Universidade de São Paulo

Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”

Macrofauna edáfica, regeneração natural de espécies arbóreas, lianas e epífitas

em florestas em processo de restauração com diferentes idades no Pontal do
Paranapanema

Andréia Caroline Furtado Damasceno

Dissertação apresentada, para obtenção do título de

Mestre em Recursos Florestais, com opção em
Conservação de Ecossistemas Florestais

Piracicaba
2005
 Andréia Caroline Furtado Damasceno
Engenheira Florestal

Macrofauna edáfica, regeneração natural de espécies arbóreas, lianas e epífitas em florestas

em processo de restauração com diferentes idades no Pontal do Paranapanema

Orientador:
Prof. Dr. PAULO YOSHIO KAGEYAMA

Dissertação apresentada para obtenção do título de Mestre em Recursos Florestais,

com opção em Conservação de Ecossistemas Florestais

Piracicaba
2005
 Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
DIVISÃO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - ESALQ/USP

Damasceno, Andréia Caroline Furtado

Macrofauna edáfica, regeneração natural de espécies arbóreas, lianas e epífitas em
florestas em processo de restauração com diferentes idades no Pontal do Paranapanema /
Andréia Caroline Furtado Damasceno. - - Piracicaba, 2005.
107 p. : il.

Dissertação (Mestrado) - - Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, 2005.

1. Comunidades vegetais 2. Ecologia florestal 3. Ecossistemas – Restauração 4. Fauna

edáfica 5. Planta epífita 6. Planta trepadeira 7. Reabilitação de áreas degradadas
8. Regeneração natural I. Título

CDD 634.956

“Permitida a cópia total ou parcial deste documento, desde que citada a fonte – O autor”
 3

“Quando pensar em desistir lembre-se da luta que foi começar e não desista”

“Man’s mind, once stretched by new Idea, never regains its original dimension”

Oliver Wendell Holmes

“So don’t worry about the things, every little thing is going to be right”

Bob Marley

Dedico

A minha querida mãe Edna que sempre me apoiou em todas situações da minha vida,

a qual sempre valorizou meus esforços e competência!

Ao meu pai Deoclécio e tio Edson que tanto me incentivaram a cursar a tal pós-

graduação e entrar nesse mundo da ciência.

Aos meus irmãos Vitão, Crézão e Mário.

E ao meu sempre querido Jó que tanto me acompanhou as idas e interações

maravilhosas a nossa tão rica e deliciosa natureza.

 4

AGRADECIMENTOS

Ao Prof. Dr. Paulo Yoshio Kageyama, pela oportunidade de realizar esta pesquisa, que tanto me
fez crescer mentalmente, profissionalmente e pessoalmente. Por me fazer enxergar a floresta
tropical de um novo espectro e ângulo e sempre me fazer lembrar do Acre.
Ao Prof. Msc. Flávio Bertin Gandara pela co-orientação, atenção, compreensão e oportunidades
oferecidas.
A Prof. Dra. Vera Lex Engel e ao Prof. Dr. Ademir Reis pela leitura do trabalho e aceite para
participar da banca.
A todos dedicados e prestados amigos de trabalho de campo que deram um “trampo nervoso”
Crézão (Deoclécio), Jacu (Suzana), Juréia (Thaís), Cupuaçu (Jussara), Jorge e Menudão
(Marcos), valeu mesmo!
Ao Programa de Pós-Graduação em Recursos Florestais por acreditar no meu projeto de
pesquisa.
A CAPES pela bolsa concedida.
A empresa Duke-Energy pelo apoio financeiro da parte logística e sua equipe (Ivan, Rogério...)
pelas trocas de idéias e experiências.
A Equipe do LARGEA.
Ao Pinus pelas identificações botânicas, ao Élio e ao Prof. Aposentado Sinval pela identificação
da fauna edáfica, ao Dodô por me apresentar à tabela dinâmica e a Claúdia Coelho pela correção
do português e amizade. E a Cris pelo “help no English”.
E a todos os amigos que percorreram comigo algum momento nessa curta, porém engrandecedora
trajetória do mestrado e que seguraram a onda em diversas horas: Wiri, Yanê, Ana Claúdia,
Claúdia Irene, Ana Paula, Oka, Carlos, Fernando, Bia, Patrícia, Vânia aos novos: Victor, Gisele,
Michele, Renata e Rogério.
A Deus e a Rainha Floresta que ativam a energia positiva dentro de cada um.
E a Alegria de viver e ser feliz.
 5

SUMÁRIO

LISTA DE FIGURAS ................................................................................................................. 7

LISTA DE TABELAS ................................................................................................................ 9

RESUMO ..................................................................................................................................11

ABSTRACT ..............................................................................................................................13

1 INTRODUÇÃO ....................................................................................................................15

2 DESENVOLVIMENTO........................................................................................................19
2.1 SUCESSÃO SECUNDÁRIA E A REGENERAÇÃO NATURAL DE ESPÉCIES ARBÓREAS NA

RESTAURAÇÃO FLORESTAL .........................................................................................................19

2.2 LIANAS ................................................................................................................................21

2.3 EPÍFITAS ..............................................................................................................................23
2.4 MACROFAUNA EDÁFICA.......................................................................................................26
2.5 METODOLOGIA ....................................................................................................................31
2.5.1 Caracterização da área de estudo.......................................................................................31
2.5.1.1 Localização geográfica, características da vegetação e edafo-climática ...........................31
2.5.1.2 Caracterização das áreas em processo de restauração e estudadas ...................................32
2.5.2 Coleta de dados ..............................................................................................................35
2.5.2.1 Levantamento estrutural do estrato arbóreo.....................................................................35
2.5.2.2 Levantamento das epífitas...............................................................................................36
2.5.2.3 Levantamento da regeneração natural de espécies arbóreas.............................................36
2.5.2.4 Levantamento das Lianas................................................................................................37
2.5.2.5 Levantamento da macrofauna edáfica .............................................................................37
2.6 RESULTADOS E DISCUSSÃO.................................................................................................38
2.6.1 Estrutura florestal ...........................................................................................................38
2.6.2 Regeneração natural de espécies arbóreas .......................................................................49
2.6.3 Lianas.............................................................................................................................59
2.6.4 Epífitas ...........................................................................................................................65
2.6.5 Macrofauna edáfica ........................................................................................................66
 6

3 CONCLUSÕES ....................................................................................................................83

REFERÊNCIAS ........................................................................................................................84

ANEXOS...................................................................................................................................99
 7

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 – Localização das áreas em processo de restauração à esquerda com 16 anos, ao

centro 11 anos e à direita com 6 anos (referência ano 2004) ......................................33
Figura 2 – Percentual da área basal por espécie da floresta com 6 anos (Taquaruçu-
Laranjeiras)...............................................................................................................40
Figura 3 – Percentual da área basal por espécie da floresta com 11 anos (Taquaruçu-Itaguajé) ..41
Figura 4 – Percentual Área Basal da floresta com 16 anos (Rosana-Nova Pontal)......................42
Figura 5 – Densidade Relativa das Espécies Área 6 anos(Taquaruçu-Laranjeiras ) ....................44
Figura 6 – Densidade Relativa das Espécies Área 11 anos (Taquaruçu-Itaguajé) .......................44
Figura 7 – Densidade Relativa das Espécies Área 16 anos (Rosana-Nova Pontal)......................46
Figura 8 e Figura 9 – Área em processo de restauração com 6 anos (Taquaruçu/Laranjeiras):
formação do dossel com ausência de estrato inferiores .............................................48
Figura 10 e Figura 11 – Área em processo de restauração com 11 anos (Taquaruçu/Itaguajé):
formação do dossel superior, invasão do capim colonião ...........................................48
Figura 12 e Figura 13 – Área em processo de restauração com 16 anos (Rosana/Nova Pontal):
formação do dossel e início da formação de outros estratos .......................................49
Figura 14 – Números de famílias, espécies e indivíduos na composição florística da
regeneração natural no 1º levantamento (período verão / úmido) ...............................50
Figura 15 – Números de famílias, espécies e indivíduos na composição florística da
regeneração natural no 2º levantamento (período inverno / seco)...............................51
Figura 16 – Distribuição das espécies da regeneração natural segundo seu grupo ecológico 1º
levantamento (período verão / úmido- mar./abr. de 2004)..........................................53
Figura 17 – Distribuição das espécies da regeneração natural segundo seu grupo ecológico 2º
levantamento (período inverno / seco - ago./set. de 2004)..........................................53
Figura 18 e Figura 19 - Regeneração de espécies arbóreas.........................................................58
Figura 20 – Número de famílias e espécies de lianas no 1º levantamento (período verão /
úmido) ......................................................................................................................59
Figura 21 – Número de famílias e espécies de lianas no 2º levantamento (período inverno /
seco) .........................................................................................................................62
Figura 22 – Espécie de liana lenhosa na área com 16 anos.........................................................65
 8

Figura 23 – Distribuição vertical dos indivíduos da macrofauna edáfica no 1o levantamento

(período chuvoso/ verão – mar./abr. de 2004)............................................................67
Figura 24 – Distribuição vertical dos indivíduos da macrofauna edáfica no 2o levantamento
(período seco/inverno – ago./set. de 2004).................................................................67
Figura 25 – Densidade relativa dos grupos taxonômicos componentes da macrofauna edáfica
na área com 6 anos no primeiro levantamento (época chuvosa/verão – março e abril
de 2004)....................................................................................................................69
Figura 26 – Densidade relativa dos grupos taxonômicos componentes da macrofauna edáfica
na área com 11 anos no primeiro levantamento (época chuvosa/verão – março e
abril de 2004)............................................................................................................70
Figura 27 – Densidade relativa dos grupos taxonômicos componentes da macrofauna edáfica
na área com 16 anos no primeiro levantamento (época chuvosa/verão – março e
abril de 2004)............................................................................................................71
Figura 28 – Abundância relativa da macrofauna edáfica segundo os grupos funcionais, no
primeiro levantamento na época chuvosa/ verão – março e abril de 2004 ..................73
Figura 29 – Densidade relativa dos grupos taxonômicos componentes da macrofauna edáfica
na área com 6 anos no segundo levantamento (época seca/inverno – agosto e
setembro de 2004).....................................................................................................75
Figura 30 – Densidade relativa dos grupos taxonômicos componentes da macrofauna edáfica
na área com 11 anos no segundo levantamento (época seca/inverno – agosto e
setembro de 2004).....................................................................................................76
Figura 31 – Densidade relativa dos grupos taxonômicos componentes da macrofauna edáfica
na área com 16 anos no segundo levantamento (época seca/inverno – agosto e
setembro de 2004).....................................................................................................77
Figura 32 – Abundância relativa da macrofauna edáfica segundo os grupos funcionais, no
segundo levantamento na época seca/ inverno – agosto e setembro de 2004 ..............79
 9

LISTA DE TABELAS

Tabela 1 – Atividade da fauna de solo no processo de decomposição e na estrutura do solo ......28

Tabela 2 – Características de plantio das áreas em processo de restauração e avaliadas .............34
Tabela 3 – Número de espécies e proporção o número de indivíduos plantados segundo os
grupos ecológicos e as idades de plantio....................................................................34
Tabela 4 – Composição dos grupos funcionais para esta pesquisa .............................................38
Tabela 5 – Densidade total, área basal e altura total para as áreas avaliadas dos indivíduos
arbóreos com CAP > 15 cm.......................................................................................39
Tabela 6 – Características da estrutura florestal de áreas em processo de restauração, avaliadas
em um intervalo de 6 anos.........................................................................................39
Tabela 7 – Proporção do número de indivíduos amostrados segundo os grupos ecológicos e as
idades de plantio .......................................................................................................46
Tabela 8 – Índice de diversidade de Shannon para a regeneração natural de espécies arbóreas
no primeiro levantamento do verão/chuvoso (número / 63,585 m²)............................50
Tabela 9 – Índice de diversidade de Shannon para a regeneração natural de espécies arbóreas
no período do inverno/seco (número / 63,62 m²) .......................................................52
Tabela 10 – Densidade a altura da regeneração natural de espécies arbóreas (altura > 30 cm e
CAP < 15 cm) ...........................................................................................................55
Tabela 11 – Densidade da regeneração natural de espécies arbóreas nas áreas avaliadas e
outros trabalhos.........................................................................................................57
Tabela 12 – Famílias, espécies e síndrome de dispersão das lianas levantadas na área
incluindo todas idades de plantio encontrada no primeiro levantamento (época
chuvosa/verão) e no segundo levantamento (época seca/inverno) ..............................60
Tabela 13 – Alguns exemplos de levantamento de número de espécies de lianas em diferentes
tipologias florestais (sp.ha-1) .....................................................................................63
Tabela 14 – Porcentagem de árvores com presença de lianas nas áreas avaliadas......................64
Tabela 15 – Densidade média (+ erro-padrão) da macrofauna edáfica (indivíduos / m2) nas
florestas em processo de restauração avaliadas no 1o levantamento (época
chuvosa/verão)..........................................................................................................68
 10

Tabela 16 – Índice de diversidade de Shannon para os grupos da macrofauna do solo

levantados no primeiro levantamento ........................................................................71
Tabela 17 – Densidade (média + erro-padrão) da macrofauna edáfica (indivíduos. m-2) nas
florestas em processo de restauração avaliadas no segundo levantamento (época
seca/inverno – ago e set/2004)...................................................................................74
Tabela 18 – Índice de diversidade de Shannon para os grupos da macrofauna do solo
levantados no segundo levantamento.........................................................................77
Tabela 19 – Exemplos de levantamento da macrofauna edáfica................................................82
 11

RESUMO

Macrofauna edáfica, regeneração natural de espécies arbóreas, lianas e epífitas em florestas

em processo de restauração com diferentes idades no Pontal do Paranapanema

O presente trabalho teve como objetivo a caracterização da macrofauna edáfica, da regeneração

natural de espécies arbóreas, lianas e epífitas em três áreas em processo de restauração com
plantio misto de espécies arbóreas nativas na região do Pontal do Paranapanema com idades de 6,
11 e 16 anos, com plantios nos anos de 1998, 1993 e 1988, respectivamente. A avaliação desses
plantios através dos vários grupos de organismos formadores do ecossistema é de suma
importância na tentativa de caracterizar a retomada da biodiversidade dessas áreas. Em cada área
alocaram–se 3 parcelas amostrais de 900m2 de área, nas quais a estrutura da floresta foi
caracterizada a partir do CAP (circunferência a altura do peito) e altura de todas as árvores com
CAP > 15 cm. Nestas árvores foi constatada a presença ou ausência de lianas e epífitas. A
regeneração de espécies arbóreas foi levantada em três sub-parcelas circulares de 1,5 m de raio
por área e a macrofauna do solo foi coletada através de monolitos de solo com dimensões de
25x25x25cm. Em cada parcela foram amostrados 5 monolitos distanciados 5 m um do outro.
Foram realizadas duas coletas, uma na época chuvosa e outra na época seca. Os resultados
mostram que as florestas em processo de restauração apresentaram incremento da diversidade em
todos os elementos avaliados, exceto das epífitas, demonstrando uma tendência ao aumento na
sua complexidade estrutural e retomando os processos ecológicos aliados a estes elementos.
Foram registradas um máximo de 22 espécies arbóreas decorrente da regeneração natural. As
espécies encontradas na regeneração natural não se diferenciaram das espécies plantadas, isto
devido provavelmente à distância de fontes colonizadoras, baixa dispersão de propágulos,
ausência de banco de sementes e histórico do uso da terra. A macrofauna edáfica e as lianas
foram os grupos mais eficazes na recolonização destas áreas avaliadas, principalmente a
macrofauna pela estruturação de sua comunidade. Nas áreas avaliadas foram registrados no
máximo 18 grupos taxonômicos para macrofauna e 13 espécies de lianas. As epífitas foram
praticamente ausentes em todas as áreas avaliadas. Apesar da retomada de certos grupos ainda a
diversidade dessas áreas representa parte da diversidade original. Alguns grupos, como as
epífitas, carecem de outras pesquisas sobre sua dinâmica, pois provavelmente necessitariam ser
reintroduzidas e/ou manejadas.
 12

Palavras-chave: Restauração ecológica, lianas, epífitas, macrofauna edáfica, regeneração

 13

ABSTRACT

Soil macrofauna, regeneration of tree species, lianas and epiphytes in different aged
restoration areas at Pontal do Paranapanema

This study aimed to describe the soil macrofauna community, the natural tree species
regeneration, lianas and epiphytes in three different restoration areas at Pontal do Paranapanema.
These areas were planted with a mix of regional native tree species, aging 6 years (planted in
1998), 11 years (1993 plantation) and 16 years (1988 plantation). The evaluation of these
plantations through distinct groups of organisms that structure the ecosystem represent great
importance when it comes to describe the biodiversity reestablishment of these areas. For each
restored area, three sampling plots of 900m2 were located and its forest structure analyzed by
CBH (circumference at breast height) measurement. Every CBH ≥ 15cm tree was observed for
presence or absence of lianas and epiphytes. Natural regeneration assessment was taken by three
1.5m radius sub-plots located within each area. Five soil samplings of 25x25x25cm were taken
from each area, allowing soil macrofauna community evaluation. Samples within the same area
were at least 5m apart from each other. Soil macrofauna community was observed in two
different moments: dry and rainy season. The forests showed a diversity enhancement in every
evaluated component, except by the epiphytes. This fact emphasizes a disposition towards a
higher structural complexity leading to an increase in ecological processes related to the
components studied here. A maximum of 22 tree species were found for natural regeneration and
they didn’t differ from the planted ones. This may be explained by the distance among these areas
and forest remnants, lower seed dispersion, lack of seed bank and land use history. Soil
macrofauna and lianas were the most effective on recolonization of these areas, presenting a
maximum of 18 taxonomic groups for macrofauna and 13 for lianas. Epiphytes were almost
absent in every evaluated area. The demand for another intervention after the introduction of tree
species and the necessity of other life forms organisms is a question that arises from these facts,
once the aimed objective is the Forest Restoration. Despite of the reestablishment of some
groups, the diversity in these areas still represents part of the original diversity. Some groups, e.g.
epiphytes, lack more researches about dynamics, because probably they should be reintroduced
and/or managed.
 14

