Recursos Genticos e Melhoramento de Plantas para o Nordeste Brasileiro

Melhoramento da soja para regies de baixas latitudes.

Leones Alves de Almeida1
Romeu Afonso de Souza Kiihl1
Manoel Albino Coelho de Miranda2
Gilson Jesus de Azevedo Campelo3
Introduo
A soja, uma espcie extica para o Brasil, originria da China, onde
surgiu como planta domesticada por volta do sculo XI A.C. Com o transcorrer
dos sculos, ela foi disseminada para outras regies e pases do oriente. A sua
introduo no ocidente deu-se a partir do sculo XVIII, quando em 1739 foi
introduzida experimentalmente na Europa. No continente americano, maior
produtor mundial de soja, o primeiro relato sobre seu comportamento data de
1804. A primeira referncia de cultivo da soja no Brasil data de 1882, quando
alguns gentipos foram experimentalmente introduzidos no Estado da Bahia. No
entanto, o cultivo comercial dessa leguminosa s comeou a ter expresso
econmica no incio da dcada de 1940, no Rio Grande do Sul.
A soja considerada como planta de dias curtos (noites longas); por isso
grande parte da rea mundial cultivada com essa cultura est localizada em
latitudes maiores que 30, onde prevalecem condies de clima temperado. O
Brasil representa uma exceo dentro desse contexto. Nas duas ltimas dcadas,
com a expanso da cultura em grandes reas dos Cerrados, o processo produtivo
agrcola com a soja ocorre predominantemente em regies de climas tropical e
subtropical. A adaptao da soja s condies de latitudes das regies CentroOeste, Norte e Nordeste foi um dos grandes desafios enfrentados pelo programa
de melhoramento da Embrapa Soja. Essa expanso foi muito facilitada pelo
desenvolvimento de cultivares melhoradas e adaptadas inclusive para zonas
equatoriais. Atualmente, cerca de metade da produo brasileira colhida nos
estados compreendidos em latitudes menores que 20o. As regies situadas em
latitudes menores que 10o representam atualmente a rea de expanso da soja,
especialmente nos estados do Maranho, Piau, Tocantins e Par.
reconhecido que a expanso da soja nas baixas latitudes foi alavancada
com o lanamento de cultivares com caractersticas agronmicas de melhor
adaptao s condies edafo-climticas dos trpicos. Essa tecnologia
genuinamente brasileira, representada pelas sementes de cultivares tropicais,
tem permitido a explorao da soja em regies antes consideradas inaptas para o
seu cultivo econmico. O processo contnuo de recomendao de cultivares para
as regies de mdias e baixas latitudes permitiu que extensas reas da regio
tropical dos Cerrados fossem incorporadas ao processo produtivo agrcola,
inclusive viabilizando a explorao econmica de outras espcies de culturas.

Eng Agr, PhD - Pesquisador. Embrapa Soja. Cx. Postal 231. 86001-970. Londrina - Paran
Eng Agr, PhD - Pesquisador. IAC. Cx. Postal 28. 13020-902. Campinas - So Paulo
3
Eng Agr, MS - Pesquisador. Embrapa Meio-Norte. Cx. Postal 01. 64006-220. Teresina - Piau
" Approved for publication by the Head of Research and Development of Embrapa Soja as
manuscript 03/99."
2

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O melhoramento gentico da soja um processo contnuo de

desenvolvimento de novas cultivares. Os programas de melhoramento so
assentados em objetivos gerais e especficos e visam a soluo das limitaes
reais ou potenciais das cultivares frente aos fatores biticos e abiticos que
interferem na produo da soja. As hibridaes so realizadas para desenvolver
germoplasma com variabilidade gentica e as populaes segregantes so
conduzidas por mtodos tradicionais de melhoramento de plantas autgamas,
para permitir a seleo e a avaliao de gentipos com as caractersticas
agronmicas desejadas nas novas cultivares.
A criao de novas cultivares tem sido uma das tecnologias que mais tm
contribudo para os aumentos de produtividade e estabilidade de produo, sem
custos adicionais ao agricultor. Uma cultivar de soja deve ter alta produtividade,
estabilidade de produo e ampla adaptabilidade aos mais variados ambientes
existentes na regio onde recomendada. A resistncia gentica s principais
doenas e pragas e a tolerncia aos fatores limitantes edafo-climticos so
garantias de estabilidade de produo e de retorno econmico que podem ser
ofertadas com o uso de semente de cultivares melhoradas.
Recursos genticos
Grande parte da variabilidade gentica desta cultura mantida e
conservada em Bancos de Germoplasma existentes em vrios pases orientais e
ocidentais. Os Estados Unidos da Amrica, por exemplo, mantm uma coleo de
aproximadamente 15.000 acessos de soja. No Brasil, existe uma coleo de
germoplasma com aproximadamente 4.000 acessos (gentipos), que est sendo
conservada em cmaras climatizadas no Banco Ativo de Germoplasma da
Embrapa Soja, em Londrina, Paran. Esta mesma coleo mantida, em
condies de conservao a longo prazo, na Coleo Base da Embrapa Recursos
Genticos, em Braslia (DF). A maioria desses acessos foi introduzida da coleo
de germoplasma norte-americana e composta principalmente por gentipos
procedentes da China, do Japo e de outros pases onde ocorreu a diversificao
da espcie (Almeida et al., 1997).
Germoplasma pode ser definido como uma coleo de gentipos onde se
manifesta o fenmeno da herana, atravs da ao conjunta dos genes, e do
ambiente externo. Nas colees de germoplasma de soja, a variabilidade gentica
para caracteres fisiolgicos, morfolgicos e agronmicos considerada bastante
ampla. Essa variabilidade existente nas colees de germoplasma ainda pouco
utilizada nos programas de melhoramento da soja. Normalmente, os melhoristas
se utilizam mais de germoplasma melhorado (cultivares e linhagens mais
adaptados) em seus programas de cruzamentos, conduzindo a um estreitamento
da variabilidade gentica. Por isso, muitos pesquisadores consideram que a base
gentica das cultivares comerciais de soja restrita, podendo representar um
fator de risco para a estabilidade da cultura. Portanto, o germoplasma um
recurso natural de inquestionvel importncia na ampliao da base gentica hoje
existente na soja. O uso de gentipos de diferentes origens deve ser incremento
no desenvolvimento de populaes, visando a ampliao da base gentica dos
programas de melhoramento da soja.

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Melhoramento da soja para baixas latitudes - objetivos

No desenvolvimento de cultivares de soja, vrias caractersticas podem ser
consideradas. Alta produtividade, estabilidade de produo e ampla adaptao
agronmica aos mais variados ambientes so as principais caractersticas de uma
boa cultivar. Estabilidade de produo conferida pela introduo de resistncia a
doenas, nematides e insetos e pela introduo de caractersticas agronmicas
especiais para tolerncia aos fatores limitantes relacionados com o solo e clima,
como capacidade de penetrao profunda de razes, adaptao a solos mais
cidos e de menor fertilidade, alta qualidade fisiolgica semente, etc, permitindo
assim a planta tolerar os fatores adversos que podem comprometer a produo.
Produtividade e estabilidade de produo
Um dos principais objetivos a ser considerado no melhoramento da soja o
incremento da produtividade. Uma cultivar altamente produtiva representa uma
combinao bem balanceada de genes. Uma vez atingido esse equilbrio, ganhos
adicionais de produtividade tornam-se mais difceis de ser conseguidos. Por
causa disso, muitas cultivares em uma determinada regio de produo possuem
muita similaridade gentica (Kiihl, 1994).
A expresso da produtividade funo das componentes gentica e
ambiental e da interao entre ambas. Por causa da variao ambiental e da
interao que as cultivares apresentam nos vrios ambientes, a produtividade
um caracter quantitativo que normalmente apresenta baixa herdabilidade. Isso
dificulta a seleo e a avaliao do potencial produtivo dos gentipos. Como
conseqncia, necessrio realizar extensiva avaliao (ensaios conduzidos em
vrios locais e anos) para a identificao de gentipos superiores em
produtividade e estabilidade de produo em certa amplitude de ambientes que
representem os efeitos limitantes do clima, do solo e das pragas e doenas.
Para aumentar a variabilidade gentica e permitir recombinao gnicas
so feitas hibridaes na forma de cruzamentos simples, duplos e/ou mltiplos
para formar as populaes onde sero feitas as selees. Na seleo dos
parentais a serem combinados, so consideradas as caractersticas agronmicas
desejveis que a nova cultivar deve possuir. Nos cruzamentos envolvendo
progenitores no melhorados (gentipos que no sofreram nenhum processo de
melhoramento), recomendvel que pelo menos 75% dos genes nas populaes
provenham de gentipos adaptados (Vello et al, 1984). Nesse caso, para maior
sucesso no processo de seleo, recomendvel que se faa pelo menos um
retrocruzamento ou cruzamento triplo envolvendo outra cultivar ou linhagem bem
adaptada.
Perodo juvenil longo
A soja classificada como planta de dia curto (noites longas), mas existe
uma ampla variabilidade gentica de resposta s exigncias fotoperidicas. As
cultivares convencionais, na grande maioria, so altamente sensveis a mudanas
entre latitudes ou datas de semeadura devido s suas respostas s variaes no
fotoperodo (Hartwig & Kiihl, 1979). Nas regies tropicais, os fotoperodos mais
curtos durante a estao de crescimento da soja reduzem o perodo vegetativo
(florescimento precoce) e causam redues na produtividade e no porte das

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plantas. Existem relatos de alguns gentipos insensveis ou neutros aos efeitos do

fotoperodo (Criswell & Hume, 1972; Shanmugasundaram, 1981), porm esses
gentipos so muito precoces para serem usados no desenvolvimento de
cultivares para as mdias e baixas latitudes, no Brasil.
O uso da caracterstica perodo juvenil longo foi a soluo encontrada por
alguns melhoristas de soja para retardar o florescimento em condies de dias
curtos (Hartwig & Kiihl, 1979; Kiihl et al., 1985; Hinson, 1989; Kiihl e Garcia,
1989). Durante a fase juvenil, a soja no induzida a florescer mesmo quando
submetida a fotoperodo indutivo bem curto, permitindo assim maior crescimento
vegetativo. O controle do florescimento, e conseqentemente do porte da planta,
representa fator bsico a ser considerado no melhoramento para o
desenvolvimento de cultivares menos sensveis s variaes de data de
semeadura e com adaptao em faixas de latitudes mais baixas.
Os trabalhos de adaptao da soja para os trpicos tiveram incio no
Instituto Agronmico de Campinas (IAC) e no Centro Nacional de Pesquisa de
Soja, na dcada de 1970, com o desenvolvimento de populaes entre
cruzamentos de cultivares americanas com gentipos possuindo caracterstica de
perodo juvenil longo. Vrios gentipos com essa caracterstica foram
identificados e usados no desenvolvimento de cultivares. Inicialmente, foram
utilizados os gentipos Santa Maria (Karutoby), PI 159925 e PI 240664 (Miyasaka
et al., 1970). Posteriormente, foram identificadas e selecionadas mutaes
naturais, expressando grau variado de juvenilidade, como IAC73-2736, OCEPAR
9, Paranagoiana, Doko-pjl, Savano, BR-1-pjl, entre outras.) que ocorreram em
vrias cultivares, sendo ento utilizadas como progenitores nos cruzamentos para
a gerao de cultivares de diferentes grupos de maturao, em ambientes de
baixas latitudes (Almeida & Kiihl, 1998).
Os genes que controlam o florescimento, em condies de dias curtos, so
diferentes daqueles que atuam em condies de dias longos; portanto, o
florescimento em condies de dias longos tem pouco valor na previso do
florescimento em condies de dias curtos. O perodo juvenil longo
condicionado por genes recessivos que podem ser influenciados por outros
eventos genticos na planta (Hartwig & Kiihl, 1979; Gilioli et al., 1984; Tisseli,
1981; Toledo & Kiihl, 1982; Hinson, 1989; Kiihl & Garcia, 1989; Bonato, 1989).
O fato de ter controle gentico simples e recessivo para florescimento
tardio permite que os trabalhos de seleo para juvenilidade possam ser
conduzidos fora da regio de adaptao. Essa estratgia usada no programa de
melhoramento da Embrapa Soja, localizado em Londrina, PR. Resume-se em
antecipar a semeadura das populaes e linhagens entre 20 de setembro a 10 de
outubro, situao de fotoperodo curto que permite identificar e selecionar
gentipos com perodo juvenil apropriado para todas as amplitudes de latitudes e
para os sistemas de produo que requerem a antecipao de semeadura.
Usando essa estratgia, o programa de melhoramento da Embrapa Soja
tem mostrado alta eficincia no desenvolvimento de populaes e linhagens que
so posteriormente introduzidas para avaliao nas regies de baixas latitudes
(Kiihl et al., 1985; 1986). As primeiras cultivares desenvolvidas e indicadas para
essas reas foram Tropical, Timbira, BR-10 (Teresina) e BR-11 (Carajs) (Kiihl et
al., 1986). Porm, maior eficincia obtida com programa de melhoramento
conduzido na prpria regio de adaptao da soja. Por essa razo, a Embrapa
Soja criou o Centro Experimental de Balsas, localizado no Estado do Maranho,
que em atuao conjunta com a Embrapa Meio-Norte, localizada em Teresina

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(PI), para dar sustentao ao programa de melhoramento de soja para as regies

Norte e Nordeste. Como resultado, foram criadas as cvs. BR-27 (Serid), BR-28
(Cariri), Embrapa 9 (Bays), Embrapa 30 (Vale do Rio Doce), Embrapa 31 (Mina),
Embrapa 32 (Itaqui), Embrapa 33 (Cariri RC), Embrapa 34 (Teresina RC), e mais
recentemente as cvs. Embrapa 63 (Mirador), MA/BRS-64 (Parnaba), MA/BRS-65
(Sambaba), MA/BRS-163 (Pati) e MA/BRS-164 (Serid RCH).
Resistncia s principais doenas
Entre os principais fatores que limitam a obteno de altos rendimentos
esto as doenas que, em geral, so de difcil controle. Um grande nmero de
doenas causadas por fungos, bactrias, nematides e vrus foi identificado no
Brasil (Yorinori, 1986). O controle das doenas atravs de resistncia gentica a
forma mais econmica e eficaz, mas tambm deve ser encarada como parte de
um sistema integrado de manejo da cultura.
A doena mancha olho-de-r (Cercospora sojina), identificada em 1971,
causou grandes prejuzos em lavouras de soja cultivadas com cultivares
suscetveis, desde a regio Sul at o Norte-Nordeste brasileiro. Apesar de estar
sob controle com o uso de cultivares resistentes, ela causa preocupao devido a
sua capacidade em desenvolver raas mais agressivas. No passado, as principais
fontes de resistncia utilizadas eram as cvs. Davis e Santa Rosa. Com a quebra
da resistncia da cv. Santa Rosa, quando do aparecimento da nova raa 15
desse patgeno, todas as cultivares originadas de cruzamentos com essa cultivar
foram imediatamente substitudas por cultivares resistentes a essa raa. Pela
severidade com que essa doena ocorreu e pela potencialidade de grandes
perdas caso ocorra novas epidemias, no mais permitida a recomendao de
cultivares suscetveis. Cultivares com fontes diversificadas de resistncia s raas
existentes no Pas esto disponveis para uso nos programas de melhoramento
para desenvolver cultivares de soja resistentes.
O cancro da haste (Diaporthe phaseolorum f.sp. meridionalis) de
ocorrncia mais recente. Foi identificado pela primeira vez no sul do Paran e em
reas restritas no Mato Grosso, na safra 88/89. Dizimou milhares de hectares de
soja nos Estados do Sul, Sudeste e Centro-Oeste e encontra-se disseminado na
maioria das regies produtoras do Pas (Yorinori, 1993). Vrias fontes de
resistncia foram identificadas, existindo um nmero aprecivel de cultivares e
linhagens de soja que possuem resistncia. Kilen & Hartwig (1987) identificaram,
na cv. Tracy-M, dois pares de genes dominantes condicionando a reao de
resistncia a esta doena. Entretanto, estudos realizados na Embrapa Soja
evidenciaram herana simples monognica nessa cultivar e em vrias outras
cultivares brasileiras (R.A.S. Kiihl, comunicao pessoal). O programa de
melhoramento conduzido pela Embrapa Soja tem procurado diversificar o uso de
fontes de resistncia ao cancro da haste, de modo a minimizar as possibilidades
de prejuzos caso ocorra quebra de resistncia nas cultivares atualmente em uso
comercial.
Muitas outras doenas fngicas tambm causam danos econmicos
cultura. Embora de ocorrncia mais restrita e limitadas a algumas regies e reas,
chegam a provocar significativa queda de produo quando as condies de
clima e/ou solo so favorveis. Doenas como antracnose (Colletotrichum
truncatum), odio (Microsphaera diffusa), seca da haste e vagem (Phomopsis
spp.), mancha alvo / podrido radicular (Corynespora cassiicola), mela das folhas

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(Rhizoctonia solani), podrido branca da haste (Sclerotinia sclerotiorum), podrido

parda da haste (Phialophora gregata) e novas doenas recm identificadas como
podrido radicular vermelha (Fusarium solani f.sp. glycines) e podrides
radiculares causadas por Macrophomina phaseolina e Cylindrocladium clavatum,
dentre outras, devem ser consideradas em programas de melhoramento com
vistas ao desenvolvimento de cultivares resistentes ou tolerantes (Yorinori, 1993).
Porm, para algumas dessas doenas, existem poucas informaes sobre
germoplasma com fatores de resistncia. Existe ainda a necessidade de serem
desenvolvidas metodologias mais prticas, que facilitem o processo de seleo de
plantas resistentes nas populaes cultivadas no campo. Estudos bsicos de
fontes de resistncia, de herana gentica e de metodologias apropriadas para
seleo esto sendo pesquisados para a maioria dessas doenas.
Trs doenas bacterianas ocorrem na soja. Pstula bacteriana
(Xanthomonas axonopodis pv. glycines) e fogo selvagem (Pseudomonas syringae
pv. tabaci) no representam problemas, pois a grande maioria das cultivares em
uso comercial resistente. O crestamento bacteriano (Pseudomonas savastanoi
pv. glycinea) est presente praticamente em todas as regies, mas representa ser
de maior importncia no Sul do Brasil. As cultivares em cultivo no apresentam
resistncia, com raras excees, porm tem sido observadas variaes regionais,
atingindo baixo e alto graus de infeco. Possivelmente essas variaes so
devidas a variaes nas condies climticas e existncia de diferentes raas
da bactria (Ferreira, 1994).
Os nematides de galhas das espcies Meloidogyne javanica e M.
incognita so encontrados afetando a cultura da soja em praticamente todas as
regies brasileiras onde ela cultivada. Nas regies Norte e Nordeste, a
ocorrncia dessas espcies ainda no tem causado prejuzos de expresso
econmica. Uma das causas da existncia de poucas cultivares comercialmente
em uso e resistentes aos nematides formadores de galhas pode ser atribuda
dificuldade de se utilizar metodologias mais prtica na avaliao da resistncia de
grande nmero de linhagens, em condies de campo. A utilizao de
marcadores moleculares pode se tornar em excelente mtodo para facilitar o
processo de seleo de plantas resistentes as vrias espcies de nematides de
galhas. Entre aproximadamente 200 cultivares testadas por Antnio et al. (1989),
apenas cinco so resistentes a M. javanica e trinta apresentam diferentes graus
de resistncia a M. incognita. A primeira espcie a mais disseminada nos
Cerrados e a outra, embora de distribuio mais restrita, apresenta diferentes
raas que podem interferir na reao de resistncia das cultivares.
O nematide de cisto da soja - NCS - (Heterodera glycines) veio a se
constituir num dos maiores desafios para os melhoristas e fitopatologistas. De
recente ocorrncia no Pas, o NCS foi diagnosticado na safra 91/92 em vrios
estados da regio Centro-Oeste. Em algumas propriedades, ainda restritas aos
Estados de Minas Gerais, Gois, Mato Grosso do Sul e Mato Grosso, chegou a
causar perdas totais em reas com alta populao de cistos. A severidade da
infestao encontrada nessas propriedades e reas marginais indica que esse
nematide encontra-se bastante disseminado. Possivelmente o movimento de
mquinas, equipamentos e sementes mal beneficiadas entre as regies
produtoras de soja seja o principal fator causador dessa alta disseminao
(Mendes, 1993). O desenvolvimento de cultivares resistentes s principais raas
deve ter alta prioridade, pelo fato de terem sido identificadas nove raas desse
nematide ocorrendo no Pas. A raa 3 a de maior predominncia, embora j

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foram identificadas tambm as raas 1, 2, 4, 5, 6, 9, 10 e 14 (Wain & Silva, 1996).

Fontes de resistncia a todas as raas j identificadas esto disponveis no Banco
de Germoplasma da Embrapa Soja. A herana de resistncia complexa, pela
existncia de muitos genes e combinaes especficas de genes dominantes e
recessivos (polignica). 'Hartwig' a nica cultivar com resistncia mltipla a
praticamente todas as raas j identificadas. Trs novas cultivares resistentes ao
NCS foram lanadas recentemente - BRSMG Renascena e BRSMG Liderana,
adaptadas para o Estado de Minas Gerais, e BRSMT Pintado, adaptada para o
Mato Grosso.
Vrios vrus tambm causam doenas na soja. O mais comum o vrus do
mosaico comum da soja, mas o seu controle tem sido efetivo com uso de
cultivares resistentes e prticas culturais adequadas. A severidade desse vrus
parece no merecer preocupaes, exceto em algumas regies onde as
cultivares suscetveis mostram intenso sintoma de mancha-caf nas sementes,
contribuindo para elevados descartes em lotes de sementes. O vrus da queima
do broto foi constatado causando prejuzos significativos em algumas lavouras no
Nordeste do Estado do Paran e no Sul de So Paulo. Sua ocorrncia, porm,
espordica e dependente da incidncia de populaes altas de alguns insetos
vetores (trips). Como inexiste germoplasma com fatores de resistncia a este
vrus, o controle mais efetivo atravs de prticas culturais e manejo da cultura
adequados (Almeida, 1989). Muitas outras viroses foram relatadas ocorrendo em
soja, podendo ser ainda consideradas de importncia secundria.
Resistncia aos insetos pragas
Dentre as vrias espcies de insetos encontradas nas reas produtoras de
soja, alguns so considerados como pragas pela importncia dos danos que
causam. Entre os insetos desfolhadores, os mais importantes so as lagartas da
soja (Anticarsia gemmatalis) e falsa-medideira (Chryrodeixis includens) e
colepteros como o Colaspis, o Cerotoma e as vaquinhas. No grupo de pragas
sugadoras que atacam vagens e gros da soja, os percevejos marrom
(Euschistus heros), pequeno (Piezodorus guildinii) e verde (Nezara viridula) so
os maiores causadores de prejuzos e, se no controlados adequadamente,
podem causar perdas totais em lavouras. (Sosa-Gomes et al. 1993).
O Manejo Integrado de Pragas (MIP), envolvendo controle biolgico e
qumico, uma tcnica bastante utilizada. Considerando o aspecto econmico e
ecolgico, a resistncia de plantas aos principais insetos pragas altamente
desejvel per se ou como componente do MIP. Van Duyan et al. (1971) relataram
resistncia nos gentipos PI 171451, PI 227687 e PI 229358. No Brasil, foi
identificado o gentipo PI 274454 como apresentando certo grau de resistncia,
embora tenha sido amplamente usada como fonte gentica para perodo juvenil
em baixas latitudes (Toledo et al. 1994). Variado grau de resistncia a insetos
sugadores e desfolhadores tambm foi relatado por Loureno et al. (1989) nas
linhagens PI 274453, IAC73-2218, IAC78-2318, IAC80-596-2 e IAC80-4228.
Vrias linhagens resistentes a insetos tm sido desenvolvidas no programa de
melhoramento da Embrapa Soja. Entretanto, por possurem potencial produtivo
menor que as cultivares comercialmente em uso, quando em condies ideais de
controle de insetos, tm poucas chances de ser recomendados como novas
cultivares. A cv. IAC-100 foi a primeira cultivar lanada com resistncia moderada
a percevejos e lagarta da soja (Rosseto et al., 1989). As cvs. Lamar e Crockett

