanescentes encravados em áreas de difícil acesso, consideradas inaptas para práticas
agrícolas e pecuárias e/ou protegidos em reservas ou parques ecológicos por ação institucional
e até de alguns proprietários rurais (RODRIGUES, 1999).
Um indicador de áreas florestais degradadas é a presença de lianas, sendo comum na

copa das árvores em florestas muito perturbadas, observando-se emaranhados densos de
trepadeiras. A presença de lianas é prejudicial à regeneração natural das espécies florestais e,
consequentemente, à continuidade da sucessão secundária (ENGEL et al., 1998; BOTOSSO
et al., 2005). A Mata da Pedreira, localizada no Campus da ESALQ, é um exemplo de floresta
estacional semidecidual com as características de alto nível de perturbação e presença de
lianas afetando o crescimento e desenvolvimento das árvores.
A principal característica de degradação da Mata da Pedreira é o intenso efeito de borda,

em função da presença de pastagem ao seu redor, o que expõe as árvores à intensa
luminosidade, ação de ventos e uma maior variação da temperatura. O formato triangular e a
pequena dimensão da Mata da Pedreira contribuem, também, para aumentar a intensidade de
14
degradação, permitindo que as lianas e as gramíneas colonizem a área, competindo com as

espécies arbóreas e impedindo a sua regeneração natural (DUCATTI et al., 2010).
Neste fragmento florestal existem plantações de espécies exóticas praticamente ao longo

de toda a margem do rio Piracicamirim, onde se encontram associadas em diferentes estágios
de sucessão com a vegetação nativa. Dentro dessas espécies, destacam-se as árvores de
Tectona grandis (Verbenaceae) e de Pinus caribaea var. hondurensis (Pinaceae).
A literatura relata estudos dos anéis de crescimento das árvores dessas espécies, sendo
os de Tectona grandis utilizados em sua área de ocorrência natural para reconstruções
climáticas pela correlação significativa com a precipitação e índices climáticos
(PUMIJUMNONG et al., 1995; RAM et al., 2008; BORGAONKAR et al., 2010), além dos
estudos realizados no Brasil (CARDOSO, 1991; SOUZA et al., 2011; OLIVEIRA, 2011;
CASTRO, 2011). As árvores de Pinus caribaea var. hondurensis têm sido estudadas com
objetivo dendrocronológico nas florestas tropicais da Venezuela (WORBES, 1999;
MELANDRI et al., 2007) e também para as reconstruções de incêndios (MILLER, 2007),
com as pesquisas no Brasil principalmente enfocadas nas características anatômicas e de
densidade do lenho (VASQUEZ CORREA, 1995; OLIVEIRA et al., 1997, FERREIRA;
TOMAZELLO FILHO, 2009; CASTRO, 2011).
Pelo exposto, no presente estudo aplica-se o estudo dos anéis de crescimento formados
no lenho das árvores de Pinus caribaea var. hondurensis e de Tectona grandis da plantação
da Mata da Pedreira como biomonitores ambientais, visando responder às seguintes
perguntas: 1) a presença das lianas nas árvores produz um efeito prejudicial na anatomia do
lenho? 2) existe uma influência do clima na formação dos anéis de crescimento? Foram
consideradas as seguintes hipóteses: i) existe um maior incremento radial do tronco das
árvores sem lianas; ii) a aplicação da densitomeria de raios X evidencia um maior acúmulo de
massa de carbono nas árvores sem lianas, iii) existe uma diferença nas dimensões dos
elementos condutores em T. grandis e na formação de anéis de crescimento falsos em P.
caribaea induzidos pela ocupação das lianas nas árvores; iv) existe uma relação entre os anéis
de crescimento no lenho das árvores com a variabilidade climática local e de grande escala.
15
2 OBJETIVOS
Geral
Analisar os anéis de crescimento do tronco das árvores de Tectona grandis e de Pinus

caribaea var. hondurensis plantadas na Mata da Pedreira e caracterizar as suas variações
anatômicas para estudos ecológicos e climáticos.
Específicos
1. Caracterização da estrutura anatômica do lenho e dos anéis de crescimento,

2. Construção das cronologias de anéis de crescimento do lenho das árvores das 2 espécies,
3. Determinar a idade e taxa de crescimento em diâmetro do tronco das árvores pelos anéis de
crescimento anuais,
4. Determinar a densidade aparente dos anéis de crescimento e o incremento anual de massa e
de carbono do tronco das árvores das 2 espécies por densitometria de raios X,
5. Avaliar a influência das variáveis climáticas locais (precipitação acumulada, temperatura,
índice de seca de Palmer/PDSI, índice estandardizado de precipitação/SPI e índice de
satisfação de necessidade por água/ISNA) e de grande escala (índice de oscilação Sul/SOI,
índice Trans-Niño/TNI e Oscilação Antártica/AAO),
6. Analisar e quantificar a área e a frequência os vasos no lenho das árvores de Tectona
grandis,
7. Analisar a frequência de flutuações de densidade intra-anuais no lenho (anéis de
crescimento falsos) das árvores de Pinus caribaea var. hondurensis.
16
17
3 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
3.1 Características gerais das espécies
3.1.1 Tectona grandis
Tectona grandis (Verbenaceae), teca, é uma espécie monóica originária da Birmânia,

Tailândia, Índia e outros países da Ásia. A literatura relata que Trinidad e Tobago foi o
primeiro país do continente americano onde a espécie foi introduzida e, em seguida, em
outros países, inclusive no Brasil (CHAVES; FONSECA, 1991), que possui algumas regiões
com condições ecológicas similares às da sua região de origem (CARDOSO, 1991).
As árvores de teca apresentam requerimentos climáticos caracterizados pela presença de

uma estação seca bem definida (3-5 meses), temperatura média anual de 22-28°C e
precipitação anual de 1.250-2.500 mm (CHAVES; FONSECA, 1991). No entanto,
MATRICARDI (1989) assinala que o crescimento das árvores de teca é maior em regiões
com precipitação de 1.270-3.800 mm, com as árvores crescendo adequadamente de 0 a 1.000
msnm de altitude. As árvores de teca se estabelecem em grande variedade de solos e de
formações geológicas, com o melhor crescimento nos solos aluviais, profundos, porosos,
férteis e bem drenados e com um pH neutro a ácido (PANDEV; BROWN, 2000; PÉREZ;
KANNINEN, 2005). Weaver (1993) indica ainda que as árvores de teca toleram condições
extremas quando o solo apresenta uma drenagem adequada.
As árvores de teca são caducifólias, de copa redondeada, folhas grandes, fuste liso,
cilíndrico (20-50 m altura) e com base do tronco expandida e reforçada em função do
desenvolvimento das raízes (PANDEY; BROWN, 2000). As folhas são de disposição oposta
a verticilar, em grupos de 3, coriáceas, com 30-60 cm de comprimento e 20-35 cm de largura.
A floração e frutificação das árvores de teca iniciam-se entre 5-8 anos e suas sementes
apresentam, geralmente, latência, requerendo tratamento de escarificação para a germinação
(CHAVES; FONSECA, 1991); as flores são pequenas, branco-amareladas, dispondo-se em
panículas; a polinização é por feita por insetos, citando-se também o vento (Figura 1)
(WEAVER, 1993).
18
B)
A) C)
Figura 1 - Características das árvores de T. grandis: (A) áspecto árvore; (B) flores e folhas; (C)
frutos. Fonte: http://commons.wikimedia.org/wiki/Tectona_grandis
3.1.2 Pinus caribaea var. hondurensis
As árvores de Pinus caribaea var. hondurensis, comumente conhecidas como “pino do

Caribe”, são monóicas, ocorrendo nas regiões tropicais da América Central, principalmente
em Honduras, Nicarágua, El Salvador, Guatemala, Belize e México. Devido a sua grande
plasticidade ecológica tornou-se a espécie de pinus tropical mais utilizada em programas de
reflorestamento, sendo que o Brasil possui a maior área de plantação, por sua apreciada
madeira e pelos inúmeros produtos (SOCIEDADE BRASILEIRA DE SILVICULTURA -
SBS, 2011).
As árvores de Pinus caribaea var. hondurensis requerem para o seu desenvolvimento a

presença de estação seca (2-3 meses), temperatura média anual de 20-27 ºC, média dos meses
mais frio de 9-12 ºC e máxima no mês mais quente de 23-36 ºC, com a precipitação anual
ótima para seu crescimento de 1.800 mm (EGUILUZ, 1982), embora existam plantações de
600-3.900 mm*ano-1 (FERREIRA, 2009). O solo é normalmente argiloso, arenoso e
hidromórfico e devido à grande adaptabilidade pode-se se desenvolver do nível do mar até
1.000 metros de altitude (EGUILUZ, 1982).
19
As árvores dessa espécie podem atingir 45 m de altura, 1 m de diâmetro, com copa

formada por galhos retos e sem ramificações; a casca é grossa com fissuras de cor marrom; as
folhas aciculares, em fascículos de 3 acículas, variando de 2-6, de 15-25 cm de comprimento
e 1,5 mm de largura, de cor verde escuro a amarelado; os cones recém-fecundados têm1-1,5
cm de comprimento e maduros de 5-12 cm, ovóides, vermelho acastanhado-marrom, com 30-
60 sementes/cone; os estróbilos masculinos são agrupados em amentos cilíndricos de 25-45
mm (Figura 2) (BARRETT; GOLFARI, 1962).
B) C)
A) D)
Figura 2 - Características das árvores de Pinus caribaea var. hondurensis: (A) árvore; (B) estróbilos
masculinos e acículas; (C) estróbilos femininos; (D) cones. Fonte:
http://herbario.up.ac.pa/Herbario/herb/vasculares/view/species/5624
3.2 Características anatômicas do lenho
3.2.1 Tectona grandis
Os anéis de crescimento das árvores de teca apresentam características anatômicas

associadas às variações de forma, tamanho e distribuição dos vasos, parênquima radial e axial.
Os vasos são importantes para a caracterização e delimitação dos anéis de crescimento do
lenho, distintos a olho nu e agrupados, formando anéis de crescimento semi-porosos
(BOTOSSO, 2011).
20
Na seção transversal do lenho, os anéis de crescimento são caracterizados pelos vasos

de maior diâmetro, formados no início do período vegetativo (lenho inicial) seguindo-se os
vasos de menor diâmetro/menor frequência, formados no final do período vegetativo (lenho
tardio). Os anéis de crescimento são demarcados pelo parênquima marginal associado aos
vasos de maior diâmetro, observando-se tiloses e substância branca (fosfato de cálcio) no
lume dos vasos (PUMIJUMNONG et al., 1995; DONALDSON, 1984). Castro (2011) e
Oliveira (2011), caracterizando os anéis de crescimento das árvores de teca, confirmaram o
lenho inicial (vasos de maior diâmetro e frequência) e tardio (menor diâmetro e frequência),
além de faixa terminal de parênquima axial com coloração mais clara em relação às fibras
(Figura 3).
Na estação favorável ao crescimento das árvores, com maior disponibilidade de luz e de

água são formados os anéis de crescimento mais largos, que podem diminuir a durabilidade
aos organismos xilófagos, além da formação de anéis de crescimento falsos pela variação
anormal do clima (PRIYA; BHAT, 1998). Os primeiros relatos da formação de anéis de
crescimento falsos no lenho das árvores de Tectona grandis foram reportados por Chowdhury
e Rao (1949) apud Praya e Bhat (1998).
No Brasil, as árvores de teca apresentam o maior crescimento de dezembro-fevereiro

(maior pluviosidade), com maior atividade cambial, e de setembro-novembro (menor
pluviosidade) menor atividade cambial (CARDOSO, 1991).
O lenho das árvores de Tectona grandis não mostra uniformidade radial (medula-casca)
com o lenho inicial dos primeiros anos de menor massa específica, menor comprimento de
fibra e maior ângulo microfibrilar; os anéis de crescimento do lenho adulto têm maior massa
específica e estrutura anatômica característica (MOYA et al., 2009).
Castro (2011) dividiu o lenho das árvores de Tectona grandis em posição 1 (anéis de
crescimento iniciais, posição 2 (anéis de crescimento 50% do raio) e posição 3 (anéis de
crescimento finais do lenho); na posição 1 os anéis de crescimento são mais largos, com lenho
inicial de maior largura que o tardio; na posição 2 os anéis de crescimento são mais estreitos,
lenho inicial-tardio de largura similar; na posição 3 os anéis de crescimento têm largura
constante, lenho inicial mais estreito em relação ao tardio.
21
Figura 3 - Anéis de crescimento de Tectona grandis: A) plano transversal, B) plano

longitudinal tangencial, C) plano longitudinal radial. Fonte: Richer e Dallwitz, 2000
3.2.2 Pinus caribaea var. hondurensis
O lenho das árvores de Pinus caribaea var. hondurensis é amarelado-claro, textura

média a grosseira e grã direita. Os anéis de crescimento são constituídos pelo lenho inicial, de
maior espessura e densidade mais baixa, em relação ao lenho tardio; o teor de resina é
elevado, podendo causar problemas no desdobro em toras e resina e seus produtos (breu,
terebintina, etc) são considerados de boa qualidade (LORENZI et al., 2003; FERREIRA 2009,
CASTRO, 2011).
A análise da seção transversal do tronco de árvores adultas de pinus permite identificar

três regiões distintas, caracterizadas pela região interna do lenho, indicativa do crescimento
inicial vigoroso, com anéis de crescimento de maior largura, menor densidade e maior
porcentagem de lenho inicial/tardio; pela região de transição, demarcando a transição da
madeira juvenil-adulta, de densidade intermediária e de proporção similar no lenho
inicial/tardio; e a região externa do lenho, caracterizada pela madeira adulta, de maior
densidade e maior proporção no lenho tardio/inicial (FERREIRA; TOMAZELLO FILHO,
2009; CASTRO, 2011).
O lenho das árvores de coníferas é, de modo geral, de menor densidade, dureza e

resistência em comparação com o das folhosas, com estrutura anatômica relativamente
simples, composta por 93% de traqueídes (células longas, 2-6 mm de comprimento, estreitas e
de extremidades fechadas), 1% de canais de resina e 6% de raios (Figura 4) (MAINIERI,
CHIMELO, 1989; FERREIRA, 2009).
22
A) B) C)
Figura 4 - Anéis de crescimento de Pinus caribaea var. hondurensis: A) plano transversal, B)

plano longitudinal tangencial, C) plano longitudinal radial. Fonte: Ferreira, 2009
3.3 Dendrocronologia
Os anéis de crescimento das árvores são influenciados pela sazonalidade das estações
climáticas – alternância das condições favoráveis e desfavoráveis – afetando a atividade
cambial. O câmbio vascular, responsável pelo crescimento em diâmetro do tronco das árvores,
alterna períodos de maior atividade e de latência, induzindo diferenças nas dimensões das
células que constituem os anéis de crescimento. No período de maior atividade, o câmbio
vascular produz células de maior lume e parede celular delgada; no de menor atividade (ou
latência), o câmbio vascular origina células de parede mais espessa e lume reduzido (FRITS,
1976; WORBES, 1995).
A análise dos anéis de crescimento originou uma ciência, que possibilita a datação das
árvores de espécies arbóreas e de peças de madeira, denominada de dendrocronología (do
grego: dendro = árvores, chronos = tempo e logus = estudo). A dendrocronologia baseia-se no
princípio no qual as árvores que se desenvolvem em condições ecológicas similares
apresentam sincronismo na largura dos anéis de crescimento formados no seu tronco,
permitindo a determinação da sua idade e a sincronização dos anos de formação de cada anel
de crescimento (BROWN, 2003). No início do século XX a dendrocronologia se consolidou
como ciência, principalmente, pelas pesquisas realizadas por Andrew E. Douglass, pioneiro
no desenvolvimento de metodologias para a análise da relação das séries temporais dos anéis
de crescimento e as variáveis do clima (FRITS, 1977; SCHWINGRUBER 1988, 1996).
A dendrocronologia permite a determinação da taxa de crescimento das árvores, e como

o efeito das variações ecológicas, naturais ou antropogênicas, constituindo-se em uma
ferramenta excepcional a ser aplicada como indicador ambiental (bio-indicador) em
23
ecossistemas florestais subtropicais e tropicais (TOMAZELLO FILHO et al., 2001), sendo o

único método de investigação paleoclimática capaz de decodificar esses registros biológicos
em escala de resolução anual (ROIG, 2012).
A dendrocronologia é por natureza uma ciência pluridisciplinar, direcionando as

pesquisas para diferentes e diversificados objetivos e aplicações, como a dendroclimatologia,
dendroecologia, dendroquímica, dendroarqueologia, dendrogeomorfologia, dendroglaciologia,
dendroentomologia e dendroecologia, etc. (TOMAZELLO FILHO et al., 2001). Além disso,
essa ciência complementa-se com outras metodologias (ex. sedimentos de lagos, amostras do
gelo, pólen, etc) para estudos de reconstruções climáticas com objetivo de verificar o efeito
das mudanças climáticas (NEUKOM et al., 2011).
A metodologia de extração das amostras do lenho do tronco das árvores pode ser
dividida em método destrutivo e não destrutivo. O primeiro, compreende a aplicação de
métodos convencionais para a extração das amostras do lenho, considerando o corte das
árvores. O método não destrutivo consiste extração de amostras do lenho do tronco das
árvores utilizando sondas metálicas manuais ou acopladas a equipamentos motorizados,
permitindo a análises das propriedades e características do lenho, tendo como principal
vantagem a manutenção da integridade da árvore em seu ecossistema natural ou plantio
(ROSS et al., 1998; CASTRO, 2011).
3.3.1 Dendrocronologia das árvores de Tectona grandis
Muitos estudos publicados na literatura especializada demonstram o potencial das

árvores de Tectona grandis para as pesquisas em dendroclimatologia e dendroecologia, pela
possibilidade de determinar a correlação dos anéis de crescimento e as variações climáticas
(PUMIJUMNONG et al., 1995; RAM et al., 2008; BORGAONKAR et al., 2010; DEEPAK et
al., 2010; D’ARRIGO et al., 2011a).
Os estudos aplicados às árvores de teca têm focado a reconstrução de precipitação, a

detecção de sinais das monções e a correlação entre o crescimento e índice de seca de Palmer
(PDSI: Palmer Drought Severity Index) e na macroescala a relação das árvores com os
eventos de El Niño/Oscilação Sul (ENSO) (BORGAONKAR et al., 2010; RAM, 2012).
24
Os primeiros estudos de dendrocronologia em árvores de Tectona grandis foram

realizados por Berlage (1931) [Pumijumnong (2013)] que confeccionou uma série
cronológica de anéis de crescimento de árvores de populações naturais em Java, Indonésia.
(400 anos) concluindo que a extensão do período chuvoso – e não a quantidade total de
precipitação - era o fator climático de maior influencia no crescimento do tronco das árvores
de teca, influenciando o crescimento do ano corrente e o do ano seguinte. Posteriormente,
D’Arrigo et al. (1994) reanalisaram a cronologia reconstruindo a série de anéis de crescimento
com 61 anos adicionais, corroborando as suas conclusões e correlacionando-a com a
ocorrência de eventos de El Niño.
As pesquisas com dendrocronologia das árvores de teca são desenvolvidas, em sua

maioria, na região tropical do continente Asiático, principalmente na Índia, Indonésia,
Tailândia e Mynmar (BORGAONKAR, 2011; PUMIJUMNONG, 2013).
Na Índia, Borgaonkar et al. (2010) apresentaram uma cronologia de largura de anéis de

crescimento de teca de 523 anos, a partir de árvores provenientes de três sítios florestais do
estado de Kerala (sul da Índia) utilizando 74 séries de anéis de crescimento de 44 árvores de
teca vivas. Os resultados mostram a existência de sincronização no crescimento em diâmetro
das árvores de teca das 3 florestas determinada por um coeficiente de correlação de 0,44. A
pesquisa dendroclimatológica indica uma relação significativa entre o crescimento do tronco
das árvores e a chuva das monções do verão; a pesquisa indicou, também, a relação do
crescimento do tronco das árvores com o parâmetro global Índice de Oscilação Sul (SOI
Southern Oscilation Index), com o fenômeno ENSO provocando baixo crescimento do tronco
das árvores. Deepak et al. (2010) coletaram 20 amostras do lenho do tronco de 10 árvores de
floresta natural de teca e 10 de plantações de teca observando que anos de seca estavam
associados com as menores taxas de crescimento do tronco. Ram (2012) analisou a relação
entre a largura dos anéis de crescimento de 40 amostras do lenho de 23 árvores vivas de teca
da região de Allapalli, Índia, com o período de seca do inverno, através do PDSI. O principal
resultado obtido foi a redução do crescimento do tronco no período de maior temperatura,
revelando a importância da disponibilidade de água no solo (umidade) (RAM et al., 2008).
Shah et al. (2007) reconstruíram a precipitação de junho-setembro, referente ao período das
chuvas de monção, a partir do ano de 1835, utilizando a análise dos anéis de crescimento do
lenho de 22 árvores de teca.
25
Na Tailândia, Pumijumnong et al. (1995) realizaram uma das mais abrangentes

pesquisas dendrocronológicas com árvores de Tectona grandis analisando 29 florestas
naturais da região norte, totalizando mais de 400 árvores amostradas. O principal resultado
obtido foi que o crescimento das árvores de teca é controlado pelas chuvas do período da pré-
monção, ocorrente de abril-junho. Da mesma forma, Buckley et al. (2007) conseguiram
estabelecer uma série cronológica de 448 anos a partir da análise do lenho de 30 árvores vivas
e de 47 tocos de árvores mortas na região noroeste da Tailândia, relacionando com o evento
da monção do verão, e datando 2 períodos de seca de escala temporal decadal, sendo um no
início e outro em meados do século de 1700. Wannasri et al. (2007) realizaram as primeiras
pesquisas dendroarqueológicas com árvores de teca na região através do teor de 14C nos anéis
de crescimento.
Em Myanmar, Pumijumnong et al. (2001) observaram a relação da chuva do período de

transição da estação úmida para a de seca utilizando a análise dos anéis de crescimento das
árvores de teca de 2 florestas na região central do país; os resultados demonstraram, pelos
anéis de crescimento, que as árvores de teca têm uma correspondência significativa com a
precipitação. D’Arrigo et al. (2011b) reconstruíram 3 séculos da variabilidade climática de
ocorrência das monções aplicando a análise dos anéis de crescimento do lenho de árvores de
teca - 38 séries de anéis de crescimento de 20 árvores vivas - da floresta da região de
Kyaukme, Myanmar.
Na Indonésia, D’Arrigo et al. (2008) investigaram o histórico de ocorrência de secas e

os extremos relacionados às secas (ENSO e IOD: Indian Ocean Dipole Mode) na ilha Java
utilizando 9 séries cronológicas de anéis de crescimento de árvores de Tectona grandis e uma
série cronológica a partir da análise de corais; os índices de PDSI, ENSO e IOD foram
reconstruídos obtendo-se a datação da ocorrência do fenômeno do El Niño no período de
1787-2003. Ainda, utilizando a cronologia de anéis de crescimento de árvores de teca foram
reconstruídas as taxas de vazão de água do rio Citarum, localizado na ilha de Java, Indonésia,
para o período de 1759-2006 (D’ARRIGO et al., 2011a).
Cook et al. (2010) realizaram uma avaliação da periodicidade de ocorrência de secas na

região tropical da Ásia, onde ocorrem as monções, utilizando 327 séries cronológicas de anéis
de crescimento de 300 árvores de Tectona grandis, compilando uma das mais relevantes
informações dendroclimatológicas para o sudeste Asiático durante o milênio passado.
26
Em outros países, como na Venezuela, Worbes (1999) fez uma análise

dendrocronológica de árvores de Tectona grandis obtendo uma correlação positiva
significativa da largura dos anéis de crescimento com a precipitação total do período chuvoso
e da estação de transição (seco-chuvoso).
No Brasil, Tomazello et al. (2001) assinalam que as árvores de Tectona grandis de

plantações apresentam importante potencial dendrocronológico. Posteriormente no Brasil, 12
árvores de teca plantadas em área urbana foram analisadas através dos anéis de crescimento
do seu lenho, com o objetivo de determinar a sua idade e taxa de crescimento obtendo-se,
como resultado, uma boa sincronização de crescimento (r = 0,60) (RADAELI NETO et al.,
2011).
Oliveira (2011) realizou um estudo dendrocronológico com 15 árvores de teca de

plantações no estado do Mato Grosso, concluindo que a precipitação do período de janeiro-
abril, do ano corrente, foi a variável climática determinante para o maior crescimento do
tronco, demonstrando seu potencial para reconstrução do clima. Sá et al. (2012) estudaram 6
árvores de teca de plantações, concluindo que a largura dos anéis de crescimento
possibilitaram a construção de uma cronologia máster (r = 0,62). Chagas et al. (2012)
compararam árvores plantadas de teca de 2 sítios, sendo uma área de fragmento florestal
natural (árvores de teca plantadas com árvores de espécies nativas) e uma área urbana
obtendo, como principal resultado, uma correlação dos anéis de crescimento com a
precipitação de verão e com a temperatura do início da primavera (período de ativação da
divisão das células cambias) comprovando o potencial dendroclimatológico das árvores da
espécie.
Todas as cronologias de anéis de crescimento de Tectona grandis que são consideradas

significativas e estão inseridas no banco de dados de anéis de crescimento do NOAA (ITRD -
International Tree-Ring Data) foram desenvolvidas para áreas naturais da Asia tropical
(Figura 5, Tabela 1). Neste conexto, Brasil pode ser potencial para estudos
dendrocronologicos para avaliar como esta afetando aa mudanças globais nos climas tropicas
de Sulamérica, alem de apresentar uma oporuntidade para investigar a interação entre as
plantações e as espécies nativas.
27
Figura 5 - Mapa de cronologia de anéis de crescimento de Tectona grandis do banco de dados

do NOAA-ITRD (International Tree-Ring Data). Figura adaptada de
http://www.ncdc.noaa.gov/paleo/treering.html
Tabela 1 - Cronologias de anéis de crescimento de Tectona grandis do ITRD
Autor Código ITRD Local-Pais Periodo Referência

