Université Cheikh Anta DIOP de Dakar

Faculté des Sciences et Technologies de l’Éducation et de la Formation

(FASTEF)

Département des Sciences de la Vie et de la Terre

Cours de :

Biologie Végétale
Section F1C1 (Maths/SVT)

Dr. François Abaye BADIANE

Année académique 2017-2018

 SOMMAIRE

PREMIERE PARTIE : CLASSIFICATION ET DEVELOPPEMENT DES PLANTES

Chapitre 1 : Classification générale des végétaux et des champignons 2

Chapitre 2 : Germination et croissance des plantes 11

Chapitre 3 : Reproduction chez les végétaux et les champignons 26

DEUXIEME PARTIE : NUTRITION

Chapitre 4 : Nutrition minérale des végétaux 39

Chapitre 5 : Photosynthèse chez les végétaux 48

 INTRODUCTION GENERALE

Le cours de Biologie Végétale est dispensé au Département des Sciences de la Vie et

de la Terre. Il est destiné aux bacheliers inscrits à la section F1C1 à la FASTEF au titre du
renforcement académique et aux bacheliers vacataires ou contractuels qui n’ont pas subi la
formation à la FASTEF. Le cours leur permettra de mieux faire face à leurs pratiques de
classe, notamment dans le domaine scientifique.

Les objectifs généraux du cours sont :

- Objectif général de savoir : Connaître des notions fondamentales de biologie végétale.
- Objectif général de savoir-faire : Comprendre l’organisation, la reproduction et le
fonctionnement des végétaux et des champignons.

Ce cours correspond à 120 heures de travail soit 6 crédits. Il est structuré en 5

chapitres illustrés de schémas. Sa conception se fonde sur des ressources dont les
informations sont mentionnées dans la partie référence. Des expériences y sont déroulées en
respectant en partie la démarche expérimentale.

Pour comprendre ce cours il est indispensable d’avoir des connaissances de bases en

biologie végétale du niveau des terminales S.

Mots clé : Classification - Photosynthèse - Croissance - Nutrition -

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 PREMIERE PARTIE : CLASSIFICATION ET
DEVELOPPEMENT DES PLANTES

CHAPITRE 1 : CLASSIFICATION GENERALE DES

VEGETAUX ET DES CHAMPIGNONS
INTRODUCTION :

Le monde vivant est peuplé depuis des générations par divers êtres vivants dont la
forme, la taille, le mode vie… confèrent une certaine particularité. Le premier à proposer une
classification du monde vivant est Hippocrate 400 ans avant Jésus Christ, mais c'est Aristote
qui parvient à un découpage cohérent. Ce qui montre que les classifications évoluent en même
temps qu'évoluent les sciences et les connaissances des scientifiques. Actuellement, il existe 3
grandes classifications retenues et utilisées pour présenter ou étudier les êtres vivants :
 La classification traditionnelle plus courante, se base sur la ressemblance de
nombreux critères communs (coordination) et la priorité de certains par rapport à
d’autres (subordination) ;
 La classification scientifique traditionnelle ou classification classique, basée sur un
ou plusieurs critères, sans les corréler ;
 La classification phylogénétique basée sur les affinités généalogiques (théorie de
l’évolution de Darwin) et les dernières avancées sur l'ADN.
La classification traditionnelle est inspirée des travaux de Carl von Linné (naturaliste
suédois, 1707-1778), mais est remise en cause par les scientifiques, car ne tient pas compte
des dernières découvertes scientifiques. Linné s’est basé sur la formule d'Edward Coke
« Nomina si nescis, perit cognitio rerum » (la connaissance des choses périt par l'ignorance du
nom), pour lancer les bases du système moderne de la nomenclature binominale (genre et
espèce). En effet, comme les Hommes s'identifient à l'état-civil par leur nom de famille et leur
prénom, il identifie les plantes par deux noms composés : le premier (débutant par une
majuscule) indique le genre et le second désigne (en minuscule) l'espèce (par exemple Vigna
unguiculata pour le niébé). Noms qu’il emprunte à la langue noble de son époque, parlée par
toutes les personnes cultivées, du moins en Occident, le latin. Il répertoria, nomma et classa
de manière systématique l'essentiel des espèces vivantes connues à son époque en s'appuyant
sur ses propres observations comme sur celles de son réseau de correspondants. Sa
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nomenclature et hiérarchisation ont permis de classifier les organismes vivants en règne,
embranchement, classe, ordre, famille, genre et espèce selon des critères.
C’est ainsi que ce chapitre a pour objectifs spécifiques de :
 Définir la notion de critère de classification.
 Classifier les végétaux et/ou les champignons en fonction de leur taille, du type de
port, de la présence de vaisseaux conducteurs et de la visibilité de l’appareil
reproducteur.
Nous allons atteindre ces objectifs en répondant aux questions suivantes :
 Quelle est la place des végétaux et des champignons dans la classification générale des
êtres vivants ?
 Qu’est-ce qu’un critère de classification ?
 Comment classifier des végétaux et des champignons en fonction de critères ?
 Quelles sont les différents aspects de la feuille pouvant faire l’objet de critère de
classification ?

I- Place des végétaux et des champignons dans la classification générale des êtres
vivants
La classification ancienne organise les êtres vivants dans 2 règnes : les animaux et les
végétaux. Cependant, l’avancée des connaissances avec l’évolution des classifications ont
permis de classifier les êtres vivants en 5 voire 6 règnes. Parmi ces classifications, la
classification traditionnelle, qui est le plus utilisée dans les publications grand public et
notamment dans les manuels scolaires, identifie en 5 règnes :

 Le règne des bactéries et des organismes

dépourvus de noyau : les monères ;
 Le règne des organismes unicellulaires : les
protistes ;
 Le règne des champignons ou mycètes
 Le règne des végétaux
 Le règne des animaux Les règnes du monde
vivant
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/common
II- Classification simplifiée des végétaux s/b/ba/Tree_of_Living_Organisms_2.png

I.1.Définition de la notion de critère de classification

C’est un caractère présent ou absent chez des individus et qui permet de les regrouper
ou de les séparer.
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Exemple : Les formes géométriques présentes dans la situation 1, sont regroupées dans la
situation 2 en fonction d’un critère qui est la couleur. Vous pouvez également vous amuser à
les classer en fonction d’autres critères que vous pouvez bien identifier.

François Munoz ([email protected])

II.1. Classification des végétaux en fonction de quelques critères

a. En fonction de la taille
Sur la photographie de ce paysage d’Essyl (village du département de Ziguinchor),
apparait une végétation dont les individus ont des tailles naturelles (taille de la plante adulte)
plus ou moins identiques ou très différentes. Donc en fonction du critère taille, ces végétaux
peuvent être classifiés en 3 groupes :
 les herbes : de petite taille ;
 les arbustes : de taille moyenne ;
 les arbres : de grande taille.

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 b. En fonction du type de port
Le règne végétal est traditionnellement subdivisé, en fonction de l'organisation
structurale du végétal, en deux grands groupes : les thallophytes et les cormophytes.
i. Les Thallophytes : Végétaux à structure très simple appelée thalle, le thalle est
constitué de cellules identiques sans différenciation physiologiques, dans lesquels on
ne peut distinguer ni racines, ni tige, ni feuilles, ni vaisseaux conducteurs. C’est le cas
des Phycophytes, des Mycophytes et des Lichenophytes.
ii. Les Cormophytes : Végétaux toujours pluricellulaires avec des cellules réunies en
tissus formant des racines, des tiges et des feuilles, et dont l’ensemble forme le
cormus d’où le nom de cormophyte. C’est le cas des Bryophytes, des Ptéridophytes,
des Préspermaphytes et des Spermaphytes.

c. En fonction de la présence de vaisseaux conducteurs

Les vaisseaux conducteurs sont constitués des vaisseaux du phloème et du xylème.
Leur rôle est de transporter les sèves élaborée et brute. En fonction de leur présence ou pas
chez les végétaux on distingue deux grands groupes :
 Les Trachéophytes ou végétaux avec vaisseaux conducteurs : ce sont les
Ptéridophytes, les Préspermaphytes et les Spermaphytes.
 Les végétaux sans vaisseaux conducteurs : ce sont les Phycophytes, les Mycophytes,
les Lichenophytes et les Bryophytes.