Keywords: Restoration ecology, lianas, epiphytes, soil macrofauna, regenerention

 15

1 INTRODUÇÃO

Nos últimos tempos as transformações do ambiente natural pelas ações antrópicas vêm
dizimando florestas e ecossistemas naturais em ritmo acelerado, nunca visto antes na história da
evolução das espécies no mundo (MYERS, 1997). No Brasil, por exemplo, a Mata Atlântica no
Estado de São Paulo recobria 80% de sua área total e atualmente restam menos de 8%
(FUNDAÇÃO SOS MATA ATLÂNTICA e INPE, 2000; BUSCHBACHER, 2000)
Os resultados desta acelerada degradação são inúmeros prejuízos para o meio ambiente e,
conseqüentemente, para a população humana. Dentre os mais importantes podemos citar: perda
da biodiversidade, extinção de espécies da fauna e da flora, erosão genética, degradação do solo,
assoreamento de rios e mudanças climáticas. A perda da biodiversidade, principalmente nas áreas
tropicais onde se encontram seus valores mais significativos, preocupa toda a comunidade
científica (WILSON, 1997; YOUNG, 2000).
Neste cenário, um movimento crescente em busca da recuperação destas áreas vem
ocorrendo, em função da maior conscientização ambiental da sociedade e do aprimoramento da
legislação pertinente e inúmeras ações e teorias desenvolveram–se no intuito de reverter ou pelo
menos mitigar este quadro (BOTELHO et al., 2001; KAGEYAMA e GANDARA, 2001).
A restauração florestal objetiva a formação de um ecossistema, o mais próximo ou
semelhante possível do anterior degradado, através do plantio misto de espécies arbóreas nativas,
pela resilência do local degradado (dependendo do estado) ou outras alternativas ainda em teste
(KAGEYAMA e GANDARA, 2001; RODRIGUES e GANDOLFI, 2001). Stanturf et al. (2001)
consideram o plantio de árvores apenas o primeiro passo ao longo do caminho para uma floresta
auto-renovável.
Esta área da ciência propõe não só a recuperação das áreas degradadas, mas também a
recuperação da biodiversidade, além de todos os processos ecológicos da interação entre os
organismos desses ambientes, sendo uma nova maneira de pensar em conservação in situ da
biodiversidade (BAWA e SEIDLER, 1998).
Restaurar integralmente os ecossistemas naturais está muito além de nossa capacidade e
retorná-lo ao seu estado original é impossível, devido às características dinâmicas dos mesmos
(ENGEL e PARROTA, 2003).
É possível, contudo, trazer de volta a uma área espécies características da mesma, uma
retomada da biodiversidade, assistindo e direcionando os processos naturais para características
 16

desejáveis no sistema futuro, muito mais do que tentar imitar o que esta área foi no passado
(GOOSEM e TUCKER, 1995; HOBBS e HARRIS, 2001).
Atualmente, existem inúmeras pesquisas e iniciativas de restauração florestal em áreas
ciliares, utilizando espécies arbóreas nativas regionais, com propostas dos mais diferentes
modelos de restauração (SALVADOR, 1987; KAGEYAMA, 1986; DURIGAN e NOGUEIRA,
1990; RODRIGUES et al., 1992; BOTELHO et al., 1995; BARBOSA et al., 1996; RODRIGUES
e GANDOLFI, 1996; BARBOSA, 2001; DURIGAN et al., 2001). Muito se avançou a respeito
de plantios mistos para recuperação desses ambientes, discutindo questões relacionadas à
composição florística, a estrutura, a dinâmica de populações das espécies mais importantes, a
interação planta x animal, a forma de plantio, a época do plantio, as facilidades e os custos de
implantação, a situação topográfica, a interferência hídrica, entre outras.
Mas o sublime avanço nesses modelos de plantios veio com a utilização da sucessão
secundária e grupos ecológicos das florestas tropicais.
O estudo e o entendimento da sucessão florestal tanto em florestas naturais como em áreas
antropizadas, estimulam os mais diversos autores a tentar compreender a dinâmica das florestas
tropicais e mostrar caminhos importantes para aplicação na restauração.
Porém, ressalta-se que essas práticas não são receitas prontas para todos os projetos e que
ainda existe muito a se compreender a respeito da temática. Barbosa (2001), após analisar os
modelos de restauração que vêm sendo utilizados, concluiu que apesar de existirem muitos
modelos de repovoamento florestal heterogêneo com espécies nativas para recuperação de áreas
degradadas, nenhum deles pode ser considerado ideal para todos os casos, face ao grande número
de variáveis possíveis de interferir no desempenho das espécies em determinado local ou modelo.
Engel e Parrota (2003, p.16) exemplificam:
“Para se determinar quais espécies, como e quando introduzir no ecossistema a ser
restaurado, é muito mais importante levar em conta como é a sucessão natural na área do
que restringir a rótulos que são dados às espécies de acordo com sua classificação em
grupos ecológicos sucessionais”.
O uso da sucessão ecológica é a tentativa de dar à regeneração artificial um modelo
seguindo as condições com que ela ocorre naturalmente na floresta. Porém muitas questões
referentes às florestas já implantadas são ainda dúbias como a possibilidade de polinização,
dispersão, regeneração e predação natural, processos essenciais na auto-renovação das florestas
assim plantadas (KAGEYAMA e GANDARA, 2001).
 17

Outra questão fundamental para o sucesso da restauração é a adequação dos seus objetivos
com as características intrínsecas da área degradada (RODRIGUES e GANDOLFI, 1996).
O monitoramento e avaliação dessas áreas são muito importantes, após a reintrodução das
espécies arbóreas no sistema devido à formação de uma fisionomia florestal. Neste processo
espera-se que uma parte dessa biodiversidade tenha a possibilidade de retornar ao local por
dispersão natural. A recuperação de um local só pode ser considerada efetiva quando, pelo menos
partes dessa biodiversidade, e processos a ela relacionados encontram-se presentes
(KAGEYAMA et al., 2002).
Avaliações dos projetos em áreas em processo de restauração ainda são muito escassas e
recentes, sendo que a maioria dessas avaliações se restringe ao crescimento e sobrevivência das
espécies arbóreas implantadas (SILVEIRA e DURIGAN, 2004), os parâmetros estruturais (altura,
diâmetro à altura do peito e outros) são os mais estudados (SOUZA, 2000; ASPERTI, 2001;
SILVEIRA, 2001; MOREIRA, 2002; PULITANO, 2003). Alguns trabalhos também começam a
visar questões ecológicas como chuva de sementes, banco de sementes, dispersão de sementes e
regeneração natural (MELO, 1997; SORREANO, 2002; SIQUEIRA, 2002; SOUZA e BATISTA,
2004). Porém, como sabe-se, a restauração através do plantio misto de espécies arbóreas nativas
se pauta em criar um ambiente que possibilite a retomada e o restabelecimento das diversas
formas de organismos e sua complexa estrutura, componentes da biodiversidade que compõe o
ecossistema florestal tropical, envolvendo não só as diversas formas de vida vegetal (arbóreas,
arbustivas, herbáceas, epífitas e lianas), como também os diferentes grupos da fauna (vertebrados
e invertebrados).
Foi proposta esta pesquisa em função da carência de estudos destes outros grupos de
organismos na restauração florestal, com o intuito de gerar informações e dados que possibilitem
o conhecimento ou, pelo menos, o levantamento descritivo, que indique a presença ou ausência
desses (árvores, lianas, epífitas e macroinvertebrados do solo), bem como dos processos
associados.
Considerando-se a hipótese que a partir do plantio misto de espécies arbóreas objetivando
a restauração florestal, em áreas degradadas pela agricultura ou pastagem, está ocorrendo a
retomada da diversidade tanto da flora, independente de seu hábito de vida (árvore, liana e
epífita), como da fauna (do solo) iniciando a retomada de seus processos e interações,
 18

dependendo da capacidade e disponibilidade específicas para colonização deste diferentes grupos

de organismos.
O objetivo geral desta pesquisa foi avaliar o desempenho de florestas em processo de
restauração com diferentes idades na região do Pontal do Paranapanema no Estado de São Paulo,
Brasil.
Os objetivos específicos foram levantar em áreas em processo de restauração nas idades
de 6, 11 e 16 anos (referência ano 2004) para os elementos:
I. macrofauna edáfica
II. regeneração natural de espécies arbóreas
III. lianas
IV. epífitas
 19

2 DESENVOLVIMENTO

2.1 Sucessão secundária e a regeneração natural de espécies arbóreas na restauração

florestal

O decurso esperado da restauração florestal baseia-se em teorias e estudos dos processos

que ocorrem naturalmente em florestas nativas.
A sucessão é um processo ecológico caracterizado por substituições que se sucedem em
um ecossistema depois de uma perturbação natural ou antrópica, que pode ser entendida também
como um mecanismo pelo qual as florestas tropicais se auto-renovam, através da “cicatrização”
de locais perturbados, ou clareiras, que ocorrem a cada momento em diferentes pontos da mata
(GÓMEZ-POMPA, 1971). É o processo natural pelo qual os ecossistemas se recuperam de
distúrbios e, portanto, compreender como este atua em um dado sítio é fundamental. Durante este
processo a situação ambiental se modifica, como por exemplo, a composição de espécies da
comunidade, a disponibilidade de recursos de luz, a umidade e nutrientes (ENGEL e PARROTA,
2003).
Na exploração das variáveis que ocorrem após o distúrbio, pesquisas mostram que as
florestas se organizam lentamente através de um processo de sucessão ecológica, que se
caracteriza principalmente por um gradual aumento e substituição de espécies no curso do tempo
e uma ampliação da complexidade do ecossistema (SWAINE, 1996; RODRIGUES, 1995;
MATTHES e MARTINS, 1997). A sucessão deve ser entendida não como uma simples
substituição de espécies no tempo, mas como uma substituição de grupos ecológicos das espécies
ou categorias sucessionais (RODRIGUES e GANDOLFI, 2001) Muitos autores que trabalharam
no sentido de definir ou classificar os grupos ecológicos nas florestas tropicais estudaram e
estabeleceram critérios demográficos, germinação, resposta à luz e outros (BUDOWSKI, 1965;
DENSLOW, 1980; WHITMORE, 1982; MARTINEZ-RAMOS, 1985; GÓMEZ-POMPA e
VASQUEZ-YANES, 1981).
Os grupos de espécies na sucessão propostos por Budowski (1965) são os mais utilizados,
e são denominados: pioneiras, secundárias iniciais, secundárias tardias e climácicas. Contudo,
trabalhos práticos estes grupos, normalmente não são levados estritamente na sua formulação
básica e sim adequados de acordo com as características e propostas dos projetos, necessitando
ainda de muita discussão e experimentação. Nos últimos anos pesquisadores no Brasil vem
 20

testando estes conceitos de formas diferenciadas como os trabalhos de Kageyama e Castro

(1989); Rodrigues et al. (1992) e Barbosa et al. (1992), dentre outros.
A regeneração natural é a base para sobrevivência e desenvolvimento do ecossistema
florestal. Estudá-la possibilita o conhecimento da relação entre as espécies e da quantidade destas
na formação do estoque da floresta, bem como suas dimensões e distribuição na comunidade
vegetal, oferecendo dados que permitam previsões sobre o comportamento e o desenvolvimento
da floresta no futuro (CARVALHO, 1982).
O estrato da regeneração é determinante na composição da floresta, pois as plantas que
sobreviverão deste estágio, em que a taxa de mortalidade é elevada, formarão o futuro dossel
(GRUBB, 1977). Swaine and Hall (1988) afirmam que o estrato da regeneração natural pode ser
variável por alguma catástrofe natural por queda de árvores mortas e conseqüentemente abertura
de clareiras que podem acarretar em novo recrutamento de espécies, principalmente na exigência
de diferentes níveis de luminosidade para a composição destas espécies.
Tratando-se de reflorestamento misto com espécies nativas, acredita-se que a floresta
plantada cria condições para a regeneração natural e para o aumento da diversidade no subosque
(DURIGAN e DIAS, 1990; MARIANO et al., 1998; NAPPO et al. 2000; SILVEIRA, 2001).
Segundo Durigan et al. (2004) existem várias pesquisas recentes mostrando que o papel de
floresta plantada é, essencialmente, melhorar as condições de solo e o microclima para favorecer
os processos naturais de regeneração.
Kageyama et al. (1989) afirmam que o plantio misto de espécies nativas pioneiras e não
pioneiras deve dar início ao processo de sucessão, sendo que as espécies do plantio serão uma das
fontes fornecedoras de propágulos para a colonização de novas áreas. Reflorestamentos mistos,
com diversidade de espécies, aceleram o processo sucessional e, além disso, quando comparadas
às plantações homogêneas, apresentam um maior valor da conservação da biodiversidade
(CARNEVALE e MONTAGNINI, 2002).
Os plantios florestais produzem um efeito catalítico, provocando mudanças das condições
microclimáticas, desenvolvimento da complexidade estrutural da vegetação, das camadas de
serapilheira e húmus nos primeiros anos do reflorestamento, gerando dessa maneira condições
propícias para germinação e desenvolvimento das espécies (PARROTA et al., 1997).
Por regeneração natural entende-se o conjunto de indivíduos de espécies arbóreas em
estágio inicial de desenvolvimento em uma floresta, abrangendo desde mudas recém germinadas
 21

até árvores juvenis (POGGIANI et al., 1996). Poggiani (1989) afirma que o processo evolutivo da
vegetação até a formação de uma floresta semelhante à primitiva, após o desmatamento parcial ou
total de uma área, recebe o nome de regeneração natural.
O termo regeneração natural pode ser entendido de muitas maneiras. Em estudos de
regeneração natural, geralmente é feita a estratificação do povoamento em classes de altura. A
FAO (1971) adotou, para estudos de regeneração natural em florestas tropicais naturais, as
classes de tamanho de plantas, em que: i) Classe R é representada pelos indivíduos com altura
inferior a 0,30m; ii) Classe U1, indivíduos com altura entre 0,30m e 1,5m; iii) Classe U2, entre
1,50m e 3m; iv) Classe E, indivíduos com altura superior a 3,00m e DAP (diâmetro à altura do
peito ou 1,30m) inferior a 5,00 cm.
Para Martins (2001), o monitoramento da comunidade jovem em áreas que objetivam a
recuperação da floresta, do ponto de vista estrutural estático e dinâmico, possibilita a
identificação do estágio seral e a evolução da mesma. Assim, as análises da regeneração natural
são essenciais para se avaliar o sucesso da recuperação. A regeneração natural é analisada através
de medições da altura das plântulas e plantas jovens, presentes em pequenas parcelas amostrais,
lançadas na floresta. Uma estratificação vertical auxilia o entendimento da dinâmica da
regeneração natural. É claro que a análise deve levar em consideração o tempo em que a floresta
foi implantada.
Segundo Siqueira (2002), a regeneração natural de espécies vegetais fornece informações
detalhadas sobre o desenvolvimento de projetos de restauração. Os indivíduos jovens
regenerantes representam uma estrutura e composição do banco e da chuva de sementes passados
indicam ainda a possível formação e estrutura do dossel.

2.2 Lianas

Lianas são plantas trepadeiras que crescem utilizando-se de árvores ou outras lianas como
suporte (PUTZ, 1984; PUTZ e CHAI, 1987; STEVENS, 1987; PUTZ, 2005), embora germinem
no solo e ainda mantenham contato com ele (MANTOVANI, 1983). São plantas herbáceas ou
lenhosas, cujas gemas, acima do solo, são protegidas por catáfilos (VELOSO, 1992), cujo
crescimento em altura depende da sustentação mecânica fornecida por outras plantas, podendo
 22

atingir o dossel da floresta desenvolvendo-se, a partir daí, muito mais (PUTZ e WINDSOR,
1987).
Lianas são consideradas muitas vezes, apenas trepadeiras lenhosas, mas neste estudo
considerou-se liana todas as plantas herbáceas ou lenhosas que vivem apoiadas em outra planta
ou substrato.
Nos trópicos as lianas são mais abundantes e diversas, apresentando uma maior variedade
de formas e tamanhos (SCHENK, 1982 apud PUTZ, 1984). Segundo Gentry e Dodson (1987) as
lianas são responsáveis por grande parte da diversidade das florestas tropicais, podendo
representar 35% do número de espécies de plantas vasculares. Outros autores encontraram 24 %
(GENTRY, 1991) e até 40`% (ACEVEDO-RODRIGUEZ e WOODBURY, s.d..) de trepadeiras
que contribuem para a riqueza de espécies vegetais dos ecossistemas florestais. Segundo Reis
(1993), o número de espécies arbóreas representa somente 35 % das espécies vegetais, sendo que
as lianas e as epífitas totalizam 42%, do total de espécies vegetais formadoras da floresta tropical
na região do Vale do Itajaí em Santa Catarina. Com estes dados é perceptível a grande
importância das lianas dentro da floresta tropical.
Devido à maior diversidade de lianas ocorrer em florestas tropicais, onde são membros
característicos (GENTRY, 1991; PUTZ, 1984), estas acabam constituindo um importante
componente florístico, estrutural e funcional nestas florestas (GENTRY, 1991). Apesar de
contribuírem com cerca de 2% da área basal total ou 5% da biomassa de uma floresta, as lianas
participam com mais de 30% da área foliar total e da produção de serapilheira (HEGARTY e
CABALLÉ, 1991).
As lianas são mais conspícuas em áreas naturalmente ou antropicamente impactadas tais
como bordas ou clareiras. (PUTZ e CHAI 1987), onde há maior incidência de luz e maior
disponibilidade de suportes, mas sempre contribuindo substancialmente na diversidade e estrutura
de florestas tropicais maduras (GENTRY, 1991). A dinâmica natural destas florestas pode ser
influenciada pela abundância das lianas, apesar de sua presença ser mais benéfica que prejudicial
(MORELLATO e LEITÃO FILHO, 1996). O crescimento das lianas é bem mais rápido quando
comparado com as espécies arbóreas (PUTZ, 1984). Portanto quando se deseja fazer estudo da
dinâmica e manejo florestal, é fundamental o conhecimento deste grupo de vegetais, devido à sua
diversidade e importância ecológica (PUTZ, 1984).
 23

Engel et al. (1998) afirmam que a abundância exagerada de lianas em florestas muito
perturbadas poderia ser um fator de degradação do ecossistema, uma vez que as mesmas afetam
negativamente a regeneração de espécies arbóreas, tanto pelo efeito mecânico direto quanto pelo
sombreamento excessivo e abafamento. Porém, na formação do sombreamento a partir da
evolução estrutural da floresta secundária, obrigam as lianas a mudarem de estratégia de
crescimento de um padrão muito ramificado para um menos ramificado assim ocupando o dossel
da floresta (LEE, 1988). Isto pode beneficiar a regeneração natural, já que as lianas ajudam a
manter as condições microclimáticas ideais para a germinação, principalmente temperaturas mais
constantes e alta umidade relativa (ENGEL et al., 1998).
Em um estudo com lianas, Jacobs (1976) afirma que as lianas são importantes, pois
ajudam no fechamento do dossel, na união das copas das árvores e até facilitam o movimento dos
animais. Criando uma verdadeira rede de interligações entre as copas das árvores sendo utilizadas
por diversos organismos ocupantes desse estrato. As lianas (trepadeiras lenhosas) também são
engenheiros autogênicos. Por exemplo, quando crescem nos dosséis da floresta, conectam
árvores, formando caminhos arbóreos utilizados na movimentação de macacos e outros animais
das copas sem a necessidade de descerem até o chão, ratifica Putz (2005).
As lianas também podem ser consideradas potenciais espécies chaves, pois disponibilizam
alimentos para fauna em época de escassez produtiva das espécies arbóreas (LEIGHTON e
LEIGHTON, 1983). Mesmo considerando que quanto à dispersão as lianas são
predominantemente anemocóricas (dispersas pelo vento) e em menor proporção zoocóricas
(dispersas pela fauna) (MORELLATO, 1991).
Existem espécies de lianas mais heliófitas e outras mais umbrófilas, mas a maioria tende a
ser intolerante a sombra, não obstante muitas espécies germinam à sombra. Quando são plantas
mais herbáceas ou sub-lenhosas são encontradas mais nas bordas, clareiras e áreas mais abertas
(GENTRY, 1991), contudo espécies umbrófilas podem ocorrer nestes tipos de ambiente (PUTZ,
1984).

