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Dr: H.
MARZOUKI, ISBM 2022
LA REPRODUCTION CHEZ LES ANGIOSPERMES Introduction La fleur des Angiospermes est une structure spécialisée impliquée dans la reproduction sexuée grâce à ses pièces fertiles pour donner des graines capables de donner de nouvelles plantes. La gamétogenèse est la formation des gamètes qui entre dans la reproduction sexuée des plantes, elle est différente selon le sexe de l'organe de la fleur qui produit le gamète. Si elle se produit dans les anthères des étamines, il s'agira alors de gamétogenèse mâle (aussi nommée microgamétogenèse). Si elle la gamétogenèse a lieu dans un ovule de la plante, à la base d'un carpelle, elle est alors appelée la gamétogenèse femelle (aussi nommée macrogamétogenèse ou mégagamétogenèse).. A. LA GAMETOGENESE
1. La gamétogenèse mâle ou microgamétogénèse
On appelle microgamétogénèse la formation du
gamétophyte mâle ou microgamétophyte qui est le grain de pollen les gamètes mâles sont les cellules spermatiques.
La microsporogénèse est la formation des microspores
qui vont donner le grain de pollen. 1.1. Le grain de pollen
Le grain de pollen est le gamétophyte mâle qui produit
les gamètes mâles et qui est disséminé pour permettre la fécondation. Les grains de pollen sont produits dans les loges polliniques des anthères (partie supérieure des étamines). Le grain de pollen est généralement de structure sphérique d’un diamètre qui va de 7 µm à 150 µm, ceux qui sont de moins de 10 µm sont réputés le plus souvent d’être allergènes. Le grain de pollen est constitué d’un manteau pollinique épais formé d’exine à l’extérieur et d’intine à l’intérieur ;
L’exine est constitué de sporopollénine qui est une
molécule imputrescible (ne peut pas pourrir). Cette couche comporte des apertures (points de moindre résistance, qui permettront l'émission du tube pollinique qui fécondera l'ovule), elle est ornementée et fortement cuticularisée résiste à la plupart des dégradations chimiques et biologiques, permettant au pollen d'être diffusé dans l'environnement sans être abîmés. L’intine est mince et fragile, constituée de cellulose et de polysaccharides. Un grain de pollen est généralement formé de 2 cellules haploïdes : La cellule végétative, sa première fonction est d’assurer la survie du grain de pollen, sa seconde fonction est de fabriquer le tube pollinique. Ensuite le noyau de cette cellule va dégénérer. La cellule reproductrice est petite, excentrée et entourée par la cellule végétative, le noyau génératif, contient le matériel génétique et qui donnera les cellules spermatiques qui sont les deux gamètes mâles qui auront chacun leur rôle lors de la double fécondation de l’ovule. Figure : Représentation schématique d’un grain de pollen avec ses deux cellules Pendant la différenciation de l'étamine, les sacs polliniques s'individualisent. Ils renferment un massif central d'archéospores complètement entouré d'une assise nourricière, le tapis, qui se désintégrera au cours de la maturation du pollen. Vers l'extérieur de l'anthère, le tapis est renforcé par plusieurs assises cellulaires dites assises intermédiaires et d'un épiderme. Organisation générale d’une anthère immature (= non déhiscente) Les archéspores évoluent en sporocytes ou cellules- mères de microspores qui subissent la méiose qui conduit à la formation d'une tétrade de cellules haploïdes. Celles-ci finissent par s'individualiser en microspores isolées possédant une paroi externe (l'exine) qui s'imprègne de sporopollénine et une paroi interne (l’intine). La microspore isolée subit une mitose asymétrique qui conduit à la formation d'une grande cellule végétative et d'une petite cellule générative. Coupe transversale d’une loge pollinique d’anthère jeune Au moment de la fécondation le grain de pollen déposé sur le stigmate, évolue en tube pollinique, et la cellule génératrice subit une nouvelle mitose pour donner deux cellules spermatiques, ce sont les gamètes mâles (deux spermatozoïdes).