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 d. En fonction de la visibilité de l’appareil reproducteur
L’organe reproducteur des plantes le plus connu est la fleur, qui constitue également
un critère de classification des végétaux. Nous pouvons distinguer ainsi deux grands groupes
de plantes : les plantes à fleurs et les plantes sans fleurs. Par ailleurs, la classification peut se
faire en fonction de la visibilité ou pas de l’appareil reproducteur. Cette classification permet
de distinguer deux grands groupes :
 Les Cryptogames : ce sont des plantes dont l’appareil reproducteur est caché. C’est le
cas : des Phycophytes, des Mycophytes, des Lichenophytes, des Bryophytes et des
Ptéridophytes.
 Les phanérogames : ce sont des plantes dont l’appareil reproducteur est visible. C’est
le cas des Préspermaphytes et des Spermaphytes. Les Spermaphytes sont des plantes à
fleurs et sont subdivisés en deux groupes : les Angiospermes (plus grand groupe des
espèces végétales terrestres, avec 369 000 espèces répertoriées en 2015, sachant que
près de 2 000 nouvelles espèces sont découvertes par an) et les Gymnospermes.

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 III- Classification des champignons
Appartenant anciennement au règne des végétaux, les champignons forment
actuellement au même titre que les végétaux un règne à part, celui des Mycophytes. Il existe
plus de 200 000 espèces de champignons. Leur diversité est immense tant par leur aspect que
par leurs relations avec l'Homme. Plusieurs critères peuvent être utilisés pour les classifier.
Cependant, en fonction de leur aspect et de leur taille, nous pouvons distinguer trois grands
groupes (FIORE-DONNO et al., (2008) excluent les Myxomycètes du règne des
champignons)
 Les champignons supérieurs : Reconnaissables par leur aspect de parapluie, les
champignons supérieurs sont constitués de deux groupes : les Basidiomycètes et les
Ascomycètes.
 Les champignons inférieurs : Ce sont des champignons microscopiques regroupant
les Chytridiomycètes et les Oomycètes.
 Les Zygomycètes : Ils se situent entre les deux précédents groupes, ce sont les
moisissures du pain ou des fruits.

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 IV-Quelques caractères botaniques de feuilles de végétaux
Une feuille complète comprend trois parties principales : le limbe, le pétiole et la
gaine.

http://www.forum-zones-
humides.org/iso_album/quelques_notions_de_botanique.
pdf
L’aspect des feuilles est un caractère distinctif des plantes très apparent et permet de
les classifier en ressortant des sous-groupes dans des groupes bien identifiés. La feuille
présente une grande variété de formes, de tailles, de teintes, de textures ou encore
d'ornementations. Ces particularités sont souvent caractéristiques d'une espèce végétale, ou au
moins d'un genre. Nous distinguons dans l’ensemble deux sortes de feuilles :
 Les feuilles simples : elles sont formées d’une lame plate et fine aérienne, le limbe.
Leur bordure dentelée ou pas permet de distinguer différents types de feuilles.
Cependant, la forme de la feuille (arrondie, lancéolée, ovale…) est également un
critère de classification.

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 Les feuilles composées : elles sont découpées en petites feuilles appelées folioles, ou
doublement découpées en de petites folioles appelées foliolules. En fonction du lieu
d’insertion des pétioles de foliolules, on distingue :
o les feuilles composées digitées ou palmées : lorsque les pétioles des folioles
partent tous d'un même point, à l'extrémité du pétiole de la feuille.
o les feuilles composées pennées : lorsque les pétioles des folioles s'insèrent à
différents niveaux de part et d'autre du rachis de la feuille. En fonction du
nombre de feuille on distingue :
 les feuilles paripennées qui ont des folioles en nombre pair ;
 les feuilles imparipennées qui ont des folioles en nombre impair ;
 les feuilles bipennées qui sont deux fois pennées.

http://www.forum-zones-humides.org/iso_album/quelques_notions_de_botanique.pdf

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Références

Bouchemaine, 2014, http://www.forum-zones-humides.org/iso_album/quelques_notions_

de_botanique.pdf

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/ba/Tree_of_Living_Organisms_2.png

Angiosperme, 24-12-2017 ; https://fr.wikipedia.org/wiki/Angiosperme

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CHAPITRE 2 : GERMINATION ET CROISSANCE DES
PLANTES
INTRODUCTION :

Comme tout être vivant, les végétaux (en particulier les plantes à fleurs) ont aussi un
cycle de vie qui va de la germination à la fructification en passant par la croissance de la
plante. Bien vrai que certaines étapes du cycle peuvent ne pas exister chez certaines espèces
(le manioc, la patate…). La germination et la croissance des végétaux dépendent de plusieurs
facteurs externes qui agissent sur le fonctionnement hormonal de la graine ou de la plante. La
conception de la notion de germination varie suivant le domaine ou la spécialisation. Pour
l’agriculteur il y a germination lorsque la jeune plante sort de terre ou pousse le sol, c’est la
levée. Par contre, chez le physiologiste, la germination est finie lorsque la radicule perce le
tégument de la graine, c’est la percée radiculaire.

Ce chapitre a pour objectifs de :

 Identifier les phases de la germination ;
 Localiser les zones de croissance de la tige et des racines des végétaux ;
 Expliquer le mécanisme physiologique de la germination des graines et de la
croissance de la tige et des racines des végétaux.
 Analyser les phénomènes de phototropisme, gravitropisme, thigmotropisme et
thigmonastie ;
 Expliquer les phénomènes de phototropisme, gravitropisme, thigmotropisme et
thigmonastie.

Pour atteindre ces objectifs, nous allons dans un premier temps aborder la germination,
ses différentes étapes et les phénomènes physiologiques liés à la germination de la graine.
Dans un deuxième temps nous aborderons le développement de la tige et des racines.

I- Germination des graines

La germination au sens strict se déroule avant la sortie ou l'émergence de la radicule
(forme embryonnaire de la racine principale) de la graine. Au sens large, elle englobe aussi la
croissance de la plantule jusqu'à sa sortie de terre.

I.1. Les étapes de la germination (au sens large)

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 La germination au sens large peut être découpée en 4 étapes :
 Etape 1 : la graine placée dans de bonnes conditions se gonfle par absorption d’eau,
c’est l’imbibition.
 Etape 2 : le tégument se fend et la radicule apparaît, c’est la percée radiculaire.
 Etape 3 : la tigelle grandit, puis sort de terre en entraînant avec elle les deux
cotylédons, la radicule se développe et se ramifie, c’est la levée.
 Etape 4 : les cotylédons s’écartent, les deux premières feuilles s’ouvrent, verdissent et
grandissent pendant que la tige s’allonge. Les cotylédons se rident peu à peu, car leurs
réserves sont utilisées par la plantule durant sa croissance. Ils finissent par se vider et
tomber.

http://www.larousse.fr/encyclopedie/images/Germination_%C3%A9pig%C3%A9e/1001147

I.2.Le métabolisme de la graine

Pour montrer la présence d’activité métabolique chez la graine une expérience est
menée sur des graines de lentille.

 Conditions de l’expérience :
Trois testes sont réalisées :
Témoins 1 : un récipient à deux compartiments, séparés par un tissu de gaz, dont l’un contient
de l’eau de chaux alors que l’autre est vide, est relié par un tube à un autre contenant un
liquide coloré.
Testé 1 : Même dispositif que le premier, mais dans un environnement sec.
Testé 2 : Même dispositif que le premier, mais dans un environnement humide.

