Brasilda Milta Chemane

Cristina Marcos Machava

Elisa da Mirna Mausse

Nilton Sebastião Zango

Terezinha Carlos Cossa Bila

Tomás Benjamim Muchanga

Desenvolvimento embrionário

Licenciatura em ensino de Química

Universidade Save

Chongoene

2022
 Brasilda Milta Chemane

Cristina Marcos Machava

Elisa da Mirna Mausse

Nilton Sebastião Zango

Terezinha Carlos Cossa Bila

Tomás Benjamim Muchanga

Desenvolvimento embrionário

Trabalho a ser apresentado no Departamento de

Ciências Naturais e Exactas, no âmbito de
avaliação na cadeira de Zoologia Geral, sob
orientação do dr: Eduardo Manave

Universidade Save

Chongoene

2022
Índice
CAPITULO I.....................................................................................................................3
1. Introdução......................................................................................................................3
1.1. Objectivo....................................................................................................................3
1.1.1. Geral........................................................................................................................3
1.1.2. Específicos...............................................................................................................3
1.2. Metodologia................................................................................................................3
CAPITULO II....................................................................................................................4
2. Desenvolvimento embrionário......................................................................................4
2.1. Conceitos básicos.......................................................................................................4
2.2. Tipos de ovos..............................................................................................................4
2.3. Breve historial do Desenvolvimento embrionário......................................................6
2.3.0. Etapas do Desenvolvimento embrionário................................................................7
2.3.1. Clivagem..................................................................................................................7
2.3.1.1. Tipos de Clivagem................................................................................................7
2.4. Resultados da segmentação ou Blastulação...............................................................9
2.4.1. Tipos de Blástula...................................................................................................10
CAPITULO III................................................................................................................14
3. Constatação..................................................................................................................14
4. Referencias Bibliográficas...........................................................................................15
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CAPITULO I

1. Introdução

O Presente trabalho tem como tema desenvolvimento embrionário, com objectivo

principal compreender o processo de desenvolvimento embrionário e suas etapas, com
destaque a primeira etapa do desenvolvimento denominada Clivagem ou blastulação,
que corresponde as primeira divisões mitóticas, para a formação da mórula, e termina
com a formação da Blástula.

O trabalho está organizado em três capítulos, a descrever: Capitulo I, compreende a

Introdução que faz a descrição minuciosa de trabalho a ser desenvolvido, Objectivos
Geral e Específicos, metodologias que descreve os mecanismos usados para a efetivação
de trabalho. Capitulo II, compreende o Desenvolvimento desde os conceitos essenciais,
etapas do desenvolvimento embrionário, tipos de Clivagem, resultado da clivagem ou
blástulacção e tipos de blástulas. E Capítulo III, compreende a Conclusão do trabalho e
as respectivas Referencias Bibliográficas

1.1. Objectivo

1.1.1. Geral

 Estudar o desenvolvimento embrionário

1.1.2. Específicos

 Definir os conceitos Desenvolvimento, embriologia, embrião, zigoto e Vitelo;

 Indicar as etapas de desenvolvimento embrionário;
 Descrever a primeira etapa embrionária;
 Caracterizar os tipos de blástulas.

1.2. Metodologia

Para a realização do trabalho recorreu-se ao método de consultas bibliográficas que

consistiu na revisão de obras, artigos científicos, que abordam sobre Desenvolvimento
Embrionário, que facultaram a percepção do tema, discussão do mesmo e elaboração do
trabalho, que por sua fez, as obras encontram se descrito nas referências bibliográficas.
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CAPITULO II

BRAZILDA

2. Desenvolvimento embrionário

2.1. Conceitos básicos

1. Desenvolvimento
Desenvolvimento é todo o processo contínuo e organizado que se inicia no momento em
que um óvulo é fecundado por um espermatozóide e termina com a morte do indivíduo.
(Vanderley & Santana, 2015)
2. Embriologia

É o estudo do desenvolvimento do indivíduo desde a formação do zigoto (célula-ovo) até o

seu nascimento ou eclosão (LEMOS, s/d).

Segundo Patten (1969) cit em Santana (2015), Embriologia é o estudo do crescimento e

da diferenciação sofridos por um organismo no curso de seu desenvolvimento, desde o
estágio de ovo até o de um ser altamente complexo, de vida independente e semelhante
ao dos pais.

3. Embrião
O embrião corresponde ao estagio inicial do desenvolvimento de um organismo (LOPES:
2004).
4. Vitelo

O vitelo ou lécito é uma reserva de material nutritivo, fabricado pelo retículo

endoplasmático da célula, constituído basicamente por proteínas e lipídios (Lemos, s/d).