La cellule végétative est riche en tissus de réserves car elle
doit permettre la croissance du tube pollinique 2. La gamétogenèse femelle ou mégagamétogenèse La gamétogénèse femelle est la formation du gamétophyte femelle et dans le cas des Angiospermes c’est la formation du sac embryonnaire qui se trouve à l’intérieur de l’ovule qui se trouve dans l’ovaire(carpelle). 2.1. L'ovule Malgré sa petite taille, il présente une organisation relativement complexe. On distingue : - le funicule : sorte de cordon dans le coté inférieur de l'ovule, attachant celui-ci au placenta (puis la graine après la transformation du fruit) - la chalaze : point ou se ramifie le faisceau conducteur de l'ovaire; - le nucelle : partie interne de l'ovule qui contient le sac embryonnaire; - le sac embryonnaire : gamétophyte femelle qui, après fécondation, abritera un embryon diploïde et un albumen triploïde; - le(s) tégument(s) : enveloppes généralement au nombre de deux, un interne et un externe; - le micropyle : c’est l'ouverture apicale étroite ménagée par le(s) tégument(s) Figure : Schéma d’un ovule Il existe 3 types d’ovules, d’après la position de l’ovule / funicule:
-Les ovules orthotropes (= ovules droits) Ex : chez les
Monocotylédones.
-Les ovules campylotropes (= ovules penchés) Ex : chez les
Légumineuses.
-Les ovules anatropes (= ovules reversés) C’est le cas le
plus fréquent Figure : Les trois types des ovules 2.2. origine et formation de l’ovule
L'ovule est produit par une prolifération locale du placenta : un
massif cellulaire se soulève d'abord pour former le nucelle; ensuite par divisions, deux bourrelets circulaires, enveloppants, sont produits: ce sont les téguments (T1 et T2). Chez certains groupes d'Angiospermes (les monocotylédones), un seul tégument est formé. Les téguments grandissent en couvrant progressivement le nucelle mais en laissant libre un pore donnant accès au nucelle, le micropyle. L'ovule ayant atteint sa taille maximale est fixé au placenta par l'intermédiaire d'un petit pied, le funicule. Téguments et nucelle sont soudés à la base. Figure :Origine et formation de l'ovule 2.3. La formation du sac embryonnaire
Au cours de la différenciation de l'ovule, une cellule, le plus souvent
sous-épidermique, augmente en volume et devient l'unique cellule archésporiale (archéspore) puis devient le mégasporocyte, celui-ci subit la méiose donnant 4 cellules haploïdes, les mégaspores, qui sont disposées en tétrade linéaire. Le plus souvent, les 3 cellules les plus proches du micropyle dégénèrent et La mégaspore fonctionnelle subit 3 vagues de divisions nucléaires successives conduisant à la formation de huit noyaux haploïdes qui se répartissent en groupes de quatre à chacun des deux pôles du sac embryonnaire. Un des noyaux de chaque groupe migre alors vers le centre de la cellule formant les noyaux polaires (provenant des pôles). La cytocinèse (ensemble des modifications du cytoplasme lors de la division cellulaire) se produit ensuite terminant la formation du sac embryonnaire qui est constitué de 7 cellules : - deux synergides - l'oosphère au pôle micropylaire - trois antipodes au pôle opposé et - une grande cellule centrale qui contient les 2 noyaux polaires Figure : La mégagamétogénèse : La formation du sac embryonnaire B. LA FECONDATION 1. La pollinisation
La pollinisation est le passage du pollen des plantes de
l'organe reproducteur mâle, l'étamine, à l'organe reproducteur femelle, le pistil.
Elle permet la fécondation, qui conduit à la naissance
d'une nouvelle plante. Selon les espèces, la pollinisation peut impliquer une seule fleur ou deux fleurs distinctes
(autopollinisation) (pollinisation croisée).
Dans la nature, les moyens sont nombreux pour que le pollen de l'organe mâle retrouve le pistil d'une plante.