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  Résultats et interprétation :
Témoins 1 : l’eau de chaux ne se trouble pas et le liquide coloré reste à son niveau initial. Ce
qui veut dire qu’il n’y a pas de CO2 dégagé, donc pas d’activité respiratoire.
Testé 1 : les graines ne germent pas, l’eau de chaux ne se trouble pas, mais le liquide coloré
monte légèrement dans le tube. Ce qui veut dire qu’il y a un faible appelle d’air qui est lié à
une faible respiration avec une consommation d’O 2 faible et un faible dégagement de CO2 qui
ne peut pas troubler l’eau de chaux.
Testé 2 : les graines germent, l’eau de chaux se trouble et le liquide coloré monte
significativement dans le tube. Ce qui veut dire qu’il y a un fort appelle d’air qui est lié à une
forte respiration avec une consommation d’O2 forte et un fort dégagement de CO2 qui trouble
l’eau de chaux.
 Conclusion :
Les graines sèches mènent une vie ralentie avec un faible métabolisme (faible activité
respiratoire), mais leur hydratation entraine un fort métabolisme qui aboutit à leur
germination.

http://svt.ac-dijon.fr/schemassvt/IMG/respi_lentill.gif

I.3.Les étapes de la germination (au sens strict)

La germination au sens strict se réalise en trois phases :
 la phase I d'imbibition : c'est-à-dire la phase d'absorption de l'eau par la graine,
favorisant l’hydratation des tissus, qui entraine une forte augmentation de l’activité
métabolique (augmentation l’absorption de dioxygène) ;

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  la phase II de germination au sens strict avec une activité métabolique stable
maintenue à un niveau élevé où les réserves des cotylédons sont mobilisées par la
plantule et se terminant avec la percée radiculaire ;
 la phase III de croissance : au cours de cette phase, la plante en présence de racines
effectue une forte absorption d’eau et une forte activité métabolique due également à
la mobilisant des réserves des cotylédons pour le développement de la plantule.

I.4.Mobilisation des réserves des cotylédons

 Structure de la graine
Le caryopse est constitué d'une graine entourée par le péricarpe, c'est donc un fruit.
Sa particularité vient du fait que le péricarpe (paroi du fruit) et le tégument de la graine sont
plus ou moins soudés. A l'intérieur de ces enveloppes, on distingue deux territoires formés
lors de la double fécondation : la plantule (radicule, tigelle et gemmule) et l'albumen
(amidon et assise de cellules d'aleurone) sous les enveloppes.

 Utilisation des réserves

Toutes les graines contiennent des réserves qui seront utilisées par le germe ou
plantule dans la première phase de la germination (c'est à dire avant que l'appareil
photosynthétique soit différencié) et donc, que la jeune plantule devienne autotrophe. Dans
certains cas, l'utilisation des réserves dépend d'un contrôle hormonal complexe. Le matériel
"modèle" qui a permis d'analyser et de comprendre ce contrôle est le caryopse d'une
graminée, l'orge.

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 Dans un premier temps l'embryon produit la gibbérelline (une phytohormone), qui
diffuse et arrive dans la couche de cellules à aleurone où elle atteint le génome (ADN).
 Dans un second temps, la gibbérelline déclenche au niveau des cellules à aleurone, la
synthèse d'amylase (enzyme).
 L'amylase migre dans l'albumen et digère l'amidon en maltose puis en glucose.
 Le glucose diffuse jusqu'à l'embryon et où il servira de nutriment pour son
développement.

http://servimg.com/image_preview.php?i=84&u=10012676

II- Croissance des plantes

II.1 Organes de la plante
Les plantes présentent plusieurs organes, mais les plus constants sont :
- La tige : elle porte à son extrémité un apex caulinaire et se ramifie en branches
dont les extrémités portent des apex axillaires.
- Les racines : elles sont généralement dans le sol et se ramifient en racines
secondaires. Leur extrémité ou apex racinaire est occupée par la coiffe.

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 II.2. Zones de croissance en longueur
 Expérience de Sachs modifiée :
L'expérience modifiée de Sachs sur la racine a été faite pour préciser à quel niveau se
situe la croissance la racine. Pour cela, on marque une racine à l'aide de traits équidistants (1
mm), on observe et photographie la racine toutes les heures pendant 20 heures (Image A).
 Résultats :
Les écarts entre les marques n'évoluent pas de la même façon en fonction de la
distance qui les sépare de l’extrémité de la racine :
- De la marque 0 à 4, l’évolution des écarts est nulle voire très faible ;
- L’intervalle situé entre les marques 5 et 6 grandit au début pour s’arrêter après
10 heures, alors que l'intervalle situé entre les marques 6 et 7, grandit
seulement après la 10ème heure.
- L'intervalle le plus proche de la pointe (7-8) croît de façon continue, mais de
façon moins accentuée.

 Interprétation :
L’expérience montre que la croissance en longueur de la racine est approximativement
linéaire de 2 heures à 20 heures. Cependant, toutes les parties de la racine ne sont pas
impliquées, seules celles qui sont proches de l’extrémité interviennent (Image B). Ces parties
sont :
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 - Le méristème : c’est la zone de division cellulaire où l’on note une
augmentation du nombre de cellules par division cellulaire, appelée mérèse.
- La zone d’élongation : dans cette partie de la racine se produit l'auxèse ou
augmentation de la taille des cellules par élongation.
 Conclusion :
La croissance de la racine en longueur se déroule dans la zone proximale de la pointe
racinaire. Elle est assurée par les phénomènes de mérèse et d’auxèse. Le méristème des apex
est dit méristème primaire.

http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/racine/01-sachs.htm

II.3. Zones de croissance en épaisseur

La croissance en épaisseur de la tige et des racines est pratiquement identique à
quelques exceptions près. Elle est assurée par les méristèmes secondaires (le cambium et le
phellogène). Les cellules des méristèmes secondaires se divisent de façon péricline ou
tangentielle, pour donner des assises concentriques de cellules qui se différencient en tissus
secondaires dont les éléments sont empilés.
 le cambium produit des tissus conducteurs secondaires : le liber ou phloème
secondaire vers l’extérieur et le bois ou xylème secondaire vers l’intérieur ;
 le phellogène : situé vers la périphérie, il donne le liège ou suber et le phelloderme.

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III. Mouvements des plantes et récepteurs sensoriels
III.1. Phototropisme
 Expérience :
En 1880, Darwin étudie le phénomène de la courbure du coléoptile d'avoine. Chez les
poacées, les feuilles sont cachées par une sorte d'étui appélée coléoptile. Lors de la
germination le coléoptile est capable d'orienter sa croissance en fonction de la lumière. Cette
capacité d'orientation s'appelle le phototropisme. Pour comprendre ce phénomène, Darwin
réalise l’expérience suivante.
Après la germination, il met des coléoptiles à proximité d'une source lumineuse en
suivant les traitements suivants :
- Témoin : Coléoptile intact
- Lot 1 : Apex sectionné
- Lot 2 : Partie supérieure cachée (apex) par un capuchon opaque

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 - Lot 3 : Partie supérieure cachée par un capuchon transparent
- Lot 4 : Partie inférieure cachée par un tissu opaque
 Résultats :
Il obtient les résultats suivants :
- Témoin : Croissance en direction de la lumière
- Lot 1 : Croissance verticale
- Lot 2 : Croissance en direction de la lumière
- Lot 3 : Croissance en direction de la lumière
- Lot 4 : Croissance en direction de la lumière
 Interprétation :
Il pense qu'il existe deux zones différentes qui jouent un rôle dans le phototropisme :
- la zone de réception ou de perception : sensible à la lumière située au niveau de
l’apex ;
- la zone de réaction : qui exécute le mouvement de courbure, située vers le milieu de
l’apex.
On peut penser logiquement à l’existence d’un lien entre l’apex et la zone de courbure.
Ce lien est assuré par une phytohormone, l’auxine. Elle est produite au niveau de l’apex et
migre de façon uniforme sur dans les tissus du coléoptile lorsque l’éclairage est uniforme. Par
contre l’éclairage d’un côté du coléoptile fait migrer l'auxine vers le côté non éclairé, car la
lumière stimule le déplacement de l'auxine de la zone éclairée vers la zone obscure. Les
cellules de cette dernière s’allongent plus vite que celles du côté exposé, ce qui provoque une
courbure vers la lumière.

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 III.2. Gravitropisme ou géotropisme
 Expérience de Darwin
Darwin (1881) réalise une expérience chez le maïs, plante dont la coiffe racinaire se
détache du reste de la racine sans entraîner de lésion des tissus du corps racinaire. Il effectue
les tests suivants :
- Plante témoin : Il place horizontalement une jeune racine primaire avec sa coiffe de
maïs et constate rapidement apparition une courbure à l’arrière de de la coiffe, tendant
à ramener la pointe racinaire dans l'axe vertical.
- Plante test : Il place horizontalement une jeune racine primaire dont la coiffe est
supprimée et constate qu’il n'y a pas courbure qui se produit.

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  Interprétation :
La coiffe est le site de perception de la pesanteur, mais la réponse (courbure) se fait
juste après la coiffe.