Borgaonkar, INDI025 Narangathara-India 1481-2003 Ahmed et al.
H.P. (2013)
Buckley, B.M TH001 Mae Hong Son- 1558-2005 Cook et al.
Thailand (2010)
D'Arrigo, R. INDO002 Bekutuk-Indonesia 1668-2004 Cook et al.
(2010)
D'Arrigo, R. INDO001 Bigin-Indonesia 1839-1995 D'Arrigo et al.
(2006)
D'Arrigo, R. INDO003 Donoloyo-Indonesia 1714-2004 Cook et al.
(2010)
D'Arrigo, R. INDO004 Klangon-Indonesia 1644-2005 Cook et al.
(2010)
D'Arrigo, R. INDO005 Muna-Sulawesi 1565-2005 Cook et al.
(2010)
D'Arrigo, R. INDO006 Pagerwunung- 1776-2004 Cook et al.
Indonesia (2010)
D'Arrigo, R. INDO007 Saradan-Indonesia 1689-2000 Cook et al.
(2010)
D'Arrigo, R. INDO000 Kanuan Island - 1760-2000 Cook et al.
Indonesia (2010)
28
3.3.2 Dendrocronologia das árvores de Pinus caribaea var. hondurensis
Os estudos dendrocronológicos de árvores de espécies de Pinus tropicais – como o

Pinus merkusii e o Pinus kesiya - vêm sendo realizados em países da Ásia tropical,
principalmente na Tailândia (PUMIJUMNONG, 2013). Buckley et al. (1995) realizaram
quatro cronologias de anéis de crescimento de árvores de P. merkusii e de P.kesiya ocorrentes
no norte de Tailândia obtendo correlação positiva da precipitação com o crescimento do
tronco das árvores e negativa com a temperatura. D’Arrigo et al. (1997) realizaram cronologia
de anéis de crescimento de árvores de P. merkusii do nordeste da Tailândia, compreendendo o
período de 1647-1993, observando que a baixa taxa de crescimento do tronco das árvores no
ano de 1979 relacionava-se com o severo período de seca ocorrido na região. Além disso, um
recente estudo com árvores de P. merkusii y P. kesiya no noroeste de Tailândia permitiu a
reconstrução climática do evento pré-monção (PUMIJUMNONG; ECKSTEIN, 2010).
Estudos com outras espécies de Pinus de distribuição tropical têm, também, apresentado
excelentes resultados na datação exata da idade das árvores e sua relação com o clima.
Chernavskaya et al. (1999) construíram séries cronológicas de anéis de crescimento do lenho
de árvores de Pinus tropicalis de duas florestas de Cuba, obtendo uma associação do
crescimento do tronco das árvores com a precipitação. Van der Burgt (1997) e Speer et al.
(2004) analisando árvores de Pinus occidentalis indicaram o seu potencial
dendroclimatólogico pela boa correlação dos anéis de crescimento com a temperatura e
permitindo a datação da ocorrência de incêndios no passado; os autores indicaram a
complexidade da construção das cronologias pela quantidade de anéis de crescimento falsos
formados no lenho das árvores destas espécies de Pinus.
As pesquisas em dendrocronologia são mais frequentes em árvores de Pinus caribaea

var. bahmensis incluindo a datação dos incêndios florestais. Bolck e Wilson (1994)
determinaram a periodicidade da formação dos anéis de crescimento de árvores de P.
caribaea var. bahamensis ocorrente na ilha North Andros, Bahamas, concluindo que os anéis
de crescimento são anuais e sua largura diminui após o18-25º ano, tendo uma correlação
positiva com a precipitação anual. Miller (2007) estudou a história dos incêndios florestais
aplicando os anéis de crescimento das árvores desta espécie, ocorrentes na ilha Abaco,
Bahamas, determinou 204 cicatrizes do lenho de 88 árvores vivas e mortas, criando uma
cronologia de ocorrência de incêndios no período de 1935-2002.
29
Na Nigéria, Olajide et al. (2010) realizaram pesquisa dendroclimatológica em árvores

de Pinus caribaea de plantações florestais, com baixa amostragem (4 árvores), obtendo uma
correlação positiva somente com a temperatura; a correlação não foi significativa para a
precipitação e para a umidade relativa do ar.
Estudo dos anéis de crescimento, através de método não destrutivo, de árvores de

plantações de Pinus caribaea var. hondurensis, na Venezuela, realizado por Melandri et al.
(2007) indicou a formação de anéis de crescimento anuais, sendo que para 28 % das amostras
do lenho houve coincidência com a idade das árvores das plantações devido a grande
frequência de anéis falsos, recomendando utilizar seções transversais do lenho do tronco para
as datações. Worbes (1999) estudou os anéis de crescimento de árvores de Pinus caribaea
var. hondurensis na Venezuela indicando uma correlação positiva significativa da largura dos
anéis de crescimento com a precipitação do período de seca (novembro-abril). No Brasil só
existem estudos de caracterização do lenho, potencial de produção de resina e qualidade da
madeira da espécie.
Em geral, em regiões tropicais existem menos estudos com as árvores de pinus do que
em relação às latifoliadas devido, principalmente, à presença de resina que dificulta o limite
dos anéis de crescimento afetando a medição exata de sua largura e formação de anéis de
crescimento falsos e, em consequência, a sincronização do crescimento em diâmetro entre as
árvores (Pumijumnong, 2013). Emfim, as árvores de Pinus caribaea var. hondurensis formam
anéis de crescimento falsos, dificultando os estudos de dendrocronologia sendo, desta forma,
o presente trabalho um dos únicos realizados no Brasil, indicando o potencial dos anéis de
crescimento falsos para os estudos ecofisiológicos.
3.4 A densitometria de raios X aplicada na análise do lenho e dos anéis de crescimento
A densidade do lenho das árvores é uma das propriedades físicas mais estudadas nas
áreas de ciência e tecnologia pela sua relação com as demais propriedades da madeira,
incluindo a caracterização dos anéis de crescimento (SCHINKER et al., 2003),
proporcionando a Polge (1965) o desenvolvimento de uma metodologia de análise da
densidade aparente dos lenhos inicial-tardio dos anéis crescimento pela análise de filme
radiográfico.
30
A técnica da densitometria de raios X da madeira constitui-se em uma acurada

ferramenta de análise dos anéis de crescimento, propiciando a determinação dos valores
pontuais micrométricos da densidade aparente do lenho, representativas das variações inter e
intra-anéis de crescimento. Os perfis radiais de densidade aparente do lenho e dos anéis de
crescimento são aplicados nas análises genéticas, de manejo (fertilização, irrigação, etc.), de
silvicultura, proteção fitossanitária, climáticos, edáficos, etc. (TOMAZELLO FILHO et al.,
2005). Além disso, a densitometria de raios X possibilita a determinação da produção anual
da biomassa e carbono fixado nos anéis de crescimento do lenho e sua relação com a estrutura
anatômica (MOTHE et al., 1998).
Dentre das principais vantagens da aplicação da densitometria de raios X no estudo do

lenho das árvores destacam-se o registro radiográfico do lenho, alta sensibilidade e resolução,
velocidade de processamento dos dados e interpretação dos perfis radiais de densidade
(CASTRO, 2011). A densitometria de raios X mostrou, nos últimos 20 anos, um
desenvolvimento acelerado com a aplicação de software computacional para a leitura dos
filmes radiográficos, permitindo construir o perfil da variação radial da densidade aparente do
lenho (TOMAZELLO FILHO et al., 2008).
No Brasil, a aplicação da técnica de atenuação de raios X na análise de madeiras foi

implantada por Amaral (1994) e Amaral e Tomazello filho (1998), sendo considerada uma
importante ferramenta na avaliação detalhada do efeito dos tratamentos silviculturais na
qualidade do lenho, bem como na caracterização tecnológica da madeira. A densitometria de
raios X tem sido aplicada na análise do lenho das coníferas e folhosas, determinando os perfis
radiais da densidade aparente do lenho e dos anéis de crescimento, a demarcação dos seus
limites e os valores de densidade média, mínima e máxima (ZUMAETA et al., 2009). Para a
madeira de espécies de coníferas, a densitometria de raios X tem sido aplicada em árvores de
Pinus taeda (AMARAL; TOMAZELLO FILHO, 1998), Araucaria angustifolia (WHER;
TOMAZELLO FILHO, 2000), A. columnaris (MEDEIROS et al., 2008), Abies alba, Pinus
sylvestris e Picea abies (DECOUX et al., 2004) dentre inúmeras outras.
Ferreira e Tomazello Filho (2009) utilizaram esta técnica para a caracterização dos anéis
de crescimento de árvores de Pinus caribaea var. hondurensis, evidenciando a demarcação do
limites do anéis de crescimento, com os anéis de crescimento falsos ocorrendo nos lenhos
inicial e tardio em resposta às variações climáticas e com a densidade aparente mostrando
relação com o diâmetro do tronco das árvores.
31
A técnica de densitometria em raios X tem sido empregada no estudo do lenho das

árvores de folhosas como: Eucalyptus grandis x urophylla (TOMAZELLO FILHO et al.,
2008), Eucalyptus grandis (SETTE JUNIOR et al., 2009), Swietenia macrophylla
(ALVARADO et al., 2010), Cederela odorata (ANHOLETTO JUNIOR, 2013), Afzelia
xylocarpa, Neolitsea obtusifolia, Vitex peduncularis, Toona ciliata, Melia azedarach e
Chukrasia tabularis (NOCK et al., 2009), dentre muitas outras.
A densitometria em raios X foi aplicada no lenho das árvores de Tectona grandis

observando que a densidade aparente aumenta no sentido medula-casca, e sua variação intra-
anéis de crescimento (MOYA et al., 2009; OLIVEIRA, 2011; CASTRO, 2011).
A densitometria de raios X pode ser interessante em árvores com anéis de crescimento

pouco visíveis, com a diferença da densidade aparente permitindo a demarcação do limite de
cada anel de crescimento (TOMAZELLO FILHO et al., 2012). Porém, em árvores de espécies
com anéis de crescimento bem definidos como as de Tectona grandis e de Pinus caribaea, a
metodologia tem um potencial para estimar acúmulo anual de massa de lenho e de carbono
(LISI, 2009).
3.5 Análise dos elementos de vaso nos anéis de crescimento do lenho das árvores
A inclusão da análise de parâmetros anatômicos do lenho e dos anéis de crescimento das

árvores constitui-se em um dos mais importantes avanços nos estudos dendrocronológicos,
além da variação da largura dos anéis de crescimento, para analisar a influência das variáveis
ambientais (LINDORF, 1994). Neste contexto, o diâmetro, área, e frequência dos vasos nos
anéis de crescimento anuais são afetados com as condições climáticas de um ano em
particular (Figura 6) (PUMIJUMNONG; PARK, 1999; GARCÍA-GONZÁLEZ; ECKSTEIN,
2003; GIANTOMASI et al., 2008) e são, potencialmente, aplicados em pesquisas de
dendroecologia e suas especialidades (GARCÍA-GONZÁLEZ; FONTI, 2006).
Na Europa, os estudos realizados por García-González e Fonti (2006) em árvores de

Castanea sativa nos Alpes suíços relacionaram a temperatura mensal com os vasos (área do
lume dos vasos) concluindo que os vasos de maior e de menor diâmetro têm correlação com a
temperatura de março e de junho, respectivamente, embora nem todos os vasos permitem
relacionar relevante informação. García-González e Fonti (2008) estudaram as características
dos vasos no lenho caracterizados pela formação de anel poroso em árvores de C. sativa e de
Quercus petraea calculando a área média total de vãos e a da 1ª linha dos vasos do lenho
32
inicial. Os autores, concluíram que (ambos) mostram correlação com o clima; em árvores de
C. sativa a correlação foi mais significativa para os vasos da primeira linha, em relação aos
dos anéis porosos; ao contrário do observado para as árvores de Q. petraea.
Em árvores de Tectona grandis ocorrentes na Ásia (PUMIJUMNONG, 2013;

PUMIJUMNONG; PARK, 1999) foram avaliados 4 parâmetros dos elementos de vaso (área
média total, área condutora, diâmetro e densidade) dos lenhos inicial e tardio de todos os anéis
de crescimento indicando que todos os parâmetros dos vasos do anel apresentam correlação
negativa com as chuvas na transição dos períodos seco-chuvoso e permitiram a reconstrução
da temperatura da estação de pré-monção. Bhattacharyya et al. (2007) estudaram vasos do
lenho de árvores de teca na Índia encontrando que a precipitação de outubro-novembro do ano
anterior e de abril do ano de crescimento corrente relaciona-se com a formação dos vasos do
lenho inicial do anel de crescimento.
Influência
externa
Brotação
Formação do
lenho: Hormônios
Disp onibilidade divisão
da água e de
celular e crescimento
nutrientes diferenciação
Dimensões
dos vasos
Atividade
das raízes
Figura 6 - Interação dos fatores externos e internos na formação dos vasos dos anéis de crescimento
porosos do lenho das árvores (ECKSTEIN, 2004, adap.)
Na América do Sul, Giantomasi et al. (2008) avaliaram a largura dos anéis de

crescimento e 2 parâmetros dos vasos (área total e frequência dos vasos) no lenho das árvores
de Prosopis flexuosa da região do Chaco árido, Argentina. Os resultados mostraram a
influencia positiva da precipitação no período de novembro-dezembro, que representa a
33
importância da disponibilidade de água na etapa inicial da formação do lenho das árvores.

Locosselli et al. (2013) analisando a influencia do clima na área dos elementos de vaso do
lenho inicial do lenho das árvores de Hymenaea courbaril e H. stigonocarpa, ocorrentes no
cerrado do Brasil, observaram uma forte correlação da precipitação para a primeira espécie e
da temperatura com a segunda espécie.
3.6 Análise da flutuação da densidade intra-anéis de crescimento do lenho das árvores
Os anéis de crescimento formados no lenho das árvores são parâmetros importantes

aplicados como dados “proxys” nas reconstruções ambientais pela correlação com as
variáveis climáticas (local e regional) e em escala temporal e espacial (FRITTS, 1974;
SCHWEINGRUBER, 1996). Porém, a influencia das variáveis ambientais intra-anuais no
lenho das árvores não pode ser analisada a partir da mensuração da largura dos anéis de
crescimento (DE LUIS et al., 2011). Desta forma, as análises de dendrocronologia têm
demonstrado que as características anatômicas do lenho intra-anel de crescimento contêm
importantes e são potenciais para os estudos ecológicos e climatológicos (CHERUBINI et al.,
1996; WIMMER, 2002).
A literatura científica relata a ocorrência de danos às células do lenho devido a eventos

de geadas durante a estação de crescimento (“frost rings”) (BRUNSTEIN, 1996;
LAMARCHE; HIRSCHBOECK; 1984; KOZLOV; KISTERNAYA, 2004; BARBOSA,
2010; HADAD et al., 2012); dos anéis de crescimento levemente demarcados (“light rings”)
(CHERUBINI et al., 1996; LIANG et al., 1997; WANG et al., 2002) e a flutuação da
densidade intra- anéis de crescimento anuais (“intra-annual density fluctuations”; IADFs)
referidos como “anéis de crescimento falsos", “anéis de crescimento duplos”, “múltiplos anéis
de crescimento” ou “bandas de crescimento intra-anuais” nos estudos ecológicos e climáticos
(Figura 7) (YOUNG et al., 1993; WIMMER et al., 2000; COPENHEAVER et al., 2006;
EDMONDSON, 2010).
Os anéis de crescimento falsos formados no lenho têm sido associados ao estresse

hídrico (MARCHAND; FILION, 2012) em estudos de árvores de angiospermas de clima
temperado (MASIOKAS; VILLALBA, 2004; CAMPELO et al., 2007; COPENHEAVER et
al., 2010; BATTIPAGLIA et al., 2012) e tropical (PRIYA; BHAT,1998). A maior parte dos
estudos do IADFs analisam as árvores de espécies de pinus pela formação de maior número
de anéis de crescimento falsos e pela identificação mais fácil no seu lenho, em função do
34
maior contraste e nitidez (RIGLING et al., 2001; CAMPELO et al., 2006; DE LUIS et al.,
2011; DE MICCO et al., 2007; HOFFER; TARDIF, 2009; MARCHAND; FILION, 2012).
No Brasil, ainda não existe estudos de anéis de crescimento falsos, pelo que este estudo
seria pioneiro na área e pode ser uma base para próximas pesquisas na área da
dendrocronologia utilisando IADFs.
Figura 7 - Seção transversal do lenho de árvore de conífera indicando as flutuações de IADFs, com
anéis de crescimento falsos (setas) (ROZAS et al, 2011; adap.)
3.7 Presença de lianas como indicador de áreas florestais degradadas
As plantas trepadeiras são classificadas como de natureza herbácea ou lenhosa; no 1º

tipo, as plantas têm porte é reduzido e sua distribuição restrita às áreas mais abertas, clareiras
e bordas de mata; o 2º tipo, as trepadeiras lenhosas, tem-se os cipós ou lianas (ENGEL et al.,
1998). As lianas apresentam, geralmente, caule de maior diâmetro, sendo plântulas no início
do seu ciclo de vida, com capacidade de crescimento no interior da floresta adulta, induzindo
redução da taxa de crescimento das árvores hospedeiras (PUTZ, 1984; BOTOSSO et al.,
2005; SCHNITZER; BONGERS, 2011).
As plantas de lianas são caracterizadas por uma copa bastante dinâmica e distante de
suas raízes em até 100 m e com elevada capacidade de vigorosa rebrota (VIDAL et al., 1997),
35
conferindo grande capacidade competitiva e com hábil estratégia de adaptação e de

sobrevivência. A taxa de alongamento caulinar das lianas pode ser de até 6 a 13,6 cm/dia em
caules com 20 e 100 cm de comprimento, respectivamente (ENGEL et al., 1998). No entanto,
o crescimento em diâmetro do caule de lianas é muito lento, de 1,4 mm/ano, quando
comparado com o das árvores (PUTZ, 1990). A presença das lianas constitui-se em um forte
indicador de áreas degradadas, comuns em florestas muito perturbadas, formando densos
emaranhados de trepadeiras que dificultam a penetração e prejudicam a regeneração natural
da floresta e, consequentemente, a sucessão secundária (RODRIGUES, 1999; BOTOSSO et
al., 2005; SCHNITZER, CARSON, 2010).
Os resultados de pesquisas têm indicado um efeito negativo das lianas no crescimento

das árvores contribuindo, inclusive, no aumento da mortalidade das árvores (PUTZ, 1984;
LAURANCE et al. 2001; INGWELL et al., 2010), sendo prejudiciais na dinâmica natural das
florestas tropicais quando a presença é hiperabundante, comprometendo a estrutura e o
funcionamento do ecossistema (LAURANCE et al., 2001). O manejo das áreas de florestas
tropicais degradadas pode incluir medidas silviculturais, como o enriquecimento com espécies
do final da sucessão, diminuição do efeito de borda e eliminação de lianas (VIANA, 1990).
No entanto, a eliminação das lianas deve ser seletiva, concentrando-se nas espécies de
características agressivas e de maior dominância, considerando que são essenciais para manter
a interação entre as espécies vegetais e a fauna (MORELLATO, 1991; RODRIGUES, 1999).
As lianas representam um importante componente estrutural das florestas tropicais, cujo

papel é mais benéfico do que maléfico sobre sua dinâmica e ciclo de regeneração (PHILLIPS
et al., 2005). Contribuem para a manutenção da biodiversidade, pela própria diversidade de
espécies trepadeiras e pela manutenção dos processos fundamentais de funcionamento dos
ecossistemas como a evapotranspiração, sequestro de carbono e ciclagem de nitrogênio
(SCHNITZER; BONGERS, 2002; CERNUSAK et al., 2008). Porém, ainda, sabe-se pouco
sobre a importância da especialização de habitat na manutenção da diversidade das lianas e as
causas de variação entre florestas em abundância e composição de espécies de lianas (DE
WALT et al., 2006).
São indesejáveis e prejudiciais quando os níveis de distúrbio (geralmente antrópicos)

passam a comprometer de maneira irreversível a estrutura e a função das comunidades
(ENGEL et al., 1998). Portanto, as lianas são capazes de manter uma convivência harmoniosa
na floresta e não devem ser vistas como prejudiciais, exceto quando presente de forma
36
exagerada, sendo indicativo de perda da sustentabilidade da floresta (NEPSTAD et al., 2007).

Neste caso, Phillips et al. (2002) analisaram a densidade e o volume médio das lianas em uma
floresta da Amazônia não fragmentada, observando um aumento dessas variáveis em 4,6%
por ano, provocando mortalidade das árvores antigas, que desempenham funções ecológicas
muito importantes. Portanto, se espera que a colonização das lianas tenha um efeito na
anatomia dos anéis de crescimento das árvores hospederas.
37
4 MATERIAL E MÉTODOS
4.1 Caracterização da Mata da Pedreira
A mata da Pedreira é o maior fragmento florestal de 14 ha remanescente do Campus da

ESALQ, Escola de Agricultura Luiz de Queiroz da USP, Universidade de São Paulo, no
município de Piracicaba, região oeste do Estado de São Paulo, nas coordenadas 22° 42’ de
latitude Sul e 47° 38’ longitude Oeste, com altitude média aproximada de 546 m (Figura 8).
Figura 8 - Localização da Mata da Pedreira e das árvores de Tectona grandis e Pinus caribaea var.
hondurensis
Segundo a classificação de Köpen, o clima de Piracicaba é caracterizado como do tipo

Cwa, com verão quente e estiagem no inverno, com temperatura média anual de 21,6°C, a
temperatura no mês mais quente superior a 22°C e a do mês mais frio inferior a 18°C, com
pluviosidade média anual de aproximadamente 1328 mm, com cerca de 70% do volume de
precipitação anual ocorrendo no verão (CENTRO DE PESQUISA METEREOLOGICA E
CLIMATICAS APLICADA A AGRICULTURA - CEPAGRI, 2012) (Figura 9).
A classe de solo predominante é de TR (terra roxa estruturada), que ocupa cerca de 5%

da superfície do Campus. Trata-se de solo com elevada fertilidade, mas com pouca
38
representatividade no Estado de São Paulo (SPAVOREK, 1993). A vegetação natural da

região é classificada como Floresta Estacional Semidecidual, sendo este tipo de floresta a
formação dominante das terras do centro oeste de São Paulo.
Balanço hidrico
120
100 DEF(-1) EXC

80
60
mm
40
20
-20
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
Meses
Figura 9 - Extrato do balanço hídrico mensal de Piracicabados últimos 30 anos.
Essa formação teve sua distribuição concentrada principalmente nos domínios da

Depressão Periférica Paulista, dando lugar em algumas partes mais elevadas da depressão,
com características próprias, para pequenas manchas de cerrado. Foi nessa condição que a
floresta estacional semidecidual mais sofreu com as intervenções antrópicas, estando restritas,
hoje, a pequenos fragmentos remanescentes encravados em áreas de difícil acesso,
consideradas inaptas para práticas agrícolas ou protegidos na forma de reservas ou parques
ecológicos por ação institucional e até de alguns proprietários rurais (RODRIGUES, 1999).
A vegetação da mata da Pedreira é caracterizada por apresentar um dossel não

perfeitamente contínuo (irregular) (RODRIGUES, 1999), Catharino (1989) encontrou como
espécies de maiores Índice de Valor de Importância (IVIs1) no estrato arboreo a Aloysia
virgata (Verbenaceae), Urera baccifera (Urticaceae), Guazuma ulmifolia (Malvaceae),
Bauhinia forficata (Fabaceae-cercideae), Trema micrantha (Ulmaceae) e Bastardiopsis
densiflora (Malvaceae). Num trabalho posterior, Ducatti et al. (2010) observaram que as
quatro primeiras espécies tiveram um crescimento muito relevante de seus IVIs nos últimos
20 anos, e que há uma evidente perda de diversidade ocorrendo na comunidade arbórea desse
fragmento florestal. No estrato arbustivo, destacam-se Hybanthus atropurpureos (Violaceae)
1
IVI = Dominância + Densidade Relativa + Frequência Relativa
39
e Piper amalago (Piperaceae), ambas as espécies comunmente encontradas nos subbosques

das matas e capoeiras.
Praticamente em todas as margens do riberão Piracicamirim, dentro do Campus da USP,

a vegetação secundária em diferentes estádios de sucessão está associada com bosques de
espécies exóticas como Pinus spp. (Pinaceae), Eucalyptus spp. (Myrtaceae), Tipuana tipu e
Caesalpina spp (Caesalpinaceae), etc., introduzidas pelo prof. Philipe Cabral Westtin
Vasconcelos entre os anos 1940-1950 (CATHARINO, 1989).
Como mencionado, todos os fragmentos florestais da região de Piracicaba encontram-se

alterados, inclusive o da Mata da Pedreira. Esses fragmentos florestais muito perturbados são
caracterizados pela ausência de um dossel definido, predominância de espécies dos estágios
iniciais da sucessão e algumas árvores remanescentes das espécies dos estágios finais da
sucessão. Além disso, esses fragmentos apresentam uma deterioração das regiões limítrofes,
conhecido como efeito borda, manifestado por meio de infestação de espécies vegetais
daninhas, como as gramíneas e as lianas (GANDOLFI et al., 1995).
Ducatti et al. (2010) detectaram como principais características da Mata da Pedreira: o

efeito de borda, a presença de espécies invasoras, de cipós, além de cerca de demarcação da
propriedade e de estradas de acesso. O efeito de borda ocorre em função da presença de
pastagem ao redor, o que expõem a mata à intensa luminosidade, vento e maior variação de
temperatura afetando a vegetação. O formato triangular e a pequena dimensão da Mata da
Pedreira contribuem, também, para aumentar a intensidade de degradação, permitindo que as
lianas e as gramíneas colonizem a área, competindo com as espécies arbóreas e impedindo a
sua regeneração natural.
4.2 Espécies florestais selecionadas
Foram selecionadas e identificadas 18 árvores vivas e mortas de Tectona grandis e de