2.3 Epífitas

As epífitas são organismos vegetais responsáveis por contribuírem substancialmente com

a biodiversidade das florestas tropicais, que são considerados os ecossistemas terrestres mais
 24

complexos e biodiversos do mundo (GENTRY e DODSON, 1987) O epifitismo vascular pode

ser caracterizado como um fenômeno típico de florestas tropicais, subtropicais úmidas e secas. É
restrito a baixas latitudes e alcança maior diversidade e abundância em altitudes “médio-
montanas”, Em locais mais secos, como, por exemplo, as florestas estacionais semideciduais, elas
são mais raras e sua diversidade é menor, mas isto não implica necessariamente em menor
abundância (BENZING, 1990).
As epífitas são plantas que se estabelecem diretamente sobre o tronco, galhos, ramos ou
sobre as folhas das árvores, sem a emissão de estruturas haustoriais (prolongamentos que sugam a
seiva da planta hospedeira); as plantas que as sustentam são denominadas forófitos (DISLICH,
1996). Plantas epífitas são aquelas que vivem sobre outras plantas (epi=sobre; fito=planta) sem
utilizar seus nutrientes, ou seja, a planta hospedeira se presta apenas como suporte, que pode ou
não ser dependente exclusiva dessa forma de vida, o que as diferenciam da relação de
parasitismo, em que uma das duas é prejudicada e pode chegar à morte (BENZING, 1990).
Benzing (1990) propõe a classificação das epífitas quanto ao tipo de relação com o
forófito, hábito de crescimento e preferência pelo estrato florestal, da seguinte forma:
A)Tipo de relação com o forófito
1. Organismos autótrofos – plantas que não extraem seus nutrientes do forófito.
a) Epífitas acidentais: plantas freqüentemente terrestres que não apresentam
modificações especializadas para o ambiente do dossel, sendo raramente
observadas como epífitas. Esse tipo de epifitismo é quase que exclusivo de áreas
onde a umidade relativa do ar é bastante alta durante todas as épocas do ano;
b) Epífitas facultativas: plantas que ocupam tanto os ambientes terrestres quanto os
do dossel;
c) Hemiepífitas: plantas que mantém uma comunicação, funcional ou não, com o
solo. Podem ser primárias (quando iniciam seu crescimento no forófito) ou
secundárias (quando iniciam seu crescimento no solo);
d) Epífitas verdadeiras: são as plantas que sobrevivem sem nenhum contato com o
solo da floresta ou com o sistema vascular do forófito.
2. Organismos heterótrofos – plantas que extraem seus nutrientes das partes vivas do
hospedeiro (parasitas).
B) Hábito de crescimento
 25

1. Árvores
2. Arbustos
3. Subarbustos à herbáceas
C) Preferência pelo estrato florestal (refere-se à maior ou menor exposição à luminosidade)
1. Expostas (completamente expostas ao sol)
2. Tipos de Sol (tolerantes a uma exposição média ao sol)
3. Tipos de sombra (tolerantes a ambientes bastante sombreados)
Com relação à distribuição espacial, Longman e Jenik (1974) sugerem, onde as florestas
tropicais podem ser divididas verticalmente em três estratos principais:
• Superior: correspondente às árvores emergentes, onde são encontradas as epífitas
expostas.
• Médio: correspondente às árvores que compõem o dossel, onde são encontradas as
epífitas de sol.
• Inferior: correspondente ao sub-bosque, onde encontramos as epífitas de sombra.
Quanto à síndrome de dispersão é principalmente zoocórica. Shimper (1888) dividiu em
três categorias as sementes de epífitas:
(1) sementes com invólucro carnoso, dispersas por aves, macacos e outros arborícolas. As
fezes servem como um modo de fixação e protegem contra a desidratação e fornecem nutrientes.
Fazem parte dessa categoria famílias como as Araceae, Bromeliaceae, Gesneriaceae, Cactaceae,
entre outras;
(2) sementes muito leves e pequenas, com síndrome de dispersão anemocórica, que
penetram em fendas na casca da árvore e no tapete de musgo; dispensam estruturas de vôo e
fixação e encontram facilmente a umidade necessária, com as Orchidaceae e esporos de
Pteridophyta:
(3) sementes estreitas, leves e pequenas, possuindo dois tipos de estrutura de vôo e
fixação:a) pêlos longos e macios em algumas Gesneriaceae, Rubiaceae, Asclepiadaceae e
Bromeliaceae (Tillandsioideae); b) asa estreita, de um ou dois lados da semente, em certas
Rubiaceae.
A reprodução assexuada das epífitas é uma ferramenta, na incerteza da reprodução ser
realizada por esporos ou sementes, através da formação de rizomas, como em Pteridophyta e
 26

Orchidaceae, ramos laterais ficam independentes pela morte do ramo principal em muitas
Araceae e algumas Bromeliaceae (SCHIMPER, 1888).
As epífitas são fonte importante de recursos para os animais do dossel florestal, seja como
alimento (frutos, néctar, pólen), água ou material para a construção de ninhos (NADKARNI,
1988), possibilitando assim, uma diversidade faunística maior. Existem muitos invertebrados e
anfíbios que dependem de depósitos de água parada, como aqueles fornecidos pelas bromélias de
tanque, para completarem seus ciclos de vida (HADEL, 1989); Dessa maneira são espécies
chaves para esses grupos de organismos e funcionam como elementos nucleadores para os
mesmos. A massa vegetal epifítica também tem grande influência sobre a ciclagem de água e de
nutrientes no interior da floresta (INGRAM e NADKARNI, 1993).
Para Budowski (1963) as epífitas podem servir como indicadores do estágio sucessional
da floresta, uma vez que comunidades secundárias apresentam diversidade epifítica menor do que
comunidades primárias.

2.4 Macrofauna Edáfica

O número de espécies de animais e microrganismos na floresta tropical é cerca de 100

vezes o total de espécies vegetais (KRICHER, 1997) estimado a partir de diversas amostras
desses ecossistemas. Dessa forma, em apenas 1 hectare existem cerca de 150 espécies arbóreas
diferentes (OLIVEIRA, 1997) ou 500 espécies vegetais em média e cerca de 50.000 espécies de
animais e microrganismos (KAGEYAMA, 2000). E a maioria dessas espécies animais é formada
por invertebrados, e muitos desses se encontram no solo, representando a fauna do solo. O
número de animais que vivem no solo é estimado entre 5 a 80 milhões de espécies compostos em
sua maioria por artrópodos (GILLER et al., 1997).
Apesar desta extraordinária estimativa da biodiversidade deste grupo de organismos, o
conhecimento atual é ínfimo tanto em ambientes naturais como em áreas vegetais antropizadas
(reflorestamentos, agricultura, pastagem, áreas degradadas e etc.).
A fauna do solo está intrinsecamente ligada ao uso e cobertura do solo, possuindo papel
fundamental tanto na ciclagem de nutrientes como na decomposição e mineralização da matéria
orgânica, portanto na disponibilização destes nutrientes para as espécies vegetais e na estrutura e
textura do solo.
 27

As florestas fornecem matéria orgânica pela queda de folhas, galhos, ou árvores e animais
mortos formando a camada denominada serapilheira; em florestas tropicais esta camada orgânica
é um dos aspectos mais importantes da ciclagem de nutrientes, pois a nutrição das plantas que
formam estes ecossistemas, geralmente com baixo nível de nutrientes no solo, depende da
reciclagem dos nutrientes contidos nesta camada de restos vegetais e animais para sua
manutenção. (BRITEZ et al., 1992).
A produção seguida pela decomposição da camada de serapilheira é o principal meio de
transferência dos nutrientes para o solo, possibilitando a sua reabsorção pelos vegetais vivos.
Dessa forma, a serapilheira torna-se um dos mais intensos sítios de interação entre a ciclagem de
elementos inorgânicos (mineralização) e a transferência de energia, sendo que a relação destes no
complexo solo – folhedo está condicionada à capacidade de produção do ecossistema (DELITTI,
1984).
A decomposição, dos resíduos orgânicos e a ciclagem de nutriente, atribuídos como
conseqüência da atividade de microorganismos, é influenciada de maneira decisiva por um
conjunto diverso de animais do solo que ativam o funcionamento da flora decompositora, como
resultado direto e indireto de sua alimentação (LOPES ASSAD, 1997). A regularização da
mineralização da matéria orgânica do solo realizada pela macrofauna ocorre com a ativação
seletiva da microflora dominante no solo (WARDLE e LAVELLE, 1997; LAVELLE et al., 1995;
BEARE et al., 1994). Além disso, como resultado de sua atividade esses organismos influenciam
outros processos básicos do solo como: umificação, agregação e estruturação do solo, que operam
em diferentes escalas de tempo e espaço (LAVELLE, 1996).
A fauna do solo é composta por invertebrados com uma gama variada de formas,
tamanhos e funções. Existem várias tentativas de classificações, como por exemplo, apoiada no
comprimento do corpo: microfauna (< 0,2 mm) que inclui nemátodos e rotíferos: mesofauna (0,2
– 2 mm) formada pelos ácaros, colêmbolos, alguns insetos e enquitreídeos; e a macrofauna (> 2
mm) composta por miriápodes, insetos e oligoquetos (SWIFT et al., 1979). A atividade destes
grupos está sintetizada na Tabela 1.
Enggleton et al. (2000) definem a macrofauna edáfica como macroinvertebrados que
possuem 90% ou mais de seus espécimes visíveis a olho nu. Para Kevan (1968) são todos visíveis
a olho nu e são organismos que passam no mínimo uma parte do seu ciclo de vida no solo. As
 28

principais ordens são Symphyla, Isoptera, Isopoda, Chilopoda, Diplopoda, Mollusca, Araneida,
Opilionida, Coleoptera e Oligocheata (CORREIA e ANDRADE, 1999).

Tabela 1 – Atividade da fauna de solo no processo de decomposição e na estrutura do solo

Categoria Ciclagem de nutrientes Estrutura de solo
- Regulam as populações de - Podem afetar a estrutura do solo através
Microfauna bactérias e fungos de interações com a microflora
- Alteram a ciclagem de nutrientes
- Regulam as populações fungos e - Produzem pelotas fecais
Mesofauna da microfauna - Criam bioporos
- Alteram a ciclagem de nutrientes - Promovem a humificação
- Fragmentam detritos vegetais e - Modificam a estrutura do solo através da
animais escavação
- Regulam as populações fungos e - Misturam partículas orgânicas e minerais
Macrofauna da microfauna - Redistribuem a matéria orgânica e
- Estimulam a atividade microorganismos
microbiana - Produzem pelotas fecais
- Promovem a humificação
Fonte: CORREIA e OLIVEIRA (2000).

As pesquisas sobre fauna do solo indicam que os Phylum mais representativos são
Annelida e Arthropoda que participam nas transformações ambientais, caracterizando as relações
entre solo-vegetação-fauna. O Phylum Annelida, segundo Curtis (1989), contém a classe
Oligochaeta, conhecida popularmente como minhocas, habitantes terrestres de grande
importância na formação do solo.
Outra categorização é quanto à classificação funcional dos invertebrados do solo baseada
na eficiência de seu sistema digestivo e sua interação com a microflora, abundância e ocorrência
com relação à estrutura biológica produzidas por eles no solo (LAVELLE 1996, 1997).
Utilizando este critério distinguem-se três classes: micropredadores, transformadores da
serapilheira e engenheiros do ecossistema. Os micropredadores, compostos pelos protozoários e
nematóides, são os menores invertebrados e não produzem estruturas orgânicas – minerais
(LAVELLE 1996, 1997) e a principal função destes é estimular a mineralização da matéria
 29

orgânica do solo (INGHAN et al., 1985). Os transformadores de serapilheira são formados pela
mesofauna e macrofauna envolvidos na decomposição da serapilheira (LAVELLE, 1996).
Quando estes invertebrados reingerem seus excrementos servem como incubadores para
microflora assimilando os metabólitos liberados pela ação microbiana. Engenheiros do
ecossistema são denominados, por Jones et al. (1994), organismos capazes de modificar a
disponibilização e acessibilidade de recursos para outros organismo, como as minhocas, os
cupins e as formigas (macroinvertebrados), por escavarem o solo e produzirem uma vasta
variedade de estruturas orgânicas – minerais, como os excrementos, os ninhos, montes,
macroporos, galerias e pequenas cavidades, modificando estruturalmente e a aeração do solo.
Os macroinvertebrados do solo também podem ser agrupados em diferentes grupos
funcionais, dependendo de sua atividade e efeitos no solo. Os fitófagos (herbívoros) alimentam –
se da parte subterrânea das plantas; os que se alimentam das raízes são principalmente larvas de
coleópteras, ninfas de cigarras e algumas larvas de mosca. Os saprófagos (decompositores)
incluem os organismos que se alimentam de matéria orgânica morta (plantas e animais),
contribuindo para o aumento das taxas de decomposição e de mineralização e, conseqüentemente,
disponibilizando nutrientes para as plantas. Muitos dos produtos gerados por esses organismos
são usados como recurso alimentar por outros componentes da fauna do solo. Outra classe é dos
geófagos, importantes na abertura de canais dentro e na superfície do solo, afetando processos
hidrológicos e trocas gasosas, assim como modificando a estrutura do solo, e taxas de formação e
agregação do solo. Finalmente os invertebrados predadores, também chamados de zoófagos, que
se alimentam de organismos ativos atuando no topo da cadeia alimentar edáfica, atuando como
biocontroladores (BROWN et al. 2001; BORROR et al. 1989).
As funções que a comunidade da macrofauna executam no solo produzem uma
diversidade nas estruturas biogênicas do solo que ajudam a regular propriedades físicas, ciclos de
nutrientes e carbono, fornecendo serviços que ajudam a aumentar a heterogeneidade, a resilência
e a resistência dos ecossistemas do solo (PANKHURST et al., 1997; PAOLETTI, 1999).
Estudos recentes relacionados à diversidade da macrofauna do solo indicam sua
importância na estrutura do solo, bem como na atividade de outros microrganismos, ou seja, na
funcionalidade do solo dentro do ecossistema. Os macroinvertebrados do solo exercem ações no
solo que, por sua especificidade, conferem-lhes papel de destaque. Esta especificidade está
relacionada principalmente com o volume de material que pode ser modificado, em suas
 30

características genéticas e pelos grupos de animais envolvidos (LOPES ASSAD, 1997). De

acordo com Wolters e Ekschmitt (1997), os macroinvertebrados podem contribuir com 33% da
decomposição da serapilheira.
Para Correia e Andrade (1999), os recursos alimentares disponíveis, como também a
estrutura de microhabitat gerados, possibilitam a colonização de várias espécies da fauna do solo
com estratégias diferentes de sobrevivência. Portanto quanto mais diversificada for a cobertura
vegetal, maior o número de nichos a serem colonizados, resultando em maior diversidade das
comunidades da fauna do solo.
Segundo Kühnelt (1961) as minhocas auxiliam a formação de abrigos para outros
organismos edáficos em conseqüência principalmente das suas escavações que, como citado
anteriormente, melhoram a estrutura, textura, aeração e umidade do solo. As atividades das
minhocas são instrumental essencial para funcionalidade de bactérias e fungos do solo
(LAVELLE et al., 1999)
A estrutura e a abundância da comunidade da macrofauna do solo são muito sensíveis ao
tipo de cobertura vegetal (LAVELLE et al. 1992).Lavelle e Pachanasi (1989) observaram na
Amazônia Peruana uma mudança drástica na biomassa e na diversidade da macrofauna edáfica
após a formação de pastos e de culturas anuais. Resultados similares foram obtidos em outros
sítios tropicais. Segundo Storck e Eggleton (1992) a diversidade das espécies da fauna do solo é
proporcionalmente maior em floresta tropical do que em áreas agrícolas. Essa consideração
também foi confirmada por Rapoport (1968), sugerindo que o microclima, originado pelas
florestas, pode influenciar a composição e abundância da fauna.
A macrofauna é melhor conservada quando o sistema derivado tem uma estrutura similar
àquela do sistema original (DECAENS et al., 1994; FRAGOSO et al., 1997), servindo como um
potencial indicador para avaliação de sistemas florestais.
A composição da fauna edáfica é influenciada diretamente pelo recobrimento vegetal do
solo e se o solo for recoberto por um ecossistema florestal os invertebrados podem ocorrer tanto
na superfície junto à serrapilheira, como nas camadas mais profundas onde criam seu habitat,
sendo que as ninfas, larvas, formas jovens e alguns adultos conseguem penetrar mais facilmente,
justamente por se tratar de uma formação florestal (KÜHNELT, 1961).
Segundo Tadros (1980) a maior concentração da população da fauna edáfica está nas
camadas de 0-20 cm de profundidade do solo, onde encontrou cerca de 70% da fauna. A
 31

população de minhocas encontra-se até as camadas de 10 cm do solo (FRAGOSO e LAVELLE,

1992). Os artrópodos são mais abundantes nos 4 primeiros centímetros da superfície do solo
(KÜHNELT, 1961). Estes trabalhos demonstram a relação entre a densidade populacional dos
invertebrados e as camadas de profundidade do solo.
A densidade populacional da fauna do solo também possui influência das estações do ano,
devido às oscilações de temperatura e umidade. Essas causam migrações verticais da fauna
edáfica. Algumas minhocas e larvas de besouro procuram camadas mais profundas para se
protegerem do superaquecimento do solo (KÜHNELT, 1961) Primavesi (1990) salientou que, a
50 cm de profundidade, as oscilações são mais amenas do que em profundidades mais
superficiais. A comunidade da macrofauna edáfica depende do clima da região e da cobertura
vegetal do solo.
A macrofauna do solo é um grupo de organismos de grande importância na estrutura e na
funcionalidade do solo dentro do ecossistema, além de participar da ciclagem de nutrientes e da
mineralização da matéria orgânica do solo. Esse grupo é muito sensível à variação da cobertura
do solo, o que se torna um assunto muito interessante dentro do âmbito da restauração florestal,
com a possibilidade de ser utilizado como um bioindicador.

