Capitulo05 PDF
Capitulo05 PDF
Capitulo05 PDF
EMBRIOLOGIA -
BIOLOGIA DO
DESENVOLVIMENTO
RICARDO GHELMAN
222 CAPTULO 5 - EMBRIOLOGIA - BIOLOGIA DO DESENVOLVIMENTO
Captulo 5
EMBRIOLOGIA
BIOLOGIA DO DESENVOLVIMENTO
RICARDO GHELMAN
Um breve histrico
Figura 5.1:
Esquema do
desenho do
espermatozide
contendo o
homnculo de
Hartsoecke,
1677.
- O PROCESSO DA MORFOGNESE -
1. Fatores citoplasmticos
Segundo Gilbert, o desenvolvimento animal transcorre por dois estilos:
um estilo em que as clulas so determinadas pelas clulas ancestrais, pela sua
linhagem, um estilo europeu e pelo estilo americano, baseado na determinao
do destino celular (diferenciao) por influncia direta da vizinhana, estilo
caracterstico dos blastmeros na mrula. Abordaremos agora o segundo estilo.
Atravs dos experimentos conduzidos por Wilhelm Roux (1888) em anfbios,
por Hans Driesch (1892) em ourio do mar e por Hans Spemann (1918)
estabeleceram-se as bases do desenvolvimento regulativo, conceito que expressa
o papel regulador epitpico, o papel da posio da clula no embrio como
determinante de seu destino.
Spemann, ganhador do prmio Nobel em 1935, demonstrou, em
salamandras, que o destino de clulas neuronais transplantadas na fase de
gstrula precoce para a regio epidrmica, resultou em clulas epidrmicas,
concluindo que estas clulas nesta fase apresentam um desenvolvimento
GENTICA BASEADA EM EVIDNCIAS SNDROMES E HERANAS
CAPTULO 5 - EMBRIOLOGIA - BIOLOGIA DO DESENVOLVIMENTO 227
dependente (condicional). Quando o mesmo experimento foi conduzido na fase
de gstrula tardia, resultou na manuteno do fentipo neuronal, demonstrando
nesta fase um desenvolvimento celular independente (autonmico). Em funo
destes experimentos ficou definido o conceito de induo, processo atravs da
qual uma regio embrionria interage com uma segunda regio influenciando o
comportamento ou a diferenciao desta segunda regio.
Atravs das pesquisas conduzidas nas dcadas de 80 e 90 do sculo XX,
foi definido um complexo processo de orquestrao da induo em pelo menos
quatro estgios, observada em anfbios.
O primeiro estgio encontramos na fertilizao. Atravs da fecundao,
ocorre uma quebra de simetria radial do ovo no fertilizado, organizado no eixo
plo animal e plo vegetal. Cinco minutos aps a entrada do espermatozide no
citoplasma do ovcito II observado um movimento citoplasmtico que podem
ser acompanhado pelos grnulos citoplasmticos. O movimento se caracteriza
por uma rotao de 30 graus do citoplasma cortical, na direo ao ponto de
entrada do espermatozide, em relao ao citoplasma interno. Estes movimentos
dependem da interao de microtbulos orientados pelo centrolo do esperma e
de ondas de clcio, eventos orientados por determinantes morfogenticos. Ao
final da primeira diviso ou clivagem do ovo fertilizado, o embrio se organiza em
uma nova ordem de assimetria entre a regio de entrada do espermatozide e
uma regio de mistura de citoplasma animal e vegetal, de tal forma que o
citoplasma da regio dorsal prospectiva do embrio distinta da do plo vegetal
prospectivo. Este comportamento ativa os determinantes de dorsalizao nas
clulas do plo vegetal, que compem um centro de induo primria denominado
centro Nieuwkoop. No segundo estgio estas clulas induzem as clulas do
plo oposto a tornarem-se o organizador Spemann-Mangold. Outras clulas
provenientes do plo vegetal induzem clulas marginais a diferenciarem-se em
mesoderma ventral e lateral. No terceiro estgio o organizador transforma este
mesoderma circunvizinho em mesoderma dorsal, que por sua vez induz o
ectoderma dorsal a converter-se em tecido neural. No quarto estgio o tecido
nervoso induzido se diferencia em prosencfalo, mesencfalo, rombencfalo e
medula espinhal a partir do tubo neural, enquanto o ectoderma no induzido
torna-se epiderme.