Pinus caribaea var. hondurensis, plantadas na borda da Mata da Pedreira e que, atualmente,
apresentam o desenvolvimento de lianas em sua copa (Figura 10,11). Foram selecionadas 8
árvores vivas de cada espécie (4 com 4 sem lianas) e, adicionalmente, mais 2 árvores mortas
de P. caribaea (uma árvore morta em pé e outra caída).
40
As árvores vivas foram localizadas com equipamento GPS na Mata da Pedreira para o
posterior georefenciamento no mapa da Mata da Pedreira (Figura 8). As árvores de Tectona
grandis e de Pinus caribaea var. hondurensis foram classificadas na Mata Atlântica, de
acordo com a declividade do terreno, visando relacionar o desenvolvimento das árvores de
acordo com a disponibilidade de água ao longo da declividade (maior escoamento) do terreno,
de 0 a >25%, estratificadas a cada 5%. Verificou-se que 62,5% das árvores de Tectona
grandis encontram-se em declividade maior do que 25% enquanto que 75% das árvores de
Pinus caribaea em declividade menores que 25%, distribuída em categoria de 15-20% e 20-
25%) (Figura 12).
Com
lianas Sem
lianas
A) B)
Figura 10 - Árvores de Tectona grandis: com (A) e sem (B) lianas na copa
41
Com
lianas
Sem
lianas
A) B)
C) D)
Figura 11 - A) Árvores de P. caribaea sem (à esquerda) e com (à direita) lianas; B) Detalhe das
lianas colonizando a árvore desde o tronco; C) Árvore morta em pé (C) e no solo (D),
sendo cortada seção transversal do lenho na base do tronco.
42
Figura 12 - Distribuição espacial das árvores de Tectona grandis e Pinus caribea var.
hondurensis
4.3 Caraterização das árvores
As árvores de Pinus caribaea var. hondurensis e de Tectona grandis têm 48,4 e 29,6 cm
de DAP médio, respectivamente. Foi descrita a intensidade das lianas nas árvores,
mensurando seu diâmetro (GERWING et al., 2006), calculando sua área basal e biomassa
(SCHNITZER et al., 2006), quando se teve acesso. As medições das lianas foram realizadas
no seu caule principal e não nos ramos. A presença ou ausência de lianas nas árvores foi
realizada por observações a olho nu, seguindo o critério de indicados por Fonseca e Rodrigues
(2000):
 0 = Ausência de lianas;
 1 = 1-25% da copa coberta;
 4 = 76-100% da copa coberta.
43
As árvores das 2 espécies foram caracterizadas pelo crescimento das lianas no seu
tronco e copas. A avaliação visual indicou que nas árvores de P. caribaea as lianas mostraram
um processo de colonização e ocupação das copas mais intenso e mais agressivo. As árvores
das 2 espécies, sem a ocupação das lianas apresentaram-se com desenvolvimento normal, sem
sintomas de ataque de insetos ou patógenos.
As árvores de P. caribaea apresentaram 76-100% das suas copas ocupadas pelas lianas,
sendo colonizadas a partir da base do seu tronco por 1-4 caules de lianas, não considerando os
seus ramos. A área basal do caule das lianas que ocupam a copa das árvores da espécie varia
2,9-97,5 cm2 e a biomassa acima do solo de 1,5-137,1 Kg (Figura 13A, Tabela 2).
As árvores de T. grandis foram caracterizadas, diferentemente das de P.caribaea, pelo

desenvolvimento das lianas na sua copa, sendo que o caule das lianas utiliza, inicialmente, o
tronco das árvores vizinhas, de outras espécies, como suporte. Na copa das árvores de T.
grandis as lianas se desenvolveram em uma intensidade de cobertura de cerca de 25% da copa
(Figura 13B, Tabela 2).
A) B)
Figura 13 - Características do crescimento e da ocupação das lianas no tronco e na copa das árvores
(A) Pinus caribaea var. hondurensis e (B) Tectona grandis
44
Tabela 2 - Características das árvores de Pinus caribaea var. hondurensis e de Tectona grandis
Espécie Árvore GPS DAP CL QLT AB BA

(cm) (cm2 (kg)
602 X = 230076 43,5 4 1 97,5 137,1
Y = 7486772
1466 X = 230095 58,6 0 -- -- --
Y = 7486762
1467 X = 230101 44,6 0 -- -- --
Y = 7486758
1468 X = 230100 51,5 4 2 42,1 - 71,1 44,9 - 91,8
Y = 7486750
P. caribaea 1472 X = 230130 55,1 4 4 8,0 - 8,0 - 4,9 - 4,9 -
hondurensis Y = 7486766 11,5 - 31,8 8,0 - 31,0
1475 X = 230097 50 0 -- -- --
Y = 7486769
1478 X = 230074 60,5 0 -- -- --
Y = 7486807
1501 X = 230121 50,9 4 4 25, 8 - 5,1- 23,4 - 2,7-
Y = 7486766 3,1 - 38,5 1,6 - 39,9
1502 X = 230085 42 * -- -- --
Y = 7486760
1503 X = 230079 28 * -- -- --
Y = 7486751
X = 230087
1488 31,8 0 -- -- --
Y = 7486759
X = 230097
1491 24,8 1 ** -- --
Y = 7486790
X = 230088
1492 55,7 1 ** -- --
Y = 7486791
X = 230076
1493 27,1 0 -- -- --
Y = 7486803
T. grandis
X = 230082
1494 21,0 0 -- -- --
Y = 7486765
X = 230081
1495 20,1 1 ** -- --
Y = 7486769
X = 230055
1496 27,2 0 -- -- --
Y = 7486790
X = 230054
1497 29,3 1 ** -- --
Y = 7486793
GPS: Coordenadas UTM, Datum Córrego Alegre fuso 23S; CL: cobertura de lianas (FONSECA e
RODRIGUES, 2000); QLT: quantidade de lianas que crescem pelo tronco da árvore; AB: área basal
das lianas; BA: biomassa das lianas acima do solo (SCHNITZER et al., 2006). *Árvore morta.
**Lianas crescem a partir da copa das outras árvores
45
4.4 Metodologia de análise do lenho das árvores das espécies florestais
4.4.1 Coleta e preparo das amostras do lenho
A extração das amostras do lenho das árvores foi feita através de método não destrutivo,
que consiste na retirada de cilindros do lenho com a sonda de Pressler (5,15 mm de diâmetro)
no DAP do tronco das árvores (1,30 m) até atingir a região da medula (Figura 14). Para a
análise dos anéis de crescimento (dendrocronologia) e para a caracterização da estrutura
anatômica macro e microscópica do lenho e dos anéis de crescimento foram retiradas 2-6
amostras do lenho/árvore das 2 espécies, totalizando 65 amostras (32 amostras de teca e 33 de
pinus) sendo utilizadas, no entanto, para a cronologia 47 amostras (23 amostras de teca e 24
de pinus). Para a obtenção dos perfis radiais de densidade do lenho foi retirada 1 amostra do
lenho/árvore (com e sem lianas) das 2 espécies, totalizando 16 amostras do lenho, com sonda
de Pressler. As amostras do lenho foram identificadas, acondicionadas em tubos de plástico e
transportadas para o Laboratório de Anatomia, Anéis de Crescimento e de Densitometria de
Raios X em Madeiras, do Departamento de Ciências Florestais ESALQ/USP. No laboratório,
as amostras do lenho foram (i) coladas em suporte de madeira, com as fibras dispostas no
sentido vertical, para a análise dos anéis de crescimento (Figura 14) e (ii) fixadas entre 2
suportes de madeira, com as fibras dispostas no sentido horizontal para que, posteriormente,
serem seccionadas no sentido transversal (1,7 mm de espessura) em equipamento de dupla
serra circular (Figura 15) e armazenadas em sala de climatização (20°C; 50% UR; 12 horas),
para posterior análise por densitometria de raios X (ZUMAETA et al., 2009).
A) B) C)
Figura 14 - Preparo das amostras do lenho. Análise dos anéis de crescimento: coleta (A);
acondicionamento (B) e lixamento (C) das amostras do lenho das árvores
46
Figura 15 - Preparo das amostras do lenho. Análise dos anéis de crescimento por densitometria de
raios X: colagem (A) das amostras entre suportes de madeira e corte transversal (B) das
amostras; amostra do lenho de Tectona grandis (C) e de Pinus caribaea var. hondurensis
(D)
4.4.2 Avaliação da estrutura anatômica do lenho e dos anéis de crescimento
Para a análise macroscópica observaram-se as superfícies transversais do lenho das

árvores das 2 espécies sob microscópio estereoscópico, e para análise microscópica, foram
montadas lâminas histológicas permanentes do plano de estudo transversal. Os corpos de
prova do lenho com glicerina (2:1); submetidos à água em ebulição (48 h, para
amolecimento); fixados no micrótomo de deslize; seccionados com navalha tipo C, na
espessura de 15-20 μm; os cortes histológicos foram transferidos para lâmina de vidro
(umedecidos e distendidos) e tratados, sendo (1º) coloração natural, para observação do
conteúdo orgânico; (2º) corados, para o contraste das estruturas celulares. Nos cortes corados
(2º) procedeu-se à extração de substâncias orgânicas (graxas, ceras e resinas) com a
clarificação (hipoclorito de Na, 20%); lavados (gotas, água corrente); desidratados (série
alcoólica, 20, 40, 60, 80, 100%) e corados (safranina, sol. alcoólica 50 %). Nos cortes naturais
(1º) não se aplica a clarificação; desidratados (série alcoólica). Os cortes histológicos corados
e naturais foram tratados (álcool/acetato de butila; 1:1, acetato de butila) e montados (bálsamo
do Canadá; lâmina e lamínula de vidro) (SASS, 1951). Foram obtidas foto-microfotografias
das seções do lenho das lâminas permanentes sob microscópio de luz ZEISS Axioskop,
acoplado ao computador com a uma câmera digital LEICA EC2 e com o software LAS EZ se
47
capturaram as imagens (Leica Microsystems, Heerbrugg, Switzerland). As análises

microscópicas do lenho foram realizadas adotando as normas de procedimentos em estudos de
anatomia da madeira da COPANT e da IAWA Committee (1989).
4.4.3 Caracterização e aplicação da análise dos anéis de crescimento: dendrocronologia
Para a análise dos anéis de crescimento do lenho das árvores das 2 espécies, as amostras
do lenho foram coladas em um suporte de madeira (fibras na orientação vertical), com a sua
seção transversal polida em uma série de lixas de granulometria crescente (80-600
grãos/mm2 ) para destacar os anéis de crescimento (Figura 14C). As amostras do lenho foram
analisadas sob microscópio estereoscópico acoplado a sistema de iluminação de fibra ótica,
possibilitando a visualação dos anéis de crescimento. Em seguida, as amostras do lenho foram
digitalizadas em scanner HP Scanjet 3800 (resolução 1200 dpi), com uma escala de
referência. A demarcação, a contagem e a mensuração da largura dos anéis de crescimento
foram determinadas pelo software Image Pro-Plus (Figura 16), com os valores da largura dos
anéis de crescimento exportados e analisados pelo software Excel e construídas as séries
cronológicas dos anéis de crescimento para cada amostra do lenho; em seguida foi feita a
datação-cruzada das árvores (“cross dating”), que consiste na identificação de padrões de
crescimento que podem ser sincronizados entre as amostras de uma mesma árvore e entre
árvores possibilitando a construção de uma série cronológica de anéis de crescimento datados
no ano exato de sua formação. Desta forma, é realizada a construção das cronologias da
largura ou outra variavél dos anéis de crescimento do lenho das árvores das espécies. Após a
datação-cruzada dos anéis de crescimento do lenho, procedeu-se ao teste da qualidade da
sincronização do crescimento entre as amostras de cada espécie, utilizando o software
COFECHA, obtendo-se a série média – denominada de série máster – a partir de todas as
séries cronológicas (HOLMES et al., 1986). Após o uso do programa COFECHA foi estimada
a padronização do crescimento com o software TURBO ARSTAN 2.07, o qual ajusta uma
função de regressão aos dados da largura dos anéis de crescimento para construir os índices
cronológicos para cada uma das espécies (COOK; HOLMES, 1984). Segundo Chagas (2009),
a padronização corrige a heterogeneidade da variância dos dados de largura do anel de
crescimento, uma vez que o desvio padrão dos índices deixa de ser função da média, como
ocorria antes da padronização, pelo que este processo tem 2 objetivos (i) remover as
tendências não climáticas, relacionadas com a idade das árvores e (ii) permitir que os valores
48
padronizados das árvores individuais, com diferentes taxas anuais de crescimento, sejam
calculados juntos em uma função média. Neste método, utilizou-se a opção de ARSTAN que
realiza um ajuste das curvas da largura de anéis de crescimento a uma exponencial negativa
ou a uma regressão linear.
Figura 16 - Análise dos anéis de crescimento do lenho de Tectona grandis demarcados pelo software
Image Pro-Plus
4.4.4 Influencia das lianas no crescimento radial do tronco das árvores: Dendroecologia
Na sequencia do processo de sincronização dos anéis de crescimento do lenho das

árvores das 2 espécies, procedeu-se à analise do crescimento em diâmetro do tronco e à
avaliação do efeito das lianas, considerando as variáveis (i) incremento radial do tronco
acumulado (IRA), incremento radial do tronco médio anual (IRMA) e incremento radial
corrente (anual) do tronco das árvores (ICA).
O IRA representa o incremento total do tronco das árvores, sendo calculado pela
somatória dos valores da largura dos anéis de crescimento anuais de cada série para as árvores
das espécies, diferenciando-as (i) com e (ii) sem presença das lianas desenvolvendo em suas
copas. O IRMA representa o crescimento médio do tronco por ano das árvores das 2 espécies,
sendo calculado a partir dos valores do IRA, dividindo-se pelo número de anos de cada série
cronológica de anéis de crescimento. Da mesma forma, foi realizada uma estatística descritiva
para analisar a influencia da ocupação das lianas na copa das árvores, no seu crescimento em
49
diâmetro em relação às diferentes idades. Além disso, analisou-se o efeito da temperatura e da

precipitação, através de regressões múltiplas, entre os índices de anéis de crescimento e as
variáveis climáticas (maior detalhe da metodologia, vide Item 4.3.5.). O ICA representa o
crescimento radial do tronco das árvores, em um determinado ano de crescimento, em
qualquer etapa da vida das árvores das 2 espécies.
4.4.5 Efeito das variáveis climáticas no crescimento das árvores: dendroclimatologia
Os índices da cronologia dos anéis de crescimento anuais do lenho das árvores das 2
espécies determinados pelo programa ARSTAN foram comparados com os valores mensais
de variáveis climáticas, através da correlação de Pearson, realizando uma regressão entre os
índices cronológicos (variável dependente) e os parâmetros climáticos (variável
independente), resultando em uma função de resposta para cada cronologia (BLASING et al.,
1984) que expressa a relação independente da largura dos anéis de crescimento anuais e o
clima. Foram comparados sete períodos de meses, de acordo com a estação climática do ano,
iniciando-se pela primavera (ano anterior do crescimento) até o período final de crescimento
do tronco das árvores (outono do ano ocorrente ou ano atual de crescimento), totalizando um
período de 21 meses. A estação do crescimento foi considerada para os meses com
precipitação acima de 60 mm (WORBES, 1995). Cabe destacar que o ano do crescimento do
tronco das árvores (ano biológico) não coincide com o ano calendário (ano civil)
considerando que, no hemisfério sul, as árvores iniciam os seu crescimento e
desenvolvimento no final do período do inverno e/ou início do período da primavera até ano
seguinte (Figura 17). Diferentemente, no hemisfério norte, onde o início e o término do
crescimento do tronco das árvores (ou do anel de crescimento anual) ocorrem dentro do
período de um ano, compreendendo os meses de janeiro a dezembro.
50
Ano calendario
2000 2001 2002 2003
2000 2001 2002 2003

Ano da árvore
Figura 17 - Diferença do ano de calendário (civil) e ano de crescimento (biológico) do tronco da
árvore de Tectona grandis, na área de estudo
Analisou-se a relação do crescimento radial do tronco das árvores de Tectona grandis e

de Pinus caribaea var. hondurensis com a variabilidade climática local e de grande escala. No
1º caso (variabilidade climática local) foram utilizadas as variáveis climáticas temperatura
(°C) e precipitação (mm) e os índices climáticos associados com períodos de armazenamento
de água no solo, como o (i) Índice de Seca de Palmer (PDSI) aplicado para calcular os
eventos de seca severos para finalidade e aplicação hidrológica e agrícola (PALMER, 1965),
(ii) Índice de Precipitação Normalizada (SPI) que quantifica o déficit de precipitação nas
diversas escalas de tempo (MCKEE et al., 1993) e (iii) Índice de Satisfação de Necessidade
por Água (ISNA) sendo a relação entre a evapotranspiração real e a potencial (FRERE;
POPOV, 1986). No 2º caso (análise climática de grande escala) foi relacionado o crescimento
das árvores com a (i) Oscilação Antártica (AAO: “Antarctic oscillation”) que ocorre ao sul da
latitude 20°S, caracterizando-se por anomalias de pressão atmosférica sobre o continente
antártico, que tem sido uma tendência positiva nos últimos 50 anos (GARREAUD et al.,
2009) e (ii) o evento climático EL NIÑO. O evento EL NIÑO foi analisado através do (a)
Índice da Oscilação Sul (SOI: “Southern Oscillation Index”) diferença dos valores
superficiais da pressão atmosférica entre as ilha de Tahiti e de Darwin (Austrália)
(TRENBERTH, 1984) e (b) Índice Trans-Niño (TNI: “Trans-Niño Index”) diferença das
temperaturas normalizadas (dividas pelo desvio-padrão) da região El Niño 1+2 e região do El
Niño 4 (TRENBERTH; STEPANIAK, 2001), sendo que sua extensão tem efeito significativo
em praticamente 1/4 da superfície da Terra, afetando mais as regiões tropicais e subtropicais
51
do que as de maior latitude; portanto o TNI caracteriza melhor os eventos de ENSO 2.

Enfatiza-se que os índices AAO e de ENSO influenciam diretamente sobre os regimes de
temperatura e de precipitação na região estudada (Tabela 3).
Tabela 3 - Parâmetros climáticos analisados com os anéis de crescimento do lenho das árvores de
Tectona grandis e de Pinus caribaea var. hondurensis
Parâmetros climáticos Período Fonte
1971-
Temperatura Estação Meteorológica/ESALQ/USP
2011
1971-
Precipitação Estação Meteorológica/ESALQ/USP
2011
1971-
Índice Seca de Palmer (PDSI) Sansígolo (2004)
2001
1971-
Índice de Precipitação (SPI) Sansígolo (2012)
2011
1971-
Índice de Oscilação Sul (SOI) Trenberth e Caron (2000)
2010
1971-
Índice Trans-Nino (TNI) Trenberth e Stepaniak (2001)
2011
Índice de Satisfação de 1978-
Anexo A
Necessidade por Água (ISNA) 2011
1976-
Oscilação Antártica (AAO) Thompson e Wallace (2000)
2002
Para analisar como afeita a disponibilidade de água no solo no crescimento das árvores,
foi feita a correlação entre o crecimento radial das duas espécies, segundo a declividade, e o
ISNA. Finalmente, para determinar a relação do crescimento radial do tronco das árvores de
Tectona grandis e de Pinus caribaea var. hondurensis e (i) padrões de circulação associados
às diferenças de pressão e (ii) os eventos ENSO, foi construído um Mapa de Correlação entre
a cronologia residual dos anéis de crescimento e a média mensal da altura geopotencial de 850
hPa e a temperatura da superfície do mar (resolução 2.5°×2.5°). Os dados foram coletados da
base do National Oceanic and Atmopheric Administration (NCEP-NCAR Reanalysis)
(KALNAY et al., 1996).
4.4.6 Determinação da densidade do lenho e dos anéis de crescimento
As amostras do lenho das árvores cortadas no sentido transversal em equipamento de

dupla-serra e acondicionadas em sala de climatização (vide item 4.3.1) foram fixadas em
suporte metálico e transferidas para a câmara de irradiação do equipamento de raios X e
2
Clóvis Sansígolo, Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais, Centro de Previsão de Tempo e Estudos
Climáticos, Divisão de Meio Ambiente e Clima. Comunicação pessoal. 26 de julho de 2012.
52
expostas à varredura em um feixe colimado de raios X. Os valores de intensidade de raios X

que atravessam a amostra do lenho são transformados em densidade aparente através do
software QMS. Os valores pontuais de densidade são observados na tela do monitor,
simultaneamente ao processo de escaneamento pelo feixe de raios X, construindo o perfil
radial de densidade aparente do lenho juntamente com a imagem da seção transversal do
lenho (QMS, 1999). Os valores radiais de densidade aparente do lenho obtidos pelo software
QMS originam um arquivo DAN (relatório da análise com os valores pontuais de densidade
aparente do lenho a cada 40 ƒÊm). Na sequencia, o arquivo DAN é lido pelo software Excel,
construindo-se os perfis radiais de densidade aparente do lenho e dos anéis de crescimento
que foram relacionados com o crescimento do tronco das árvores das 2 espécies (QUINTEK
MEASUREMENT SYSTEMS - QMS, 1999) (Figura 18).
1,0
0,8
g/cm3
0,6
0,4
0,2
0 35 70 105 140
Distância desde medula (mm)
E)
Figura 18 - Determinação da densidade do lenho/anéis de crescimento das árvores. (A) equipamento
de raios X; (B, C) suporte metálico e encaixe das amostras do lenho; (D, E) seção do
lenho e perfil de densidade aparente (monitor e gráfico)
Com os perfis radiais de densidade, calculados pela densitometria de raios X, e a

espessura de cada anel de crescimento anual do tronco das árvores, medidos no software
53
Image Pro-Plus foram (i) projetadas as curvas de crescimento do tronco e (ii) calculada a
massa de lenho anual, de carbono anual e total acumulada do lenho das árvores (vide item
4.3.7)
4.4.7 Acúmulo de biomassa e carbono fixado no lenho e nos anéis de crescimento
Os perfis radiais de densidade aparente do lenho, possibilitam a (i) delimitação dos

anéis de crescimento anuais do tronco, (ii) a determinação da densidade média, máxima e
mínima do lenho dos anéis de crescimento anuais e (iii) do incremento de biomassa de lenho e
de carbono fixada a cada ano no tronco das árvores das 2 espécies. Foi utilizado o valor da
espessura média dos anéis de crescimento anuais das árvores e determinado o volume (cm3)
de cada anel de crescimento anual (considerada altura da amostra do lenho de 1,0 cm, no
DAP). A biomassa de cada anel de crescimento anual foi determinada através da fórmula:
Sendo: M= Biomassa do anel de crescimento anual (g); V= Volume do anel de crescimento

anual (cm3 ); D= Densidade aparente média do anel de crescimento anual (g/cm3)
Considerando que o teor de carbono varia de 45-51% da biomassa do lenho, de acordo

com o valor de sua massa especifica (NUTTO et al., 2002), considerou-se de 50% o teor de
carbono em relação à biomassa do lenho (MARLAND; SCHLAMADINGER, 1997; CHAVE
et al., 2005). Para verificar a influência da cobertura da copa das árvores pelo
desenvolvimento das lianas nos valores de biomassa e massa de carbono dos anéis de
crescimento anuais foi realizada uma análise do incremento corrente e acumulado dessas
variáveis.
4.4.8 Análise dos vasos no lenho/anéis de crescimento das árvores de Tectona grandis
Na análise dos vasos no lenho dos anéis de crescimento das árvores de Tectona grandis
foram utilizadas as mesmas amostras do lenho das análises dendrocronológicas. Foram
selecionadas as amostras do lenho das árvores com e sem liana, selecionando entre 1-2 por
árvore raios com melhor correlação com a série máster de COFECHA, totalizando 12
54
amostras das 8 árvores. A seção transversal das amostras do lenho das árvores de teca foi
digitalizada em scanner HP Scanjet 3800 (resolução 4800 dpi, maior que a utilisada para à
mediçãos dos anéis de falsos) e, posteriormente, analisados os vasos utilizando o programa
Image Pro-Plus pelo desenho do limite dos vasos e, na sequencia, calculando a sua área.
Na secção transversal da amostra do lenho, para cada anel de crescimento anual, foi
delimitada uma área (2 mm de largura x comprimento do anel de crescimento) para a
avaliação dos vasos sendo analisada a (i) área média do total de vasos (AT), (ii) área média
dos vasos do lenho inicial (ALI), (iii) área média dos vasos do lenho tardio (ALT), (iv) área
média dos vasos da 1ª linha do lenho inicial (A1L), (v) área média dos vasos da transição
entre lenho inicial/tardio (ATr) e (vi) a frequência dos vasos (Figura 19).
Realizou-se uma análise de componentes principais (PCA) para avaliar que variavéis de
vasos tem maior relação com a largura dos anéis de crescimento anuais das árvores de teca.
As variáveis que apresentaram correlação significativa foram transformadas em índices pela
metodologia do TURBO ARSTAN (vide, Item 4.3.3) para, posteriormente, correlaciona-las
com os parâmetros do clima (BLASING et al., 1984).
ALI
ATr
2 mm
ALT
A1L
Figura 19 - Análise dos vasos em cada anel de crescimento das árvores de Tectona grandis
demarcados por o software Image Pro-Plus
55
4.3.9 Análise dos anéis de crescimento anuais falsos no lenho das árvores de Pinus
caribaea var. hondurensis
As flutuações de densidade intra-anuais no lenho (IADFs: “Intra-annual density

fluctuations”) ou "anéis de crescimento falsos" foram analisadas na seção transversal do
lenho das árvores de Pinus caribaea var. hondurensis (Figura 20). Os IADFs são resultado
das alterações da atividade cambial, induzidas por anormalidades climáticas, ao longo do
curso normal da estação de crescimento e da formação dos lenhos inicial e tardio dos anéis de
crescimento no lenho das árvores, indicada uma faixa estreita de traqueídes caracterizando
uma mudança abrupta na densidade do lenho (BATTIPAGLI et al., 2010). A frequência de
IADFs por ano foi calculada pela seguinte fórmula:
Sendo: F= Frequência de IADFs/ano; N= No de árvores com presença de IADFs/dado ano; n=

No total de árvores amostradas no ano.
Como não estão presentes a mesma quantidade de árvores em todos os anos foi feito o
ajuste desta diferença utilizando o método proposto por Osborn et al. (1997) para melhorar a
estabilidade da variância:
Sendo: f = Frequência estabilizada de IADFs por ano.
A formação de IADFs em um ano dado foi testada usando a equação binominal adotada
por Edmondson (2010) e Barbosa (2011), qual calcula o intervalo de confiança de 95% (IC)
da proporção de anéis falsos em um ano determinado:
Sendo p = proporção de árvores datada com IADFs em um ano; n = numero total de árvores
datado no ano.
Para que a frequência de IADFs seja significativa, p-IC deve exceder a frequência
aleatória (random background frequency) de ocorrência de IADF. O valor de frequência
56
aleatória representa, em um ano dado, a frequência aproximada de uma ocorrência intra-anual

totalmente aleatória, e foi calculado como a razão entre todos os anéis com IADFs e o numero
total de anéis analisados. A relação entre o f e os dados climáticos foi analisada aplicando a
correlação de Spearman (CAMPELO et al., 2013), só nos anos com com anéis de crescimento
falsos significativos.
A) B) C)
Figura 20 - Anéis de crescimento anuais falsos (vide setas) no lenho das árvores de Pinus caribaea
var. hondurensis. Escala (A,B) 1 mm; (C) 0,1 mm
4.4.10 Análise Estatística
Foi realizada uma análise estatística descritiva das variáveis anatômicas do lenho das 2
espécies e uma ANOVA não paramétrica (teste Kruskal-Wallis p<0,05) para avaliar a
influencia da cobertura da copa das árvores pelas lianas no: i) incremento corrente acumulado
(ICA), ii) densidade aparente, iii) variáveis de vasos em Tectona grandis (ATr, ALT e
frequência de vasos) e iv) anéis falsos em Pinus caribaea var. hondurensis. Foi utilizada uma
análise não paramétrica devido a que os valores não têm uma distribuição normal segundo o
57
teste de Shapiro-Wilks (ZAR, 1999). No caso das variáveis de vasos AT, ALI e A1L
aprovaram a prova de normalidade, pelo que a diferencia estatística significativa entre suas
médias foi analisada através do teste de comparação de Tukey (p<0,05). O Software
INFOSTAT (versão 2012) foi utilizado para as análises estatísticas e SIGMAPLOT (versão
10.0) para os gráficos.
58
59
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO
5.1 Caracterização anatômica do lenho e dos anéis de crescimento das árvores
5.1.1 Árvores de Tectona grandis
Os anéis de crescimento do lenho das árvores de teca apresentam características

anatômicas associadas aos vasos (forma, dimensão e distribuição), parênquima radial e axial.
Os vasos são importantes para a caracterização e delimitação dos anéis de crescimento do
lenho das árvores de teca, sendo distintos a olho nu e agrupados, formando anéis semi-
porosos (Figura 21A, B). Na seção transversal do lenho são evidenciados os vasos de maior
diâmetro, formados no início do período de crescimento vegetativo, constituindo o lenho
inicial e os vasos de menor diâmetro, formados no final do período vegetativo, do lenho
tardio. Os anéis de crescimento são demarcados pelo parênquima marginal associado aos
vasos de maior diâmetro (Figura 21B, C). Foi observada a ocorrência de parênquima
paratraqueal vasicêntrico. Raios visíveis somente sob lente de 10x no plano transversal, com
2(3)4 células de largura, composto por células procumbentes (Figura 21D). Tem presença de
Tiolose casualmente. Fibras septadas, ligeiramente estratificadas com pontuações simples
escassas, composto por células fusiformes (OLIVEIRA, 2011).
A análise macroscópica evidencia uma diferenciação do lenho do tronco das árvores de

teca, com uma região interna de coloração (mais escura) e externa (mais clara), definindo o
cerne e o alburno, respectivamente. No lenho mais externo do tronco das árvores,
compreendendo o alburno, os anéis de crescimento são mais estreitos, quando comparados
com o mais interno, na região do cerne, ao redor da medula (Figura 21A). A caracterização
macroscópica do lenho das árvores de teca coincide com a descrita na literatura por inúmeros
autores (PUMIJUMNONG et al., 1995; PRIYA; BHAT, 1998; MOYA et al., 2009; etc).
Além dos anéis de crescimento anuais, verifica-se no lenho das árvores de teca a
predominância de anéis de crescimento falsos do Tipo I, com 1 linha de parênquima associada
a vasos de maior diâmetro (Figura 21C). De acordo com Priya e Bhat (1998) os anéis de
crescimento falsos em árvores de teca são classificados em 4 tipos, sendo Tipo I (no lenho
inicial, com 1ou mais linhas de parênquima, vasos grandes, fibras de parede fina, precedidas
por fibras de parede espessa), o tipo II (com mudança abrupta da espessura fina da parede das
fibras do lenho inicial para uma faixa de fibras de parede mais espessa com parênquima e
vasos difusos); Tipo III (no lenho tardio, com 1 ou 2 linhas de parênquima, vasos pequenos)
60
e do Tipo IV (agregação de vasos múltiplos radiais com parênquima paratraqueal). Os anéis

de crescimento falsos foram formados, nos anos iniciais do crescimento do lenho, com
tendência à redução do seu número com o aumento da idade das árvores de teca (Figura 22),
corroborando as observações de Chowdhury e Rao (1949) para as árvores da espécie na Índia.
No entanto, Oliveira (2011) identificou maior frequência de anéis de crescimento falsos na
região de alburno de árvores de teca cultivadas na região de Mato grosso.
A) 1 mm
B)
1 mm
Anel de
crescimento
Anel falso de
crescimento
C)
Parênquima
axial
Vasos
0,1 mm
Parênquima
Fibras radial
D)
0,1 mm 0,1 mm
Figura 21 - Características anatômicas do lenho das árvores de Tectona grandis. Estrutura

macroscópica (A, B); microscópica (C, D), evidenciando lenho inicial e tardio dos anéis
de crescimento, vasos, fibras, parênquima axial, parênquima radial
61
100
%Árvores/anéis falsos
75
50
25
0
1976
1977
1978
1979
1980
1981
1982
1983
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
Ano
Figura 22 - Porcentagem de árvores com anéis de crescimento falsos no lenho das árvores de Tectona
grandis (período 1976-2011)
5.1.2 Árvores de Pinus caribaea var. hondurensis
Na análise macroscópica do lenho das árvores de Pinus caribaea var. hondurensis

destacam-se os anéis de crescimento anuais constituído pelo lenho inicial (coloração
amarelada-clara, maior espessura, menor densidade) e tardio (marrom-escuro, menor
espessura, maior densidade) (Figura 23 C, D). O lenho inicial apresenta maiores valores de
espessura na região interna do lenho, próxima da medula, diminuindo com o aumento da
idade das árvores, ou seja, na fase adulta de desenvolvimento, indicativa da região periférica
do tronco, próxima à casca. O cerne é caracterizado pela textura grosseira, grã direita, raios
distintos apenas sob lente e o parênquima axial indistinto. Os canais resiníferos longitudinais
são visíveis sob lente, como pontos marrons com círculo amarelado e associados,
principalmente, ao lenho tardio dos anéis de crescimento (Figura 23 C, D). A descrição do
lenho das árvores é similar à descrita na literatura por inúmeros autores em plantações da
espécie no Brasil (LORENZI et al., 2003; FERREIRA 2009, CASTRO, 2011, etc).
A exemplo das árvores de teca, verifica-se, ainda, no lenho das árvores de Pinus
caribaea var. hondurensis uma elevada frequência de anéis de crescimento falsos; no entanto,
as árvores de pinus apresentaram um número significativamente maior de anéis de
crescimento falsos em todo o período de crescimento das árvores. Neste contexto, os anéis
falsos podem ser muito interessantes para estudos ecológicos e climáticos, alem da
observação se existe uma influencia das lianas na formação dessas anamolias no crescimento.
Essa reação das árvores de pinus à ocupação das suas copas pelas lianas relaciona-se com a
62
redução da área foliar, afetando a taxa de fotossíntese e outros importantes processos

fisiológicos (fluxo de seiva mineral e orgânica, transpiração, respiração, etc) das árvores e,
desta forma, a atividade cambial em resposta às variações climáticas (Figura 24; vide maiores
detalhes no Item 5.7).
A)
1 mm
Anel de
crescimento
B) 1 mm
Anel falso de
crescimento
C)
0,1 mm
D) Parênquima
radial Canal de resina
Traqueídes
0,1 mm 0,1 mm
Figura 23 - Características anatômicas do lenho das árvores de Pinus caribaea var. hondurensis.
Estrutura macroscópica (A, B); microscópica (C, D), evidenciando lenho inicial e tardio
dos anéis de crescimento, anéis falsos, canal de resina, traquéides com diferencia na
espessura da parede, parênquima radial
63
1,00
0,75
%Arv/AF
0,50
0,25
0,00
1971
1972
1973
1974
1975
1976
1977
1978
1979
1980
1981
1982
1983
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
Ano
Figura 24 - Porcentagem de árvores com anéis de crescimento falsos no lenho das árvores de Pinus
caribaea var. hondurensis (período 1976-2011)
5.2 Dendrocronologia das árvores das duas espécies
O controle de qualidade da largura dos anéis de crescimento anuais das árvores de Pinus
caribaea var. hondurensis e de Tectona grandis demonstrou que, do total de 65 amostras do
lenho extraídas de 18 árvores (10 de P. caribaea; 8 de T. grandis), 49 amostras do lenho
apresentam um sinal comum de crescimento (25 de P. caribaea; 24 de T. grandis)
evidenciado pelas correlações significativas entre as séries de crescimento. As cronologias de
anéis de crescimento indicam 41 anos para as árvores de P. caribaea var. hondurensis e de 36
anos para as de Tectona grandis (Tabela 4; Figuras 25).
A média da largura dos anéis de crescimento anuais foi de 6,82 e de 4,95 mm/ano para
as árvores de P. caribaea var. hondurensis e de Tectona grandis, com maior taxa de
crescimento do tronco verificada para os primeiros anos. As cronologias de anéis de
crescimento construídas para as árvores das 2 espécies apresentam uma inter-correlação
estabelecida pelo programa COFECHA superior a 0,59 (as 2 espécies excedem o valor da
correlação critica). O valor de sensitividade média mostra que as séries de anéis de
crescimento das 2 espécies são sensíveis (>0,30) (GRISSINO-MAYER, 2001). O sinal de
expressão da população (EPS) foi maior do que 0,85 para as 2 espécies, indicativo do
tamanho adequado da amostra (WIGLEY et al., 1984; MCCARROL; LOADER, 2004)
(Tabela 4).
64
Tabela 4 - Estatística descritiva das cronologias das árvores de Pinus caribaea var. hondurensis e de
Tectona grandis
Árvores ML± σ Correlação Sensib.
Espécie Período Intercor. EPS***
(séries) (mm)* crítica**
T. grandis 1976- 8 (24) 4,95±1,52 0,599 0,515 0,92 0,424
2011
P. caribaea 1971- 10 (25) 6,82±4,56 0,597 0,422 0,94 0,399
2011
*ML ± σ: média da largura dos anéis de crescimento±desvio padrão; ** Correlação crítica pelo
software COFECHA; *** Sinal de expressão da população (“Expressed population signal”)
A idade estimada foi de 37-41 e de 30-36 anos para as árvores de Pinus caribaea var.
hondurensis e de Tectona grandis (com 1 árvore c/ 22 anos), respectivamente. Na sequencia,
com a padronização da série cronológica dos anéis de crescimento das árvores das 2 espécies
removeu-se a tendência biológica do crescimento do seu tronco, permitindo que as séries de
crescimentos individuais fossem calculadas em conjunto em uma função média e, desta
forma, estabelecer as correlações com as variáveis climáticas (Figura 25).
O menor crescimento radial das amostras de Pinus caribaea var. hondurensis

observadas no ano 1981 pode ser atribuída ao incêndio um incêndio florestal ocorrido no
inverno (julho), corroborando outros trabalhos da literatura que aplicam a análise dos anéis de
crescimento de árvores da espécie na datação dos incêndios (MILLER, 2007) e na interação
com o fogo (O’BRIEN et al., 2008) pela dependência ecológica da espécie ao fogo para sua
sucessão e regeneração natural (MYERS et al., 2004; GREEN, 2011).
A literatura relata que o incêndio na Mata da Pedreira afetou áreas significativas, com a
queima total da vegetação, com somente algumas árvores permanecendo em pé
(CATHARINO, 1989) e, atualmente, caracterizadas pela grande quantidade de lianas na
cobertura do solo e ocupando a copa das árvores. A ocorrência, no passado, de incêndios
florestais afetando os fragmentos florestais e induzindo a ocupação do solo e da copa das
árvores por lianas é comumente relatada na região de Piracicaba.
65
2,0
2.0
2,0 120
110
T. grandis
Tectona grandis
100
1,5
1,5
1.5 90
Tree-ring index
80
Samples
70
1,0
1,0
1.0 60
Número de Amostras
2,0 120
2,0 50
120
2,0 120110
40
110
0,5 110100
0.5
0,5 100
30
1,5 10090
ARSTAN
90
20
index
1,5
index
1,5 90 80
80
Samples
10
index
index
80 70
Samples
0 70
Samples
0,0 0
Tree-rings
Tree-ring
1,0 6060
70
index Tree-ring
2,0
1,0
2,0 120
120
Tree-ring
2.0
2,0
1,0 5050
60
110
110
P. caribaea
Pinus
Pinus caribaea
caribeae var. hondurensis
var. hondurensis 4040
50
Índice
100
100
0,5 30
40 30
1,5
0,5
1,5
1.5 9090
2020
0,5
1,5 30
Tree-ring index
80
1080
10
20
Samples
Samples
0,0 70
0070
10
Tree-ring
0,0
1,0
1,0 60
1,0
1.0
0,0 060
1960 1970 1980 1990 2000 2010 5050
Ano 40
40
0,50,5
0,5
0.5 30
30
20
20
10
10
0
0,0
0,0 00
1960
1960 1970
1970 1980
1980 1990
1990 2000
2000 2010
2010
Ano
Year
Ano
Ano
Figura 25 - Cronologias das árvores de Tectona grandis e Pinus caribaea var. hondurensis. Linha
verde índice ARSTAN, solida (standard) e ponteada (residual).
66
5.3 Dendroecologia das árvores das duas espécies
5.3.1 Influência das lianas no crescimento radial do tronco das árvores
As árvores sem lianas tem uma melhor correlação que as árvores com lianas, nas duas
espécies. O que demonstra o efeito prejudicial das lianas no crescimento das árvores,
provocando uma menor sincronização do crescimento (Figura 26; Tabela 5).
A correlação entre os índices standard de ARSTAN entre as árvores com e sem a

presença de lianas, resultou em diminuição do coeficiente de correlação nos últimos anos de
crescimento do tronco das árvores das 2 espécies, sendo que, para as de Pinus caribaea var.
hondurensis, foi significativa a partir do ano de 1984 (Figura 26).
Por outro lado, a Tabela 5 que representa a saída do programa COFECHA, onde foram
analisadas as séries cronológicas das árvores de Tectona grandis e de P. caribaea var.
hondurensis em segmento-intervalo de 16-8 e 30-10, respectivamente, indica uma diminuição
da intercorrelação das séries de crescimento das árvores com lianas. Nas árvores de P.
caribaea var. hondurensis verifica-se que, no último período de crescimento, não houve
correlação significativa sendo que, no entanto, a cronologia (1971-2011) das árvores da
espécie com lianas continua sendo significativa. Em árvores de Tectona grandis observa-se
que o efeito prejudicial das lianas ocorre nos últimos 12 anos de crescimento, representado
pela baixa sincronização entre as séries das árvores com presença de lianas, sendo suficiente
para que sua cronologia (1976-2011) não fosse significativa.
Tabela 5 - Intercorrelação das séries cronológicas de anéis de crescimento das árvores de Tectona
grandis e de Pinus caribaea var. hondurensis com a copa com lianas Segmento/intervalo
saída do Cofecha: T. grandis; Pinus caribaea (16/8; 30/10)
Tectona grandis P. caribaea var. bahamensis

Lianas
1976- 1984- 1992- 2000- 1976- 1971- 1980- 1990- 1971-

1991 1999 2007 2011 2011 1999 2009 2011 2011
C 0,58 0,56 0,60 0,52* 0,55* 0,56 0,62 0,25** 0,55
S 0,72 0,61 0,60 0,70 0,64 0,61 0,67 0,51 0,60
* Correlação não significativa ao nível de confiança 99% (r=0,574); **ao nível de 99% (r=0,422)
67
A) 2,0 r = 0,71 r = 0,74 r = 0,68

p < 0,01 p < 0,01 p < 0,05
1,5
Índice
1,0
0,5
0,0
1976
1977
1978
1979
1980
1981
1982
1983
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
Ano
B) 2,0 r = 0,71 r = 0,50 r = 0,32
2,0 p < 0,01 p = 0,07* p = 0,28*
1,5
1,5
Índice
Índice
1,0
1,0
0,5
0,5
0,0
0,0
1976
1977
1978
1979
1980
1981
1982
1983
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
1971
1972
1973
1974
1975
1976
1977
1978
1979
1980
1981
1982
1983
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
Ano
Ano
CL SL
Figura 26 - Comparação da cronologia de anéis de crescimento das árvores com presença de lianas e
períodos comuns de crescimento. (A) Tectona grandis, (B) Pinus caribaea var.
hondurensis. *coeficiente de correlação não significativo (p<0,05)
A análise do incremento corrente anual (ICA) do tronco das árvores de Tectona grandis
indica um crescimento de 5 mm/raio até 10º ano, em seguida, nas árvores com idade juvenil o
incremento é de 5-7 mm/raio de ICA até o 20º ano; na idade adulta (últimos 10 anos)
crescimento do tronco diminui para 3,75 mm/raio/ano (Figura 27A; Tabela 6). Embora o ICA
médio das árvores de teca com lianas (5,20 mm) ser maior do que o das sem lianas (4,73 mm)
verifica-se uma importante redução do IRMA nos últimos dez anos pelo efeito negativo das
lianas ocupando a copa das árvores (Figura 27B, C).
As árvores de Pinus caribaea var. hondurensis mostraram um grande crescimento do

ICA até o 5º ano (com 20 mm de raio); acima de 11 mm até 10º ano; seguindo-se redução
68
acentuada do crescimento, intensificada nos últimos 15 anos, com anéis de crescimento

estreitos de 3 mm (Figura 28A; Tabela 6). O ICA médio das árvores de P. caribaea var.
hondurensis sem lianas (7,18 mm) é maior que o das com lianas (6,52 mm), pelo que poderia
atribuirse à colonização das lianas nas árvores (Figura 28B,C).
A) 10,0 Y = 2E-07x6 - 0,0028x5 + 13,891x4 - 37022x3 + 6E+07x2 - 4E+10x + 1E+13

R² = 0,77
Largura anél (mm)
7,5
5,0
= 4,95 mm
2,5
0,0
1976 1981 1986 1991 1996 2001 2006 2011
Ano
B) 10,0 Y = 2E-07x6 - 0,0019x5 + 9,6807x4 - 25780x3 + 4E+07x2 - 3E+10x + 1E+13
R² = 0,69
Largura anél (mm)
7,5
= 5,20 mm
5,0
2,5
0,0
1976 1981 1986 1991 1996 2001 2006 2011
Ano
C) 10,0 Y = 4E-07x6 - 0,0044x5 + 21,778x4 - 57917x3 + 9E+07x2 - 7E+10x + 2E+13
R²=0,20
Largura anél (mm)
7,5
= 4,73 mm
5,0
2,5
0,0
1976 1981 1986 1991 1996 2001 2006 2011
Ano
Figura 27 - Incremento corrente anual (ICA) das árvores de Tectona grandis. (A) todas as árvores;
(B) árvores com e sem (C) lianas. Linha verde: tendência estimada a partir de regressão
polinominal de ordem 6.; cinza é o IRMA médio
69
A) 23,3 Y = -1E-07x6 + 0,0013x5 - 6,2238x4 + 16526x3 - 2E+07x2 + 2E+10x - 7E+12

R² = 0,89

Largura anél (cm)
17,4
11,6
= 7,00 mm
5,8
0,0
1971 1976 1981 1986 1991 1996 2001 2006 2011
B) Ano
23,0 Y = -4E-08x6 + 0,0005x5 - 2,2797x4 + 6107,9x3 - 9E+06x2 + 7E+09x - 2E+12
R² = 0,84
Largura anél (mm)
17,3
11,5
= 6,52 mm
5,8
0,0
1971 1976 1981 1986 1991 1996 2001 2006 2011
C) Ano
23,0 Y = -6E-08x6 + 0,0007x5 - 3,4206x4 + 9115x3 - 1E+07x2 + 1E+10x - 4E+12
R² = 0,85
Largura anél (mm)
17,3
11,5
= 7,18 mm
5,8
0,0
1971 1976 1981 1986 1991 1996 2001 2006 2011
Ano
Figura 28 - Incremento corrente anual (ICA) das árvores de P. caribaea var. hondurensis. (A) todas
as árvores; (B) com lianas e sem (C) lianas. Linha verde: tendência estimada a partir
regressão polinomial ordem 6; cinza é IRMA médio
A Tabela 6, representa os resultados da estatística descritiva do ICA segundo a classe de

idade e a presença de lianas nas árvores de Pinus caribaea var. hondurensis e de Tectona
grandis. Os resultados da ANOVA não paramétrica demonstra que o ICA é significativo
somente nas classes de idade inicial (1-5) e final do crescimento (35-+) (p < 0,001); onde a
presença de lianas afeita negativamente o crescimento em tronco das árvores de pinus
(Apêndice A). Observa-se uma grande variação nos dados das árvores de pinus com lianas em
quase todas as classes de idade (exceto 10-15 anos), demonstrado pelo alto coeficiente de
variação, em comparação com as árvores sem a presença de lianas (Tabela 6).
70
Para as árvores de Tectona grandis os dados de largura dos anéis de crescimento não
foram significativos para os fatores avaliados (Apêndice A), devido aos valores serem muito
heterogêneos, sobretudo, nas árvores com presença de lianas que apresentam o menor
coeficiente de determinação no modelo de crescimento calculado (Figura 27) sendo que, além
disso, árvores tiveram menor coeficiente de variação do 5º ao 30º ano (Tabela 6).
Tabela 6 - Estatística descritiva do ICA segundo a classe de idade e a presença das lianas das árvores
de Pinus caribaea var. hondurensis e de Tectona grandis
Pinus caribaeae Tectona grandis
Classes Lianas
CV CV
CL 10,13 3,35 32,39 3,55 0,5 1,14
1-5
SL 14,7* 5,32 19,32 4,00 3,30 82,40
CL 11,95 3,85 32,2 4,61 2,28 49,60
5-10
SL 13,76 1,19 8,62 4,79 1,31 27,31
CL 6,95 0,96 13,86 7,7 4,47 58,00
10-15
SL 6,95 1,02 14,72 6,47 2,34 36,24
CL 6,35 3,16 49,84 6,97 3,71 53,27
15-20
SL 7,91 2,84 35,83 4,76 1,24 25,98
CL 5,38 1,9 35,22 5,60 3,55 63,40
20-25
SL 4,8 1,19 24,69 4,83 1,51 31,25
CL 3,92 1,79 45,65 4,04 1,59 39,22
25-30
SL 3,83 0,76 19,85 5,11 2,39 46,73
CL 2,5 0,9 35,86 3,17 1,74 54,73
30-35
SL 2,79 0,51 18,24 4,02 2,06 46,17
CL 1,91 0,59 31,02
35-+
SL 3,10* 0,51 18,36
média CL 6,52 4,53 69,14 5,02 2,03 39,19
SL 7,18 4,88 68,01 4,73 1,40 29,73
média largura anéis de crescimento (mm); :desvio padrão; CV: Coeficiente de variação;
*Dif. sign. Kruskas-Wallis (p<0,05)
O incremento radial acumulado (IRA) do tronco das árvores de Tectona grandis,

considerando todos os anos, indica que a presença de lianas não resulta em efeito negativo
durante o período comum (Tabela 7). No entanto, a linha de tendência do crescimento do ICA
mostra uma diminuição da largura dos anéis do crescimento nos últimos 12 anos (Figura 26B)
e, como nesse período, ocorre uma baixa inter-correlação entre as séries de crescimento
(Tabela 5) foi realizada a análise do IRA (a partir do ano 2000) resultando em tendência da
redução do crescimento do tronco das árvores na última década, embora não significativa
(Figura 29, Tabela 7).
71
Para as árvores de Pinus caribaea var. hondurensis a análise do IRA indica uma
diminuição do seu crescimento desde o início (avaliação do período comum) comprovando o
efeito negativo das lianas (Tabela 7, Figura 30). O desenvolvimento das lianas na copa das
árvores desta espécie ocorreu muito antes do que nas árvores de teca, induzindo um efeito
270,6 negativo 270,6

desde uma idade mais jovem.
Tabele 7 - Incremento radial acumulado médio ± desvio padrão (mínimo-máximo) das árvores de
202,9 202,9
Pinus caribaea var. hondurensis e Tectona grandis com e sem lianas
IRA (mm)
IRA (mm)
135,3 Período comum Período 2000-11