2.5 Metodologia

2.5.1 Caracterização da área de estudo

2.5.1.1 Localização geográfica, características da vegetação e edafo-climática

O projeto de pesquisa foi instalado no Pontal do Paranapanema, extremo oeste do Estado
de São Paulo, fazendo divisa com os Estados do Paraná e Mato Grosso, entre a latitude 22o 15’e
23o 00’S e longitude 51o 30’e 53o 00’W, às margens do Rio Paranapanema que compõe a bacia
do Rio Paraná.
O solo constituído a partir das formações do grupo Bauru possui como principais
características: elevada concentração de areias, fertilidade natural baixa, boa permeabilidade e
drenagem excessiva (ITESP, 1998). Predominando o tipo Latossolo Vermelho (LV) e o Nitossolo
Vermelho (NV), pelo Sistema Brasileiro de Classificação de Solos propostos pela EMBRAPA
em 1999 (IBGE, 2004; EMBRAPA, 1999).
 32

A formação vegetal da região pertence ao domínio do bioma da Mata Atlântica,

predominando originalmente a Floresta Estacional Semidecidual, em que 20 a 50 % das árvores
perdem as folhas no período seco do ano, com algumas manchas de Cerrado (IBGE, 2004). O
quadro atual é a predominância da agropecuária e culturas como soja, algodão, milho, etc.
Restando alguns fragmentos significativos, ressaltando o Parque Estadual do Morro do Diabo que
ainda mantém uma amostra representativa da flora e da fauna original, abrigando várias espécies
em extinção da fauna como o mico-leão preto (Leotopithecus chrysopygus), o macuco (Tinamus
solitarius), a anta (Tapirus terrestris) e a onça pintada (Panthera onça) (ITESP, 1998).
O clima do Pontal do Paranapanema segundo IBGE (2004) é quente - úmido com três
meses secos e subquente-úmido com três meses secos. Seguindo a Classificação de Köppen : Aw
e Cwa, tropical de altitude com inverno seco e verão quente e chuvoso, com temperaturas médias
de 17oC no inverno e 25oC no verão, atingindo máximas de 38oC (ITESP, 1998).
A topografia varia de plana a ondulada, com altitude média de 300m (GOVERNO DO
ESTADO DE SÃO PAULO, 1978).

2.5.1.2 Caracterização das áreas em processo de restauração e estudadas

O trabalho foi desenvolvido no baixo Vale do Paranapanema, no Estado de São Paulo e
do Paraná, em três áreas no entorno dos reservatórios do complexo hidroelétrico do Pontal do
Paranapanema, atualmente pertencente à empresa Duke Energy Internacional. Foram analisadas
três áreas em restauração, plantadas pela antiga CESP - Companhia de Energia do Estado de São
Paulo – durante o convênio de cooperação estabelecido entre esta e a ESALQ/USP através do
IPEF, que teve o objetivo de desenvolver pesquisas em modelos de restauração, a serem
aplicados no entorno dos reservatórios da hidroelétrica. Este convênio permitiu o avanço dos
modelos de plantio de espécies nativas (KAGEYAMA et al., 1990).
O levantamento de dados ocorreu em três reflorestamentos com idades diferentes na área
de preservação permanente em torno dos reservatórios das hidroelétricas do Rio Paranapanema,
sendo que esses possuíam na época da coleta de dados 6 anos, 11 anos e 16 anos após a
implantação das espécies arbóreas. A Figura 1 mostra a localização dos plantios, em ordem
decrescente de implantação da esquerda para direita.
 33

Figura 1 – Localização das áreas em processo de restauração à esquerda com 16 anos, ao centro
11 anos e à direita com 6 anos (referência ano 2004)

Estas áreas são denominadas Áreas de Conservação Ambiental pela empresa Duke
Energy:
i) Rosana - Nova Pontal / 16 anos (implantada em 1988);
ii) Taquaruçu - Itaguajé /11 anos (implantada em 1993);
iii) Taquaruçu - Laranjeiras / 6 anos (implantada em 1998).
Estas áreas foram escolhidas, considerando–se o modelo de restauração florestal, que na
época era utilizado pela CESP, o grupo de espécies plantadas e a forma como foram feitos os
plantios eram muito semelhantes nas áreas ciliares antigamente pertencente a essa empresa, com
as devidas ressalvas, pois os modelos se modificaram em alguns aspectos conforme evolui-se a
experimentação desses plantios durante o passar dos anos.
As três áreas em processo de restauração, anteriormente ao plantio de espécies arbóreas,
possuem um histórico que revelam ser áreas totalmente degradadas, ou por pastagens ou cultivo
de monoculturas, nenhuma vegetação ali existente como capoeiras ou vegetação secundárias. O
predomínio atual do uso da terra no entorno das áreas é a pastagem e o plantio de culturas anuais
como a soja, o milho, a cana-de-açúcar entre outras.
 34

Tabela 2 – Características de plantio das áreas em processo de restauração e avaliadas

Ano de plantio / idade dos reflorestamentos
Característica das áreas
1988 / 16 anos 1993 / 11 anos 1998 / 6 anos
Densidade de plantio (árvores.ha-1) 2.247 2.078 2.240
Espaçamento aproximado (m) 3,0 x 1,5 2,0 x 2,3 3,0 x 1,5
Número de espécies plantadas 42 38 38

Nos modelos de restauração utilizados nas áreas reflorestadas que foram avaliadas, na
região do Pontal do Paranapanema, predominou o plantio de espécies pioneiras em relação aos
outros grupos sucessionais, que foram agrupados no grupo de não pioneiras. As Tabelas 2 e 3
apresentam as características dos modelos aplicados aos plantios mistos com espécies arbóreas. O
reflorestamento que foi implantado em 1988 (16 anos) possui uma área de 300 ha, o implantado
em 1993 (11 anos) possui uma área de 150 ha e o implantado em 1998 possui uma área 300 ha.
A nomenclatura dos grupos ecológicos utilizada pela CESP na época do plantio na qual as
pioneiras e secundárias iniciais eram agrupadas em um único grupo denominado pioneiras, pelas
características silviculturais das mesmas, não fundamentando-se no conceito da sucessão
secundária. E o grupo das secundárias tardias e climácias em um grupo chamado de não
pioneiras, também pelas características silviculturais dessas espécies. O plantio efetivado em
1988 não levou em consideração a separação dos grupos das espécies plantadas, foi partir de
1989 que iniciou-se essa categorização com a utilização predominante de espécies pioneiras.

Tabela 3 – Número de espécies e proporção o número de indivíduos plantados segundo os grupos

ecológicos e as idades de plantio
Ano de plantio / idade dos reflorestamentos
Grupos Ecológicos
1988 / 16 anos 1993 / 11 anos 1998 / 6 anos
Pioneiras 20,2 57,3 57,3
Proporção do Secundárias Iniciais 38 27,2 27,2
número de Secundárias tardias 16,8 11,8 11,8
indivíduos (%) Climácicas 24,8 3,6 3,6
Sem caracterização 0,1 0 0
 35

Os critérios utilizados para classificação das espécies segundo os grupos ecológicos, foi o mesmo
de Souza (2000) que baseou-se nos grupos propostos por Budowski (1965) (pioneiras,
secundárias iniciais, secundárias tardias e climácicas), seguindo prioritariamente a classificação
já feita pela CESP e mais adiante pela empresa Duke Energy, além de consultas a literatura de
Grambone-Guaratini (1998).

2.5.2 Coleta de dados

A coleta de dados aconteceu entre os meses de março e abril de 2004, estação chuvosa
(verão), e entre os meses de agosto e setembro de 2004, estação seca (inverno).
Para avaliação das áreas em processo de restauração foram empregadas parcelas, com
dimensões de 30 x 30 metros (900m2), denominadas parcelas amostrais. Foram avaliadas três
parcelas por localidade, sendo que na área com 6 anos instalaram-se as três parcelas (parcela 1, 4
e 5) utilizando canos de PVC para demarcação dos quatro vértices de cada parcela, nas áreas
mais antigas com 11 anos (parcela 8, 9 e 10) e 16 anos (parcelas 2, 3 e 6) não houve essa
necessidade, pois as parcelas haviam sido instaladas anteriormente por outra pesquisadora Souza
(2000). Todas as nove parcelas desta nova pesquisa foram georeferenciadas utilizando–se o
aparelho GPS (Sistema de Posicionamento Global). As coordenadas de localização de cada
parcela encontram-se em anexo (ANEXO C).
Também foram realizadas amostras de solo para a verificação da influência deste nas
variáveis medidas, principalmente para o grupo da macrofauna edáfica.
A coleta de solo para análise física e química foi feita da seguinte maneira: o solo foi
coletado com auxílio do equipamento conhecido como trado; foram feitas seis perfurações
cilíndricas de 20cm de altura por 5 cm de diâmetro, em cada parcela amostral. Em seguida o solo
extraído foi misturado dentro de saco plástico e então retirada uma amostra de 500 gramas para
posterior análise laboratorial física e química do mesmo. A análise foi realizada pelo Laboratório
de Ecologia Aplicada do Departamento de Ciências Florestais da ESALQ/USP de Piracicaba.

2.5.2.1 Levantamento estrutural do estrato arbóreo

Dentro de cada uma das parcelas amostrais executou-se a caracterização estrutural do
estrato arbóreo: todas espécies arbóreas com CAP (circunferência a altura do peito) igual ou
 36

maior a 15 cm foram plaqueteadas (com placas de alumínio de 4,5 x 4,5 cm) e registrados o CAP
e altura total da árvore. Os indivíduos foram identificados através de coleta do material botânico,
prensados e secos para utilização de chaves botânicas, literaturas pertinentes e posterior
comparação no herbário da ESAQL/USP de Piracicaba.

2.5.2.2 Levantamento das epífitas

Durante a caracterização da estrutura do estrato arbóreo, nas árvores com CAP superior
ou igual a 15cm, investigou-se a olho nu e com auxílio de binóculo, as espécies vegetais
epifíticas que utilizam as árvores como suporte para sobreviver, sem parasitá-las. Quando estas
foram encontradas fez -se a coleta botânica, com auxílio do podão e posteriormente o material
coletado foi levado para especialista para identificação.

2.5.2.3 Levantamento da regeneração natural de espécies arbóreas

Dentro de cada parcela amostral de 30 x 30 m foram demarcadas aleatoriamente três sub-
parcelas circulares com 1,5 m de raio, cada sub-parcela com área de 7,1 m2, ou seja, um total de
21,3 m2 avaliados por parcela amostral, totalizando 63,62 m2 por área com diferentes idades
avaliada. Amostrou-se todo estrato arbóreo regenerante com altura igual ou superior a 0,30 m
(CAP menor que 15 cm), pois estes provavelmente já estavam estabelecidos. Foram avaliadas no
total nove sub-parcelas de regeneração natural por localidade avaliada e vinte e sete sub-parcelas
do trabalho total. A partir deste levantamento foi calculado o índice de Shannon (H’) para as
espécies amostradas:
n
H ' = − ∑ pi (ln pi ) (1)
i =1

em que: H’ – índice de diversidade de Shannon; pi – proporção da espécie i.

ni
pi = (2)
N
em que: N – número total de indivíduos de todas as espécies; ni – número total de indivíduos para
cada espécie.
 37

2.5.2.4 Levantamento das Lianas

Neste estudo foram consideradas lianas tanto espécies lenhosas como herbáceas, que
possuíssem hábito trepador.
O procedimento de levantamento das lianas foi realizado simultaneamente com as
atividades de caracterização da estrutura do estrato arbóreo e o levantamento da regeneração
natural das espécies arbóreas. Na primeira atividade, caracterização da estrutura do estrato
arbóreo, era constatada a presença ou não das lianas nas espécies arbóreas com CAP > 15 cm e
quando essa presença era confirmada, o material botânico era coletado para posterior
identificação. Na segunda atividade, nas sub-parcelas de 1,5 m de raio (regeneração natural de
espécies arbóreas), eram coletadas às lianas independentes do seu tamanho, quando presentes
nestas sub-parcelas. E o indivíduo de liana que possuía DAS (diâmetro a altura do solo) maior ou
igual a 2,5 cm tinha esse diâmetro dimensionado.

2.5.2.5 Levantamento da macrofauna edáfica

O levantamento dos macroinvertebrados do solo seguiu a metodologia recomendada pela
Tropical Soil Biology and Fertility (Anderson e Ingram, 1993). Em cada parcela de 30 x 30 m,
foi traçado um transecto de 25 metros de comprimento e ao longo deste, foram escavados 5
monolitos (25x25x25 cm) por transecto e por parcela, distanciados entre si no mínimo 5 metros;
esta distância é recomendada pois os macroinvertebrados geralmente ocorrem de maneira
agregada. Essas amostragens totalizaram 15 monolitos por localidade e 45 em todas áreas
avaliadas. O solo foi extraído nas dimensões de 25 x 25 x 25 cm, não em um único bloco, mas
sim em camadas: a primeira camada de 0–5 cm, a segunda de 5–10 cm e a terceira de 10–25 cm
de profundidade.
Para extração deste solo, utilizou -se facão, pazinha, pá reta e marreta. O solo extraído foi
armazenado em saco plástico preto de lixo de 100 litros. A análise da macrofauna foi realizada
manualmente com auxílio de pinças e pincéis, e separados todos invertebrados maiores de 2mm
(visível a olho nu) e colocados em álcool 70%, para serem contados e identificados em grandes
grupos taxonômicos no laboratório, com auxílio de uma lupa.
Após análise referente aos grandes grupos taxonômicos, os taxa foram reunidos em
grupos funcionais, de acordo com o hábito alimentar predominante em cada grupo adaptado de
Hanagarth et al., 1999 e Moore et al., 1988, apresentado na Tabela 4. A designação de outros
 38

grupos foi dada para aqueles cujo hábito alimentar não pôde ser determinado ao nível de ordem.
O grupo dos macroinvertebrados sociais reuniu os Formicidae e Isoptera.

Tabela 4 – Composição dos grupos funcionais para esta pesquisa

Saprófagos Predadores Fitófagos Outros grupos Sociais
Diplopoda Arachinida Homoptera Blattodea Formicidae
Isopoda Dermaptera Heteroptera Coleoptera (adulto) Isoptera
Oligochaeta Chilopoda Lepidoptera (larva) Coleoptera (larva)
Synphyla Nematoda Dipteras
Hymenoptera
Gastropoda
Indeterminados

2.6 Resultados e discussão

2.6.1 Estrutura florestal

Para análise da estrutura florestal das áreas em processo de restauração foram

considerados os indivíduos arbóreos com CAP > 15 cm e calcularam-se os seguintes parâmetros:
densidade, área basal e altura total. A Tabela 5 apresenta os resultados obtidos da estrutura da
floresta de cada uma das áreas avaliadas com 6 anos (plantio 1998) que se localiza na ACA
Taquaruçu-Laranjeiras, com 11 anos (plantio 1993) ACA Taquaruçu-Itaguajé e com 16 anos
(plantio 1988) que ACA Rosana-Nova Pontal.
As espécies amostradas com CAP > 15 cm da estrutura florestal das três áreas analisadas,
todas foram plantadas, exceto uma espécie remanescente na área de 16 anos Acrocomia aculeata
que foi incluída nos levantamentos.
A lista que contém a parte da composição florística (espécies, famílias e grupos
ecológicos) aos quais os indivíduos amostrados pertencem, encontra-se no Anexo B.
 39

Tabela 5 – Densidade total, área basal e altura total para as áreas avaliadas dos indivíduos
arbóreos com CAP > 15 cm
Idade Densidade Total (ind.ha-1) Área basal (m2.ha-1) Altura total (m)
(anos) Média (1) CV Média CV Média CV
6 1.151 4,8 15,19 11,8 7,22 4,67
11 1.655 5,1 20,48 19,8 7,83 24,08
16 1.822 4,8 28,98 14,7 10,38 16,32
(1)
Notas: Coeficiente de variação %.

Observando-se as idades dos plantios, o resultado para a estrutura é compatível com o

esperado, houve um incremento da densidade, da área basal e da altura das florestas plantadas de
1988 > 1993 > 1998. Mesmo tratando-se de áreas com aplicação de modelos diferentes de
restauração florestal e características edáficas diferentes, pode–se dizer que houve aumento e
desenvolvimento da complexidade das variáveis analisadas com o passar dos anos após o plantio.
Comprovado-se com a comparação dos dados obtidos anteriormente por Souza (2000)
apresentados na Tabela 6, que avaliou no ano de 1998 as parcelas com idades de 11 anos (1993) e
16 anos (1988), utilizando-se nesta pesquisa os mesmos critérios da autora citada.

Tabela 6 – Características da estrutura florestal de áreas em processo de restauração, avaliadas

em um intervalo de 6 anos
Ano do Plantio 1993 1988
Ano do Levantamento 1998 2004 1998 2004
Densidade (ind/ha) 1.426 1.655 1.519 1.822
Área Basal (m2) 14,76 20,48 22,38 28,98
Altura total (m) 8,6 7,83 9,1 10,38

Desta forma, corrobora–se que a estrutura das florestas está adquirindo maior
complexidade, com o incremento tanto da densidade como da área basal dos indivíduos. Em
termos do parâmetro altura este incremento não foi tão evidente na área de 1988, apesar de ter
aumentado; Isso não aconteceu na área de 1993 porque este é um parâmetro estimado e não é
 40

exato. As parcelas de 1993 apresentam uma grande heterogeneidade na altura, provavelmente

atribuível às condições anteriores do uso da terra.
É importante ressaltar a questão da comparação entre áreas. Esta comparação deve ser
entendida com um indício da trajetória dos projetos de restauração, e não como garantia de seu
sucesso, uma vez que a evolução de cada sistema pode dar-se de diferentes maneiras. E a
composição de espécies dos modelos utilizados nas três áreas avaliadas foi mudando com a
evolução do conhecimento e da experimentação nos plantios, a composição das áreas com 6 e 11
anos é muito mais semelhante do que a de 16 anos.
As Figuras 2, 3 e 4 apresentam o percentual da área basal por espécie com CAP superior a
15 cm nas três áreas avaliadas.

