Universidade de So Paulo

Biblioteca Digital da Produo Intelectual - BDPI

Departamento de Cincias Biolgicas - ESALQ/LCB Livros e Captulos de Livros - ESALQ/LCB

2014-05

Morfologia da raiz de plantas com sementes

http://www.producao.usp.br/handle/BDPI/44838

Downloaded from: Biblioteca Digital da Produo Intelectual - BDPI, Universidade de So Paulo

Capa: Cristina Vieira de Almeida
 (Coleo Botnica, 1)

MARCLIO DE ALMEIDA
CRISTINA VIEIRA DE ALMEIDA

MORFOLOGIA DA RAIZ DE PLANTAS

COM SEMENTES

UNIVERSIDADE DE SO PAULO

ESCOLA SUPERIOR DE AGRICULTURA Luiz de Queiroz

Departamento de Cincias Biolgicas

Laboratrio de Morfognese e Biologia Reprodutiva de Plantas

InVitroPalm Consultoria, Estudo e Desenvolvimento Biolgico

ESALQTec Incubadora Tecnolgica

2014
 Dados Internacionais de Catalogao na Publicao
DIVISO DE BIBLIOTECA DIBD/ESALQ/USP

Almeida, Marclio de
Morfologia da raiz de plantas com sementes [recurso eletrnico] / Marclio de Almeida e Cristina
Vieira de Almeida. - - Piracicaba: ESALQ/USP, 2014.
71 p. : il. (Coleo Botnica, 1)

Modo de Acesso: Word Wide Web

Disponvel em: http://www.esalq.usp.br/biblioteca/EBOOK/morfologia_raiz.html
ISBN: 978-85-86481-32-1

1. Morfologia vegetal 2. Raiz 3. Fanergamas I. Almeida, C. V.de II. Ttulo

CDD 582.04
A447m

03
 Autores

Marclio de Almeida: Bacharel em Cincia Biolgicas pela Universidade Esta-

dual Jlio de Mesquita Filho, UNESP, Campus Rio Claro, Mestre em Agrono-
mia pela Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (ESALQ) da Univer-
sidade de So Paulo (USP), Doutor em Botnica pelo Instituto de Biocincias
(IB) da Universidade de So Paulo (USP), Livre Docente pela Escola Superior de
Agricultura Luiz de Queiroz (ESALQ) da Universidade de So Paulo (USP) e
Professor Associado de Morfologia Vegetal no Departamento de Cincias Biol-
gicas (ESALQ/USP).

Cristina Vieira de Almeida: Bacharel em Cincia Biolgicas pela Universida-

de Estadual Jlio de Mesquita Filho, UNESP, Campus Rio Claro, Mestre em
Agronomia pela Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (ESALQ) da
Universidade de So Paulo (USP), Doutora em Fisiologia Vegetal pela UNESP/
Rio Claro, com Ps-doutorado na ESALQ/USP em Biotecnologia e Associao
Microrganismos/Plantas. Diretora de Pesquisa e Desenvolvimento da Empresa
InVitroPalm Consultoria, Estudo e Desenvolvimento Biolgico Ltda., empresa
associada ESALQTec Incubadora Tecnolgica na ESALQ/USP Piracicaba/SP.

03
04
 APRESENTAO

O estudo da Morfologia Vegetal abrange a descrio das formas e estruturas dos rgos

constituintes das plantas, oferecendo subsdios para melhor compreender as estratgias adaptati-

vas das mais variadas espcies e seus diferentes habitats. uma Cincia bsica da Botnica que

fornece dados essenciais para a classificao dos grupos vegetais, as funes de seus rgos e sis-

temas, adaptaes e biodiversidade, alm de prover conhecimentos fundamentais para estudos

das formas de propagao das plantas. Do ponto de vista evolutivo, importante destacar que a

conquista do ambiente terrestre pelas plantas somente foi estabelecida com a diviso de tare-

fas, sendo o desenvolvimento dos sistemas subterrneos, responsvel no somente por sua fixa-

o ao solo, como tambm, pela obteno de gua e sais minerais. A arquitetura do sistema areo

para a captura de luz solar, e consequente sntese orgnica, modificaram gradualmente a sobre-

vivncia das plantas. Somente aps o desenvolvimento das flores e sementes foi possvel a plena

conquista do ambiente terrestre, conferindo a grande variabilidade das espcies atuais. Sendo

assim, acreditamos que conhecer as estratgias adaptativas dos vegetais, distinguindo as dife-

renas morfolgicas existentes nas mais variadas espcies, nos permitir compreender os resulta-

dos dos processos de seleo natural, que garantem a sobrevivncia e permanncia dos vegetais

na Terra. Esta Coleo Botnica resultado de um projeto elaborado desde 2006, onde o objeti-

vo principal divulgar as informaes adquiridas ao longo de nossa carreira de Bilogos, acredi-

tando que, compartilhar nossos conhecimentos seja a melhor maneira de nos recompensar por

nosso trabalho, afinal, saber e no divulgar nos tornaria totalmente inbeis. Essa Coleo Botni-

ca, abordar as estruturas que constituem os vegetais: Raiz, Caule, Folha, Flor, Inflorescncia,

Fruto e Semente. Para sermos eficazes e pensando nessa e nas prximas geraes, publicamos

essa Coleo on-line, ponderando que nos dias atuais, a aprendizagem mvel atinge comunida-

des variadas que envolvem usurios por meio da aplicao de novos ambientes de e-learning.

Nossa experincia, somada ao contato dirio com estudantes, pesquisadores e empresas Biotec-

nolgicas, nos conduziram ao uso dessa ferramenta de aprendizagem que certamente, ampliar

os acessos s nossas informaes.