135,3 Espécies
CL SL CL SL
67,6
P. caribaea 209,5 ± 36,4 223,2 ± 37,2 29,1± 8,6 34,1 ± 6,4
67,6
(168,2-245,6) (178,2-258,4) (23,4-38,8) (27,2-29,9)
T. grandis
0,0 112,1± 36,9 103,7 ± 35,1 43,8 ± 11,2 62,8 ± 29,5
0,0 1 3 5(75,3-160,2)
7 9 11 13 15(65,6-140,9)
17 19 21 23 25(28,3-52,4)
27 29 31 33 35(34,1-93,1)
37 39 41
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 Idade
a
Pinus caribaea var. hondurensis: 1975-2011;
Idade de Tectona grandis: 1989-2011
Incr 1466 Incr 1467 Incr 1475 Incr 1478
320,0 320,0 Incr1467_suavizada
Incr 1466_suavizada
Incr 1466 Incr1466_suavizada
Incr
Incr 1472
1467 Incr1475_suavizada
Incr 1467_suavizada
Incr 1501
Incr 1475 Incr 1475_suavizada
Incr 602
Incr 1478 Incr 1468
IncrSL_suavizada
1478_suavizada IRA1472_suavizada
SL_suavizada Incr 1472_suavizada
Incr 1478_suavizada
Incr 1472 Média
IRA
IRA de árvores SL y =Incr
SL_suavizada
Incr1501_suavizada
1501
Incr IRA0,0102x - 61,202x
CL_suavizada
602
3 2 + 122948x - 8E+07 / R² = 0,99
Incr 1468
240,0 100,0 240,0
Incr 1501_suavizada Incr602_suavizada
Incr Incr1468_suavizada
Incr 602_suavizada Incr 1468_suavizada
IRA (mm)
IRA (mm)
IRA SL_suavizada
IRA CL_suavizada Média
IRA
IRA de árvores CL y = 0,0044x 3 - 26,373x 2 + 52801x - 4E+07 / R² = 0,99
CL_suavizada
CL_suavizada
160,0 160,0
75,0
80,0 80,0
IRA (mm)
0,0 0,0
1 3 550,0
7 9 11 1 13
3 155 177 199 21
1123
13251527172919312133233525372739294131 33 35 37 39 41
Idade Idade
25,0 320,0 Incr 1466_suavizada Incr 1467_suavizada Incr 1475_suavizada

Incr 1478_suavizada IRA SL_suavizada Árvores
Incr SL
1472_suavizada
240,0 Incr 1501_suavizada 320,0
Árvores CL
IRA (mm)
Incr 1466_suavizada Incr 1467_suavizada Incr 1475_sua

IRA CL_suavizada
0,0 Incr 1478_suavizada IRA SL_suavizada Incr 1472_sua
25 26
160,0 27 28 29 30 31240,032 33Incr 1501_suavizada
34 35 36
Incr 602_suavizada Incr 1468_sua
IRA (mm)
IRA CL_suavizada
80,0
Idade
160,0
0,0 80,0
Figura 29 - Incremento radial acumulado
1 3 5 (IRA)
7 9 do11tronco
13 15 das
17 árvores
19 21 23de25Tectona
27 29 grandis
31 33 35com
37 e39sem
41
lianas (período 2000-11). Linha pontilhada: curva Idade
de crescimento das árvores; sólida:
0,0
curva de crescimento média representada por linha de tendência
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29
Idade
67,6 67,6
I
0,0
0,0 72 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41
Idade
270,6
270,6 Idade
320,0 320,0 Incr 1466_suavizada Incr
Incr 1466_suavizada
Incr 1466 Incr
Incr 1467_suavizada
Incr1472
1467 1475_suavizada
IncrIncr
15011475 202,9
Incr 602
202,9 Incr 1478 Incr 1468
(mm)
Incr SL_suavizada
1478_suavizada IRA
Incr SL_suavizada Incr 1472_suavizada
Média de árvores SL y = 0,0022x 3
- 0,2892x 2
+ 14,545x + 6,8588 / R² = 0,99
IRA (mm)
Incr 1478_suavizada IRA
IRA SL_suavizada 1472_suavizada
IRA CL_suavizada
240,0 270,6 240,0
Incr 1501_suavizada
IRA (mm)
Incr
Incr 1501_suavizada
602_suavizada Incr
Incr 602_suavizada
1468_suavizada Incr 1468_suavizada
IRA (mm)
IRA SL_suavizada Média

IRA
IRA de árvores CL
CL_suavizada
CL_suavizada y = 0,0037x 3 - 0,4021x 2 + 17,486x + 1,411 / R² = 0,99
IRA CL_suavizada
135,3
135,3
160,0 160,0
IRA
202,9 67,6
80,0 80,0
IRA (mm)
0,0 0,0 0,0 29 31 33 35 37 39 41

1 3135,3
5 7 9 111 13
3 15
5 17
7 19
9 21
11 23
13 25
15 27
17 29
19 31
21 33
23 25
35 27
37 39
1 413 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27
2
Idade Idade
320,0
Idade
Incr 1466_suavizada Incr 1467_suavizada Incr 1475_suavizada
67,6 Incr 1478_suavizada IRA SL_suavizada Árvores
Incr
Incr 1466 SL
1472_suavizada Incr 1467 Incr 1475
240,0 Incr 1501_suavizada 320,0
Árvores
1472 CL
IRA (mm)
Incr
Incr 1466_suavizada Incr 1501
Incr 1467_suavizada Incr 602
Incr 1475_suavizada
IRA CL_suavizada
IRA1478_suavizada
Incr SL_suavizada IRA CL_suavizada Incr 1472_suavizada
IRA SL_suavizada
160,0 240,0 Incr 1501_suavizada Incr 602_suavizada Incr 1468_suavizada
0,0
IRA (mm)
IRA CL_suavizada
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41
80,0
Idade160,0
0,0 80,0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41
Figura 30 - Incremento radial acumulado (IRA) do tronco das árvores de Pinus caribaea var.
0,0Idade Linha pontilhada: curva de
hondurensis com e sem lianas (período) 1971-2011.
crescimento das árvores; sólida: curva de crescimento1 média
3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 3
representada por linha de
tendência Idade
5.3.2 Resposta das árvores às variações de clima, com a presença das lianas
A correlação entre o crescimento radial do tronco das árvores de Tectona grandis e de

Pinus caribaea var. hondurensis com e sem a presença de lianas e as condições climáticas
mensais (temperatura média e precipitação acumulada) foi investigada através da análise da
função resposta (Tabela 8). As árvores das 2 espécies sem lianas apresentam uma alta
correlação com a precipitação, demonstrada por um maior coeficiente de determinação, sendo
as de teca têm maior associação com esse parâmetro climatico (R2 = 79%). Esse resultado
pode comprovar a dependência do crescimento radial do tronco das árvores de teca à
precipitação, de acordo com o indicado em muitos estudos (vide Item 5.5). No caso da
temperatura, as árvores de teca com lianas apresentam maior relação devido a 75% da
variação do crescimento radial ser explicado por esse parâmetro climático; no entanto, em
árvores de Pinus caribaea var. hondurensis observa-se o contrário, quando as árvores sem
lianas têm uma maior relação (R2 = 48%).
As árvores de Tectona grandis com lianas têm correlação negativa com a temperatura
dos meses de maior precipitação no ano corrente do crescimento (N até A +1), sendo
significativo nos meses de fevereiro (F+1) a abril (A+1). No entanto, a temperatura é
positivamente significativa no mês de fevereiro, anterior ao crescimento, enquanto as árvores
73
sem lianas, incluindo todas, são significativas no mês de março. A precipitação só foi
significativa para as árvores sem lianas e Todos, sendo significativo positivo para o
crescimento, em dezembro (D-1), novembro e fevereiro do ano corrente (N e F+1 ) (e março só
nas árvores com lianas); e significativo negativo em A+1 e S.
Em geral, as árvores de Pinus caribaea var. hondurensis tem menor correlação com o
clima do que as de Tectona grandis. A temperatura tem uma correlação negativa significativa
com o crescimento radial das árvores sem lianas no mês de maio do ano prévio ao
crescimento; a precipitação tem uma correlação positiva significativa com o crescimento de
julho (árvores com lianas) e setembro (árvores com lianas).
A temperatura dos meses mais quentes (N ate A+1) influencia negativamente o

crescimento radial do tronco das árvores com lianas, sendo que os meses F+1 , M+1 e A+1 existe
um efeito significativo sobre a largura dos anéis de crescimento; existe, portanto, uma maior
demanda evaporativa do solo, diminuindo a disponibilidade hídrica para as plantas, além do
efeito negativo das lianas, provocando uma maior evapotranspiração da árvore. Esse
raciocínio pode ser explicado, pelo que muitos autores afirmam que as lianas lenhosas podem
possuir uma grande área foliar que contribui consideravelmente para os processos de
transpiração florestal, cobertura vegetal e ciclo de nutrientes (GERWING; FARIAS, 2000;
SCHNITZER; BONGERS, 2002; PHILIPS et al., 2005), onde a transpiração tende a saturar
no interior da cobertura vegetal com o déficit de pressão vapor (PHILIPS et al., 1999). Em
fim, à medida que aumenta a demanda evapotranspirativa em muitas florestas tropicais, é
provável que favoreça a proliferação liana (SCHNITZER; BONGERS, 2011).
Tabela 8 - Coeficiente de regressão expressando o efeito da temperatura e precipitação sobre a

cronologia das árvores de Tectona grandis e de Pinus caribaea var. hondurensis
diferenciado pela presença de lianas. Período analisado: dezembro, ano anterior do
crescimento (D-1) até abril no ano corrente do crescimento (A+1)
74
No caso da precipitação, nas árvores de teca com lianas não apresentam uma resposta
significativa neste sinal climático, no entanto as árvores sem lianas encontram-se relacionadas
com as chuvas do verão anterior e corrente no crescimento, sendo os meses D -1, D+1, S, F+1 e
M+1 mais significativos, o que demonstra que essa espécie é sensível a precipitação
(BORGAONKAR, 2011; PUMIJUMNONG, 2013) e que as lianas tem um papel negativo no
desenvolvimento natural das árvores.
A influência da precipitação em Pinus caribaea mostra que, as árvores com lianas

respondem dois meses depois que as sem presença de lianas (CL: setembro e SL: julho). Esse
resultado pode assinalar que a resposta é imediata nas árvores sem lianas, enquanto que a
presença das trepadeiras retarda o sinal climático. Schnitzer e Bongers (2002) sinalam que em
florestas com sazonalidade climática, existe uma maior competição por água entre as lianas e
as árvores. Além disso, tem estudos que mostraram que o crescimento das lianas tem uma
correlação positiva com o período de seca, devido a sua capacidade para aceder e utilizar de
maneira eficiente a água do solo durante a seca sazonal, crescendo muito mais que as árvores,
que estão em dormência (GENTRY, 1991; SCHNITZER; 2005; DE WALT, 2010). Neste
contexto, julho existe menor pluviosidade pelo infere-se que maior parte vai ser aproveitada
pelas lianas e recém as chuvas de setembro tem uma influência significativa no crescimento
das árvores.
5.4 Densidade aparente do lenho das árvores
5.4.1 Densidade aparente do lenho das árvores
Para a determinação da densidade aparente do lenho das árvores de Pinus caribaea var.
hondurensis e de Tectona grandis foram analisados 26.006 e 16.018 pontos de densidade,
respectivamente, sendo que o coeficiente de variação de maior valor – 29,76% - foi observado
detectado para o P. caribaea pela alta flutuação da densidade dos lenhos inicial e tardio dos
anéis de crescimento (Figuras 31, 32).
Nas árvores de P. caribaea var. hondurensis o valor médio da densidade aparente do

lenho foi de 0,60 g/cm3, com o Q1= 0,46 g/cm3 e o Q3= 0,7 g/cm3, dentro da faixa de
variação da espécie (Figura 29). O valor de densidade média aparente é menor ao o obtido por
Ferreira e Tomazello Filho (2009) em uma plantação de 40 anos (0,67-0,69 g/cm3) e maior ao
75
apresentado por Castro (2011) (0,54 g/cm3) em uma de 20 anos na mesma região. No Brasil,
têm sido relatados valores médios de densidade aparente do lenho de 0,35-0,41 g/cm3, pelo
rápido crescimento das árvores (FRANCIS, 1992). Em plantações florestais da espécie na
Nigéria, a densidade básica variou de 0,47 a 0,68 g/cm3 (UDOAKPAN, 2013), sendo que a
procedência (genética), o sítio e manejo florestal influenciam consideravelmente no valor da
densidade do lenho (BAHUER, 1992), relatando-se que na sua região de origem, as árvores
de P. caribaea apresentam uma densidade aparente média de 0,53g/cm3 (PLUMPTRE, 1984).
1,2
Densidade madeira (cm/gm3)
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
Parâmetros Min Max Q1 Q3 n CV
g/cm3 0,60 0,18 0,23 1,19 0,46 0,71 26.006 29,7 %

0,0
0 50 100 150 200 250 300
Distância desde medula (cm)
Figura 31 - Variação da densidade da madeira sentido medula-casca das árvores de Pinus caribaea
var. hondurensis. Linha azul representa um suavizado mediante regressão lineal. Linha
preta representa um suavizado mediante regressão Loess
As árvores de Tectona grandis apresentam densidade aparente média do lenho de 0,64

g/cm3, com o Q1= 0,56 g/cm3 e o Q3=0,69 g/cm3, dentro da faixa de variação da espécie
(Figura 30). O valor de densidade aparente média é similar ao indicado para árvores da
espécie na região (LIMA et al., 2009, 2011; CASTRO, 2011). Moya et al. (2009) encontraram
maior valor de densidade aparente média de 0,55-0,87 g/cm3 do lenho em árvores na Costa
Rica, além disso, determinaram que a variabilidade da densidade aparente intra-anel de
crescimento anual foi de 5-21%. Na África são relatados valores de densidade aparente do
76
lenho de 0,65-0,73 g/cm3 em árvores jovens e adultas (KOKUTSE et al., 2004) e na Ásia a
densidade aparente do lenho variou de 0,62-0,70 g/cm3 (BAILLÈRES et al., 2000).
1,2
Densidade madeira (g/cm3)
1,0
0,8
0,6
0,4
Parâmetros Min Max Q1 Q3 n CV
g/cm3 0,64 0,11 0,21 1,20 0,56 0,69 16.018 17,3 %
0,2
0 50 100 150 200
Distância desde medula (mm)
Figura 32 - Variação da densidade da madeira sentido medula-casca das árvores de Tectona grandis.
Linha azul representa um suavizado mediante regressão lineal. Linha preta representa um
suavizado mediante regressão Loess
No lenho das árvores das 2 espécies verifica-se a tendência do aumento da densidade

com o da sua idade, coincidente com o apresentado na literatura nacional e internacional
(KOKUTSE et al., 2004; MOYA et al., 2009; LIMA et al., 2011; FERREIRA; TOMAZELLO
FILHO, 2009; UDOAKPAN, 2013). A variação da densidade aparente do lenho das árvores
das 2 espécies (Figuras 33, 34) representa essa variação em relação à idade das árvores e
diferencia as regiões de madeira juvenil, de transição e adulta; a maior flutuação do valor da
densidade aparente do lenho ocorre na madeira adulta sendo que, nas árvores de Tectona
grandis ocorre decréscimo na região do alburno.
77
1,5
Juvenil Transição Adulta

1,1
g/cm3
0,8
0,4
0 83 165 248 330

Raio (cm)
Figura 33 - Perfil radial da densidade aparente do lenho de Pinus caribaea var. hondurensis e o
comprimento do raio (1466-1), indicando a delimitações das regiões da madeira juvenil,
transição e adulta
1,5
1,1 Juvenil Transição Adulta

g/cm3
0,8
0,4
0 35 70 105 140
Raio (cm)
Figura 34 - Perfil radial da densidade aparente do lenho de Tectona grandis e o comprimento do raio
(1491-1), indicando a delimitações das regiões da madeira juvenil, transição e adulta
A aplicação da densitometria de raios X possibilitou a demarcação dos limites dos anéis

de crescimento anuais formados no lenho das árvores das 2 espécies, em função da variação
da densidade inter e intra-anéis de crescimento. O aumento da densidade aparente do lenho
nas árvores de Pinus caribaea var. hondurensis ocorre no lenho tardio, pela maior espessura
da parede e menor diâmetro do lume das traqueídes; nas árvores de Tectona grandis ocorre
uma redução do valor de densidade na transição dos anéis de crescimento anuais, pelas células
de parede mais delgada e maior lume do parênquima longitudinal. A metodologia de
78
densitometria de raios X constitui-se, desta forma, em importante ferramenta para a definição

do limite dos anéis de crescimento e potencial aplicação para a dendrocronologia tropical,
propiciando a delimitação e a mensuração da largura dos anéis de crescimento anuais do
lenho de árvores, além de possibilitar a determinação da densidade dos lenhos inicial-tardio
(TOMAZELLO FILHO et al., 2012).
5.4.2 Influencia das lianas na densidade do lenho do tronco das árvores
O valor médio da densidade aparente do lenho indica diferença estatística significativa

entre árvores, de acordo com o tipo de madeira formada no lenho das árvores das 2 espécies
com/sem presença de lianas (p<0,001) (Figura 35, Apêndice B). Nas árvores de Pinus
caribaea var. hondurensis, com a presença de lianas ocupando suas copas, o valor da
densidade aparente do lenho é maior quando comparado com a das árvores sem lianas, desde
o início do seu crescimento. Essa diferença de densidade aparente do lenho deve-se ao menor
crescimento do tronco das árvores de pinus com lianas e, dessa forma, uma menor % de lenho
inicial (de menor densidade, traqueídes de maior largura, menor espessura de parede, maior
diâmetro do lume) em relação ao tardio (de maior densidade, traqueídes de menor largura,
maior espessura de parede, menor diâmetro do lume) nos anéis de crescimento anuais
(MÄKINEN et al., 2002; DECOUX et al., 2004; JYSKE et al., 2008). Nesse aspecto, Ferreira
e Tomazello Filho (2009) determinaram para o lenho das árvores da espécie, por
densitometria de raios X, a variação da densidade aparente do lenho inicial e tardio dos anéis
de crescimento de 0,2-0,5 e de 0,8-1,2 g/cm³, respectivamente.
Anteriormente, observou-se um efeito negativo das lianas (Item 5.3.1) nos últimos 10
anos do crescimento do tronco das árvores de Tectona grandis, com reflexo na densidade
aparente do seu lenho. Os resultados mostraram que, diferentemente das árvores de Pinus
caribaea var. hondurensis, as árvores de teca sem a presença de lianas apresentaram maiores
valores de densidade aparente do lenho. Este efeito deve-se à menor variação da densidade
interanual do lenho das árvores de teca (MOYA et al., 2009) e, pelo fato de que, em condições
de estresse, as árvores da espécie produzem lenho com maior quantidade de parênquima,
menor teor de fibras e menor resistência físico-mecânica (BHAT; PRIYA, 2004).
79
P.caribaea T. grandis
0,80,70,8 B B
B
A
B A A
B B
0,60,60,6 B B
A
B
A A A
A
A
g/cm3
g/cm3
g/cm3
0,50,50,5
0,40,40,4 CL CLSL
CL SL SL
0,30,30,3
Juvenil
Juvenil
Juvenil Transição
Transição
Transição Adulta
Adulta
Adulta
Madeira
Madeira
Madeira
Figura 35 - Densidade aparente média do lenho da madeira juvenil-transição-adulta das árvores de

Pinus caribaea var. hondurensis e de Tectona grandis com a presença de lianas. Letra
diferente: significância pelo teste de Kruskas-Wallis (p<0,05)
5.4.3 Incremento de biomassa e massa de carbono no lenho das árvores
Os valores de espessura, densidade média e altura (1 cm) dos anéis de crescimento

anuais do lenho das árvores das 2 espécies, obtidos nas análises dendrocronológicas (Item 5.3)
possibilitaram a determinação dos valores de incremento anual de biomassa de lenho e de
carbono.
Para as árvores de Pinus caribaea var. hondurensis obteve-se valor de biomassa de 590-
2525 g, considerando uma altura de 1 cm no DAP do tronco (Figura 36A). Ainda, as árvores
com e sem lianas apresentaram um acumulo similar de biomassa do lenho nos 10 primeiros
anos de crescimento do tronco. Após esta idade, árvores sem lianas apresentam maior
acumulo de biomassa comprovando o efeito negativo das lianas quanto ao acumulo de
carbono no lenho das árvores (Figura 36B, 36C). Essa tendência é observada até os 5 anos
finais das árvores, quando, neste período, as árvores com lianas apresentam maior teor de
carbono nos anéis de crescimento, similar ao das árvores sem lianas, resultado da maior
densidade do lenho dos anéis de crescimento.
Para as árvores de Tectona grandis obteve valor de biomassa de 200-863g, em um 1 cm

de espessura no DAP do tronco (Figura 37A). Na figura 5, o efeito das lianas no acumulo da
biomassa nos anéis de crescimento anuais do período final do crescimento do tronco das
árvores de T. grandis (Figura 37B) (período caracterizado pelo efeito prejudicial das lianas
80
ocupando a copa das árvores, vide Item 5.3.1), resultou em um incremento similar de
biomassa em todo o período analisado, diferenciando-se somente nos últimos 3 anos (3
últimos anéis de crescimento) quando as árvores sem lianas apresentaram maiores
incrementos (Figura 37B, C).
Ao longo da vida das árvores das 2 espécies houve oscilação da massa de carbono nos
anéis de crescimento anuais (Figura 36C, 37C) demonstrado que a variação do teor de
carbono depende da densidade e da largura dos anéis de crescimento. Nas árvores de Pinus
caribaea var. hondurensis verificou-se que nos anéis de crescimento de maior largura, menor
foi o teor de carbono, pela menor densidade do lenho dos anéis de crescimento na fase juvenil
(Figura 36D). Nas árvores de Tectona grandis verificou-se uma pequena tendência de que a
maior a largura do anel de crescimento implicou em maior acumulo de carbono, em um ritmo
de crescimento do tronco quase uniforme (ver Item 5.3.1, Figura 27A) indicando que a
capacidade de acúmulo de carbono foi mais influenciada pela densidade do que pela largura
do anel de crescimento anual (Figura 37D).
Essa metodologia foi aplicada por Bellote et al. (2011) na avaliação do crescimento de
árvores de Pinus taeda com objetivo de desenvolver modelos matemáticos para estimar a
quantidade de carbono acumulada nos anéis de crescimento das árvores. Os resultados
mostraram que essa técnica é adequada para estimar o acúmulo de carbono no tronco das
árvores de P. taeda sendo que, no entanto, não foi estabelecido um modelo matemático único
para estimar o acúmulo anual de carbono no lenho das árvores.
Quanto ao efeito das lianas, Phillips et al. (2002) e Schnitzer e Bongers (2002)
afirmaram que as lianas reduzem o estoque de carbono total da floresta pela interferência no
sequestro de carbono no tronco e demais partes das árvores das espécies “hospedeiras”.
Enfatize-se que o sequestro do carbono é um serviço ambiental que atende às importantes
funções importantes de manutenção da camada de ozônio, regulação dos gases GEI (Gases
Efeito Estufa) e balanço CO2 /O2, etc (DE GROOT et al., 2002). As árvores que constituem os
ecossistemas florestais manejados e em equilíbrio tem a capacidade de sequestrar maior
quantidade de carbono/ano em relação a outros ecossistemas terrestres (DIXON et al., 1994)
justificando a importância da avaliação de sequestro do carbono nesses ecossistemas
(GALLOSO; GUERRA, 2005; PERI et al., 2010). Considerando que 60% do aquecimento
global relacionam-se com o aumento da concentração de CO 2 na atmosfera e, importante que
as florestas tropicais constituam-se em significativo estoque de carbono, podendo funcionar
81
400
Biomassa (g)
como dreno de carbono (CHAMBERS et al., 300
2001) representando, portanto, grande parte do
(g)
Biomassa(g)
1000
3295
750 carbono na forma de biomassa (GRACE et al.,200
2001; LISI et al., 2009).
Biomassa
2472
500
1648 100
250
824
00 0
57 10
16 16
25 22
34 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36
Incremento
Incremento radial
radial (cm)
(cm) Idade
3000 1488 1491 1700 CL SL 1609
602 1466 1552
400 1492 1493
Biomassa (g)
Biomassa (g)
1467 1468
Biomassa (g)
2250 1494
1472 1495
1475 1275
300 1496
1478 1497
1501
1500 850
200
750 425
100
0 0 0
25 26 27 28 29 730 31 32 16
33 34 35 25
36 34 1 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41
A) Incremento
Idade radial (cm) B) Idade
66,0 50,0
CL SL
Massa C (g)
Massa C (g)
49,5 37,5
33,0 25,0
16,5 12,5
0,0 0,0
1971 1976 1981 1986 1991 1996 2001 2006 2011 0,5 1,0 1,5 2,0
C) Ano D) Anéis de crescimento (cm)
400
Figura 36 - Árvores de Pinus caribaea var. hondurensis: biomassa acumulada em relação ao raio (A)
Biomassa (g)
e com/sem lianas em relação à idade300 (B); massa de carbono/ano com/sem lianas (C);
Biomassa (g)
1000
750 relação massa de carbono/largura anéis de
200 crescimento (D)
500
100
250
0 0
5 10 16 22 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36
Incremento radial (cm) Idade
1000 1488 1491 400 CL SL 382
400 1492 1493 352
Biomassa (g)
Biomassa (g)
Biomassa (g)
750 1494 1495 300