Atualmente a lista de protenas envolvidas nos processos de induo como
organizadores vem aumentando e incluem as protenas citoplasmticas cordina,
nogina, folistatina, sonic hedgehog, cerberus e protenas relacionadas ao n de
Hensen, alm das protenas nucleares lim 1, XANF 1, goosecoid e protenas
relacionadas ao HNF3b.
Um breve histrico
A B C
A B C
D E F
Figura 5.7: Fotomicrografia de luz demonstrando o processo de clivagem de um embrio de rato. (A) estgio de
2 clulas, (B) 4 clulas, (C) 8 clulas, (D) 8 clulas compactas, (E) mrula e (F) blastocisto. (de Mulnard, 1967)
Tamanho
Original
Sincciotrofoblsto
Estrutura de
Conecco
Figura 5.12 (dir.): Desenho do final Citotrofoblasto
da segunda semana demonstrando
disco embrionrio com saco vitelino Mesoderma
ventral e amnitico dorsal, suspensos Extra-Embrinico
na cavidade corinica pelo pedculo
conectivo. Notar, no plo oposto, a Lacona
presena das vesculas exocelmicas Trofoblstica
mergulhadas no mesoderma
extraembrionrio e os constituintes Vesculas
trofoblasto (cito, sincicio e lacunas). Exocelmicas
Uma vez que a periferia do embrio foi construda- o continente dos quatro
anexos, o contedo, o prprio embrio, um espao plano oval quase virtual
entre duas esferas (a cavidade amnitica sobre a sua superfcie dorsal e a cavidade
vitelina sob seu ventre), pode se desenvolver.
O embrio bilaminar da segunda semana ser o embrio trilaminar, definitivo,
na terceira semana.
Mesoderma Endoderma
Definitivo
Incio da Neurulao
O mesoderma axial, representado pela placa prcordal e pela notocorda,
liberam substncias organizadoras que induzem a diferenciao do ectoderma
superficial em placa neural, um epitlio neural ou neurectoderma, precursor
do sistema nervoso central. A extremidade cranial da placa neural formar o
encfalo, e mesmo na terceira semana, constries desta regio definem os
primrdios das trs vesculas enceflicas: prosencfalo, mesencfalo e
rombencfalo. A poro caudal da placa neural originar a medula espinhal
(Figura 5.13).
A circulao sangunea
O crescimento e o desenvolvimento embrionrio se processam de maneira
to impressionantemente rpida, durante a terceira semana, que o suprimento
nutricional proveniente do saco vitelino e por meio de difuso no suportam
mais o processo. Surge, ento, a necessidade da estruturao de um sistema
cardio- circulatrio e sangneo.
Enquanto a morfognese do corao e dos grandes vasos provm , no 19
dia, do mesoderma intraembrionrio, o sangue e os pequenos vasos se
desenvolvem, no 17 dia, do mesoderma extraembrionrio, por isso o ltimo
ser apresentado primeiro.
A formao dos vasos sangneos e do sangue se inicia por agregao de
clulas do mesoderma extraembrionrio do, envolvente do saco vitelino,
chamadas ilhotas sanguneas. As clulas perifricas das ilhotas se diferenciam
em clulas endoteliais (formadoras de vasos) e as clulas centrais, em
hemoblastos (formadoras de sangue). As ilhotas se interconectam criando uma
rede vascular que invade o saco vitelino, o pedculo conectivo e as vilosidades
corinicas e que se agrupa em vasos maiores (canais vasculares primitivos).
