Université de Yaoundé I Faculté des Sciences

The University of Yaounde I Faculty of Science

Département de Biologie et Physiologie Végétales

Department of Plant Biology

UE BIOS 221
Code de l’UE : BIOS 221

Intitulé : ETUDE DES GRANDS GROUPES VEGETAUX.

Première Partie : INTRODUCTION A LA CYTOLOGIE VEGETALE

Type d’UE (Théorique, pratique ou mixte) : Mixte

Filière(s) : BCH, BOA, BOV et MIB

Niveau : L2
Nombre de crédits : 06 (six)

Noms et Prénoms de l’Enseignant responsable : Pr Marie Marguerite MBOLO ABADA

en collaboration avec Pr Mala William, MC et Pr. Angoni Hyacynthe, MC.

Durée de la séance de CM : 3 heures

Localisation de la salle de CM : Amphithéâtres 1002

1
Sommaire
OBJECTIFS ET COMPETENCES VISES................................................................................. 3
PREMIERE PARTIE DEFINITIONS - SYSTEMATIQUE ........................................................... 4
CHAPITRE I. INTRODUCTION ......................................................................................................... 5
I.2. NOTIONS ELEMENTAIRES DE SYSTEMATIQUE ....................................................................... 7
I.2.1. Généralités ................................................................................................................. 7
I.2.2. Les unités systématiques ................................................................................................. 8
I.2.3. Nomenclature systématique.............................................................................................. 9
DEUXIEME PARTIE : CYTOLOGIE VEGETALE ..................................................................... 1
INTRODUCTION......................................................................................................................... 2
CHAPITRE II. CYTOLOGIE DES PROCARYOTES ................................................................................ 3
II.1. CYTOLOGIE DES ALGUES BLEUES OU CYANOPHYTES OU CYNOSCHIZOPHYTESOU
CYANOBACTERIES .......................................................................................................... 3
II.1.1. Définition .................................................................................................................... 3
II.1.2. Cytologie .................................................................................................................... 3
II.2.1. Définition .................................................................................................................... 8
II.2.2. Cytologie .................................................................................................................... 9
II.2.4. Cellules particulières - Spores ......................................................................................... 11
CHAPITRE III. CYTOLOGIE DES VEGETAUX EUCARYOTES ........................................................... 12
III.1. DEFINITION – STRUCTURE CELLULAIRE .............................................................................. 12
III.2. CYTOLOGIE DES ALGUES EUCARYOTES OU PHYCOPHYTES ................................................. 12
III.2.1. Définition .................................................................................................................. 12
III.2.2. Cytologie .................................................................................................................. 13
III.3. CYTOLOGIE DES CHAMPIGNONS OU MYCOPHYTES ............................................................... 1
III.3.1. Définition .................................................................................................................... 1
III.3.2. Cytologie .................................................................................................................... 1
III.4. CYTOLOGIE DES TRACHEOPHYTES ..................................................................................... 2
III.4.1. Généralités ................................................................................................................. 2
III.4.2. Paroi cellulaire .............................................................................................................. 4
III.4.3. Plastes....................................................................................................................... 6
Références bibliograhiques ...................................................................................................... 8

2
OBJECTIFS ET COMPETENCES VISES

Objectifs

- Transmettre aux étudiants des connaissances sur la cellule végétale, des

végétaux inférieurs à ceux les plus évolués ;

- Transmettre aux étudiants des notions élémentaires de systématique leur

permettant de reconnaître une plante et la situer dans le monde végétal.

- Transmettre aux étudiants sur la cytologie des végétaux.

Compétences visées par l’enseignement

À la fin de ce cours, l’étudiant doit être capable de :

- définir la botanique et quelques disciplines qui la compose ;

- reconnaître et décrire les cellules des différents groupes de végétaux ;

- décrire la structure fondamentale et l’ultrastructure d’une cellule végétale ;

- donner la composition chimique des éléments qui forment la structure fondamentale

d’une cellule végétale ;

- donner le rôle des éléments fondamentaux qui forment la structure d’une cellule

végétale ;

- transcrire le nom d’une plante dans le langage universel.

3
PREMIERE PARTIE : DEFINITIONS - SYSTEMATIQUE

4
CHAPITRE I. INTRODUCTION
Comme toute science moderne, la Botanique est un vaste domaine de la Biologie dont on maîtrise
souvent mal l’objet, la définition de chacune des nombreuses disciplines qui la composent. Plus
difficilement encore, on désigne par des noms appropriés le matériel d’étude qui est la plante, et cela
même dans les langues nationales.

I.1. QUELQUES DEFINITIONS

Nous commencerons par la Biologie qui est la science qui étudie la vie sous toutes ses formes :

- animale : domaine de la Zoologie ;

- végétale : domaine de la Botanique.

La Botanique désigne par conséquent l’étude des plantes dans son sens le plus large. Elle comprend
plusieurs disciplines scientifiques dont les plus courantes sont :
• la Morphologie végétale qui s’intéresse à la description des différentes parties de la plante,
visibles à l’œil nu à la loupe. Appelée encore Morphologie externe ou structurale, elle analyse donc
le phénotype des végétaux ;
• l’Anatomie végétale qui analyse les organes internes de la plante fait appel à l’usage du
microscope. Lorsqu’elle analyse les tissus des végétaux, on parle Morphologie interne ou
d’Histologie végétale ;
• la Cytologie végétale est l’étude de la cellule végétale. Elle permet d’inventorier puis de décrire
les organites cellulaires et surtout d’en préciser la structure. Elle est rendue possible grâce à
l’usage des microscopes optique ou électronique à transmission ;
• l’Embryologie végétale étudie le développement d’une plante supérieure de la première
segmentation de l’œuf à la formation d’un embryon complet. Elle est très souvent utilisée pour la
détermination en cas d’homologie de certains organes (homologie entendue comme lien évolutif
observé entre des traits observés chez deux organes différents).

En plus de ces 4 premières disciplines, on peut encore énumérer :

• la Physiologie végétale, science qui étudie le fonctionnement des organismes végétaux, qu’il
s’agisse des fonctions de nutrition, de respiration, de développement ou encore de synthèses
(particulièrement la photosynthèse) ;
• la Systématique encore appelée Taxinomie ou encore Taxonomie est l’étude des lois de la
classification des végétaux. La Taxinomie s’occupe de déterminer, de nommer et de classer les
différentes espèces végétales suivant leurs affinités. Compte tenu de l’importance particulière de
cette discipline, le présent cours y revient avec un peu plus de détails dans le paragraphe suivant ;
• la Phylogénie qui est une suite logique de la Systématique s’intéresse à la reconstitution des
lignées évolutives des végétaux encore appelées phyllums. De manière générale
la Phylogénie est l'étude des relations de parenté entre êtres vivants :
• la Paléobotanique (du grec paleon = ancien et botanikos = relatif aux plantes) est une branche
de la paléontologie. Elle permet de retracer, grâce à l'étude des fossiles de végétaux, les grandes
étapes de l'histoire évolutive des végétaux.

5
 A côté de ces disciplines dites anciennes dont la liste est loin d’être exhaustive, on retrouve d’autres
plus récentes qui sont en plein essor, tout au plus depuis le début du XXème siècle. On citerait entre
autres :

• l’Ecologie végétale étudie les relations qu’une plante a avec son milieu de vie, son
environnement biotique (animaux et autres végétaux) et abiotique (substrat, sol, climat,
lumière). D’une manière générale, l’écologie est devenue une discipline de très grande actualité
dans le monde moderne, compte tenu :
o de la démographie galopante au sein de notre planètes (3 milliard en 1960, 5 milliards
en 1968, 8 milliards en 2020) ;
o de l’énorme quantité de déchets (domestiques, industriels, nucléaires, etc…)
produits quotidiennement par l’homme, et à côté desquels il est obligé de vivre ;
o du fait qu’il n’existe qu’UNE SEULE TERRE inextensible et par conséquent a ressources
essentiellement limitées ;

L’Ecologie forestière étude les relations que les plantes ont avec le milieu forestier.

- la Phytosociologie étudie les formations végétales sous forme d’associations. C’est une notion qui
est basée sur le fait que les regroupements de plantes ne se font pas au hasard. Elle utilise ainsi
les notions d’espèces indicatrices (ou bio-indicateurs écologiques) et d’espèces
caractéristiques de milieux déterminés ;
- la Phytogéographie, comme son nom l’indique, est l’étude de la répartition des végétaux à la
surface du globe terrestre. Elle tient compte de la composition floristique des différentes régions.
Dans ce sens elle se sert de la Floristique qui a pour but d’établir un catalogue de toutes les
espèces végétale présentes dans un territoire déterminé ;
- l’Architecture végétale étudie l’expression morphologique des séquences génétiques, de la
croissance et du développement des plantes. En d’autres termes, l’architecture végétale étudie la
physionomie qu’une plante présente à tout moment dans un milieu donnée. En effet, la
différenciation morphologique d’une plante est un phénomène parfaitement prévisible suivant
10
 l’espèce.

Signalons enfin un dernier groupe de disciplines qui se développent aussi depuis le début du XXème
siècle et qui étudient les Cryptogames non vasculaires : la Bryologie ou étude Bryophytes, la Mycologie
ou étude des Champignons ou Mycophytes, l’Algologie ou étude des Algues, la Lichénologie ou étude des
Lichens et la Bactériologie ou étude des Bactéries.