300 1496 1497
500 200
200
250 100
100
0 0 0
25 26 27 28 29 530 31 32 10 16
33 34 35 36 22 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36
A) Incremento
Idade radial (cm) B) Idade
50,0 50,0
CL SL
Massa C (g)
Massa C (g)
37,5 37,5
25,0 25,0
12,5 12,5
0,0 0,0
1976 1981 1986 1991 1996 2001 2006 2011 0,3 0,6 0,8 1,0
C) Ano D) Anéis de crescimento (cm)
Figura 37 - Árvores de Tectona grandis: biomassa acumulada em relação ao raio (A) e com/sem
lianas em relação à idade (B); massa de carbono/ano com/sem lianas (C); relação massa
de carbono/largura anéis de crescimento
82
5.5 Dendroclimatologia das árvores das espécies
A análise da resposta climática permitiu verificar a influencia das variáveis ambientais

no crescimento em diâmetro do tronco – ou nos anéis de crescimento anuais - das árvores de
Pinus caribaea var. hondurensis e de Tectona grandis, plantadas na Mata da Pedreira. Com a
aplicação da regressão múltipla entre os índices cronológicos e a temperatura, precipitação,
índices de aridez (SPI, PDSI e ISNA) e a influencia do EL NIÑO (TNI e SOI) e oscilação
antártica (AAO) foram obtidos os valores de coeficiente de correlação de Pearson para as
árvores das 2 espécies.
5.5.1 Influencia do clima local
O resultado da correlação do crescimento do tronco das árvores de Tectona grandis e de

Pinus caribaea var. hondurensis e a influencia do clima - temperatura média, precipitação e
índices de aridez -, da primavera (ano anterior de crescimento; setembro-novembro – SON)
até o outono (ano corrente; março- maio – MAM) é apresentado nas Figuras 38 e 39.
Para as árvores de Tectona grandis houve uma correlação significativa positiva com a
precipitação do verão do ano ocorrente do crescimento, período com maior pluviosidade na
região (DJFa: r=0,53, p=0,002); caso haja a continuidade da precipitação nos meses seguintes
ao verão haverá aumento do crescimento do tronco das árvores (MAMa: r=0,36, p=0,03); no
entanto, houve correlação negativa da precipitação do outono anterior no crescimento
(MAMa: r=-0,34, p=0,04). Para as árvores desta espécie, a temperatura tem uma correlação
significativa com a primavera do ano ocorrente com o crescimento do tronco, indicando a
ativação do meristema cambial pelo incremento da temperatura no período (SONa: r=0,37,
p=0,03) (Figura 38A). Não foi encontrada correlação significativa entre a temperatura-
precipitação e o crescimento do tronco das árvores de Pinus caribaea var. hondurensis
(Figura 38B).
83
A) Precipitação
0,550 *
0,450 Pinus caribeae Tectona grandis
Coef. correlação
*
Coef. correlação
0,300 0,450 Pinus caribeae
0,225 Tectona grandis
Coef. correlação
0,050 0,225 0,000
-0,200 0,000 -0,225

* -0,225 -0,450
-0,450
SONp DJFp MMAp JJAp SONa DJFa MAMa SONp DJFp MMAp JJAp SONa DJFa MAMa
-0,450 Meses
Meses SONp DJFp MMAp JJAp SONa DJFa MAMa
Temperatura Meses
B)
0,450
*
Coef. correlação
0,225
0,000
-0,225
-0,450
SONp DJFp MMAp JJAp SONa DJFa MAMa
Meses
Figura 38 - Correlação da precipitação/temperatura com os anéis de crescimento de (A) T. grandis e

(B) P. caribaea var. hondurensis. Linha vertical pontilhada: limite do crescimento prévio
e atual (letras nos meses assinalam crescimento p=prévio; a=atual). Linhas horizontais:
significância estatística, vermelha (P. caribaea) e azul (T. grandis). *Período de meses
com correlação significativa (p<0,05)
O resultado da análise dendroclimatológica e os 3 índices de aridez indica uma

influência significativa em relação ao crescimento do tronco das árvores de Tectona grandis.
Por outro lado, em árvores de Pinus caribaea var. hondurensis foi encontrada correlação
significativa do crescimento em diâmetros do tronco somente com 1 índice, o ISNA (JJAp:
r=0,33; p=0,048), com os índices ISNA e PDSI não se correlacionando significativamente
com a largura dos anéis de crescimento anuais (Figura 39).
Para árvores de Tectona grandis verificou-se uma correlação significativa do

crescimento do seu tronco com os índices SPI, PDSI e ISNA no verão do ano ocorrente do
crescimento (DJFa: SPI, r =0,58; p < 0,001; PDSI, r = 0,43; p = 0,031; ISNA, r=
0,35;p=0,046) e com outono do ano do crescimento (MAMa: SPI, r=0,35; p=0,045; PDSI, r=
0,64; p=0,001; ISNA, r=0,44; p=0,010). No entanto, o SPI e o ISNA (ISNA foi significativo
mas, apresenta tendência) indicaram que essa condição favorável de disponibilidade de água
no outono (ano prévio) influência negativamente o crescimento do diâmetro das árvores
(MAMp: SPI, r =-0,36; p=0,035; ISNA, r=-0,33; p=0,060) (Figura 39).
84
A) PDSI
0,675 PDSI *
Coef. correlação
*
Coef. correlação
0,394 0,450 Pinus caribeae
0,225 Tectona grandis
Coef. correlação
0,112 0,225
0,000
-0,169 0,000
-0,225
-0,225
-0,450 -0,450
SONp DJFp MMAp JJAp SONa DJFa MAMa SONp DJFp MMAp JJAp SONa DJFa MAMa
-0,450
A) Meses Meses
B) Meses
0,650 SPI *
Coef. correlação
0,375 * *
*
0,100
-0,175
-0,450 *
Meses
C) 0,450 ISNA *
* *
Coef. correlação
0,225
0,000
-0,225
-0,450
Meses
Figura 39 - Correlação dos índices de disponibilidade de água (PDSI, ISNA, ISNA) com os anéis de
crescimento de (A) T. grandis e (B) P. caribaea var. hondurensis. Linha vertical
pontilhada: limite do crescimento prévio e atual (letras nos meses assinalam crescimento
p=prévio; a=atual). Linhas horizontais: significância estatística, (P. caribaea) e azul (T.
grandis); no caso do ISNA a linha cinza: significância estatística 2 espécies.*Período
meses com correlação significativa
Para as árvores de Pinus caribaea var. hondurensis só foi significativo o índice ISNA,
com correlação com o crescimento do seu diâmetro no período de seca (junho, julho, agosto)
antes do início do crescimento. Os resultados evidenciaram que a atividade cambial inicia-se
antes nesta espécie de conífera, em comparação com a das árvores de Tectona grandis; além
disso as árvores de P. caribaea var. hondurensis não necessitam de grande quantidade de
água da precipitação para a reativação do crescimento (e atividade cambial), que ocorreu após
as primeiras chuvas do ano ocorrente. Confirma-se, portanto, que as árvores dessas espécies
podem ser utilizadas na reconstrução do ISNA para demarcar, principalmente, os anos secos
(Figura 40).
85
A) B)
2,0 2,0
1,4 1,4
ISNA
1,5 1,2 1,5 1,2
index
index
ISNA
WRSIMAM
WRSIDJF
Índice
Índice
1,0 1,0
Tree-ring
Tree-ring
1,0 1,0
0,8 0,8
MAM
DJF
0,5 0,6 0,5 0,6
Tree-ring Tree-ring
r = 0,35 p < 0,05 ISNA
WRSIDJFDJF 0,4 r = 0,44 p < 0,05 WRSI MAM
ISNA MAM 0,4
0,0 0,0
1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
Ano
Year Ano
Year
C)
2,0 1,0
0,8
1,5
index
ISNA
WRSI JJA
Índice
0,6
Tree-ring
1,0
0,4
JJA
0,5
0,2
Tree-ring
r = 0,33 p < 0,05 ISNA
WRSIJJAJJA
0,0 0,0
1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
Ano
Year
Figura 40 - Comparação do ISNA e índice dos anéis de crescimento no período significativo (Fig. 35)
Tectona grandis (A,B), Pinus caribaea var. hondurensis (C)
Em análise dendroclimatológica em árvores de plantações de Pinus caribaea, na

Nigéria, Olajide et al. (2010) encontraram que a largura dos anéis de crescimento anuais tem
correlação significativa positiva com a temperatura e não com a precipitação e a umidade
relativa do ar. No entanto, Worbes (1999) analisando a largura dos anéis de crescimento
anuais de árvores da espécie, na Venezuela, observou uma correlação positiva significativa
com a precipitação do período de seca (novembro-abril).
As árvores de Tectona grandis apresentaram correlação positiva, em relação ao

crescimento em diâmetro do tronco, com o período de maior quantidade de chuva (verão), o
que indica que a maior precipitação no verão resulta em maior crescimento das árvores. Além
disso, caso haja boa disponibilidade de água no solo no outono do ano do crescimento
(MAMa) verificou-se que as árvores prolongam o crescimento e reduzem a perdas das folhas
(caducifólia) pela existência de condições favoráveis; no entanto, essa condição favorável da
água no outono (ano prévio) influencia negativamente o crescimento das árvores, pela
alteração da queda das folhas do período de crescimento anterior, afetando o próximo
crescimento. Destaca-se que as árvores da espécie têm características de caducifólia como
estratégia de reduzir a perda de água por transpiração no período da seca (CHAVES;
86
FONSECA, 1991), por isso o excesso de água no solo no outono anterior pode afetar
negativamente o crescimento do tronco no periodo corrente, deduzindo-se que a perda das
folhas pode-se retardar e induzir um desequilíbrio hormonal refletido no crescimento radial do
tronco das árvores de teca. Essa dependência das árvores de diferentes espécies em florestas
tropicais em relação às chuvas de verão tem sido relatada na literatura por inúmeros autores
(PUMIJUMNONG et al., 1995; RAM et al., 2008; BORGAONKAR et al., 2011; D’ARRIGO
et al., 2011b; DEEPAK et al., 2010).
Ao analisar os índices de crescimento das do tronco das árvores das duas espécies em
relação à declividade do terreno e os índices de aridez (Figura 41), observa-se uma influencia
direta do clima sobre o crescimento radial do tronco. Note-se que, nas três classes de
declividade, os anéis de crescimento das árvores de Tectona grandis apresentaram correlação
significativa com o período de maior precipitação na sessão de crescimento (dezembro a
maio). As árvores de teca situadas em declividade alta (> 25%) mostraram-se diretamente
dependentes da disponibilidade de água, antes ou durante a estação de crescimento, sugerindo
que as árvores que crescem nas encostas mais íngremes são afetadas pela menor retenção de
água no solo devido ao maior escoamento de água, com o aumento das chuvas favorecendo o
crescimento da árvore. Enquanto que, para as árvores de Pinus caribaea var hondurensis, foi
observado no período seco (junho, julho e agosto), antes do início do crescimento, com o
destaque de somente o índice ISNA mostrar resultado significativo. Indica-se que as árvores
da espécie apresentam maior potencial de crescimento do tronco nas áreas mais planas, com a
variação de crescimento mais importante relacionada à disponibilidade de água na estação
seca.
87
15-20% 20-25% 25-+%

Meses
PDSI SPI ISNA PDSI SPI ISNA PDSI SPI ISNA
SONp *
DJFp Correlação
MMAp
A) < -0.45
JJAp **
-0.30 / -0.45
SONc
-0.15 / -0.30
DJFc
-0.05 / -0.15
MMAc
-0.05 / 0.05
15-20% 20-25% 25-+% 0.05 / 0.15
Meses
PDSI SPI ISNA PDSI SPI ISNA PDSI SPI ISNA 0.15 / 0.30
SONp 0.30 / 0.45
DJFp * 0.45 <
MMAp
B)
JJAp
SONc
DJFc ** * * * * **
MMAc ** * ** * * ** *
Figura 41 - Correlação dos índices com os anéis de crescimento das árvores de acordo a declividade
do terreno. (A) Pinus caribaea var. hondurensis; (B) Tectona grandis. Letras nos meses
assinalam tipo de crescimento p=prévio e a=atual. * Correlação significativa p<0,05; **
correlação significativa p< 0,01.
Muitos autores destacam a importância da floresta natural em relação à declividade do

terreno, pelo efeito de proteção e estabilização do solo e dos recursos hídricos, regulando o
processo erosivo e prevenindo o movimento de massa (como o deslizamento superficial do
solo em ladeira) com a diminuição do escoamento considerada como principal vantagem
(CONSTANZA et al., 1997; LIMA, 2005; HUBER et al., 2008; LARA et al., 2009). Da
mesma forma, a vegetação interfere no teor de umidade do solo, principalmente, pela
alteração da evapotranspiração (GRAY; LEISER, 1982). Neste caso, a menor produtividade
volumétrica das árvores nesta condição e a importância da proteção do solo nas áreas
declivosas recomendam a manutenção da vegetação nativa.
5.5.2 Influencia do clima a grande escala
A comparação entre a cronologia residual das árvores de Tectona grandis e de Pinus

caribaea var. hondurensis e os índices do El Niño mostra a existência de correlação
significativa somente com TNI. Este índice - TNI - é determinado pela diferença das
anomalias normalizadas de temperatura da superfície do mar (TSM) entre a região 1+2 (Niño
88
1+2) e região 4 (Niño 4) (TRENBERTH; STEPANIAK, 2001). Neste contexto, observa-se

redução do crescimento do tronco das árvores de Tectona grandis com o aumento do TNI,
antes do período do crescimento (MAMp é significativa; DJPp e JJAp tendem à significância)
(Figura 42A). A associação do crescimento radial do tronco das árvores de teca e anomalias
da Temperatura Superficial do Mar (TSM), aplicando TNI, é negativa – significando que
quando a TSM do El Niño 1+2 é maior que a TSM do El Niño 4, o crescimento do tronco das
árvores de teca será menor. O índice SOI não mostrou correlação significativa no crescimento
do tronco das árvores das 2 espécies (Figura 42).
Muitos autores assinalam que o sinal do evento ENSO é débil na região do sudeste do
Brasil, por ser uma região de transição caracterizada por anomalias de chuva com sinais
opostos, definindo a fronteira entre a condição seca do Nordeste e chuvosa do Sul do Brasil
(GRIMM; FERRAZ, 1998; COELHO et al., 2002). No entanto observa-se, pelo resultado do
presente trabalho, um efeito negativo no crescimento do tronco das árvores com o aumento
dos valores mensais de TNI (Figura 42B). No Brasil, o sinal forte do evento do ENSO ocorre
no Rio Grande do Sul, norte do Nordeste e sudoeste da Amazônia (ROPELEWSKI;
HALPERT, 1987; GRIMM et al., 1998), sendo que na região sudeste do Brasil só aparece em
eventos fortes como o da La Niña de 1924/25 (seca intensa) e o El Niño de 1982/82 (chuva
intensa) (SANSIGOLO, 2012).
A relação positiva significativa do crescimento do tronco das árvores de Tectona

grandis com os valores de AAO no período atual de crescimento de março a abril (Figura
42C) indica que, durante a fase positiva de AAO nos meses MAMa, ocorre uma indução do
crescimento em diâmetro das árvores influenciada, principalmente, por um aumento da
precipitação no período chuvoso do verão e, possivelmente, pelo aumento do período de
chuva até o outono. As árvores de Pinus caribaea var. hondurensis mostram uma tendência,
embora não significativa, da fase positiva de AAO de março a agosto (antes do início do
crescimento) influenciar positivamente no crescimento radial do seu tronco.
O resultado da relação de AAO com o crescimento radial do tronco das árvores é

diferente do relatado para as árvores da Patagônia, Argentina, onde se observa um efeito
negativo do crescimento radial do seu tronco, na fase positiva de AAO (BONINSEGNA et al.,
2009; MUNDO et al., 2012 ) associado, principalmente, pela diminuição da precipitação com
os valores positivos de AAO (ARAVENA; LUCKMAN, 2009).
89
A) SOI
0,400
Coef. correlação
Coef. correlação
0,200 0,450 Pinus caribeae Tectona grandis
0,225
Coef. correlação
0,225
0,000 0,000
0,000
-0,200 -0,225
-0,225
-0,450
-0,400 SONp DJFp MMAp JJAp SONa DJFa MAMa
SONp DJFp MMAp-0,450
JJAp SONa DJFa MAMa
Meses
Meses
Meses
B) TNI
0,400
Coef. correlação
0,200
0,000
-0,200
-0,400 *
Meses
C)
0,500 AAO *
Coef. correlação
0,250
0,000
-0,250
-0,500
Meses
Figura 42 - Correlação dos índices de evento de El Niño (ENSO) SOI e TNI com os anéis de
crescimento das árvores de Tectona grandis e de Pinus caribaea var. hondurensis. Linha
vertical pontilhada=limite entre o crescimento prévio e atual (letras nos meses assinalam
tipo de crescimento p=prévio e a=atual; linhas horizontais indicam significância
estatística, vermelha (P. caribaea var. hondurensis) e azul (T. grandis).*Período de meses
com correlação significativa
Existe um incremento da temperatura média anual nas últimas décadas associado aos
valores positivos da AAO (GARREAUD et al., 2009), sendo que assinalam uma diminuição
da precipitação na fase positiva da AAO. Marshall e Connolley (2006) demostraram que um
aumento da temperatura da superfície da água do mar nas altas latitudes do Hemisfério Sul
provoca o aquecimento da atmosfera e, pelos processos termodinâmicos, ocasiona o
levantamento do centro de massa da atmosfera e aumento da altura geopotencial gerando,
assim, índices mais negativos da AAO.
A correlação espacial da cronologia regional das árvores de Tectona grandis,

temperatura da água da superfície do mar e a altura geopotencial (850 HPa) para área 20N -
80S/0-100W foi estimada. De acordo com a relação significativa do crescimento do tronco
90
das árvores de teca e o TNI e AAO, registraram-se a temperatura da água da superfície do mar
e a altura geopotencial de janeiro-agosto do ano prévio e março-maio do ano corrente,
respectivamente (Figura 42), sendo feita a análise para as árvores desta espécie pela
significância observada nesse período (Figura 43).
Desta forma, o crescimento do tronco das árvores de Tectona grandis, a nível regional,
é favorecido pelas anomalias da TSM da região Niño 1+2 e no atlântico sudeste encontram-se
abaixo e acima da média, respectivamente, durante a estação do crescimento anterior e baixas
alturas geopotenciais sobre a Antártica no outono atual. Como a pressão atmosférica e a altura
geopotencial se relacionam positivamente, um aumento da altura geopotencial significa,
também, um aumento na pressão (GARREAUD et al., 2009) neste caso na Antártida, pelo que
a maior pressão nesta região significa uma fase positiva da AAO e, portanto, uma correlação
positiva com a cronologia de Tectona grandis, em Piracicaba-SP.
91
A)
A)
B)
B)
Figura 43 - Padrões da correlação espacial entre a cronologia residual (A) temperatura da superfície
do mar (TSM) no período janeiro-agosto prévio do crescimento de 1977-2011; (B) altura
geopotencial 850 HPa de março-maio corrente do crescimento de 1978-2012. Coloração
alaranjada corresponde à área de estudo. Área com linhas vermelhas pontilhadas: região
do Niño 1+2
92
5.6 Análise dos vasos no lenho das árvores de Tectona grandis
5.6.1 Efeito das lianas nas dimensões dos vasos no lenho das árvores
No período de 1978-2011 foram analisados 16.393 vasos no lenho de 8 árvores de 12

amostras de Tectona grandis. A distribuição da frequência dos vasos demonstra que estão na
classe de 8,7-16,7 (x 1000 μm2) com a média de 20,2 (x 1000 μm2), podendo estar
influenciada pelos valores máximos, embora menos frequentes (Figura 44). O valor médio
dos vasos é similar ao relatado por Cardoso et al. (2009) que mencionam 16,7 (x 1000 μm 2)
no lenho de árvores de Tectona grandis.
4000 Parâmetros Árean

Área lumevasos
lume 11840µm)2 )
vasos(x1000
(x1000μm
Média Média20,18
20,18 19,51
Número de vasos
? 13,47
13,47 13,25
3000
Min
Mín. 0,49
0,49 0,49
Máx Mín 105,93
Máx. 105,93105,93
Máx 9,87
2000
Q1
Q1
Q3 9,87
Q1 27,44 9,43
Q3n 27,44
16.393
Q3 26,48
1000 n 16.393
97,7-105-8
49-1-57,2
32,9-41,0
41,0-39,1
57,2-65,3
65,3-73,4
73,4-81,5
81,5-89,6
89,6-97,7
16,7-24,8
24,8-32,9
8,7-16,7
0,5-8,6
Área lume vasos (x 1000 μm2)

Figura 44 - Distribuição da frequência dos vasos no lenho das árvores de Tectona grandis, com a
tabela indicativa dos parâmetros estatísticos
No Item 5.3 observa-se o efeito negativo das lianas no crescimento do tronco das
árvores de Tectona grandis representado pela redução da largura dos anéis de crescimento
anuais nos últimos 12 anos (2000-11). Por essa razão, a análise da influência das lianas no
lenho das árvores foi realizada neste período, pela determinação da área de vasos nas 6
variáveis: AT: Área média/total de vasos; ALI: Área média dos vasos/lenho inicial; A1L:
Área média dos vasos/1ª linha lenho inicial; ALT: Área média/vasos lenho tardio; ATr: Área
média dos vasos/transição lenho inicial-tardio; Freq: Frequência dos vasos.
Os resultados da análise estatístico mostraram que, para as variáveis AT, ALI, ALT e
ATr, existem diferenças significativas entre as árvores com e sem presença de lianas no
período avaliado (AT: p<0,001; ALI: p=0,02; ALT: p<0,001; ATr: p<0,001; Frequência:
p=0,01); sendo que as árvores de teca com lianas apresentaram valor médio de AT, ALI, ALT
93
e ATr maior de 30,5, 10,3, 29,0 e 34,9%, respectivamente, em relação às árvores de teca sem
lianas. Em relação ao período (anos) observaram-se diferenças significativas do valor médio
de ALI, A1L e de ATr e os anos do período avaliado (2000-11) (ALI: p=0,002; A1L:
p=0,013; ATr: p= 0,015) revelando no ano 2002 um aumento significativo das variáveis ALI
e A1L de 26,8 e 27,6%, respectivamente, em comparação com a média dos demais anos. Para
a variável ATr observou-se no ano 2004 um incremento significativo 44% maior em
comparação com a média dos demais anos (Tabela 9).
A análise da influencia das lianas no lenho das árvores de teca para os vasos/ano
verificou-se que as árvores com lianas apresentaram maior valor significativo de AT e ATr no
ano 2001, 2002, 2003, 2004, 2006, 2007, e em ALI no ano 2000; para a frequência dos vasos
no lenho das árvores observou-se maior frequência nas árvores lianas nos últimos anos (a
exceção de 2011) destacando a significância no ano 2007 e 2010 (Tabela 9, Apêndice C).
Das 5 variáveis que avaliaram a área de vasos no lenho das árvores, 4 (AT, ALI, ALT,
ATr) foram significativas quanto à influência das lianas, sendo que as árvores com lianas
apresentaram maior valor médio para essa variável. Para compreender o significado dos
resultados é importante destacar a função dos vasos no equilíbrio da eficiência e da segurança
na condução hidráulica (ZIMMERMANN, 1983), com vasos de menor diâmetro
privilegiando a segurança; os de maior diâmetro mais eficientes na condução hidráulica
(LOCOSELLI et al., 2013).
Este resultado comprova a hipótese formulada de que as árvores de teca apresentam no

seu lenho diferença na área ocupada pelos vasos, em resposta à ocupação de suas copas pelas
lianas – com as árvores formando vasos maiores para propiciar maior condução hidráulica e
compensar o efeito prejudicial no crescimento em diâmetro do seu tronco.
As árvores com a copa ocupada pelas lianas têm menor área foliar e menor taxa de
fotossíntese, produzindo menor quantidade de hormônios de crescimento, com as auxinas que
têm importante papel importante na ativação e divisão das células do câmbio (SCARPELLA;
MEIJER, 2004). As lianas exercem um peso adicional no tronco e copa das árvores,
principalmente quando desenvolvidas e lignificadas, afetando o normal desenvolvimento do
tronco e a atividade cambial (ENGEL et al., 1998). Neste contexto, as células cambiais
possuem pressão mais elevada, portanto, maior pressão de turgor, afetando a plasticidade
celular e a composição das pectinas, formando vasos de maior diâmetro (MELLEROWICZ et
94
al., 2001). As análises no lenho árvores de folhosas indicam que as alterações na quantidade e
composição de pectinas têm um importante papel na expansão celular radial (CATESSON;
ROLAND, 1981; BARNETT, 1992).
Tabela 9 - Área média ± desvio padrão das variáveis dos vasos no lenho das árvores de Tectona
grandis com e sem lianas (período: 2000-11)
AT1 ALI1 ALT1