Logiquement, il existe un lien entre ces deux zones. Ce lien est assuré par l’auxine. En
effet, la position verticale de la racine favorise une diffusion uniforme de l’auxine, dans le
cylindre central des racines et dans la région corticale (en faibles doses favorables à la
croissance des racines). Ce qui entraine une croissance uniforme des différentes parties de la
racine. Lorsque la racine est couchée horizontalement, le transport d'auxine est décalé dans le
sens de la pesanteur au niveau de la coiffe. L'auxine remonte alors avec une plus forte
concentration vers la zone de croissance de la région basse de la racine, ce qui inhibe la
croissance cellulaire, alors que dans la partie haute ayant reçu une faible concentration
d’auxine, la croissance cellulaire est accélérée.

III.3. Thigmotropisme (haptotropisme)

Certaines plantes ont la particularité de croître tout en s’enroulant au tour d’un
support. Cette croissance guidée est appelée thigmotropisme ou haptotropisme. C’est un
tropisme dont le stimulus est le contact. Le contact de l’objet au niveau d'une zone de
croissance provoque une inhibition de la croissance de la partie en contact avec l’objet. Ainsi,
la partie qui n’est pas en contact grandit plus vite que celle qui l’est, ce qui provoque une
courbure de la plante et son enroulement sur l’objet.

Il y a une croissance différenciée des zones en contact ou pas avec l’objet. Donc on
pourrait penser que la concentration d’auxine est faible dans les cellules de la zone de contact,
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ce qui n’est pas le cas, car la concentration est identique sur toutes les faces. La différence de
croissance est liée à une diminution de la sensibilité à l’auxine des cellules de la zone de
contact.

III.4. Thigmonastie
La thigmonastie, haptonastie ou séismonastie est un type de nastie qui répond à une
stimulation tactile. En effet, certaines plantes réagissent lorsqu’elles sont touchées, agressées
ou à la moindre variation de leur environnement. Ces réactions peuvent être une fermeture des
feuilles ou folioles ou de la plante entière, exemple de la Sensitive (Mimosa pudica). Cette
plante possède des organes particuliers à la base des folioles, appelés pulvinus.
Lorsque les cellules de la face interne du pulvinus se gonflent et au même moment
celles de la face externe se dégonflent, il y a ouverture des folioles. A l’opposé, lorsque les
cellules de la face interne du pulvinus se dégonflent et au même moment celles de la face
externe se gonflent, il y a fermeture des folioles.
Ce phénomène de gonflement et dégonflement est dû des mouvements d’eau
entrainant une turgescence ou plasmolyse des cellules. La diffusion des ions K+ et Cl- est la
conséquence de ce phénomène. Le passage des ions K+ et Cl- des cellules motrices dorsales
du pulvinus vers les cellules motrices ventrales du pulvinus entraine la turgescence de ces
dernières et la plasmolyse des cellules motrices dorsales. Cette sortie d'eau peut provoquer
une diminution jusqu’au quart du volume cellulaire. Les folioles s’écartèlent et s’ouvrent. Par
contre, la fermeture des folioles est marquée par le passage des ions K+ et Cl- des cellules
motrices ventrales du pulvinus vers les cellules motrices dorsales du pulvinus entrainant la

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turgescence de ces dernières et la plasmolyse des cellules motrices ventrales. Ce qui entraine
une diminution de leur volume. Les folioles se rapprochent et se ferment.

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https://medium.com/@XavierCoadic/biomim%C3%A9tisme-nature-inspirante-2-22ad1399499e

Page 24 sur 63
Référence :
Les étapes de la germination, 07/12/2017, http://tnregnevegetal.tableau-
noir.net/pages10/germinationetape.html

Patrick Morin, 07/12/2017,

http://www.larousse.fr/encyclopedie/images/Germination_%C3%A9pig%C3%A9e/1001147

Echanges respiratoires : lentilles sèches et lentilles en germination, 07/12/2017, http://svt.ac-

dijon.fr/schemassvt/IMG/respi_lentill.gif.

germin10.jpg, 08/12/2017, http://servimg.com/image_preview.php?i=84&u=10012676#

Utilisation des réserves, 08/12/2017, http://uel.unisciel.fr/biologie/module1/module1_ch04/co

/apprendre_ ch4_14.html#

J.P. Rubinstein et R. Prat, 08/12/2017, Les mouvements des végétaux, Biologie et Multimédia
- Université Pierre et Marie Curie - UFR des Sciences de la Vie,
http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/mouvements/trop-photo.htm

Roger Prat, J. P. Rubinstein, 11/12/2017, http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/racine/01-

sachs.htm

La croissance des végétaux, 12/12/2017, http://www.chambon.ac-

versailles.fr/science/jardin/physio/croisce.htm

Magniez, 14 Novembre 2012, L'auxine une phytohormone pas comme les autres,
http://www.technobio.fr/article-l-auxine-une-phytohormone-pas-comme-les-autres-
111086317.html.

LE PHOTOTROPISME, 14 mars 2012,

http://mesdemoisellestournesol.skyrock.com/3076885063-3-LE-PHOTOTROPISME.html

Agnès Lefranc, Le gravitropisme des végétaux, Planet-Vie, Lundi 28 février 2005,

https://planet-vie.ens.fr/article/1521/gravitropisme-vegetaux,

Les mouvements des végétaux, 15/12/2017,

http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/mouvements/trop-hapto.htm

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Xavier, Jan 10-2016, https://medium.com/@XavierCoadic/biomim%C3%A9tisme-nature-
inspirante-2-22ad1399499e

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 Chapitre 3 : Reproduction chez les végétaux et les
champignons
INTRODUCTION :
Depuis des millions d’années, les végétaux et les champignons ont existé. Leur
présence actuellement sur la planète montre qu’ils ont trouvé le moyen de pérenniser leur
présence sur Terre en se reproduisant. La reproduction est une « propriété caractéristique des
structures vivantes qui consiste à édifier, à toutes les échelles d'observation (macromolécule,
cellule, organisme), des structures vivantes identiques ou presque identiques à elles-mêmes
(Larousse).
Dans ce chapitre nous allons décrire différents modes de reproduction chez les plantes
à fleurs, sans fleurs et les champignons.
Pour atteindre cet objectif, nous allons répondre aux questions suivantes :
 Quels sont les modes de reproductions des végétaux ?
 Comment s’effectuent-ils ?
 Quels sont les organes impliqués ?

I- La reproduction asexuée ou multiplication végétative

La reproduction asexuée est un mode de reproduction des végétaux qui n'implique pas
de fécondation. Elle se fait à partir d'un fragment de la plante et permet d'obtenir des individus
identiques entre eux et à la plante mère, c’est la multiplication végétative, dont quelques
techniques connus sont : le bouturage, le marcottage et le greffage.
 Le bouturage : C’est une technique qui consiste à planter sur terre un fragment de tige
ou branche afin de favoriser l’enracinement, signe de l’obtention d’une nouvelle
plante.
 Le marcottage : c’est une technique de reproduction qui consiste à mettre sous terre
une partie de la plante afin de favoriser son enracine et le développement d’une
nouvelle plante sans être détachés de celle-ci. Après enracinement les deux parties
peuvent être détachées pour avoir une autre plante.
 Le greffage : le greffage consiste à faire fusionner des tissus d’un fragment de plante
(greffon) d’un individu de l’espèce, avec ceux d’une plante fixe (porte-greffe) de la
même espèce pour produire des fruits de la variété du greffon. Quelques exceptions

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 sont notées pour le greffage de deux individus d’espèces différentes, cas du greffage
entre citronnier et oranger.