Outras 15 espécies 8,3%

Cordia absinica 1,0%
Machaerium aculeatum 1,0%
Albizia polycephala 1,0%
Schinus terebinthifolia 1,9%
Espécies

Peltophorum dubium 2,0%

Aloysia virgata 2,1%
Trema micrantha 4,7%
Enterolobium contortisiliquum 6,5%
Croton urucurana 8,1%
Citharexylum myrianthum 9,2%
Guazuma ulmifolia 54,3%

0% 10% 20% 30% 40% 50% 60%

Área Basal

Figura 2 – Percentual da área basal por espécie da floresta com 6 anos (Taquaruçu-Laranjeiras)
 41

Outras 24 espécies 8,8%

Acacia polyphylla 2,1%
Croton urucurana 2,6%
Peltophorum dubium 2,7%
Triplaris americana 2,8%
Inga vera subsp. affinis 4,1%
Espécies

Enterolobium contortisiliquum 4,8%

Citharexylum myrianthum 5,8%
Trema micrantha 6,6%
Anadenanthera sp 6,9%
Cecropia pachystachya 13,4%
Guazuma ulmifolia 18,0%
Lonchocarpus cultratus 21,4%

0% 5% 10% 15% 20% 25%

Área Basal

Figura 3 – Percentual da área basal por espécie da floresta com 11 anos (Taquaruçu-Itaguajé)
 Outras 27 espécies 23,0%
Albizia hasslerii 1,9%
Vitex montevidensis 2,2%
Lonchocarpus muehlbergianus 2,4%
Citharexylum myrianthum 2,7%
Myracrodruon urundeuva 4,3%
Espécies

Anadenanthera peregrina 4,3%

Croton floribundus 4,4%
Genipa americana 5,6%
Inga vera subsp. affinis 7,2%
Enterolobium contortisiliquum 7,5%
Chlorophora tinctoria 8,4%
Cecropia pachystachya 11,6%
Peltophorum dubium 14,5%

0% 5% 10% 15% 20% 25%

Área Basal

Figura 4 – Percentual Área Basal da floresta com 16 anos (Rosana-Nova Pontal)

42
 43

Considerando-se a Figura 2, verifica-se que nas parcelas avaliadas com 6 anos de

implantação das espécies arbóreas, uma única espécie Guazuma ulmifolia contribuí com mais da
metade do percentual da área basal da área com espécies com CAP > 15 cm e poucas são as
espécies que contribuem com o restante do percentual total que forma a área basal destas parcelas
avaliadas. Na área com 11 anos (Figura 3) este quadro apresenta uma pequena variação, embora
ainda exista uma espécie dominante Lonchocarpus cultratus que contribui com 21,4% do total da
área basal, mas outras duas espécies, Guazuma ulmifolia e Cecropia pachystachya que também
são dominantes com 18% e 13,4% respectivamente. E existe um número maior de espécies
participantes da área basal formada por aquelas que já atingiram ou ultrapassaram o CAP mínimo
de 15 cm.
O percentual da área basal por espécie na área com 16 anos (Figura 4) varia
significativamente, não ocorrendo dominância de uma ou algumas espécies. Pelo contrário, as
várias espécies que contribuem com menor percentual, reunidas em um grupo, são as que
contribuem com maior percentual da área basal total das parcelas desta localidade totalizando um
percentual de 23%, o número de espécies participantes da área basal é ainda superior aos das
áreas com 6 e 11 anos, distribuindo desta maneira a contribuição das espécies com CAP > 15 cm
na área basal destas parcelas avaliadas.
Salienta-se que nas áreas com 11 e 16 anos verifica-se o recrutamento de espécies da
regeneração natural que já atingiram o CAP mínimo de 15 cm. Na área com 6 anos não foram
registrados indivíduos da regeneração natural participando da estrutura florestal pelos métodos
utilizados nesta pesquisa.
As “outras espécies” que aparecem nas Figuras 2, 3, 4, 5, 6 e 7 em todas as áreas seguem
a mesma proporção de grupos ecológicos, sendo a maioria secundárias iniciais, seguidas pelas
secundárias tardias e a minoria de espécies climácicas e pioneiras. Com uma exceção o grupo das
secundárias tardias não aparece na área de 6 anos. Essas “outras espécies” encontram-se
discriminadas no Anexo B.
Para melhor análise da contribuição estrutural por espécie nas áreas em processo de
restauração avaliadas, abaixo são apresentadas as Figuras 5, 6 e 7 relatando os percentuais de
densidade relativa por espécie em cada uma das florestas avaliadas.
 44

Outras 15 espécies

Anadenanthera sp

Inga laurina
Schinus tereb inthifolia

Enterolob ium contortisiliquum

Espécies

Peltophorum dub ium

Citharexylum myrianthum

Trema micrantha

Aloysia virgata

Croton urucurana

Guazuma ulmifolia

0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% 40%

% Densidade Relativa

Figura 5 – Densidade Relativa das Espécies Área 6 anos(Taquaruçu-Laranjeiras )

Outras 24 espécies 22,69%

Croton urucurana 3,09%

Citharexylum myrianthum 3,09%

Triplaris americana 3,44%

Acacia polyphylla 4,47%

Espécies

Lonchocarpus cultratus 5,15%

Anadenanthera sp 5,15%
Peltophorum dubium 5,84%

Cecropia pachystachya 6,19%

Inga vera sub sp. affinis 6,53%

Trema micrantha 7,56%

Guazuma ulmifolia 26,80%

0% 5% 10% 15% 20% 25% 30%

% Densidade Relativa

Figura 6 – Densidade Relativa das Espécies Área 11 anos (Taquaruçu-Itaguajé)

 Outras 27 espécies 24,14%
Albizia hasslerii 2,13%
Vitex montevidensis 2,37%
Tabebuia impetiginosa 2,61%
Ficus sp 2,37%
Enterolobium contortisiliquum 3,55%
Chlorophora tinctoria 3,55%
Espécies

Citharexylum myrianthum 3,79%

Inga vera subsp. affinis 4,27%
Psidium guajava 4,27%
Myracrodruon urundeuva 4,74%
Lonchocarpus muehlbergianus 8,29%
Peltophorum dubium 9,72%
Cecropia pachystachya 9,95%
Genipa americana 14,22%

0% 5% 10% 15% 20% 25%

%Densidade Relativa

Figura 7 – Densidade Relativa das Espécies Área 16 anos (Rosana-Nova Pontal)

45
 46

Na área com 6 anos a espécie Guazuma ulmifolia é dominante, representando 37,22% da

densidade relativa total da área (Figura 5). São poucas as espécies que atingiram o CAP maior
que 15 cm, pois trata-se de um plantio relativamente novo e, provavelmente, a espécie citada foi
plantada com maior freqüência, nesta área e na de 11 anos. Por causa das suas características
silviculturais de rápido crescimento e sombreamento além de ser longeva, por isso é muito
utilizada nos plantios com comportamento de pioneira. Nesta mesma área (6 anos) observou–se
que outra espécie a Trema micrantha (pioneira) foi muito plantada, porém verficou-se uma
elevada mortalidade entre os indivíduos.
Pelas informações fornecidas nas Figuras 6 e 7 sobre a densidade relativa é perceptível a
contribuição de um maior número de espécies na densidade das áreas em processo de restauração
com 11 e 16 anos, formadas por indivíduos com CAP superior ou igual a 15 cm. Isso significa
que diminui a dominância de uma única espécie e promove o recrutamento de espécies de
estágios sucessionais mais avançados (secundárias e climácicas).
Analisando-se a proporção do número de indivíduos amostrados segundo os grupos
ecológicos (Tabela 7) em relação aos plantados (Tabela 3), esta proporção mudou sensivelmente
na área com 16 anos e 11 anos para os grupos de pioneiras e secundárias iniciais.

Tabela 7 – Proporção do número de indivíduos amostrados segundo os grupos ecológicos e as

idades de plantio
Ano de plantio / idade dos reflorestamentos
Grupos Ecológicos
1988 / 16 anos 1993 / 11 anos 1998 / 6 anos
Pioneiras 13,03% 44,33% 59,55%
Proporção Secundárias Iniciais 43,60% 42,95% 29,45%
do
número Secundárias tardias 10,90% 8,25% 5,18%
de
Climácicas 23,93% 3,09% 0,65%
indivíduos
(%) Sem caracterização 0,24% 0,00% 0,00%

Observou-se um decréscimo acentuado do percentual de pioneiras nas áreas de 16 anos e

11 anos, pela mortalidade desse grupo que possui um ciclo de vida mais curto.
O grupo das secundárias tardias também sofreu um decréscimo de sua participação na
estrutura da floresta nas três áreas. Pois este grupo é formado por espécies de crescimento lento.
 47

As secundárias iniciais, pelo contrário, tiveram um acréscimo de seu percentual evidente

nas áreas mais antigas e as climácicas mantiveram constante sua proporção do número de
indivíduos das espécies plantadas e comparação das amostradas com CAP > 15 cm.
O plantio com 6 anos não registrou mudanças para os grupos das pioneiras e das
secundárias iniciais. Mas as climácicas e secundárias tardias amostradas contribuiram em menor
intensidade dos que as plantadas, por tratar-se de um plantio recente.
Quando relaciona–se o percentual da área basal por espécie com a densidade relativa das
espécies nas florestas avaliadas, verifica–se que as espécies com CAP > 15 cm, contribuem tanto
com a área basal como na densidade relativa são praticamente as mesmas com mínima variação.
Mesmo nas áreas onde Guazuma ulmifolia é dominante, tanto na densidade como na área
basal, demonstrado nas tabelas destes parâmetros, e constatados nas coletas de campo, que a
espécie frutifica praticamente o ano inteiro, porém nos levantamentos da regeneração natural não
foi registrado nenhum indivíduo da mesma. Constatou-se que as sementes não estão germinando,
em trabalhos de teste de germinação e quebra de dormência de sementes com esta espécie,
afirma-se que há necessidade de escarificação para que esta germine (Araújo Neto e Aguiar,
2000; Araújo Neto et al., 2002). Ademais, informações básicas sobre sua ecologia estabelecem a
sua dispersão zoocórica.
Nas três áreas estudadas as estruturas do dossel estão em formação e sob esses dosséis
outros estratos (arbustivos, herbáceos) praticamente inexistem. Justamente pela ausência destes
estratos, os padrões de entrada da luminosidade ainda são muito diferentes em comparação com
as das florestas naturais, nas quais o sub-bosque diminui a intensidade de penetração da luz
atuando como filtro. Nas florestas em processo de restauração a ausência desses outros estratos
promove uma maior vulnerabilidade para espécies invasoras heliófitas, como por exemplo, o
capim colonião.
As figuras 8 à 13 ilustram a situação acima mencionada da falta de outros estratos sob o
dossel formado pelo plantio misto de espécies arbóreas nativas.
 48

Figura 8 e Figura 9 – Área em processo de restauração com 6 anos (Taquaruçu/Laranjeiras):

formação do dossel com ausência de estrato inferiores

Figura 10 e Figura 11 – Área em processo de restauração com 11 anos (Taquaruçu/Itaguajé):

formação do dossel superior, invasão do capim colonião
 49

Figura 12 e Figura 13 – Área em processo de restauração

com 16 anos (Rosana/Nova Pontal): formação do
dossel e início da formação de outros estratos

2.6.2 Regeneração natural de espécies arbóreas

A Figura 14 apresenta os resultados dos levantamentos para regeneração de espécies

arbóreas, realizados no primeiro levantamento (período verão/úmido), onde em cada localidade 6,
11 e 16 anos foram amostrados o número de famílias, de espécies e indivíduos numa área
amostral de 63,62 m2. A lista de espécies amostradas e seus respectivos grupos ecológicos
encontram-se no Anexo A.
Na área com 6 anos (plantio 1998), ACA Taquaruçu-Laranjeiras, foram levantados um
total de 15 indivíduos pertencentes a regeneração natural de espécies arbóreas com 7 espécies
distribuídas em 4 famílias. A família predominante entre os indivíduos da regeneração foi a
Mimosaceae com 3 espécies Anadenanthera sp, Albizia polycephala e Inga vera. Na área com 11
anos (plantio 1993), ACA Taquaruçu-Itaguajé, foram levantados um total de 75 indivíduos, mas
em sua maioria (56 indivíduos) foi de um único gênero Anadenanthera sp, pertencente à família
Mimosaceae. E na área com 16 anos (plantio 1988) foram levantados, totalizando 61 indivíduos,
pertencentes a 14 espécies distribuídos em 9 famílias. A família predominante foi a Fabaceae
 50

com 37 indivíduos representados por 2 espécies Lonchocarpus muehlbergianus e Poecilanthe

parviflora.

80 75
70 63
Número Total

60
50
40
30
20 14 15
7 7 9 10
10 4
0
6 anos 11anos 16anos

Idade das Áreas

N° Famílias N° Espécies Total Indivíduos

Figura 14 – Números de famílias, espécies e indivíduos na composição florística da regeneração

natural no 1º levantamento (período verão / úmido)

Para este primeiro levantamento foi calculado o índice de Shannon para demonstrar a
diversidade de espécies amostradas de cada área avaliada, apresentado na Tabela 8.

Tabela 8 – Índice de diversidade de Shannon para a regeneração natural de espécies arbóreas no

primeiro levantamento do verão/chuvoso (número / 63,585 m²)
Área Número de espécies Total de indivíduos Índice de Shannon
6 anos 7 14 1,76
11 anos 9 75 1,07
16 anos 15 63 2,06

Comparando os valores do índice de Shannon a área com 16 anos obteve o maior índice
do que as outras duas áreas. A área com 11 anos apresentou índice menor do que a área com 6
anos, mesmo com maior número de espécies, pela concentração de um único gênero no total de
indivíduos amostrados. Além deste fator esta área possui uma alta infestação por gramíneas
 51

(capim colonião). Devido provavelmente ao histórico de degradação desta área que foi utilizada
como “bota-fora” (Toyama com.pess, 2004) na época de construção da hidroelétrica, o que
certamente influiu na condição do sítio para a regeneração natural, criando condições pouco
propícias para este processo, aparentemente apenas espécies mais agressivas como, por exemplo,
Anadenanthera sp que apresentou um número elevado de indivíduos regenerantes.
A Figura 15 apresenta os resultados dos levantamentos para regeneração de espécies
arbóreas, realizados no segundo levantamento (período inverno/seco), onde em cada localidade 6,
11 e 16 anos foram amostrados o número de famílias, de espécies e indivíduos numa área
amostral de 63,62 m2.

70 65
60
Número Total

50 43
40 36
30 22
15 17
20 10
6 9
10
0
6 anos 11anos 16anos
Idade das Áreas

N° Famílias N° Espécies Total Indivíduos

Figura 15 – Números de famílias, espécies e indivíduos na composição florística da regeneração
natural no 2º levantamento (período inverno / seco).

O segundo levantamento apresentou comportamento similar ao do primeiro para

regeneração natural nas 3 áreas avaliadas, com maior número de indivíduos na área mais recente
em relação à mais antiga.
Na área com 6 anos (plantio 1998), foram levantados um total de 36 indivíduos
pertencentes à regeneração de espécies arbóreas com 15 espécies distribuídas em 10 famílias. A
família predominante entre os indivíduos da regeneração foi Mimosaceae com 19 indivíduos,
 52

apresentando dominância das espécies Albizia polycephala, Anadenathera sp e Enterolobium

contortisiliquum.
Na área com 11 anos (1993), o levantamento resultou num total de 43 indivíduos com 9
espécies distribuídas em 6 famílias. A família que predominou foi Mimosaceae com 28
indivíduos representada principalmente pela espécie Anadenathera sp, seguida pela família
Fabaceae com 6 indivíduos representada pelas espécies Lonchocarpus muehlbergianus e
Lonchocarpus cultratus.
Na área com 16 anos (plantio 1988) levantou-se um total de 65 indivíduos com 22
espécies, distribuídas em 17 famílias. Novamente com a predominância da família Fabaceae
sendo representada pela espécie Lonchocarpus muehlbergianus, seguida pela família Meliaceae
representada pelas espécies Guarea guidonia e Cabrela canjerana.
Para este segundo levantamento foi calculado o índice de Shannon, para demonstrar a
diversidade de espécies amostradas de cada área avaliada apresentado na Tabela 9 a seguir.

Tabela 9 – Índice de diversidade de Shannon para a regeneração natural de espécies arbóreas no

período do inverno/seco (número / 63,62 m²)
Área Número de espécies Total de indivíduos Índice de Shannon
6 anos 15 36 2,19
11 anos 9 43 1,67
16 anos 22 65 2,66

Este resultado, para o índice de diversidade de Shannon, foi muito semelhante ao do

primeiro levantamento, com sensível aumento entre a área de 6 anos para área de 16 anos.
Isto não ficou aparente para área de 11 anos, pelo histórico do uso do solo, observando-se
também que esta área, até mesmo pela sua idade, possui uma alta invasão de espécies de
gramíneas (capim colonião), o que não era esperado, pois acreditava-se que apenas pelo
fechamento do dossel da floresta haveria um controle da invasão destas gramíneas.
Os resultados obtidos nas áreas de 16 e 11 anos, comparando-se com o levantamento de
1998 (SOUZA, 2000), amostrou-se um total 49 indivíduos com 16 espécies distribuídas em 13
famílias para área de Rosana – Nova Pontal (plantio 1988 / 10 anos) e ausência de indivíduos na
área Taquarucú – Itaguajé (plantio 1993 / 5 anos). Percebe–se que nestas duas áreas está
 53

ocorrendo um aumento efetivo da diversidade na regeneração natural, com o passar do tempo.

Souza (2000) afirma que existe a possibilidade da regeneração iniciar–se quando a floresta em
processo de restauração já possui no mínimo seis anos, para estas áreas estudadas.
Para avaliação qualitativa, segundo os grupos ecológicos, aos quais pertencem os
indivíduos da regeneração natural de espécies arbóreas são apresentadas as Figuras 16 e 17.

7
Número Espécies

3
2

0
Pioneira Sec .Inic iais Sec . Tard e c límax
Gr u po Eco ló g ico

6 anos 11anos 16anos

Figura 16 – Distribuição das espécies da regeneração natural segundo seu grupo ecológico 1º
levantamento (período verão / úmido- mar./abr. de 2004).
10
9
8
Número Espécies

7
6
5
4
3
2
1
0
Pioneira Sec.Iniciais Sec. Tard e clím ax
Grupo Ecológico

6 anos 11anos 16anos

Figura 17 – Distribuição das espécies da regeneração natural segundo seu grupo ecológico 2º
levantamento (período inverno / seco - ago./set. de 2004).
 54

Analisando–se as Figuras anteriores 16 e 17, é perceptível o avanço da sucessão entre as

florestas avaliadas tanto no primeiro como no segundo levantamento da regeneração natural de
espécies arbóreas.
Na área com 6 anos (1998) foram amostradas espécies secundárias iniciais no primeiro
levantamento que se realizou no período do verão, pioneiras e secundárias iniciais no segundo
levantamento que se realizou no inverno quando muitas espécies que formam o dossel perdem as
folhas. Neste caso onde apareceram espécies pioneiras, apenas uma espécie é classificada como
espécie pioneira típica de clareiras naturais (Trema micrantha), as outras duas espécies
(Enterolobium contortisiliquum e Croton urucurana) são secundárias iniciais e também podem
ser consideradas como pioneiras antrópicas (KAGEYAMA e GANDARA, 1993). Estas espécies
são utilizadas como pioneiras em plantios de restauração por possuírem características de rápido
crescimento e sombreamento.
Na área com 11 anos a dominância é de espécies secundárias iniciais e alguns indivíduos
dos grupos das secundárias tardias e climácicas. Na área com 16 anos (1988), no segundo
levantamento, predominaram espécies climácicas e secundárias tardias, com representantes das
secundárias iniciais. No primeiro levantamento, mesmo com predomínio das secundárias iniciais,
a representatividade do grupo das secundárias tardias e climácicas é evidente.
Gandolfi (1991) propõe em seu estudo com Florestas Estacionais Semideciduais uma
relação entre a deciduidade e a regeneração dessas florestas, em que a alternância de condições
de luz se repetiria em ciclos anuais e criaria o que o autor denominou “clareiras virtuais” para
área de sub–bosque.
As clareiras virtuais surgiriam em florestas com a presença de muitas árvores decíduas no
dossel, podendo criar padrões de sombreamento diferenciados durante o ano, uma estação com
grande sombreamento, e durante um período menor quando ocorre a queda das folhas das árvores
um menor sombreamento, como uma condição semelhante à de uma clareira. O mesmo autor
ainda propõe que estes padrões diferenciados de sombreamento propiciam sítios diferenciados
que poderiam favorecer a regeneração de espécies arbóreas secundárias iniciais.
Justificando talvez a maior abundância de indivíduos e espécies deste grupo ecológico,
nas três áreas avaliadas nos dois levantamentos.
A partir dos aspectos dos grupos ecológicos analisados, pode–se concluir que a
amostragem da regeneração das espécies arbóreas está coerente com o esperado.
 55

Com o passar dos anos e o desenvolvimento das árvores plantadas, ocorre o fechamento
do dossel da floresta e desta maneira, gera-se microclimas propícios para a germinação de
determinadas espécies em função da necessidade de luz, que é favorecido pelo fechamento ou
não do dossel das florestas. E o tempo que as espécies plantadas levaram para se desenvolver e
atingir a maturidade reprodutiva, produzindo propágulos para regeneração.
Quando a floresta ainda possui grande incidência de luminosidade as espécies favorecidas
são as dos estágios iniciais como as pioneiras e secundárias iniciais, que também atingem a
maturidade para se reproduzir mais rapidamente ou estavam no banco de sementes. Quando o
dossel da floresta já está mais fechado, ocorre um filtro da luminosidade sob este, propiciando
características microclimáticas para regeneração de espécies de estágios mais avançados como as
secundárias tardias e climácicas.
A Tabela 10 apresenta os resultados obtidos nos levantamentos efetuados no período
verão/úmido (março/abril) e no inverno/seco (agosto/setembro) para regeneração natural de
espécies arbóreas, onde foram avaliados os parâmetros altura e densidade para espécies arbóreas
com altura igual ou superior 30 cm e CAP igual ou menor que 15 cm.

Tabela 10 – Densidade a altura da regeneração natural de espécies arbóreas (altura > 30 cm e

CAP < 15 cm)
Idade Levanta Densidade (ind.ha-1) Altura (m)
(anos) mento Média CV (%) Média CV (%)
(1) L1 2.200 44,62 1,24 33,39
6
(2) L2 5.816 12,39 0,88 14,62
L1 11.788 88,30 0,74 36,45
11
L2 6.759 56,41 0,97 54,45
L1 9.902 72,08 0,85 27,94
16
L2 10.531 50,34 1,00 0,18
Notas: (1) primeiro levantamento (período verão/úmido).
(2)
segundo levantamento (período inverno/seco).

Com os resultados da Tabela 10 – , mesmo havendo diferenças de valores entre os dois

levantamento realizados, a densidade dos indivíduos regenerantes foi menor na área de 6 anos e
 56

maior na área de 11 e 16 anos. Ou seja, quanto mais antiga a floresta plantada, maior a densidade
das plantas regenerando-se.
Os resultados das alturas médias não foram os esperados. As alturas das três áreas
avaliadas foram muito semelhantes, mas este é um parâmetro muito variável dentro da questão da
regeneração de espécies arbóreas. Contudo, pôde-se observar indivíduos de maior porte nas áreas
em processo de restauração mais antigas que não foram amostrados.
Comparando a listagem das espécies arbóreas plantadas com a listagem das espécies
amostradas na regeneração natural de espécies arbóreas, não foram encontradas espécies “novas”
(divergentes), provindas de outras áreas. Ou seja, apenas estão regenerando espécies que foram
implantadas. Este quadro sugere que praticamente não há dispersão de sementes provindas de
outras áreas. Pelo fato, provavelmente, da inexistência de fragmentos próximos às áreas e/ou à
falta de agentes dispersores.
Para melhor entendimento dos dados levantados é necessária a comparação com outros
trabalhos, que são apresentados na Tabela 11.
Relacionando-se os trabalhos da Tabela 11 com a pesquisa realizada, os números para
densidade de indivíduos de espécies arbóreas regenerantes não existem grandes diferenças
significativas deste trabalho quando comparado com os de Souza (2000), Siqueira (2002),
Sorreano (2002) e Silveira (2004). Mesmo ao considerar-se os diferentes critérios de inclusão
para análise da regeneração.
Mas quando comparados com Durigan e Dias (1990) os dados para densidade tornam-se
baixos, pois o valor do levantamento realizado por estes autores é muito discrepante quando
comparado com todos os outros levantamentos da Tabela 11. Não obstante são muitos os
aspectos que podem estar influenciando nestes valores.
Os valores apresentados para regeneração em florestas plantadas ainda estão muito
distantes dos valores observados por Passos (1998) e Grombone-Guaratini (1999) que realizaram
seus estudos em áreas naturais. Verifica-se, contudo, que o número de indivíduos pertencentes à
regeneração natural dos reflorestamentos mistos com espécies arbóreas nativas com o passar dos
anos aumenta nos trabalhos apresentados na Tabela 11.
 57

Tabela 11 – Densidade da regeneração natural de espécies arbóreas nas áreas avaliadas e outros
trabalhos
Tipologia Critério de inclusão Densidade
Local Referência
florestal dos indivíduos (ind.ha-1)
altura > 30 cm
Laranjeiras (SP) (1) RM 6 anos 5.816 Este trabalho
CAP < 15 cm
altura > 50 cm
Itaguajé (PR) RM 5 anos 0 SOUZA (2000)
CAP < 15 cm
Santa Cruz das
RM 6 anos altura 0,3 – 1,3 m 3.050 SORREANO (2002)
Palmeiras (SP)
Iracemapólis (SP) RM 9 anos altura 0,3 – 1,3 m 6.010 SORREANO (2002)
Piracicaba (SP) RM 10 anos altura 0,3 – 2 m 17.600 SIQUEIRA (2002)
Tarumã (SP) RM 10 anos altura > 50 cm 4.075 SILVEIRA (2004)
altura > 50 cm
Primavera (SP) RM 10 anos 6.499 SOUZA (2000)
CAP < 15 cm
altura > 30 cm
Itaguajé (PR) RM 11 anos 6.759 Este trabalho
CAP < 15 cm
Iracemapólis (SP) RM 14 anos altura 0,3 – 2 m 6.800 SIQUEIRA (2002)
altura > 30 cm
Primavera (SP) RM 16 anos 10.531 Este trabalho
CAP < 15 cm
Cândido Mota DURIGAN e DIAS
RM 17 anos altura 0,5 – 2 m 140.650
(SP) (1990)
38.500
Floresta Natural altura > 10 cm
Mogi-Guaçu (SP) 52.500 PASSOS (1998)
(mata ciliar) DAP < 5 cm
64.500
altura > 50cm e < 4 m GROMBONE-
Campinas (SP) Floresta Natural 27.568
CAP < 15cm GUARATINI (1999)
Nota: (1) Reflorestamento misto de espécies arbóreas nativas.
 58

Conforme discutido anteriormente, o histórico do uso da terra, o banco de sementes

(GUARIGUATA et al., 1995), à distância de fontes colonizadoras (ROBINSON e HANDEL,
1993; PARROTA et al.,1997; MELI, 2003) e a dispersão de propágulos (ROBINSON e
HANDEL, 1993; McCLANAHAN e WOLFE, 1993; BAKKER et al., 1996; MELI, 2003),
provavelmente são os fatores principais que influenciam a densidade da regeneração natural e que
podem comprometer a sustentabilidade à longo prazo dos plantios que visam a restauração
ecológica de florestas.

Figura 18 e Figura 19 - Regeneração de espécies arbóreas

 59

2.6.3 Lianas

A Figura 20 apresenta os resultados do levantamento de lianas realizado no período do

verão / úmido nos meses de março e abril de 2004, nas áreas de Taquaruçu – Laranjeiras com 6
anos (plantio 1998), Taquaruçu – Itaguajé com 11 anos (plantio 1993) e Rosana – Nova Pontal
com 16 anos (plantio 1988).

25
20
Número Total

20
15 13
10 10 9 9
10
5
0
6 anos 11anos 16anos
Áreas

Famílias Espécies

Figura 20 – Número de famílias e espécies de lianas no 1º levantamento (período verão / úmido)

A Tabela 12 informa da composição florística, famílias e espécies de lianas encontradas e

sua síndrome de dispersão nas florestas avaliadas com 6 anos (1998), com 11 anos e com 16
anos (1988). Resultados do primeiro levantamento período verão/úmido (março e abril de 2004) e
do segundo levantamento período inverno/seco (março e abril de 2004).
 60

Tabela 12 – Famílias, espécies e síndrome de dispersão das lianas levantadas na área incluindo
todas idades de plantio encontrada no primeiro levantamento (época chuvosa/verão)
e no segundo levantamento (época seca/inverno)
Família / Espécie SD 6 anos 11 anos 16 anos
verão invern verão invern verão invern
Amaranthaceae
Hebanthe paniculata X
Hebanthe sp X
Apocynaceae
Prestonia coalita anemo X X
Aristolochiaceae
Aristolochia paulistana anemo X X X X
Asclepiadaceae
Oxypetalum anemo X X
Asteraceae
Mikania anemo X X X X
Bignoniaceae
Adenocalymma anemo X X
Amphilophium anemo X
Arrabidaea craterofoa anemo X
Arrabidaea conjugata anemo X X
Arrabidaea pulchhra anemo X
Macfadyena mollis anemo X
Macfadyena unguis-cati anemo X X X X
Mansoa dificilis anemo X
Pyrostegia venusta anemo X
Stizophyllum perforatum anemo X
Morfoespécie anemo X X
Convolvulaceae
Merremia anemo X X
Curcubitaceae
Gurania zoo X
Dilleniaceae
Davilla rugosa zoo X
 61

Família / Espécie SD 6 anos 11 anos 16 anos

verão inverno verão inverno verão inverno
Fabaceae
Dalbergia frutescens anemo X X
Hippocrateaceae
Anthodon decussatum X
Hippocrateae volubis anemo X X
Malpighiaceae
Banisteriopsis sp anemo X X
Menispermaceae
Abuta selloana zoo X
Mimosaceae
Acacia cf. plumosa X
Rhamnaceae
Gouania virgata anemo X X X X X X
Sapindaceae
Serjania fuscifolia anemo X X X X X X
Smilacaceae
Smilax 1 zoo X X X X
Smilax 2 zoo X
Solonaceae
Solanum sp zoo X
Vitaceae
Cissus verticillata zoo X X X X
Nota: Síndrome de disperção (SD) anemo: anemocórica e zoo: zoocórica.

A figura 21 apresenta os resultados do levantamento de lianas realizado no período do

inverno / seco nos meses de agosto e setembro de 2004, nas áreas de Taquaruçu – Laranjeiras
com 6 anos (plantio 1998), Taquaruçu – Itaguajé com 11 anos (plantio 1993) e Rosana – Nova
Pontal com 16 anos (plantio 1988).
 62

19
Número Total 20

15
11
9 9
10 7 8

0
6 anos 11anos 16anos
Áreas

Família Espécies

Figura 21 – Número de famílias e espécies de lianas no 2º levantamento (período inverno / seco)

Os dois levantamentos de lianas realizados demonstram que o número de famílias e

espécies é muito semelhante nas áreas com 6 e 11 anos e na área com 16 anos esses números são
superiores. O que significa que, possivelmente, em reflorestamentos mais antigos exista um
maior número de espécies e famílias de lianas do que em reflorestamentos mais jovens. O que
não ocorreu diretamente na área de 11 anos, lembrando que o histórico desta área é mais crítico
em termos de degradação.
Na área com 16 anos é perceptível a mudança no ambiente e na estrutura geral da floresta
pela presença das lianas. O sítio modificado pelo plantio misto de espécies arbóreas pode estar
proporcionando condições para seu surgimento e crescimento. Outro argumento é o banco de
sementes que ali existia anteriormente com estas formas de vida, ou mesmo considerar que com o
envelhecimento dessa floresta esses organismos tenham mais oportunidade de se estabelecer.
A riqueza de espécies de lianas está tendo um incremento nas áreas avaliadas, com este
parâmetro pode-se dizer que a retomada da diversidade deste grupo de espécies está acontecendo.
Devido às dificuldades de em separar os indivíduos dessa forma de vida um do outro, não foi
possível disponibilizar para esse trabalho o índice de diversidade.
Comparando com trabalhos realizados especificamente para este grupo de organismos
vegetais em florestas naturais decíduas semideciduais Hora e Soares (2002) e Morellato (1991)
 63

Tabela 13. Os números para as áreas em processo de restauração avaliadas são muito inferiores
em relação às florestas naturais, mas com estes constata-se a colonização desta forma de vida nas
áreas estudadas.

Tabela 13 – Alguns exemplos de levantamento de número de espécies de lianas em diferentes

tipologias florestais (sp.ha-1)
Tipologia Florestal sp.ha-1

Floresta Estacional Semidecidual (HORA E SOARES, 2002) 109

Floresta Semidecidual (MORELLATO, 1991) 135
Floresta Seca Costa Rica (OPLER et al., 1991) 103
Floresta Seca Costa Rica (GENTRY, 1991) 49
Floresta quente e úmida no México (IBARRA-MANRÍQUEZ, 1991) 91
Floresta Amazônica Boliviana (PÉREZ-SALICRUP et al., 2001) 51
Florestas úmidas Barro Colorado (FOSTER, 1982) 80

Em avaliações executadas em reflorestamentos mistos de espécies arbóreas, mesmo não

tendo o enfoque principal no levantamento de lianas, Souza (2000) encontrou apenas 6
indivíduos em uma área com 11 anos de implantação das árvores e nenhum indivíduo em áreas
com 10 e 5 anos. Sorreano (2002) levantou 26 indivíduos numa área com aproximadamente 46
anos, nenhum indivíduo numa área de 9 anos e apenas 1 indivíduo na área com 6 anos.
A maioria das espécies de lianas amostrada nas três áreas é anemocórica (Tabela 12),
confirmando Morellato (1995) que cita em seu trabalho que a anemocoria é a síndrome de
dispersão mais comum para esta forma de vida. As espécies que são zoocóricas ocorrem
normalmente no interior da mata natural.
A riqueza de espécies de lianas é uma característica das Florestas Estacionais
Semideciduais (MORELLATO, 1996). As lianas auxiliam na mudança do microclima da floresta,
aumenta o fornecimento de matéria orgânica (HEGARTY e CABALLÉ, 1991) e sua presença é
muito importante na manutenção da oferta de recursos florais ao longo do ano, nas florestas
semideciduais (MORELLATO, 1991), podendo contribuir coma manutenção da diversidade dos
reflorestamentos estudados.
 64

A Tabela 14 apresenta a porcentagem de árvores com presença de lianas. Na área com 16

anos esse número é muito elevado em relação às outras áreas e essa porcentagem justifica–se
provavelmente pela presença de micro sítios adequados para a germinação desta forma de vida,
por apresentar um dossel um mais aberto pela decorrência da morte de espécies pioneiras, dessa
maneira ocasionando uma diferença na luminosidade e temperatura, diferenciando a qualidade de
energia solar que penetra na floresta e/ou pela disperção anemocórica e zoocórica. As outras
áreas como já mencionado provavelmente possuíam um banco de sementes mais pobres dessas
plantas com hábito lianescente. E a área de 11 anos ainda se encontra com alto grau de infestação
de gramíneas invasoras o que deve interferir no desenvolvimento destes vegetais.

Tabela 14 – Porcentagem de árvores com presença de lianas nas áreas avaliadas

Árvores com
Área
lianas (%)
6 anos 12,9
11 anos 1,6
16 anos 64,9

Engel et al. (1998) encontraram em um fragmento de 60 ha de mata secundária tardia em

Botucatu, SP, em média 69,3% das árvores com DAP>10 cm estão colonizadas por cipós na copa
ou no caule, similarmente ao registrado no plantio com 16 anos.
Contudo, segundo Budowski (1965) em seu trabalho sobre o processo sucessional em
florestas tropicais, caracteriza as lianas em grupos sucessionais, como as espécies arbóreas. As
pioneiras e secundárias inicias são herbáceas, abundantes e compostas por poucas espécies; as
secundárias tardias são abundantes, mas não com muitas espécies e as climácias são lenhosas e
abundantes.
Porém até que ponto a quantidade de indivíduos de lianas nas florestas em processo de
restauração influem de maneira negativa em seu desenvolvimento estrutural ao longo do tempo e
se é necessário algum tipo de intervenção ou manejo desta comunidade de lianas, mesmo não
sendo o objetivo dessas áreas a exploração madereira e sim a preservação ambiental.
 65

Figura 22 – Espécie de liana lenhosa na área com 16 anos

2.6.4 Epífitas

O resultado do levantamento das epífitas nos três reflorestamentos avaliados foi

insignificante quase nulo. Foram encontrados 2 indivíduos na área com 6 anos e 1 indivíduo na
área com 11 anos da espécie Tillandsia sp. da família Bromeliaceae. E na área com 16 anos
apenas uma Pteridofita.
Com isso conclui-se que esse tipo de forma de vida vegetal, não está chegando nas áreas
dos reflorestamentos, o que nos leva a acreditar na possibilidade de que não existam fontes de
propágulos nas proximidades e/ou não existam dispersores para estas espécies. Outro fator que
pode ser considerado, mas não justifica a ausência quase que completa, é o fato da floresta
apresentar maior proporção de espécies caducifólias, influenciando o teor de umidade no interior
da floresta em restauração (Pinto, 1989).
Aqui fica a questão da necessidade, talvez, de não apenas implantarmos árvores com o
objetivo de restaurar um ecossistema, mas também considerar esse grupo em questão, assim
como outros. Ou a criação de corredores entre fragmentos das regiões, no intuito de possibilitar a
chegada de propágulos nas áreas em processo de restauração.
 66

Um outro tema é se as epífitas ocorrem somente em fases posteriores de sucessão.