2.2. Tipos de ovos

De acordo com a quantidade e a localização do vitelo em seu interior, os ovos podem

ser classificados em vários tipos (quadro abaixo). Carvalho et al., (2016)

1. Ovos oligolécitos
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Possuem pouco ou quase nenhum vitelo que se distribui de maneira homogénea pelo
citoplasma. São encontrados em poríferos, celenterados, equinodermos, anfíoxo e
mamíferos (excepto ovíparos).

Fonte: CARVALHO et al., (2016)

2. Ovos heterolécitos

Possuem uma quantidade média de vitelo distribuída de maneira heterogénea no

citoplasma. O vitelo concentra-se mais em um dos polos celulares do que no outro. O
polo celular com maior concentração de vitelo é denominado polo vegetativo, enquanto
o outro, com menor concentração, recebe o nome de polo animal. São encontrados em
platelmintos, asquelmintos, moluscos (excepto cefalópodes).

Fonte: Carvalho et al., (2016)

3. Ovos megalécitos (telolécitos completos)

Possuem grande quantidade de vitelo que ocupa quase toda a célula. O citoplasma
separa-se do vitelo e localiza-se, juntamente com o núcleo, numa pequena região do
polo animal denominada cicatrícula ou disco germinativo. Está presente em animais
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cujo embrião depende exclusivamente dos nutrientes do vitelo, como lulas, peixes,
répteis, aves e mamíferos ovíparos. (Lemos s/d)

Fonte: Carvalho et al., (2016)

4. Ovos centrolécitos

Possuem muito vitelo, mas este fica localizado na região central, ao redor do núcleo.
São encontrados em crustáceos e insectos.

Fonte: Carvalho et al., (2016)

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CRESTINA

2.3. Breve historial do Desenvolvimento embrionário

O filósofo grego Aristóteles (384-322 a.C.) foi um dos primeiros a se interessar pelo
desenvolvimento embrionário. Observando as diferentes maneiras pelas quais os
animais podiam nascer, ele os classificou em: ovíparos, que se desenvolvem dentro de
ovos (aves, répteis, anfíbios e a maioria dos invertebrados); vivíparos, cujo
desenvolvimento ocorre dentro do organismo materno (a maioria dos mamíferos);
ovovivíparos, que se desenvolvem dentro de ovos retidos no interior do corpo materno
(certos tipos de peixes e de répteis). Para ele, a matéria-prima contida no ovo
representava. O "princípio feminino", que passava a se desenvolver a partir do encontro
com o "princípio masculino", representado pelo esperma.

Em 1672, o cientista italiano Marcello Malpighi (1628-1694) publicou o primeiro

estudo microscópico sobre o desenvolvimento do embrião de galinha. A partir de então,
começou um grande debate entre os estudiosos do desenvolvimento: seriam os órgãos
embrionários formados de novo a cada geração, ou já estariam presentes, em miniatura,
dentro do ovo ou do espermatozóide? A pri meira hipótese foi denominada epigênese, e
a segunda, pré-formação. A hipótese pré-formista foi muito popular no século XVIII
por apresentar uma série de "comodidades" para o contexto científico, religioso e
filosófico da época.

Em primeiro lugar, se admitimos que todos os órgãos já estão prontos, em tamanho

reduzido, dentro dos gametas, o desenvolvimento embrionário passa a ser apenas uma
questão de crescimento e não há muito o que discutir a respeito. Caso adotemos a
hipótese epigenética, porém, temos de explicar como um ser vivo completo e
organizado pode surgir a partir da massa de substâncias que constitui o ovo.

Em segundo lugar, quando se admite a existência de um adulto em miniatura dentro do

gameta, chega-se à conclusão de que uma geração já está definida de antemão dentro da
outra, desde a primeira, o que é conveniente para explicar por que as espécies mantêm a
constância de suas características ao longo das gerações.

Embora alguns microscopistas afirmassem ter visto no interior dos gametas um pequeno
ser humano (homúnculo) completamente formado, as ideias epigenéticas acabaram
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triunfando. A partir da metade do século XIX, com o estabelecimento da teoria celular e

a demonstração irrefutável de que óvulos e espermatozóides eram células, não havia
mais como defender a pré-formação. Os estudos citológicos que se seguiram, levando à
descoberta da divisão celular, consolidaram a ideia de que, nos seres com reprodução
sexuada, a vida de um organismo tem início com o zigoto e implica três processos
básicos: multiplicação celular, crescimento e diferenciação das células para formar os
diversos tecidos e órgãos do adulto. (Amabis & Martho S/d)

ZENTA

2.3.0. Etapas do Desenvolvimento embrionário

Os animais incluindo o Homem apresentam as seguintes etapas principais de

desenvolvimento do embrião: Clivagem ou segmentação, gastrulação, histogénese e
organogênese.