Toutes les disciplines ci-dessus citées participent de la recherche fondamentale elles sont dites de
science pure. Elles appellent une deuxième catégorie de discipline de Botanique Appliquée. Ces
dernières utilisent généralement les résultats des sciences pures pour les rendre exploitables au profit du
bien-être de l’homme. Parmi ces disciplines, on peut citer :
- l’Agronomie est certainement la plus connue et la plus importante pour la survie de l’homme
moderne. Elle se résume en un ensemble de soins apportés aux plantes et à leur substrat (sol)
pour les rendre de plus en plus productives ;
- l’Ethnobotanique est un ensemble de connaissances botaniques brutes directement
exploitables par l’homme ;
- la Pharmacologie étudie la valeur médicinale de certaine plantes ;
- l’Horticulture est l’art d’utiliser les végétaux pour l’agrément ;
- la Sylviculture étudie les techniques de maintenance et de régénération des forêts ;
- l’Agroforesterie est l’ensemble des méthodes et techniques qui permettent de laisser
développer les arbres, les cultures et/ou les animaux sur une même parcelle dans une
association spatiale ou temporelle. ;
- la Certification forestière qui est la procédure par laquelle un atteste qu’une forêt est exploitée
de façon durable après un audit sur la base d’une norme et des procédures agréées.

Comme il a été dit plus haut, cette liste est purement indicative et très loin d’être exhaustive. Elle n’a
nullement la prétention d’avoir présenté les disciplines de la Botanique dans un quelconque ordre
d’importance croissante ou décroissante. Cette énumération a pour seul but de présenter la Botanique
comme un éventail de voies de recherche dont le nombre et le degré de spécialisation augmentent à
chaque jour avec les exigences du monde moderne.

Mais pour toutes ces disciplines de la Botanique et même des sciences connexes (Biochimie végétales,
Chimie organique…), il existe une même exigence incontournable si l’on veut aboutir à des résultats
fiables, vérifiables et valides. Cette exigence concerne l’identification et la désignation juste des
échantillons et spécimens du matériel d’étude qui est la plante. Identification et désignation des plantes
auxquelles il faut ajouter leur classification, font l’objet de la Systématique.

I.2. NOTIONS ELEMENTAIRES DE SYSTEMATIQUE

I.2.1. Généralités
En Biologie Végétale, la nomenclature systématique est régie par le « Code International de
Nomenclature Botanique » (C.I.N.B) comprenant 88 articles et 63 recommandations. Il s’agit donc d’une
convention internationale qui permet à tout le monde de parler une langue universelle compréhensible par
tous. C’est pour cette raison que les règles d’application sont précises, nettes et applicables par toutle
monde. Le nom attribué à une plante lorsqu’on applique ce C.I.N.B. est désigné par le terme : « nom
scientifique ».

Il est ainsi plus qu’erroné de penser un moment que la nomenclature systématique botanique obéit à un
10
esprit d’hermétisme ou de pédantisme ; elle tend plutôt à répondre à une volonté de normalisation de
langage, atout de premier ordre dans la démarche scientifique.

Enfin, la systématique n’impose pas au botaniste de connaître toutes les plantes par leurs noms
scientifiques, mais plutôt de pouvoir les situer plus ou moins exactement dans le règne végétal et chacune
dans son groupe d’appartenance à partir d’un certain nombre de critère définis.

I.2.2. Les unités systématiques

On appelle taxon, toute unité systématique de rang indéterminé (pluriel : taxa ou taxons)

L’unité systématique élémentaire est l’espèce. Elle se définit par un ensemble de caractères :
morphologiques (ressemblance) et d’interfécondité. Diverses autres disciplines concourent à affiner la
définition de l’espèce : la Biochimie (alcaloïdes, flavonoïdes,…), la Palynologie (étude des pollens), la
Chimio systématique, l’Architecture végétale, la Phytogéographie, .…

En dessous de l’espèce on a les taxons infra spécifiques qui sont :

- la sous-espèce ;
- la variété ou cultivar chez les agronomes ;
- la forme

Au dessus de l’espèce on a les unités supra spécifiques, ainsi :

- plusieurs espèces qui se ressemblent sont regroupées en genres ;
- les genres qui présentent des affinités sont regroupés en familles ;
- des familles qui manifestent une homogénéité sont regroupées en ordres,
- les classes regroupent les ordres rapprochés ;
- les classes sont regroupées en embranchements ;
- les embranchements sont regroupés en phyllums.

Chacune de ces unités peut se subdiviser en sous-unités. Ainsi on a des sous-familles, des sous-ordres,
des sous-classes, des sous-embranchements et des sous-phyllums.

I.2.3. Nomenclature systématique

I.2.3.1. Désignation de l’espèce et des unités infraspécifiques

En Botanique, la systématique linnéenne (du Suédois Karl Von LINNE, 1707-1778) est la plus
couramment utilisée. Elle est basée sur le principe de la subordination des caractères dont le premier est
la FLEUR, pour les plantes supérieures. La nomenclature linnéenne, communément acceptée dans le
monde entier, est dite binaire ou binominale car chaque espèce y est désignée par un binôme (deux
noms) : le premier élément étant le nom de genre suivi lui-même d’une épithète spécifique.

Quelques exemples de noms scientifiques désignant des espèces de plantes :

Arachis hypogaea appelé arachide en français ; Baillonella toxisperma appelé adzap en éwondo, et moabi
en langage commercial ; Cocos nucifera appelé cocotier en français ; Psidium guajava ou goyavier en
français ; Xanthosoma sagittifolium ou macabo en français.

Quelques exemples de noms scientifiques désignant des sous-espèces:

Brassica napus subsp. napo-brassica ou chou-navet en français ; Drypetes aframensis subsp.

puberulipedicellata
10
Fig. 1a. Classification, taxonomie et Systématique.

I.2.4. Nomenclature systématique

I.2.4.1. Désignation de l’espèce et des unités infraspécifiques

En Botanique, la systématique linnéenne (du Suédois Karl Von LINNE, 1707-1778) est la plus
couramment utilisée. Elle est basée sur le principe de la subordination des caractères dont le premier est
la FLEUR, pour les plantes supérieures. La nomenclature linnéenne, communément acceptée dans le
monde entier, est dite binaire ou binominale car chaque espèce y est désignée par un binôme (deux
noms) : le premier élément étant le nom de genre suivi lui-même d’une épithète spécifique.
10
Fig. 1b. Classification, taxonomie et Systématique.

Quelques exemples de noms scientifiques désignant des variétés :

Costus afer var. major ou canne des jumeaux en français ; Daniella soyauxii var. pilosa ; Elaeis
gunnieensis var. dura et Elaeis guinneensis var. tenera deux variétés du palmier à huile.

Quelques exemples de noms scientifiques désignant les formes

Parietaria debilis fo. laxiflora ou herbe de montagne en français ; Phacus longicauda var. rotunda fo.
minor ou algue d’eau douce en français.

De ces quelques exemples qui précèdent se dégagent quelques caractéristiques dans la transcription
d’un nom scientifique de plante :
1. le nom de genre est un nom propre et commence donc toujours par une majuscule. Il peut arriver
qu’on le retrouve seul dans un texte lorsque l’auteur du texte veut parler d’une ou des
caractéristiques de toutes les espèces appartenant à un même genre. Ainsi, on dira par exemple :
Cassia, Euphorbia, Urera, Zea ;
2. l’épithète spécifique toute comme les unités infraspécifiques (sous-espèce, variété et forme) sont
écrits entièrement en minuscule. Comme toute épithète, la désignation spécifique ne peut donc pas
se retrouver seule dans un texte, auquel cas, elle ne signifie rien et ne présente aucun intérêt
;
3. le nom scientifique au niveau générique c-à-d le nom du genre (Carica ou Entandrophragma) ou au
niveau spécifique c-à-d le nom de l’espèce (Carica papaya ou Entandrophragma utile) doit
toujours ressortir du reste du texte dans lequel il est inclus de plusieurs manières :
10
 a. en le soulignant ou en l’inscrivant en italic (écriture penchée) si le texte dans lequel il est
inclus est en écriture droite normale (Arachis ou Milicia excelsa) ;
b. inversément, en le soulignant ou en l’inscrivant en écriture droite si le texte dans lequel
il est inclus est italic (Psidium guajava ou Musa) ;
c. Les deux noms de l’espèce sont soulignés par un seul et même trait (Cocos nucifera,
cocotier) ou inscrits tous en italic si le texte est écriture droite (Cocos nucifera) ;
d. Les deux noms de l’espèce sont soulignés par un seul et même trait (Arachis hypogaea,
arachide) ou inscrits tous en écriture droite si le texte est en italic (Arachis hypogaea) ;
e. On ne ressort jamais le nom scientifique du texte dans lequel il est inclus par des
caractères gras ou par des couleurs.
4. Le nom scientifique a une consonance latine. Il est toujours inscrit en caractère latin même pou les
langues utilisant leurs propres caractères comme l’arabe, le chinois, le russe, le japonais,
l’arménien. Pour cela, il ne comporte jamais d’accent ;
5. Les mots qui indiquent les taxons infraspécifiques ne font pas parties du nom scientifique
proprement dit. Ils restent donc non soulignés, en écriture droite ou en italic suivant les cas
évoqués ci-dessus (Elaeis guineensis var. dura ou Elaeis guineensis var. tenera) ;
6. Lorsque la détermination de l’espèce est mal connue, imparfaite ou imprécise, le nom scientifique
est transcrit de plusieurs manières :
a. Musa sp. (sp. est l’abbréviation de species) : ici, l’auteur du texte reconnaît la plante
désignée comme appartenant au genre Musa (bananier) mais, il se trouve dans
l’impossibilité de déterminer exactement l’espèce ; il s’agit donc d’une espèce du genre
Musa ;
b. Persea spp. (spp. est l’abréviation de plusieurs espèces) : l’auteur du texte dispose de
plusieurs plantes qu’il reconnaît comme appartenant au genre Persea (avocatier) mais li
se trouve dans l’impossibilité de déterminer exactement les espèces ; il s’agit de
plusieurs espèces du genre Persea ;
c. Raphia cf. monbuttorum (cf. est l’abréviation de confer) : l’auteur est sûr que la plante
appartient au genre Raphia mais l’espèce est à rapporter proche de l’espèce Raphia
monbuttorum ;
d. cf. Solanum nigrum : l’auteur précise qu’il n’est sûr ni du genre, ni de l’espèce ; il pense
que la plante serait l’espèce Solanum nigrum ;
e. Milicia aff. excelsa (aff. est l’abréviation de affine) : l’auteur précise que la plante a des
affinités avec l’espèce Milicia excelsa, iroko en langage commercial ; il n’y a pas de doute
que ce soit cette espèce.

Dans tous ces cas, le taxon indéterminé doit être suivi de la mention « indéterminé » et d’un numéro
d’échantillon de récolte pour une détermination plus tard.

7. Parfois, le nom scientifique générique (nom du genre) ou spécifique (nom de l’espèce) est suivi d’un
nom de personne sous abrégé. Il s’agit du nom de l’auteur du taxon y compris les taxons
infraspéciques. Il ne fait pas partie du nom scientifique proprement dit. Ainsi, on a par exemple :
a. Aphanocalyx Oliv. (Oliv. est l’abréviation d’Oliver) ;
b. Bauhinia L. (L. est l’abréviation de Linné) ;
c. Cochlospermun Humbolt, Bonpland et Kunth ;
d. Baillonella toxisperma Pierre
10
 e. Lagenaria siseraria Standley var. gourda Hara (Standley est l’auteur de l’espèce ; Hara
est l’auteur de la variété)

8. Le nom scientifique peut, selon la volonté de l‘auteur, être dédié à une personnalité scientifique
ou autre de son choix ou encore à des continents, des pays ou des localités. En voici quelques
exemples :
a. le genre Adansonia dédié à M. ADANSON (1727-1806) ;
b. l’espèce Voacanga africana, dédiée à l’Afrique ;
c. l’espèce Persea americana, avocatier, dédié à l’Amérique ;
d. l’espèce Scorodophleus zenkeri, arbre à ail, dédiée à Georg ZENKER qui vécu à Bipindi
par Lolodorf (1855-1922) ;
e. l’espèce Culcasia ekongoloi, dédiée Dieudonné EKONGOLO ;
f. l’espèce Cola letouzeyana, dédiée à René LETOUZEY (--1989), auteur de la
Notice Phytogéographique du Cameroun ;
g. l’espèce Irvingia gabonensis, manguier sauvage, dégiée au Gabon ;
h. l’espèce Annona senegalense, dédiée au Sénégal
i. l’espèce Rhektophyllum camerunense, dédiée au Cameroun ;
j. l’espèce Begonia ebolowense, dédiée à la ville d’Ebolowa

1.2.3.2 Désignation des unités supragénériques

Les noms de familles sont désignées par le suffixe -acées ou –aceae (Bombacacées, Zingibéracées,
Arécacées, …). Quelques familles font exception à cette règle : Composées ou Astéracées ; Crucifères
ou Cruciféracées ou Brassicacées ; Graminées ou Poacées ; Guttifères ou Clusiacées ; Labiatées ou
Lamiacées ; Ombeliffères scindées en plusieurs petites familles dont les Alangiacées, les Apiacées et les
Araliacées.
Les ordres sont désignés par le suffixe – ales (Palmales, Scitaminales, Rosales, Cucurbitales, …).

La désignation des classes et des embranchements est sans particularités. A titre d’exemples :

- l’embranchement des Phanérogames est encore désigné par Spermaphytes ; il comprend deux
sous-embranchements : Angiospermae ou encore Magnoliophyta et Gymnospermae
- le sous embranchement des Angiospermae est divisé et deux classes : Dicotyledonea
ou Magnoliopsida et Monocotyledonae ou Liliopsida.

I.2.3.3. Conclusion sur la transcription d’un nom scientifique

Un nom scientifique complet comprend 4 principaux éléments qui sont successivement :

1. le nom de genre (1) ;

2. l’épithète spécifique (2) ;
3. le nom de l’auteur ou des auteurs du taxon souvent abrégé (3) ;
4. le nom de la famille (4) inscrit entre parenthèses et généralement au pluriel (en français).

Entre ces 4 éléments principaux, peuvent s’intercaler les noms de la sous-espèce (après l’espèce), de la
variété (après la sous-espèce) et de la forme (après la variété)

10
Nom de Epithète Auteur du Sous-espèce Auteur de Variét Auteur Forme Auteur de Famille (4)
genre (1) spécifique taxon (3) (3’) la é (3’’) de la (3’’’) la forme
(2) sous- Variété
espèce
Aframomum melegueta K. (Zingibéracées)
Schumann
Pachyelasma tessmannii Harms (Césalpiniacées)
Lagenaria siseraria Standley var. Hara Cucurbitaceaa
gourda
Brassica napus Linnée subsp. napus var. (DC)Alef Brassicacées
paularia
Brassica napus Linnée subsp. napus fo. napus Brassicacées
Brassica napus Linnée subsp. rapifera Metzg Brassicacées

10
DEUXIEME PARTIE : CYTOLOGIE VEGETALE

11
INTRODUCTION
Toute cellule qu’elle soit animale ou végétale montre 3 parties fondamentales :
- la membrane cytoplasmique ;
- le cytoplasme ;
- le noyau (fig.2A).

Les végétaux, comme tous les êtres vivants sont donc constitués de cellules, unités
fondamentales de la matière vivante. La structure cellulaire chez les végétaux comprend, en
plus de ces 3 éléments fondamentaux, une paroi cellulaire extérieure à la membrane
cytoplasmique (fig. 2B). Cette structure cellulaire varie suivant les groupes taxonomiques.
membrane cytoplasmique paroi cellulaire

cytoplasme
A
noyau B

Fig. 2. Structure fondamentale d’une cellule. A. Cellule animale. B. Cellule

végétale

Chez certains végétaux dits inférieurs, cette structure cellulaire est incomplète et se caractérise
notamment par l’absence d’un noyau typique c-à-d d’un noyau enveloppé dans une membrane
nucléaire. De tels organismes sont appelés des protocaryotes ou procaryotes (fig. 3A). Tous
les procaryotes sont regroupés au sein de l’embranchement des Schizophytes, plantes dont les
cellules se divisent par simple fission binaire. Ils comportent deux sous-embranchements : les
Algues bleues ou Cyanophytes ou Cyanoschisophytes et les Bactéries ou Bactérioschisophytes.

Chez les végétaux dits supérieurs, cette structure cellulaire est complète et se caractérise par
la présence d’un noyau véritable c-à-d enveloppé dans une membrane nucléaire comme les
chez les animaux. De tels organismes sont appelés des eucaryotes (fig. 3B).

paroi cellulaire B

membrane cytoplasmique

cytoplasme
A substance nucléaire
enveloppe nucléaire
Fig. 3. Structure fondamentale d’une cellule végétale. A. Cellule procaryote. B. cellule eucaryote.

12
CHAPITRE II. CYTOLOGIE DES PROCARYOTES
II.1. CYTOLOGIE DES ALGUES BLEUES OU CYANOPHYTES OU CYNOSCHIZOPHYTESOU
CYANOBACTERIES

II.1.1. Définition
Les Algues bleues couramment appelées Cyanophycées ou CyanoBactéries sont des êtres
vivants procaryotes, chrorophylliens, qui se situent certainement à l’origine de l’apparition de la
vie sur Terre. Elles sont toutes regroupées au sein du sous-embranchement des
Cyanoschizophytes ou Cyanophytes. Leurs principaux caractères sont :
- la présence dans leurs cellules des chlorophylles a et c qu’accompagnent les
bilichromoprotéides (c-phycoérythrine rouge, et c-phycocyanine bleue) à l’origine de
l’efflorescence verte ou bleue de ces algues à la surface des eaux (fig. 4) ;
- l’absence totale de cellules ciliées ou flagellées ainsi que tout phénomène de
reproduction sexuée.

Fig.4. Efflorescence (verte à gauche) et (bleue à droite) des Cyanobactéries.

Source : Wikipédia.

II.1.2. Cytologie
L’observation d’une cellule de Nostocales, Cyanophycées filamenteuses à thalle trichomien,
montre de l’extérieur vers l’intérieur :
- une gaine muqueuse plus ou moins épaisse suivant les espèces ;
- une paroi cellulaire complexe ;
- un protoplasme granuleux subdivisé en deux parties: le chromatoplasme (périphérique)
et le nucléoplasme (interne) (fig. 5).
II.1.2.1. Gaine muqueuse
C’est la gaine qui a valu aux Algues bleues l’appellation de Myxophycées qui veut dire Algues
muqueuses. Cette gaine n’est pas constante. C’est ainsi que dans le genre Nostoc par exemple,
chaque cellule n’a pas sa gaine propre. Quand elle existe comme dans les genres Scytonema et
Plectonema, la gaine muqueuse présente une infrastructure fibrillaire ou lamelleuse.

II.1.2.2. Paroi cellulaire et membrane cytoplasmique

Chaque cellule de Cyanophycée filamenteuse observée au microscope photonique montre une paroi
très complexe comprenant deux principales parties:
- une enveloppe tubuleuse externe appelée vagina ;
- une membrane cytoplasmique interne ou locula.

13
 Fig. 5. Structure d’une cellule de Cyanobactérie filamenteuse.
Source : Wikipédia

La vagina est une enveloppe tubuleuse, rigide et diversement structurée suivant les espèces. Très
souvent, elle est percée de pores par lesquels sort le mucus secrété par la cellule et servant à former
la gaine. Du point de vue chimique, la vagina est faite de molécules de protéines, de
lipopolysaccharides et d’une substance particulière, la muréine. Certaines réactions chimiques font
aussi penser à la présence de la cellulose et de la pectine dans cette enveloppe tubuleuse. Notons
cependant que la vagina, constante chez toutes les Cyanophycées filamenteuses, est absente chez
certaines Chroococcales. L’observation au microscope électronique révèle que la vagina est
constituée par 4 couches alternativement sombres et claires et des compositions chimiques
différentes.

La locula est la membrane proprement dite. Elle est encore appelée plasmalemma. Le plasmalemma
correspond à la membrane cytoplasmique qui est comme celle des eucaryotes, semi-perméable. Il
mesure 80 Å d’épaisseur. Du point de vue chimique cette membrane est faite aussi de sucre, de
protéines et de lipides.

II.1.2.3. Cytoplasme ou Chromatoplasme

II.1.2.3.1. Caractères généraux
C’est la zone de protoplasme située entre la membrane cytoplasmique et le centroplasme. Les cellules
de Cyanophycées montrent des couleurs très variées suivant les espèces, et pour une même espèce,
suivant les milieux de vie. Ces teintes qui peuvent être bleues, rouges violettes, bleu-vert, jaune-sale,
etc… correspondent à la coloration du chromatoplasme. Celui-ci doit en effet être considéré comme
un complexe cytoplasmique qui comporte de nombreux pigments chlorophylliens ou non, présents
sous forme de granules de :
- chlorophylle a de couleur verte ;
24
 - chlorophylle c ou chlorofucine de couleur jaune ;
- c-phycocyanine de couleur bleue une bilichromoprotéide ;
- c-phycoérythrine de couleur rouge, une autre bilichromoprotéide,
- carotènes de couleur rouge ocre au nombre de deux (2) : la ß-carotène de couleur rouge et
très abondante la flavacine de couleur jaune et propre aux Cyanophycées ;
- xanthophylles de couleur jaune avec la myxoxanthine et la myxoxanthophylle toutes deux
propres encore aux Cyanophycées, et très peu abondantes.
Suivant les pourcentages relatifs de ces différents types de pigments, la cellule présente des nuances
de couleur indiquées ci-dessus. Mais en règle générale, la chlorophylle a et la phycocyanine
prédominent, ce qui explique la dominance des teintes bleue et verte.

II.1.2.3.3. Ultrastructure
A cause de la présence des pigments chlorophylliens ci-dessus énumérés, on peut dire que le
chromatoplasme des Cyanophycées apparaît et fonctionne comme un appareil plastidial. Cette
similitude est d’ailleurs renforcée par l’Ultrastructure de ce cytoplasme périphérique. En effet, le
chromatoplasme présente une infrastructure lamellaire par endroits. Ces lamelles appelées
thylacoïdes ou thylakoïdes (fig. 6) sont des sortes de saccules à double membrane (découvertes par
NIKLOWITZ et DREWS en 1956), entre lesquelles sont disposés les différents granules de pigments
chlorophylliens. Mais, si les granules sont localisés dans l’espace interthylacoïdal, il faut cependant
signaler qu’il n’y a pas une relation de structure entre ces granules et les thylacoïdes.

II.1.2.3.4. Autres caractéristiques du chromatoplasme

Le chromatoplasme présente aussi des caractères d’un cytoplasme fondamental : il réagit aux
colorants vitaux tels que le rouge neutre et le bleu de crésyle. Il comporte de petites vacuoles qui
présentent des teintes métachromatiques avec les colorants vitaux. Ainsi, colorées au bleu de crésyle,
ces vacuoles donnent une coloration violet pourpre, teinte différente de la couleur bleue initiale. On
observe aussi dans le chromatoplasme, plusieurs autres inclusions (fig. 6) dont les plus importantes
sont :
- les granules d’un polyglucoside voisin du glycogène animal ;
- les granules de cyanophycine de 0,5 µ de diamètre et qui présentent des réactions
histochimiques des mitochondries. C’est ainsi, que ces granules de nature lipoprotéique se
colorent en vert par le vert Janus B ;
- les granules de polyphosphates ;
- les granules de volutine : constituée par un mélange de polyphosphates, d’ARN et de
protéines, la volutine donne aussi des teintes métachromatiques avec les colorants vitaux.
Elle peut enrichir le milieu en phosphate ;
- les ribosomes se présentent en granules libres et riches en ARN. Les ribosomes des
Cyanophycées présentent les mêmes caractéristiques physico-chimiques que ceux des êtres
eucaryotes ; ils ne forment cependant jamais de polysomes ;
- les globules lipidiques encore appelés granules ß, sont des corps lipidiques fortement
osmiophiles au microscope électronique ;
- les vacuoles gazeuses : ce sont des pseudo-vacuoles encore appelées aérosomes. Très
abondants chez les espèces planctoniques et les espèces privées d’oxygène. Ces vacuoles
sont riches en azote.
25
En définitive, la composition et la structure du chromatoplasme montrent que cette partie périphérique
du protoplasme des cellules de Cyanophycées a surtout un rôle trophique (de nutrition). On attribue
aux thylacoïdes un triple rôle dans la photosynthèse, la respiration et la fixation d’azote
atmosphérique. Ce qui n’est pas le cas pour la partie interne, le nucléoplasme qui a plutôt un rôle
génétique.

II.1.2.4. Nucléoplasme ou Centroplasme

Désigné aussi sous le nom de centroplasme ou corps central, le nucléoplasme est un mélange de
cytoplasme fondamental et de substances nucléaires. Cette partie interne du protoplasme renferme
aussi, mais en petite quantité, toutes les inclusions signalées dans le chromatoplasme à savoir :
- des petites vacuoles qui maintiennent la cellule turgescente,
- des granules de polyglucosides,
- des granules de polyphosphates ou volutine,
- des corps polyédriques et des ribosomes.

Mais le nucléoplasme est incolore. C’est la preuve qu’il ne comporte pas de pigments
photosynthétiques. La microscopie électronique permet de noter aussi dans cette partie, l’absence
totale de thylacoïdes, de chromosomes et de membrane nucléaire.

Le matériel génétique révèle une infrastructure filamenteuse. On observe en effet de l’ADN sous forme
de filaments mais aussi sous forme de fines aiguilles de 25 Å d’épaisseur, colorables par la réaction
de Feulgen et disposés différemment suivant les espèces, en une masse unique, en globules séparés
ou en chapelets.

L’aspect rudimentaire de la structure de l’appareil nucléaire qui apparaît dans ce qui précède ne
concerne pas la composition chimique de la chromatine des CyanoBactéries. Comme chez les
eucaryotes, cette chromatine est composée d’ADN et de thymonucléoprotéides.

Fig. 6. Quelques aspects de la morphologie et de la cytologie des Cyanobactéries.

Source : http://classes.midlandstech.edu/carterp/Courses/bio101/labquiz2/ss3.htm
26
Mais la répartition de cette chromatine dans les cellules-filles lors des divisions cellulaires s’effectue
de façon particulière.

II.1.2.6. Cellules particulières

II.1.2.6.1. Hétérocystes
Les hétérocystes, jadis considérés à tord comme des cellules mortes, sont en fait des cellules
modifiées dont la membrane est en continuité avec celle des cellules végétatives normales. Mais au
niveau des hétérocystes, la paroi a une double enveloppe externe, de nature pectocellulosique, d’où
son épaisseur plus grande (fig. 7 & 8).

Au point de contact avec les cellules adjacentes, l’hétérocyste présente très souvent un granule
osmiophile et une sorte de plasmodesme. Dans leur chromatoplasme, on observe aussi quelques
thylacoïdes, plus irréguliers et plus désorganisés que dans les cellules végétatives normales. Hormis
les thylacoïdes et les ribosomes, tous les autres granules disparaissent. Même le nucléoplasme n’est
pas matérialisé. C’est pour cette raison que l’hétérocyste paraît optiquement vide. On pense que
toutes les substances nécessaires à la vie de ces cellules particulières sont à l’état diffus dans le
protoplasme.

Les hétérocystes ne comportent donc pas de photosystème. Ils contiennent au contraire une
hydrogénase, la leghémoglobine qui est responsable de la fixation de l’azote moléculaire.

Notons pour terminer un fait frappant : la présence de certaines substances chimiques (pénicilline,
streptomycine, et surtout chlorure d’ammonium) dans un milieu de culture de Cyanobactéries inhibe
complètement la formation d’hétérocystes. Par contre, la vie anaérobique favorise leur formation.

Fig. 7. Hétérocystes observés chez les genres Nostoc à gauche, Gloetrichia au milieu et Anabeana
à droite.
Source : Wikipédia

II.1.2.6.2. Spores
La spore chez les végétaux inférieurs, est une cellule ou un groupe de cellules produit par ces
végétaux et destiné à en assurer la dissémination ou la résistance aux conditions de vie défavorables.
Chez les Cyanophytes, on distingue plusieurs types de spores différentes par leur structure et leur
mode de formation à savoir : les coccospores, les nannocystes, les endospores, les exospores, les
hormogonies et les akinètes (fig. 8 & 9).

27
Hormogonies et hétérocytes (Calothrix sp.) Hétérocystes intercalaires rectangulaires (Fischerella sp.)

Fig. 8. Hétérocystes et Spores chez les Cyanobactéries.

Fig. 9. Akinètes chez le genre Cylindrospermum. A gauche, schéma illustrant l’aspect des akinètes.
A droite, culture âgée de Cylindrospermum : les cellules végétatives et les hétérocystes ont été lysés
(détruits), seuls subsistent les akinètes

II.1.2.8. Conclusion sur la Cytologie des CyanoBactéries

En conclusion, la structure cellulaire des CyanoBactéries se caractérise par un ensemble de données
négatives :
- pas de membrane nucléaire
- pas d’organites bien individualisés tels que les chromosomes, les mitochondries,
l’ergastoplasme ; les dictyosomes, le système flagellaire ;
- pas de sexualité, etc…

Celle des hétérocystes est encore plus rudimentaire.

II.2. CYTOLOGIE DES BACTERIES OU BACTERIOSCHIZOPHYTES

II.2.1. Définition
Les Bactéries sont certes des êtres procaryotes, mais elles montrent parfois une structure cellulaire
assez complexe. Dans la constitution de la cellule bactérienne, il faut distinguer des éléments
constants qu’on retrouve en principe chez toutes les espèces, et les éléments facultatifs qui peuvent
faire défaut dans certains groupes.

28
Les éléments constants sont principalement : la paroi bactérienne (absente chez les Mycoplasmes),
la membrane cytoplasmique, l’appareil nucléaire et les ribosomes. Les éléments facultatifs sont la
capsule, l’appareil cinétique et l’appareil photosynthétique.

II.2.2. Cytologie

II.2.2.1. Eléments absolus d’une cellule bactérienne

Les éléments absolus d’une cellule bactérienne sont ceux rencontrés chez toutes les cellules
bactériennes. Il s’agit de la membrane cytoplasmique, du cytoplasme et du nucléoplasme.

II.2.2.1.2. Membrane cytoplasmique

Sous le mur bactérien se trouve la membrane cytoplasmique souple et de faible épaisseur (40 à 75
Å) d’épaisseur (fig. 10). Cette membrane, riche en lipides et en lipoprotéines, joue un rôle très
important dans la vie de la cellule bactérienne. Elle sert de support aux enzymes et aux cytochromes
intervenant dans les réactions d’oxydo-réduction. Elle est donc le siège de la digestion et de la
respiration. Elle règle la perméabilité des ions et des molécules non retenus par la paroi. Par ailleurs,
cette manière montre une relation de structure avec l’appareil nucléaire au niveau des mésosomes.
La membrane cytoplasmique de la cellule bactérienne apparaît ainsi comme l’équivalent à la fois des
mitochondries et de l’ergastoplasme des cellules eucaryotes.

II.2.2.1.3. Cytoplasme
Le cytoplasme montre une structure granulaire homogène où les seuls éléments visibles sont les
mésosomes et les ribosomes. Les ribosomes sont des granules riches en ARN, comparables à ceux
des eucaryotes, mais ils ne forment jamais de polysomes. Chez les Bactéries assimilatrices, on
trouve aussi de la bactériochlorophylle contenue dans des vésicules ou des tubules décelables en
microscopie électronique. Ces vésicules et tubules sont des invaginations de la membrane
cytoplasmique à l’intérieur du protoplasme (fig. 10).

II.2.2.1.4. Nucléoplasme ou Centroplasme

Chez les Bactéries, le nucléoplasme montre une structure fibrillaire dense. Les filaments qui le
constituent sont formés par un enchevêtrement de molécules d’ADN. Après une destruction ménagée
du mur bactérien, il est possible de les dérouler. Il apparaît alors que le corps central nucléogène des
Bactéries est constitué d’un seul filament circulaire. Long de 700-900 µ environ et formé de
nucléotides. Ce filament constitue le « chromosome bactérien » (fig. 10). Outre ce filament d’ADN, il
existe aussi dans le nucléoplasme, de tous petits fragments d’ADN appelés épisomes et qui
constituent le support d’un matériel génétique spécifique aux Bactéries. Ce sont ces épisomes qui
supportent par exemple le facteur R, responsable de la polyrésistance des Bactéries aux antibiotiques.

II.2.2.2. Eléments facultatifs d’une cellule bactérienne

Les éléments facultatifs de la structure d’une cellule bactérienne sont ceux qu’on ne rencontre pas
chez toutes les celles bactériennes mais qu’on ne rencontre que dans quelques de Bactéries. Il s’agit
de la paroi, de la capsule, de l’appareil cinétique et de l’appareil photosynthétique.

II.2.2.1.1. Paroi ou « mur bactérien »

La paroi ou « mur bactérien » correspond à l’enveloppe externe rigide de la cellule bactérienne. Le
mur bactérien a un rôle protecteur et antigénique. Au cours du métabolisme de la cellule bactérienne,
il produit des antigènes qui sont des substances toxiques encore appelées toxines. La présence de
29
toxines dans un organisme parasité par les Bactéries déclenche la production d’anticorps par cet
organisme. Les anticorps sont des antitoxines indispensables à la lutte contre l’action des Bactéries
pathogènes. Ils provoquent notamment l’agglutination de ces dernières, ce qui facilite par exemple
leur phagocytose par les leucocytes (globules blancs). C’est aussi le mur bactérien qui assure le
maintien d’une pression osmotique élevée à l’intérieur de la cellule. Son poids représente parfois près
de la moitié du poids total de la cellule.

Du point de vue chimique, la paroi bactérienne se compose d’un complexe fait de muréine
(peptidoglycane) et de lipides (acides téichoïques). La structure et la composition chimique de la paroi
cellulaire mise en évidence grâce à la coloration de Gram divise les Bactéries en deux groupes : Gram
négatif (Gram-) et Gram positif (Gram+). Les Bactéries à coloration de Gram positif possèdent une
paroi cellulaire contenant une muréine épaisse et une faible proportion d’acides teichoïques alors que
les Bactéries à coloration de Gram négatif présentent un peptidoglycane fin et une forte proportion
d’acides téichoïques.

Les Bactéries qui n’ont pas de paroi sont appelées Mycoplasmes.

II.2.2.2.1. Capsule
Chez certaines Bactéries, la paroi est recouverte extérieurement par une enveloppe muco-gélatineuse
appelée capsule (fig. 10). Celle-ci est composée de polysaccharides associés parfois aux
polypeptides. Dans certains cas, elle est aussi antigénique comme la paroi.

II.2.2.2.2. Appareil cinétique ou appareil locomoteur

Pour se déplacer, de nombreuses Bactéries disposent d’organites locomoteurs rappelant les cils et les
flagelles des cellules eucaryotes. Ces organites appelés fimbriae ou « cils » suivant qu’ils sont courts
ou longs respectivement (fig. 9). Ils présentent chacun un granule basal qui n’a pas la structure d’un
blépharoplaste. Au microscope électronique, chacun de ces organites montre une infrastructure en
ressort faite de 3 fibres hélicoïdales. Cette structure est très différente de celle des flagelles des cellules
eucaryotes qui ont 9 paires de fibrilles périphériques et une paire centrale de fibrilles. Les organites
locomoteurs sont surtout observés chez les bacilles. Le nombre et la disposition des organites
locomoteurs permettent de distinguer différents types morphologiques chez les Bactéries. On parle ainsi :
- des Bactéries monotriches ayant un cil unique à l’un des pôles cellulaires (Pseudomonas
aeruginosa) ;
- des Bactéries amphitriches ayant un cil à chaque pôle cellulaire (Spirillum rubrum) ;
- des Bactéries lophotriches présentant des touffes de cils aux deux extrémités de la cellule
(Azotobacter beijerinkii) ;
- des Bactéries péritriches dont les cils ou fimbriae sont épars sur toute la surface de la cellule
(Bacillus subtillis).

II.2.2.5.3. Appareil photosynthétique

Chez les Bactéries, lorsqu’il existe, l’appareil photosynthétique est représenté par des sortes de granules,
de lamelles ou de tubules supportant des pigments tels que la bactériochlorophylle et les caroténoïdes. La
bactériochlorophylle est différente de la chlorophylle a parce que d’une part, elle ne contient pas d’atome de
magnésium, d’autre part, la photosynthèse bactérienne ne s’accompagne pas de dégagement d’oxygène.

2
10
 Fig. 10. Structure d’une cellule bactérienne en 3D.
Source : https://www.bing.com/
II.2.4. Cellules particulières - Spores
Lorsqu’elles sont soumises à des conditions de vie défavorables, de nombreuses Bactéries, notamment les
formes allongées, ont tendance à former des spores. Trois types de spores sont couramment
observés :
- les spores bacillaires qui se forment sans déformation du corps cellulaire. On les appelle encore
des spores centrales (Bacillus) ;
- les spores clostridiennes ou spores subterminales dont la formation entraîne un renflement du
corps cellulaire dans une région proche de l’un des pôles (Clostridium) ;
- les spores plectridiennes ou spores terminales. Ici la déformation ou corps cellulaire se fait au
niveau de l’un des pôles. La spore a alors une forme de massue (Plectridium).

2
11
CHAPITRE III. CYTOLOGIE DES VEGETAUX EUCARYOTES
III.1. DEFINITION – STRUCTURE CELLULAIRE
Les eucaryotes sont les êtres vivants dont les cellules présentent une structure complète, montrant
notamment un noyau typique séparé du cytoplasme par une enveloppe nucléaire. Tous les animaux,
protozoaires et métazoaires confondus sont des eucaryotes. Les eucaryotes végétaux sont représentés par
les groupes taxonomiques suivants : les Phycophytes, les Champignons, les Lichens, les Bryophytes, les
Ptéridophytes et les spermaphytes.

Le noyau des cellules eucaryotes est fréquemment muni d’un ou de plusieurs nucléoles. Il présente très
souvent une relation de structure avec les centrosomes. Lors des mitoses, on y observe des
chromosomes bien individualisés. Ces particularités du noyau confèrent à tous les êtres eucaryotes la
capacité de différencier les gamètes pouvant effectuer la fécondation. La reproduction sexuée est
effectivement connue dans tous les groupes d’eucaryotes.

Le cytoplasme de ces cellules est différencié en organites semi autonomes (plastes et mitochondries)
entourés par une double membrane, comportant de l’ARN et de l’ADN et capables d’assurer leur auto-
production. On y observe aussi un système membranaire complexe définissant des organites tels que le
réticulum endoplasmique et l’appareil de Golgi.

Le cytoplasme renferme enfin d’autres organites limités par une membrane simple. Ceux-ci constituent des
sortes de cavités contenant des substances diverses. Parmi ces cavités ou inclusions cytoplasmiques,
on peut citer les vacuoles et les ribosomes.

Enfin, des substances de réserves, résultat du métabolisme des cellules d’eucaryotes, s’accumulent
parfois à l’état libre dans le cytoplasme avant d’être rejetées hors de la cellule.

III.2. CYTOLOGIE DES ALGUES EUCARYOTES OU PHYCOPHYTES

III.2.1. Définition
Les Algues eucaryotes, encore appelées Phycophytes, sont des Thallophytes eucaryotes
chlorphylliens dont l’existence est étroitement liées à la présence de l’eau. Dans leur classification, on
utilise de nombreux critères parmi lesquels la forme et la taille des individus, la couleur des plastes, la
structure cellulaire et le mode de fécondation sont les plus importants (fig.11).

Fig.11. Thalles unicellulaires. A gauche, cellule isolée de Chlamydomonas. A droite, Colonies de

cellules de Pandorina.

2
12
III.2.2. Cytologie
Les cellules des Phycophytes renferment tous les éléments des cellules végétales eucaryotes. Certaines
d’entre elles comportent des particularités et parfois des organites exclusifs.

III.2.2.1. Paroi

La paroi cellulaire présente des aspects très variés suivant les groupes de Phycophytes.

Chez les algues vertes (Chlorophycophytes), on a généralement une paroi glucidique, rigide de nature
pectocellulosique et qui recouvre extérieurement la membrane cytoplasmique. Du point de vue chimique,
cette paroi cellulaire des Chlorophycophytes est formée par une association de cellulose, de xylanes, des
rhamnanes et de mannanes.

Chez les Euglènes (Euglènophycées), la paroi est remplacée par une pellicule souple appelée périplaste
qui présente des stries parallèles disposées en hélices autour du corps cellulaire.

Chez les diatomées (Chrysophycophytes), la paroi est faite de silice hydratée, associée à quelques
substances organiques. Elle constitue le frustule à deux valves inégales qui s’emboîtent l’une dans
l’autre. Les ornementations de cette frustule sont géométriques. Elles ont un caractère spécifique. Chez
d’autres algues jaunes, on n’observe pas de frustule, mais la paroi de la cellule est recouverte d’écailles
silicieuses, calciques ou glycoprotéiques.

Les cellules de quelques Algues rouges (Rhodophycophytes) ont une paroi de nature glycoprotéique
constituée de chitine comme celles de certains champignons ou encore celles des Arthropodes. Chez
d’autres espèces de Rhodophycophytes, la paroi cellulaire est de nature mucoprotéique ; elle rappelle le
gaine muqueuse des Algues bleues (Cyanobactéries).

La paroi cellulaire des Phycophytes peut parfois présenter un intérêt pratique. Elle peut s’imprégner de
substances minéralisables. Ainsi, la silice hydratée des Diatomées donne de l’opale, le carbonate de
calcium des Caulerpales et de certaines Algues rouges donne de la calcite ou de l’aragonite, etc…

Notons enfin que chez les espèces pluricellulaires, des communications cytoplasmiques s’établissent
entre les cellules voisines à travers la paroi cellulaire. Elles correspondent soit à des plasmodesmes de
type classique (Chlorophycophytes), soit à des synapses de formes variées (Rhodophycophytes).
Comme chez les Cyanobactéries, ces synapses sont des perforations membranaires, obstruées par
deux disques plan-convexes colorables à l’hématoxyline ferrique.

III.2.2.2. Membrane cytoplasmique et cytoplasme

La membrane cytoplasme a la structure et la composition d’une membrane classique. Le cytoplasme

des algues eucaryotes présente, en dehors des organites courants des cellules eucaryotes, des plastes,
des vacuoles et des inclusions diverses.

III.2.2.2.1. Plastes

L’appareil plastidial présente divers aspects suivants les groupes de Phycophytes. Ces aspects sont
entre autres, la pigmentation, la forme et la structure.

Du point de vue pigmentation, on distingue deux types fondamentaux de plastes : les leucoplastes qui
sont des plastes totalement incolores et les chromoplastes qui sont des plastes colorés. Parmi les
2
13
chromoplastes, on distingue :
- les chloroplastes de couleur verte qui caractérisent les Algues verts et les plantes supérieures ;
- les rhodoplastes ou érythroplastes de couleur rouge caractérisent les Algues rouges ;
- les phéoplastes de couleur brune caractérisent les algues brunes.
- En ce qui concerne la forme et la structure, lorsqu’une cellule renferme un seul chloroplaste,
celui-ci constitue un chomatophore (Chlamydomonas). Lorsqu’on rencontre plusieurs plastes dans
une cellule algale ils constituent le plastidome.

Les plastes présentent plusieurs formes : étoilés (Zygnema), rubanés (Spyrogyra) foliacés (Micrasterias),
cloche (Chlamydonas)…

Quant à l’ultrastructure, elle n’est pas très différente de celle des plastes des végétaux supérieurs. Chez
les Chlorophycophytes, le plaste présente une ultrastructure lamellaire avec un stroma plastidial montrant des
grana par endroit, des plastoglobules (lipidiques), un génophore (filament d’ADN) et des grains
d’amidon. Chez les Rhodophycées, les Euglénophycées et les Phéophycées, les plastes sont agranaires
(dépourvus de grana) les réserves amylacées sont généralement extraplastidiales.

Si on excepte le genre Anthoceros chez les Bryophytes, il existe une structure exclusive aux Algues
eucaryotes et qui est le pyrénoïde. Le pyrénoïde est une différenciation du plaste comprenant une partie
protéique achromatique appelée pyrénosome, souvent entouré de grains d’amidon chez les Algues
vertes. Chez tous les autres groupes de Phycophytes les pyrénoïdes sons réduits aux seuls pyrénosomes
car les plastes ne contiennent pas de grains d’amidon.

Une autre structure exclusive à la cellule algale est le stigma rencontré chez de nombreuses Phycophytes
unicellulaires. Le stigma est une structure vivement colorée en rouge, riche en carotène sensible à la
lumière et qui oriente le déplacement de la cellule en fonction de la lumière. Lorsque la cellule comporte
un seul plaste, le stigma est une différenciation de ce dernier. Si par contre la cellule renferme plusieurs
petits plastes, c’est l’un de ces petits plastes qui se transforme en stigma.

Quelle que soit son origine, le stigma est toujours une structure riche en carotènes, sensible à la lumière
et qui oriente le déplacement de la cellule en fonction de la lumière.

III.2.2.2.2. Vacuoles
Dans les cellules des Algues eucaryotes, les vacuoles sont généralement très développées. Elles sont
de grande taille chez les Chlorophycées, les Rhodophycées et les Diatomées et de taille plus réduite
chez les autres groupes. Elles contiennent en solution diverses substances parmi lesquelles on peut
citer :
- l’iodure de potassium chez les Laminaires ;
- l’oxalate de calcium dans les vacuoles polaires des Desmidiées.

Certaines vacuoles sont spécialisées dans des fonctions particulières. Il existe ainsi des vacuoles
digestives chez certaines espèces phagotrophes du genre Ochromonas. On peut aussi citer le cas des
vacuoles pulsatiles ou contractiles des espèces du genre Chlamydomonas qui ont un rôle excréteur et
régulateur de la pression osmotique de la cellule.
III.2.2.2.3. Inclusions cytoplasmiques
En plus des vacuoles, le paraplasme (cytoplasme) des cellules des Algues eucaryotes est constituée
par plusieurs autres inclusions de nature diverse parmi lesquelles on peut citer : les inclusions
2
14
amylacées, lipidiques et autres.

III.2.2.2.3.1. Inclusions amylacées

Chez les Algues vertes, les inclusions amylacées sont constituées par des grains d’amidon
accumulés autour des pyrénosomes. On trouve rarement de l’amidon libre dans le cytoplasme
de ces Algues. Des structures spécialisées comme les amyloplastes présents chez les végétaux
eucaryotes n’existent pas ici. Cependant, cet amidon intraplastidial des Algues vertes présente
toutes les propriétés de celui des Cormophytes :
- son hydrolyse acide donne du glucose ;
- il se colore en bleu par la solution iodo-iodurée du lugol ;
- observé au microscope polarisant, il présente le phénomène de la croix noire ;
- au microscope photonique ordinaire, ses grains montrent des stries concentriques.

Les réserves amylacées des Algues rouges sont constituées par un hydrate de carbone appelé
amidon floridéeen ou rhodamylon. Cet amidon floridéen possède quelques propriétés de
l’amidon ordinaire :
- son hydrolyse acide donne du glucose ;
- observé au microscope polarisant, il présente le phénomène de la croix noire.