II- La reproduction sexuée

II-1. La reproduction chez les plantes à fleurs
II-1-1. Cas des angiospermes
a. Organes reproducteurs : la fleur
L’organe reproducteur des angiospermes est la fleur. Elle est constituée d’un
pédoncule rattachant la fleur à la plante, qui se gonfle à son extrémité pour former le
réceptacle. Sur ce dernier se rattachent les sépales généralement de couleur verte et de petite
taille par rapport aux pétales qui sont généralement colorés et attrayants pour les insectes
pollinisateurs. L’ensemble des sépales forme le calice, alors que l’ensemble de pétales forme
la corolle. Après la corolle se développent des étamines constituées chacune d’un filet au bout
duquel se trouve une anthère renfermant des grains de pollen. Les étamines sont les organes
reproducteurs mâles. Elles sont disposées tout autour de l’organe reproducteur femelle, le
pistil ou le gynécée, qui est constitué d’un stigmate rattaché à au style dont la base se renfle
pour former l’ovaire. Dans l’ovaire se trouve(nt) l’ovule ou les ovules, dont la fécondation

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 donnera la ou les graine(s) (un ovule pour le manguier, plusieurs ovules le papayer).

b. Cycle de reproduction des angiospermes

Pour obtenir des plantes, des graines de fruits sont semées dans des conditions
favorables. A la maturité, les plantes produisent des fleurs dans lesquelles se forment des
anthères et un ovaire. Dans les anthères se déroule une méiose aboutissant à la production de
grains de pollen portant les gamètes mâles. Par ailleurs au niveau de l’ovaire la méiose aboutit
à la formation du sac embryonnaire contenant 7 cellules dont l’oosphère. Les grains de pollen
ainsi formés sont transportés par le vent (anémophilie), l’eau (hydrogamie), les insectes
(entomophilie), les oiseaux (ornithophilie) ou les chauves-souris (cheiroptérophilie) des
anthères jusqu’au stigmate du pistil. Il s’y produit une fécondation de l’oosphère par un des
gamètes pour donner le zygote (2n chromosomes) et des noyaux du sac embryonnaire par le
second gamète pour donner l’albumen (3n chromosomes). Le fruit ainsi formé se développe
avec sa graine qui pourra germer et donner une nouvelle plante adulte.

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Page 30 sur 63
http://svt.ac-dijon.fr/schemassvt/IMG/faba_cycl.gif

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 II-1-2. Les gymnospermes : cas des conifères
a- Organes reproducteurs
Chez les gymnospermes les organes reproducteurs sont des fleurs peu évoluées qui sont
unisexuées (existence de fleurs mâles et femelles) chez les conifères.

 L'organe reproducteur femelle

Les fleurs femelles de conifère sont regroupées en cônes plus ou moins allongés,
appelés la pomme de pin. Chacune est constituée d'une bractée (écaille réduite) à l'aisselle de
laquelle se trouve une écaille ovulifère portant souvent deux ovules. Les ovules sont nus sur
l'écaille ovulifère, entourés par un seul tégument protecteur directement accessibles au pollen.
Ce tégument renferme le nucelle ou macrosporange dans lequel se forment le gamétophyte
femelle ou "endosperme" renfermant deux archégones rudimentaires possédant chacun une
oosphère.
 L'organe reproducteur mâle
Les fleurs mâles forment de petits cônes constitués d'étamines en forme petites
écailles, encore appelées microsporophylles. Elles portent sur leur face inférieure deux sacs
polliniques remplis de grains de pollen (les gamétophytes mâles), très réduits (quelques
cellules). Ces grains de pollen sont anémophiles, c'est à dire qu'ils sont véhiculés par le vent,
et c'est pour cette raison qu'ils sont munis de deux sacs aérifères ou "ballonets".

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 b- Cycle de reproduction des gymnospermes
Chez les conifères (sapins, épicéas, pins, faux-cyprès, cyprès...), le sporophyte est
l'arbre développant au printemps des cônes. Le cône mâle a quelques dizaines d'écailles ou
microsporophylles portant chacune sur sa face inférieure deux sacs polliniques ou
microsporanges dans lesquels se forment les grains de pollen ou gamétophytes mâles par
méiose. Le grain de pollen est formé de deux cellules, l'une végétative, l'autre reproductrice
ou générative. Mûrs, ils sont libérés par millions (nuée jaune aux alentours des conifères) dans
l’air. Emportés par le vent, quelques grains de pollen finissent par arriver, à travers le
micropyle de l'ovule, à la surface du nucelle et développent chacun un tube pollinique qui
pénètre à travers le nucelle jusqu'à une oosphère. Le tube pollinique transporte deux noyaux
végétatifs et deux gamètes mâles ou anthérozoïdes à son extrémité. Au niveau du nucelle, un
des gamètes féconde l’oosphère (gamète femelle) qui devient un zygote et l'autre gamète
dégénère. Un zygote diploïde se développe par ovule à partir des réserves (endosperme), alors
que les autres dégénèrent. Le tégument de l'ovule entoure désormais la nouvelle graine faite
d'une plantule diploïde provenant de la fécondation, de l'endosperme haploïde et du nucelle.
Elle germera pour donner une nouvelle plante lorsque les conditions seront favorables.

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 II-2. Reproduction chez les plantes sans fleurs
II-2-1. Cas des ptéridophytes : les fougères
Les fougères présentent à la face inférieure de leurs feuilles des amas de sporanges
dans lesquelles se déroule la méiose aboutissant à la formation des spores haploïdes. Les
spores libérées germent pour donner un prothalle (gamétophyte). Sur ce dernier se
différencient un organe mâle avec des anthéridies producteur des gamètes mâles ou
anthérozoïdes et un organe femelle avec des archégones producteurs de gamètes femelles ou
oosphères. Ces dernières sont fécondées par les anthérozoïdes pour donner un zygote dont le
développement donne une jeune fougère ou jeune sporophyte.

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 II-2-2. Cas des bryophytes : les mousses
Chez les mousses, ils existent des pieds mâles appelés gamétophytes mâle, présentant
au sommet de leur tige une couronne de feuilles plus grandes contenant des organes sexuels
mâles appelés anthéridies et des pieds femelles présentant au sommet de leur tige des
organes sexuels femelles appelés archégones. Les anthéridies produisent des gamètes mâles
ou anthérozoïdes munis de deux flagelles mobiles permettant de nager dans un film d'eau
vers les archégones abritant le gamète femelle ou oosphère. Sa fécondation donne un zygote,
première cellule diploïde qui subit des mitoses successives pour donner un embryon dont le
développement donne une longue soie terminée par une capsule recouverte d'une coiffe,
l'ensemble porte le nom de sporophyte, car il produira les spores, et est diploïde à l'exception
de la coiffe. Au sein de la capsule se produit la méiose, responsable de la production de spores
haploïdes. Celles-ci seront libérées et emportées par le vent lorsque l'opercule de la capsule
s'ouvrira. En tombant sur la terre humide, les spores germent pour donner de nouveaux
gamétophytes mâles et femelles.

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 II-2-3. Cas des algues : la spirogyre
La croissance du filament de la spirogyre se fait par division cellulaire pendant la belle
saison. Lorsque les conditions climatiques deviennent moins favorables, la reproduction
sexuée prend le relais pour pérenniser l’espèce. Pendant ce processus, deux filaments, mâle et
femelle, se rapprochent. Les parois de leurs cellules (haploïdes) se faisant face se déforment,
émettent des prolongements qui vont à la rencontre l'un de l'autre et finissent par s'unir, créant
un couloir de communication entre deux cellules contiguës, appelé canal de conjugaison. Les
cytoplasmes des cellules des filaments mâles passent par le canal pour s'unir à ceux de la
cellule opposée qui s'est contractée pour lui faire de la place. Chacune de ces cellules
haploïdes est donc un gamète, le gamète mâle correspondant à la cellule qui s'est déplacée et
le gamète femelle à celle qui est restée sur place. Leur union (la conjugaison) forme un
zygote diploïde qui s'enkyste dans une enveloppe résistante, tombent au fond de l'eau, où ils
demeurent comme œufs de résistance. Au printemps, il subit la méiose et chaque noyau ainsi
formé s'individualise dans un peu de cytoplasme pourvu des divers organites cellulaires,
formant chacun une nouvelle cellule haploïde qui subira des mitoses successives pour donner
une nouvelle algue filamenteuse.
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 II-3. La reproduction chez les champignons : cas des Basidiomycètes
Les basidiomycètes sont des champignons présentant une partie visible en forme de
parapluie appelée le carpophore, qui est muni de lamelles. Sur les mamelles se trouvent des
basidiospores (spores) haploïdes dont certains sont dites positives d’autres négatives. Elles
tombent par terre après maturité et germent pour produire un filament avec des cellules
comportant un noyau à n chromosomes, le mycélium primaire. Ce dernier se développe et
colonise petit à petit le milieu. A un certain moment, une cellule d’un mycélium primaire
rencontre une autre de charge opposée. Elles fusionnent leur cytoplasme en maintenant leur
noyau isolé pour donner une cellule de 2 noyaux, mais à n chromosomes (n + n). Cette
cellule, en se divisant, va donner le mycélium secondaire. Dans certaines conditions, ce
mycélium secondaire va former une pelote de mycélium en forme de bouton, puis un
champignon adulte, dont le mycélium secondaire, est toujours formé de 2 noyaux à n
chromosomes (n + n), on parle de mycélium à dicaryon. A l’extrémité du mycélium à
dicaryon au niveau des lames, il se produit une fusion des noyaux, puis une méiose donnant 4
basidiomycètes de charges différentes.