2.3.1. Clivagem

A segmentação ou clivagem é o desenvolvimento da célula-ovo por meio de uma série

de divisões mitóticas sucessivas, originando células denominadas blastômeros.
(Carvalho et al 2016)

A clivagem é um processo que ocorre no início do desenvolvimento embrionário, no

qual o zigoto efectua uma série de divisões mitóticas consecutivas, dando origem a
multicelularidade do embrião. Cada uma das células resultantes da clivagem do zigoto é
denominada de blastômeros. (Müller e Nazari, 2011).

De maneira geral, a segmentação é tanto mais rápida quanto menos vitelo houver na
célula-ovo. Nos ovos que têm uma distribuição desigual de vitelo, o polo animal (com
pouco vitelo) se segmenta mais rapidamente do que o polo vegetativo. Além disso, a
segmentação nem sempre ocorre em todo o ovo.
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TEREZINA

2.3.1.1. Tipos de Clivagem

A forma como ocorre a clivagem está directamente relacionada à quantidade e à

distribuição de vitelo no ovo e aos factores citoplasmáticos que influenciam no ângulo e
na velocidade de formação do fuso mitótico.

1. Segmentação Holoblástica ou Total

Ocorre com a participação de toda a célula-ovo. Se os blastômeros formados tiverem o

mesmo tamanho, ela é dita igual; se houver a formação de blastômeros de tamanhos
diferentes, ela é dita desigual. Os blastômeros maiores são chamados de macrômeros e os
menores de micromeros.

Figura 1: Segmentação holoblástica igual

Fonte: Lemos, (s/d)

Figura 2: Segmentação holoblástica desigual

Fonte: Lemos, (s/d)

TOMAS

2. Clivagem meroblástica
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Ocorre nos ovos com grande quantidade de vitelo (Telolécito e centrolécito). Neste tipo
de ovos a clivagem não ocorre no seu todo, uma vez que é muito difícil clivar
totalmente um ovo com uma massa de vitelo tão densa – o vitelo torna-se um obstáculo
para a formação do sulco de clivagem. (Müller e Nazari, 2011). Esse tipo subdivide-se
em discoidal e a superficial.

 Clivagem meroblástica discoidal

Este tipo de clivagem é encontrado em ovos de aves e de répteis além, dos ovos de
elasmobrânquios, da maioria dos peixes ósseos e dos moluscos cefalópodes. É típico
dos ovos megalécitos telolécitos, onde a divisão celular ocorre somente em uma
pequena porção citoplasmática próxima ao pólo animal, formando um disco de
blastômeros que repousa sobre uma massa de vitelo; já o pólo vegetativo, rico em vitelo
armazenado, não se segmenta e forma futuramente o saco vitelínico.

Figura 3: Clivagem Meroblástica discoidal

Fonte: Lemos, (s/d)

 Clivagem parcial superficial

O núcleo se divide repetidas vezes sem que se formem limites celulares definidos dentro
da massa de vitelo, formando as enérgides. Ocorre tipicamente na maioria dos
artrópodes, principalmente nos insectos e em algumas espécies de crustáceos.

Figura 4: Clivagem meroblástica superficial

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Fonte: Lemos, (s/d)

2.4. Resultados da segmentação ou Blastulação

Durante a segmentação, há, normalmente, a formação da mórula, um estágio

embrionário que antecede a blástula.

Segundo Carvalho et al (2016), as células da mórula continuam a sofrer divisões e

começam a migrar para a periferia do embrião, formando uma esfera com uma cavidade
cheia de líquido. Nesse estágio do desenvolvimento, a esfera de células é chamada de
blástula. Por sua vez, a cavidade da blástula é denominada blastocele, e a camada de
células que a delimita é chamada de blastoderme.

2.4.1. Tipos de Blástula

A forma da blástula vária com o tipo de segmentação ocorrida. As blástulas resultantes

das segmentações holoblásticas (igual, subigual ou desigual) são do tipo celoblástula; a
resultante de uma segmentação meroblástica discoidal é denominada discoblástula; a
resultante de segmentação meroblástica superficial é dita periblástula. (Lemos, s/d).