05
 Sendo assim, essa Coleo Botnica est disponvel gratuitamente para voc acess-la ou

imprimi-la parcial ou totalmente, desde que voc gentilmente, faa a citao bibliogrfica dessa

obra. Esperamos com a elaborao deste trabalho, enriquecer seus conhecimentos em Botnica.

Excelente leitura para voc!!!!

Os autores

06
Alcanamos xito no que construmos com nosso trabalho, quando nos mantemos fiis a ns mes-

mos e aos nossos princpios alicerados na famlia, e s assim, no seremos corrompidos pelos

atalhos da vida, que nos conduzem falsas e efmeras vitrias!!!

07
08
 Agradecimentos

Os autores agradecem a todos aqueles que os estimularam a concluir esta obra, consideran-
do o apoio recebido de seus verdadeiros amigos, em momentos de extrema fragilidade demonstrando com
suas atitudes que so pessoas efetivamente verdadeiras e fundamentais em suas vidas.

Agradecemos imensamente o apoio irrestrito que recebemos da MSc Gabriela Ferraz Leone e
da Biloga Rafaella Zanetti Dias, que no mediram esforos para nos apoiar e ajudar em todas as fases
de concluso desta obra.

Um agradecimento inestimvel a Dra. Katherine Batagin Piotto e a Dra. Erika Mendes Gra-
ner, pelo apoio e preciosa reviso do texto.

Aos nossos filhos Carolina, Denis, Lvia e Francisco um particular obrigado, no s por faze-
rem parte de nossas vidas, mas por se unirem a ns em todos os momentos de vitrias e fragilidades.

Aos funcionrios da Biblioteca Central da Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz:

Mrcia Regina Migliorato Saad, Silvio Douglas Bacheta, Alexandre Nasser Fidelis e Eliana Maria Gar-
cia, pelo apoio, incentivo e orientaes fundamentais para a publicao dessa obra.

Profa. Dra. Deborah Yara dos Santos e ao Bilogo Danilo Soares Gissi, agradecemos pelo
estmulo e sugestes, assim como agradecemos ao Tcnico Jos Anibal Zandoval por nos disponibilizar
material vegetal para composio deste trabalho.

Agradecemos a Prof. Nasar Vieira Nogueira pelo apoio constante e pela fora proativa nos
momentos de cansao e desnimo, assim como o fez a Sra. Marley Placeres Vieira que incondicionalmen-
te, e mesmo a distancia, nos encorajara sempre.

Particularmente a empresa InVitroPalm agradece ESALQTec Incubadora Tecnolgica e

USP pela oportunidade de realizao deste trabalho, desenvolvido em parceria com o Laboratrio de
Morfognese e Biologia Reprodutiva de Plantas.

Por fim, um muito obrigado especial, queles que direta e indiretamente nos estimularam a
retomar esta obra, iniciada em 2006, transformando um projeto inicial de um nico livro, em uma
Coleo Botnica , constituda por ora, em cinco volumes, tornando esse trabalho, ainda mais recom-
pensador!!!!!

09
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 Sumrio

RAIZ ...............................................................................................................................................................13

I. CLASSIFICAO DAS RAZES QUANTO ORIGEM ...............................................................21

1. RAZES COM ORIGEM EMBRIONRIA: TPICAS ......................................................................21
2. RAZES COM ORIGEM NO EMBRIONRIA: ADVENTCIAS ..............................................22

II. CONSTITUIO DA RAIZ ................................................................................................................25

1. COIFA ........................................................................................................................................................26
2. REGIO LISA ..........................................................................................................................................27
3. REGIO PILFERA .................................................................................................................................27
4. REGIO SUBEROSA .............................................................................................................................30

III. CLASSIFICAO DAS RAZES QUANTO AO AMBIENTE ...................................................33

1. RAZES SUBTERRNEAS ...................................................................................................................33
2. RAZES AQUTICAS ...........................................................................................................................35
3. RAZES AREAS ....................................................................................................................................38

IV. CLASSIFICAO DAS RAZES QUANTO A FUNO ...........................................................44

1. RAZES TUBEROSAS ...........................................................................................................................44
1.1. RAZES TUBEROSAS AXIAIS ............................................................................................ ............44
1.2. RAZES TUBEROSAS FASCICULADAS .......................................................................................46
2. RAZES ESCORA ....................................................................................................................................47
3. RAZES TABULARES ............................................................................................................................48
4. RAZES RESPIRATRIAS ...................................................................................................................53
5. RAZES ESTRANGULADORAS .........................................................................................................56
6. RAZES SUGADORAS ..........................................................................................................................62
7. RAZES GRAMPIFORMES ..................................................................................................................65

V. BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA ..................................................................................................71

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 Morfologia da raiz de plantas com sementes

RAIZ

A formao do sistema radicular e da parte area resultante de processos fisiolgicos e

morfolgicos gerados na germinao da semente. Em funo disso, iniciaremos esse captulo des-

crevendo sucintamente a germinao1, sendo que os detalhes da morfologia das sementes sero

abordados no Volume V desta Coleo Botnica, completando assim, as informaes bsicas para

seu conhecimento em Morfologia das Plantas com Sementes.

O processo de germinao decorrente de uma srie de eventos que caracterizam a primei-

ra fase do desenvolvimento de um novo indivduo a partir do crescimento do embrio, alojado

nas sementes maduras das Espermatfitas2. Tudo comea aps a hidratao da semente, que ati-

va as vias metablicas, iniciando o crescimento do eixo embrionrio, o qual ser nutrido pelo en-

dosperma (ou albmen) que disponibiliza a reserva da semente para o embrio pelos cotildones

(folhas primordiais dos embries das Espermatfitas).

Aps o intumescimento da semente, a germinao passa a ser visvel a partir do momento

que a radcula (raiz primordial do eixo embrionrio) emerge e se desenvolve em raiz primria fi-

xando a planta ao substrato. Um modelo tpico para compreender o desenvolvimento inicial de

uma nova planta a germinao do feijo, uma espcie de Angiosperma com dois cotildones

(Eudicotilednea), onde facilmente evidenciado o incio do desenvolvimento do eixo hipoctilo-

radcula4 (figuras 1 e 2), seguido pelo epictilo, que corresponde ao meristema apical caulinar do

embrio, localizado acima dos cotildones e a partir de seu crescimento surge a plmula 5 (caule e

folhas primrias).

1 Germinao: fase inicial do desenvolvimento de um novo indivduo a partir de uma semente, de um esporo, ou de uma gema.
2 Espermatfitas: plantas que produzem sementes (Gimnospermas e Angiospermas).
3Endosperma (albmen): tecido de reserva de natureza haploide nas gimnospermas e triploides nas Angiospermas, que pode ser mantido na

amndoa da semente ou absorvido, armazenado nos cotildones e disponibilizado por este(s) ao embrio durante a germinao.
4Eixo hipoctilo-radcula: Costuma-se empregar esse termo para se referir regio embrionria do hipoctilo e da radcula, uma vez que bas-

tante difcil perceber onde a regio limtrofe entre eles.

5 Plmula: poro do jovem ramo acima do(s) cotildone(s). Primeira gema de um embrio.

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 Marclio de Almeida e Cristina Vieira de Almeida

Figura 1 Fases iniciais da germinao do feijo at a emergncia da radcula

14
 Morfologia da raiz de plantas com sementes

s
s

Figura 2 Plntula ou seedling de feijo evidenciando o desenvolvimento do sistema radicular e da

parte area

O desenvolvimento da radcula formar o sistema radicular axial ou pivotante tpico das

Eudicotiledneas (figura 3) .

Efilo

Figura 3 Plntulas com sistema radicular pivotante ainda com a presena de cotildones

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 Marclio de Almeida e Cristina Vieira de Almeida

A partir deste momento possvel distinguir o eixo embrionrio, constitudo pela radcu-

la, hipoctilo e epictilo. importante que voc saiba que a regio do epictilo na maioria das

Eudicotiledneas, s se torna evidente aps a abertura dos cotildones, como pode ser obser-

vado na germinao de outra espcie de Eudicotilednea, o chuchu (figura 4).

Figura 4 Semente de chuchu (Eudicotilednea) em incio de germinao evidenciando o

desenvolvimento do epictilo aps a abertura dos cotildones

Observe agora outro modelo tpico de germinao, que ocorre nas Monocotiledneas

(Angiospermas com um nico cotildone) como o milho (figura 5), onde aps a emisso da ra-

dcula surge o coleptilo (capa protetora do epictilo) e posteriormente, formam-se as razes

adventcias na regio do colo ou coleto que podem crescer simultaneamente radcula for-

mando um sistema radicular fasciculado. Nas Monocotiledneas, a radcula no se desenvolve

suficientemente para formar o sistema radicular pivotante (figura 6).

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 Morfologia da raiz de plantas com sementes

Figura 5 Fases do desenvolvimento da plntula de milho (Monocotilednea). Detalhe para

o crescimento inicial da radcula, acompanhado por razes adventcias com origem no hipoc-

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 Marclio de Almeida e Cristina Vieira de Almeida

Figura 6 Sistema radicular adventcio das Monodicotiledneas

18
 Morfologia da raiz de plantas com sementes

No se preocupe!!!! Todos esses termos: colo, coleto, radcula, pivotante ou

fasciculada, sero devidamente definidos nos itens que se seguem.

Aps as fases primordiais da germinao, a jovem plantinha, agora designada plntula ou

seedling, aos poucos ser capaz de produzir e distribuir a energia necessria para o seu desen-

volvimento por meio da fotossntese, realizada pelas folhas e obteno de gua e nutrientes do

substrato, pelo sistema radicular (figura 7). Ainda nesta fase, os cotildones das Eudicotiled-

neas, aps exaurir a reserva do endosperma, perdem a funo, atrofiam e caem. A semente do

milho (Monocotilednea) permanece em contato com o solo, junto ao colo durante o desenvol-

vimento da plntula, e o cotildone permanece na semente at esta exaurir todas suas reservas.

Figura 7 - Plntula de Eudicotilednea (A) e Monocotilednea (B). Crculo: gro de milho

e cotildone

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 Marclio de Almeida e Cristina Vieira de Almeida

O nmero de cotildones (figura 8) varivel nas Espermatfitas, podendo ser nico, nas

Angiospermas Monocotiledneas (milho, arroz, trigo, sorgo); dois, nas Eudicotiledneas (feijo,

soja, laranja, mamona, abbora, amendoim) e variar de 4 a 27, nas Gimnospermas (pinheiros,

ciprestes, araucrias, cicas).

Figura 8 Nmero de cotildones em diferentes grupos de Espermatfitas. A: Milho repre-

sentando as Monocotiledneas, evidenciando cotildone nico no interior do fruto
e semente (seta azul); B: Mamona representando as Eudicotiledneas, com 2 cotil-
dones (setas vermelhas); C: Pinheiro representando as Gimnospermas com mais de
dois cotildones (setas vermelhas)

Agora que expusemos sucintamente como se inicia o desenvolvimento das plantas, va-

mos descrever seus rgos vegetativos, iniciando com as razes, onde voc vai adquirir conhe-

cimentos de sua classificao quanto origem, constituio, as diferenas que apresentam de

acordo com o ambiente e suas principais funes.

20
 Morfologia da raiz de plantas com sementes

As razes so estruturas fundamentais nas diferentes espcies vegetais, geralmente consti-

tuem o sistema subterrneo e so conduzidas em direo ao solo, por apresentarem geotropis-

mo positivo, ou seja, seu crescimento orientado pela ao da gravidade. um rgo comu-

mente aclorofilado e no segmentado, pois so desprovidas de ns e consequentemente no

desenvolvem folhas, exceto em casos especficos e raros, onde algumas plantas apresentam ra-

zes gemferas, assim chamadas por apresentarem gemas, assunto que ser abordado no captulo

de caule. Dois tipos bsicos de razes podem ser observados nas espcies vegetais, e sua distin-

o feita de acordo com sua origem, que pode ser embrionria e no embrionria.

I. CLASSIFICAO DAS RAZES QUANTO ORIGEM

1. RAZES COM ORIGEM EMBRIONRIA: TPICAS

Originam-se no polo radicular embrionrio, que

dar origem radcula que, por sua vez continuar

seu desenvolvimento at formar a raiz primria (raiz

eixo), de onde surgem ramificaes ou razes secun-

drias, que formaro as tercirias, que formaro as

demais ramificaes), determinando assim, o sistema

radicular pivotante ou axial (figura 9), na maioria das

Espermatfitas, exceto nas Monocotiledneas.

Figura 9 Desenvolvimento de raiz tpica de ori-

gem embrionria. Amendoinzeiro dan-
do origem ao sistema radicular axial ou
pivotante, evidenciando a raiz eixo ou
primria e as ramificaes secundrias

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 Marclio de Almeida e Cristina Vieira de Almeida

A ramificao de uma raiz tpica ocorre de forma endgena (no interior do rgo) a partir

de divises das clulas de um tecido interno chamado periciclo, que formam novas clulas em

direo superfcie, originando o meristema apical da raiz lateral, que crescer at atingir o exte-

rior, rompendo os tecidos da raiz que esto se ramificando. O conjunto da raiz primria e suas

ramificaes (razes secundrias, tercirias...) formar o sistema radicular pivotante ou axial.

importante que voc saiba que todas as razes formadas a partir da ramificao de uma raiz

tpica, tambm sero tpicas, e assim sucessivamente para as suas ramificaes.

2. RAZES COM ORIGEM NO EMBRIONRIA: ADVENTCIAS

Essa designao atribuda s razes com origem a partir do caule, de folhas ou de qual-

quer outra parte do vegetal, que no seja a raiz primria ou suas ramificaes. Do conjunto de

razes adventcias surge o sistema radicular fasciculado (figura 10).

Figura 10 Desenvolvimento de raiz adventcia com ori-

gem no embrionria em cebolinha verde (seta
branca) e alho porro (seta vermelha)

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 Morfologia da raiz de plantas com sementes

Ao se comparar a origem dos dois tipos de razes, tpicas e adventcias, pode-se identificar

os grupos Eudicotiledneas e Monocotiledneas, respectivamente (figura 11).

Figura 11 Linhas tracejadas = raiz primria com origem a partir da radcula do embrio em A: Eu-
dicotilednea (sistema radicular pivotante); e em B: Monocotilednea (sistema radicular
fascuiculado). Setas azuis = Razes adventcias com origem caulinar; Setas verdes: razes
secundrias

Destaca-se que em todas as Monocotiledneas, em decorrncia do crescimento somente ini-

cial ou mesmo atrofia da raiz primria, o sistema radicular formado prioritariamente por razes

adventcias que se originam a partir da base caulinar e do hipoctilo, porm, todas as Esperma-

tfitas, quando propagadas, ou seja, multiplicadas assexuadamente (no via semente), seja pela

mergulhia area (alporquia), mergulhia ou estaquia, apresentaro razes adventcias (figuras 12 e

13).

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 Marclio de Almeida e Cristina Vieira de Almeida

Figura 12 Desenvolvimento de razes adventcias em Eudicotiledneas propagadas por estaquia

Figura 13 Detalhe da formao de razes adventcias na estaca de manjerico

Inmeros so os exemplos de plantas onde os processos de estaquia so comuns: rosei-

ras, eucaliptos, abacateiro, limo-cravo, acerola, goiaba, caf, boldo, manjerico, violeta, amo-

reiras, entre outras.

Voc saber agora, como as razes so constitudas, e quais as funes de cada uma de

suas estruturas.
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 Morfologia da raiz de plantas com sementes

II. CONSTITUIO DA RAIZ

Uma raiz observada a partir do pice em direo ao hipoctilo basicamente constituda

por: coifa, regio lisa ou de crescimento, regio pilfera ou de pelos radiculares e regio suberosa

ou de ramificao (figura 14).

Figura 14 Representao esquemtica das regies constituintes de uma raiz tpica

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 Marclio de Almeida e Cristina Vieira de Almeida

As regies observadas na raiz primria so tambm presentes nas razes secundrias, ter-

cirias, e assim por diante, tanto em razes tpicas, bem como adventcias. Cada regio da raiz

apresenta uma funo especfica:

1. COIFA (caliptra ou pileorriza): tecido que reveste o pice radicular, cuja forma se

assemelha a um capuz (h quem diga que se assemelha um dedal6) como se observa na figura

15. Essa estrutura proporciona proteo ao meristema radicular da planta, atenuando o atrito

com as partculas do solo durante o crescimento das razes terrestres, protegendo-as tambm

contra o ataque de microrganismos e reduzindo a desidratao (principalmente nas razes a-

reas). As camadas mais externas da coifa so periodicamente substitudas, (exceto em razes de

plantas aquticas), conferindo a estas, maior desenvolvimento por sobreposio de camadas.

Figura 15 Coifas (setas) presentes em razes terrestres (A); aquticas (B); areas (C, D e E)

6Dedal: utenslio utilizado por costureiras para proteger da agulha a ponta dos dedos.
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 Morfologia da raiz de plantas com sementes

2. REGIO LISA (de crescimento ou de distenso): responsvel pelo alongamento da

raiz em funo do crescimento de suas clulas, resultantes da diviso celular no pice radicular

(meristema) protegido pela coifa. O nome lisa decorre do fato de que a epiderme dessa regio

apresenta-se sem pelos radiculares (figura 16).

Figura 16 Razes com as setas evidenciando a regio lisa (de crescimento ou de distenso)

3. REGIO PILFERA (pilosa ou de absoro): situada entre a zona lisa e a zona suberosa,

caracteriza-se pela presena de pelos radiculares, que surgem devido a evaginao (crescimento

para fora) da parede externa das clulas epidrmicas dessa regio, formando extenses micros-

cpicas semelhantes a pelos. Os pelos podem aumentar em at 60% a rea superficial de absor-

o da raiz, otimizando a capacidade de absoro de gua e nutrientes do solo (figura 17).

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 Marclio de Almeida e Cristina Vieira de Almeida

Figura 17 - Razes evidenciando as regies: pilfera (setas azuis), lisa (setas vermelhas) e coifa
(setas verdes)

As clulas epidrmicas tambm absorvem gua e sais minerais, tanto que existem inme-

ras espcies que no desenvolvem pelos radiculares e por essa razo a funo de absoro fei-

ta exclusivamente pelas clulas epidrmicas. Enfatizamos que as razes de plantas aquticas flu-

tuantes, tambm costumam ser totalmente desprovidas de pelos, mas Cuidado!!! muito fre-

quentemente nestas plantas, como por exemplo o aguap. (figura 18), facilmente se confunde as

radicelas (razes secundrias) em incio de formao, com pelos radiculares, uma vez que neste

ambiente, elas so especialmente abundantes. As figuras 17 e 19 mostram em detalhes essa dife-

rena na regio de transio entre a zona pilfera e suberosa.

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 Morfologia da raiz de plantas com sementes

Figura 18 Detalhe do sistema radicular de aguap evidenciando as radicelas na regio de ra-

mificao. A presena de coifas (crculos) confirmam que essas estruturas so razes
e no pelos radiculares

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 Marclio de Almeida e Cristina Vieira de Almeida

A transio entre as regies pilfera e suberosa, ao contrrio do que se pensa, no ocorre de

forma abrupta, com o fim dos pelos radiculares e o incio das radicelas, muito pelo contrrio,

ambas as estruturas so observadas em uma mesma regio de transio (figura 19).

Figura 19 Razes evidenciando a regio de transio entre a zona pilfera e suberosa. Setas verdes:
pelos radiculares; setas azuis: radicelas

4. REGIO SUBEROSA (de ramificao): situa-se entre a zona pilfera e o colo 7 (coleto).

nesta regio que ocorre a ramificao e o crescimento em espessura (engrossamento) das

razes das Gimnospermas e Angiospermas Eudicotiledneas representando o crescimento se-

cundrio. Nesta regio, progressivamente no mais se evidenciam os pelos radiculares, que se

desprendem junto com a epiderme que gradativamente substituda pela periderme 8 (sber,

felognio e feloderme), como se observa nas figuras 20 e 21.

7Colo ou Coleto: A regio denominada colo ou coleto proveniente do desenvolvimento do hipoctilo no eixo embrionrio, est compreendi-

da entre o sistema radicular e areo, e por essa razo, apresentam caractersticas morfolgicas externas (organogrficas) e internas
(anatmicas) de transio entre raiz e caule, geralmente ocupando a regio do nvel do solo.
8Periderme: Revestimento da raiz em estgio secundrio, presente em Gimnospermas e Angiospermas Eudicotiledneas, que em substituio

a epiderme confere proteo contra choques mecnicos e trmicos e contra a desidratao.

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 Morfologia da raiz de plantas com sementes

Figura 20 - Razes com radicelas em formao e j desenvolvidas (setas vermelhas)

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 Marclio de Almeida e Cristina Vieira de Almeida

Figura 21 Raiz primria (linha tracejada vermelha), evidenciando a regio de ramificao ou

suberosa

Os sistemas radiculares Axial (Pivotante), bem como o Fasciculado, definem-se na regio

suberosa, a partir da formao das razes secundrias e suas ramificaes (figura 22).

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 Morfologia da raiz de plantas com sementes

Figura 22 Sistemas Radiculares Axial em Eudicotilednea (A) e Fasciculado

em Monocotilednea (B), ambos determinados pela regio sube-
rosa ou de ramificao

III. CLASSIFICAO DAS RAZES QUANTO AO AMBIENTE

As razes, na dependncia do ambiente em que se encontram, tam-

bm podem ser classificadas em:

1. RAZES SUBTERRNEAS (terrestres) - so as mais frequentes

e encontram-se, como o prprio nome diz, fixadas ao solo (figura

23).

Figura 23 Razes Subterrneas ou

terrestres (sistema ra-
dicular subterrneo)

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 Marclio de Almeida e Cristina Vieira de Almeida

Em situaes particulares, onde plantas com razes terrestres se encontram em ambientes

alagadios ou se desenvolvem na gua, esta classificao permanece, desde que suas razes

cresam para atingir o solo e nele se fixar (figura 24).