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Page 38 sur 63
Référence :

http://www.larousse.fr/dictionnaires/francais/reproduction /68515#ZDRUjJLF0K5rjtUv.99

Angiosperme, pois : cycle de développement, http://svt.ac-

dijon.fr/schemassvt/IMG/faba_cycl.gif

Les gymnospermes – Reproduction,

http://uel.unisciel.fr/biologie/module1/module1_ch01/co/apprendre_ch1_40.html

Les Gymnospermes, https://www.biologievegetale.be/index.php?rub=principaux-phylums-

vegetaux&pg=les-gymnospermes&spg=c-cycle-developpement-gymnospermes

The DIFFERENCE between Bryophytes and Pteridophytes, 4/13/2014,

http://carahanna97.weebly.com/biology-11/the-difference-between-bryophytes-and-
pteridophytes

Catherine LENNE, « MOUSSES », Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 01

décembre 2017. URL : http://www.universalis.fr/encyclopedie/mousses/

Le cycle de vie d'une algue filamenteuse, http://www.afblum.be/bioafb/cyclspir/cyclspir.htm

Félicien Corbat, 2004-2017, Cycle de Amanita muscaria (Amanite tue-mouches),

https://www.champis.net/article/view/5

LE CHAMPIGNON, 2004, http://le-champignon.webnode.fr/le-champignon/

Page 39 sur 63
 DEUXIEME PARTIE : NUTRITION

CHAPITRE 4 : NUTRITION MINERALE DES

VEGETAUX
INTRODUCTION :
Les végétaux croissent et se reproduisent dans les milieux terrestre et aquatique. Sur
ces milieux de vie, ils trouvent tous les éléments nutritifs nécessaires à leur développement.
En effet, comme tous les êtres vivants, les végétaux se nourrissent. Par contre leur
alimentation est particulière, car ce sont des organismes sans bouche, ni narines pour échanger
avec le milieu extérieur. Pour répondre à leurs besoins, ils font intervenir leurs organes
aériens et souterrains.
Ainsi dans ce chapitre, il sera nécessaire d’identifier les éléments nutritifs des
végétaux, les organes qu’ils utilisent pour s’alimenter et d’expliquer les mécanismes
d’absorption de leurs nutriments.
Pour ce faire, nous allons répondre aux questions suivantes :
- Quels sont les constituants des végétaux ?
- De quoi se nourrissent-ils ?
- Quels sont les organes impliqués dans leur alimentation ?
- Comment se nourrissent-ils ?

I- Composition minérale des plantes

Les végétaux sont constitués de macroéléments et de micro ou oligo-éléments. Comme
leur nom l’indique, les macro-éléments sont les plus importants d’un point de vue
concentration que les oligo-éléments. Parmi les macroéléments le C, O et le H sont les plus
représentatifs. Viennent ensuite le N, K et le Ca qui devancent le P, S et Mg. Chacun d'entre
eux représente au moins 0.1% de la matière sèche de la plante.
Les microéléments sont les éléments les moins concentrés, ce qui ne fait pas d’eux les
éléments les moins importants sur le plan nutritifs (les séquences suivantes nous permettrons
de mieux cerner leur importance pour les végétaux).

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 II- Origine des constituants des plantes
Les éléments constitutifs des végétaux proviennent de leur milieu. Ce sont le CO 2 fixé
lors de la photosynthèse, l’eau et les éléments minéraux absorbés dans le sol par la partie
racinaire.

III- Zones et mécanisme d’absorption d’ions et du CO2

III-1. Zones d’absorption de l’eau et d’éléments minéraux
 Expérience :
Pour localiser le lieu d’absorption de l’eau par les végétaux, des expériences sont
réalisées.
- La partie racinaire d’une plante A est placée dans un tube à essai rempli d’eau enrichie
d’éléments minéraux.

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 - Dans un autre tube, rempli d’eau enrichie en sels minéraux et sur laquelle surnage de
l’huile, une plante B est placée, mais ses poils absorbants sont en contact avec l’eau.
- Dans un autre tube, rempli d’eau enrichie en sels minéraux et sur laquelle surnage de
l’huile, une plante C est placée, mais ses poils absorbants sont en contact avec l’huile.

 Résultats :
Les plantes A et B sont vivaces, alors que la plante C flétrit et se fane.

 Interprétation :
Les plantes A et B sont vivaces par ce qu’elles arrivent à se procurer de l’eau et des
éléments minéraux à partir de leurs poils absorbants immergés dans l’eau. La plante C flétrit
et se fane, par ce que ses poils absorbants sont immergés dans l’huile et les autres parties
racinaires n’absorbent pas l’eau et les éléments nutritifs et
 Conclusion :
Les plantes se procurent de l’eau et des éléments minéraux à partir des poils
absorbants des racines. Pour cela, la racine est pourvue d'une très grande quantité de fins et
minuscules poils absorbants. Une telle organisation augmente de façon considérable la surface
de contact racine/sol et permet une absorption maximale.

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 III-2. Zones d’absorption de l’eau et d’éléments minéraux
La coupe transversale d’une racine au niveau de la zone pilifère (zone de
développement des poils absorbants), montre que la racine présente plusieurs couches ou
assises cellulaires. Ces cellules ont des pressions osmotiques croissantes dans les différentes
couches du cortex, c’est-à-dire en allant du poil absorbant jusqu’à la limite du cylindre
central. Ce qui montre que l’absorption de l’eau des poils absorbants à la dernière assise du
cortex se fait passivement. Cependant, la dernière assise du cortex a une pression osmotique
supérieure à celle du cylindre central. Donc le passe de l’eau dans le cylindre central nécessite
de l’énergie, c’est un transport actif.
Cette eau avec les éléments minéraux dissouts va constituer dans le cylindre central ou
xylème, la sève brute qui sera transportée jusqu’aux parties aériennes.

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 III-3. Absorption de CO2
Sur la face inférieure des feuilles se trouvent des centaines de stomates avec des
ouvertures, les ostioles, qui permettent un échange entre la plante et l’air. A travers ces
orifices se font les échanges de gaz respiratoires, de gaz impliqués dans la photosynthèse et
également, les pertes d’eau par transpiration. L’ouverture et la fermeture de ces orifices est un
mécanisme lié à la diffusion des ions k+ dont l’entrée dans les cellules stomatiques augmente
leur pression osmotique est favorise l’absorption d’eau par ces cellules et leur turgescence. Ce
qui entraine une ouverture des stomates. La sortie des ions K+ entraine la baisse de leur
pression osmotique, leur plasmolyse et la fermeture des stomates. Ces mouvements
d’ouverture et de fermeture des stomates permettent à la plante de réguler les échanges de gaz
et les pertes d’eau par transpiration en période de chaleur.

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 IV-Rôle des principaux éléments minéraux essentiels
Les expériences réalisées sur des plantes en utilisant des milieux de cultures références
(milieu KNOP) comme témoin et des milieux sans un élément minéral, montrent que les
éléments minéraux jouent des rôles spécifiques. En effet, un milieu déficient en N entraine
une chlorose, alors qu’un milieu déficient en P provoque une coloration en rouge des feuilles,
un milieu déficient en K provoque une nécrose et un milieu déficient en Mg provoque un
jaunissement des feuilles. Par ailleurs, toute déficience minérale entraine un faible
développement des plantes qui est très accentué quand ce déficit est lié à l’azote et au
potassium.

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Page 46 sur 63
 V- Schéma du transite de la sève
Dans les vaisseaux conducteurs des plantes circulent deux types de sèves : la sève
brute et la sève élaborée :
 La sève brute : elle est un mélange d’eau et d’éléments minéraux issus de l’absorption
racinaire. Sa richesse en éléments minéraux dépend de la composition minérale du sol.
La pression osmotique responsable de son entrée dans les racines, favorise en partie sa
poussée vers les différentes parties de la plante. Son transport se fait du bas vers le
haut.
 La sève élaborée : elle est riche en eau et substances organiques issus de la
photosynthèse. Son transport se fait des feuilles vers les autres parties de la plnate.