1. Celoblástula

É uma blástula que possui uma blastocele circundada por uma ou várias camadas
celulares (blastoderma). Quando o ovo contém pouco vitelo (oligolécito), a
segmentação total leva a formação de uma blástula com uma blastocele regular e central
circundada por um blastoderma com blastômeros geralmente iguais, conhecida como
celoblástula cêntrica. Já nos ovos mesolécitos, ocorre à formação de uma blastocele
menor e deslocada para o pólo animal devido ao fato dos blastômeros do pólo
vegetativo serem de maior tamanho (macrômeros) e mais ricos em vitelo, formando
uma blástula com blastocele menor e irregular, denominada celoblástula excêntrica.
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Figura 5: (A) celoblástula cêntrica (B) celoblástula excêntrica

Fonte: Müller e Nazari, (2011).

NILTON

2. Estereoblástula

É uma blástula com blastocele virtual ou volume irrisório devido à presença de

blastômeros bastante volumosos (macrômeros) no pólo vegetativo. Este tipo de blástula
geralmente apresentam capuz de micrômeros disposto sobre a massa de macrômeros e
não há a presença de uma cavidade aparente.

Figura 6: Estereoblástula
Fonte: Müller e Nazari, (2011).

3. Blastocisto
É a blástula típica dos mamíferos. Neste tipo de blástula, a camada celular que reveste a
blastocele é denominada de trofoblasto (do grego trophe.= nutrição) o qual dará origem
as estruturas relacionada a nutrição dos embriões. Também, no interior da blastocele, se
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forma um maciço de células, denominado de embrioblasto, que dará origem a todas as

células embrionárias.

Figura 7: Blastocisto
Fonte: Müller e Nazari, (2011).

4. Discoblástula
É uma blástula que ocorre na segmentação parcial discoidal dos ovos megalécitos
telolécitos. Nesta blástula, ocorre a formação de um blastoderma em forma de um disco
de células, localizado no pólo animal, e abaixo da blastocele encontra-se uma grande
massa de vitelo não clivado.

Figura 8: Discoblástula
Fonte: Müller e Nazari, (2011).

5. Periblástula

É uma blástula que possui os blastômeros do blastoderma circundando uma massa de

vitelo não clivado (blastocele virtual). Esta blástula é característica da segmentação
parcial superficial dos ovos megalécitos centrolécitos.
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Figura 9: Periblástula
Fonte: Müller e Nazari, (2011).

Com a formação da blástula, termina o processo de segmentação e tem início a

gastrulação.
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CAPITULO III

3. Constatação

Feito o trabalho, constatou-se que a Embriologia é a parte da ciência biológica que se

ocupa em estudo dos embriões, o embrião é o estágio inicial do desenvolvimento de um
organismo e o Desenvolvimento é todo o processo contínuo e organizado que se inicia
no momento em que um óvulo é fecundado por um espermatozoide e termina com a
morte do indivíduo.

Desenvolvimento embrionário compreende três Etapas, clivagem, gastrulação e

organogênese. A clivagem ou segmentação é o desenvolvimento da célula-ovo por meio
de uma série de divisões mitóticas sucessivas, originando células denominadas
blastômeros. Este processo é mais rápida quanto menos vitelo houver na célula-ovo.

A forma como ocorre a clivagem depende da quantidade e a forma da distribuição de

vitelo no ovo. Nos ovos oligolécitos e heterolécitos, a divisão é completa e a
segmentação é chamada holoblástica que destingue-se em igual (quando há formação de
blastomero do mesmo tamanho) e desigual (forma blastomero de tamanhos diferentes).
Em ovos telolécitos e centrolécitos, onde há grande quantidade de vitelo, a clivagem é
parcial e recebe o nome de meroblástica que pode ser discoidal e superficial.

A forma da blástula vária com o tipo de segmentação ocorrida. As blástulas resultantes

das segmentações holoblásticas (igual, subigual ou desigual) são do tipo celoblástula; a
resultante de uma segmentação meroblástica discoidal é denominada discoblástula; a
resultante de segmentação meroblástica superficial é dita periblástula.
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4. Referencias Bibliográficas

Amabis & Martho, S/d. Biologia das células, 2ª edição

Carvalho, E. et al. (2016). Ser Protagonista Biologia 1., 3aedição. Ltda. São Paulo.

Lemos. M. (s/d). Biologia. Volume 6. Editora Bernoulli.

Lopes, S. (2004). Bio: Volume Único. 1aed. Saraiva editora, São Paulo.

Vanderley. C.S. & Santana, I.S. (2015). Histologia e Embriologia Animal Comparada.
Fortaleza: EdUEE, 2ª edição.

Müller, Y. M. & Nazari, E. M. (2011). Embriologia Humana. Florianópolis :

BIOLOGIA/EAD/UFSC.