Sami Lakkis

LE ZOOPLANCTON DES EAUX

MARINES LIBANAISES
(MÉDITERRANÉE ORIENTALE)
BIODIVERSITÉ, BIOLOGIE, BIOGÉOGRAPHIE
 2

Sami Lakkis
L

LE ZOOPL
Z LANCT TON DE
ES EAUUX
MARIINES LIBANA
L AISES
(M
MÉDITE
ERRANÉ
ÉE ORIE
ENTALE)

Enn collaborration avecc :

Vanda Novel-L
Lakkis, Bioologiste maarin,Algollogue
ett
Raymon
nde Zeidanne, Biologiiste marin
n, Plancton
nologue
 3

Millénaires après millénaires, le soleil, la mer

et les vents imdomptés ont gardé leur alliance.

Llewelyn Powis
 4

Table des matières

Préface , 7
Avant-Propos, 9
Résumé, 11
Abstract, 12
Généralités,13
Historique de la Planctonologie,14-Définition et Subdivision du Plancton,16

Chapitre I
Environnement marin du Liban
Caractères géomorphologiques de la côte libanaise, 18- Topographie et
bathymétrie, 23- Climat de la côte libanaise, 26- Hydrologie des eaux
marines libanaises, 28- Cycle hydrologiques, 37- Caractéristiques biotiques
des eaux marines libanaises, 39

Chapitre II
Méthodologie

Méthodes de récolte du zooplancton, 44-Traitement des échantillons, 45-

Echantillonnage et matériel, 45

Chapitre III
Composition du Zooplancton

Subdivision du Zooplancton, 51- Le Microzooplancton, 58-Les Cnidaires-

Les Cténaires,58- LesVers, 59- Les Chaetognathes, 59 - Les Crustacés-Les
Mollusques, 59 - Les Tuniciers, 61- Larves planctoniques, 62

Chapitre IV
Milieu marin du Liban

Écologie du Zooplancton, 63-Variations saisonnières, 66 - Fluctuations

interannuelles, 74-Variations spatiales, 76- Répartition verticale du
zooplancton, 78-Relations phytoplancton-zooplancton, 79- Nutrition et
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régime alimentaire, 81- Production secondaire, 83 - Composition chimique

du zooplancton, 85 - Importance du plancton dans l’écosystème marin- Réseau
alimentaire, 84 - Le Plancton et l’homme, 85

Chapitre V
.Microzooplancton (Protozoaires )

Foraminifères-Actinopoda, 87-Acantharia,.88- Radiolaria-Phaeodaria, 88-

Ciliophora-Tintinnidea, 126

Chapitre VI
Coelenterata
Hydromedusae , 158 – Anthomedusae, 161- Leptomedusae-, 172- Laingiomedusae, 177-
Limnomedusae,178 –Trachymedusae, 180-Narcomedusae., 183 –S iphonophorae, 185-
Scyphozoa, 199-Scyphomedusae, 209 – Ctenophora,212-Tentaculata,213-
Nuda, 216

Chapitre VII
Annélides, Mollusques, Chaetognathes

Annélida-Nemertina-, 214 - Polychaeta, 215 - Lophophores-Phoronidiens -

Ectoprocta-Mollusca, 221 - Gastropoda, 232-Bivalvia, Chaetognatha, 229

Chapitre VIII
Crustacea

Branchiopoda,241- Cladocera, 241- Ostracoda, 244 – Copepoda Calanoida-

Cyclopoida,247-Stomatopoda-Mysidacea-Cumacea-Isopoda,308-Amphipoda
Hyperida- Euphausiacea-Decapoda, 321

Chapitre IX
Larves planctoniques
Larves Annelides, 353- Phoronidiens, Bryozoaires, Echinodermes, 359-Larves de
Crustaceés- larves de Mollusques, 361

Chapitre X
Thaliacea
 6

Appendiculaires, 371 - Doliolides, 381 -Salpides, 387

Chapitre XI
Ichtyoplancton
Oeufs et larves de Poissons, 389

Références bibliographiques, 423

Planches annotées,451
Index des espèces, 554

**********
4
 7

Préface

Un des premiers boursiers de l’Etat Libanais à se former à l’étranger dans le

domaine de la recherche marine fut Sami Lakkis. Originaire de Jbeil, la mer
ne lui était pas une inconnue. Depuis son retour au Liban, il n’a pas cessé de
se dépenser dans ce domaine, aidé par l’UL où il a enseigné, par le CNRS et
par l’AUB. Il a dirigé, à la veille des évènements de 1975, le Centre de
recherche marine de la Faculté des Sciences à Jbeil dont les activités ont été
de courte durée. Il a poursuivi alors ses recherches au nouveau Centre créé en
1975 par le CNRS à Jounieh et qui s’est déplacé en 1993 à Batroun. Il a été
secondé par une vaillante équipe formée en plus de S. Lakkis, par son épouse
Vanda et par Raymonde Zeidane.
Ce sont les résultats de plusieurs décennies de travail assidu que nous
offre ce livre. En présentant ce précieux ouvrage, il faut souligner tout
d’abord, le haut niveau des connaissances qu’il étale, leur originalité et leur
importance pour la préservation de la biodiversité marine; l’une de ses
caractéristiques est d’être aussi très bien documenté.
Connaître la biodiversité pour mieux la protéger est un enjeu majeur
pour le Liban où beaucoup d’espèces côtières sont menacées de disparaître.
Les activités anthropiques transforment en effet le littoral en une suite de
villes denses. Les agents polluants, dont les ordures ménagères solides non
traitées, se mélangent aux déchets organiques et industriels des égouts.
Ajoutons à cela les pesticides et les herbicides non biodégradables qui
arrivent en mer suite au lavage du sol par les pluies. Les divers écosystèmes
marins sont ainsi continuellement menacés. Pour les sauvegarder il faut
commencer par les identifier. Rien ne vaut donc un ouvrage riche comme
celui-ci.
Plusieurs auteurs étrangers ont effectué, durant un court séjour au
Liban, un travail important mais incomplet sur la richesse marine des côtes
libanaises. Des étudiants ont préparé des mémoires. Des chercheurs aidés par
le CNRS, ont travaillé sur les poissons, les algues, le plancton, etc. Cet
ouvrage réunit dans une synthèse habile les résultats déjà connus à ceux de
l’équipe Lakkis. On peut le considérer comme un outil parfaitement adapté
aux besoins d’une politique idéale de préservation de la nature.
Certains peuvent se demander si la Méditerranée qui s’étale aux pieds
du Mont Liban est différente de la Méditerranée occidentale par sa faune, sa
flore, sa salinité, etc., car il est admis que la Méditerranée avec
ses différentes régions, constitue un milieu marin homogène. Or, après
l’ouverture du canal de Suez en 1869, le passage d’espèces marines sub-
tropicales, en provenance de la mer Rouge, ne cesse d’être observé. Pour
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constater l’installation sur les fonds marins du Levant d’une faune et par
conséquent d’une flore nouvelles, il faut commencer par connaître la richesse
de la faune et de la flore existantes. C’est ce que l’équipe Lakkis a fait. La
recherche a montré qu’il y a des différences hydro climatiques entre les eaux
levantines et les eaux occidentales. La salinité des eaux marines côtières du
Liban est par exemple, la plus élevée, à cause de l’importance de
l’évaporation et de la diminution en été, de l’apport d’eau douce par les
fleuves. La température de l’eau est-elle en train de s’élever aussi ? Y a-t-il
des changements récents dans la faune et la flore marines ? Pour répondre à
ces questions et à bien d’autres, une étude assidue, comme celle entreprise
par le CNRS et suivie sur plusieurs années est toujours nécessaire.

Georges Tohmé
Président du CNRS Liban
Ancien Recteur de l’Université Libanaise
 9

Avant-Propos

Le mot plancton (du grec:planktos=errant) a été introduit par le biologiste

allemand Hensen en 1887 pour désigner les organismes végétaux et animaux qui
flottent dans l'eau, aussi bien marine que l'eau douce ou saumâtre. Avec l'essor de
l’océanologie, surtout après la grande guerre mondiale, la planctonologie s'est
développée énormément.
Au-delà de la taxonomie et la classification, les investigations en écologie,
physiologie, biochimie et en biologie moléculaire ont mis en évidence l'importance
scientifique et économique du plancton et son rôle écologique dans la productivité
primaire et secondaire du milieu pélagique et son importance dans l’économie de la
mer .
Le plancton, insignifiant par sa taille , n’en est pas moins un acteur capital
du milieu océanique. Les grandes quantités d’oxygène qu’émet le phytoplancton (
micro-algues planctoniques), font des océans les poumons de la Terre. En fixant le
carbone tiré du CO2 dissous dans l’eau de mer pour synthétiser la matière organique
nécessaire à leur croissance, les algues microphytes interviennent dans le stockage
de cet élément par les océans. Cette pompe biologique, qui puise indirectement dans
les réserves de gaz carbonique de l’atmosphère, a des répercussions sur le climat.
Certaines algues comme les diatomées fabriquent une frustule (squelette) riche en
silice que l’on retrouve après leur mort dans les sédiments organogènes qui couvrent
les fonds des océans. Ce squelette fournit des indications sur la production
photosynthétique à diverses époques, renseignements précieux pour la
paléoclimatologie. Des chercheurs français et britanniques ont mis en évidence
récemment l’existence d’un “flux de gènes” entre pôles nord et sud grâce aux
populations planctoniques des océans Arctique et Antarctique qui seraient entrés en
contact durant les dernièrs 200.000 ans comme en témoignent les similitudes
génétiques relevées chez les espèces bipolaires. La biodiversité planctonique qui a
été largement sous-évaluée fait l’objet d’un intétêt particulier auprès des
océanographes biologistes qui utilisent les espèces planctoniques comme de bons
indicateurs des conditions biologiques , hydrologiques et physico-chimiques des
océans.
Les données sur le plancton des eaux marines libanaises et du Bassin
Levantin, contrairement aux autres secteurs méditerranéens, sont peu fournies. Le
présent ouvrage contient une bonne partie des résultats de recherche sur le
zooplancton que nous avons menée durant les quarante dernières années Avant
1968, le plancton et l’Océanographie des eaux libanaises, étaient presque inconnus.
Nous avons entrepris à l’ Université Américaine de Beyrouth (AUB) des recherches
sur l’hydrobiologie et la biologie marine du Liban, que nous avons poursuivies au
Centre de Recherches Marines du CNRS à Jounieh, puis après 1995 à Batroun.. En
1971, nous avons introduit le cours d’Océanographie à la Faculté des Sciences de
l'Université Libanaise où on a équipé un laboratoire pour l’enseignement et la
recherche en biologie marine. Des aides financières et des facilités logistiques ont
été fournies par le CNRS du Liban qui a équipé un bateau de recherche, R/V SETA
 10

III. Je tiens à remercier le professeur Georges Tohmé, Président du CNRS du

Liban et ancien Recteur de l’Université Libanaise pour son encouragement
dans l’édition de ce livre à travers la préface du livre qu’il a aimablement
écrite. Je suis très reconnaissant pour les facilités techniques et logistiques
mises à notre disposition par le CNRS au Centre de Recherches Marines à
Jounieh sous la direction de notre ami Dr. Hrach Kouyoumjian et au Centre
National des Sciences Marines à Batroun dirigé par notre collègue Dr. Gaby
Khalaf.
Plusieurs résultats et données obtenus en collaboration avec nos collègues,
ont fait l’objet d’une centaine de publications dans des revues internationales
spécialisées. D’autres ont été présentés dans des conférences et forums nationaux,
internationaux et régionaux. Pour des raisons techniques et logistiques, le travail sur
le plancton marin du Liban et du Bassin levantin sera présenté en deux livres: le
premier est déjà publié, est consacré à l’étude du phytoplancton. Le second, qui est
le présent livre, traite du zooplancton marin du Liban et du Bassin levantin. Il
contient les connaissances de base et les données nouvelles obtenues durant les
dernières décennies sur la biologie, l’écologie et la biodiversité du zooplancton des
eaux libanaises et du Bassin Levantin. Cet ouvrage, qui est le premier en son genre
dans la région, constitue une référence utile pour les étudiants en sciences
biologiques ainsi que pour les jeunes chercheurs en biologie et écologie marine et en
océanographie.
Je remercie particulièrement notre collaboratrice Raymonde Zeidane,
ainsi que mon épouse Vanda pour leur dévouement et l’assiduité dans
l’assistance scientifique et pour la révision du manuscrit. Je n’oublie jamais
le courage que Elie Terek a montré dans son assistance technique, aussi bien
durant dans les croisières sur le R/V SETA III, que dans les sorties en mer et
pendant nos plongées sous-marines.
.
Sami Lakkis
 11

Résumé

Les eaux marines libanaises qui forment le secteur central du Bassin levantin
sont situées dans une zone tempérée chaude. Elles sont caractérisées par une
salinité variant autour de 39.50‰, la plus forte de toute la Méditerranée; et
une température de surface variant entre 17°C en février et 30°C en août.
Les eaux libanaises sont oligotrophes et faiblement productives. Le plancton
toutefois très diversifié mais est pauvre en biomasse.Le Zooplancton est
formé par l’ensemble des animaux qui flottent ou qui nagent passivement ou
activement dans l’eau. Il comprend tous les groupes zoologiques depuis les
Protistes planctoniques jusqu’aux Protocordés et les larves de poisons. Le
zooplancton est le producteur secondaire de la matière organique en mer; le
producteur primaire étant le phytoplancton. Le zooplancton des eaux
libanaises, comme celui dans tout le Bassin levantin, est richement diversifié,
et montrant des variations saisonnières qualitatives et quantitatives. Le
développement maximum du zooplancton est enregistré entre mai et juin,
juste après la floraison printanière du phytoplancton. En hiver le zooplancton
est pauvre en biomasse, mais la diversité spécifique est assez grande suite
aux conditions d’isothermie verticale. En été, la stratification des couches
d’eau sub-superficielles et la thermocline dans la couche d’eau 35-75m
appauvrit le zooplancton qui indique son minimum de biomasse et de
diversité. La plupart des organismes zooplanctoniques ont un cycle
biologique court, quelques espèces montrent plusieurs générations
successives annuelles. Plusieurs espèces du zooplancton présentes dans nos
eaux levantines ont une origine Indo-Pacifique; on les désigne par“ espèces
lessepsiennes” tant qu’ils ont migré par le canal de Suez de la mer Rouge
pour s’installer dans ce secteur de la Méditerranée.
Les distributions verticales du zooplancton sont conditionnées par des
facteurs hydrologiques, biotiques et trophiques. En général, le zooplancton
herbivore vit en surface ou dans la couche des 50m pour pouvoir brouter le
phytoplancton. Le zooplancton profond est en majorité carnivore. Toutefois
des mouvements de migrations nycthémérales sont notés dans les eaux
profondes; les causes principales seraient l’influence de la lumière en plus
des causes trophiques.
D’une façon générale, le Bassin levantin est une zone oligotrophe à
faible taux de productivité primaire et partant pauvre en zooplancton et à
faible rendement en matière de pêche .
 12

Abstract

The LevantineBasin of the Eastern Mediterranean, including Lebanese

seawaters fall in the warmtemperate zone. This marine area is characterized with a
heavy ologrtrophic water body and high temperature and salinity. The surface
temperature averages vary from 17 °C in February and a maximum of 30°C in
August . salinity; whereas the offshore surface salinity displays little fluctuations
between 39.25 in April and 39.75 in September. These values of T/S being the
highest in the whole Mediterranean. Despite of these extreme hydrological
conditions, the Lebanese seawater show a highly diversified plankton community
contrasting with poor plankton biomass.
Most of the Mediterranean zooplankton groups are present in the area from
the Protozoans up to Protochordates and Fish larvae. The zooplakton constitutes the
secondary producer of organic substance, the phytoplankton being the primary
producer. The zooplankton community, as that of the LevantineBasin present a high
biodiversitry with low biomass and showing pronounced seasonal variations in
quality and quantity of the zooplankton. The maximum development of zooplankton
is observed in May June, just following thhe spring phytoplankton flowering. In
winter, zooplankton is poor in quantity but very diversified corresponding with the
mixing and turn over of water layers leading to the vertical homothermal
conditions. During summer, the stratification of the water masses in the layer 35-75
m creating the thermocline may lead to the impoverishment of zooplankton in
quantity and quality. The majority of zooplankton organisms display short
biological life cycle and some of them showing more than one annual generation.
Several species that migrated through the Suez Canal, or invaded the Lebanese
waters are of Indo-Pacific and/or Erithrean origin, called “Lessepsians”. Many of
them have established permanent populations competing with local and native
species.
Many zooplankton species display vertical migrations due to hydrologic,
physiologic and trophic factors.Usually the herbivorous zooplankton stay in the
euphotic zone (100-0 m ) rich in phytoplankton, whereas the carnivorous species
live in the deeper seawater . However the diurnal vertical migration practiced by
many species has a physiological and ecological reasons, namely the action of the
light, the nutrition and reproduction.
Generally, the LevantineBasin, including the Lebanese seawater is a zone
show low primary productivity rate , inducing poor zooplankton and thus little
fisheries rentability.