Page 47 sur 63
Références :

- http://mtkfr.accesmad.org/LotusQuickr/accesmad/PageLibrary85256E91005B9180.nsf
/h_Index/C32A3FF981B082EF43257D56003F0B19/%3FOpenDocument&ResortDes
cending=19#_Toc398136421

Claire KÖNIG, 18/05/2008, Les poils absorbants, https://www.futura-

sciences.com/planete/personnalites/botanique-claire-konig-94/

Roger Prat, 28 juin 2005, L'espace gazeux des végétaux,

http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/gaz/stomate.htm

glicimo COURS DE PHYSIOLOGIE VEGETALE II, https://www.ebiologie.fr/cours/s/79/la-

nutrition-azotee-chez-les-vegetaux

El Houssine Zaid, 2006, COMPLEMENT DE COURS DE PHYSIOLOGIE VEGETALE.

https://fr.scribd.com/doc/88131403/cours-physiologie-vegetale

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 Chapitre 5 : Photosynthèse chez les végétaux
INTRODUCTION :
Les végétaux peuvent très bien se développer dans des milieux sans matière organique,
mais éclairés et riches en matière minérale. En effet, ils sont capables de synthétiser leur
propre matière organique à partir de composés minéraux (CO2 et H2O) et de l'énergie
lumineuse reçue du soleil, on dit qu’ils sont autotrophes. Ce phénomène biologique appelé
photosynthèse, libère de l’O2. Il en ressort que les végétaux sont des purificateurs de l’air et
l’enrichissent en oxygène.

- Où se déroule la photosynthèse ?
- Comment se déroule-t-elle ?

I- Localisation de la photosynthèse
Chez les végétaux la photosynthèse se réalise dans les chloroplastes des cellules
chlorophylliennes des organes de coloration verte. Ces organes sont les feuilles, mais parfois
plus rarement les tiges. Les chloroplastes, généralement allongés, présentent deux membranes
(externe et interne) qui délimitent le stroma, dans lequel baignent des thylakoïdes empilés par
endroit pour former le granum. Certains thylakoïdes plus longs, les thylakoïdes intergranaires
relient plusieurs grana (pluriel de ‘granum’). Dans le stroma baignent des grains d’amidon,
des ribosomes et des thylakoïdes.

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 II- Les pigments photosynthétiques
1. Structure des pigments
Pour extraire les pigments des végétaux, des feuilles de végétaux sont prélevées,
broyées dans un mortier, puis le broyat est dissout dans de l’alcool. Le tout est filtré à l’aide
d’un papier filtre pour obtenir de la chlorophylle brute.
Il est alors possible de séparer les différents pigments de la chlorophylle brute en
réalisant une chromatographie sur papier Whatman. Sur ce papier, une goutte de chlorophylle
brute est déposée, le tout est placé dans un récipient hermétique dans lequel se trouve un
solvant approprié. Le solvant monte dans la feuille par capillarité en entraînant les pigments
de manière différentielle selon leur affinité avec le solvant. On distingue ainsi deux catégories
principales de pigments : les chlorophylles et les caroténoïdes.
1.1. Les chlorophylles
Ce sont les chlorophylles a et b. Elles sont associées dans la membrane des
thylakoïdes à des protéines et forment des complexes protéines - pigments.
a. La chlorophylle a
La chlorophylle a est le pigment photosynthétique le plus commun chez les végétaux
(environ 75% des plantes vertes). On la trouve chez les végétaux terrestres et aquatiques
comme les algues bleu-vert.
b. La chlorophylle b
La chlorophylle b est un pigment qu’on retrouve en quantité moindre que la
chlorophylle a, néanmoins elle est présente chez les plantes vertes et d'autres organismes
photosynthétiques.
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 1.2. Les caroténoïdes
Les caroténoïdes sont constitués les carotènes et la xanthophylle.
a. Les carotènes
Il existe deux types de carotènes : le carotène alpha et le carotène béta. Le carotène est
un pigment de couleur orange.
b. Les xanthophylles
Les xanthophylles sont des pigments de couleur jaune et sont situés dans les
chloroplastes ou les chromoplastes des cellules végétales (pétales de certaines fleurs de
couleur jaune, orange ou rouge), et chez les algues (de couleur brune).

2. Spectres d'absorption
 Expérience d’Engelmann :
Engelmann a utilisé une algue filamenteuse, la spirogyre, pourvue sur toute sa
longueur d'un chloroplaste rubané et spiralé. Il la place dans un milieu contenant une
suspension de bactéries aérobies à l’obscurité, à la lumière blanche et à la lumière
décomposée.

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  Résultats et interprétation :
A l’obscurité les bactéries sont réparties dans le désordre, alors qu’à lumière blanche,
toutes les bactéries se regroupent le long de l’algue. Cependant, lorsque la lumière est
décomposée, les bactéries se regroupent au niveau de la lumière rouge et de la lumière bleue.

Etant des bactéries aérobies, qui cherchent l’oxygène pour respirer, elles se regroupent
dans les zones où il est produit. Donc à l’obscurité l’algue ne dégage pas de l’oxygène, alors
qu’à la lumière blanche elle en produit sur toute sa longueur. A la lumière décomposée, les
zones éclairées par les lumières rouge et bleue produisent de l’oxygène, alors que les autres
zones n’en produisent pas.

3. Comportement des chlorophylles à la lumière

L’analyse séparée des spectres des différents pigments (chlorophylle a, chlorophylle b
et caroténoïdes) montre que les spectres d’absorption des pigments chlorophylliens sont :
 430 nm (bleu) et 660 nm (rouge) pour la chlorophylle a ;
 445 nm (bleu) et 645 nm (rouge) pour la chlorophylle b ;
 entre 400 et 500nm (bleu) pour les caroténoïdes.

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 Les analyses du spectre d’absorption de la chlorophylle brute et de l’activité
photosynthétique, montrent qu’ils sont superposés. On en déduit que les lumières rouge et
bleue sont celles qui interviennent dans la photosynthèse et sont responsables de la production
d’O2 par les végétaux chlorophylliens.

III- La phase claire ou photochimique de la photosynthèse

La photosynthèse est un processus qui produit de la matière organique à partir de
la matière minérale et de la lumière. L’équation bilan de la photosynthèse est :
CO2 + H2O Glucose + O2
1. Récepteurs de la lumière
La lumière émise par le soleil est captée par les antennes collectrices (constituées de
plusieurs types de pigments (chlorophylles a, b et caroténoïdes)) contenues dans les
photosystèmes (photosystème I (PSI) et photosystème II (PSII) situés sur la membrane des
thylakoïdes des chloroplastes), puis transmise au centre réactionnel (P700 pour PSI et P680
pour PSII). Ce dernier, situé au milieu de l’antenne collectrice est représenté par une paire de
chlorophylle a (chl a).

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 2. Production d’électrons
L’énergie lumineuse agit sur le centre réactionnel (chl a) qui passe à l’état excité (chl
a*). Il perd un électron qui est capté par un accepteur d’électron oxydé, et devient une
molécule de chlorophylle oxydée (chl a+). La chl a+ est réduite en recevant un électron d’un
donneur et redevient une chl a.

3. La photolyse de l’eau
 Expériences de Ruben et Kamen :
o Expérience 1:
Des chlorelles (algues vertes unicellulaires) sont mises dans de l'eau (H2O) contenant
du CO2 dissout dont l’oxygène est l'isotope 18O (oxygène radioactif) en présence de lumière.
o Résultat 1:
L’O2 dégagé par l’algue n'est pas radioactif, mais la radioactivité est détectée dans des
molécules organiques.
o Expérience 2.
D’autres chlorelles sont mises dans de l'eau (H2O) dont l’oxygène est l'isotope 18O, et
dans laquelle du CO2 est dissout.
o Résultat 2:
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 L’O2 dégagé par l’algue est radioactif, mais pas les molécules organiques.
 Interprétation :
L'oxygène dégagé au cours de la photosynthèse ne provient donc pas du CO2, mais du
H2O. Par contre, l'oxygène de la molécule de CO2 est incorporé dans les substances
organiques (exemple : glucose).

Les électrons produits lors de la photolyse de l’eau, sont captés par la molécule de
chlorophylle oxydée (chl a+). Donc le premier donneur d’électrons est l’eau.

4. Mécanisme des photosystèmes

a. Le photosystème II (PSII)
Dans le photosystème II (PSII), les électrons libérés par le centre réactionnel P680 (chl
a) sont captés par l’accepteur primaire d’électrons et transportés par la chaîne d’accepteurs
d’électrons (plastoquinone, cytochrome et plastocyanine) jusqu’au niveau du photosystème I
(PSI). Ce transport d’électrons, entraine une entrée d’ions H+ dans le lumen, qui s’y
accumulent formant ainsi un gradient de protons. La pompe ATP synthétase se met en marche
et expulse les ions H+ vers le stroma, ce processus entraine une production d’énergie sous
forme d’ATP. Les électrons libérés au début par P680 seront remplacés par ceux produits lors
de la photolyse de l’eau.
b. Le photosystème I (PSI)
Au niveau du PSI, l’énergie lumineuse absorbée par l’antenne collectrice, provoque
une libération d’élections par le centre réactionnel P700, qui seront captés par l’accepteur
primaire d’électrons du PSI et transférés jusqu’à la ferrédoxine. Celle-ci les transfère à la
NADP réductase qui réduira le NADP en NADPH qui est une autre forme d’énergie. Les
électrons libérés au début par P700, seront remplacés par ceux issus du PSII.

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 IV- La phase sombre ou chimique de la photosynthèse
Encore appelée phase non photochimique de la photosynthèse, la phase chimique est
une étape de la photosynthèse qui fait suite à la phase photochimique.

1. Les découvertes de CALVIN et BENSON

Afin de déterminer la nature des composés synthétisés par réduction du CO2 et leur
ordre de formation, Calvin et Benson mettent au point une technique.
a- Expérience de CALVIN et BENSON (1950)
Des chlorelles (algues unicellulaires) sont éclairées et exposées au dioxyde de
14
carbone « marqué » (c'est-à-dire que le carbone de la molécule est l'isotope C). Les temps
d'exposition au 14CO2 sont variables : 2s, 5s et 30s (il dépend du point d’injection du 14CO2).
Les chlorelles sont ensuite tuées et fixées dans de l’éthanol bouillant, et les composés
synthétisés sont analysés.
Afin de séparer les composés synthétisés (les substances radioactives qui sont
produites avec du 14C), une chromatographie bidimensionnelle est effectuée.
NB: L'utilisation de cette molécule « marquée » ne modifie ni l'incorporation du dioxyde de
carbone, ni le devenir des atomes.

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 Dispositif expérimental de CALVIN et BENSON

b. Résultats de l’expérience de CALVIN et BENSON

Il y a d’abord en 2s, une production d’APG (acide phosphoglycérique à 3
carbones), puis en 5s celle du RuBP (le ribulose biphosphate à 5 carbones) et de C3P (Triose
phosphate à 3 carbones) et enfin en 30s celle de saccharose et d’acides aminés.

2. Les éclaircissements des expériences de James BASSHAM et CALVIN

Pour connaître l’origine des substances identifiées par CALVIN et BENSON,
James BASSHAM et CALVIN réalisent des expériences.
a. Expérience 1 de James BASSHAM et CALVIN
Des chlorelles sont cultivées dans un milieu liquide enrichi en CO2 radioactif et
constamment éclairé.
 Etape 1 : ils mesurent au cours du temps la concentration en APG et en RuBP
radioactifs.
 Etape 2 : Au temps t = 0s, l’enrichissement en CO2 radioactif de la culture est
arrêté et ils mesurent la concentration de ces mêmes substances.
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 b. Résultats et interprétations de l’expérience 1 de James BASSHAM et CALVIN
En présence de CO2 radioactif, les concentrations en APG et RuBP radioactifs
restent constants. Cela signifie que l’APG et le RuBP sont en permanence utilisés puis
régénérés au même rythme, à partir du CO2. On a un équilibre dynamique.
En absence de CO2, la concentration en RuBP augmente fortement, puis se
stabilise, tandis que celle en APG diminue avant de se stabiliser. Cela signifie que le RuBP
n'est plus utilisé donc il s'accumule, alors que l’APG n'est plus synthétisé, mais utilisé. Donc
en présence de CO2, le RuBP fixe le CO2 pour fabriquer de l’APG.

c. Expérience 2 de James BASSHAM et CALVIN

James BASSHAM et CALVIN cultivent des chlorelles dans un milieu liquide
enrichi en CO2 radioactif.
 Etape 1 : Exposées à la lumière, ils mesurent au cours du temps la concentration en
APG, RuBP et hexose (Glucide) radioactifs.
 Etape 2 : Au temps t=0s, ils les placent à l’obscurité et mesurent la concentration
de ces mêmes substances.

d. Résultats et interprétations de l’expérience 2 de James BASSHAM et CALVIN

A la lumière, la concentration en hexose augmente, ceci montre que la synthèse de
ce glucide se fait en présence de lumière. Les concentrations en APG et RuBP restent
constants. Ce qui signifie que l'APG et le RuBP sont en permanence utilisés puis régénérés
au même rythme, à partir de CO2, c’est l’équilibre dynamique.

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 A l'obscurité, la concentration en APG augmente, car il continue d'être synthétisé
sans être utilisé, alors que celle de RuBP diminue, ce qui montre qu’il est utilisé sans être
régénéré, mais la concentration d’hexose se stabilise, car sa synthèse cesse.
La formation d’APG par incorporation du CO2 dans le RuBP ne nécessite pas de
l’énergie, mais la formation de RuBP et d’hexose nécessite de l’énergie issue de la phase
photochimique.

3. Le cycle de Calvin
La synthèse des résultats de toutes ses expériences, a permis à Calvin d’identifier 3
phases lors de la phase chimique de la photosynthèse : la fixation, la réduction et la
régénération.
a. Fixation
Le CO2 atmosphérique est fixé sur le RuBP (5 carbones) pour former une molécule
instable à 6 carbones qui donnera rapidement deux molécules d’APG.
b. Réduction
L’énergie produite lors de la phase photochimique (ATP et NADPH) sera utilisée pour
la phosphorylation de l’APG par l’ATP pour donner l’acide biphospho-glycérique dans un
premier temps, qui sera lui-même réduit ensuite par le NADPH pour former du triose-P. Une
partie (1/6) des triose-P sera utilisé pour fabriquer des glucides, des acides aminés et gras.
c. Régénération
L’autre partie des triose-P (5/6) sera utilisée pour régénérer le RuBP et poursuivre le
cycle de Calvin, mais en consommant de l’ATP.

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Référence :

- La photosynthèse : généralités, Jeudi 15 décembre 2016, http://planet-

vie.ens.fr/content/photosynthese#chap5.4

- lepoumondelaplanete.e-monsite.com/pages/partie-1/la-formation-d-o2-lors-de-la-
photosynthese.html#F58PYXYxZsfVozVR.99http://lepoumondelaplanete.e-
monsite.com/pages/partie-1/la-formation-d-o2-lors-de-la-photosynthese.html

- La photosynthèse, 31/08/2009, http://www.cours-pharmacie.com/biologie-vegetale/la-

photosynthese.html

- Galbraith et al, (2002), Biologie 11, Les Éditions de la chenelière inc, p.83 section 3.2,
http://cours.francocite.ca/courslaf/SBI3U_web/SBI3U_web_unite1/SBI3U_web_unite
1_activite1-18.html

- La photosynthèse, http://www.sb.k12.tr/IMG/pdf/pp.pdf

- Imen KHOUNI, Biologie et Physiologie Végétales : Autotrophie des organismes

végétaux : LA PHOTOSYNTHESE http://www.uvt.rnu.tn/resources-
uvt/cours/biologie-physiologie-vegetale/chap3b/general/chap3.pdf

- http://biologie.univ-mrs.fr/upload/p251/Photosynthesis.pdf

- La Photosynthèse, http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Photosynthese-cours/04-
pigments.htm

- Jacques Florimont, 15 Décembre 2013, Thème 1: LA TERRE DANS L'UNIVERS,

LA VIE ET L'EVOLUTION DU VIVANT, http://florimont.info/message-5-348-le-tp-
n10-la-phase-non-photochimique-de-la-photosynthese.html

- L'expérience historique de Calvin-Benson-Bassham,

http://ressources.unisciel.fr/photosynthese/co/grain_28.html

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