Ano
Com Sem Com Sem Com Sem
2000 23,1 ± 5,3 18,1 ± 3,7 38,6 ± 4,3** 28,4 ± 7,7 6,2 ± 3,3 5,5 ± 0,7
2001 22,7 ± 3,8** 17,1 ± 2,1 39,3 ± 8,4 32,7 ± 3,6 6,3 ± 3,3 5,0 ± 1,7
2002 24,8 ± 4,3** 17,1 ± 2,6 46,8 ± 9,9 45,2 ± 8,6 6,6 ± 3,3 5,9 ± 1,2
2003 23,1 ± 1,8** 16,9 ± 1,3 35,1 ± 8,2 31,6 ± 2,8 9,8 ± 9,0 6,5 ± 1,5
2004 28,6 ± 3,3** 23,8 ± 1,4 31,1 ± 4,9 32,5 ± 5,2 9,7 ± 5,2 6,6 ± 1,8
2005 23,9 ± 5,7 18,1 ± 2,4 37,5 ± 10,0 31,9 ± 8,5 6,6 ± 3,4 5,0 ± 1,2
2006 24,7 ± 2,8** 16,5 ± 4,4 39,5 ± 10,7 35,2 ± 8,5 7,6 ± 3,2 5,1 ± 2,3
2007 25,6 ± 4,6** 18,6 ± 5,4 41,1 ± 4,5 40,8 ± 5,5 8,3 ± 1,8 5,5 ± 2,0
2008 24,8 ± 2,8** 19,9 ± 4,6 32,2 ± 7,1 30,0 ± 8,1 8,1 ± 2,5 8,9 ± 7,6
2009 24,4 ± 3,1 19,7± 4,6 45,7 ± 9,2 41,8 ± 21,9 7,6 ± 2,3 5,1 ± 2,6
2010 25,0 ± 4,8 21,7 ± 5,9 43,4 ± 11,8 40,2 ± 22,5 6,8 ± 2,1 6,2 ± 3,3
2011 29,1 ± 3,5 21,8 ± 8,7 36,6 ± 15,2 33,8 ± 20,7 7,4 ± 3,6 5,8 ± 1,2
25,0 ± 4,7** 19,5 ± 4,7 39,0 ± 8,6 ** 35,1 ± 8,2 7,6 ± 3,2* 5,9 ± 2,4
A1L1 ATr1 Freq2
Ano
Com Sem Com Sem Com Sem
2000 41,9 ± 10,4 30,4 ± 11,5 19,1 ± 4,4 16,9 ± 3,2 46,6 ± 40,8 42,2 ± 12,6
2001 37,6 ± 9,8 37,3 ± 15,8 20,7 ± 3,9* 15,8 ± 3,1 65,5 ± 54,6 53,2 ± 15,0
2002 49,1 ± 10,9 46,9 ± 14,9 22,3 ± 3,4* 14,2 ± 1,1 58,0 ± 47,1 55,6 ± 6,6
2003 37,2 ± 12,0 34,9 ± 4,7 23,2 ± 7,3* 14,5 ± 0,9 52,8 ± 28,1 42,8 ± 21,1
2004 31,1 ± 8,0 33,5 ± 6,8 31,8 ± 5,4* 22,8 ± 2,3 28,2 ± 15,9 29,0 ± 6,9
2005 38,5 ± 13,7 38,8 ± 3,4 21,1 ± 6,1 16,2 ± 2,5 30,8 ± 12,5 50,0 ± 14,1
2006 38,1 ± 12,6 40,4 ± 10,4 22,9 ± 3,7* 14,5 ± 2,2 35,4 ± 21,2 50,6 ± 24,2
2007 43,9 ± 5,4 39,7 ± 6,2 22,1 ± 4,7* 16,1 ± 4,1 38,4 ± 18,0 64,0 ± 22,5*
2008 24,6 ± 6,7 32,1 ± 11,1 24,4 ± 6,7* 15,2 ± 4,0 30,7 ± 18,1 31,3 ± 7,8
2009 47,6 ± 13,4 44,2 ± 26,6 19,1 ± 1,9 17,1 ± 7,9 34,6 ± 22,6 51,5 ± 15,1
2010 41,6 ± 17,8 43,6 ± 24,8 20,5 ± 3,9 18,8 ± 8,2 24,0 ± 18,5 55,0 ± 4,0*
2011 29,1 ± 19,8 33,6 ± 20,0 23,2 ± 4,2 18,7 ± 6,8 33,6 ± 21,9 33,8 ± 14,1
38,7 ± 6,9 37,7 ± 5,2 22,5 ± 6,1* 16,7 ± 4,1 39,6 ± 12,3 46,4 ± 18,1*
AT: Área média do total de vasos; ALI: Área média dos vasos/lenho inicial; A1L: Área média dos
vasos/1ª linha do lenho inicial; ALT: Área média dos vasos/lenho tardio; ATr: Área média dos
vasos/transição lenho inicial-tardio; Freq: Frequência dos vasos; Larg: Largura dos anéis do
crescimento; *Dif. sign. Kruskas-Wallis (p<0,05); **Dif. sign. Teste de Tukey (p<0,05). 1Valores em
103 μm2; 2Valor unitário
O crescimento das árvores é controlado pelo equilíbrio hídrico que, por sua vez, é
influenciado pela absorção e transpiração de água, que são processos fisiológicos condicionados
pelo teor de umidade do solo e pelas condições atmosféricas ( ANGELOCCI et al., 2004). A
ocupação da copa das árvores de teca pelas lianas induz maior taxa de transpiração das
95
árvores maior pressão hidráulica sobre os elementos de vaso, refletindo no aumento do seu
diâmetro. O efeito negativo da ocupação da copa das árvores de teca pelas lianas, pode ser
considerado como direto (redução da copa, massa adicional, etc.) e indiretos (aumento do
diâmetro dos vasos, não na frequência – razão dos anéis de crescimento das árvores sem
lianas serem mais largos, Item 5.3.1). Além disso, as árvores de teca com lianas apresentam
correlação negativa entre o crescimento radial do tronco e a temperatura dos meses mais
quentes, pela maior taxa de evapotranspiração no período (Item 5.4.2) e, em consequência,
pela formação de vasos de maior diâmetro no seu lenho.
5.6.2 Correlação das variáveis climáticas e os vasos no lenho das árvores
Na análise dos componentes principais (PCA) das variáveis dos elementos de vasos e da
largura dos anéis de crescimento anuais do lenho de 8 árvores de teca referente ao período
comum de 1978-2011 (sem diferenciar as árvores com e sem lianas), observa-se que os 2
componentes principais multivariados representam 74% da variabilidade total (PC1=39,7;
PC2=34,3%) (Figura 45). O 1º componente indica que as variáveis mais importantes são a
área média dos vasos/lenho inicial (ALI) e a área média dos vasos/1ª linha do lenho inicial
(A1L), enquanto para o 2º componente é composto pela frequência dos vasos e a largura dos
anéis de crescimento anuais (Tabela 10).
O PCA evidenciou a existência de 3 grupos de variáveis mais correlacionadas, sendo (i)

AT-ATr, demonstra que a área média dos vasos de 1 anel de crescimento pode ser
representada pela área média dos vasos localizados entre os lenhos inicial e tardio, (ii) ALI-
A1L, evidencia que a área média dos vasos do lenho inicial está correlacionada positivamente
com os vasos da 1ª linha do lenho inicial (vasos envolvidos pelas células do parênquima axial)
e (iii) frequência-largura, confirma a relação do número de vasos/largura dos anéis de
crescimento anuais (Figura 45).
96
Tabela 10 - Contribuição das variáveis no PCA (autovectores) das variáveis dos vasos/largura dos
anéis de crescimento do lenho de Tectona grandis (período:1978-2011)
Variáveis e1 e2
AT 0,346 -0,486
ALI 0,554 -0,020
ALT -0,135 0,086
A1L 0,556 0,050
Atr 0,280 -0,455
FR 0,223 0,558
LAR 0,343 0,485
AT: Área média do total de vasos; ALI: Área média dos vasos/lenho inicial; A1L: Área média dos
vasos/1ª linha do lenho inicial; ALT: Área média dos vasos/lenho tardio; ATr: Área média dos
vasos/transição lenho inicial-tardio; Freq: Frequência dos vasos; Larg: Largura dos anéis do
crescimento
5,00
Frequência
2,50 Largura
PC 2 (34,3%)
ALT A1L
0,00
ALI
AT
-2,50 Atr
-5,00
-5,00 -2,50 0,00 2,50 5,00
PC 1 (39,7%)
Figura 45 - Representação das variáveis no PCA dos vasos/largura dos anéis de crescimento do lenho
de Tectona grandis (elipses representam: maior relação das variáveis)
O resultado da correlação das variáveis (Tabela 11) indica que a largura dos anéis de
crescimento anuais correlaciona-se positiva e significativamente com a área média dos
vasos/lenho inicial (ALI, r=0,420, p=0,013), área média vasos/1ª linha do crescimento (A1L,
r=0,491, p=0,003) e a frequência/vasos (Freq, r= 0,293, p<0,001). Observa-se, além disso,
uma correlação positiva significativa entre a média da área total/vasos (AT), área média
vasos/lenho inicial (ALI, r=0,521, p=0,002) e área média vasos/transição lenho inicial-tardio
(ATr, r=0,868, p<0,001) e entre ALI e A1L (r=0,921, p<0,001). Neste contexto, Giantomasi
et al. (2008) conseguiram altas correlações altas entre a largura dos anéis de crescimento e a
frequência dos vasos (r=0,76) e a média da área total/vasos (r=0,80) no período de 65 anos.
97
Como as variáveis ALI, A1L e a frequência de vasos apresentaram correlações

estatisticamente significativas com a largura dos anéis de crescimento (embora ALI e A1L,
com menor coeficiente de correlação) foram correlacionadas com os valores de precipitação e
temperatura coletados no Posto Meteorológico da ESALQ, no período comum (1978-2011).
As séries das variáveis ALI, A1L, frequência dos vasos e largura dos anéis de
crescimento anuais foram padronizadas com o software ARSTAN, resultando em aumento da
correlação entre as variáveis (Tabela 12, comparada com a Tabela 11) onde a relação entre as
variáveis apresentou correlação significativa positiva (sem a padronização não houve
significância estatística entre a frequência dos vasos e ALI e A1L). Destaca-se que a
correlação entre a largura do anel de crescimento anual e ALI aumentou em 10%,
aproximadamente, em termos do coeficiente de correlação.
Foram construídas cronologias da área média vasos/lenho inicial (ALI), área média
vasos 1ª linha/lenho inicial (A1L) e frequência dos vasos (Figura 46). As médias de ALI e de
A1L foram de 35,3 e de 37,1 x103µm2, respectivamente; frequência dos vasos e largura dos
anéis de crescimento anuais foi de 49,5 vasos/anel de crescimento e 5,4 mm, respectivamente.
Nessas 2 últimas variáveis nota-se um alto desvio padrão devido às oscilações da largura dos
anéis de crescimento, maiores no início do crescimento do tronco das árvores (Tabela 13).
Observa-se que a única cronologia com inter-correlação significativa é a da largura do

anel de crescimento anual indicando que, portanto, esse parâmetro foi o ideal para a
construção das cronologias das árvores de Tectona grandis. Destaca-se, no entanto, que a
frequência dos vasos está no limite para se constituir em cronologia significativa (Tabela 13)
devido, provavelmente, a maior variabilidade do tamanho dos vasos em relação à largura dos
anéis de crescimento anuais (FONTI; GARCÍA-GONZÁLEZ, 2004; FONTI et al., 2007), que
tem uma característica de semi-porosidade.
Verifica-se (Tabela 13) que todas as variáveis (exceto ALI) têm sensitividade média
acima de 0,30 (GRISSINO-MAYER, 2001), indicando que as árvores de Tectona grandis
respondem às variações das condições ambientas referentes aos parâmetros ALI, A1L e a
frequência de vasos, variações que são evidentes no lenho de somente algumas árvores. A
sensitividade média maior para a largura dos anéis de crescimento foi relatada em outros
estudos (PUMIJUMNONG; PARK, 1999; FONTI; GARCÍA-GONZÁLEZ, 2004; TARDIF;
CONCIATORI, 2006).
98
Muitos autores indicam que as características anatômicas do lenho (área e diâmetro de

dos vasos, parênquima, fibras, etc) podem ser aplicadas na relação com a fisiologia das
árvores e com os parâmetros ambientais (WIMMER, 2002; ECKSTEIN, 2004; FONTI et al.,
2010). Neste caso, o valor da área dos vasos no processo de formação do lenho das árvores é
resultado da complexa interação dos fatores fisiológicos internos das plantas, regulados pelo
ambiente (FONTI et al., 2007). Por esta razão, a análise dendroclimatológica das variáveis
que se correlacionaram positivamente com a largura dos anéis de crescimento anuais (ALI,
A1L, frequência dos vasos) e as variáveis climáticas (Figura 47) representadas pela
temperatura e precipitação no período mais significativo da análise climatológica com os
anéis de crescimento (temperatura: setembro, outubro, novembro; precipitação: dezembro,
janeiro, fevereiro, do ano corrente de crescimento das árvores) (Item 5.5, Figura 38).
Verificou-se, ainda, que todas as variáveis analisadas apresentam correlação positiva

significativa com a temperatura média de setembro, outubro e novembro do ano corrente,
destacando que ALI é a variável de menor correlação e sua significância está no limite (A1L e
frequências dos vasos p<0,05, enquanto ALI p=0,05). Com respeito às chuvas, todas as
variáveis apresentaram correlação positiva significativa com a precipitação acumulada de
dezembro, janeiro e fevereiro do ano corrente das árvores. A variável mostrou melhor
correlação com os parâmetros climáticos foi a frequência dos vasos (precipitação: p=0,003,
temperatura: p<0,001) (Figura 47).
Tabela 11 - Matriz de correlação das variáveis dos elementos de vasos e a largura dos anéis de
crescimento no lenho das árvores de Tectona grandis (período: 1978-2011)
Larg
-0,174 AT
0,420 0,521 ALI
0,491 0,395 0,921 A1L
0,078 -0,058 -0,184 -0,258 ALT
-0,111 0,868 0,277 0,251 -0,061 ATr
0,932 -0,369 0,211 0,319 0,064 -0,289 Freq
Em negrito as correlações significativas (p<0,05).
Tabela 12 - Matriz de correlação da ALI, A1L, freq. e largura dos anéis de crescimento do lenho de
Tectona grandis padronizadas com ARSTAN (período: 1978-2011)
Larg
0,51 ALI
0,52 0,89 A1L
0,79 0,45 0,53 Freq
Todas as correlações são significativas (p<0,05).
99
1,6 1,6
A)A)
Ìndice Largura anéis de crescimento

1,4 1,4
1,2 1,2
Ìndice ALI
Ìndice ALI
1,0 1,0
0,8 0,8
0,6 0,6
0,4 ALI 0,4

r = 0,523 p < 0,05
Largura

0,2 0,2
1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
B)B) 1,6 1,6
ANO

1,4 1,4
1,2 1,2
Ìndice A1L
Ìndice A1L
1,0 1,0
0,8 0,8
0,6 0,6
0,4 r = 0,581 p < 0,05 A1L 0,4

Largura
0,2 0,2
C)C) 1,6 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010 1,6
ANO
1,4 1,4
Frequência
1,2 1,2
Frequência
1,0 1,0
0,8 0,8
Ìndice
Índice
0,6 0,6
0,4 Frequência 0,4

r = 0,919 p < 0,05 Largura
0,2 0,2
1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
ANO
ANO
Figura 46 - A) Cronologia da área média dos vasos do lenho inicial (ALI) e largura dos anéis de
crescimento. B) Cronologia da área média dos vasos da primeira linha do lenho inicial
(A1L) e largura dos anéis de crescimento. C) Cronologia da frequência de vasos e largura
dos anéis de crescimento. Todas as cronologias são para o período 1978 e 2011
100
Tabela 13 - Estatística descritiva das ALI, A1L, Frequência de vasos e largura dos anéis de
crescimento de Tectona grandis
Variável ±σ Inter-correlação** Sensitividade

3
ALI 35,3 ± 8,7 (x10 µm) 0,289 0,229
A1L 37,1 ± 10,8 (x103 µm) 0,213 0,301
Frequência 49,5 ± 33,3* 0,498 0,357
Largura 5,4 ± 3,7 (mm) 0,571 0,413
*Valor unitário.**Correlação crítica entregada pelo software COFECHA r = 0,515. Em negrito inter-
correlação significativa
As árvores de Tectona grandis demarcam o anel de crescimento anual por faixa de

parênquima marginal e redução gradual do diâmetro dos vasos (do lenho inicial ao final;
formando anel semiporoso) possibilitando aplicar a análise dos vasos na avaliação da
influência do clima (PUMIJUMNONG; PARK, 1999; BHATTACHARYYA et al., 2007).
Comprovou-se que a área média e a frequência dos vasos podem ser aplicadas nas análises
dendroclimatológicas corroborando o resultado de inúmeros autores (GARCÍA-GONZÁLEZ;
ECKSTEIN, 2003; GARCÍA-GONZÁLEZ; FONTI, 2006; TARDIF; CONCIATORI, 2007;
GIANTOMASI et al., 2008; LOCOSELLI et al., 2013). No entanto, no presente estudo a área
média dos vasos total/ anel de crescimento não foi proeminente mas, sim, a área média dos
vasos/lenho inicial similar ao relatado em outras pesquisas (PUMIJUMNONG; PARK, 1999;
FONTI; GARCÍA-GONZÁLEZ, 2004, 2008).
A área média dos vasos/lenho inicial (ALI e A1L) e a frequência dos vasos
apresentaram correlação positiva com o período de maior quantidade de chuva, demonstrando
a importância da água na condução hidráulica do lenho das árvores de Tectona grandis,
semelhante ao relatado, para a espécie, por Pumijumnong e Park (1999). As árvores de teca
teriam maior disponibilidade de água geralmente acima de sua capacidade de absorção,
resultando em altos níveis de hidratação e de maior pressão de turgor (MELLOROWICZ et
al., 2001). Quanto à temperatura, observou-se que ALI, A1L e a frequência dos vasos
mostraram correlação positiva na primavera, embora alguns autores assinalaram que a
influencia negativa da temperatura na formação e na dimensão dos vasos no lenho das árvores
de Tectona grandis (PUMIJUMNONG; PARK, 1999) e de outras espécies de folhosa com
anéis de crescimento porosos (GIANTOMASI et al., 2008; LOCOSELLI et al., 2013). No
entanto, o resultado do presente estudo foi semelhante ao de Fonti et al. (2007) com árvores
de Castanea sativa e de Fonti e García-González (2008) com árvores de Quercus petraea e de
Q. pubescens. Neste contexto, as árvores de Tectona grandis começariam a reativar sua
atividade cambial na estação da primavera induzindo a formação dos vasos do lenho inicial.
101
Fonti et al. (2007) afirmaram que, antes do início da primavera, a temperatura tem influência
negativa sobre a dimensão dos vasos pela quiescência e reserva do armazenamento das
árvores; no entanto, iniciada a atividade cambial no começo da primavera a temperatura
desempenha importante papel importante na formação dos primeiros vasos no lenho das
árvores. As auxinas, ácido indolacético (AIA) e outros hormônios controlam a divisão e
diferenciação celular no lenho das árvores (MELLEROWICZ et al., 2001; SCARPELLA;
MEIJER, 2004) com destaque aos elementos vasculares de transporte ascendente de água +
sais minerais (ALONI; ZIMMERMANN, 1983).
A análise climatológica da largura dos anéis de crescimento anuais nos meses

considerados, com DJF para precipitação e MAM para temperatura, demonstrou que existe
uma correlação de r=0,53 (p=0,002) para a precipitação e de r=0,37 (p=0,03) para a
temperatura (Figura 38). Para a precipitação a correlação com a largura dos anéis de
crescimento anuais é maior do que as 3 correlações das variáveis dos vasos (Figura 47).
Porém, a correlação entre a temperatura, a área média dos vasos/1ª linha lenho inicial e a
frequência dos vasos (Figura 47B, C) tem um coeficiente de correlação maior e mais
significativo que o valor do coeficiente de correlação na largura dos anéis de crescimento.
Neste contexto, pode-se deduzir que as altas temperaturas na primavera nesta região do
estado do São Paulo influenciam mais significativamente as características anatômicas dos
vasos (A1L e frequência dos vasos) do que a largura dos anéis de crescimento anuais das
árvores de Tectona grandis. Portanto, pode ser de interesse na reconstrução da anomalia da
temperatura em pesquisas dendroclimatológicas na região. Ferreira (2012) sinala que a
anomalia da temperatura (ou precipitação) indica a proporção de variação, para mais ou para
menos, do parâmetro em questão, em relação à média do parâmetro.
102
A) 1,4 26,0 1,4 1000
Temperatura (SON)
Precipitação (DJF)
1,2 1,2 800
24,0
Índice ALI
Índice ALI
1,0 1,0 600
22,0
0,8 0,8 400
ALI ALI
r = 0,339, p = 0,05 Tem (SON) r = 0,393, p < 0,05 Pp (DJF)
0,6 20,0 0,6 200
1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
ANO ANO
1,4 1000
B) 1,4 26,0
Temperatura (SON)
1,2 800
1,2
24,0 Índice A1L
Índice A1L
1,0 600
1,0
22,0
0,8 400
0,8
A1L
A1L
r = 0,373, p < 0,05 Pp (DJF)
Tem (SON)
0,6 200
0,6 20,0
1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
ANO ANO
1,5 26,0 1,5 1000

C)
Temperatura (SON)
Índice Frequência
Índice Frequência
1,2 1,2 800

24,0
0,9 0,9 600
22,0
0,6 0,6 400
Frequência Frequência
Tem (SON) r = 0,493, p < 0,05 Pp (DJF)
r = 0,568, p < 0,05
0,3 20,0 0,3 200
1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
ANO ANO
D) 12
Figura 47 - Cronologia das variáveis dos vasos x precipitação acumulada de dezembro-fevereiro e
temperatura média de setembro-novembro, período de 1978-2011: (A) ALI; (B) A1L; (C)
Amostras do lenho
frequência dos vasos.

10
5.7 Análise dos anéis de crescimento falsos do lenho das árvores de Pinus caribaea var.
hondurensis 8
5.7.1 Efeito das lianas na formação dos anéis de crescimento falsos

6
1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010
ANO ocupando na copa de árvores de Pinus
O crescimento e desenvolvimento das lianas
caribaea var. hondurensis pode afetar negativamente a sua atividade cambial e o crescimento
em diâmetro do tronco, conforme afirmação de Stevens (1987) que considera as lianas como
parasitas estruturais da árvore hospedeira. Neste contexto, o conhecimento do efeito das lianas
103
na formação dos anéis de crescimento falsos no lenho das árvores de estudo – induzindo as
flutuações de densidade intra-anuais no lenho; ou IADFs: Intra-annual density fluctuations –
é muito importante. Desta forma, foram contados 573 anéis de crescimento falsos em 18
amostras do lenho de 8 árvores de Pinus caribaea var. hondurensis (extração das amostras do
lenho: método não destrutivo) no período de 1971-2011. Verificou-se que o maior número de
anéis de crescimento falsos foi formado no lenho das árvores no 15º ano, com 38 IAFDs; no
1º, 2º e 4º ano não foi observada a formação de anéis de crescimento falsos, sendo que a
média de anéis de crescimento falsos foi de 13,9 IAFDs/ano, com desvio padrão de 8,3
IAFDs/ano. Do total de anéis analisados 23 formaram falsos anéis de crescimento
significativamente (Figura 48).
O valor médio da frequência estabilizada de anéis de crescimento falsos (f ) indicou que

a frequência de IAFDs varia nas classes de idade e que a ocupação das lianas na copa das
árvores provocando diferença significativa na formação dos anéis de crescimento falsos
(Figura 49; Apêndice D).
As árvores de Pinus caribaea var. hondurensis sem lianas apresentaram um maior e

significativo número de anéis de crescimento falsos (22,3%) que as árvores com lianas. Nas
classes de idade das árvores houve uma tendência de aumento do número de IAFDs desde o
início até a classe 15-20 anos (maior f), nas classes seguintes verificou-se uma tendência de
diminuição ou de estabilização da frequência de IAFDs até a classe de idade final das árvores.
Na classe de idade inicial (1-5 anos) das árvores houve uma menor formação de anéis de
crescimento falsos do que nas demais 7 classes de idade das árvores de Pinus caribaea var.
hondurensis (Figura 49).
Em todas as classes de idade das árvores, a presença das lianas induz menor formação
de anéis de crescimento falsos no lenho das árvores, em relação às árvores sem lianas, sendo
significativas nas últimas duas classes de idades (Figura 49B). Este comportamento parece
vinculado à influência da ocupação das lianas na copa das árvores, reduzindo a competição
por luz e afetando processos fisiológicos importantes como o fluxo de seiva elaborada e
mineral, taxa de fotossíntese, respiração, constituindo uma camada vegetal de cobertura da
copa das árvores, etc. e, desta forma, diminuindo a taxa de divisão celular na camada cambial
e a sensibilidade das árvores às variações características da sazonalidade climática; sendo que
as árvores de Pinus caribaea var. hondurensis com lianas apresentaram menor correlação
entre si e com o clima (ver Item 5.3.2). A literatura menciona, ainda, que as lianas mantêm
104
temperatura mais constante e alta umidade relativa, constituindo-se condições microclimáticas

ideais para a germinação das sementes, além da capacidade de alterar as características
morfológicas de suas folhas, aproveitando de maneira mais eficiente a radiação disponível
(ENGEL et al., 1998) e afetando a evapotranspiração (SCHNITZER; BONGERS, 2002).
Parâmetros Número IADF