Toutefois :
- il est toujours extraplastidial ;
- au microscope ordinaire, ses granules ne montrent pas de stries concentriques ;
- il se colore en brun-acajou par la solution iodo-iodurée du lugol.

Chez les Euglènes, les réserves amylacées sont constituées par du paramylon. Le paramylon
est un polysaccharide extraplastidial voisin de la laminarine des algues brunes
(Phéophycophytes) dont les propriétés sont les suivantes :
- son hydrolyse acide donne du glucose ;
- il ne se colore pas par le lugol ;
- il montre un phénomène de la croix noire à la lumière polarisée ;
- il montre une structure feuilletée en microscope photonique.

III.2.2.2.3.2. Inclusions lipidiques.

On trouve des gouttelettes lipidiques surtout dans le cytoplasme des cellules des Chromophytes
qui n’élaborent pas de l’amidon. Chez les Algues vertes, on les trouve surtout dans les cellules
de résistances (Kystes, zygotes) sous forme de réserves. Par ailleurs, certains pigments
caroténoïdes referment des dérivées lipidiques.

2
15
III.2.2.2.3.3. Autres inclusions
Il existe des enclaves cytoplasmiques spécifiques à certains groupes de Phycophytes. C’est le
cas des Physodes rencontrés dans les cellules des Algues brunes. Il s’agit des réserves
alcooliques constituées par les diphénols et qui sont colorables en bleu par le bleu de crésyl.

Chez les Chrysophycées, et certaines Euglènes, on trouve des corps mucifères responsables
des sécrétions de mucus.

Chez les Péridiniens, on rencontre dans le cytoplasme périphérique des tricocystes et des
cnidocystes qui sont des inclusions pouvant provoquer une décharge brusque de longs filaments
de mucus vers l’extérieur de la cellule, quand celle-ci est excitée.

III.2.2.3. Noyau

La plupart des Algues eucaryotes renferment un seul noyau. Des exceptions existent cependant
chez certaines algues rouges, certaines Xanthophycées et même chez quelques Algues vertes
qui montrent une structure coenocytique avec des cellules à plusieurs noyaux.

Le noyau cellulaire des Phycophytes a en général une structure classique. Il est limité par une
enveloppe nucléaire et montre un à plusieurs nucléoles. Au repos, la chromatine présente une
structure en réseau ou alors elle se présente sous forme d’une mosaïque de chromocentre (zone
hétéro chromatique tendant à s’agglutiner et stimulant les nucléoles.

Le nombre de chromosomes est très variable suivant les groupes de Phycophytes. Ainsi, dans
les cellules haploïdes n=4 pour quelques espèces du genre Porphyra, 12 pour certains Nitella
et 200 pour Micraterias rotata.

Chez la plupart des espèces mobiles, le noyau présente une relation de structure avec l’appareil
cinétique par l’intermédiaire d’un mastigorhize. L’appareil cinétique intervient ainsi dans la
mitose en contribuant à la formation du fuseau achromatique.

Le noyau des Cellules de Péridiniens est si particulier qu’on le désigne sous l’appellation
originale de « dynocaryon » parce qu’il est très volumineux et ses chromosomes restent visibles
même en interphase. Pendant sa division caractérisée de dynomitose, il n’y a pas de formation
du fuseau achromatique.

On peut aussi remarquer que, chez les Euglènes, l’enveloppe nucléaire et le nucléole persistent
pendant toute la mitose

III.2.2.4 Appareil cinétique

A l'exception des Algues rouges et des Algues vertes de la famille des Zygophycées, les cellules
algales comme les spores possèdent un appareil cinétique constitué de flagelles en forme de
fouets qui servent à la locomotion. La disposition de ces flagelles sur la cellule est variable d’un
groupe à l’autre. Ainsi, ces flagelles peuvent être:
- isokontées (2 flagelles égaux) ;
- hétérokontées (2 flagelles inégaux) ;
- acrokontées (flagelles à 1 pôle de la cellule) ;
2
16
 - pleurokontées (flagelles latéraux) ou
- stéphanokontées (touffes de flagelles à 1 pôle de la cellule).

III.2.2.6. Conclusion
La cytologie des algues eucaryotes laisse apparaître une grande abondance d’organites
cellulaires. Il ressort de l’examen des différents groupes que ce sont les formes cellulaires
mobiles qui présentent une cytologie plus complexe. Cette complexité est imposée par le mode
de vie solitaire de ces cellules dans le milieu aquatiques. A l’inverse, quand on s’adresse aux
organismes pluricellulaires, à thalle plus élaboré, la structure cellulaire paraît plus simplifiée et
la nature des organites se rapproche de celle des cellules des végétaux supérieurs. Cette
cytologie est résumée dans le tableau ci-dessous (Source : http://manuel.gonzales.free.fr/)

Ochrophytes -
Groupes Rhodophytes Chlorophytes
Phéophycophytes
(Algues rouges) 4100 (Algues vertes)
(Algues brunes)
Cytologie espèces décrites 9 à 12000 espèces
1500 espèces
Pecto-cellulosique : ß-glucanes Pecto-cellulosique : ß- Pecto-cellulosique : ß-
(cellulose) + galactanes (mucilages glucanes (cellulose) + glucanes (cellulose) +
Membrane
souvent gélifiés (agars et mucilages (alginates et mucilages souvent gélifiés
squelettique
carraghénanes) ou imprégnée de fucanes) (polyosides sulfatés)
calcaire
Pigments
chlorophylliens Chlorophylles a et (d) Chlorophylles a et c Chlorophylles a et b
verts
- Caroténoïdes orangés, - Caroténoïdesorangés :
Caroténoïdes orangés :ß
Pigments - Phycobilines: phycoérythrine Xanthophylles jaunes
surnuméraires carotène + xanthophylles
(rouge), phycocyanine (bleue), (fucoxanthine)
allophycocyanine
Chloroplastes à 2
Chloroplastes à 2 membranes, Plastes à 2 membranes, membranes
pariétaux sans pyrénoïdes pariétaux, bruns. avec pyrénoïdes (granule
Plastes Thylacoïdes non groupés Thylacoïdes groupés par 3, central+corpuscules
Phycobilisomes
discoïdes ou rubanés protéiques+grains
d'amidon)
- Grains de rhodamylonou
"amidon floridéen"extraplastidia Paramylon Grains
Réserves ux ("phénomène de la croix noire", d'amidon (intraplastidiaux)
et produits solubles
amylacées (hydrates colorables en brun-rouge par le
(mannitol,laminarine) (colorables en bleu- noir par
lugol))
de C) hétérosides: floridoside le lugol)
Flagellées : isokontées:2
Flagellées : hétérokontées: fouets apicaux de même
Cellules sexuelles sans flagelles (= spermaties) fouets différents, 1 lisse + 1 à longueur et de même
mâles et spores appendices ou structure
(= mastigonèmes) et acrokontées: fouets
apicaux

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17
III.3. CYTOLOGIE DES CHAMPIGNONS OU MYCOPHYTES

III.3.1. Définition
Les Champignons sont des thallophytes eucaryotes non chlorophylliens. Leurs cellules sont
totalement dépourvues de plastes et de tout pigment assimilateur. Ils sont de ce fait, classés
dans la série des êtres vivants incolores.
Du point de vue systématique, tous les champignons sont regroupés dans l’unique
embranchement des Mycophytes ou Mycètes. Cet embranchement comprend plusieurs classes
dont les plus importantes sont :
- la classe des Phycomycètes qui sont des champignons les plus proches des
Phycophytes par l’aspect de leur thalle, leur mode de vie et leur mode de reproduction ;
- la classe des zygomycètes constituant la plupart des moisissures et qui se reproduisent
par conjugaison ;
- la classe des ascomycètes dont les organes reproducteurs sont des asques qui
produisent des ascospores. Dans ce groupe on trouve l’important genre Saccharomyces
représentés par des champignons unicellulaires communément appelés Levures.
- la classe des Basidiomycètes constituée par des Champignons dits supérieurs.
Dans ce groupe on trouve la plupart des espèces à carpophore terme qui désigne leur
partie aérienne visible qui présente un pied et un chapeau (fig.12).

Fig. 12. Schéma annoté de la coupe d’un champignon à carpophore.

Source : https://www.bing.com/
III.3.2. Cytologie
Tous les Champignons sont faits de cellules eucaryotes. Ces dernières présentent toutefois une
structure généralement moins complexe que celle observée chez les Phycophytes. En effet
chaque cellule de Champignon montre de l’extérieur vers l’intérieur :
- une paroi rigide faite de cellulose, de composés pectiques et très souvent de chitine ;
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 - un cytoplasme dépourvu de plastes ;
- un ou plusieurs noyaux typiques très souvent de petite taille ;
- un appareil locomoteur (cinétique) comportant un ou plusieurs flagelles dans certains
groupes (Phycomycètes).

III.3.2.1. Paroi
La paroi cellulaire présente presque toujours plusieurs couches de composition chimique
différente. Les principaux constituants sont :
- la chitine, substance azotée comparable à celle qui constitue l’exosquelette du corps des
Arthropodes. La chitine est une sorte de cellulose aminée, acétylée, colorable par le
rouge congo ;
- la callose, polymère du glucose colorable par le bleu coton ;
- des hémicelluloses qui sont des polymères complexes de divers hexoses (dont le
glucose) et des pentoses ;
- des amyloïdes qui sont des constituants amylacés colorables en bleu par l’iode, mais
dont l’hydrolyse acide donne du galactose.
Suivant les groupes de champignons, l’un ou l’autre des constituants suscités peut faire défaut.
Dans tous les cas, compte tenu de la composition chimique de tous ces constituants, il est
indéniable que la paroi des cellules des Champignons est de nature glucidique pour une large
part.