Aps dois dias (19 dia) a vasculognese se processa dentro do embrio,
no mesoderma esplncnico, sem a hematopoiese associada. As clulas deste
mesoderma intraembrionrio, os angioblastos, se unem para formar os
angiocistos que por sua vez se renem para originar os cordes angioblsticos.
Os cordes angioblsticos formam redes de plexos angioblsticos que se
desenvolvem em trs direes: vasculognese contnua, angiognese (neo-
formao vascular) e troca de clulas mesodrmicas das paredes vasculares.
GENTICA BASEADA EM EVIDNCIAS SNDROMES E HERANAS
246 CAPTULO 5 - EMBRIOLOGIA - BIOLOGIA DO DESENVOLVIMENTO
Endoderma
O tubo endodrmico, denominado intestino primitivo ou arquenteron,
dar origem ao revestimento do trato digestrio e de outros derivados do tubo
intestinal. Isto significa que o intestino primitivo corresponde a um poro do
saco vitelino que foi incorporada (in, para dentro, do corpo) ao embrio, portanto
a luz do trato digestrio e dos seus derivados so realmente exteriores
Seguindo uma regularidade morfogentica, o intestino primitivo se
dividir em trs regies: intestino anterior, intestino mdio e intestino posterior,
com suprimentos arteriais diferenciados. O intestino anterior se diferencia em
trs regies: faringe, esfago e intestino anterior abdominal (do diafragma a poro
mdia do duodeno), suprido pela artria celaca. O intestino mdio, da segunda
metade do duodeno at dois teros proximais do clon transverso, vascularizado
pela artria mesentrica superior e o intestino posterior, do clon transverso ao
canal anoretal, servido pela mesentrica inferior. As dilataes, estreitamentos,
rotaes e brotamentos do intestino primitivo iro, no perodo da organognese,
desenvolver todo aparelho digestrio incluindo seus anexos, como pncreas,
fgado, vescula biliar e pulmo (Figura 5.19).
Mesoderma
O mesoderma paraxial se segmenta em somitmeros, que formaro os
somitos (Figura 5.15).
Em sentido cranio- caudal, no 18 dia, o mesoderma se condensa em
pequenos corpos indistintos, os somitmeros (etmologicamente, unidade de
pequenos corpos). Os somitmeros, exceto os 7 mais craniais, se diferenciam em
GENTICA BASEADA EM EVIDNCIAS SNDROMES E HERANAS
248 CAPTULO 5 - EMBRIOLOGIA - BIOLOGIA DO DESENVOLVIMENTO
Figura 5.15:
Fotomicrografia
eletrnica de
varredura do
processo de
fechamento do tubo
neural em embrio
de galinha (corte
transversal). (A)
sulco neural
ladeado pelas
pregas neurais. (B)
processo de
aposio das pregas
neurais. (C)
notocorda ventral,
mesoderma
paraxial,
intermedirio e
lateral bem
evidentes de cada
lado do tubo neural
fechado. (fotografia
de K. W. Tosney)
Ectoderma
Mesencfalo
Rombencfalo
Diencfalo
Faringe
Broto
Pulmonar
Primrdio
Heptico
Septo
Transverso
Intestino
Alantide
Figura 5.22: Fotografias de embries, da 4 a 17 semana, enfocando o desenvolvimento das mos. (foto de
Lennart Nilsson Bonnier Lakta, 1990)
GENTICA BASEADA EM EVIDNCIAS SNDROMES E HERANAS
256 CAPTULO 5 - EMBRIOLOGIA - BIOLOGIA DO DESENVOLVIMENTO
Um Mito Ind
F i g u r a
5.24: Pintu-
ra etrusca
retratando
o homem
entre as du-
as rvores
Figura 5.23: rvore respiratria do Paraso,
fetal (invertida). A tcnica de data des-
corroso evidencia apenas o conhecida
espao ocupado pelo lmen do (Museu do
trato respiratrio. Louvre).
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS