FUNGOS

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FUNGOS

Imagem de microscopia de
varredura eletrônica (cores
adicionadas) de micélio
fúngico com as hifas
(verde), esporângio
(laranja) e esporos (azul), Penicillium sp. (aumento de 1560
x).

CARACTERÍSTICAS GERAIS
Durante muito tempo, os fungos foram considerados como
vegetais e, somente a partir de 1969, passaram a ser classificados
num reino à parte.
Os fungos apresentam um conjunto de características próprias
que permitem diferencia-los das plantas:
• não sintetizam clorofila;
• não tem celulose na sue parede celular, exceto alguns fungos
aquáticos;
• não armazenam amido como substância de reserva.
A presença de substâncias quitinosas na parede da maior
parte das espécies fúngicas e a sua capacidade de depositar
glicogênio os assemelham às células animais.
Os fungos são seres vivos eucarióticos, com um só núcleo,
como as leveduras, ou multinucleados, como se observa entre os
fungos filamentosos ou bolores.
O citoplasma contém mitocôndrias e retículo endoplasmático rugoso.
São heterotróficos e nutrem-se de matéria orgânica morta -
fungos saprofíticos, ou viva—fungos parasitários.
As suas células possuem vida independente e não se reúnem
para formar tecidos verdadeiros.
Os componentes principais da parede celular são hexoses e
hexoaminas, que formam mananas, ducanas e galactanas. Alguns
fungos têm parede rica em quitina (N-acetil glicosamina), outros
possuem complexos polissacarídios e proteínas, com predominância
de cisteína.
Fungos do gênero Cryptococcus, como o Cryptococcus
neoformans apresentam cápsula de natureza polissacarídica, que
envolve a parede celular.
Protoplastos de fungos podem ser obtidos pelo tratamento
dos seus cultivos, em condições hipertónicas, com enzimas de origem
bacteriana ou extraídas do caracol Helix pomatia.
Os fungos são ubíquos, encontrando-se no solo, na água, nos
vegetais, em animals, no homem e em detritos, em geral. O vento
age como importante veiculo de dispersão de seus propágulos e
fragmentos de hifa.
ESTRUTURA DOS FUNGOS

Os fungos podem-se desenvolver em meios de cultivo


especiais formando colónias de dois tipos:
- leveduriformes;
- filamentosas.
As colónias leveduriformes são pastosas ou cremosas,
formadas por microrganismos unicelulares que cumprem as funções
vegetativas e reprodutivas.
As colónias filamentosas podem ser algodonosas, aveludadas
ou pulverulentas; são constituídas fundamentalmente por elementos
multicelulares em forma de tubo—as hifas.
As hifas podem ser contínuas ou cenocíticas e tabicadas ou
septadas. Possuem hifas septadas os fungos das Divisões
Ascomycota, Basidiomycota e Deuteromycota e hifas cenocíticas, os
das Divisões Mastigomycota e Zygomycota.

Ao conjunto de hifas, dá-se o nome de micélio. O micélio que


se desenvolve no interior do substrato, funcionando também como
elemento de sustentação e de absorção de nutrientes, é chamado de
micélio vegetativo.
O micélio que se projeta na superficie e cresce acima do meio de
cultivo é o micélio aéreo.
Quando o micélio aéreo se diferencia para sustentar os corpos de
frutificação ou propágulos, constitui o micélio reprodutivo.
Os propágulos ou órgãos de disseminação dos fungos são
classificados, segundo sua origem, em externos e intemos, sexuados
e assexuados. Embora o micélio vegetativo não tenha
especificamente funções de reprodução, alguns fragmentos de hifa
podem se desprender do micélio vegetativo e cumprir funções de
propagação, uma vez que as células fúngicas são autônomas.
Estes elementos são denominados de taloconídios e
compreendem os:
- blastoconídios,
- artroconídios
- clamidoconídios.
Os blastoconídios, também denominados gêmulas, são
comuns nas leveduras e derivam-se por brotamento da célula-mãe.
As vezes, os blastoconídios permanecem ligados à célula-mãe,
formando cadeias, as pseudo-hifas, cujo conjunto é o pseudomicélio.

Os artroconídios são formados por fragmentação das hifas em


segmentos retangulares. São encontrados nos fungos do género
Geotrichum, em Coccidioides immitis e em dermatófitos.

Os clamidoconídios têm função de resistência, semelhante a


dos esporos bacterianos. São células, geralmente arredondadas, de
volume aumentado, com paredes duplas e espessas, nas quis se
concentra o citoplasma. A sua localização no micélio pode ser apical
ou intercalar. Formam-se em condições ambientais adversas, como
escassez de nutrientes, de água e temperaturas não favoráveis ao
desenvolvimento fúngico.

Entre outras estruturas de resistência devem ser mencionados


os esclerócios ou esclerotos, que são corpúsculos duros e
parenquimatosos, formados pelo conjunto de hifas e que
permanecem em estado de dormência, até o aparecimento de
condições adequadas para sua germinação. São encontrados em
espécies de fungos das Divisões Ascomycota, Basidiomycota e
Deuteromycota.
REPRODUÇÃO DOS FUNGOS

Os fungos reproduzem-se em ciclos assexuais, sexuais e


parassexuais.
Segundo Alexoupolos, a reprodução assexuada abrange
quatro modalidades:
1) fragmentação de artroconídios;
2) fissão de células somáticas;
3) brotamento ou gemulação do blastoconídios-mãe;
4) produção de conídios.
Os conídios representam o modo mais comum de reprodução
assexuada; são produzidos pelas transformações do sistema
vegetativo do próprie micélio. As células que dão origem aos conídios
são denominadas células conidiogênicas.
Os conídios podem ser hialinos ou pigmenntados, geralmente
escuros - os feoconídios; apreentar formas diferentes— esféricos,
fusiformes, cilíndricos, piriformes etc; ter parede lisa ou rugosa;
serem formados de uma só célula ou terem septos em um ou dois
planos; apresentar-se isolados ou agrupados.
As hifas podem produzir ramificações, algumas em plano
perpendicular ao micélio, originando os conidióforos, a partir dos
quais se formarão os conídios. Normalmente , os conídios se originam
no extremo do conidióforo, que pode ser ramificado ou não. Outras
vezes, o que não é muito freqüente, nascem em qualquer parte do
micélio vegetativo, e neste caso são chamados de conídios sésseis,
como no Trichophyton rubrum.
O conidióforo e a célula conidiogênica podem formar
estruturas bem diferenciadas, peculiares, o aparelho de frutificação,
também denominado de conidiação que permite a identificação de
alguns fungos patogênicos.
No aparelho de conidiação tipo aspergilo, os conídios formam
cadeias sobre fiálides, estruturas em forma de garrafa, em torno de
uma vesícula que é uma dilatação na extremidade do conidióforo.

Conídios de Aspergillus agrupados em forma de cabeça, ao redor de


uma vesícula.
Nos penicílios falta a vesícula na extremidade dos conidióforos
que se ramificam dando a aparência de pincel.
Como no aspergilo, os conídios formam cadeias que se
distribuem sobre as fiálides.
Quando um fungo filamentoso forma coníios de tamanhos
diferentes, o maior será designado como macroconídio e o menor
microconíidio.
Alguns fungos formam um corpo de frutificação piriforme
denominado picnídio, dentro do qual se desenvolvem os conidióforos,
com seus conídios—os picnidioconidios (Fig.7). Essa estrutura é
encontrada na Pyrenochaeta romeroi, agente de eumicetoma.

Corte transversal de um picnídio mostrando conídios.


Os propágulos assexuados internos se originam de
esporângios globosos, por um processo de clivagem de seu
citoplasma, e são conhecidos como esporoangiosporos ou esporos.
Pela ruptura do esporângio, os esporos são liberados.

Reprodução assexuada interna.


Os esporos sexuados originam-se da fusão de estruturas
diferenciadas com caráter de sexualidade. O núcleo haplóide de uma
célula doadora funde-se com o núcleo haplóide de uma célula
receptora, formando um zigoto. Posteriormente, por divisão meiótica,
originam-se quatro ou oito núcleos haplóides, alguns dos quais se
recombinarão, geneticamente.
Reprodução sexuada.
Os esporos sexuados internos são chamados ascosporos e se
formam no interior de estruturas em forma de saco, denominadas
ascos. Os ascos podem ser simples, como em leveduras dos gêneros
Saccharomyces e Hansenula, ou se distribuir em lóculos ou cavidades
do micélio, dentro de um estroma, o ascostroma ou ainda ester
contidos em corpos de frutificação, os ascocarpos.
Três tipos de ascocarpos são bem conhecidos: cleistotécio,
peritécio e apotécio.
O cleistotécio é uma estrutura globosa, fechada, de parede
formada por hifas muito unidas, com um número indeterminado de
ascos, contendo cada um oito ascosporos.
O peritécio é uma estrutura geralmente piriforme, dentro da
qual os ascos nascem de uma camada hemenical e se dispõem em
paliçada, exemplo, Leptosphaeria senegalensis, Neotestudina rosatii.
O apotécio é um ascocarpo aberto, em forma de cálice onde
se localizam os ascos.
Diferentes tipos de ascos e ascocarpos.

Basi
diosporos
Os fungos que se reproduzem por ascosporos ou
basidiosporos são fungos perfeitos. As formas sexuadas são
esporádicas e contribuem, através da recombinação genética, para o
aperfeiçoamento da espécie. Em geral, estes fungos produzem
também estruturas assexuadas, os conídios que asseguram sue
disseminação. Muitos fungos, nos quais não foi até agora reconhecida
a forma sexuada de reprodução, são incluídos entre os fungos
imperfeitos. Quando é descrita a forma perfeita de um fungo, essa
recebe uma outra denominação. Por exemplo, o fungo leveduriforme,
Cryptococcus neoformans, em sue fase perfeita é denominado
Filobasidiella neoformans.
A fase sexuada dos fungos é denominada te teleomórfica e a
fase assexuada de anamórfica.
A maior parte das leveduras se reproduzem assexuadamente
por brotamento ou gemulação e por fissão binária. No processo de
brotamento, a célula-mãe origina um broto, o blastoconídio que
cresce, recebe um núcleo após a divisão do núcleoda célula-mãe. Na
fissão binária, a célula-mãe se divide em duas células de tamanhos
iguais, de forma semelhante a que ocorre com as. bactérias. No seu
ciclo evolutivo, algumas leve auras, como Saccharomyces cerevisiae,
podem originar esporos sexuados, ascosporos, depois que duas
células experimentam fusão celular e nuclear, seguida de meiose.
O fenômeno de parassexualidade foi demonstrado em
Aspergillus. Consiste na fusão de hifas e formação de um
heterocarion que contém núcleos haplóides. Às vezes, estes núcleos
se fundem e originam núcleos diplóides, heterozigóticos, cujos
cromossomas homólogos sofrem recombinação duruante a mitose.
Apesar destes recombinantes serem raros, o ciclo parassexual é
importante na evolução de alguns fungos. A tabela abaixo apresenta,
de forma esquemática, os conceitos mencionados.

METABOLISMO

Os fungos são microrganismos heterotróficos e, em sue


maioria, aeróbios obrigatórios. No entanto, certas leveduras
fermentadoras, aeróbias facultativas, se desenvolvem em ambientes
com pouco oxigênio ou mesmo na ausência deste elemento.
Os fungos podem germinar, ainda que lentamente, em
atmosfera de reduzida quantidade de oxigênio. O crescimento
vegetativo e a reprodução assexuada ocorrem nessas condições,
enquanto a reprodução sexuada se efetua apenas em atmosfera rica
em oxigênio.
Em condições aeróbicas, a via da hexose monofosfato é a
responsável por 30% da glicó1ise. Sob condições anaeróbicas, a via
clássica, usada pela maioria das leveduras, é a de Embden-Meyerhof,
que resulta na formação de piruvato.
Algumas leveduras, como o Saccharomyces cerevisiae fazem
o processo de fermentação alcoó1ica de grande importancia
industrial, na fabricação de bebidas e na panificação.
Os fungos produzem enzimas como lipases, invertases,
lactases, proteinases, amilases etc., que hidrolisam o substrato
tornando-o assimilável através de mecanismos de transporte ativo e
passivo. Alguns substratos podem induzir a formação de enzimas
degradativas; há fungos que hidrolisam substâncias orgânicas, como
quitina, osso, couro, inclusive materiais plásticos.
Muitas espécies fúngicas podem se desenvolver em meios
mínimos, contendo amônia ou nitritos, como fontes de nitrogênio. As
substãâncias orgânicas, de preferência, são carboidratos simples
como D-glicose e sais minerais como sulfatos e fosfatos.
Oligoelementos como ferro, zinco, manganês, cobre,
molibdênio e cálcio são exigidos em pequenas quantidades. No
entanto, alguns fungos requerem fatores de crescimento, que não
conseguem sintetizar, em especial, vitaminas, como tiamina, biotina,
riboflavina, ácido pantotênico etc.
Os fungos, como todos os seres vivos, necessitam de água
para o seu desenvolvimento. Alguns são halofílicos, crescendo em
ambiente com elevada concentração de sal.
A temperatura de crescimento abrange uma larga faixa,
havendo espécies psicrôfilas, mesófilas e termófilas. Os fungos de
importância médica, em geral, são mesófilos, apresentando
temperatura ótima, entre 20° e 30°C.
Os fungos podem ter morfologia diferente, segundo as
condições nutricionais e a temperatura de seu desenvolvimento. O
fenômeno de variação morfolôgica mais importante em micologia
médica é o dimorfismo, que se expressa por um crescimento micelial
entre 22° e 28°C e leveduriforme entre 35°C e 37°C. Em geral, essas
formas são reversíveis. A fase micelial (M) ou saprofítica é a forma
infectante e está presente no solo, nas plantas etc. A fase
leveduriforme (L ou Y) ou parasitaria é encontrada nos tecidos. Este
fenômeno é conhecido como dimorfismo fúngico e se observe entre
fungos de importância médica, como Histoplasma capsulatum,
Blastomyces dermatitidis, Paracoccidioides brasiliensis, Sporothrix
schenckii. Na Candida albicans a forma saprofítica infectante é a
leveduriforme e a forma parasitária, isolada dos tecidos, é a micelial.
Em laboratório, é possível reproduzir o dimorfismo mediante
variações de temperatura de incubação, de tensão de O2 e de meios
de cultura específicos. Desta forma foi possível classificar como
dimórficos, fungos nos quais era conhecida apenas uma das formas,
por exemplo, os agentes de cromoblastomicose.
O pleomorfismo nos dermatófitos se expressa através da
perda das estruturas de reprodução ou conídios, com variações
morfológicas da colônia. Essas estruturas podem ser recuperadas nos
retro cultivos, após a inoculação em animais de laboratório ou em
meios enriquecidos com terra.
Ainda que o pH mais favorável ao desenvolvimento dos
fungos esteja entre 5, 6 e 7, a maioria dos fungos tolera amplas
variações de pH. Os fungos filamentosos podem crescer na faixa
entre 1,5 e 11, mas as leveduras não toleram pH alcalino. Muitas
vezes, a pigmentação dos fungos está relacionada com o pH do
substrato. Os meios com pH entre 5 e 6, com elevadas concentrações
de açúcar, alta pressão osmótica, taiss como geléias, favorecem o
desenvolvimento dos fungos nas porções em contato com o ar.
O crescimento dos fungos é mais lento que o das bactérias e
sues culturas precisam, em média, de 7 a 15 dias, ou mais de
incubação. Com a finalidade de evitar o desenvolvimento bacteriano,
que pode inibir ou se sobrepor ao do fungo, é necessário incorporar
aos meios de cultura, antibacterianos de largo espectro, como o
cloranfenicol. Também pode-se acrescentar cicloheximida para
diminuir o crescimento de fungos saprófitas contaminantes, de
cultivos de fungos patogênicos.
Muitas espécies fúngicas exigem luz para seu
desenvolvimento; outras são por ela inibidos e outras ainda mostram-
se indiferentes a este agente. Em geral, a luz solar direta, devido à
radiação ultravioleta, é elemento fungicida.
Por diferentes processos, os fungos podem elaborar vários
metabó1itos, como antibióticos, dos quais a penicilina é o mais
conhecido e micotoxinas, como aflatoxinas, que Ihes conferem
vantagens seletivas.

CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS

O Reino Fungi é dividido em seis filos ou divisões dos quais


quatro são de importância médica: Zygomycota, Ascomycota,
Basidiomycota e Deuteromycota.
DIVISÃO ZYGOMYCOTA
Inclui fungos de micélio cenocítico, ainda que septos podem
separar estruturas como os esporângios. A reprodução pode ser
sexuada, pela formação de zigosporos e assexuada com a produção
de esporos, os esporangiosporos, no interior dos esporangios.
Os fungos de interesse médico se encontram nas ordens
Mucorales e Entomophthorales.
DIVISÃO ASCOMYCOTA
Agrupa fungos de hifas septadas, sendo o septo incompleto,
com os típicos corpos de Woronin. A sua principal característica é o
asco, estrutura em forma de saco ou bolsa, no interior do qual são
produzidos os ascosporos, esporos sexuados, com forma, número e
cor variáveis para cada espécie. Algumas espéeies produzem
ascocarpos e ascostromas no interior dos quais se formam os ascos
Conídios, propágulos assexuados. são também encontrados.
As espécies patogênicas para o homem se classificam em três
classes: Hemiascomycetes, Loculoascomycetes e Plectomycetes.
DIVISÃO BASIDIOMYCOTA
Compreende fungos de hifas septadas, que se caracterizam
pela produção de esporos sexuados, os basidiosporos, típicos de cada
espécie. Conídios ou propágulos assexuados podem ser encontrados.
A espécie patogênica mais importante se enquadra na classe
Teliomycetes.
Principais
estruturas de Basidiomycota.
DlVISÃO DEUTEROMYCOTA
Engloba fungos de hifas septadas que se multiplicam apenas
por conídios e por isso são conhecidos como Fungos Imperfeitos. Os
conídios podem ser exógenos ou estar contidos em estruturas como
os picnídios. Entre os Deuteromycota se encontra a maior parte dos
fungos de importância médica.

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