**********
 13

Généralités

Historique de la Planctonologie Méditerranéenne

Les débuts de la planctonologie méditerranéenne, limités d'abord aux études

du macroplancton, se situent vers la fin du XVIIIè siècle lorsque Forsskäl eût
décrit, d'une manière vraiment scientifique, quelques siphonophores de la
Méditerranée. Quant au microplancton, son étude élémentaire au début du
XIXème siècle ne s'est développée qu'à partir de 1845 avec Müller qui a
inventé le filet planctonique actuel, permettant de collecter le plancton en
effectuant des pêches par traits verticaux et horizontaux. A cette époque
commence la première étape de la planctonologie qu'on peut qualifier de
qualitative, ayant pour but principal la reconnaissance et la description
morphologique et anatomique des planctontes et l'interprétation de divers
éléments méroplanctoniques au point de vue embryogénique.
L'utilisation généralisée du filet planctonique de Müller dans les
pêches effectuées dans les stations marines, aux laboratoires et dans les
diverses expéditions océanographiques a permis de constater la variabilité du
plancton comme une communauté dont les composantes dépendent les uns
des autres et dont la distribution et l'abondance se trouvent en rapport étroit
avec les caractères des milieu ambiant. La planctonologie a subi ainsi une
nouvelle orientation pour devenir aussi bien quantitative que qualitative;
exigeant l'analyse physico-chimique et les propriétés hydrologiques de l’eau
de mer .
Les premières études quantitatives du plancton méditerranéen ont été
faites dans l'Adriatique, suivies par des travaux semblables en Méditerranée
occidentale effectués par Jespersen, à Monaco, Banyuls et Alger. Le Manuel
de Planctonologie Méditerranéenne de Trégouboff et Rose (1957), constitue
un livre de base pour les étudiants et les jeunes chercheurs La conception
moderne de la planctonologie exige l'application des méthodes récentes de
recherches aussi bien biologiques, qu'écologiques .

Définition et subdivision du plancton

Le Plancton se définit comme l’ensemble des organismes pélagiques aussi

bien végétaux qu’animaux, qui flottent entre deux eaux et qui sont entraînés
par les courants et les masses d'eau. Il se différencie ainsi du necton,
également pélagique, mais dont les animaux nagent librement pour avoir des
déplacements autonomes par rapport au courant. Le plancton s'oppose
 14

également au benthos constitué par les êtres vivants qui peuplent les fonds
marins, ou sa proximité immédiate. Certains organismes zooplanctoniques ou
zooplanctontes, sont capables d'effectuer des migrations verticales rapides et
de grande amplitude; ils sont proches des animaux micronectoniques, c'est à
dire le necton de dimensions réduites. D'autres animaux vivant près du fond,
ou sur le fond, montent vers la surface la nuit pour mener une vie pélagique
avant de redescendre vers le benthos au lever du jour. La méthode efficace
pour capturer et collecter le plancton est le filet planctonique, sorte de grand
cône en soie ou nylon à bluter qui, filtrant l'eau à travers ses mailles, retient
les organismes de dimensions supérieures à celles-ci, et les concentrera à son
extrémité, munie d'un collecteur. Pour les planctontes très petites qui passent
à travers les mailles fines, on utilise les bouteilles à renversement pour les
collecter, alors que les organismes de grande taille, ils sont capturés à vue,
depuis la surface ou en plongée, ou à l'aide de chaluts pélagiques.
La définition du plancton est extrêmement large; son étude
approfondie nécessite de le classer en catégories plus limitées, suivant
différents critères tels qu’ils sont définis par les
planctonologistes(Bougis,1974) :

●Suivant la taille des organismes;on distingue:

-Le Picoplancton et les Cyanobactéries formés surtout par les micro-

organismes, comme les bactéries et les microbes planctoniques, difficiles à
observer au microscope optique .
-L’Ultraplancton comprend les organismes de taille inférieure à 2µ.
-Le Nannoplancton formé par les organismes de taille entre 2 et 30µ.
-LeMicroplancton dont la taille des organismes varie autour de 50µ.
-Le Mésozooplancton dont la taille varie entre 1 et 5 mm.
-Le Macroplancton dont la taille est supérieure à 5 mm.
Cette terminologie n'est qu'à titre indicatif, le mieux sera de définir la
maille du tissu du filet, ou le pore du filtre, sur lequel a été recueilli le
plancton.La plus grande fraction du zooplancton appartient au
microplancton,et au macroplancton.

●Suivant la distribution verticale, on distingue:

-L'Épiplancton qui comprend les organismes marins qui habitent dans les
couches superficielles bien éclairées (zone euphotique) variant entre 20 et
120m. suivant les régions et les conditions hydrologiques.
-Le Mésoplancton est formé par les planctontes qui habitent la couche
mésopélagique entre 100 et 300m. de profondeur.
-L'Infraplancton, zooplancton qui vit dans la couche 300-600m.
 15

- Le Bathyplancton qui habite les couches d’eau au delà de 600m.

●Suivant le mode de nutrition,on distingue:

-Le Phytoplancton ou plancton végétal qui comprend les algues

microscopiques autotrophes capables de synthétiser leur propre substance
grâce au phénomène de la photosynthèse .
-Le Zooplanctonou plancton animal, formé d’animaux de tous les groupes
zoologiques,depuis les protistes jusqu’aux protochordés.Ces organismes sont
soit des herbivores filtreurs du phytoplancton, soit des prédateurs qui
chassent leurs proies pour s’alimenter.

●Suivant le cycle biologique et le mode de vie , on distingue:

-L'Holoplancton qui comprend l'ensemble des planctontes qui passent toute

leur vie flottant entre deux eaux (chétognathes, copépodes,cladocères, salpes,
siphonophores).
-Le Méroplancton est l'ensemble des animaux planctoniques qui passent une
partie de leur cycle biologique nageant dans l'eau, surtout à l'état larvaire, le
restant de leur vie, ils sont dans le benthos ou le necton. Les hydroméduses
passent une partie de leur cycle biologique sous forme de méduses
planctoniques alors que les polypes qui proviennent des oeufs fécondés se
fixent sur le fond et bourgeonnent ensuite pour donner des méduses.La
plupart des organismes benthiques et nectoniques qui ont une vie larvaire
planctonique constituent une bonne fraction du méroplancton.
- Le Seston est l'ensemble des particules vivantes en suspension dans l'eau de
mer tels que les organismses planctoniques vivants qui flottent dans l’eau.
-Le Tripton est l’ensemble de la fraction organique non vivante qui flotte en
surface de l’eau comme les organismes morts, détritus, particules organiques
et minérales en suspension .
Le termeplancton (du grec planktos=errant) a été créé par Hensen en
1887 pour désigner «tout ce qui flotte dans les eaux » .Cette acception est
beaucoup trop vaste et trop large car elle englobe à la fois des organismes
vivants et aussi un matériel inerte tel les substances minérales ou organiques
en suspension dans l’eau. Pour cela on désigne sous le nom de sestonle
matériel non vivant en suspension.;alors que le planctonproprement dit est
formé par l’ensemble des organismes vivants animaux et végétaux qui à
l’état d’adultes ou aux stades larvaires,flottent plus ou moins passivement
dans l’eau.
Les milieux marins se subdivisent en deux grands
domaines:benthique et pélagique .On dit d’une espèce qu’elle est benthique
quand elle vit en liaison intime avec le fond soit qu’elle y soit fixée soit
qu’elle le fouisse,soit qu’elle rampe ou marche à sa surface,soit même qu’elle
 16

nage à son voisinage immédiat sans jamais s’en écarter notablement. Les
espèces benthiques constituent ce qu’on appelle le benthos.Ala notion de
benthos,s’oppose celle de pelagos. On dit d’une espèce qu’elle est pélagique
quand elle vit en pleine eau, libre de tout contact avec le fond et ne dépend ni
de celui-ci ni des êtres benthiques pour sa nourriture. Les organismes
nectoniques constituant lenekton,sont capables par leur mobilité propre de
nager activement, même contre les courants ; le nom de neuston désigne les
êtres qui reposent ou se déplacent sur la surface de l’eau (Fig.1).
Le zooplancton ou plancton animalest constitué par l’ensemble des
organismes hétérotrophes à nutrition animale qui, ne pouvant synthétiser leur
propre substance organique, l’obtiennent du milieu extérieur par absorption
de particules vivantes ou non (phagotrophie). Hétérotrophe le zooplancton
s’oppose ainsi au phytoplankton autotrophe. La plupart des groupes animaux
marins sont représentés dans le zooplancton, soit comme holoplancton, soit
comme méroplancton. L’holoplancton dont les éléments qu’ils soient oeufs,
larves ou adultes, passent toute leur vie flottant ou nageant entre deux eaux;
ils sont toujours planctoniques. Le méroplancton comprend les animaux qui
passent une partie de leur vie dans le plancton à l’état larvaire; une fois
adultes, ils tombent au fond pour devenir benthiques; ou bien ils nagent
fortement avec le necton , comme les poisons et les céphalopodes. Ainsi l’
oeuf d’oursin après éclosion ,donne une larve appelée pluteus qui mène
quelques semaines une vie planctonique avant de se métamorphoser en petit
oursin benthique vivant sur le fond.
Chez les Annélides et les Mollusques, la larve qui éclot de l’oeuf est
une trocophore se déplaçant à l’aide de couronnes de cils ou troches. Les
Crustacés ont une larve très primitive, le nauplius doté de 3 paires de pattes
et d’un oeil médian. Une mue le transforme en une autre larve appelée
différemment selon le groupe considéré ; ce sera le copépodite chez les
copépodes, la larve cypris chez les cirrhipèdes, la larve zoé chez les crustacés
supérieurs. On trouve également dans le méroplancton des oeufs et des larves
du necton y compris les poissons qui flottent grâce à une goutte d’huile.
L’éclosion précoce libère des prélarves vésiculées aussi passives que les
oeufs eux-mêmes. Peu à peu elles acquièrent après résorption de leur vitellus
huileux des structures adaptées à la flottaison et deviennent des larves puis
des alevins. Quand la nage est suffisamment puissante ,un nouveau banc de
sardines est constitué, prêt à accomplir des migrations de plusieurs centaines
de milles.suffisamment puissante ,un nouveau banc de sardines est
constitué,prêt à accomplir des migrations de grandes distances plusieurs
centaines de milles marins.
Contrairement aux animaux benthiques, les animaux planctoniques sont peu
colorés, la majorité étant transparents; la pigmentation se trouvant limitée à
quelques organes particuliers: yeux, nageoires, appendices etc. Des espèces
 17

planctoniques vivant en surface sont souvent d'un bleu intense (Pontella,

Vélelle), par contre celles qui habitent les profondeurs sont fréquemment
d'une teinte foncée rouge ou brune.

Fig.1-Une goutte d’eau prise d’un échantillon planctonique pris au filet de maille200
microns, examinéeau stéréoscope (x40), montre les zooplanctontes
suivantes :1 :larve poisson plat, 2 : œufs de poissonsindéterminés, 3 : larve de
scombre, 4 : Chaetognathe Sagitta sp.,5 :Vers polychète Tomopteris helgolandica ;
6: Copepod Calanoides. ,7 :Euphausiacé Meganyctiphanes
sp.,8 :Trachymeduse ;10 :larve de’anchois, 11 : Amphipode ; 12 : :Polychète
pélagique Tomopteris ; 13 :Larve d’un poisson plat Sole?? ; 14 : Larve Zoe de
crabe , 15 :Appendiculaire Oikopleura sp.

***********
 18

Chapitre I

Environnement marin du Liban

Situé entre 33 -35N ; et 35-36E, le Liban est compris tout entier dans la
zone du climat sud-est méditerranéen dont il possède toutes les
caractéristiques. Il occupe géographiquement un emplacement central dans le
Levant reliant l'Europe, l'Afrique et l'Asie. Des civilisations très anciennes,
dont celle des Phéniciens ont exploité son climat doux et tempéré et sa
position géographique idéale pour y établir des villes-royaumes riveraines et
florissantes. Des sites phéniciennes telles que Byblos, Tripoli, Sidon et Tyr,
abritent encore, en plus des monuments phéniciens, des vestiges de
civilisations anciennes qui les ont occupées; dont l’assyrienne, cananéenne,
grecque, romaine, byzantine, arabe, ottomane etc.. Ces villes constituaient
des ports commerçiaux d'où les navires partaient pour sillonner la
Méditerranée. et établir des colonies sur ses rivages dont les vestiges sont
encore présents comme à Carthage.

Caractéristiques géomorphologiques du littoral libanais

La côte Libanaise s'étend sur 220km de Naqoura au sud jusqu'à la frontière

nord avec la Syrie, limitée par le fleuve Nahr el Kabir Al Chimali (Fig.I.1).
La plaine côtière fertile et très étroite est limitée à l'est par une chaîne de
montagnes dont les sommets les plus hauts s'élèvent jusqu'à 3000m.
d'altitude(Dahr-el-Qadib,Sannine, Barouk) qui restent couverts de neige
durant quatre à cinq mois l’année. Cette chaîne est coupée par des vallées
plus ou moins profondes qui se dirigent toutes vers la mer, d'est en ouest, et
au fond desquelles coulent des cours d'eau plus ou moins permanents. Dans
la plaine côtière, le "Sahel", poussent l'olivier, les agrumes, le bananier, le
néfliers et la culture maraîchère. Elle est en partie irriguée par un système de
réseau de canalisations alimenté par les rivières à cours d’eau permanents.
Une série de caps rocheux se succèdent tout le long de la côte,
alternant avec de petites baies ou des plages sableuses. Les côtes rocheuses
constituent plus que 75% de la côte. Entre Naqoura et Tyr au sud du pays, on
rencontre un cap assez escarpé, le Ras Naqoura qui s'élève à 80m. au-dessus
du niveau de la mer. Les autres caps qui se succèdent du sud au nord sont:
Ras el Dreijate, Ras el Bayada, Ras Sakhri, Ras Nabi Yunès, Ras el-Saadiyat,
Ras Beyrouth, Ras Tabarja. Ils sont constitués par une roche calcaire
dolomitique du Cénomanien(Crétacé inférieur).Les autres caps, plus au nord:
Ras el Taîr, Ras Chekka et Ras el-Natour, sont plutôt formés dans le
 19

Miocène. Des petites plaines formées par des dépôts alluvionaires sont
disséminées au voisinage des vallées et des rivières près de Ras el Bayada,
Ras Sakhri, Damour, Jdeidet el Matn, Jounieh, Jbeil,Batroun,Chekka et
Akkar.Ces plaines étroites semblent être formées durant l'Eocène et
l'Oligocène. Des falaises rocheuses existent presque tout le long de la côte,
les plus hautes ne dépassant pas les 30m. de hauteur. Elles sont formées de
calcaire très tendre, n'offrant pas de résistance aux phénomènes d'érosion
.Ces falaises sont sujettes à l'érosion par les vagues, créant ainsi des
plateformes entre 75 et 100m. de largeur. Elles offrent différentes formes
d'érosion caractéristiques de la côte; des petites crevasses et dépressions au
départ creusées dans la roche la plus exposée, deviennent des bassins peu
profonds de formes irrégulières et déchiquetées. Ces bassins grâce à l'action
de l'eau, des algues calcaires et des cailloux, s'érodent petit à petit pour se
transformer en marmites géantes et profondes. Plusieurs peuplements
littoraux s'y installent notamment des polychètes, des mollusques tels que
Vermetus glomeratus, V.triqueter,V.gigas et des algues calcaires formant le
“trottoir” à Lithophyllum tortuosum. Ce trottoir se forme à quelques cm. au-
dessus du niveau de la haute mer moyenne. Par temps très calme, il n'est
jamais recouvert par l'eau, sauf lorsqu'il y’a basse pression, haute mer ou
d'autres perturbations météorologiques. Fevet et Sanlaville(1965) attribuent
la formation de ces trottoirs à des phénomènes complexes d'érosion
mécanique par l'action directe des vagues et de corrosion due à l'eau de mer
elle-même chargée d'éléments chimiques corrosifs tel que le carbonate de
calcium. Emery et Georges(1963) considèrent que le phénomène d'abrasion
dû à l'action des vagues chargées de sable et de gravier contre les rochers
serait le facteur principal de ces formations topographiques et géologiques
marquant la côte rocheuse libanaise.
A la base des hautes falaises calcaires, aucune formation de plages
n'existe à part les trottoirs à vermets. Par contre, en face des basses falaises
rocheuses et alluvionales, plusieurs plages sableuses ou à graviers sont
présentes. Une bonne partie de ces graviers provient de l'érosion des falaises
elles-mêmes alors que l'autre partie provient des charriages des torrents et des
cours d'eau. Le sable se forme toujours sous forme de bandes entre l'eau et le
gravier et quelques plages sont formées uniquement de sable. Les plages
sableuses les plus longues sont celles qui occupent les 16 derniers km de la
côte nord, 5 km au nord de Beyrouth, 8 km au sud de celle-ci, 11km.au nord
de Sidon et 6 km au sud de Tyr. En plus de ces plages, il existe au total une
vingtaine de km de criques sableuses disséminées le long de la côte, surtout
aux embouchures des rivières et des cours d'eau.
 20

Fig.I.1-Carte géographique du Liban montrant les caractéristiques physiques.

La plupart des débris coquilliers trouvés sur ces plages sableuses sont
formés à partir des coques de bivalves tels que Donax trunculus, Glycimeris
glycimeris, Tapesdecussatus et Cardium edule. Au sud de Beyrouth, la zone
côtière est formée par des dunes de sable mouvant, qui se déplace sous
l'action des vents forts du sud et du sud-ouest. Ces dunes ont été stabilisées
depuis 1956 grâce à la construction de l'aéroport international de Beyrouth,
l'autoroute côtière et plusieurs bâtiments érigés dans cette zone. Par ailleurs,
les arbres de Pinus pinea et la plantation d'Acacia cyanophylla et de
Saccharum aegyptiacum jouent un rôle bénéfique dans la stabilisation de ces
dunes maritimes. D'autres dunes côtières plus petites existent aussi au sud-est
 21

de Tyr et au nord de Tripoli, mais elles ont été déjà fixées par les bâtiments
ou l'aménagement des vergers et des terrains cultivés.Durant le Quaternaire,
des phénomènes éoliens ont cimenté ces sables dunaires pour former une
roche sableuse appelée "éolianite" de plage, très tendre dont les couches
géologiques sont colorées. Par endroits des nodules d'algues calcaires de
6cm. de diamètre existent en abondance. La formation de ce grès est due à la
cimentation des grains de sable par des dépôts de carbonate de calcium dans
les espaces interstitiels; ce carbonate tire son origine du sable lui-même.