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foram lanadas nos Estados Unidos como tendo de moderada a boa resistncia a
insetos desfolhadores (Hartwig et al., 1990; Bowers, 1990).
Resistncia a percevejos e produtividade so caracteres independentes
controlados por poligenes. Portanto, para se ter maior sucesso no
desenvolvimento de linhagens resistentes e com alto potencial produtivo
necessrio que os programas de melhoramento desenvolvam grande nmero de
linhagens para serem avaliadas sob alta populao do inseto.
Boa qualidade fisiolgica de semente
Essa uma caracterstica extremamente importante a ser considerada no
melhoramento da soja. No Brasil, grandes reas de soja esto localizadas em
regies de clima tropical, que apresentam temperatura e umidade elevadas
durante o ciclo da cultura. Essas condies so detrimentais qualidade da
semente nas fases de pr e ps-colheita, causando prejuzos aos produtores de
sementes, por elevar os custos de produo da semente e aumentar o descarte
de lotes que se encontram abaixo do padro exigido de germinao e vigor. Os
agricultores, usurios desta semente, tambm podem ter comprometimento no
rendimento das lavouras, por problemas de falhas e baixo estande de plantas. O
desenvolvimento de cultivares com alta qualidade fisiolgica de sementes uma
das alternativas para soluo desses problemas. As causas de deteriorao das
sementes podem ser patolgicas, fisiolgicas ou fsicas. Freqentemente,
ocorrem em combinao e agem sinergisticamente na reduo da germinao e
do vigor da sementes (Kueneman, 1982).
Vrias fontes de germoplasma de boa qualidade fisiolgica de semente
foram identificadas e so utilizadas em programas de melhoramento gentico
visando a obteno de cultivares de excelente semente em ambientes
desfavorveis. Como exemplo de germoplasma que possui essa caracterstica,
tem-se os gentipos TGm 737, TGm 685 e TGm 6931, originrios do sudeste da
sia (Wien & Kueneman, 1981), e as cultivares brasileiras FT-2, FT-5 e Doko
(Kaster et al., 1989). Alguns estudos mostraram que a herdabilidade desse
caracter, em sentido amplo e restrito, so baixas para resistncia perda de vigor
em campo. Embora isso possa ser desencorajador a princpio, o programa de
melhoramento da Embrapa Soja tem obtido grandes progressos na incorporao
dessa caracterstica em populaes e linhagens. Para melhor avaliao de
diferenas varietais de resistncia deteriorao da semente, importante ter
metodologias apropriadas para mensurao da qualidade das sementes quando
submetidas aos estresses de campo, colheita e ou armazenamento. Para os
melhoristas, que necessitam avaliar milhares de linhagens, o mtodo deve ser
prtico, rpido, reproduzvel e pouco oneroso. Kaster et al.(1989) determinaram
que a tcnica do envelhecimento precoce (42 oC e 95% UR por um perodo de 96
horas de exposio de sementes colhidas na maturidade fisiolgica) um mtodo
eficiente para discriminar gentipos de soja com resistncia deteriorao.
Tolerncia ao complexo de acidez do solo
De modo geral, os programas de melhoramento tm concentrado esforos
na obteno de cultivares mais produtivas, porm dependentes de maior
utilizao de corretivos e fertilizantes usados na recuperao da fertilidade dos
solos. A maioria dos solos cultivados apresenta subsolo cido, com restrio ao

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desenvolvimento do sistema radicular e fixao simbitica do nitrognio,

conseqentemente causando um aproveitamento inadequado da gua e dos
nutrientes pela planta. Em solos cidos, a toxicidade do alumnio e do mangans
e a suplementao de clcio e magnsio so contornadas com aplicaes de
calcrio. A correo da acidez nas camadas mais profundas do solo apresenta
dificuldades de cunho prtico, permanecendo o subsolo em condies inaptas ao
crescimento das razes em cultivares suscetveis. Diversos gentipos de soja so
relatados como tendo variado grau de tolerncia ao alumnio e ao mangans
txicos. Dentre eles, so destacadas as cvs. BR-7, IAC-4, IAC-8, IAC-9, IAC-13,
FT-2, FT-5, FT-8, FT-14, Campos Gerais e MG/BR-22 (Garimpo) com sendo
tolerantes ao complexo de acidez do solo . Esses gentipos so amplamente
usados como fonte de genes no melhoramento (Menosso et al., 1988).
Mtodos de melhoramento
No melhoramento gentico da soja normalmente esto envolvidas vrias
fases, desde o desenvolvimento das populaes, processos de seleo e
avaliaes das linhagens (Almeida & Kiihl, 1998). Em uma primeira fase, so
desenvolvidas as populaes segregantes, atravs de hibridao artificiais, para
atender aos objetivos gerais e especficos dos programas de melhoramento. Em
seguida, essas populaes so conduzidas por vrias geraes at que se
obtenha um certo grau de homozigose gentica (uniformidade). Em outra fase, a
partir de populaes em geraes mais avanadas, so selecionadas plantas
para o estabelecimento de testes de prognies e seleo de linhagens possuindo
caractersticas agronmicas desejveis. Na fase seguinte, avalia-se produtividade
e estabilidade de produo em um grande nmero de linhagens.
Necessariamente, na seleo de gentipos superiores, obrigatrio empregar
ensaios de avaliao, repetidos em vrios ambientes (locais e anos), para poder
identificar a interao do gentipo com o ambiente e a possvel adaptao em
funo da produtividade e da estabilidade.
Os mtodos de melhoramento mais utilizados no avano de geraes das
populaes segregantes so: genealgico (pedigree), populao (bulk),
genealgico modificado (SSD - single seed descent) e retrocruzamento simples.
Os mtodos SSD e bulk so os mais utilizados no programa de melhoramento da
Embrapa Soja. Entretanto, modificaes e/ou combinaes de mtodos tambm
so usadas alternativamente no processo de avano de geraes. O mtodo do
retrocruzamento bastante utilizado na incorporao de caractersticas
importantes em cultivares elites ou no desenvolvimento de populaes
envolvendo parentais no adaptados. O mtodo de introdues mais aplicado
em programas de melhoramento dependentes de germoplasma melhorado
(linhagens e cultivares) desenvolvido em outros programas.
A escolha dos parentais envolvidos nas hibridaes depende dos objetivos
estabelecidos no programa de melhoramento. Em geral, as cultivares possuem
vrios caracteres agronmicos que necessitam ser melhorados. Fontes de genes
para caracteres qualitativos e quantitativos esto disponveis em cultivares
comerciais, linhagens e no germoplasma existente nos Bancos de Germoplasma.
Quando o objetivo do melhoramento uma caracterstica qualitativa, como
resistncia a uma determinada doena, a escolha recai em cultivares e linhagens
adaptadas e gentipos fontes de gene(s) para resistncia. Para caracterstica