Figura 24 - Plantas aquticas com razes flutuantes (A e C). B: Detalhe do

crescimento acentuado das razes de plantas aquticas mostradas
em A (seta) que se fixam ao solo

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 Morfologia da raiz de plantas com sementes

2. RAZES AQUTICAS So razes que se desenvolvem em plantas aquticas flutuantes

(figuras 25, 26 e 27), consequentemente as razes esto livres (suspensas) na gua (figura 27),

sem nenhum contato com o solo. Em funo da facilidade de absoro de gua e sais minerais

nesse ambiente, a presena de pelos radiculares muito rara nestas razes (figuras 28 e 29), e ge-

ralmente apresentam as coifas mais desenvolvidas quando comparada aos demais ambientes

(figuras 18 e 29). importante que voc saiba que, embora essa seja uma Coleo Botnica onde

so descritas essencialmente as plantas com sementes, evidenciamos nas figuras 25 C e 26,

exemplo de uma samambaia, Salvinia que apresentam folhas modificadas cuja funo exata-

mente a mesma que as razes, ou seja absoro.

Figura 25 Plantas aquticas flutuantes com razes aquticas. C: Salvinia: samambaia evidenci-
ada aqui como exemplo de planta aqutica

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 Marclio de Almeida e Cristina Vieira de Almeida

Figura 26 Salvinia: samambaia com folhas

modificadas (seta) que atuam como
razes com funo de absoro

Figura 27 Planta flutuante com razes aquticas Figura 28 - Planta flutuante com razes aquticas

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 Morfologia da raiz de plantas com sementes

Figura 29 Aguap: planta aqutica flutuante evidenciando coifa proeminente (setas)

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 Marclio de Almeida e Cristina Vieira de Almeida

3. RAZES AREAS - so razes que se desenvolvem em ambiente areo, comum em plan-

tas epfitas e trepadeiras (figuras 30, 31 e 32).

Figura 30 Razes areas (setas) que se desenvolvem no ambiente areo com principal
funo de fixao, caracterstica de orqudeas

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 Morfologia da raiz de plantas com sementes

Figura 31 Razes areas (setas) que se desenvolvem no ambiente areo com principal funo de fixao,
caracterstica de trepadeiras, bromlias e orqudeas

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 Marclio de Almeida e Cristina Vieira de Almeida

Figura 32 - Razes areas (setas) que se desenvolvem no ambiente areo com principal funo de
fixao, caracterstica de trepadeiras e orqudeas

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 Morfologia da raiz de plantas com sementes

As razes areas tm por funo auxiliar a fixao da planta ao hospedeira. Existem ainda,

as razes areas que partem dos ramos e se estendem at o solo dando sustentao s plantas

de grande porte (figuras 33, 34 e 35). Estas razes sero estudadas mais adiante quanto a funo

de escoras.

Figura 33 Razes areas (setas) em plantas terrestres que auxiliam o suporte da planta

As razes areas so tambm classificadas como adventcias por ter origem principalmen-

te caulinar. Observe que as classificaes apresentadas so independentes, podendo uma mes-

ma raiz apresentar classificaes distintas, na dependncia da origem, ambiente e funo.

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Figura 34 - Razes areas (setas) em plantas terrestres que auxiliam o suporte da planta

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Figura 35 - Razes areas (setas) em plantas terrestres que auxiliam o suporte da planta

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IV. CLASSIFICAO DAS RAZES QUANTO FUNO

As razes tambm podem ser classificadas de acordo com sua funo. J no incio da germi-

nao da semente, a funo prioritria da radcula ao eclodir da semente e originar a raiz princi-

pal, fixar o vegetal ao solo ou mesmo ao hospedeiro e posteriormente absorver gua e sais mi-

nerais (seiva bruta), que sero conduzidos atravs dos vasos condutores do xilema, para os de-

mais rgos da planta. Durante o desenvolvimento, a raiz pode, na dependncia das necessida-

des da planta, passar s funes de armazenar reservas alimentares, fixar a planta a diferentes

condies e substratos, realizar trocas gasosas, sugar seiva de hospedeiros, entre outras funes

especficas. Dessa forma, para facilitar sua compreenso, vamos iniciar a classificao das razes

quanto s suas principais funes, considerando inicialmente as plantas terrestres com razes

subterrneas.

1. RAZES TUBEROSAS: Quando uma raiz terrestre apresenta a funo de reserva de

nutrientes (sendo a reserva de amido a mais frequente), essas so designadas razes tuberosas.

Todavia, dependendo da origem da raiz em que a reserva se encontra, essas recebero denomina-

es diferentes:

1.1. RAZES TUBEROSAS AXIAIS - quando o eixo principal (raiz principal), pela deposi-

o de reservas, torna-se mais longo e grosso do que qualquer uma das ramificaes. Este o ca-

so da cenoura, rabanete, batata-doce, beterraba e nabo (figura 36).

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Figura 36 Razes Subterrneas Tuberosas Axiais. A: rabanete, B: cenoura, C: batata doce; D: beter-
raba e E: nabo

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1.2. RAZES TUBEROSAS FASCICULADAS - quando diversas razes adventcias intu-

mescem pela deposio de reservas, ficando impossvel distinguir o eixo principal. Este o caso

da mandioca, do lrio-amarelo, do clorofito, entre outras variadas espcies (figura 37).

Figura 37 - Razes Tuberosas Fasciculadas. A: Mandioca; B: Clorofito; C: Lrio amarelo

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Ainda em relao s plantas terrestres, porm, com razes areas, destacam-se as funes

extras de suporte e respirao:

2. RAZES ESCORA (razes suporte): So razes adventcias que se originam nos ramos

e seguem em direo ao solo, auxiliando na sustentao da planta, principalmente as de porte

alto, com copa frondosa com muita resistncia ao vento, ou ainda em plantas fixadas em solos

alagados ou muito instveis. Entre as plantas que apresentam essa classificao destacam-se o

milho, pndano, figueiras e algumas palmeiras (figura 38).