Média 13,9
8,3
Mín. 0
Máx. 38
Q1 9
40 Q3 19 1,0
Numero IADF n 565
IADF/Árvores
0,8
40 1,0
Numero IADF
40
30 IADF/Árvores
1,0
Numero IADF
IADF/Árvores
0,8
Proporção IADF/árvores
0,6
0,8
Proporção IADF/árvores
30
30
Numero IADF
0,6
Numero IADF
20 0,6 0,4
20 0,4
20 0,4
0,2
0,2
10 10 0,2
10
0,0
0,0
0,0
0
00
1824 10
26 11
2027 12
2128 13
14
30 15
2331 16
17
18
34 19
2635 20
21
22
38 23
2939 24
25
41 26
3142 27
32 28
33 2930
34 31
35 32
36 3334
37 35
38 36
39 3738
40 39
41 40
42 4142
0
16 1
1317 23
19 4
1520 56
7
23 89
810
911
12
1013
1114
1215
1418
1621
1722
1925
2229
2432
2533
2736
2837
3040
00
11
22
33
445
56
678
79
Ano
* * * * Ano
**** **** **** **** ** *
Idade
Figura 47 - Distribuição de frequência do IADF por idade das árvores: i) total de IADF, ii)
proporção de IADF/árvore. * Representa os anos significativos com formação de IADFs
(valor limite 0,62) A tabela representa os parâmetros estatísticos.
0,5
0,0 105
0-5
5-10
10-15
15-20
20-25
25-30
30-35
35-+
Classe de idade
A) 2,0 Com lianas Sem lianas
1,5 *
1,0
f
0,5
0,0
CL SL
B) Lianas
2,0
* *
1,5
1,0
f
0,5
0,0
0-5
5-10
10-15
15-20
20-25
25-30
30-35
35-+
Classe de idade
Figura 48 - Valor médio da frequência estabilizada de anéis de crescimento falsos (f ) no lenho das
árvores de Pinus caribaea var. hondurensis (±desvio padrão) diferenciando-se pela
presença/ausência de lianas: A) média das árvores; B) classe de idade. * Dif. sign.
Kruskas-Wallis (p<0,05)
5.7.2 Relação do clima e a formação de anéis de crescimento falsos
O valor médio da frequência estabilizada dos anéis de crescimento falsos (f) formados
no lenho das árvores de Pinus caribaea var. hondurensis possibilitou a construção de uma
cronologia de anéis de crescimento falsos (sem considerar a presença das lianas nas copas das
árvores) (Figura 50), analisando a influência da precipitação e da temperatura mensal na
formação de IAFDs (Figura 51). Pode-se observar que a frequência de IADFs teve uma maior
sensibilidade climática que a largura dos anéis de crescimento nesta espécie.
106
A formação de IADFs nos 23 anos significantes mostra uma maior correlação com a
precipitação acumulada que a temperatura, especialmente no período de maior chuva no ano
corrente do crescimento (DFJ: r=0,46 e MAM: r=0,42, ambos os períodos com p<0,05). Esse
resultado está influenciado principalmente pelas altas precipitações de fevereiro (r=0,54,
p<0,01) e abril (r=0,43, p<0,05). Alem disso, as chuvas no mês mais seco (julho) antes que
comece o período de crescimento das árvores de Pinus caribaea var. hondurensis, tem uma
influência positiva significativa na formação de anéis falsos (r=0,43, p<0,05).
No caso da temperatura, o mês de abril do ano corrente do crescimento do tronco das

árvores é o mês mais significativo (r=0,48, p<0,05), portanto, qualquer aumento da
temperatura nesse mês incrementará a possibilidade da formação de IAFDs nos anéis de
crescimento do lenho das árvores de Pinus caribaea var. hondurensis.
Os resultados do presente trabalho confirmam que a formação dos anéis de crescimento

falsos no lenho das árvores de Pinus caribaea var. hondurensis é condicionada pelas variáveis
climáticas – a precipitação e a temperatura - , corroborando outros estudos que encontraram
correlação entre a frequência de IAFDs e as variações do clima (RIGLING et al., 2001;
MASIOKAS; VILLALBA,2004; CAMPELO et al., 2006; COPENHEAVER et al., 2006,
2010; BATTIPAGLI et al., 2010; EDMONDSON, 2010; DE LUIS et al., 2011, entre outros).
Portanto, os estudos dendrocronológicos que analisem a dinâmica da frequência de IADFs no
lenho das árvores de coníferas propiciam novas perspectivas de avaliação da influência dos
parâmetros climáticos na ecofisiologia e biologia do lenho das árvores.
Da mesma forma, o estudo dos anéis de crescimento falsos tem implicação na

dendroclimatologia constituindo-se em bioindicadores para a reconstrução climática-histórica
de longo prazo (COPENHEAVER et al., 2006). Com base nessa premissa, Wimmer et al.
(2000) reconstruíram a precipitação no início da temporada de crescimento de árvores de
Pinus nigra na Áustria e Masiokas e Villalba (2004) reconstruíram a temperatura de verão na
Patagônia através da análise das faixas inter-anuais formadas no lenho de Nothofagus pumilio.
Ainda, a análise da frequência dos anéis de crescimento falsos formados no lenho das
árvores de espécies de pinus é fundamental para a dendrocronologia pela complementariedade
em relação às metodologias que utilizam como parâmetro a largura dos anéis de crescimento,
ao definir o número e diferenciar a formação dos IADFs nos lenhos inicial e tardio dos anéis
de crescimento anuais (CAMPELO et al., 2006; DE LUIS et al., 2011). Neste contexto, as
árvores de Pinus caribaea var. hondurensis formam significativo número de anéis de
107
crescimento falsos no processo de formação do seu lenho, portanto a análise

dendroclimatológica aplicando somente a largura do anel de crescimento propicia resultados
parciais.
A) 3,0 y = 6E-05x3 - 0,0049x2 + 0,1197x - 0,1592

R² = 0,64
2,3
f todos
1,5
f
0,8
0,0
1971
1975
1979
1983
1987
1991
1995
1999
2003
2007
2011
B)
Ano
18
Árvores
12
Muestras
7
Ano
1
1971
1975
1979
1983
1987
1991
1995
1999
2003
2007
2011
Ano
Figura 49 - Cronologia ajustada dos anéis de crescimento falsos do lenho das árvores de Pinus
caribaea var hodurensis: todas as árvores (A); com lianas (B); sem lianas (C). Linha
vermelha: tendência estimada a partir das regressões polinominais
Temperatura Precipitação
0,6 **
Coef. correlação
* * *
* *
0,3
0,1
-0,2
-0,5
SEP
JJA
NOV
DEC
JUN
SON
AUG
JUL
JAN+1
FEB+1
APR+1
MAR+1
MAY 1
MAM
OCT
DJF
Período de crescimento
Figura 50 - Correlação da precipitação e da temperatura com a frequência estabilizada dos anéis de

crescimento falsos (f ) do lenho das árvores de Pinus caribaea var. hondurensis. Área
cinza corresponde aos trimestres do ano desde inverno (JJA) até outono (MAM).
Significância estatística: * p<0,05 e ** p<0,01.
108
109
6 CONCLUSÕES
A anatomia do lenho propicia a caracterização, a identificação e a demarcação dos anéis

de crescimento anuais no lenho das árvores. As séries de anéis de crescimento mostraram
correlação significativa em relação à sincronização dos anéis de crescimento e a cronologia
máster nas árvores das 2 espécies, permitindo estimar as suas idades.
A densitometria de raios X possibilitou a construção do perfil radial da densidade

aparente dos anéis de crescimento das árvores das 2 espécies, possibilitando a construção de
padrões de assimilação de carbono a cada ano – pelos anéis de crescimento anuais - no lenho
das árvores e avaliação do efeito das lianas, bem como de variáveis climáticas (precipitação,
temperatura, estresse hídrico, etc.), além de estimar o tempo médio de permanência do
carbono na vegetação .
O desenvolvimento das lianas na copa das árvores afeta, além do comprometimento da

sucessão secundária e da degradação dos fragmentos florestais, a anatomia dos anéis de
crescimento observando-se (i) diminuição do crescimento radial no periodo de 1976-2011em
P. caribaea e de 2000-2011 em T. grandis; (ii) diminuição do incremento de biomassa (massa
de C) a partir do 10º ano nas árvores de P. caribaea e 25º ano nas de T. grandis com lianas;
(iii) aumento da área de vasos em T. grandis e (iv) diminuição do número de anéis de
crescimento falsos em P. caribaea.
A influência do clima na largura dos anéis de crescimento é mais evidente nas árvores
de T. grandis do que em P. caribaea, em nível local e em grande escala, observando-se (i)
correlação positiva no período de maior precipitação (dezembro-maio), temperatura de
primavera e com a Oscilação Antártica (AAO) de outono do ano corrente; (ii) correlação
negativa com o SPI (prévio) e o evento do El Niño (TNI) em outono (corrente). Além disso, a
largura dos anéis de crescimento anuais das árvores de T. grandis e de P. caribaea mostrou
correlação significativa com os valores de ISNA mensal de SON-MAM e JJA,
respectivamente, no período de 1978-2011. Confirma-se, portanto, que as árvores das espécies
podem ser utilizadas na reconstrução do ISNA para demarcar, principalmente, os anos de
baixa disponibilidade de água no solo, sendo este um novo e importante índice de aridez a ser
utilizado na dendroclimatologia.
Em geral, as variáveis anatômicas do lenho (vasos e IADFs) são mais influenciadas

pelos fatores ambientais intra-sazonais do que a largura dos anéis de crescimento nas árvores
110
das 2 espécies, demonstrando que essas variavéis contém importantes sinais ecofisiológicos
para a aplicação nas análises de climatologia integrada, além da dendrocronologia clássica da
largura dos anéis de crescimento anuais e ser potenciais para aplicação em reconstruções
climáticas em regiões tropicais.
111
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cercano para predecir las propiedades tecnológicas de la madera en especies forestales.
Xilema, Lima, v. 1, p. 81-86, 2009.
128
129
ANEXO
130
131
ANEXO A – Índice de Satisfação das Necessidades de Água (ISNA)
O Índice de Satisfação das Necessidades de Água (ISNA) é a relação entre a

evapotranspiração real e a evapotranspiração potencial (ETR/ETP), que varia de zero a um e
representa a fração entre a quantidade de água consumida pela planta e a quantidade que seria
demandada para se garantir a máxima produtividade (Macedo et al., 2001).
Foi calculado o ISNA mensal utilizando 33 anos de dados (1978-2001) do posto

metrológico da ESALQ (estação convencional) situado em 22°42’30’’ latitude sul e
47°38’00’’ longitude oeste.
Foram utilizados os seguintes dados de entradas: temperatura (°C), precipitação (mm),

vento (m/s), radiação solar global (MJ m -2 d-1), umidade relativa (%), insolação (h/d) e dias
julianos.
Evapotranspiração Potencial (EVP): foram calculados os valores diários de EVP, de acordo

as parametrizações propostas pelo boletim FAO-56, a equação original de Penman-Monteith
assume a seguinte formula para a evapotranspiração potencial ou de referencia (Allen et al.,
1998):
Sendo:
ETo = Evapotranspiração potencial ou de referncia (mm d-1);

Rn = Saldo de Radiação liquida (MJ m-2 d-1);
G = Densidade de fluxo de calor no solo (MJ m-2 d-1);
Tmed = Temperatura média diária do ar (°C);
U2 = Velocidade do vento média diária (m s -1);
DPV = Déficit de pressão de saturação do vapor média diária (kPa);
s = Declividade da curva de pressão de vapor no ponto T med (kPa °C-1);
γ = Coeficiente psicrométrico (kPa °C-1);
O déficit de pressão de saturação do vapor média diária (DPV), está expressado por a
diferencia entre a pressão parcial de vapor (es) e a pressão atual de vapor (ea), onde:
132
O saldo de Radiação (Rn) é definido como:
em que Rns é o saldo de radiação de ondas curtas e Rnl o saldo de radiação de ondas longas.
O saldo de radiação de ondas curtas (Rns) é baseado na radiação solar global (Rs) e um
albedo padrão = 0,23:
quando não se teve registro de Rs, foi estimado a partir de:
O saldo de radiação solar de ondas longas é baseado na pressão parcial de vapor (ea) e a
radiação solar global (Rs), radiação solar do céu claro (Rso), radiação extraterrestre (Ra), dias
julianos (J), temperatura máxima e mínima, latitude (-0,3962 rad), insolação e dois
coeficientes locais da fração da radiação extraterrestre (a = 0,26 e b = 0,51).
133
A declividade da curva da pressão de vapor (s) em função da temperatura média é

definida como:
O coeficiente ou constante psicrométrico (γ) foi calculado de acordo a seguinte fórmula:
em que: λ é o calor latente de evaporação da água = 2,45 MJ kg-1 a 20°C; Cp é o calor

específico e pressão constante = 1,013 x 10 -3 (MJ kg-1 °C); ξ = 0,622, que a relação entre peso
molecular do vapor da água e do ar seco; e P é a pressão atmosférica (kPa), cuja equação é
dada por (z = altitude do local, m):
No caso do fluxo de calor (G), Allen et al. (1998) recomenda que para períodos diários
G pode ser desprezível, o que foi adotado neste trabalho.
Evapotranspiração real (EVR): foi estimada a EVR mensal a partir do método do balanço
hídrico proposto por Thornthwaite e Mather (1955), qual considera a variação do
armazenamento de água do solo. Os cálculos foram em função das planilhas no ambiente
Excel (balanço hídrico normal) desenvolvidas por Rolim et al. (1998).
A EVR pode apresentar os seguintes casos:
Si P≥ ETP, entonces, ETR = ETP
Si P < ETP, entonces, ETR = P + ⎢∆ Alm ⎢
sendo, P = precipitação mensal (mm); EVP = evapotranspiração potencial mensal acumulada

(mm) calculada neste trabalho com o método de Penman-Monteith e ∆ Alm = variação de
armazenamento de água no solo (mm). Foi utilizada uma capacidade de água disponível
(CAD) igual a 100.
134
135
APÊNDICES
136
137
APÊNDICE A1 – Teste de normalidade Shapiro-Wilks do Incremento Corrente Anual em

mm (ICA) nas árvores de Tectona grandis e Pinus caribeae var.
hondurensis
Espécie Média D.E. W p*
T. grandis 5,03 2,62 0,91 0,0032
P. caribaea 6,60 4,70 0,90 <0,001
* Se p<0,05 não existe distribuição normal dos valores
APÊNDICE A2 – Teste não paramétrico Kruskal-Wallis do Incremento Corrente Anual em

mm (ICA) nas árvores de Tectona grandis segundo a classe de idade
IdadeLianas Média D.E. H p*
1-5 CL 3,55 4,90E-03 0,43 0,7
SL 4 3,3
5-10 CL 4,61 2,28 0,05 >0,9999
SL 4,79 1,31
10-15 CL 7,7 4,47 0,08 0,8857
SL 6,47 2,34
15-20 CL 6,97 3,71 1,33 0,3429
SL 4,76 1,24
20-25 CL 5,6 3,55 0 >0,9999
SL 4,83 1,51
25-30 CL 4,04 1,59 0,75 0,4857
SL 5,11 2,39
30-+ CL 3,17 1,74 0,08 0,8857
SL 4,02 3,06
Média CL 5,17 3,07 3,00E-03 0,9562
SL 4,89 2,14
*Dif. sign. Kruskas-Wallis (p<0,05).
138
APÊNDICE A3 - Teste não paramétrico Kruskal-Wallis do Incremento Corrente Anual em

mm (ICA) nas árvores de Pinus caribeae var. hondurensis segundo a
classe de idade
Idade Lianas Média D.E. H p*
1-5 CL 10,13 3,35 7,77 0,0053
SL 14,76 5,32
5-10 CL 12,16 4,45 1,42 0,233
SL 13,72 3,47
10-15 CL 7,27 4,23 0,17 0,6758
SL 6,9 3,77
15-20 CL 7,85 4,13 0,19 0,6598
SL 8,26 3,87
20-25 CL 6,21 2,76 3,4 0,0651
SL 5,22 1,99
25-30 CL 4,62 2,03 1,53 0,2162
SL 4,06 1,29
30-35 CL 2,77 1,45 1,18 0,2779
SL 2,98 1,15
35-+ CL 1,99 1,35 17,78 <0,0001
SL 3,01 0,85
Média CL 6,35 4,5 1,35 0,2444
SL 6,81 4,85
139
APÊNDICE B1 – Teste de normalidade Shapiro-Wilks da densidade aparente do lenho

(g/cm3) nas árvores de Tectona grandis e Pinus caribeae var. hondurensis,
em função da madeira
Espécie Madeira Média D.E. W p*
Juvenil 0,68 0,11 1 <0,0001
T. grandis Transição 0,6 0,07 0,99 <0,0001
Adulta 0,61 0,09 0,99 <0,0001
Juvenil 0,64 0,19 0,95 <0,0001
P. caribaea Transição 0,58 0,12 0,98 <0,0001
Adulta 0,57 0,17 0,98 <0,0001
APÊNDICE B2 – Teste não paramétrico Kruskal-Wallis da densidade aparente do lenho

(g/cm3) nas árvores de Tectona grandis, segundo a madeira
Madeira Lianas Média D.E. H p*
Juvenil CL 0,6 0,07 40,19 <0,0001
SL 0,59 0,07
Transição CL 0,61 0,09 46,85 <0,0001
SL 0,62 0,08
Adulta CL 0,66 0,12 247,1 <0,0001
SL 0,71 0,09
Média CL 0,62 0,1 113,69 <0,0001
SL 0,64 0,09
*Dif. sign. Kruskas-Wallis (p<0,05)
Apêndice B3 – Teste não paramétrico Kruskal-Wallis da densidade aparente do lenho (g/cm3)

nas árvores de Pinus caribeae var. hondurensis, segundo a madeira.
Juvenil CL 0,62 0,12 872,04 <0,0001
SL 0,54 0,12
Transição CL 0,58 0,15 8,74 0,0031
SL 0,56 0,18
Adulta CL 0,65 0,18 18,96 <0,0001
SL 0,63 0,2
Média CL 0,61 0,16 345,04 <0,0001
SL 0,58 0,17
140
APÊNDICE C1 - Teste de normalidade Shapiro-Wilks das variavéis de vasos analisadas nas

árvores de Tectona grandis, no período 2000-2011
Variavéis Média D.E. W p*
A1L 0,68 11,11 0,99 0,822
ATr 0,6 6 0,93 <0,0001
Freq 0,61 22,35 0,91 <0,0001
AT 0,64 5,51 0,98 0,1717
ALI 0,58 9,02 0,98 0,1542
ALT 0,57 3,31 0,83 <0,0001
APÊNDICE C2 - Teste não paramétrico Kruskal-Wallis das variavéis ATr-ALT-Frequência,

no período 2000-2011
ATr CL 22,57 6,11 39,37 <0,0001
SL 16,67 4,14
ALT CL 7,62 3,84 11,7 0,0006
SL 5,91 2,38
Freq CL 39,14 25,44 10,09 0,0015
SL 46,55 18,05
APÊNDICE C3 -ANOVA para AT-ALI-A1L de cada anel de crescimento em função da

classe de idade e a presença das lianas nas árvores de Tectona grandis
Variável F.V. GL SQ QM F Sig
Ano 11 433,1 39,4 1,49 0,140
Lianas 1 982,1 982,1 37,26 <0,001
AT Ano*Lianas 7 59,1 5,37 0,2 0,997
Erro 92 2425,2 26,3
Total 115 3913,7
Ano 11 2562,5 232,9 2,89 0,002
Lianas 1 378,7 378,7 4,70 0,032
ALI Ano*Lianas 7 251,2 22,8 0,28 0,987
Erro 92 7409,9 80,5
Total 115 10657,2
Ano 11 3420,5 311,7 2,34 0,013
Lianas 1 29,1 29,0 0,22 0,641
A1L Ano*Lianas 7 571,6 51,9 0,39 0,956
Erro 92 12245,0 133,1
Total 115 16312,6
GL: graus de liberdade; SQ: soma de quadrados; QM: quadrados médios; F: valor de F calculado; Sig:
nível critica de significância (p<0,05).
141
APÊNDICE C4 - Resultados Test de Tukey para “Lianas” da ANOVA da Tabela 3

Varvável Lianas Médias E.E
AT Sem 19,50 0,68 A
Com 25,00 0,7 B
ALI Sem 35,10 1,19 A
Com 39,00 1,18 B
A1L Sem 38,70 1,34 A
Com 37,70 1,32 A
Diferentes letras indicam significância segundo o teste de Tukey (p ≤ 0,05).
142
APÊNDICE D1 - Teste de normalidade Shapiro-Wilks da frequência estabilizada de

anéis falsos (f) nas árvores de Pinus caribeae var. hondurensis
Variável Média D.E. W p*
f 1,15 0,57 0,89 <0,0001
APÊNDICE D2 - Teste não paramétrico Kruskal-Wallis d da frequência estabilizada de anéis

falsos (f) nas árvores de Pinus caribeae var. hondurensis segundo a classe
de idade
Idade Lianas Média D.E. H p*
1-5 CL 0,26 0,35 0,1 >0,9999
SL 0,2 0,45
5-10 CL 0,78 0,46 1,84 0,1984
SL 1,2 0,27
10-15 CL 1,1 0,42 0,88 0,4841
SL 1,4 0,42
15-20 CL 1,5 0,71 0,17 0,6825
SL 1,8 0,27
20-25 CL 1,5 0,35 0 >0,9999
SL 1,5 0,35
25-30 CL 1,3 0,57 0,01 >0,9999
SL 1,3 0,27
30-35 CL 0,9 0,22 4,81 0,0397
SL 1,36 0,4
35-+ CL 0,82 0,49 3,1 0,0409
SL 1,35 0,47
Média CL 1,03 0,58 4,69 0,0269
SL 1,27 0,55

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Universidade de São Paulo

Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”

Dendrocronologia de árvores de Tectona grandis L. e Pinus caribaea var.

Alejandro Danilo Venegas González

Dissertação apresentada para obtenção do título de

Dendrocronologia de árvores de Tectona grandis L. e Pinus caribaea var. hondurensis

Dissertação apresentada para obtenção do título de

Venegas González, Alejandro Danilo

Dissertação (Mestrado) - - Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, 2013.

1. Anatomia da madeira 2. Dendrocronologia 3. Densitometria de raios X 4. Massa

“Somos todos muito ignorantes.

À Priscila Amaral de Sá, agradeço imensamente por toda ajuda no campo e no

Aos amigos do laboratório, principalmente: Alisson Rangel, Angel Ferreira, Aparecido

A CNPq pelo auxílio financeiro proporcionado através do projeto “Restauração da

À Comisión Nacional de Investigación Científica y Tecnológica do Chile (CONICYT),

À ESALQ-USP pela oportunidade para desenvolver este trabalho de pesquisa.

Dendrocronologia de árvores de Tectona grandis L. e de Pinus caribaea var. hondurensis

Palavras-chave: Anatomia da madeira; Dendroecologia; Densitometria de raios X; Massa de

Dendrochronology of Tectona grandis L. and Pinus caribaea var. hondurensis Barr. et

Keywords: Wood anatomy; Dendroecology; X-ray densitometry; Wood biomass; Carbon

A dendrocronologia é conceituada como a ciência que possibilita a detecção e a análise

A utilização das técnicas dendrocronológicas nos diferentes ecossistemas florestais do

Dentre os ecossistemas florestais, destaca-se a floresta estacional semidecidual pela

Um indicador de áreas florestais degradadas é a presença de lianas, sendo comum na

A principal característica de degradação da Mata da Pedreira é o intenso efeito de borda,

degradação, permitindo que as lianas e as gramíneas colonizem a área, competindo com as

Neste fragmento florestal existem plantações de espécies exóticas praticamente ao longo

Analisar os anéis de crescimento do tronco das árvores de Tectona grandis e de Pinus

1. Caracterização da estrutura anatômica do lenho e dos anéis de crescimento,

3.1 Características gerais das espécies

3.1.1 Tectona grandis

Tectona grandis (Verbenaceae), teca, é uma espécie monóica originária da Birmânia,

As árvores de teca apresentam requerimentos climáticos caracterizados pela presença de

3.1.2 Pinus caribaea var. hondurensis

As árvores de Pinus caribaea var. hondurensis, comumente conhecidas como “pino do

As árvores de Pinus caribaea var. hondurensis requerem para o seu desenvolvimento a

As árvores dessa espécie podem atingir 45 m de altura, 1 m de diâmetro, com copa

3.2 Características anatômicas do lenho

3.2.1 Tectona grandis

Os anéis de crescimento das árvores de teca apresentam características anatômicas

Na seção transversal do lenho, os anéis de crescimento são caracterizados pelos vasos

Na estação favorável ao crescimento das árvores, com maior disponibilidade de luz e de

No Brasil, as árvores de teca apresentam o maior crescimento de dezembro-fevereiro

Figura 3 - Anéis de crescimento de Tectona grandis: A) plano transversal, B) plano

3.2.2 Pinus caribaea var. hondurensis

O lenho das árvores de Pinus caribaea var. hondurensis é amarelado-claro, textura

A análise da seção transversal do tronco de árvores adultas de pinus permite identificar

O lenho das árvores de coníferas é, de modo geral, de menor densidade, dureza e

Figura 4 - Anéis de crescimento de Pinus caribaea var. hondurensis: A) plano transversal, B)

A dendrocronologia permite a determinação da taxa de crescimento das árvores, e como

ecossistemas florestais subtropicais e tropicais (TOMAZELLO FILHO et al., 2001), sendo o

A dendrocronologia é por natureza uma ciência pluridisciplinar, direcionando as

3.3.1 Dendrocronologia das árvores de Tectona grandis

Muitos estudos publicados na literatura especializada demonstram o potencial das

Os estudos aplicados às árvores de teca têm focado a reconstrução de precipitação, a

Os primeiros estudos de dendrocronologia em árvores de Tectona grandis foram

As pesquisas com dendrocronologia das árvores de teca são desenvolvidas, em sua

Na Índia, Borgaonkar et al. (2010) apresentaram uma cronologia de largura de anéis de

Na Tailândia, Pumijumnong et al. (1995) realizaram uma das mais abrangentes