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quantitativa, como a produtividade, maior sucesso pode ser obtido entre

cruzamentos envolvendo gentipos produtivos.
Introdues de germoplasma melhorado
A introduo de linhagens, cultivares e populaes de outras regies ou
pases tem contribudo sobremaneira para a expanso da soja em reas no
tradicionais. um dos mtodos mais utilizados, principalmente em programas de
melhoramento em incio de implantao. Esse mtodo tambm bastante
utilizado na obteno de cultivares adaptadas para condies de baixas latitudes.
Consiste basicamente na introduo de germoplasma, seleo dos gentipos com
as caractersticas desejadas e avaliaes em ensaios para identificao dos
gentipos superiores em desempenho agronmico. Quando se observa certa
desuniformidade nas linhagens e cultivares que foram introduzidas, as plantas de
melhor adaptao so selecionadas para o teste de prognies dessas plantas. A
grande maioria das cultivares recomendadas para as regies de baixas latitudes
foram desenvolvidas por este mtodo de melhoramento, em introdues de
linhagens conduzidas principalmente pelas instituies Embrapa Soja - Ncleo
Experimental de Balsas e Embrapa Meio-Norte.
Mtodo genealgico (pedigree)
Este mtodo tem sido utilizado com xito para melhorar a produo de
gros e outras caractersticas agronmicas. No entanto, um mtodo muito
trabalhoso por requerer o controle genealgico das prognies dentro de famlias
em cada avano de gerao. Consiste na seleo de plantas na gerao F2, nas
melhores prognies F3 e nas melhores prognies das famlias selecionadas a
partir da gerao F4. Ao se atingir uniformidade gentica (homozigose) para as
caractersticas desejadas, que ocorre geralmente a partir da gerao F5, so
extradas linhagens. Por exemplo, na gerao F2 so selecionadas e colhidas
plantas considerando as caractersticas que se deseja na cultivar a ser
desenvolvida. Cada planta-F2 trilhada individualmente e suas sementes so
semeadas em uma fileira de 2 a 4m de comprimento, constituindo uma prognie
de plantas-F3. O melhorista compara essas prognies-F3 e seleciona de duas a
quatro plantas dentro das melhores linhas. Novamente, as sementes dessas
quatro plantas so semeadas em fileiras adjacentes, constituindo uma famlia de
quatro prognies-F4. A partir dessa gerao, as selees se repetem com a
colheita de plantas nas melhores prognies das melhores famlias. Nas geraes
finais, intensifica-se a seleo de plantas entre e dentro de famlias. Uma vez
atingida uniformidade gentica (linha pura), cada prognie colhida
separadamente e se constitui numa linhagem que ir participar dos ensaios para
avaliao de produo e atributos agronmicos. O mtodo genealgico eficiente
para a seleo de caractersticas facilmente identificadas visualmente, tais como:
resistncia ao acamamento, deiscncia de vagens e s doenas, alturas de
planta e de insero das vagens e ciclo da planta. A seleo visual para a
produo de gros eficiente somente para eliminar as linhagens com baixo
potencial de produo. A seleo dos gentipos superiores s possvel com a
conduo de ensaios delineados em parcelas repetidas em vrios ambientes
(locais e anos).

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Mtodo da populao (bulk)

um mtodo bastante prtico e fcil de ser empregado para o avano de
geraes e obteno de linhagens homozigotas. Consiste no avano sucessivo
de geraes segregantes por meio de semeadura e colheita at que seja atingido
um nvel desejado de homozigose. As plantas-F2 de uma populao so colhidas
em conjunto, resultando em um nico lote de semente-F3. Uma amostra desse
lote semeada e novamente repete-se o processo por quantas geraes se
desejar. Na gerao F6, muitas plantas sero homozigotas para a maioria dos
caracteres observveis. A partir dessa gerao, as plantas promissoras so
extradas dessa populao e suas prognies so testadas. Uma das deficincias
deste mtodo a eliminao apenas parcial de tipos inferiores pela seleo
natural. Isso pode ser contornado procedendo-se a eliminao (roguing) de
plantas inferiores da populao.
Mtodo genealgico modificado (SSD)
Este mtodo foi proposto por Brim (1966) e passou a ser mais conhecido
por "Single Seed Descent (S.S.D.). Consiste basicamente em avanar, para as
geraes seguintes, cada planta da gerao F2, por meio de uma nica semente,
at atingir certo grau de homozigose. Assim, de cada planta F2 de um
determinado cruzamento, colhe-se uma nica semente, ao acaso, para o avano
de gerao. Repete-se o processo com as geraes F3 e F4. A partir da gerao
F5 ou F6, em vez de se tomar uma semente por planta, colhem-se plantas
individuais que sero semeadas em fileiras separadas e avaliadas para
caracterstica agronmicas desejveis. As prognies selecionadas (linhagens) so
avaliadas posteriormente nos ensaios de produo. Uma variao deste mtodo
bastante utilizada na Embrapa Soja. Ao invs de colher uma semente por planta,
avanam-se as geraes pela colheita de uma ou mais vagens, somente nas
plantas mais desejveis de cada populao. um bom mtodo, principalmente
quando se dispe de casa-de-vegetao ou locais de multiplicao de inverno,
para avano de gerao. Por no sofrer influncia do ambiente, possvel
avanar de duas a trs geraes por ano. Outras vantagens deste mtodo so:
menor espao por gerao, menor dispndio de esforo na colheita, no h
necessidade de anotaes e a seleo para caracteres de alta herdabilidade
(altura de planta, maturao, florao e resistncia s doenas) pode ser
praticada em plantas individuais.
Mtodo do retrocruzamento
Este mtodo mais apropriadamente utilizado quando se tem o objetivo de
transferir uma caracterstica especfica para uma cultivar amplamente cultivada,
porm possuidora de determinada limitao. um mtodo bastante utilizado para
incorporar fatores de resistncia a doenas em cultivares suscetveis ou para
incorporar qualquer outra caracterstica considerada de herana simples. Para
maior eficincia deste mtodo, importante conhecer a herana do carter a ser
incorporado. O genitor recorrente utilizado em cruzamentos sucessivos com a
sua descendncia, at atingir a sua constituio genotpica ao final do processo.
O genitor doador, como o prprio nome indica, aquele que contribui com o gene
em questo, portanto participa apenas do cruzamento inicial. Aps o cruzamento