Le vent est un bon transport pour le pollen qui est très
léger, il est facile de le faire bouger ; c’est la pollinisation anémophile. Les insectes ont également un rôle important à jouer, ils servent également pour faire le transport du pollen c’est la pollinisation entomophile. Les oiseaux: Si la pollinisation se fait grâce aux oiseaux on dit que c’est une pollinisation ornithophile. D'autres modes de pollinisation sont assurés par les ANIMAUX (les petits oiseaux exemples: les COLIBRIS, CHAUVES- SOURIS, MOLLUSQUES) et par l'EAU pour certaines plantes aquatiques. Les fleurs possèdent des couleurs et des odeurs attirantes pour les insectes. Pour être certain que l'insecte collera du pollen sur le pistil, une partie située dans le fond de la fleur est très utile. Des glandes à nectar, qui sont attirantes pour les insectes, sont installées très profondément dans la plante. Lorsque les insectes plongent pour se rendre à cet endroit, les chances sont grandes pour qu'il y ait transfert de gamète mâle sur le gamète femelle. Pollinisation directe ou autopollinisation Pour qu'il y ait autopollinisation, il faut que la fleur soit bisexuée, que les étamines soient mûres en même temps que les carpelles et que le pollen soit capable de féconder les ovules de sa propre fleur, que les étamines soient situées au-dessus des carpelles, ce qui est facilité dans ce cas-là par le poids des étamines chargées de grains de pollens leur permettant de tomber directement sur le stigmate des carpelles. Il arrive que les étamines soient dans un plan inférieur aux carpelles. Dans ce cas, ce sont les stigmates qui se recourbent vers les étamines Ce mode de pollinisation où le pollen se dépose sur le stigmate de la même fleur, appartient aux plantes dites autogames (autogamie: fécondation des fleurs d'un individu assurée par son propre pollen).
Il y a des cas où la pollinisation se fait après la germination du
grain de pollen dans les sacs polliniques; ces plantes sont dites cléistogames (se dit d'une fleur ne s'ouvrant pas au moment de la reproduction et dans laquelle il y a autofécondation ex: la violette). Pollinisation directe ou autopollinisation 2- Pollinisation indirecte ou hétéropollinisation
Le pollen d'une fleur se fixe sur le pistil d'une autre
fleur . On aura des plantes dites hétérogames. Le transport du grain de pollen dans la pollinisation indirecte se fait grâce à des agents tels que la pesanteur, le vent, l'eau, les insectes, les animaux et l'homme. Pollinisation indirecte ou hétéropollinisation 2. La germination du pollen
Après son transport par le vent ou les insectes, le grain de
pollen se dépose sur le stigmate d’une fleur. Dans sa partie supérieure, le stigmate est recouvert de papilles dont le rôle est de recevoir et d’hydrater le grain de pollen. L’hydratation du grain de pollen permet sa germination : il forme alors un tube pollinique qui va progresser dans le stigmate vers la base de la fleur.
Par un des pores germinatifs de l'exine, le grain de pollen pousse un tube de
plusieurs cm de longueur appelé tube pollinique Grains de pollen
Tube pollinique Stigmate
Schéma montrant la germination du pollen
Le tube pollinique contient les gamètes males (les spermatozoïdes) qui vont ainsi être transportés jusqu’à l’ovule (présent dans l’ovaire de la fleur) dans lequel se trouvent le gamète femelle (l’oosphère). C’est à ce niveau que la fécondation est réalisée et on l’appelle la double fécondation. Croissance du tube pollinique jusqu’à l’oosphère du sac embryonnaire 3. La double fécondation
Le grain de pollen est transporté passivement, le plus souvent
par le vent ou les insectes, de l'anthère qui le produit sur le
stigmate d'une fleur. Il y germe en un tube pollinique qui
s'allonge considérablement, se fraie un passage au travers
du style qu'il traverse entièrement pour atteindre la cavité
ovarienne puis le micropyle d'un ovule.
En arrivant au niveau de l'ovule le tube pollinique traverse une
synergide et libère alors les deux spermatozoïdes.
Un des spermatozoïdes féconde l'oosphère et donnera l'embryon (zygote principale) à 2n, l'autre spermatozoïde féconde la cellule centrale diploïde aux deux noyaux polaires donnant ainsi une cellule à 3n qui est l'albumen (zygote accessoire). Ce tissu (l’albumen) remplace petit à petit le sac embryonnaire et est indispensable au développement de l'embryon. Il peut disparaitre avant la maturation de la graine par le développement des cotylédons. Les téguments de l'ovule forment les téguments de la graine, la paroi de l'ovaire se transforme en péricarpe du fruit. Le zygote se divise transversalement et détermine ainsi une cellule terminale et une cellule basale. Généralement seule la cellule terminale (apicale) est responsable de la formation de l'embryon. Les cellules issues de la cellule basale ne font que former le suspenseur, qui ancre l'embryon dans la graine. L'embryon présente les ébauches des futurs organes de la plante. Il possède ainsi une radicule, future racine et une gemmule, future partie aérienne. Dans certaines graines se sont les cotylédons qui accumulent les réserves. Leur nombre différencie les deux grands groupes des Angiospermes : les monocotylédones et dicotylédones. Figure : Schéma du processus de la double fécondation FIN