III.3.2.2 Cytoplasme
Le cytoplasme présente l’essentiel des organites rencontrés chez les Phycophytes, à l’exception
des plastes et des pigments chlorophylliens. En outre, chez les Zygomycètes, Ascomycètes et
Basidiomycètes, il n’a pas encore été prouvé l’existence de vrais dictyosomes. Les vacuoles
sont généralement de grande taille et repoussent très souvent le ou les noyaux contre la paroi
cellulaire. Comme inclusions cytoplasmiques, on trouve fréquemment, des granules de volutine,
des globules lipidiques, du glycogène et de la celluline. La celluline est de la cellulose sous forme
de granules.

III.3.2.3. Noyau
La cellule des Mycophytes possède un ou plusieurs noyaux typiques avec une enveloppe
nucléaire et généralement un seul nucléole. L’appareil chromosomique est bien individualisé.
Mais c’est un noyau qui est toujours de petite taille (moins de 5u de diamètre). Le nombre de
chromosomes est souvent réduit (moins de 10 dans les cellules diploïdes des Ascomycètes).

III.4. CYTOLOGIE DES TRACHEOPHYTES

III.4.1. Généralités
Les trachéophytes, dont une description histologique exhaustive est donnée au chapitre 4
suivant, sont des plantes renfermant des tissus conducteurs différenciés (bois et liber). Les
cellules des Trachéopytes sont généralement polyédriques délimitées chacune par une

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membrane plasmique et une paroi complexe (Fig. 13). Elles sont généralement contenues dans
un tissu.

Fig. 12. Cellules de Trachéophytes dans des tissus. A gauche parenchyme chlorophyllien. A droite,
Parenchyme de réserve. Source (http://www.futura-sciences.com)
Le cytoplasme est constitué par une substance fondamentale dans laquelle on peut reconnaître
divers organites tels que les plastes, les mitochondries, les microbodies, les vacuoles, les
ribosomes, les microtubules, les dictyosomes. On y retrouve aussi des inclusions de nature
diverses dont les plus courantes sont : des cristaux de sels minéraux, des anthocyanes, des
grains d’amidon, des tannins, des globules lipidiques et protéiques (fig. 14). Le noyau est
généralement simple et montre une enveloppe nucléaire, un nucléoplasme fait de chromatine
(ADN), un ou plusieurs nucléoles à l’intérieur desquels on observe fréquemment un ou plusieurs
nucléolules.

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 Fig. 14. Structure d’une cellule de Trachéophytes. Source : http://www.gnis-pedagogie.org

Parmi tous ces éléments de la cellule végétale, deux lui sont exclusifs et méritent une attention
particulière, il s’agit de la paroi et des plastes, particulièrement le chloroplaste.

III.4.2. Paroi cellulaire

La membrane plasmique des cellules des Trachéophytes est recouverte successivement par :
- une paroi primaire faite de cellulose, d’hémicellulose, de pectine et de glycoprotéines ;
- une lamelle moyenne ou substance intercellulaire constituée surtout de composés pectiques.
- après la lamelle moyenne, on retrouve la paroi primaire de la cellule voisine.

Mais ce schéma classique est modifié chez certaines cellules adultes des tissus de soutien ou
des tissus conducteurs. On observe alors sous la paroi primaire, une paroi secondaire, secrétée
par le protoplasme. De telles cellules finissent généralement par mourir.

La paroi cellulaire chez les Trachéophytes est une structure qui évolue en fonction de l'âge des tissus
végétaux. On considère donc une étape de paroi dite primaire et une étape de paroi secondaire, sachant
que tous les cas intermédiaires existent.
III.4.2.1. Lamelle moyenne (ou lamelle médiane)

La lamelle moyenne est une couche contenant essentiellement des composés pectiques et qui sépare deux
cellules végétales voisines. Ce ciment, situé sur la région externe de la paroi, permet aux cellules de
s'associer en tissus.

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III.4.2.2. Paroi primaire
Son élaboration se fait de la lamelle moyenne vers l'intérieur de la cellule.La paroi primaire est
composée de six éléments (fig. 15) :
- une armature de fibres de cellulose, d'hémicellulose (xyloglucane, xylane, etc.) et de
chaînes peptiques
- un ciment complexe de pectines (caractéristique des parois primaires) et d'éléments associés
- de l’eau (jusqu'à 80 % de la masse de la paroi)
- des protéines (glycoprotéines et enzymes)
- d'ions (associés à l'eau et aux microfibrilles de cellulose)
- d'HRGP (protéines riches en hydroxyproline) qui la rendent moins extensible. HRGP est une
abréviation de l'anglais qui signifie Hydroxyprolin Rich Glyco Protein soit glycoprotéine riche
en hydroxyproline. Elles sont également nommées extensines.
Cette paroi a une double spécificité. En effet, elle doit en même temps :
- être rigide pour jouer le rôle de squelette (bien qu'elle soit relativement souple par rapport à la paroi
secondaire) ;
- assurer une plasticité/élasticité permettant la croissance et la division cellulaire.

La paroi primaire est organisée en fibres de cellulose non ordonnées, on parle de texture dispersée.
III.4.2.3. Paroi secondaire
La paroi secondaire est constituée des éléments de la paroi primaire dans lesquels s'est insérée de
la lignine. Elle est plus rigide que la paroi primaire et ne permet plus la croissance cellulaire. On constate
une plus grande proportion de cellulose, dont les microfibrilles sont disposées en hélices et en strates, d'une
strate à l'autre le sens de rotation de l'hélice change ; on dit qu'elle est stratifiée. Elle est située en dessous
de la paroi primaire car elle est synthétisée postérieurement à celle-ci (Fig. 15).

Fig. 15. Schéma de la structure de la paroi pecto-cellulosique des cellules de Trachéophytes. On distingue les
fibres de cellulose, bordées d'hémicelluloses(en rouge), qui sont reliés à des molécules de pectine. Enfin la
structure est tramée par de l’HRGP.
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III.4.3. Plastes
Les cellules des Trachéophytes renferment en général des chloroplastes discoïdes, de petite taille, 4 à
6μ de diamètre. Une seule cellule du parenchyme foliaire contient 40 à 50 chloroplastes (fig. 16).

Fig. 16. Chloroplastes dans des cellules Plagiomnium observées au microscope optique.
Source : Wikipédia

Il s’agit essentiellement des plastes granaires dont l’infrastructure montre une substance fondamentale,
le stroma plastidial, traversée par plusieurs lamelles plastidiales appelées thylakoïdes. Comme chez les
Cyanophytes, ceux-ci correspondent aux invaginations de la membrane plastidiale interne. Les grana ou
granums qui caractérisent ces chloroplastes sont constitués par des empilements, à certains endroits du
stroma, de plusieurs thylakoïdes courts. Dans ce stroma, on peut aussi mettre en évidence, des globules
lipidiques, des plastoribosomes et un génophore constitué par des molécules d’ADN (fig. 17 &18).

Fig. 17. Structure d’un chloroplaste (3D) ;

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 Fig. 18. Schéma de la structure d’un chloroplaste.

Certains plastes des trachéophytes ne sont pas pigmentés. Ils sont dépourvus de chlorophylle et sont
appelés des leucoplastes. Des leucoplastes spécialisés dans la synthèse et le stockage de l’amidon
sont appelés des amyloplastes (cellule de la pulpe de banane, par exemple).

Dans les cellules méristématiques des tiges et des feuilles, on observe des proplastes ou éoplastes
("early plastids"). Ce sont des organites incolores ou d’un vert pâle dépourvus de thylakoïdes. Au cours
de leur développement, ils peuvent présenter un ou plusieurs granules à structure tubulaire appelés corps
prolamellaires qui se transforment en thylakoïdes dans les chloroplastes mûrs.

Par ailleurs, au cours du développement du sac embryonnaire de certains ovules, on peut voir des
amyloplastes se transformer en chloroplastes granaires. Au cours d’une telle transformation, les plastes
passent par un stade amiboïde.

D’autres chromoplastes (plastes colorés) colorés en jaune, rouge, etc…, peuvent aussi être observés
chez les Trachéophytes. Ceux-ci résultent généralement d’une transformation du chloroplaste au coursde
laquelle la chlorophylle et la structure membranaire interne disparaissent. Il se forme des masses
globuleuses constituées par une accumulation de substances caroténoïdes. Le phénomène est très
fréquent lors du murissement des fruits. On notera enfin qu’au cours du cycle de développement d’un
plaste, le passage d’un stade à un autre est réversible ; en d’autres termes, la différenciation d’un plaste
laisse toujours envisager sa dédifférenciation (voir chapitre IV).

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Références bibliographiques

- APG III. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for
the orders and families of flowering plants: APG II. Bot. J. Linnean Society
161:105–121.
- Destombe C. 2011. Diversité et position systématique des macroalgues.
Université Pierre et Marie Curie, Station Biologique de Roscoff.
- Dupont F., Guignard J.L. 2012. Botanique Les familles de plantes. Ed. Elsevier-
Masson.
- Mauseth D. J. 2019. Botany: An Introduction to Plant Biology. Jones & Bartlett
Learning, 2019. 844 p.
- Meyer S., Reeb C. et Bosdeveix R. 2004. Botanique : Biologie et Physiologie
végétales. Ed. Maloine.
- Reviers de B. 2002. Biologie et Phylogénie des algues. Tome 1 et 2. Ed. Belin.
- Roland J.C., Bouteau H.E.M., Bouteau F. 2008. Atlas biologie végétale. 7e
édition.

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