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inicial, as plantas-F1 so cruzadas novamente com o gentipo que se quer

melhorar (primeiro retrocruzamento). O processo continua, sempre retrocruzando
a planta-F1 com o genitor recorrente, at que um nvel desejvel de genes do
genitor recorrente tenha sido recuperado. Em cada gerao de retrocruzamento
com o parental recorrente, 50% de seus genes so recuperados. Ao final de seis
ou mais ciclos de retrocruzamentos, a nova cultivar difere da cultivar original
somente pela caracterstica incorporada. Para caracterstica de controle gentico
recessivo, a transferncia do gene mais trabalhosa porque as plantas com o
carter de interesse s pode ser identificada na gerao-F2.
Teste de prognies
A seleo de plantas para o estabelecimento do teste de prognies
realizada em populaes com certo grau de homozigose, geralmente a partir da
gerao-F5. As prognies so plantadas em fileiras simples de 2 a 4m de
comprimento, em espaamentos de 40 a 50cm. Cultivares elites de diferentes
grupos de maturao so intercaladas entre as prognies dos cruzamentos para
servir de comparao, durante o processo de seleo. As melhores prognies so
visualmente selecionadas como linhagens que comporo os ensaios conduzidos
em vrios ambientes. Considera-se, no processo de seleo, o aspecto geral das
prognies quanto aos atributos agronmicos como uniformidade para ciclo, hbito
de crescimento, porte, atributos gerais para produtividade e resistncias
deiscncia das vagens, ao acamamento e s doenas, alm de outras
caractersticas de interesse.
Avaliao do desempenho agronmico - avaliaes preliminares e regionais
Uma vez identificadas e selecionadas as linhagens, estas necessitam ser
avaliadas numa amplitude maior de ambientes, quando so conduzidos ensaios
repetidos no espao e no tempo. No processo de avaliaes regionais, as
linhagens precisam ser classificadas em grupos de maturao. Dessa maneira, o
ciclo do gentipo deixa de ter efeito significativo entre os tratamentos dentro de
um mesmo experimento. As linhagens so separadas em experimentos
constitudos por dois ou mais grupos de maturao, obedecendo uma seqncia
cronolgica composta de trs etapas de avaliaes: avaliao preliminar,
avaliao regional intermediria e avaliao regional final. A avaliao preliminar
geralmente envolve um nmero muito grande de linhagens. O programa de
melhoramento da Embrapa Soja est dimensionado para uma capacidade de
testar anualmente cerca de 4 mil linhagens em ensaios preliminares de 1 ano,
conduzidos em, no mximo, dois locais na forma de delineamentos aumentados
(blocos de Federer), sem repeties. So selecionadas, nessa avaliao
preliminar de 1o ano, de 15% a 20% das linhagens e avaliadas novamente em
ensaios preliminares de 2 ano. Cada ensaio preliminar de 2 ano constitudo
por um nmero varivel de linhagens (entre 20 a 30 tratamentos) e conduzido em,
no mnimo, trs locais representativos de ambientes diversos. O delineamento
estatstico experimental seguido o de blocos casualizados com trs repeties.
Em geral, a parcela experimental formada por quatro fileiras de 5,0m de
comprimento, espaadas entre si de 0,50m, correspondendo rea total de 10m.
So eliminadas as duas fileiras laterais e 0,50m das extremidades das fileiras
centrais, para evitar os efeitos de bordadura. Nessa avaliao feita seleo

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drstica para atributos agronmicos, permanecendo somente os gentipos com

alto potencial produtivo para a fase seguinte de avaliao. A avaliao regional
intermediria realizada numa amplitude maior de ambientes, normalmente cinco
ou mais locais em cada estado. Cada ensaio tem, no mximo, 30 tratamentos,
sendo dois deles representados por padres que so cultivares elites amplamente
cultivadas. A avaliao regional final realizada anualmente em vrios locais de
cada estado. Cada gentipo promissor permanecer nessa fase de avaliao por
at dois anos consecutivos, antes de ser recomendado como nova cultivar.
Aqueles gentipos com comportamento insatisfatrio so eliminados no primeiro
ou no segundo ano de avaliao final. Desse modo, somente so recomendadas
as linhagens que, em funo de suas boas qualidades, possam contribuir para o
aumento da produtividade e a estabilidade do cultivo.
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