Segundo Budowski (1965), as epífitas aparecem na fase secundária tardia da sucessão. A
presença de epífitas depende da existência de nichos ecológicos adequados e de heterogeneidade
ambiental. Os plantios avaliados ainda não possuem essas características além da ausência de
estratificação (dossel único).
Kageyama et al. (2003) questionam: considerar as espécies arbóreas como arcabouço que
dá estrutura básica à floresta, formando o dossel onde se inserem os outros organismos, é a
posição pragmática correta? Em que momento devem ser incorporados os outros segmentos?

2.6.5 Macrofauna edáfica

Para distribuição sazonal dos indivíduos coletados da macrofauna edáfica, os resultados

registrados na época chuvosa / verão representaram 41,63% (25.664 ind.m-2) e na época seca /
inverno 58,37% (32.240 ind.m-2) do total de indivíduos coletados nesta pesquisa. Este resultado
não corrobora os resultados encontrados por Merlim (2005) que desenvolveu seu trabalho em
sistemas de Araucária e o de Bandeira e Harada (1998) que trabalharam na Amazônia Central.
Porém não se pode afirmar que os dados obtidos neste trabalho são uma constante, pois seria
necessário analisar mais de um ano.
Este levantamento pode se referir a um ano atípico quanto à distribuição de chuvas e
temperaturas médias em cada estação analisada, porém isto não pôde ser confirmado os locais
não possuem estações climatológicas próximas.
Não houve tendência para distribuição vertical da macrofauna edáfica entre os dois
levantamentos e as três áreas em processo de restauração estudadas. Pode-se visualizar nas
Figuras 23 e 24.
 67

100%

90%

80%

70%

60%
Indivíduos

0-5 cm
50%
5-10 cm
40% 10 -25 cm
30%

20%

10%

0%
6 anos 11 anos 16 anos
Áreas

Figura 23 – Distribuição vertical dos indivíduos da macrofauna edáfica no 1o levantamento

(período chuvoso/ verão – mar./abr. de 2004)

100%

90%

80%

70%

60%
Indivíduos

0-5 cm
50% 5-10 cm
10 -25 cm
40%

30%

20%

10%

0%
6 anos 11 anos 16 anos
Áreas

Figura 24 – Distribuição vertical dos indivíduos da macrofauna edáfica no 2o levantamento

(período seco/inverno – ago./set. de 2004)
 68

A Tabela 15 apresenta a densidade média e erro padrão para os grupos taxonômicos e

total de indivíduos da macrofauna edáfica no primeiro levantamento na época chuvosa/verão nos
meses de março e abril de 2004, nas três áreas em processo de restauração avaliadas.

Tabela 15 – Densidade média (+ erro-padrão) da macrofauna edáfica (indivíduos / m2) nas

florestas em processo de restauração avaliadas no 1o levantamento (época
chuvosa/verão)
Grupo Taxonômico área 6 anos área 11 anos área 16 anos
Oligochaeta 16 (5) 133 (55) 115 (20)
Coleoptera (larva) 31 (8) 44 (9) 30 (9)
Coleoptera (adulto) 5 (3) 5 (2) 12 (4)
Formicidae 189 (117) 370 (220) 148 (77)

Isoptera 0 (0) 0 (0) 391 (258)

Diplopoda 2 (1) 14 (4) 25 (8)
Chilopoda 0 (0) 19 (4) 27 (8)
Arachnida 3 (2) 4 (2) 3 (2)
Heteroptera 4 (2) 4 (3) 4 (2)
Homoptera 7 (2) 29 (9) 13 (3)
Gastropoda 0 (0) 6 (4) 7 (5)
Isopoda 0 (0) 3 (2) 1 (1)
Dermaptera 0 (0) 10 (3) 4 (2)
Nematoda 0 (0) 0 (0) 4 (2)
Diptera 0 (0) 1 (1) 4 (2)
Blattodea 0 (0) 3 (2) 1 (1)
Lepidoptera 0 (0) 0 (0) 1 (1)
Symphyla 0 (0) 21 (16) 0 (0)
Indeterminados 9 (5) 2 (2) 2 (1)
Total 3.984 9.824 11.856
 69

Na área com 6 anos, Taquaruçu – Laranjeiras, onde avaliaram-se as parcelas 1, 4 e 5

implantadas no ano de 1998, foram amostrados um total de 249 indivíduos de
macroinvertebrados nas amostras de solo, distribuídos em 8 grupos. Os principais grupos
taxonômicos estão representados na Figura 25.

Outros 5 grupos 9,24%

Grupo Taxonômico

Oligochaeta 6,02%

Coleoptera 12,45%

Formicidae 71,08%

0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% 40% 45% 50% 55% 60% 65% 70% 75%
Densidade relativa

Figura 25 – Densidade relativa dos grupos taxonômicos componentes da macrofauna edáfica na

área com 6 anos no primeiro levantamento (época chuvosa/verão – março e abril de
2004)

Na área com 11anos, Taquaruçu – Itaguajé, onde avaliaram-se as parcelas 8, 9 e 10

implantadas no ano de 1993, foram amostrados um total de 529 indivíduos de
macroinvertebrados do solo, distribuídos em 15 grupos. Os principais grupos taxonômicos estão
representados na Figura 26.
 70

Outros 11 grupos 9,26%

3,97%
Grupo Taxonômico

Homoptera

Coleoptera 9,64%

Oligochaeta 28,57%

Formicidae 61,62%

0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% 40% 45% 50% 55% 60% 65%
Densidade relativa

Figura 26 – Densidade relativa dos grupos taxonômicos componentes da macrofauna edáfica na

área com 11 anos no primeiro levantamento (época chuvosa/verão – março e abril de
2004)

Na área com 16 anos, Rosana – Nova Pontal, onde avaliou–se as parcelas 2, 3 e 6

implantadas no ano de 1988, foram amostrados um total de 741 indivíduos de
macroinvertebrados do solo, distribuídos em 17 grupos. Os principais grupos taxonômicos estão
representados na Figura 27.
 71

Outros 11 grupos 3,64%

Diplopoda 3,10%
Grupos Taxonômicos

Chilopoda 3,37%

Coleoptera 5,26%

Formicidae 18,76%

Isoptera 49,52%

0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% 40% 45% 50% 55%
Densidade Relativa

Figura 27 – Densidade relativa dos grupos taxonômicos componentes da macrofauna edáfica na

área com 16 anos no primeiro levantamento (época chuvosa/verão – março e abril de
2004)

A Tabela 16 mostra o índice de Shannon (diversidade) considerando os grandes grupos e

o número de indivíduos de cada grupo nas três áreas, no primeiro levantamento.

Tabela 16 – Índice de diversidade de Shannon para os grupos da macrofauna do solo levantados

no primeiro levantamento
Área Número de grupos Total de indivíduos Índice de Shannon
6 anos 8 3.984 1,112
11 anos 15 9.824 1,483
16 anos 17 11.856 1,711

Neste primeiro levantamento observou-se que a maior densidade de indivíduos

componentes da macrofauna do solo e o número de grupos taxonômicos na área com 16 anos
(plantio 1988) do que a área com 11 anos e essa por sua vez foi maior que a área de 6 anos.
A diversidade foi maior no plantio mais antigo e menor nos plantios mais novos de
restauração. O índice de Shanon para o trabalho de Merlim (2005) em sistemas de araucária é
 72

muito semelhante aos desta pesquisa com as devidas ressalvas por tratarem-se de tipologias
florestais diferentes. Merlim (2005) obteve os seguintes índices de diversidade para mata nativa
de araucária 1,64 / 1,65 (época seca/chuvosa), introduzida 1,35 / 1,30 (época seca/chuvosa) e
impactada pelo fogo 1,02 / 1,91 (época seca/chuvosa). O mesmo pode-se dizer para o segundo
levantamento que será apresentado adiante na Tabela 18.
A maior fertilidade do solo (Anexo D) nas parcelas das áreas em processo de restauração
mais novas (11 e 6 anos) aparentemente não influenciou diretamente a riqueza e abundância dos
macroinvertebrados do solo amostrados neste primeiro levantamento (Tabela 15).
Nas áreas mais antigas acredita-se que a qualidade e quantidade da serapilheira, que é um
dos fatores mais importantes na composição e abundância da macrofauna, fornecidas pelas
espécies arbóreas e lianas, supõe-se que propicia uma maior diversidade da fauna do solo. Como
na pesquisa de Barros (2003) em plantios agroflorestais em áreas de pastos abandonados em que
encontrou-se um maior número de grupos da macrofauna quando o sistema agroflorestal
analisado era mais diversificado, isto é, a provisão de habitats e alimentos em sistemas
diversificados podem favorecer os invertebrados do solo. Assim, a diversidade das espécies de
plantas pode ser um componente importante para determinar a qualidade do recurso e
conseqüente colonização da comunidade da macrofauna edáfica.
Os grupos mais representativos das três áreas foram Formicidae, Oligochaeta e Coleoptera
(larvas). Observa-se na Tabela 19 que outros trabalhos realizados com a macrofauna edáfica em
diversas tipologias florestais que os grupos mais representativos em sua maioria são os
Formicidae e Oligochaeta.
O grupo Oligochaeta, formado pelas minhocas, merece destaque por ser considerado um
dos mais importantes grupos de animais do solo (LOPES ASSAD, 1997). O fato dos solos, das
áreas avaliadas, possuírem pH > 5 (Anexo D), pode ter contribuído para a dominância deste
grupo. Pois segundo Lee (1985), geralmente estes são ausentes ou raros em solos com um pH < 4
e baixas concentrações de cálcio no solo podem impedir a sobrevivência e a abundância destes
animais.
Alguns autores (STORK e EGGLETON, 1992; LAVELLE, 1996) têm nomeado o grupo
de invertebrados composto pelas minhocas e os insetos sociais (cupins e formigas) como
“engenheiros do ecossistema” que podem facilitar significativamente o funcionamento do solo ao
privilegiar estes locais com a funcionalidade de seus processos básicos como a infiltração da água
 73

e do ar, a mineralização do C e N, a fixação do N, entre outros. A nutrição deste grupo

(Oligochaeta) é baseada principalmente em restos vegetais em decomposição provenientes da
serapilheira, de troncos mortos e de fezes de animais, misturados com quantidades variáveis de
terra, mas nunca ingerindo material vegetal vivo, a menos que o solo não disponha matéria
orgânica suficiente (LOPES ASSAD, 1997).
Dos 18 grupos taxonômicos encontrados neste primeiro levantamento, estavam ausentes
na área com 16 anos o taxa dos Symphyla, na área com 11 anos o taxa dos Nematoda,
Lepidoptera e Isoptera e na área com 6 anos os taxa Symphyla, Lepidoptera, Blattodea, Diptera,
Nematoda, Chilopoda e Isoptera.
A abundância relativa distribuída entre os grupos funcionais da macrofauna edáfica é
apresentada na Figura 28.

80
70
60
50 6 anos
(%)

40 11 anos
30 16 anos

20
10
0
Sociais Fitófagos Saprófagos Predadores Outros
Grupos

Grupo funcional

Figura 28 – Abundância relativa da macrofauna edáfica segundo os grupos funcionais, no

primeiro levantamento na época chuvosa/ verão – março e abril de 2004

Quanto aos grupos funcionais, fica evidente (Figura 28) para este levantamento que a
proporção de Predadores e Saprófagos é mais significante nas áreas com 11 e 16 anos do que na
área com 6 anos. O grupo funcional dos sociais é predominante em todas as áreas, o número de
indivíduos do grupo dos insetos sociais é sempre mais elevado quando comparado aos outros
 74

grupos; pois são invertebrados que formam padrões agregados (BERNADI, 1994). Isto está
comprovado na Tabela 19, tanto em florestas naturais como em áreas antropizadas.
A Tabela 17 apresenta a densidade média e erro padrão para os grupos taxonômicos e o
total de indivíduos da macrofauna edáfica no segundo levantamento na época seca/inverno nos
meses de agosto e setembro de 2004, nas três áreas em processo de restauração avaliadas.

Tabela 17 – Densidade (média + erro-padrão) da macrofauna edáfica (indivíduos. m-2) nas

florestas em processo de restauração avaliadas no segundo levantamento (época
seca/inverno – ago e set/2004)
Grupo Taxonômico área 6 anos área 11 anos área 16 anos
Oligochaeta 145 (34) 91 (28) 86 (11)
Coleoptera (larva) 29 (6) 76 (14) 43 (8)
Coleoptera (adulto) 23 (7) 29 (2) 20 (2)
Formicidae 544 (298) 288 (93) 381 (132)
Isoptera 5 (3) 12 (10) 33 (10)
Diplopoda 1 (1) 9 (4) 21 (9)
Chilopoda 4 (2) 34 (11) 33 (7)
Arachnida 2 (2) 17 (3) 2 (1)
Heteroptera 16 (7) 11 (6) 1 (5)
Homóptera 10 (3) 60 (14) 30 (5)
Gastropoda 5 (3) 18 (5) 10 (3)
Isopoda 0 (0) 17 (8) 12 (4)
Dermaptera 1 (1) 3 (2) 4 (2)
Nematoda 2 (1) 4 (3) 2 (1)
Díptera 0 (0) 3 (2) 5 (3)
Blattodea 0 (0) 3 (2) 0 (0)
Lepidóptera 0 (0) 2 (1) 0 (0)
Hymenoptera 0 (0) 0 (0) 1 (1)
Indeterminados 3 (2) 1 (1) 0 (0)
Total 11.872 10.160 10.208
 75

Na área com 6 anos, Taquaruçu – Laranjeiras, onde avaliaram-se as parcelas 1, 4 e 5

implantadas no ano de 1998, foram amostrados um total de 732 indivíduos de
macroinvertebrados do solo, distribuídos em 13 grupos. Os principais grupos taxonômicos estão
representados na figura 29.

Outros 8 grupos 6,01%

Isoptera 1,91%
Grupo Taxonômico

Heteroptera 2,03%

Coleoptera 6,69%

Oligochaeta 14,62%

Formicidae 69,67%

0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% 40% 45% 50% 55% 60% 65% 70%
Densidade Relativa

Figura 29 – Densidade relativa dos grupos taxonômicos componentes da macrofauna edáfica

na área com 6 anos no segundo levantamento (época seca/inverno – agosto e
setembro de 2004)

Na área com 11 anos, Taquaruçu – Itaguajé, onde avaliou –se as parcelas 8, 9 e 10

implantadas no ano de 1993, foram amostrados um total de 702 indivíduos de
macroinvertebrados do solo, distribuídos em 17 grupo. Os principais grupos taxonômicos estão
representados na figura 30.
 76

Outros 11 grupos 11,40%

Chilopoda 5,70%
Grupo Taxonômico

Homoptera 8,83%

Coleoptera 15,24%

Oligochaeta 16,24%

Formicidae 42,59%

0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% 40% 45%

Densidade Relativa

Figura 30 – Densidade relativa dos grupos taxonômicos componentes da macrofauna edáfica na

área com 11 anos no segundo levantamento (época seca/inverno – agosto e setembro
de 2004)

Na área com 16 anos, Rosana – Nova Pontal, onde avaliou–se as parcelas 2, 3 e 6

implantadas no ano de 1988, foram amostrados um total de 690 indivíduos de
macroinvertebrados do solo, distribuídos em 16 grupo. Os principais grupos taxonômicos estão
representados na figura 31.
 77

Outros 12 grupos 12,32%

Chilopoda 4,49%
Grupos Taxonômicos

Isop tera 4,64%

Coleoptera 8,69%

Oligochaeta 12,61%

Formicidae 57,24%

0% 5% 10% 15% 20% 25% 30% 35% 40% 45% 50% 55% 60% 65%

Densidade Relativa

Figura 31 – Densidade relativa dos grupos taxonômicos componentes da macrofauna edáfica na

área com 16 anos no segundo levantamento (época seca/inverno – agosto e setembro
de 2004)

A Tabela 18 mostra o índice de Shannon (diversidade) considerando os grandes grupos e

o número de indivíduos de cada grupo nas três áreas, no primeiro levantamento.