Figura 38 - Razes Escora ou Suporte evidenciadas em A: figueira, B: pndanos; e C: milho

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Durante muitos anos a espcie, Rhizophora mangle, tpica de manguezais,

foi citada como exemplo de planta que apresenta razes escora. Todavia,

recentemente, anlises histolgicas concluram que as estruturas de sus-

tentao dessa espcie, na verdade so caulinares e no radiculares. Entre-

tanto a ideia de escora continua vlida, porm, neste caso como ramos!!!

Como comentamos na apresentao deste livro, a morfologia das plantas refere-se sua

adaptao a diferentes habitats ou manejos. Sendo assim, apresentaremos a voc resultados de

um experimento efetuado em diferentes condies de cultivo de milho, em areia com drenagem

excessiva, em argila com reduzida drenagem (ambiente alagadio) e em argila com drenagem

adequada. Observe na figura 39, as diferenas existentes na espessura e na intensidade de rami-

ficaes do sistema radicular , evidenciando a importncia no preparo do solo para o plantio.

Figura 39 - Diferenas no desenvolvimento do sistema radicular de milho em funo das condies

de cultivo

3. RAZES TABULARES Desenvolvem-se junto base do tronco como razes adventcias,

crescendo rente ao solo, rasgando a superfcie e tornando-se visvel. Sua forma achatada vertical-

mente, assemelham-se a uma tbua, o que lhe confere o nome: Tabular. Essas razes promovem

um aumento da base dando suporte rvore, proporcionado maior estabilidade e ampliando a

superfcie respiratria (figuras 40, 41, 42 e 43).

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Figura 40 - Razes Tabulares

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Figura 41 Razes Tabulares

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Figura 42 - Razes Tabulares

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Figura 43 - Razes Tabulares

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Razes tabulares podem apresentar acleos, que so projees epidrmicas com formato

semelhante a espinhos, com funo de proteo (figura 44).

Figura 44 Presena de acleos (setas) em razes tabulares

4. RAZES RESPIRATRIAS (pneumatforos) Essas razes esto presentes em plantas

adaptadas a solos lamacentos ou inundados, com baixos nveis de oxignio, como os pntanos

e manguezais. Essas plantas desenvolvem razes com crescimento em direo superfcie do

solo (contra a ao da gravidade: geotropismo negativo), atingindo a atmosfera onde realizam

trocas gasosas atravs de pneumatdios, que so orifcios presentes em toda superfcie dos

pneumatforos, garantindo dessa forma, o suprimento de oxignio aos tecidos da raiz, permi-

tindo assim, sua sobrevivncia (figuras 45, 46, 47 e 48).

Figura 45 Raiz Respiratria (pneumatforo) em plantas de manguezais, caracterizada por apresentar geo-
tropismo negativo e possuir orifcios (pnematdios) que auxiliam nas trocas gasosas

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Figura 46 - Raiz Respiratria (pneumatforo) em Cipestre calvo

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Figura 47 Razes Respiratrias (pneumatforos) de Cipreste Calvo. As razes respiratrias se des-

tacam por romper barreiras em busca de oxignio (setas: pneumatforos rompendo o
asfalto)
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Figura 48 Detalhe dos pneumatforos (setas) rompendo o asfalto

As razes areas presentes em epfitas, trepadeiras e mesmo em plantas parasitas podem

apresentar funes especiais. As epfitas, por no causarem nenhum prejuzo ao hospedeiro, so

classificadas apenas como plantas com razes areas. As espcies de orqudeas epfitas apresen-

tam suas razes revestidas por uma epiderme multiestratificada (velame) que possibilita alm da

fixao no hospedeiro, a capacidade de absoro de gua em ambientes midos. No entanto,

quando as plantas com razes areas interagem negativamente com seu hospedeiro, causando a

ele algum tipo de prejuzo, so classificadas em:

5. RAZES ESTRANGULADORAS - Ocorrem em plantas denominadas hemiepfitas pri-

mrias9, as quais germinam e se desenvolvem sobre uma rvore, originando razes areas

(adventcias) que descem junto ao tronco, normalmente se enrolando a ele, at atingir o solo,

quando engrossam at formar colunas, que estrangulam os vasos condutores do floema da

planta hospedeira, inicialmente impedindo a chegada de seiva elaborada s razes da mesma. Es-

te fato, acarreta a morte da planta. Essas espcies de hemiepfitas, assim permanecem at a de-

composio da hospedeira, fase em que j atingiram desenvolvimento suficiente para se sustenta-

rem. As razes estranguladoras so tpicas da maioria das figueiras (figuras 49 , 50, 51, 52, 53 e

54).

9 Hemiepifita primria: Planta que inicia sua vida como epfita, ou seja, vivendo sobre um hospedeiro, e desenvolve razes que crescem at atin-
gir o solo. Esse assunto ser melhor abordado no volume II Caule.

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Figura 49 - Razes areas estranguladoras (setas vermelhas). A seta azul evidencia a planta estranguladora
(hemiepfita primria) e as setas pretas: a planta hospedeira

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Figura 50 Razes areas estranguladoras (setas vermelhas). A setas brancas evidenciam a planta es-
tranguladora (hemiepfita primria) e a seta preta: a planta hospedeira

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Figura 51 A: Razes areas estranguladoras (setas vermelhas). A seta amarela evidencia o caule da planta
hospedeira e as setas azuis : a planta hemiepifita primria; B: detalhe de A

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Figura 52 A: Razes areas estranguladoras (setas vermelhas). A seta amarela evidenciam o caule e as
folhas da planta hospedeira e as setas azuis : a planta hemiepfita primria com razes estran-
guladoras; B: detalhe de A

Figura 53 A: Razes areas estranguladoras (setas vermelhas). A seta amarela evidencia o caule da
planta hospedeira; B: detalhe de A

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Figura 54 Razes areas estranguladoras (setas vermelhas). A seta amarela evidencia o caule da planta hospedeiro

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6. RAZES SUGADORAS (haustrios) - Esto presentes em plantas parasitas e penetram

no caule do hospedeiro at alcanar os vasos do xilema, retirando assim, a seiva inorgnica

(hemiparasitas), ou at os vasos do floema, sugando a seiva orgnica (holoparasitas). Como nem

sempre possvel observar que tipo de seiva est sendo sugada pelos haustrios, ou mesmo at

onde suas razes esto penetrando no hospedeiro, de forma bastante prtica, identificamos as

plantas hemiparasitas pela presena de clorofila em suas folhas verdes, indicando a necessidade

de realizar fotossntese e transformar a seiva bruta em elaborada, fato esse desnecessrio quando

a seiva sugada j foi sintetizada pelo hospedeiro, o que caracteriza as plantas holoparasitas como

desprovidas de folhas e de clorofila. So exemplos de hemiparasita a erva de passarinho (figura

55 e 56) e de holoparasita, o cip-chumbo (figuras 57).

Figura 55 - Erva de passarinho, plantas hemiparasitas (setas vermelhas) com razes sugadoras ou
haustrio (setas brancas) penetrando na planta hospedeira (seta rosa). O crculo vermelho
representa a regio inicial de germinao da semente da planta parasita

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 Morfologia da raiz de plantas com sementes

Figura 56 Fases do ciclo de vida da erva de passarinho. A: inflorescncia; B: fruto; C: sementes

(setas vermelhas) deixadas por pssaros nos ramos da planta hospedeira (seta laranja); D, E e F: es-
tgios iniciais do desenvolvimento da planta Hemiparasita (setas vermelhas)

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Figura 57 Cip-chumbo ou fios de ovos, plantas holoparasitas (setas vermelhas) com razes
sugadoras ou haustrio (seta preta) penetrando na planta hospedeira (seta bran-
ca). As setas azuis mostram em detalhe as flores do cip-chumbo e as setas roxas
evidenciam os apressrios, estrutura de fixao no hospedeiro

Outro exemplo de parasitismo bastante interessante, refere-se s espcies da famlia Apo-

danthaceae. De acordo com o Bilogo Danilo Soares Gissi essa famlia composta por plantas

holoparasitas - endoparasistas de caules de Angiospermas. Essas espcies foram classificadas

junto s Rafflesiaceae com outras famlias, entretanto, estudos filogenticos apontaram que o ho-

loparasitismo nestas famlias evoluram separadamente. Os rgos vegetativos encontram-se

inteiramente no interior do caule das hospedeiras, diferentemente do cip chumbo em que so-

mente os haustrios penetram no hospedeiro. As plantas parasitas apenas tornam-se visveis no

perodo frtil, quando as flores aparecem nos troncos. Salienta ainda o Bilogo que, no Brasil

ocorrem dois gneros, Apodanthes que parasita espcies de Casearia (Salicaceae) e Pilostyles que

parasita espcies de leguminosas (Fabaceae). A figura 58 evidencia a presena de flores da plan-

ta holoparasita sobre o caule de sua hospedeira.

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Figura 58 Pilostyles blanchetti parasitando uma Bauhinia. Imagem: Danilo Soares Gissi

7. RAZES GRAMPIFORMES Razes areas adventcias com origem caulinar, que auxi-

liam as plantas trepadeiras, aderindo-se como grampos na casca dos troncos das plantas hos-

pedeiras ou em muros e rochas, permitindo desta forma sua fixao no substrato (figuras 59 e

60).

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Figura 59 - Planta trepadeira (hera) apresentando razes grampiformes (setas) para fixao em muros, rochas ou
outras em plantas

Figura 60 Razes grampiformes (setas vermelhas); Setas azuis: razes areas

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Antes de encerrarmos o assunto de raiz, convm salientar que muitas sero as situaes

que podem causar duvidas ao observador, dessa forma lembre-se nem tudo que est sob o so-

lo raiz, como voc pode observar na figura 61, que evidencia a presena de frutos em incio

de desenvolvimento no amendoinzeiro, sendo enterrados pelo ginforo 10. Outro ponto interes-

sante a presena de ndulos radiculares, que podem causar a impresso de doenas no siste-

ma radicular, porm, na verdade, trata-se de ndulos radiculares desenvolvidos em funo da

associao simbitica das razes com bactrias fixadoras de nitrognio.

Figura 61 Sistema radicular de amendoinzeiro evidenciando a formao de frutos jovens (setas azuis), frutos
(setas brancas), ginforo (setas verdes) e ndulos radiculares nas razes secundrias (setas vermelhas). A seta
amarela evidencia a raiz principal

10 Poro final do receptculo floral que contm o gineceu (rgo feminino) e que em amendoinzeiro, apresenta crescimento com geotropismo
positivo enterrando o fruto, que se desenvolve no solo.

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Outro caso interessante de razes encontrado em plantas como o trevo, que apresentam ra-

zes coniformes com funo elstica (razes contrteis) que conferem planta uma resistncia ao

serem puxadas do solo. Essas razes permitem que ocorra o rompimento da parte area man-

tendo o caule subterrneo que volta a emitir novas folhas em condies favorveis (figura 62).

Figura 62 Raiz contrtil (seta azul) presente em trevo roxo. Crculo e seta verme-
lha: caule subterrneos

Sobre as razes acreditamos que essas sejam as informaes principais para voc entender e

diferenciar os diversos tipos e funes dessa estrutura que foi fundamental nos processos evolu-

tivos dos vegetais. Com os esquemas a seguir, finalizamos o primeiro volume: Raiz, e o prximo

volume dessa Coleo Botnica ser sobre o Caule.

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Fluxogramas evidenciando resumidamente como caracterizar as razes.

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V. BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA

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