Tabela 18 – Índice de diversidade de Shannon para os grupos da macrofauna do solo levantados

no segundo levantamento
Área Número de grupos Total de indivíduos Índice de Shannon
6 anos 13 11.872 1,191
11 anos 17 10.160 1,918
16 anos 16 10.208 1,704

Neste segundo levantamento realizado no período seco/inverno nos meses de agosto e

setembro de 2004, nas três áreas em processo de restauração avaliadas, os grupos taxonômicos
mais representativos também foram Formicidae, Oligochaeta e Coleoptera como no primeiro
 78

levantamento. Como mencionado anteriormente é um padrão para os grupos componentes da

macrofauna do solo.
Coleoptera foi o terceiro grupo mais representativo nos dois levantamentos. De acordo
com Coleman e Crossley (1996), Coleoptera é a maior ordem de insetos, possuindo extensas
variações na forma, tamanho, função e distribuição, sendo encontrada em todos os habitats,
exceto nos oceanos. Os besouros do solo podem ser separados em predadores, fitófagos e
saprófagos, embora um grande número de famílias desta ordem esteja associado aos processos de
decomposição, via predação, da fauna detritívora propriamente dita, existe uma grande variação
de funções dentro desta ordem. Os adultos preferem solos não excessivamente úmidos, embora
seu desenvolvimento possa ocorrer sob estas circunstâncias (EKSCHIMITT et al., 1997), o que
justifica serem encontrados em maior abundância no levantamento realizado na época seca.
Dos 18 grupos taxonômicos encontrados no segundo levantamento (Tabela 17) estavam
ausentes na área com 16 anos os grupos Lepidoptera e Blattodea, na área com 11 anos o grupo
Hymenoptera, e na área com 6 anos os grupos Isopoda, Lepidoptera, Blattodea, Diptera e
Hymenoptera.
A densidade de indivíduos não foi superior com o avanço da idade o que não era
esperado, os resultados foram muito semelhante entre as três áreas avaliadas. Estes resultados se
devem em parte pela grande número de indivíduos do grupo taxonômico Formicidade, com valor
muito elevado na área de 6 anos. Segundo Lopes Assad (1997) o grupo Formicidae pode
constituir o grupo da macrofauna com maior densidade no solo, muito comum e importante tanto
pela abundância quanto pela diversidade. Ainda o mesmo autor cita, dos hábitos descritos para
formigas, que algumas constroem ninhos em vários tipos de cavidades de plantas, outras escavam
galerias em troncos de árvores (formigas arborícolas), mas que a maioria constrói seus ninhos no
solo, sendo responsáveis pelo transporte de grande quantidade de subsolo para a superfície, com
grande influência no equilíbrio edáfico.
Mas o número de grupos taxonômicos foi superior nas áreas com 11 e 16 anos em
comparação a área com 6 anos, o que implica e confirma que a diversidade é superior em plantios
mais antigos. Contudo o número de grupos foi quase o mesmo para as florestas com 11 e 16 anos.
O mesmo aconteceu para o índice Shannon calculado (Tabela 18).
 79

80
70
60
50 6 anos
(%)

40 11 anos
30 16 anos

20
10
0
Sociais Fitófagos Saprófagos Predadores Outros
Grupos

Grupo Funcional

Figura 32 – Abundância relativa da macrofauna edáfica segundo os grupos funcionais, no

segundo levantamento na época seca/ inverno – agosto e setembro de 2004

A distribuição dos grupos funcionais da comunidade da macrofauna edáfica é similar à

encontrada no primeiro levantamento, com a dominância do grupo funcional dos
macroinvertebrados sociais. Este é um padrão comum encontrado na comunidade da macrofauna
edáfica apresentado em muitos trabalhos (Tabela 19) tanto em áreas naturais como reflorestadas.
O grupo funcional dos predadores possui abundância superior nas áreas de 11 e 16 anos
em relação à área de 6 anos. A abundância do grupo dos saprófagos é muito semelhante nas três
áreas avaliadas. Segundo Giller (1996) apesar do pouco conhecimento das comunidades edáficas,
sabe-se que o grupo dos saprófagos desempenha um papel chave na decomposição da
serapilheira, regulação de populações microbianas entre outras funções. Na área com 6 anos este
grupo apresentou maior abundância, pela superioridade do grupo taxonômico Oligochaeta. Isto
pode ter acontecido pela baixa abundância do grupo dos predadores.
Os resultados dos dois levantamentos mostram que nas áreas mais antigas é maior a
diversidade considerando os grandes grupos da macrofauna do solo, independente da época do
ano.
Vale salientar que o grupo Homoptera, insetos fitófagos e terrestres que sugam tanto a
parte aérea quanto as raízes das plantas (LARA, 1992), principalmente ninfas de cigarras foi um
 80

grupo muito representativo, pois realiza interação com espécies leguminosas que são abundantes
em todos os plantios avaliados.
Considerando os grupos funcionais, também independente da época do ano avaliada, os
predadores (Arachnida e Chilopoda) a densidade foi menor no plantio mais novo e maior nos
mais antigos. O grupo Chilopoda é formado por invertebrados descritos como carnívoros, quase
exclusivamente predadores, embora ocasionalmente possam alimentar-se de material vegetal em
decomposição (COLEMAN e CROSSLEY, 1996). Esse resultado pode significar uma maior
estruturação da teia alimentar do solo, mostrando uma evolução da complexidade dessa
comunidade.
Estes resultados ilustram a importância da cobertura florestal formada pelas florestas
implantadas, que fornecem maior cobertura e disponibilidade de matéria orgânica para o
estabelecimento da diversidade da fauna do solo em áreas anteriormente degradadas. Provando
que estes fatores disponibilizam nutrientes e microclimas favoráveis para recolonização da
comunidade da macrofauna edáfica (TIAN et al., 1997)
O levantamento da macrofauna do solo é um dos meios que possibilita a verificação do
estado geral em relação ao ambiente edáfico e vegetal. O aumento de sua diversidade que
observamos neste estudo, provavelmente significa que a área restaurada está direcionando-se ao
equilíbrio dinâmico, comum aos ecossistemas naturais.
Tabela 19 – Exemplos de levantamento da macrofauna edáfica
(continua)
Florestas Formicidae Isoptera Oligochaeta Outros Macrofauna Solo Fonte
Icoaraci (PA) 2.394 1.834 - 2478 6.706 LA Bandeira e Souza (1982)
Carajás(PA) 3.760 1.063 Io 6.519 11.342 LA Bandeira e Souza (1988)
Linhares(ES) 2.112 46 Nq 2.042 4.200 PVA Correia (1994)
Ilha Grande(RJ) 2.395 10 Nq 1.585 3.990 Cambissolo Silva (1998)
Yurimagas (Peru)
-Floresta Primária 555 3.240 120 388 4.303 ultisols Lavelle e Pashanasi (1989)
-Floresta Secundária 290 3.570 85 154 4.099 ultisols Lavelle e Pashanasi (1989)
Maricá (RJ)-Restinga 311 1.151 Nq 579 2.041 Podzol Oliveira (1997)
Floresta Semidecidual 311 - 22 174 485 NV Ducatti (2002)
Secundária (Botucatu / SP)
Floresta de Araucária 756 474 5 532 1.317 LVA Merlim (2005)
Plantios Arbóreos
Araucária 333 340 8 953 1.333 LA Merlim (2005)
Pinus caribea (PA) 2.992 42 - 2.439 5.473 LA Bandeira e Souza (1982)
Plantio Misto de Espécies
Arbóreas Botucatu (SP)
Semeadura Direta 235 182 Nq 121 632 NV Ducatti (2002)
Taungya 129 280 23 32 524 NV Ducatti (2002)
Pioneira / Tardia 53 8 235 0 295 NV Ducatti (2002)

81
 83

Florestas Formicidae Isoptera Oligochaeta Outros Macrofauna Solo Fonte

Restauração 106 184 167 8 519 NV Ducatti (2002)
Revegetação 64 78 45 12 269 NV Ducatti (2002)
Pastagens
-Pastagem de 15 anos 186 468 224 186 1.064 LA Barros et al. (1996)
Manaus (AM)
Vera Cruz (México) 568 2 787 840 1.488 Lavelle et al. (1981)
Yurimaguas (Peru)
Brachiaria/Desmodium 68 11 740 103 922 ultisols Lavelle e Pashanasi (1989)
-Tradicional(úmido) 706 366 573 123 1.768 ultisols Lavelle e Pashanasi (1989)
-Centrosema 256 544 546 510 1.856 ultisols Lavelle e Pashanasi (1989)
Cultivos
Cana –de-açúcar (RJ)
-com queima de palha 9 - Nq 1.469 1.478 Cambissolo Pinheiro (1996)
-sem queima de palha 648 222 Nq 6.318 7.188 Cambissolo Pinheiro (1996)

82
 83

3 CONCLUSÕES

As florestas em processo de restauração apresentaram incremento da diversidade dos

elementos avaliados, exceto das epífitas, demonstrando uma tendência gradual ao aumento na sua
complexidade estrutural e retomada dos processos ecológicos associados a estes elementos.
A regeneração natural de espécies arbóreas está ocorrendo nas florestas em processo de
restauração com 6, 11 e 16 anos. Contudo as espécies que estão participando desta regeneração
são as mesmas das plantadas. Espécies arbóreas diferentes não estão recolonizando estas áreas
avaliadas.
O grupo formado pelas lianas foi capaz de recolonizar estas florestas em processo de
restauração. Isto é verificado principalmente na área com 16 anos de idade, onde começam a
ocorrer muitas espécies lenhosas. Mesmo possuindo esta capacidade de recolonização, a
diversidade ainda é baixa em relação às florestas naturais.
As epífitas não tiveram capacidade para recolonizar as áreas em processo de restauração
independentemente da idade do plantio misto das espécies arbóreas nativas. O que implica que
parte da diversidade não está conseguindo se estabelecer nas áreas que visam a restauração
florestal.
A macrofauna edáfica, foi o grupo de organismos, que se destacou pela capacidade de
recolonização das áreas em processo de restauração. Pois foi o que apresentou maior incremento
nos grupos taxonômicos e indivíduos levantados.
Apesar da retomada de certos grupos ainda a diversidade dessas áreas representa parte da
diversidade original. Alguns grupos, como as epífitas, carecem de outras pesquisas sobre sua
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YOUNG, T.P. Restoration ecology and conservation biology. Biological Conservation, Barking,
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ANEXOS
 100

ANEXO A – Lista das espécies amostradas no levantamento da regeneração natural (indivíduos

com altura > ou = 30 cm e CAP < 15 cm). GE (Grupo Ecológico); P (pioneira); SI (secundária
inicial); ST (secundária tardia) e C (clímax).
(Continua)

Família / Espécie GE 6 anos 11 anos 16 anos

verão inverno verão inverno verão inverno
Anacardiaceae
Schinus terebinthifolius P X
Tapira guianensis SI X
Boraginaceae
Cordia ecalyculata SI X X
Caesalpinaceae
Peltophorum dubium SI X X
Euphorbiaceae
Croton urucurana P X
Savia dictyocarpa ST X
Fabaceae
Lonchocarpus cultratus SI X
Lonchocarpus muehlbergianus SI X X X X
Machaerium aculeatum SI X X
Platypodium elegans SI X X
Poecilante parviflora C X X
Flacourtiaceae
Casearia gossypiosperma SI X
Lauraceae
Nectandra megapotamica ST X X X X
Meliaceae
Cabrela canjerana C X X
Guarea guidonia ST X X
Mimosaceae
Albizia polycephala SI X X X
Acacia polyphylla SI X X
Anadenanthera sp SI X X X X X X
Enterolobium contortisiliqum SI X
 101

Família / Espécie GE 6 anos 11 anos 16 anos

verão inverno verão inverno verão inverno
Inga vera SI X X X X X
Myrtaceae
Eugenia uniflora ST X
Psidium guajava SI X X X
Nyctaginaceae
Guapira opposita SI
Polygonaceae
Triplaris americana SI X X
Rubiaceae
Genipa americana C X
Randia nitida ST X
Sapotaceae
Crysophyllum gonocarpum ST X
Ulmaceae
Trema micranta P X
Verbenaceae
Aloysia virgata SI X X
Citharexylum myrianthum SI X X X
 102

ANEXO B – Lista das espécies plantadas amostradas do estrato arbóreo, incluindo todas as
idades de plantio. (espécies com CAP > 15 cm); GE: Grupo Ecológico; P (Pioneira); SI
(Secundária Inicial); ST (Secundária Tardia)
(Continua)
Família / Espécie GE 6 anos 11 anos 16 anos
Anacardiaceae
Astronium graveolens C X
Myracrodruon urundeuva C X
Schinus terebinthifolius P X X
Tapira guianensis SI X
Apocynaceae
Tabernaemontana hystrix SI X
Araliaceae
Didymopanax morototonii ST X
Arecaceae
Acrocomia aculeata P X
Bignoniaceae
Sparattosperma leucanthum X
Tabebuia heptaphyla ST X X
Tabebuia impetiginosa ST X X
Bombacaceae
Chorisia speciosa C X
Boraginaceae
Cordia ecalyculata SI X X
Cordia trichotoma ST X
Patagonula americana ST X
Caesalpinaceae
Hymenaea courbaril ST X
Peltophorum dubium SI X X X
Pterogyne nitens SI X X
Caricaceae X
Jacaratia spinosa C X
Cecropiaceae
Cecropia pachystachya P X X X
 103

Família / Espécie GE 6 anos 11 anos 16 anos

Euphorbiaceae
Croton floribundus P X X
Croton urucurana P X X X
Savia dictyocarpa ST X
Fabaceae
Lonchocarpus cultratus SI X
Lonchocarpus muehlbergianus SI X X
Machaerium aculeatum SI X X
Machaerium stipitatum SI X
Myroxylon peruiferum SI X
Platypodium elegans SI X
Poecilante parviflora C X
Pterocarpus rohrii SI X
Lauraceae
Nectandra megapotamica ST X
Malvaceae
Bastardiopsis densiflora P X
Meliaceae
Cabrela canjerana C X X X
Guarea guidonia ST X
Mimosaceae
Acacia polyphylla SI X
Albizia polycephala SI X X
Anadenanthera macrocarpa SI X X
Anadenanthera peregrina SI X X
Enterolobium contortisiliqum ST X X X
Inga laurina SI X X X
Inga vera SI X X X
Paraptadenia rigida SI X
Myrtaceae
Eugenia uniflora ST X X X
Psidium guajava SI X
Moraceae
Chlorophora tinctoria SI X
 104

Família / Espécie GE 6 anos 11 anos 16 anos

Fícus sp SI X
Nyctaginaceae
Guapira opposita SI
Phytolaccaceae
Gallesia integrifolia ST X
Seguieria floribunda SI X
Polygonaceae
Triplaris americana SI X X
Rubiaceae
Genipa americana C X X
Randia nitida ST X
Rutaceae
Balfourodendron riedelianum X X
Sapotaceae
Crysophyllum gonocarpum ST X
Sterculiaceae
Guazuma ulmifolia P X X X
Tiliaceae
Luehea candicans SI X
Ulmaceae
Trema micranta P X X
Verbenaceae
Aloysia virgata SI X
Citharexylum myrianthum SI X X X
Vitex montividensis X X
 105

ANEXO C – Localização geográfica de todas parcelas avaliadas.

Pontos Coordenadas (longitude/latitude)

Vértice 1 da parcela 2 (16 anos) 52 o50' 57.58511''W 22 o35' 15.88513''S
Vértice 1 da parcela 3 (16 anos) 52 o51' 01.11919''W 22 o35' 15.63408''S
Vértice 1 da parcela 6 (16 anos) 52 o51' 03.01176''W 22 o35' 14.39811''S
Vértice 1 da parcela 8 (11 anos) 51o59' 21.75157''W 22o33' 22.65943''S
Vértice 1 da parcela 9 (11 anos) 51 o59' 41.46903''W 22o33' 19.70471''S
Vértice 1 da parcela 10 (11 anos) 51 o59' 56.59025''W 22 o33' 08.13688''S
Vértice 1 da parcela 1 (6 anos) 51o 36' 17.33904''W 22o 39' 43.00740''S
Vértice 1 da parcela 4 (6 anos) 51o 36' 17.49354''W 22o 39' 46.11662''S
Vértice 1 da parcela 5 (6 anos) 51o 36' 21.02762''W 22o 39' 49.22583''S
 106

ANEXO D – Análise do solo – Classificação geotextural e química

Abaixo os resultados da análise de solo das parcelas 1, 4 e 5 que estão situadas na ACA
Taquaruçu - Laranjeiras com idade de 6 anos.

Amostra Argila Silte Areia(%) Dens. Apar.

P1:Franco– argiloareno
Ident. (%) (%) Total gcm-3
P4: Franco – argiloareno
P1 30 21 49 1,3
P5: Franco – arenoso
P4 28 21 51 1,3
P5 20 25 55 1,3

Abaixo os resultados da análise de solo das parcelas 8, 9 e 10 que estão situadas na

ACA Taquaruçu - Itaguajé com idade de 11 anos.

Amostra Argila Silte Areia(%) Dens. Apar.

P8: Franco – argiloso
Ident. (%) (%) Total gcm-3
P9: Argila
P8 31 24 45 1,0
P10: Franco – argiloareno
P9 41 16 43 1,0
P10 27 18 55 1,0

Abaixo os resultados da análise de solo das parcelas 2, 3 e 6 que estão situadas na ACA
Nova – Pontal com idade de 16 anos.

Amostra Argila Silte Areia(%) Dens. Apar.

P2: Franco – arenoso
Ident. (%) (%) Total gcm-3
P3: Franco – arenoso
P2 12 10 78 1,4
P6: Franco – arenoso
P3 14 6 80 1,3
P6 12 10 78 1,4
 107

Tabelas de análise de solos das parcelas investigadas.

Ident P M.O. pH K Ca Mg H+Al Al SB T V Sat S-SO42 - B Cu Fe Mn Zn

mg dm-3 gdm-3 Ca Cl2 mmolc dm-3 % Al 3+ mg dm -3

P1 33 37 5,9 5,1 97 29 26 0,4 131 157 84 0,3 1 0,47 13,5 38 22,6 8,5

P4 24 35 5,9 5,3 98 22 21 0,5 125 145 86 0,4 5 0,50 14,6 31 23,7 11,4
P5 27 37 6,2 1,1 112 23 15 0,4 136 151 90 0,3 4 0,51 6,2 18 13,8 8,3

Extratores: M.O: Oxi-Red.; SB (Soma de Bases), T (capacidade de Troca Catiônica);V (Saturação de Bases)

Ident P M.O. pH K Ca Mg H+Al Al SB T V Sat S-SO42 - B Cu Fe Mn Zn

mg dm-3 gdm-3 Ca Cl2 mmolc dm-3 % Al 3+ mg dm -3

P8 40 43 5,7 5,1 165 46 29 0 216 245 88 0 1 0,78 13,6 37 80,3 6,6

P9 14 33 6,0 4,1 112 26 17 0 143 159 90 0 0 1,06 16,1 15 51,9 7,0

P10 25 34 6,2 5,6 109 20 14 0 134 148 90 0 1 1,46 11,2 17 55,7 10,3

Extratores: M.O: Oxi-Red.; SB (Soma de Bases), T (capacidade de Troca Catiônica);V (Saturação de Bases)

Ident P M.O. pH K Ca Mg H+Al Al SB T V Sat S-SO42 - B Cu Fe Mn Zn

-3 -3 -3 3+ -3
mg dm gdm Ca Cl2 mmolc dm % Al mg dm

P2 11 33 5,5 1,9 50 12 18 1 65 83 78 1 5 0,48 1,2 25 44,9 4,0

P3 10 26 5,5 1,6 44 10 18 0 55 73 75 0 3 0,44 0,9 28 44,1 3,2

P6 9 24 5,0 1,8 32 9 22 1 43 64 66 2 6 0,40 1,4 51 52,8 3,1

Extratores: M.O: Oxi-Red.; SB (Soma de Bases), T (capacidade de Troca Catiônica);V (Saturação de Bas

107