Fleuves et cours d'eau

La chaîne Ouest de la montagne libanaise, appelée Mont Liban, est parcourue

par des torrents qui coulent dans des vallées plus ou moins profondes,
dévalant des crêtes vers la mer avec une très forte pente. Quelques uns
forment des "oueds" gorgés d'eau durant les périodes des pluies en hiver et de
la fonte des neiges au printemps et se dessèchent le restant de l'année. Par
contre plusieurs autres vallées constituent des rivières ou des cours d'eau à
régime permanent de fleuve, car elles prennent naissance à des sources
situées à la base de la montagne.Ces dernières sont une vingtaine y compris
le fleuve de l'Oronte ("Al Assi") qui prend source au nord de la Békaa pour
se diriger vers le nord sur une vingtaine de km. avant d'entrer en Syrie et se
jeter en mer à Antioche. Parmi les rivières les plus importantes présentant un
type méditerranéen signalons, mise à part l’Oronte, le Litani et le Nahr
Ibrahim.

-Le Litani. Ayant 170 km de long, ce fleuve est le cours d'eau le plus long du
pays. Il prend source dans le flanc oriental de la chaîne occidentale du Liban
et coule dans la moitié méridionale de la dépression centrale de la Békaa dont
le fleuve de l'Oronte draine la moitié septentrionale. Le bassin du Litani est
allongé et va en se rétrécissant vers le sud par suite du rapprochement du
Mont Liban et de l'Anti-Liban. La partie inférieure de son bassin devient très
étroite; la superficie de ce bassin est de 2168km2 à pente faible variant entre
0,1 et 4% dans son bassin inférieur. Son débit annuel moyen est de 350
3
millions m .

-Nahr Ibrahim.Ce fleuve qui coule dans la partie centrale du Liban, se jette
dans la mer à 7 km au sud de la ville historique de Byblos-Jbeil. Son bassin
exigu, englobe une large partie des hauts plateaux cénomaniens situés entre
les sommets de Makmel et de Sannine. Une autre partie prend naissance
depuis les sources de Afka et de Roueiss. 77% de son bassin est situé entre
1200 et 1000m d'altitude; son profil longitudinal est raide. Le débit moyen de
3
ce fleuve varie entre 8 et 10m /sec selon les années. La période maigre qui
 22

dure six mois: juillet-décembre, accuse un débit faible qui ne tombe jamais à
moins de 2,5 m3/sec. Le maximum du débit est enregistré entre avril et
mai.;la période des pluies s'étendant de décembre à avril avec un maximum
pluviométrique en janvier. Pendant les périodes de fonte des neiges (avril-
juin), le débit du fleuve peut doubler en l'espace de trois jours; suite à des
3
fortes pluies, il peut s'élever de 4 à 22 m /sec, charriant de la terre rouge
arrachée à la montagne. Ce phénomène serait à l’origine de la légende qui dit
que c'est le sang du dieu Adonis, divinité phénicienne , tué par un sanglier
devant sa belle fiancée la déesse Astarté. Le fleuve Nahr Ibrahim dont le
3
débit annuel moyen s’élève à 377 millions de m est un exemple de torrent
méditerranéen de type karstique et nival à la fois;les autres torrents n’ont pas
de régime aussi court que ce fleuve, mais ils sont de même type.
La rétention karstique joue un rôle important dans la pérennité des
cours d'eau du Liban, sans elle, ce pays serait celui des "oueds" et non des
"nahrs" (fleuve). De type karstique méditerranéen, les fleuves et les rivières
du Liban doivent à leur rétention calcaire et nivale non seulement leur
existence, mais encore des modules étonnants en pareille région.

Topographie et Bathymétrie des fonds sous-marins

La topographie et la nature des fonds sous-marins du plateau continental

duLiban sont peu connus. Le Bassin Levantin présente un plateau continental
étroit et des fonds chalutables très réduits (Gruvel,1931). Les fonds
accidentés sont découpés par des vallées sous-marines ou “canyons”qui sont
des prolongements des vallées terrestres. Entre 1969 et 1973, des relevés
bathymétriques effectués au moyen du voilier "Atoll II" ont montré que le
canyon de Beyrouth est le plus étroit et le plus profond de tous les autres; il
serait le seul qui n'a aucune relation avec une vallée fluviatile comme c'est le
cas avec d’autres (Goedicke,1972). Ce canyon commence vers 500m au large
de la côte de Ras Beyrouth présentant un profil bathymétrique en forme de V
ayant des murs rocheux très abrupts. Au cours de nos plongées sous-marines
en scaphandre autonome, nous avons eu l'occasion d'effectuer des
observations et des prélèvements hydrologiques et biologiques sur les parois
très riches en peuplements benthiques de cette vallée sous-marine. D'autres
indentations proéminentes ont été aussi enregistrées sur le bord du plateau
continental en plusieurs points de la côte, notamment au sud et au nord de
Saïda, au large de Beyrouth, dans la baie de St Georges, celle de Jounieh, au
sud de Byblos en face de Nahr Ibrahim et Nahr el Fidar ainsi qu'au nord de
Enfeh.
Le plateau continental peut être divisé en trois parties qui sont en
accord avec sa largeur, ce qui coïncide plus ou moins avec la largeur de la
 23

plaine côtière. La partie la plus large du plateau est située entre Enfeh et
Akkar, s'étendant au-delà de la frontière Libano-Syrienne. Dans ce secteur, le
plateau continental s’étend sur 18 km au large ce qui correspond à la plaine
côtière de Akkar ayant 20 km de largeur. Entre Enfeh et Ras Beyrouth où la
plaine littorale est sinon inexistante, du moins très étroite, le plateau
continental se rétrécit pour ne pas dépasser 3 km de largeur;la côte dans cette
région rocheuse présentant des falaises très escarpées. Très peu de baies
existent dans cette portion de la côte et pratiquement pas de plages sableuses.
Plus au sud de Ras Beyrouth, vers Saïda et Tyr, le plateau continental
s'élargit pour atteindre en moyenne 7 km, alors que la plaine côtière s'étend
entre 5 et 7km vers la montagne. Plusieurs plages de sable existent sur cette
côte avec de grandes baies séparées par des promontoirs rocheux.
La profondeur moyenne de la partie plate du plateau continental se
situe entre entre 20m et 40m. tandis qu'elle atteint 80-100m vers le bord du
plateau. Les fonds marins sont très irréguliers et accidentés, surtout là où la
montagne plonge rapidement dans la mer. Quant aux fonds souvent rocheux,
ils sont généralement couverts d'un gravier coquiller dur avec des fragments
de coquilles brisées et de madrépores. L'isobathe de 100m. qui, au niveau de
St Jean d'Acre est situé vers 9 milles de la côte se rapproche jusqu'è 2,5
milles vers Ras Nakoura; vers Ras Abiad, cet isobathe s'éloigne de nouveau
vers 4 milles et rapidement on atteint 300m de profondeur où les fonds sont
couverts de vase molle entremêlée de graviers et de rochers. Au fur et à
mesure qu'on se dirige vers le nord, les fonds deviennent moins accidentés et
les 100m. s'éloignent à 6 milles au large où les fonds deviennent sablo-
vaseux mélangés avec des graviers coquilliers. Au large de Tyr, des sources
d'eau douce sous-marine jaillissent du fond et l'isobathe 100m. se trouve vers
3,5 milles par des fonds sablo-vaseux parsemés de roches mal repérables; au-
delà de cette distance on tombe brusquement sur la pente continentale dans
des fonds de 200-300m. Au sud de Saïda, l'isobathe 100m. n'est plus qu'à 2
milles de la côte. Vers 70-80m. les fonds sableux deviennent sablo-vaseux
,de la vase fine pure vers les fonds de 100m. Au nord de Saïda les fonds
sableux mélangés à des graviers coquilliers sont à un mille de la côte et tout
de suite on tombe dans des fonds de 400-600m. Partout jusqu'à Beyrouth on
rencontre des fonds sableux, sablo-vaseux, du sable coquillier et de la vase
pure.Vers le nord de Beyrouth, la nature géomorphologique des fonds reste
sensiblement la même qu'au sud de cette ville, mais les fonds sont plus ou
moins rocheux et plus acores, car l'isobathe de 100m. passe très souvent à
moins de 1 mille de la côte. On y rencontre des baies sableuses et sablo-
vaseuses dont la baie de Saint Georges et celle de Jounieh. Si on continue
vers le nord, les fonds deviennent très accidentés et extrêmement rocheux
avec du sable près de la côte, sablo-vaseux plus loin et vaseux au large.
 24

Les fonds coralligènes y sont très répandus de sorte qu'aucun

chalutage n'est possible. Au nord de la chaîne d'îlots des Palmiers ( Ramkine,
Sanani et Lapins) situés entre 2 et 6 milles au large de Tripoli, transformés en
réserve naturelle (Lakkis,1985), commence la grande baie de Akkar sur une
diagonale de 15 milles et l’isobathe 100m. se trouve à 5-6 milles .

Climat de la côte libanaise

Les masses d'air attirées par les basses pressions d'Egypte et d'Arabie,
glissent du nord et du nord-ouest vers le sud-est. Compte tenu de la déviation
imposée par la rotation de la terre, ces masses d'air abordent les côtes
libyennes et égyptiennes par le nord-ouest et celles du Levant par le sud-
ouest; la direction des vents est par conséquent la même en hiver.

-Les Vents qui soufflent sur le Liban apportent beaucoup d'air maritime, d'air
continental eurasiatique et un peu d'air désertique et local. L'air maritime est
amené par les perturbations qui se forment en Méditerranée durant neuf mois
de l'année,de septembre à mai et que la circulation atmosphérique déplace
vers l'est. Cet air très humide engendre toutes les pluies sur le Liban. L'air
continental provient des anticyclones d'Eurasie; en hiver; ceux-ci tendent à se
souder en un seul bloc alors qu'en été, ils s'alignent sur une dorsale allant du
Turkestan au Caucase, de l'Anatolie au Balkan. Les vents que ces
anticyclones envoient au Liban, y pénètrent en hiver par la vallée intérieure
de l'Oronte, alors qu'en été ils n'y pénètrent que par la côte après avoir
contourné l'île de Chypre. Dans le premier cas, l’air est sec et froid, son
mélange avec l'air maritime donne la neige d'hiver sur la montagne; dans le
second cas, l'air est modérément chaud et humide par suite de son passage sur
la mer, les brouillards d'été en montagne lui sont dûs ainsi que l'humidité
atmosphérique de 80% sur la côte (De Vaumas,1954). Le vent désertique
brûlant et sec vient le plus souvent d'Afrique, accompagnant une dépression
dite le "Khamsine" qui se déplace d'ouest en est mais à travers le Sahara, la
Libye et l'Egypte. Enfin un vent local, celui des brises de terre, qui est un air
frais qui descend de la montagne, persiste surtout en été durant la nuit.
Sur la côte, les vents du SW peuvent avoir deux origines: en
hiver(décembre-avril), ils amènent l'air maritime alors que durant les mois
d'été (mai-septembre), un air continental.On voit se succéder sur la côte
toutes les directions de vent du sud au nord, du SW au NW; seuls les vents
d'W et de SW soufflent librement car les vents provenant des autres
directions sont freinés ou empêchés par les montagnes. A Beyrouth, les vents
du sud sont dominants et les plus forts en hiver, alors qu'au nord du pays, ce
sont les vents de SE et de S-SE qui sont les plus fréquents en hiver. Au
printemps (mars-avril), les vents du S et du SE reculent au profit des vents du
 25

SW. Les vents de NE et N-NE sont plus fréquents au large de Tripoli que sur
la côte. Plus on se dirige vers le sud du Liban, plus ces vents froids et
violents deviennent faibles et moins fréquents (Atlas Climatique du
Liban,1970).Entre la période des perturbations et des tempêtes et celle des
vents persistants d'été, la côte connaît deux inter-périodes de calme relatif;
une courte pause en mai et une longue pause en octobre-novembre. La
fréquence des vents (toutes directions) dont la vitesse varie entre 11 et 15
m/sec, ne dépasse pas les 10%; ces vents forts sont enregistrés entre
décembre et mars;tandisque les vents dont la vitesse varie entre 6 et 10 m/sec
ont une fréquence de 30-40%; les vents faibles de vitesse entre 2 et 5 m/sec
sont les plus fréquents.

-Le Climat sur le littoral libanais est frais en hiver (décembre-mars), période
durant laquelle la température de l'air peut baisser parfois à 6 ou 8C et
chaud en été avec une température s'élevant parfois à 35C ,
exceptionellement à 40-42C durant la période de "khamsine". Le climat sur
la côte est très humide, surtout en été, beaucoup moins en hiver.

-L'Humiditévarie entre 65 et 80% sur le littoral avec un maximum au

printemps et un minimum en automne. L'humidité atmosphérique au Liban
est entretenue par les vents maritimes de secteur W et SW, ce qui explique
que la zone littorale est plus humide que l'intérieur du pays.

-La Nébulosité est plus forte sur le littoral où la moyenne annuelle est proche
de 4/10, alors que ce taux ne dépasse pas 2/10 en été.

-La Précipitation est importante en hiver, saison des pluies qui s'étend entre
décembre et mars, sauf quelques orages qui éclatent rarement au printemps et
en automne. Contrairement à la température de l'air qui diminue du sud vers
le nord du Liban, la pluviométrie, elle, augmente du sud vers le nord et de
l'est vers l'ouest. Si la pluviosité sur le Liban est égale à celle de l'Europe
centrale, le nombre de jours de pluie est deux fois moindre. Le maximum de
fréquence qui est entre 79 et 82 jours ,est enregistré à Beyrouth, lors que la
fréquence moyenne est de 72 jours, le minimum étant de 42 jours par an
enregistré dans la Békaa. La précipitation est presque nulle en été, elle atteint
son maximum entre février et mars avec 240mm., alors que la moyenne
annuelle pluviométrique fluctue faiblement autour de 1000mm. sur la côte, (
à Beyrouth). La neige n'apparaît qu'exceptionellement sur le littoral, une
année sur cinq à peu près, dans ce cas elle fond très vite. Sur les pentes
exposées à la mer et vers 400m. d'altitude, la fréquence de neige est de
3jours/an. Ce n'est qu'entre 1000-1500 m. que la neige est plus importante.
Aux cèdres de Bécharré (1925 m d'altitude), on compte en moyenne 47 jours
 26

de neige sur 75 jours de précipitation avec 115 jours à couche de neige par
an; à partir de 2500m. la quasi totalité des précipitations tombe en neige.

-L’Insolation et l’évaporation. La saison sèche très longue dans cette région

provoque une importante intensité d'évaporation. Le nombre d'heures
d'insolation est minimale en janvier(4,06 h./jour), puis augmente pour
atteindre un maximum en juin(11,20 h./j.), ce qui correspond à la durée
théorique.
Le climat du Liban est tempéré méditerranéen avec un été long, sec,
humide et chaud sur la côte et un hiver court, frais sur la côte et froid en
montagne, avec une précipitation moyenne assez importante qui ne descend
pas moins que 800mm. L'écart de température entre le mois le plus chaud et
le mois le plus froid ne dépasse pas 14C, tandisque l'écart diurne oscille d'un
bout de l'année à l'autre entre 6 et 8C. L'abondance des précipitations
favorise l'agriculture et la production d'énergie hydro-électrique, les neiges
d'hiver empêchent le tarissement des sources en été et partant la permanence
des rivières. Les eaux de circulation et les rivières qui se déversent dans la
mer constituent aussi un apport important de sels minéraux nécessaires pour
la production primaire.

Hydrologie des eaux côtières libanaises

Le courant atlantique entrant en Méditerranée par le détroit de Gibraltar se

dirige vers l'Est, parallèlement à la côte nord-africaine. Sur ce courant
atlantique pénétrant ainsi en Méditerranée, se branchent des circuits
cycloniques tels que le circuit d'Alboran, circuit de la mer des Baléares,
circuit Algéro-provençal et circuit Thyrrénéen. La salinité va en croissant
vers l'est, de 36,50 ‰ au niveau de Gibraltar, elle augmente à 38‰ plus à
l'est de l'Alboran pour atteindre 39,60‰ à l'extrême Est de la Méditerranée.
La pente de la mer vers le fond, les forces de Coriolis et les vents d'ouest,
contribuent à accélérer la transgression des eaux atlantiques vers l'est sous
forme d'un courant bien défini. Ce courant continue à longer la côte libyenne,
puis égyptienne, pour s'infléchir ensuite vers le Nord-Est et épouser les côtes
libano-syriennes.A l'extrême nord du Bassin Levantin, ce courant général
tourne vers l'Ouest par la force des configurations géographiques des côtes
pour longer la côte turque. Le courant de surface n'est pas dominé
uniquement par l'action des vents comme on le pensait, et sa vitesse estimée
entre 15-30m/sec, devient encore plus forte près des côtes (Guerguess,1976).
D'après cet auteur, trois principales cycloses verticales sont déterminées dans
le Bassin Levantin; la première est localisée au sud-ouest de Crète, la
seconde au milieu de Bassin entre Crète et Chypre, alors que le 3ème circuit,
serait localisé au sud-est du Levant au large des côtes égyptiennes. Le seul
 27

circuit anticyclonique existant dans ce bassin serait localisé au sud de la

région centrale près de la côte nord-africaine. Toujours est-il que la vitesse de
ces courants augmente au voisinage des côtes et autour des îles. Ce schéma
de la circulation reste presque le même depuis la surface jusqu'à 100m. tout
en s'atténuant. Au-delà de cette profondeur, les gradients de densité
deviennent tellement faibles que la vitesse de ces courants ne dépasserait plus
2-5cm./sec.
La Méditerranée orientale est caractérisée par trois masses d'eau
permanentes: une masse de basse salinité, une masse de haute salinité et une
masse d'eau profonde. En plus de ces trois formations, une 4ème masse d'eau
de hautes salinité et température se forme en été (Lacombe et Tchernia,1960;
Morcos,1972). Toutefois les eaux du Nil, surtout pendant les périodes des
crues, viennent perturber et compliquer ce schéma de la structure
hydrologique. Ainsi, après les crues du Nil en août-septembre, on observait
une couche supérieure, très peu salée (douçain) (Halim et al.,1967). Après la
construction du haut barrage d'Assouan en 1965 et la régularisation du fleuve
les crues ont cessé, quatre sortes de masses d'eau ont été définies par
Guerguess(1976):
-Une masse d'eau superficielle allant jusqu'à 30-50m., caractérisée par une
température entre 22-29C et une salinité entre 38,80 ‰ et 39,30 ‰.
-Une masse d'eau de faible salinité formée à travers la transformation des
eaux atlantiques entrant en Méditerranée avec une température entre 18-
23C et une salinité modérée entre 38,60‰ et 38,80‰; cette masse d'eau se
situe dans la couche entre 50 et 75m .
-Une couche d'eau intermédiaire entre 150 et 400m. de faible température 16-
17C et haute salinité supérieure à 39 ‰.
-Une masse d'eau profonde au-dessous de 400m. avec une température de 14-
15C et une salinité autour de 39 ‰.
En hiver, la thermocline est presque inexistante, suite à une
isothermie verticale, le processus de brassage des eaux facilite le mélange des
différentes masses d'eau et partant l'homogénéisation des couches sous-
jacentes. Toutefois durant cette période froide, deux masses d'eau seulement
sont identifiées: une masse d'eau supérieure et une masse d'eau profonde.
Après le fonctionnement du barrage d’Assouan en 1965, des
conditions hydrodynamiques nouvelles apparaissent dans les eaux
égyptiennes et gagnant toutes les côtes levantines en facilitant le processus de
mélange des masses d'eau. L'augmentation de la salinité a créé une densité de
l’eau plus élevée et partant une diminution de la stabilité de la couche
superficielle. Ceci a semble-t-il créé des conditions favorables au mélange
vertical des masses d'eau et ainsi les sels nutritifs sont amenés en surface à
partir des couches profondes. Ce phénomène de convection compense en
 28

quelque sorte, les pertes en sels nutritifs jadis amenés par les eaux du Nil
avant le fonctionnement du barrage d'Assouan (Oren,1969).

Circulation et courants marins

Le régime de la circulation générale le long de la côte orientale de la
Méditerranée a été étudié par Nielsen (1912), et confirmé ultérieurement par
Oren (1952) et Lacombe et Tchernia (1960). Le courant principal local prend
une vitesse considérable contournant le cap de Ras Beyrouth à cause de la
configuration de la côte et des vents sud-ouest très forts soufflant vers le NE.
De ce courant général se détachent des petits courants locaux, "eddies" qui
prennent des allures différentes selon la configuration de la côte et les
profondeurs. En se détachant du courant principal qui est parallèle à la côte ,
ils s'infléchissent vers la droite suivant la direction de l'aiguille d'une montre
formant ainsi des courants cycloniques dans quelques baies et caps. La
vitesse de ces courants varie selon les saisons et la force du vent entre 0,2
noeuds et 1,4 noeud/heure (Goedicke,1972). Les vents de secteur N-NW
tendent à diminuer la vitesse de ces courants ou même d'arrêter et parfois de
l'inverser du nord vers le sud, surtout en automne. Des courants de surface
très forts en février, de vitesse supérieure à un noeud/h, diminuent en été
jusqu'à 0,15 m/sec ( Lakkis,1982).

Houle et vagues
D'une façon générale, la côte libanaise est largement exposée à la houle et à
l'action des vagues, sauf pour quelques baies plus ou moins abritées. La houle
est liée à la force et la direction des vents dominants du SW, surtout en hiver.
Les agitations les plus fréquentes liées à ces vents locaux sont de courte
durée, mais atteignent une force si grande que les vagues brassent la couche
d'eau jusqu'au sédiment.

Marée
La marée de type semi-diurne existante dans cette région est irrégulière avec
avec une amplitude très faible variant entre 10 et 20 cm. , pouvant atteindre
25 cm. durant la vive eau des équinoxes. La montée de l'eau est variable
selon les vents dominants et les variations de la pression atmosphérique. Des
perturbations météorologiques (basse pression, tempêtes, orages) influent sur
le niveau de la mer qui gonfle près de la côte si fortement que l'amplitude de
la marée se trouve inaperçue.

Température de l'eau de mer

L'air a une influence sur la température de surface de l'eau de mer; aussi voit-
on les variations saisonnières de la température de l'eau de mer coïncider
avec celle de l'atmosphère, avec un minimum de 16-17C en février et un
 29

maximum de 30-31C en août (Fig.I-2). La thermocline commence à se

former dans la couche 35-75m. à partir du mois de mai avec le début du
réchauffement en surface et atteint son maximum en août. En hiver ,la
thermocline est détruite aux dépens de l’homothermie verticale et le mélange
des masses d’eau.L'eau de mer des eaux néritiques libanaises est caractérisée
par un cycle thermique formé par deux phases:une phase thermique froide
hivernale entre décembre et mars et une phase thermique chaude entre juin et
novembre. Entre avril et mai, une période intersaison de température
modérée (23-25C) caractérise le printemps. En hiver,la phase thermique
froide est caractérisée par une homothermie verticale due au brassage des
masses d'eau et des couches sous-jacentes; la température unique gagne toute
la colonne d'eau. En été, la stratification des couches d'eau détermine la
thermocline entre 35 et 100m. et constitue une barrière thermique pour la
remontée d'eau profonde, et partant,des organismes planctoniques.Le
réchauffement et l'insolation en surface amènent la température à un
maximum de 30-31C en août, alors qu'à 100m. elle se stabilise vers 15-
16C.(Fig.I.3). En été, la thermocline est très prononcée au large de la côte
dans les eaux profondes; alors que près de la côte les isothermes se
confondent entre la surface et le fond qui ne dépasse pas 20m. Vers les
10m.,la température la plus élevée disparaît et s'uniformise à 27C sur toute
la côte et vers les 100m. elle s'établit entre 16-19C en été; mais elle descend
à 15-16C dans toute la partie centrale du Bassin Levantin. Les variations
horizontales locales de la température sont très faibles, l'eau côtière est
généralement de 0.5 à 1C. plus froide que l'eau du large, la brise de mer
freine le réchauffement des eaux littorales.
Au voisinage des estuares et embouchures des cours d’eau, l'eau de mer est
légèrement plus froide que l’eau côtière, car l’eau douce contribue au
refroidissement des eaux littorales. Les variations interannuelles de la
température sont négligeables et peu significatives.

Salinité de l'eau de mer

La Méditerranée est un bassin de concentration, les pertes d'eau par
évaporation étant plus grandes que les apports par précipitations et les débits
des fleuves.Selon Lacombe et Tchernia(1972), cette mer emprunte à
l'Atlantique l'eau en déficit, son contenu en sel est aussi constant; elle
transforme comme une machine l'eau atlantique entrante,en eau dense et
salée typiquement méditerranéenne qui s'écoule dans l'Atlantique par le seuil
de Gibraltar .En Méditerranée orientale, deux facteurs déterminent la salinité:
le taux d'évaporation et le débit des fleuves. L'évaporation sur la côte est plus
intense que sur le continent, elle varie du simple au double entre janvier
(61,50mm.) et août (115,60mm.). Le taux moyen annuel de l'évaporation en
 30

Méditerranée occidentale serait autour de 104cm., valeur trouvée par

Lacombe et Tchernia(1960); alors qu’en Adriatique elle est de l'ordre de
109cm. (Zore-Armanda,1968)..

Fig.I.2-Variations mensuelles de la température et de lasalinité de l’eau de mer en

surface à 5 milles au large durant 2001,02 et 03.

Fig.I.3-Variations de la température avec la profondeur durant quatre mois de

l’année 2003 février,mai,novembre et août.

L'influence des fleuves et des rivières est déterminante sur le régime

de la salinité des eaux levantines et libanaises. Ce secteur de la Méditerranée
orientale est influencé en premier lieu par les eaux du Nil, les cours d'eau et
les rivières locaux contribuent aussi dans les variations de la salinité de l'eau
de mer.
 31

Avant la construction du haut barrage d'Assouan en 1965 les crues u

Nil qui se déroulent chaque année en août-septembre, se faisaient sentir
jusqu'aux côtes libano-syriennes; le débit annuel du Nil s'élevait à 52
milliards de m3 environ (Halim, 1975). Durant cette période, la salinité de
l'eau à Beyrouth tombait jusqu'à 35‰ (Liebman, 1935; Rouch,1945).
Quelques années après la régularisation du grand fleuve et la disparition des
crues, pourtant bénéfiques pour la productivité primaire, une augmentation
de la salinité de 0,4‰ a été enregistrée dans les eaux Levantines (Oren et
Hornung,1972;Lakkis,1971a,b ). Par ailleurs, l'eau atlantique qui était
déçelable avant 1965 à 75m de profondeur avec une salinité de 38,75‰, ne
l'est plus aujourd'hui et la salinité au large de nos côtes est devenue la plus
élevée de toute la Méditerranée, proche de 40‰. (Lakkis,2000).
Le débit annuel moyen des fleuves du Liban s'élève à 2500 millions
de m3, dont les 8/10 arrivent en mer; sans compter l'Oronte,qui déverse dans
la mer à Antioche 2739 millions de m3. La plupart de ces rivières se
dessèchent en été; quelques unes continuent à apporter peu d'eau douce en
mer.Au printemps, durant la fonte des neiges, le débit des fleuves est
maximal, l'apport en eau douce en mer est le plus fort, la salinité au large de
la côte baisse pendant cette période vers 38,75‰ (Lakkis,1982).
Il est intéressant de noter l’existence de plusieurs sources d'eau douce
en mer qui atténuent la salinité. Selon Dubertret (1955) deux sortes de
sources sous-marines existent sur nos côtes: les sources d'eau froide
provenant de la percolation partielle des eaux de pluies à travers le calcaire
fissuré. Ces sources peuvent affecter localement la température et la salinité
de l'eau de mer. Dans l'autre groupe de sources, la percolation totale des eaux
de pluie ou de fonte de neige reçues par les calcaires du Jurassique,ne se fait
qu'à la faveur du système de faille et sa température est plus élevée. La
plupart de ces sources sont bien connues des pêcheurs et des marins;
signalons les sources situées aux ports de Saïda et de Tyr. L'eau de mer en
cette région est très dessalée (S=30‰) et la température de surface en avril
est faible (T=18,50C). D'autres sources sous-marines sont disséminées le
long de la côte par des fonds de 10-20m., en face de Jounieh, Byblos,
Batroun, Chekka, Enfeh.La salinité de l'eau de mer en surface subit des
grandes variations spatio-temporelles, notamment les eaux côtières.
Entrejanvier et mai, la salinité au large montre des valeurs modérées variant
entre 38,60 et 39,30‰, tandisque près des côtes elle peut descendre à 37-
38‰ selon les endroits, notamment au voisinage des embouchures des cours
d'eau. En été, avec la sécheresse, la forte évaporation et le tarissement des
fleuves font que la salinité de l'eau de mer augmente jusqu'à 39.75‰
(Fig.I.2).
Avec l'évaporation intense, la salinité de surface augmente, donc l'eau
devient plus dense, les masses d’eau s’enfoncent en profondeur pour être
 32

remplacées par de l'eau moins dense qui vient du large. Par contre en hiver,
l'apport en eau douce atténue la salinité de surface qui diminue à 38,50‰,
alors qu'elle reste en profondeur légèrement supérieure à 39‰
(Tab.Ia,Fig.I.5). Les eaux levantines ont la salinité la plus élevée de toute la
Méditerranée, elle forment avec les eaux de la mer Ionienne, des eaux
profondes en Méditerranée orientale et intermédairies en Méditerranée
occidentale (Pollak,1951).

Fig.I.4-Fluctuations interannuelles de la température salinité en surface au

large de la côte libanaiseentre lesannées 1970 et 2005.

Oxygène dissous
L'oxygène dissous dans l'eau de mer provient soit de l'air dans les couches de
surface où le contact air-eau est le plus important, soit de la production
primaire par photosynthèse. L'eau de mer en surface est souvent saturée en
oxygène, surtout en hiver, avec le phénomène de brassage et la basse
-1
température de l’eau en période d'isothermie (O2=7 ml.l ) .Vers les 50m.,
-1 -1
l’oxygène dissous diminue pour tomber à 3,50mll et à 2ml.l vers les
100m.En été durant la stratification thermique et à cause du réchauffement de
-1
l'eau, l'oxygène dissous en surface diminue entre 5 et 4,30ml.l pour chuter
-1
entre 2-3 ml.l vers les 100m. de profondeur. En mai le développement du
phytoplancton et l'augmentation de la production primaire favorisent
l'augmentation du taux d'oxygène dissous dans les couches superficielles
(Tab.Ia,b,.Fig.I.6).
Avec l'évaporation intense, la salinité de surface augmente, donc l'eau
devient plus dense, les masses d’eau s’enfoncent en profondeur pour être
remplacées par de l'eau moins dense qui vient du large. Par contre en hiver,
l'apport en eau douce atténue la salinité de surface qui diminue à 38,50‰,
alors qu'elle reste en profondeur légèrement supérieure à 39‰
 33

(Tab.Ia,Fig.I.5). Les eaux levantines ont la salinité la plus élevée de toute la

Méditerranée, elle forment avec les eaux de la mer Ionienne, des eaux
profondes en Méditerranée orientale et intermédairies en Méditerranée
occidentale (Pollak,1951).

Fig.I.5-Variations de la salinité de l’eau de mer avec la profondeur,à 5 milles au

large de la côte durant quatre mois de l’année 2003: février, mai, novembre,
août.

Transparence de l'eau de mer

Tout près de la côte, la turbidité de l’eau est élevée et la transparence est
réduite surtout en hiver et après les tempêtes et le drainage des eaux de
ruissellement et des cours d'eau. Le brassage des masses d'eau par la houle et
les vagues augmente la turbidité des eaux côtières. Au voisinage des
embouchures des rivières et des émissaires urbains, l’eau de mer acquiert des
couleurs marron ou bleu-pâle suite aux particules solides en suspension
charriées en mer par ces eaux usées; qui contribuent à l’augmentation de la
turbidité. Entre mars et mai, période de florescence et de forte poussée
phytoplanctonique, la transparence de l'eau est atténuée par la densité des
cellules phytoplanctoniques ;par contre en été, période de faible densité , elle
est maximale. La transparence de l'eau de mer est mesurée à l'aide du disque
de Secchi, les observations effectuées au large de la côte, ont montré un
minimum de transparence en mars-avril avec 18m.2; tandis qu'entre
septembre et octobre, le disque ne disparaît que vers les 35-40m. de
profondeur selon les stations. D'une façon générale,l'eau de mer au large de
la côte est transparente par mer calme, même en hiver, mais il arrive qu'après
une tempête ou des vents forts de SW, la mer monte et l'eau brassée réduit la
transparence des les eaux côtières. Un tel phénomène peut arriver souvent en
 34

hiver, beaucoup moins au printemps et en été. Il nous arrivait qu'en plongeant

novembre vers 13-14h de voir clairement les détails des objets à 40 m..

pH de l’eau de mer
Le pH de l’eau de mer normale est autour de 8. Les valeurs augmentent
légèrement jusqu’à 50 m. puis diminuent pour se stabiliser autour de
8.15.dans toute la colonne d’eau.

Sels nutritifs
Plusieurs sels nutritifs sont dissous dans l’eau de mer, les plus importants
sont les nitrates,les phosphates et les silicates, indispensables pour le
développement et la nutrition des cellules phytoplanctoniques. Ils constituent
des facteurs limitant le développement des microalgues planctoniques .
-Les nitrates.Le taux de concentration des nitrates montre des variations
spatio-temporelles importantes. Il est plus élevé en hiver et faible en été.Il
augmente avec la profondeur .Les couches profondes sont plus riches en
nitrates que les eaux de surface (Fig.I.7 )
-Les phosphates.Le phosphore est utilisé par le phytoplancton sous forme
---
minérale comme les ions orthophosphates PO4 ,ions de l’acide
- --
orthophosphoriqueH3PO4 et les ions acides H2PO4 et HPO4 existant en mer
Le phosphore est aussi absorbé par le phytoplancton sous forme de
phosphates organiques notamment les glycérophosphates grâce aux
phosphatases qui permettent la reminéralisation des molécules organiques en
phosphate mineral (Fig.I.7 ; Tab.I.a,Ib) .
La répartition des phosphates en mer varie suivant les régions, les
saisons et la profondeur. D’une façon générale, la teneur en phosphates est
faible en été et maximale en hiver; elle augmente avec la profondeur où les
variations s’amortissent à mesure que l’on descend. Les eaux profondes sont
généralement plus riches en phosphates comme en nitrates; les eaux
superficielles sont par contre plus pauvres; elles peuvent parfois être vidées
complètement de leur phosphates et devenir peu favorables au
développement du phytoplancton. De telles conditions sont observées dans
les eaux du Bassin levantin y compris les eaux libanaises, considérées
comme fortement oligotrophes.Les données hydrologiques complètes
obtenues depuis 1970 sont reportées dans des travaux antérieurs
(Lakkis,1997a,2000) .

Cycle hydrobiologique des eaux libanaises

La région du Bassin Levantin, y compris le secteur libanais, a un climat

tempéré chaud de type méditerranéen dans son ensemble avec distinction
 35

nette de 4 périodes saisonnières. Toutefois le cycle hydrologique et

hydrobiologique comprend deux phases thermiques : une phase froide
hivernale (décembre-mars) et une phase chaude et sèche ( Juin-Novembre ),
séparées par une inter-saison printanière. Le cycle annuel du plancton est
grandement affecté par les conditions hydrologiques prévalant durant ces
deux périodes ( Fig.III.2)

Fig.I.6-Variations du taux d’oxygène dissous avec la profondeur dans l’eau de mer

au large de la côte en 2003 (Station Byblos).

Fig.I.7-Variations saisonnières des phosphates et nitrates dans les eaux de surface

au cours de l’année 2003.
Phase thermique hivernale
Entre décembre et mars, la phase thermique est caractérisée par une
homothermie verticale dans la colonne d’eau due à un refroidissement de
l’eau de surface parallèlement à l’air froid et la remontée d’eau profonde
 36

enrichissant l’eau de surface en sels nutritifs. La température chute à son

minimum annuel entre 16-17ºC La chute de la température est accompagnée
par un abaissement de la salinité due à la dilution de l’eau de mer par les
apports en eaux douce des pluies et des circulations des cours d’eau et des
rivières. La salinité des eaux côtières descend vers 38-38.50‰ , alors quau
large elle reste autour de 39‰, valeurs minimales annuelles. L’oxygène
dissous atteint le taux de saturation en surface. Les sels nutritifs dissous
(phosphates, nitrates et silicates) ont des valeurs maximales suite à l’apport
des eaux douces et après le mélange des eaux couches d’eau de mer et la
remontée des eaux profondes riches en sels nutritifs.
Durant la période hivernale, le phytoplancton est pauvre aussi bien
qualitativement que quantitativement, impliquant une pauvreté de la
biomasse du zooplancton. Par contre une richesse taxonomique importante
induit une biodiversité de la communauté du zooplancton. inter-saison
printanière. Le cycle annuel du plancton est grandement affecté par les
conditions hydrologiques prévalant durant ces deux périodes (Fig.III.2)

Phase printanière
Entre avril et mai, les valeurs de la température entre 20-23°C et de la salinité
<39.35‰ en surface et au largesont modérées. Les valeurs de l’oxygène
dissous sont optimales, alors que les concentrations des sels nutritifs
diminuent suite à l’utilisation des phosphates et des nitrates et des silicates
par le phytoplancton pour son développement. Cette phase est marquée par
un développement du phytoplancton, aboutissant parfois à des cas de
fluorescences (bloom) de courtes périodes (quelques jours) et induisant une
production primaire assez importante. Ces conditions hydrobiologiques
favorables déclenchent chez le zooplancton une production secondaire
traduite par une augmentation de la richesse en espèces et en biomasse .

Phase chaude estivale

Entre juin et octobre, période estivale longue et chaude , est caractérisée par
une stratification des couches d’eau sous-jacente accompagnée par
l’établissement d’une thermocline dans la couche 35-75 m. Durant cette
phase le cycle thermo-halin est marqué par une augmentation de la
température en surface atteignant un maximum annuel de 30°C en août-
septembre et une salinité de 39.75‰ au large des côtes, une des plus hautes
de toute la Méditerranée. L’épuisement des sels nutritifs par le phytoplancton
printanier induit un appauvrissement du phytoplancton et partant une
diminution de la production secondaire. La communauté planctonique dans
les couches superficielles est pauvre aussi bien en diversité spécique qu’en
abondance.
 37

Tableau Ia-Répartition des paramètres hydrologiques dans la colonne

0-200m.dans une station au large ( J2) le 12 février 2005.
Prof. Temper. Salinité Diss.Oxyg Diss. Diss.PO4 Chl.a pH
(m)
NO3
◦C ‰ ml. l-1 µM.l-1 µM.l-1 mg.m-3
0 16,98 39,34 7,05 0,29 0,18 0,14 8,19
10 16,87 39,32 7,00 0,26 0,15 0,12 8,16
25 16,68 39,28 6,88 0,24 0,14 0,10 8,14
35 16,18 39,21 6,72 0,23 0,09 0,07 8,14
50 16,12 39,19 6,65 0,27 0,11 0,06 8,15
75 15,65 39,26 6,37 0,29 0,13 0,04 8,19
100 15,32 39,29 6,10 0,31 0,18 0,08 8,20
150 15,29 39,30 5,94 0,38 0,19 0,02 8,20
200 15,12 39,31 5,75 0,35 0,22 0,00 8,20

Tableau Ib-Variations mensuelles des paramètres hydrologiques en

surface à une station au large de la côte au cours de l’année 2003.
Moi TC S‰ O2 NO3- PO4-- Chl-a pH Phyto Secchi
ml.l-1 µM l-1 µM l-1 mg. m-3 cel .l-1 (m)
J 17.84 39.39 7.00 0.33 0.25 0.09 8.18 25000 19
F 17.18 39.38 7.00 0.28 0.15 0.09 8.17 38000 15
M 18.35 39.29 7.00 0.25 0.19 0.21 8.16 45000 12
A 21.13 39.39 7.00 0.24 0.09 0.42 8.27 55000 10
M 22.85 39.38 7.00 1.19 0.11 0.39 8.25 75000 9
J 28.85 39.51 6.89 0.28 0.11 0.37 8.31 62000 14
J 27.25 39.49 6.19 0.12 0.07 0.12 8.35 50000 22
A 29.91 39.58 5.22 0.41 0.09 0.11 8.32 25000 25
S 29.91 39.54 6.15 0.28 0.08 0.10 8.30 15000 28
O 26.42 39.51 6.46 0.35 0.12 0.11 8.29 30000 29
N 24.61 39.47 7.00 0.23 0.13 0.18 8.29 35000 30
D 22.74 39.39 7.00 0.31 0.16 0.12 8.29 27000 26

Caractéristiques biotiques des eaux libanaises

La faune et la flore marines du Liban appartiennent au type méditerranéen

tempéré et tempéré chaud. Une certaine affinité subtropicale caractérise
toutefois le plancton du secteur levantin. L'influence du canal de Suez sur la
composotion des espèces est évidente; elle a été démontrée par plusieurs
auteurs (Por,1971; Lakkis,1980a,c). Des espèces indo-pacifiques, dites aussi
"Lessepsiennes", ont émigré de la mer Rouge vers la Méditerranée orientale
 38

par la voie du canal de Suez, où elles ont formé des populations permanentes
et écologiquement stables .
La plupart des biotopes de la Méditerranée sont présents sur les côtes
des eaux levantines y compris le secteur libanais, avec toutefois des variantes
qualitatives et quantitatives. On y rencontre des biotopes rocheux, sableux,
sablo-vaseux, néritiques, océaniques. Les trois principaux écosystèmes, très
diversifiés sont: le Necton,le Benthos et le Plancton.

Le Necton
Il comprend les vertébrés et les animaux pélagiques de grande taille comme,
les céphalopodes, les tortues, les poissons.et les mammifères marins.
●Les Céphalopodes comprennent les poulpes, les seiches et les calmars. Les
données de la FAO (1987) mentionnent 21 espèces en Méditerranée, dont six
sont communes dans les eaux libanaises à savoir: Sepia officinalis, Octopus
vulgaris,. O.macropus, Loligo vulgaris, Alloteuthis subulata,Eledone
moschata. Ces espèces ont été signalées par Gruvel (1931) et confirmées
dans nos observations (Lakkis et al.,1996).
●Les Poissons. 44 espèces de Chondrichthyens et 313 Osteichthyens sont
présents dans nos eaux, elles ont été mentionnées par Georges et al.(1964).
La biologie de la pêche et la dynamique des populations des principales
espèces les plus communes sur le marché des poissons ont été étudiées par
(Mouneimné,1978 )
●Les Reptiles marins sont représentés par les tortues de mer. Sur les huit
espèces existant dans l'océan mondial, 4 habitent la Méditerranée orientale;
Caretta caretta étant la plus commune. Malheureusement ces espèces
deviennent rares avec l'exploitation des plages sableuses, refuge de
reproduction et de ponte pour ces reptiles et les problèmes de pollution en
Méditerranée. Heureusement deux zones côtières protégées : plage sableuse
de Tyre (sud de Liban) et les plages à l’Est des Isles du Palmier (nord du
Liban), constituent des refuges pour la ponte des deux espèces :Caretta
caretta et Chelonia mydas
●Les Mammifères marins comprennent des Cétacés et des Pinnipèdes. Mis à
part le dauphin commun: Delphinus delphis, assez commun sur nos côtes, les
baleines à dents ainsi que les baleines à fanons sont extrêmement rares.
Quelques individus de Balaenoptera physalis ont échoué sur la côte en mars
1982, mai 1993 et le 3 fevrier 2006 un individu de 9 m de long a été capturé
par un pêcheur à Tyr (sud du Liban). Un cachalot de 6 m a échoué sur le
littoral syrien à Tartous en août 2005, Hyperodon rostratus signalé par
Gruvel (1931) représente la famille des Ziphiidae; alors que chez les
Pinnipèdes, les derniers couples de phoque Monachus monachus ont été
observés sur les côtes rocheuses et falaises de Amchit en 1972.
 39

Le Benthos.
Les communautés benthiques des eaux libanaises comprennent la flore et la
faune benthiques, depuis l’étage supralittoral jusqu'au niveau inférieur du
circalittoral.On distingue dans l’écosystème benthique deux systèmes :le
Phytobenthos et le Zoobenthos.Les données et les informations sont
rapportées ailleurs.
●Le Phytobenthos: inclut toute la végétation benthique.On distingue le
microphytobenthos, formé d’algues microscopiques libres ou épiphytes
(diatomées) et le macrophytobenthos formé par les algues benthiques et les
phanérogammes marins. Le microphytobenthos de nos côtes est mal connu;
par contre les algues macrophytes ont fait l’objet d’études taxonomiques et
écologiques (Basson et al., 1976; Lakkis & Novel-Lakkis,1999,2000). La
communauté algale est assez diversifiée; 231 espèces ont été identifiées,
comprenant les Cyanophytes (23 espèces), des Xanthophytes (3),
Chlorophytes (52), Pheophytes (28), Rhodophytes (120 espèces), et 3 espèces
de phanérogammes:Zostera nana, Cymodocea nodosa et Halophila
stipulacea qui se développent sur des fonds sableux par 10-15m. de
profondeur,
surtout au voisinage des sources d'eau douce sous-marines et près des
embouchures des rivières.
●Le Zoobenthos:comprend la plupart des groupes zoologiques qui vivent sur
le fonds marin et qui sont présents en Méditerranée dont les plus communs
sont. Ondistingue le Micro-zoobenthos qui comprend les protistes et les
organismes microscopiques et le Macrozoobenthos qui comprend les
animaux visibles à l’œil nu. Les groupes les plus important
Les Décapodes. La faune carcinologique des eaux levantines diffère de celle
de la Méditerranée occidentale par la composition et l’abondance. Le homard
et la langouste qui sont présents dans le bassin occidental, sont absents sur
nos côtes. Par ailleurs, l'appartition d'une faune de complémemt de la mer
Rouge et de l'Océan Indien a enrichi cette faune de la Méditerranée orientale
au cours des cent dernières années (Holthuis & Gottlieb,1958). Les plus
belles espèces de crevettes que nous trouvons sur nos côtes sont originaires
de l'Indo-Pacifique et le Penaeus kerathurus local a été remplacé par l’espèce
Indo-Pacifique Penaeus japonicus .Parmi les décapodes caractéristiques des
eaux libanaises signalons: la cigale de mer,Scyllarus latus et S.arctus, les
crevettes: Penaeus japonicus Penaeus semisulcatus et Penaeus trisulcatus.
Les crabes les plus communs sur nos côtes sont: Neptunus pelagicus, Brachynotus
sexdentatus, Pachygrapsus marmoratus Diogenes pugilator, Dorippelanata ,
Galathea nexa, Myra fugax, Macropodia spp.,Maia squinado, Portunus
marmoreus, Pilumnus hirtellus
Les Mollusques. Dans son étude de la faune conchyologique des côtes Syro-
libanaises, Moazzo (1931) signale 206 espèces incluses dans 115
 40

genres.Pallary (1938) dresse une liste de 354 espèces sur les côtes levantines.
Parmi les Bivalves caractéristiques du Bassin Levantin signalons : Pinctada
radiata, Ostrea stentina, Meleagrine occa, Pinna nobilis, Venus verrucosa,
Spondylus gaederopus, Tapes decussatus, Cardium edule, Mytilus minima.
Parmi les Gastéropodes les plus communs signalons Haliotis lamellosa,
Patella coerulea, Patella lusitanica, Murex brandaris, Murex trunculus,
Purpurea haemastoma

Les Echinodermes. Dans les étages infralittoral et circalittoral les oursins sont
dominants sur fonds rocheux; Paracentrotus lividusest plus abondant que
Arbacia lixula plus rare. Holothuria sanctori est très commune vers les 10-
20m. ainsi que Asterina gibbosa et les deux espèces indo-pacifiques
A.burtoni;A.gibbosa sont communes sur des fonds rocheux. Parmi les
ophiures les plus communs ,signalons: Ophiomyxa pentagona, Ophiactis
savignyi, Ophiothrix fragilis , Ophioderma longicauda et Amphipholis
squamata sur fonds sableux.

Les Polychètes. Très peu de données sont disponibles sur les polychètes des
eaux libanaises. Lakkis et al.1996) ont dressé une liste de 121 espèces
trouvée dans les fonds marins, Hermodice carunculata est assez commune.
Selon Laubier (1966) cette espèce serait un indice de pollution organique.
Pseudeurythoe acarunculata est moins abondante et semble être une forme
Lessepsienne. Les hesionidés sont représentés par trois espèces et les
syllidésen comprennent neuf. Les corniches et les trottoirs à vermets sont très
riches en néreidés. Les nephtyidés, sphaerodoridés, glyceridés et onuphidés
sont bien représentés sur les fonds rocheux. Les eunicidés comprennent trois
espèces, moins abondantes que les spionidés. De toutes ces familles, les
serpulidés et les sabellidés sont les plus communes. Deux nouvelles espèces
d'origine indo-pacifique sont signalées par Laubier (1966) Hydroides
heterocercus et Spirobranchus giganteus.

Les Eponges. Les côtes libano-syriennes sont renommées par la qualité et la

quantité des éponges. Malheureusement les fonds spongifères ont été
surexploités, ce qui explique leur épuisement. Kassis(1967) mentionne 21
espèces appartenant à trois classes. La plupart des éponges peuplent des
fonds rocheux entre 10 et 40m. de profondeur. Parmi les formes communes
sur nos fonds sous-marins signalons: Agelas oroides,Axinella polypoides,
Chondrilla nucula,Chondrosia reniformis, Cliona viridis, Ircinia sp.,
Petrosia ficiformis, Spongia officinalis et Tylodesma sp.

La Meiofaune ou faune interstitielle du sable varie en composition et en

densité selon la granulométrie et l'emplacement des plages et des fonds
 41

sableux.Les principaux groupes psammiques qui constituent le gros de la

meiofaune sont par ordre d'importance: turbellariés, gastrotriches,
nématodes,harpacticoides, oligochètes, ostracodes, tardigrades,
mystacocarides, polychètes etc (Gowing & Hulings 1976). Des fluctuations
qualitatives et quantitatives spatio-temporelles marquent la meiofaune. Ce
biotope constitue le premier récepteur des polluants qui arrivent sur la côte;
quelques espèces constituent de bons bio-indicateurs de pollution organique
par excellence.

Le Plancton
La communauté planctonique des eaux libanaises est richement diversifiée,
tous les groupes y sont représentés. Les deux principaux groupes
planctoniques sont le Phytoplancton et le Zooplancton.

Le Phytoplancton qui a fait l’objet d’un travail spécial (Lakkis,2000)

comprend:
-Les Diatomées dont nous avons trouvé 151 espèces.
-Les Dinoflagellés, 227 espèces.
-Les Silicoflagellés: 5 espèces.
-Les Ebriidés: 2 espèces

Le Zooplancton comprend tous les groupes zoologiques connus en

Méditeranée depuis le microzooplancton (protistes planctoniques) jusqu’aux
protochordés.747 (220+ 563) espèces ont été identifiées, y compris 220
microzooplancton et 563 macrozooplancton. Le Zooplancton fait l’objet du
présent livre.

**********
 42

Chapitre II

Méthodologie

L’étude du zooplancton des eaux libanaises sur une période de 35 ans (1969-
2004) couvre les organismes planctoniques (micro,méso & macro) récoltés
avec 4 types d’engins :des filets planctoniques de vide de maille 50, 200, 300
et 500 μ .Un tel genre de récoltes bien qu’il adopte une gamme variée de
filets, reste insuffisant car une bonne partie du zooplancton qui échappe à
cette collecte pour plusieurs raisons, notamment l’agilité des zooplanctontes
(larves de poisons), la fragilité des organismes (Cténophores). Pour les larves
de poissons, nous avons utilisé le filet Bongo formé d’un couple de filets :
50-200 µ et 200-500 µ.
Des récoltes à périodicité régulière (saisonnière, mensuelle,
hebdomadaire et journalières ont été réalisées dans les eaux superficielles et
la colonne épipélagique 50-0m. des stations néritiques surtout et plus
spécialement la station de la baie de Jounieh située sur la côte centrale
libanaise.Des stations portuaires (port de Jounieh), des stations polluées
(Daoura) des stations influencées par l’eau douce des rivières (Nahr el Kelb)
ainsi que des stations océaniques ont été prospectées soit sur un cycle annuel
régulier sur quelques années allant de deux ans pour la station de Nahr el
Kelb pour cinq ans pour les stations portuaires et océaniques ;alorsque
d’autres stations ont été visitées saisonnièrement. Plusieurs récoltes dans les
couches profondes ont été réalisées aux stations océaniques de J2 at By2 aux
niveaux 300-0m.et 600-0m.
L’étude du Zooplancton comprend deux phases importantes: la
collection des échantillons en mer accompagnée de mesures hydrologiques in
situ et les analyses chimiques et les analyses biologiques au laboratoire.

Méthodes de récolte du plancton

A part la capture à vue du megaplancton et du macroplancton depuis le

bateau ou en plongée, la récolte du zooplancton s’effectue essentiellement
par filtration de l’eau que ce soit in situ, à l’aide de filets plalnctoniques, ou à
bord, l’eau étant prélevée en bouteille ou à la pompe. Les filets qualitatifs,
grands cônes composés de tissus de diverses mailles, ont évolué vers des
filets quantitatifs par uniformisation des mailles utilisées, ce qui permet de
mieux limiter la catégorie de taille récoltée, et par l’adjonction de volumètres
pour mesurer les volumes d’eau effectivement fitrés à travers les filets. Afin
de standardiser les méthodes de pêche planctoniques, et partant de comparer
 43

dans le temps et dans l’espace les quantités de plancton récolté, l’Unesco

(1968) a préconisé la standardisation internationale de l’utilisation de filets
fermants en pêche verticales (Fig.II.1, II.1a), la pêche quantitative
horizontale étant plus compliquée exigeant l’installation de volumètres à
l’entrée des filets pour estimer le volume d’eau filtré. Les filets fermants ont
été utilisés en pêche verticale pour comparer le zooplancton dans différentes
profondeurs.
Des méthodes d’échantillonnage rapide se sont développées
permettant d’obtenir la répartition du plancton sur de grandes surfaces, en un
intervalle de temps assez court. En dehors de divers échantillonneurs en
forme de torpilles ainsi mis au point, l’enregistreur du plancton de Hardy
(Hardy Continuous Plankton Recorder ), utilisé depuis longtemps et sur une
grande échelle par le laboratoire océanographique d’Edimbourg pour réaliser
des investigations couvrant la mer du Nord et l’Atlantique du Nord
(Bourdillon,1971; Lakkis,1967,1973).
Le microzooplancton est collecté soit avec le filet planctonique fin de
52 microns, soit avec des bouteilles de renversement ,si la densité des
populations est importante ( pour l’estimation quantitative). Le
mésozooplancton et le macrozooplancton sont collectés par des filets
planctoniques de maille allant de 100μ à 500μ selon la composition du
zooplancton et l’objectif de la pêche.Les filets planctoniques peuvent avoir
des ouvertures métalliques de 40 à100 cm. de diamètre et une longueur
variant entre 1 m. et 4m. Pour les pêches profondes et verticales, on utilise
des filets fermants qui permettent de prendre des échantillons de plancton à
des profondeurs déterminées et dans des couches d’eau définies. Le volume
d’eau de mer filtré à travers le filet est estimé soit en utilisant un
volucompteur sur l’ouverture du filet, soit en estimant le volume de la
colonne d’eau filtrée avec un filet de maille et de dimensions connues, en
tenant compte du coefficient de filtration du filet. Chaque trait de filet est
enregistré sur une fiche portant les indications suivantes:
-Date de la sortie en mer: jour,heure, coordonnées géographiques de la
station et profondeur.
- Genre du filet ou de l'engin de pêche utilisés et volume d’eau filtré pour
chaque échantillon..
-Mesures et estimation des conditions hydrologiques :houle,courants,
transparence de l’eau (disque de Secchi), température, salinité, nutriments,
oxygène dissous PH, composition et densité du phytoplancton et
chlorophylle-a
- Mesures des conditions atmosphériques :luminosité, nébulosité, ciel ,vents,
etc. Ces mesures sont effectuées simultanément in situ avec la pêche du
plancton à l’aide de sondes électroniques comme le STD pour salinité et
température, l’Oxymètre, le PHmètre. Le prélèvement des échantillons de
 44

l’eau est effectué au moyen des bouteilles à renversement de type Nansen ou

Niskin, pour les analyses chimiques des :sels nutritifs (phosphates, nitrates et
silicates), ainsi que pour la détermination de la chlorophylle. Le volume
d’eau connu permet d’estimer le nombre d’organismes par litre d’eau.

Fig.II.1-Filets à plancton.1 :filet Fig.II.2-Emplacement des stations

fermant maille 200μ ; 2 : filet Hensen fixées sur la côte libanaise. La ligne
3 :filet fermant vertical Bogorov-Rass pointillée indique l’isobathe 200m
1m2 d’ouverture 4 et 5 :filets limitant le plateau continental étroit.
fermants Les flèches dans la carte interne
indiquent la direction de la circulation
en Méditerranée orientale

La méthode de collecte de zooplancton laisse des lacunes dans le mécanisme

de l’échantillonnage du zooplancton. Pour combler quelques unes de ces
lacunes, nous avons utilisé des filets de vide maille différents : 52µ,
100,200,300,500µ souvent couplés en deux filets ( filet Bongo) de 52-200µ ;
100-300µ et 200-500µ. Cette méthode permet de collecter simultanément la
plus grande fraction d’organismes planctoniques de toute taille possible, du
microplancton jusqu’au mégaplancton en passant par le mésoplancton et le
macroplancton.
-Filet 50 µ: Foraminifères, actinopodes, tintinnides, hydroméduses, larves
planctoniques d’annélides, de lamellibranches, de mollusques, nauplii de
copépodes et copépodites, larves d’ascidies, etc….
 45

-Filets 100 et 200µ: Hydroméduses, siphonophores, annélides adultes et

larves, ptéropodes, hétéropodes, cladocères, ostracodes, copépodes, nauplii,
appendiculaires, chaetognathes, etc….
-Filets 300 et 500 µ: Cladocères, salpes, chaetognathes, amphipodes, larves
de crustacés décapodes, euphausiacés, oeufs et larves de poissons téléostéens,
etc…

Fig. II.2a-L’auteur avec son assistant marin dans une pêche du plancton au large de
Byblos 15 Mars 1993 au bord d’une barque de pêche, utilisant 2 sortes de filets ; 1:
Filets 52 µ et 200 µ de 1.20 cm de long et 40 cm de diamètre, couplés sur système
Bongo. 2:Filet fermant de 75 cm de diamètre, maille 200 µ et 2.50 m de long.

La taille des organismes pêchés est en relation avec la maille du filet utilisé.
Généralement les individus de grande taille sont mieux collectés avec des
filets de grande maille et vice-versa.Le recrutement des zooplanctontes aux
différents filets est donné au Tableau II.1. Les prélèvements planctoniques
réalisés dans les couches d’eau 0-50 m, 100-300 m et 300-600 m ont .montré
une diminution exponentielle de la biomasse zooplanctonique au fur et à
mesure qu’on passe dans les couches plus profondes (Tableau II.2) ; la
couche subsuperficielle 0-50m étant la plus riche en plancton.

Traitement des échantillons

Une fois récolté, le zooplancton doit être fixé en attendant le tri et les
comptages des organismes. Cette fixation se fait habituellement dans une
solution formolée à 4-5%, neutralisé au borax. Si l’on veut travailler sur du
plancton vivant, soit pour les expériences de dévelopement, soit pour
l’aquaculture, il faudra garder le plancton frais dans des boîtes frigorifieées
jusqu’au laboratoire.
Les échantillons traités, préservés au formol à 4%, sont libellés sur le
bateau avnt d’être ramenés au laboratoire où ils sont conservés pour
 46

d’éventuelles analyses qualitative et quantitative.Les méthodes d’analyses du

zooplancton que nous avons utilisées sont standard, appliquées dans tous les
laboratoires de planctonologie, eu utilisant le stéréoscope, le microscope
ordinaire et le microscope inversé.

Analyses qualitatives.
Consiste à étudier la composition taxonomique et l’identification des espèces
rencontrées dans les échantillons Pour l'identification des espèces nous
avons eu recours à des documents de base dont des travaux de taxonomistes
et des clés de diagnoses pour la détermination. D’ailleurs, plusieurs
organismes,notamment des larves n’ont pûêtre déterminées faute de
documentation.. Des spécimens de référence pour les espèces identifiées sont
conservées dans des tubes individuels, libellés, datés et déposés au
conservatoire du laboratoire.

Analyses quantitatives
L’analyse quantitative complète la qualitative, car on ne peut compter les
espèces non identifiées. Par ailleurs, pour estimer la biomasse et l’abondance
du zooplancton, il est indispensable de procéder aux analyses quantitatives. Il
ya plusieurs méthodes d’estimation de la biomasse :
-Comptage des organismes. Pour le microzooplancton et les protistes ,on
effectue le comptage des individus dans une cuvette contenant un sous-
échantillon de volume connu d’eau de mer filtrée représentant l’échantillon.
Le nombre d’individus de chaque espèce déterminée est rapporté au litre
-3
d’eau de mer pour le microplancton et en nombre d’individus au m d’eau
pour le macroplancton..
-Mesure de la biomasse. Cette méthode pourrait compléter celle du comptage
des organismes. Elle consiste à mesurer le poids frais et/ou le poids sec de
plancton contenu dans un m-3 d’eau de mer, utilisant des balances
électroniques sensibles. Avant de procéder à ces mesures de biomasse il
serait intéressant de mesurer le biovolume de l’échantillon. On verse
l’échantillon dans une grande éprouvette graduée et après 24 heures, on lit le
volume plancton sédimenté au fond du bocal. Ensuite on sépare l’eau de
l’échantillon en filtrant à travers un papier filtre puis on mesure le poids frais
du plancton qu’on rapporte au mg. m-3. On met le papier filtre dans une étuve
à une température de 60ºC ; après 24 heures on pèse le plancton sec sur la
balance pour mesurer le poids sec de l’échantillon. Généralement le
zooplancton comprend entre 65 et 96 % d’eau selon les espèces. Les
organismes gélatineux comme les coelenterés, siphonophores,
méduses,cténophores, thaliacés, peuvent contenir jusqu'à 95% d’eau. On peut
aussi peser les cendres contenant les substances minérales, après incinération
 47

du plancton, la matière organique brûle et les des sels minéraux. Sont estimés
dans le cendre.
-Analyses statistiques. Les valeurs mensuelles moyennes de tous les
paramètres physico-chimiques et les quantités d’organismes de chaque
espèce ont fait l’objet d’analyses des variances et des des coefficients de
correlation entre paramètres hydrologiques et biologiques pouvaient nous
renseigner sur l’effet des facteurs physico-chimiques sur l’abondance.

Fig. II.3-.Séries planctoniques et hydrologiques entre 1965 et 2004.

Échantillonnage et Répartition du zooplancton

Même si les récoltes sont réalisées dans des conditions techniques optimales,
des variations importantes peuvent exister dans les résultats obtenus
(numérations, poids secs, biovolume), variations qui sont attribuables au
plancton lui-même, à son type de répartition ou bien aux méthodes
d’échantillonnage et des filets utilisés. Les coefficients de variations (V=s/m)
se situent entre 20 et 75%. Le calcul de l’écart type suppose que les
échantillons sont normalement distribués ainsi que les organismes dans l’eau.
Or la distribution normale n’est pas toujours valable. Pour normaliser les
variations on utilise la transformation logarithmique, ce qui stabilise la
variance en le rendant indépendant de la moyenne. Dans la distribution de
Poisson la varianc s2 = m. Lorsque s2>m, cela indique qu’il n’ya pas
distribution normale et qu’il un phénomène d’aggrégation. «patchness »
 48

Fig..II.4.-Distributions annuelles par types de données et et du zooplancton récoltées dans les

eaux libanaises paramètres hydrologiques et planctoniques entre 1965 et 2004entre
comprenant PH,Chl.a,PO4,NO3, O2,T,S

Tableau II.1-Nombre moyen d’organismes de chaque groupe (ind.md.-3) obtenus

par comptage de 3 échantillons obtenus avec 3 filets de mailles
différentes. La maille la plus efficace est marquée en gras.
Groupes/ maille filet 50µ 180µ 300-500µ
Tintinnides 35±29 0 0
Copépodes 755±450 1506±950 48±37
Hydroméduses 3±2 639±340 16±10
Siphonophores 4±3 9±3 17±10
Cladocères 500±250 1015±950 989±500
Ostracodes 10±5 15±9 1
Ptéropodes 23±14 4.5±2 2±1
Salpes 1 86±15 7±5
Chaetognathes 17±12 18±11 58±32
Annélides 1 1 1
Larves de Polychètes 72±25 5±3 0.92±1
Appendiculaires 77±44 17±13 11±7
Amphipodes 1 1 1
Larves de Décapodes 1 15±7 21±15
Nauplii Euphausiacés 1 2 2
Nauplii Copépodes 1982±750 15±7 3±1
Nauplii Cirrhipèdes 312±175 7±2 1
Larves Lamellibranches 477±300 107±85 1
Larves de Prosobranches 72±50 30±20 1
Oeufs de Poissons 2 2 3
Larves de Poissons 1 1 1
Le Matériel

Le plancton est collecté mensuellement ou par saison durant 35 années

d’observation 1970-2005 dans 46 stations fixées le long de la côte, en traits
verticaux et en surface (Fig.II.2, II.3, II.4 ). Ces stations couvraient des eaux
côtières, néritiques, océaniques, estuarines et polluées, par fonds rocheux et
des fonds meubles. Plusieurs séries de pêches mensuelles, saisonnières et
hebdomadaires, ont été effectuées. Quelques séries de pêches sur 24 heures
( jour et nuit) ont été effectuées dans quelques stations pour étudier les
migrations verticales nycthémérales. Les mesures hydrologiques
accompagnaient les pêches planctoniques. Une solution de chlorure de
magnésium pour anesthésier les planctontes, est ajoutée aux échantillons pris
aux filets et mis dans des bocaux en verres avant de les préserver dans une
solution formolée à 4% à raison de 1/10 du volume de l'échantillon. Toutes les
données hydrologiques et planctoniques ont été raportées (Lakkis, 2002) .

**********
 50

Chapitre III

Composition du Zooplancton

Le Zooplancton comprend tous les animaux qui flottent ou qui nagent

faiblement dans l’eau . Ils sont treès diversifiés, englobant la plupart les
groupes zoologiques, depuis les protozoaires jusqu’aux Chordés
(Fig.III.1).Nous allons passer rapidement en revue les différents groupes
planctoniques, une étude plus détaillée voir chapitres suivants.

Fig.III.1- Organismes représentantles principaux groupes et zooplanctoniques

rencontrées dans les eaux libanaises. 1:Microzooplancton(Tintinnides) ;
2:Hydroméduses ; 3 :Scyphoméduses ( méduses acalèphes).4 :Siphonophores ;
5 :Cladocères ; 6 :Amphipodes ; 7 :Copépodes Calanoides ; 8 :Euphausiacés ;
9 :Chaetognathes ;10 :Larves d’Echinodermes ; 11 : Mollusques Ptéropodes
Thécosomes ; 12 :Nauplii de Crustacés ; 13 :Larves zoés de crabes ; 14 : Larves
trochophores de Polychètes ; 15 :Appendiculaires ;16 : Thaliacés salpes ; 17 :Œufs de
poissons ; 18 : Larves de poissona téléostéens.
 51

Subdivision du Zooplancton

On distingue plusieurs catégories de zooplancton selon les critères suivants :-

Selon la taille : Microzooplancton et Macrozooplancton
-Selon leur cycle biologique : Holoplancton et Méroplancton.
-Selon le mode de nutrition : Herbivores et Carnivores
-Selon la distribution géographique en Plancton côtier, néritique, océanique
-Selon la distribution verticale : Epiplancton (plancton de surface),:
Mésoplancton et Bathyplancton (plancton profond):

Le Microzooplancton
En plus des Protistes (Foraminifères, Actinopodes, Tintinnides), le
microzooplancton comprend des petits métazoaires tel de petites
hydroméduses, des crustacés nauplii et copépodites ainsi que des copépodes
de petites tailles tels que Oithona nana, Paracalanus crassirostris, des
appendiculaires, des larves de lamellibranches, de mollusques prosobranches,
des nauplii de cirrhipèdes, des larves d’annélides et des larves d’ascidies. La
limite entre microplancton et mésoplancton peut atteindre 1 mm, de sorte que
des organismes zooplanctoniques ayant ces dimensions appartiennent
invariablement aussi bien au microplancton qu’au mésoplancton.

Le Mésoplancton
Cette ctégorie comprend des groupes qui constituent la plus grande partie de
la biomasse zooplanctonique, tel que les Copépodes (60-75%), Cladocères,
Appendiculaires, nauplii de Cirrhipèdes ainsi que les larves de Décapodes. Le
mésoplancton comprend aussi d’autres groupes holoplanctoniques tel que les
Chaetognathes, les Annélides, Ptéropodes, Amphipodes, Ostracodes,
Siphonophores,,Hydroméduses, etc.

Le Macroplancton
Ce sont les organismes dont la taille se trouve entre 2 cm et 20 cm.
L’importance du macroplancton réside dans le fait qu’à cette catégorie
appartiennent des groupes zooplanctoniques présents dans la colonne
pélagique sous forme de populations très abondantes ou en aggrégations allant
jusqu’à l’invasion de l’écosystème pélagique tel que les Cténophores, les
Scyphoméduses et les Salpes.

Le Mégaloplancton
Ce sont des zooplanctontes dont la taille peut atteindre plus que 1 m. Les
Scyphoméduses de taille allant jusqu’à 60-80 cm de diamètre ainsi que les
organismes micronectoniques juvéniles font partie du mégaloplancton. Ils ont
 52

besoin de filets spéciaux pour les récolter tel que Isaak-Kid ou par plongée en
scaphamdre .
On distingue deux catégories d’organismes zooplanctoniques selon le
comportement: le Méroplancton et l’Holoplancton.

Le Méroplancton comprend les organismes qui passent une partie de leur vie
flottant dans l’eau sous forme de larves planctoniques; le restant de leur vie en
tant qu’adultes se passe dans le benthos ou dans le pélagos. Parmi les groupes
méroplanctoniques, on distingue :
- Les Cnidaires (hydroméduses, siphonophores).
- Les Cténaires
-Les Plathelminthes, Némertiens (Pilidium),
- Annélides polychètes.
- Lophophoriens (larves actinotroques) des
- Phoronidiens (cyphonautes des ectoproctes)
- Mollusques:lamellibranch et prosobranches
- Crustacés: (larves nauplii, cypris de cirrhipèdes), larves de décapodes,
d’euphausiacés
-Echinodermes: (larves d’échinides, crinoides, holothurides, astérides,
ophiurides
- Stomocordés (larves Tornaria des entéropneustes)
- Tuniciers :larves d’ascidies
- Vertébrés : oeufs et larves de poissons.

Fig.III.2. Nombre d’espèces des principaux groupes du zooplancton du Liban.,

 53

L’Holoplancton, contrairement au Méroplancton, les organismes

holoplanctoniques passent toute leur vie dans l’eau, aussi bien au stade
larvaire qu’ à l’état adulte. Ces groupes sont :
- Microzooplancton : Tintinnides, Foraminifères, Acanthaires, etc..
-Siphonophores, Cténophores,Mollusques :Ptéropodes, Hétéropodes
-Crustacés: cladocères,ostracodes,copépodes, isopopdes, cumacés, mysidacés,
euphausiacés
- Chaetognathes,Salpes,Dolioles,Appendiculaires.
L’abondance relative et le nombre d’espèces des principaux groupes
zooplanctoniques trouvées dans les eaux libanaises; tant dans le méroplancton
que l’holoplancton, sont donnés dans la Fig..III.2.

LeMicrozooplancton (Protozoaires)

Avant d’aborder les protozoaires planctoniques, il faut préciser qu’un certain

nombre de Flagellés, classés parmi les protistes végétaux
(phytoflagellés) mais dépourvus de pigments photosynthétiques. Ils se
nourrissent par prédation et se rangent donc dans le zooplancton ; ils
appartiennent aux Péridiniens. Le plus connu est la Noctiluque
(Noctiluca miliaris=scintillans).
Une grande partie des Protistes du zooplancton appartient aux
Rhizopodes, leur protoplasme peut sortir de la coque pour se déformer et
pousser des expansions ramifiées, les pseudopodes , qui capturent les proies.
Parmi les Rhizopodes se classent les Foraminifères, les Acanthaires et les
Radiolaires. Chez les Foraminifères, une petite coquille ou test protège le
protoplasme. Les espèces extrêmement nombreuses, sont surtout benthiques et
les formes planctoniques appartiennent à la famille des Globigérinidae ( voir
planche A), qui sont peu diversifiées, mais elles sont très abondantes et
répandues dans tous les océans. Les coquilles des globigérines tombant sur le
fond des océans en grande quantité, y forment la boue à globigérines qui
couvre de vastes fonds océaniques.

Les Acanthaires, possèdent un squelette constitué de spicules en nombre fixe,

présentant des directions déterminées ; ces spicules radiaires se soudent dans
quelques espèces en dix spicules diamétraux. Dans les formes les plus
simples, les spicules sont tous égaux. Mais dans certaines espèces une
différenciation se manifeste parmi les spicules formant des figures
géométriques symétriques. Les spicules possèdent une constitution chimique
originale,contenant du sulfate de strontium.
 54

Les Radiolaires sont caractérisés par une coque située à l’intérieur du

protoplasme, la capsule centrale percée d’un ou plusieurs orifices et contenant
le noyau. Les principaux genres des radiaolaires sont : Aulacantha,
Hexacontium, Collozoum (planches.D,E) .

Les Ciliés constituent un groupe important des Protistes zooplanctoniques.

Leurs cellules portent à leur surface de nombreux cils locomoteurs. Dans les
Tintinnides, les cils s’agglutinent en lamelles souples, insérées en spirale à un
pôle de l’animal. Celui-ci construit une thèque en cloche ou cupule dans
laquelle il peut se rétracter et se protéger. Parmi les genres principaux de
Tintninides, nous avons Tintinnopsis, Eutintinnus, Favella, Dictyocysta, etc.

Les Cnidaires

Les Cnidaires ont une structure simple, formée de deux couches de cellules,
l’une externe (ectoderme) et l’autre interne (endoderme), séparées par une
couche gélatineuse (mésoglée) sans cellules propres. Leur caractère
fondamental consiste dans la présence de cellules urticantes (nématocystes)
qui inoculent une toxine, immobilisant les proies; leur régime étant carnivore.
Les Cnidaires sont représentés dans le plancton essentiellement par deux types
de méduses: Hydroméduses et Scyphoméduses et par des organismes
coloniaux, les Siphonophores. Bon nombre d’Hydroméduses sont produites
par des hydraires, polypes coloniaux vivant sur le fond et n’ont qu’un stade
planctonique dans leur cycle biologique, celui de la reproduction, les méduses
portant des gonades mâles et femelles sur des individus séparés. Mais à côté
de ces formes méroplanctoniques, d’autres Hydroméduses bouclent leur cycle
complet dans le domaine pélagique, faisant partie de l’ holoplancton.
Les Scyphoméduses ou Méduses Acalèphes sont généralement
beaucoup plus grandes que les Hydroméduses, de l’odre d’une dizaine de
centimètres, parfois même du mètre. Les tentacules périphériques de
l’ombrelle sont variables en nombre et en longueur, mais la bouche , située
sous l’ombrelle, est accompagnée de bras buccaux souvent très développés et
de structure compliquée. Le dévelopement est quelquefois direct comme dans
Pelagia noctiluca, où l’œuf évolue en petite méduse. Mais le plus
fréquemment, la larve se fixe sur le fond en un polype (scyphostome) qui,
après plusieurs mois, émet en se ségmentant (strobilisation) de petites
méduses pélagiques. Parmi les espèces communes de Scyphoméduses dans
nos eaux, signalons Rhizostoma pulmo et Rhopilema nomadica, piquante et
assez venimeuse.
 55

Les Cténaires

De structure également simple, à deux couches de cellules, les Cténaires se

différencient des Cnidaires, avec lesquels ils ont été réunis sous le nom de
Coelentérés, par l’absence de nématocyste. Ils possèdent par contre des
cellules adhésives, les colloblastes, qui engluent les proies. La forme générale
du corps est globuleuse, muni de palettes natatoires disposées en huit rangées
méridiennes, et constituées par des cils agglutinés. Les principaux genres
trouvés dans les eaux libanaises sont :Pleurobrachia, Bolina, Cestus veneriset
Beroe (pl.XVII).

Les Vers

Ce sont des organismes à symétrie bilatérale, à téguments mous, sans pattes ni

appendices articulés. Les Vers sont représentés dans le plancton par quelques
espèces d’Annélides polychètes et par les Chétognathes, groupe particulier,
dont la classification zoologiques est mal précisée. Les Annélides polychètes
sont des vers formés de nombreux segmentts munis de soies, ils sont
essentiellement benthiques. Cependant quelques genres sont exclusivement
planctoniques, ainsi que tous les stades larvaires des polychètes benthiques
passent une partie de leur cycle biologique dans l’eau, faisant partie du
méroplancton. Le genre Tomopteris est un vers holoplanctonique, carnivore,
mesurant 1 ou 2 cm, Alciopeest aussi pélagique possèdant deux yeux
globuleux énormes. Parmi les formes benthiques ayant des larves
planctoniques, signalons le genre Nereis et plusieurs autres groupes
benthiques (pl.XVIII)

Les Chétognathes

Ces petits animaux planctoniques se présentent comme de petits fuseaux

transparents de quelques mm ou cm de long. La tête est marquée par deux
taches sombres, les yeux portent des bouquets de soies fortes et courbées, de
part et d’autre de la bouche. Ces soies fonctionnent comme des mâchoires et
c’est de là que le groupe tire son nom. Deux paires de lames latérales et un
aplatissement caudal constituent les nageoires. L’animal se déplace comme
une flèche, effectuant des bonds successifs. Les sagittes sont des carnivores
prédateurs voraces capturant les proies comme les larves de poissons ou de
petits crustacés. Les chétognathes jouent ainsi un rôle primordial dans la
chaîne et le réseau alimentaires. (Alvarino,1965 ; Lakkis,1977). Le
genre principal est Sagitta (pl.XLII) avec une dizaine d’espèces très
communes dans les eaux libanaises.
 56

Les Crustacés

Plusieurs espèces de Crustacés sont planctoniques, réparties dans les groupes

suivants : Cladocères, Ostracodes, Copépodes, Amphipodes, Mysidacés,
Euphausiacés, Décapodes. Mais presque tous les Crustacés benthiques ont
leurs larves planctoniques, enrichissant ainsi le méroplancton des eaux
libanaises (Lakkis et Zeidane,1988).
Les Cladocères sont largement représentés dans la plancton de l’eau douce par
les Daphnies, dont le coprs mesure quelques mm. Dans les eaux marines
quelques espèces se rencontrent, mais leurs populations constituent des
essaims très denses. Parmi ceux-ci citons les genres Podon, Evadne et l’esèce
Penilia avirostris (pl.XIX), très abondants dans les eaux libanaises en surface
(Lakkis,1981).
Les Ostracodes sont surtout benthiques; leur carapace à deux valves enserre
complètement l’animal, comme une coque. Quelques formes planctoniques
sont présentes dans l’eau de mer, notamment les genres Chonchaecia,
Cypridina et Xestoliberis (pl.XIX)
Les Copépodes constituent un groupe dominant parmi les Crustacés
planctoniques et au sein même de l’ensemble du zooplancton. Ondistingue
deux grands groupes : les Calanoïdes représentés par plusieurs genres dont les
plus importants: Calanus, Eucalanus, Acartia, Temora, Centropages,
Candacia, Pontella, Labodocera, etc (pls XX-XXX) et les Cyclopoïdes
comprenant plusieurs genres comme Oncaea, Oithona, Saphirina
etc…(pl.XXXIV). La taille de quelques mm comprend le métasome constitué
par la tête soudée avec le 1er segment thoracique et le thorax formé de 5
segments libres et l’urosome ou abdomen formé de 4-5 segments plus petits.
La tête possède un œil médian (parfois 2) et 5 paires d’appendices : 1ères
antennes aussi longues que le corps, 2èmes antennes (antennules),
mandibules, maxilles, maxillules. Le segment thoracique soudé à la tête porte
des maxillipèdes; les 5 segments thoraciques libres portent 5 paires de pattes
natatoires. L’urosome n’a pas d’appendices et se termine par les lames
furcales. Sur son premier segment abdominal s’ouvrent les orfices génitaux
(sexes séparés) et sur le dernier segment l’anus. L’animal se déplace dans
l’eau en battant des 1ères antennes et nage à l’aide de ses pattes natatoires.
Les Copépodes contribuent entre 50 et 65% de la biomasse du zooplancton et
un rôle primordial dans dans le réseau alimentaire et constitue une nourriture
riche en proteine pour nombre de poissons et d’autres organismes marins.
Les Amphipodes, dont le type est le talitre ou puce de mer, présentent un
corps arqué et segmenté, sans carapace distincte. Les espèces planctoniques se
recrutent dans le groupe des Hypérides qui se caractérisent par un corps arqué
et des yeux très développés. Le plus célèbre est le Phronima qui, long de 1-2
 57

cm, vit dans un petit tonneau transparent taillé par lui dans le corps des
Siphonophores, des Dolioles et des Pyrosomes. D’autres genres Hypérides
vivent en parasites dans les Méduses comme les genres Hyperia et Vibilia
(pl.XXXV).
Les Mysidacés ont une carapace céphalothoracique englobant la tête et les
segments thoraciques, les derniers segments restent libres. La plupart des
Mysidacés sont benthiques, mais beaucoup remontent en surface la nuit. Leur
taille est de l’ordre du cm.
Les Euphausiacés, proches des Mysidacés, s’en distinguent par la présence
des branchies en touffes, développés à la base des appendices thoraciques et
par des organes lumineux complexes avec lentille et réflecteur. Ils peuvent
atteindre jusqu’à 5 cm. Ils cantonnent les eaux profondes et montent parfois
en surface la nuit en présentant la migration verticale nycthémérale. parmi les
formes les plus connues citons : Meganictyphanes norvegica et Euphausia
superba (pl.XXXIX). Les baleines s’en nourrissent en quantités que les
baleiniers norvégiens appellentle« krill ».
Les Décapodes sont les Crustacés les plus évolués; la plupart sont benthiques,
mais les larves des Décapodes font partie du méroplancton. Cependant les
Sergestidés sont des crevettes pélagiques à la limite du plancton et du necton

Les Mollusques

En dehors de leurs formes larvaires très abondantes dans le plancton, les

Mollusques sont représentés dans le plancton par 3 groupes très spécialisés,:
les Hétéropodes, les Ptéreopodes Thécosomes et les Ptéropodes Gymnosomes.
Certaines formes d’Hétéropodes possèdent encore une morphologie classique
de mollusques gastéropodes avec une coquille enroulée en spirale (Atlanta), le
caractère différentiel principal se trouvant dans la formation d’une nageoire
aplatie au niveau du pied. Mais avec Carinariaà qui a une coquille réduite en
cône, et Pterotrachea (pl.XLI) sans coquille, l’évolution est très considérable.
Ce dernier, connu sous le nom de Firole, est un animal allongé ettransparent,
long de 10-20 cm, présentant en son milieu une grande nageoire arrondie. A
l’extrémité céphalique se trouvent deux yeux à structure complexe et un mufle
allongé au bout duquel s’ouvre la bouche.
Les Ptéropodes Thécosomes sont caractérisés par deux nageoires symétriques
en ailerons et d’une coquille. Celle-ci est spiralée chez Limacina ou droite
comme chez Creseis (pl.XLI). Certaines espèces de Thécosomes sont
abondantes formant des essaims. leurs coquilles qui mesurent quelques cm, se
sédimentent sur le fond formant les vases à ptéropodes.
 58

Les Ptéropodes Gymnosomes sont différents des Thécosomes ; le seul

caractère commun est la présence de deux nageoires. Ils ne possèdent pas de
coquille. Ce ne sont pas des herbivores comme les précédents, mais des
carnivores, se nourrissant de Thécosomes. Leur taille est réduite de l’ordre du
cm. Comme chez Pneumodermopsis et Clio .(pl.XLI )

Les Tuniciers

La structure des Tuniciers est caractérisée par un axe résistant, la corde ,

disparaissant le plus souvent chez l’adulte, par une branchie, surface perforée
plus ou moins complexe, et par un revêtement épais sécrété par le tégument, la
tunique. Cette structure va être modifiée dans les 4 groupes de Tuniciers
planctoniques : les Pyrosomes, les Dolioles, les Salpes et les Appendiculaires
Les Pyrosomes se présentent comme des cylindres, durs et résistants ou
gélatineux, longs de quelques dizaines de cm. Ces cylindres sont creux,
fermés à une extrémité, ouvert à l’autre, et leur paroi est constituée par par la
juxtaposition de multiple individus, dont les tuniques sont coalescentes.
Chaque individu muni d’une branchie s’ouvre à l’extérieur par la bouche et à
l’intérieur par un cloaque; l’eau est filtrée en traversant la paroi de la colonie.
Le Pyrosome se déplace dans l’eau par contraction; en chassant l’eau par
l’ouverture unique du cylindre il avance par réaction. Ces espèces sont
bioluminescentes, chaque individu possédant deux petites glandes
luminescentes et l’animal peut paraître complètement lumineux la nuit,
justifiant l’étymologie de son nom (pur=feu; soma = corps ). Pyrosoma
atlanticum, (pl.LXIII) est l’espèce commune dans les eaux libanaises.
Les Dolioles se présentent comme des petits tonneaux transparents, de
quelques mm à 1 cm, ouverts aux deux extrémités, traversés par une lame
branchiale à deux rangées d’ouverture. Leur cycle biologique est extrêmement
complexe. L’œuf après une phase embryonnaire caractérisée par l’apparition
d’une queue pourvue d’une corde bien développée, donne un petit doliole
présentant un stolon ventral et un appendice dorsal prolongeant le corps
dorsalement, c’est le jeune oozoïde qui évolue en nourrice. Celui-ci allonge
son stolon qui se divise en fragments qui sont transportés sur l’appendice
dorsal. Ces fragments se divisent alors en bourgeons se plaçant de part et
d’autre de l’appendice en donnant des individus filtreurs et nourriciers appelés
gastrézoïdes. Une 2ème série de bourgeons s’implantent sur l’axe de
l’appendice dorsal et produit des dolioles de type normal portés par un
pédoncule, appellés phorozoïdes. Enfin les bourgeons d’un 3ème groupe vient
s’installer chacun sur le pédoncule d’un phorozoïde. Une fois celui-ci détaché
de l’appendice dorsal considérablement allongé de l’oozoïde primitif, le
bourgeon se divise en petits bourgeons secondaires qui évoluent en dolioles de
 59

type normal les gonozoïdes portant des gonades qui donneront des œufs et
bouclerons le cycle. Des cycles raccourcis peuvent être observés chez ces
organismes (Braconnot,1971). Le Dolioles sont représentés dans les eaux
levantines par les genres Doliolum,Doliolina et Dolioletta (pl.LXII)
Les Salpes sont assez proches des Dolioles avec des branchies plus simples
comportant 2 grandes fentes séparées par un trabécule unique tendu en travers
de la vaste cavité qui s’étend entre la bouche et le cloaque. De même que dans
les Dolioles un système cilaire, avec enrobement de mucus, concentre la
nourriture formés essentiellement de particules phytoplanctoniques. Ce
tunicier existe sous deux formes différentes: une forme asexuée,Oozoïde issue
de l’œuf qui possède un stolon ventral. Celui-ci s’allonge et se segmente en
donnant des séries d’individus, les Blastozoïdes sexués, qui peuvent rester
accolés en chaînes longues de plusieurs dizaines de cm, pendant un temps plus
ou moins long; ils donneront plus tard des œufs. Les Salpes sont capables
d’une multiplication extrêmement rapide ; ils sont représentés dans les eaux
libanaises par les genres Salpa et Thalia (pl.LXII)
Les Appendiculaires sont différents des groupes précédents ; ils conservent
toute leur vie une structure de Tuniciers larvaires avec caractéristiques
fondamentales, une queue soutenue par une corde bien développée. Leur
ectoderme sécrète une logette gélatineuse et transparente dans laquelle
l’animal nage et se nourrit par les particules microplanctoniques en
provoquant un courant d’eau à travers les filtres de la logette. Au bout de
quelques heures, l’appendiculaire abandonne sa logette et en sécrète
rapidement une autre (Fenaux, 1967). Les appendiulaires sont représentés
dans les eaux libanaises par 15 espèces appartenant aux genres Oikopleura,
Fritillaria, Megalocercus et Appendicularia (pl. LXI)

Larves planctoniques

En dehors des formes planctoniques, le zooplancton contient de nombreuses

larves d’espèces benthiques ou nectoniques, en plus des larves
zooplanctoniques.; ils constituent le méroplancton, c'est-à-dire après les stades
larvaires pélagiques, une fois adultes, ils tombent sur le fond dans le benthos
ou bien deviennent des adultes pélagiques comme les poissons, les
céphalopodes, etc…
Les Echinodermes qui sont benthiques, présentent un certain nombre de types
larvaires caractérisés par une symétrie bilatérale, alors que les adultes ont une
symétrie rayonnée d’ordre 5. Ainsi l’œuf d’oursin donne naissance au pluteus
(pl.LXIII), larve en forme pyramidale , la base étant prolongée par des bras
ciliés soutenues par des bagettes squelettiques calcaires. L’ophiopluteus
 60

représente la larve des ophiures. Dans les sstérides ou étoiles de mer les larves
sont des bipinnaria et les larves des holoturides s’appelle auricularia.
Les Crustacés ont une larve primitive très caractéristique, le Nauplius,
compacte, triangulaire ou ovoïde, possédant 3 paires d’appendices (premières
et deuxièmes antennes, mandibules) et un œil médian, l’œil nauplien. Chez les
copépodes, après un certain nombre de mues, le nauplius (pl.LXIV ) se
transforme en copépodite qui préfigure déjà l’adulte, mais subit encore
plusieurs mues avant d’y atteindre. Chez les cirrhipèdes, le nauplius donne
une nouvelle forme larvaire très particulière, à coquille bivalve, cypris
(pl.XLIV). Dans les crustacés supérieurs comme les Décapodes, le nauplius
ou plutôt son successeur le metanauplius se métamorphose en Zoe (pl. XLVI,)
qui possède un abdomen segmenté quelques appendices sur le thorax en plus
des appendices céphaliques, une carapace dorsale, deux gros yeux et, souvent
de longues épines. La zoé des crabes évolue toujours par mues successives, en
metazoe puis en mégalope ( pl.XLIII) aux yeux gros pédonculés, où la forme
adulte s’entrevoit déjà avec un céphalothorax volumineux et un abdomen
réduit. La zoé des crevettes donne un stade mysis (pl.XLVI) ressemblant à un
Mysidacé. Enfin, la langouste, présente une larve particulière, très aplatie avec
de longs appendices ; c’est le phyllosome (phullon=feuille, soma=corps). Les
Sergestes possèdent des larves épineuses, elaphocaris (pls.XLVII).
Les Annélides Polychètes, présentent la toute première larve de forme
spherique, entourée de bandes ciliées, c’est la trochophore qui,en se
développant des soies donne une larve nechtochète (pl.XVIII) dont il existe
plusieurs variantes selon les espèces avec des soies; l’une d’elles, la larve
mitraria. Dans les némertes qui sont des vers benthiques, sans segments ni
soies, la larve est connue sous le nom de pilidium (pl.XLIV) doté d’une
ceinture ciliée. Les larves phoronis dont les adultes vivent dans des tubes fixés
au fond,ont une forme typique. La larve cyphonaute (pl.XLIV) appartient aux
bryozoaires, organismes coloniaux benthiques.
Les Mollusques qu’ils soient gastéropodes ou bivalves, présentent des larves
nageuses, les véligères possédant des bandes ciliaires puissantes, le velum. En
vieillissant, la larve construit la coquille primitive de l’adulte , spiralée ou
double selon le groupe ..
Les Entéropneustes ou Balanoglosses commencent leur développement par un
stade larvaire en forme de toupie, munie d’une bande ciliaire puissante, la
larve tornaria(pl.LXIV)
Les Ascidies ou Tuniciers benthiques, au sortir de l’œuf se présente comme
des têtards nageurs qui se fixent peu de temps après leur éclosion et dont
l’apparition dans le plancton est très passagère.
 61

L’Ichtyoplancton comprend les oeufs et les larves de poissons, qui sont pour
la plupart planctoniques (pls. LXIV-LXIX). Les œufs sphériques le plus
souvent, mesurant de quelques dixièmes à quelques mm sont dotés d’une
goutte d’huile qui assure la flottabilité. Les prélarves qui en sortent montrent
pendant quelques jours le sac vitellin, réserve nutritionelle avant de se
transformer en larves actives carnivores. Ces larves délicates et transparentes
se pigmentent peu à peu, tandisque leur nageoires se différencient pour se
développer en alevins.

**********
 62

Chapitre IV

Ecologie du Zooplancton
des eaux libanaises

L’écologie du zooplancton est influencée par les facteurs hydrologiques,

hydrobiologiques et physico-chimiques de l’eau de mer. L’action de la
température, de la salinité, des courants marins, les mouvements des masses
d’eau et le phytoplancton constituent les facteurs écologiques primordiaux.. Le
milieu pélagique, y compris le zooplancton, est soumis toujours à des
variations qualitatives et quantitatives spatio-temporelles. Les variations
saisonnières, les fluctuations annuelles et les variations diurnes (d’un jour à
l’autre) et nycthémérales (entre la nuit et le jour) sont autant de caractères
écologiques inhérentes au milieu pélagique et partant a la communauté
planctonique. Des modèles écologiques de l’écosystème pélagique peuvent
ainsi résumer le comportement du zooplancton.

Variations saisonnières du Zooplancton

La région du Bassin Levantin, y compris le secteur libanais, a un climat

tempéré chaud de type méditerranéen dans son ensemble avec distinction nette
de 4 périodes saisonnières. Toutefois le cycle hydrologique qu
i comprend une phase froide hivernale et une phase chaude estivale, séparée
par une intersaison printanière, induit un cycle annuel régulier du zooplancton.
(Figs.IV.1,IV.5). Le zooplancton présente des variations saisonnières
considérables tant du point de vue de la composition que du point de vue de la
biomasse, montrant ainsi une certaine analogie au cours des années
successives. Il est ainsi possible d’établir un modèle écologique qui donne la
composition probable du zooplancton pour les différentes périodes de l’année.
En examinant ces variations, il convient de séparer le méroplancton de
l’holoplancton.
Les variations saisonnières de la densité et de la composition du
zooplancton sont très prononcées. Le plancton est plus riche entre avril et juin
pour l’ensemble des régions et pour toutes les années d’observation; alors
qu’en septembre et octobre le plancton est le plus pauvre. Il existe des années
où le zooplancton se développe en automne, surtout aux stations côtières. Si
l’on considère la moyenne générale pour toutes les stations étudiées et pour
toutes les années d’observation, on constate que les mois d’avril, mai et juin
sont les plus riches avec des moyennes supérieures à la moyenne annuelle .
 63

Variations saisonnières du méroplancton

De nombreux organismes, dont les larves appartiennent au méroplancton,

possèdent des périodes de reproduction limitée au cours de l’année: Les
espèces qui se reproduisent d’une façon continue sont peu nombreuses. Les
œufs et les larves font donc dans le plancton des apparitions qui seront plus ou
moins longues suivant les espèces. Les pluteus de l’oursin Paracentrotus
lividus ne se retrouve dans les eaux libanaises que vers le mois mai, la
reproduction de cette espèce ne s’effectuant de façon importante que lorsque
la température de l’eau atteigne 20 ºC. Il en est de même pour la plupart des
formes benthiques dont les larves constitutent une grande proportion du
méroplancton, comme les larves de Crustacés, de Mollusques, de Polychètes.
La plupart des poissons téléostéens commencent à pondre les œufs après la
période de reproduction en mai-juin (Lakkis et Zeidane,1993). Tous les
facteurs conditionnant la reproduction des espèces possédant des œufs et des
larves planctoniques, enrichissent la composition et la biomasse du
zooplancton.

Variations saisonnières de l’holoplancton

Les zooplanctontes dont le cycle biologique se déroule en pleine eau,

présentent également des variations saisonnières aussi bien dans la diversité
qu’en abondance. Ainsi, chez les appendiculaires les deux familles principales
se relaient en abondance: les Fritillariidés prédominent pendant la saison
froide, les Oikopleuridés le reste de l’année (Lakkis et Zeidane,1985). Le
tunicier Thalia democratica ne fréquente nos eaux levantines qu’en octobre et
novembre lorsqu’ils forment des aggrégations très denses quand la
température de l’eau est comprise entre 25 et 26 º. Parmi le microzooplancton,
les tintinnides présentent également des variations importantes qui vont de pair
avec des variations de la température: Très peu d’espèces apparaissent en
faible nombre pendant la saison froide, alors que la majorité des espèces sont
très abondantes entre mai et novembre (Lakkis et Novel-Lakkis,1985). Il en
est de même pour beaucoup d’autres groupes tel que les cladocères et les
copépodes qui persistent toute l’année.

Variations saisonnières globales

Si nous considérons l’ensemble du zooplancton et sa répartition numérique et

taxonomique par groupes, on observe une évolution mensuelle de sa
composition. Chaque groupe étant représenté par des espèces plus ou moins
 64

nombreuses et différentes dans leur période d’apparition. Chez les Copépodes

qui comptent environ 175 espèces dans nos eaux, on distingue des espèces
hivernales, d’autres printanières et une majorité de formes estivales et
automnales. Cependant plusieurs autres espèces sont quasi pérennes dans l’eau
.

Fig.IV.1-Variations mensuelles de l’abondance du zooplancton en relation avec

l’indice de diversité (Shannon) dans une station au large (St.J2) durant les années
2002,2003,2004

Zooplancton hivernal

Les groupes zooplanctoniques les plus importants de la période hivernale

(décembre–mars), sont: les Siphonophores, Polychètes adultes, ostracodes,
ptéropodes, échinoplutei et nauplii de cirrhipèdes. Durant la période hivernale
on observe une abondance des actinopodes dans les eaux superficielles et
épipélagiques et un maximum annuel des Tintinnides. On note aussi une
richesse taxonomique chez la plupart des groupes. Les pêches planctoniques
durant cette période froide recrutent du zooplancton mésopélagique qui monte
dans les couches superfielles comme le copépode Clausocalanus paululus,
l’ostracode Conchoecia curta des stades larvaires d’euphausiacés et des
espèces d’eau profonde comme Sagitta lyra, S.magnum et Hyalocylis
striata….
Au niveau du microzooplancton , les foraminifères sont dans leur
majorité benthiques mais dont les représentants pélagiques comprennent une
dizaine d’espèces en Méditerranée orientale qui sont pérennes et communes
dans le plancton, telles que Globigerina bulloides, G.rubber, G.truncatuloides,
Pulleniatina obliquiloculata. Les actinopodes sont récoltés soit par par
individus isolés comme les spumellaires, les nasselaires et les polycystina
 65

collodaria, soit sous forme de cellules nombreuses agglutinées dans des

masses gélatineuses comme chez Sphaerozoum. punctatum contenant 50.000
-3
ind..m . Les espèces pérennes de tintinnides (Tintinnopsis cylindrica,
Codonellopsis schabi, Tintinnopsis beroidea, T.campanula, Epiplocylis
undella var.blanda, Rhabdonella spiralis, Eutintinnus .médius, Favella serrata
ont des pics hivernaux de telle sorte que le plus grand maxima enregistré pour
les tintinnides tombe en cette période. Certaines espèces sont exclusivement
récoltées en février tel Poroeccus apiculatus, P.tubulosus, Protorhabdonella
spp., Undella hyalina; d’autres comme Dictyocysta lepida, D.elegans,
D.obtusata, Epiplocylis réticulata ont un maximun en décembre. D’autres
espèces apparaissent en d’autres saisons, mais sont plutôt abondantes en
période froide, telles que Bursaopsis spp., Codonella galea, Coxliella
fasciata, Cyttarocylis cassis, Dadayella ganymedes, Eutintinnus latus,
Proplectella claparadei, Salpingella attenuata, S.glockentogeri, Xystonella
longicauda et X.brandti.
Dans le mésoplancton Solmissus albescens (narcoméduse) est récoltée
en janvier alors que les espèces pérennes d’hydroméduses ont des maximas en
cette période comme Phialidium haemisphaericum (leptoméduses), avec un
pic en décembre de Aglaura haemistoma, Rhopilema velatum et Liriope
tetraphylla (trachyméduses). Les siphonophores ont leur pic d’abondance en
décembre-janvier; et une grande diversité taxonomique en février. Les
populations des 3 espèces les plus communes Eudoxoides spiralis, Muggiaea
irregularis et Lensia subtilis. sont observées en hiver. Les Polychètes adultes
ainsi que des larves de quelques groupes de polychètes sont des éléments
constants de la communauté hivernale zooplanctonique. Les mollusques
ptéropodes thécosomes montrent le plus grand nombre d’espèces en janvier
alors qu’on note en cette période une abondance de l’espèce Limacina inflata..
Les ostracodes sont bien représentés en période hivernale par Conchoecia
haddoni et C.curta qui sont pourtant des formes mésopélagiques. En ce qui
concerne les copépodes qui constituent le groupe le plus important du
zoplancton, beaucoup d’espèces pérennes ont leur pic d’abondance en hiver
telles que Paracalanus parvus, Clausocalanus furcatus, Calocalanus
styliremis, Oithona nana, O.plumifera, Euterpina acutifrons et Corycella
rostrata. D’autres espèces psychrophiles de copépodes sont spécifiques de la
période froide telles les populations importantes de Oncaea media minor et
O.mediterranea, Sapphirina metallina, Candacia aethiopica et Coryceaus spp.
dont les populations sont abondantes en décembre et janvier. Le copépode
Acartia grani qui habite les eaux portuaires et les baies semi-fermées, est la
seule espèce parmi une dizaine du genre qui est abondante en février,
contrairement à ses congénères qui sont soit á affinité printanière comme
 66

Acartia.discaudata, A.latisetosa, A.clausi, soit à affinité estivale telles que

Acartia josephinae et A.italica) .
Les Amphipodes bien qu’ils soient assez diversifiés, ils contribuent
faiblement à la biomasse du zooplancton, car ils ne forment pas des
populations denses. Plusieurs espèces de ce groupe à majorité mésopélagique,
sont assez communes en surface pendant l’homothermie hivernale. Les
nauplii des cirrhipèdes ont le maximum annuel d’abondance en cette période
hivernale. Les larves de Décapodes caractéristiques de la période froide
appartiennent au groupe des Macrura Natantia (à part les Péneidés
essentiellement estivaux).
Les Chétognathes sont représentés en période d’homothermie par une
espèce atlanto-méditerrranéenne Sagitta friderici Les larves d’échinodermes
(echinoplutei) ainsi que l’appendiculaire Oikopleura cophocerca sont deux
formes hivernales importantes. Bien que l’abondance la plus grande de
l’ichtyoplancton est enregistrée en période printanière et estivale (œufs de
Coris julis et de l’anchois Engraulis encrascicholus), les larves de et les oeufs
de Sparidae (Diplodus vulgaris, D.sargus, Oblada melanura, Boobs boops….)
sont des formes pérennes de l’ichtyoplancton. Les éléments spécifiques à la
période hivernale sont les larves des Myctophidae (Lampanyctus crocodilus,
L.pusillus, et Hygophum hygomii) , les oeufs et larves de Scorpaenidae,
Trachinidae, Gadiformes, de Soleidae et les larves et poissons juveniles de
Stephanolepis diaspros.

Zooplancton printanier

Les conditions hydro-biologiques optimales au printemps (avril-mai),

notamment la température, la salinité et les sels nutritifs dissous sont
favorables au développement du plancton en déclenchant un bloom du
phytoplancton et partant une production secondaire chez le zooplancton
traduite par une augmentation de la richesse en espèces et en biomasse. Les
principaux traits caractéristiques du zooplancton durant cette période
printanière sont:
- La remontée d’espèces mésopélagiques vers les couches de surface tel que
les larves actinotroque des phoronidiens trouvées en mars dans la colonne
épipélagique 50-0m.
- Suite au “bloom” phytoplanctonique, on note la récolte de populations
importantes de zooplancton herbivore tel des copépodes filtreurs, des
appendiculaires et des salpes.
- Les deux espèces de chaetognathes prédateurs Sagitta friderici et S.enflata
sont abondantes en cette période printanière
 67

- Le plus grand effectif d’oeufs de téléostéens contribue à 3% de la biomasse

du zooplancton alors que l’ichtyoplancton contribue à 1 % tous les autres
mois de l’année.
A côté des foraminifères qui sont des formes pérennes dans le
plancton, les actinopodes sont représentés essentiellement par les deux
collodariés : Sphaerozoum punctatum et Collozoum inerme récoltées sous
forme de masses gélatineuses formées chacune d’une ou plusieurs centaines de
cellules. agglutinées ensemble. Des espèces de tintinnides présentes toute
l’année, enregistrent des pics annuels au printemps. Ce sont: Eutintinnus
lususundae, E.médius, Favella serrata, Favella spp., Helicostomella subulata,
Rhabdonema spiralis, Tintinnopsis beroidea, T.bütschlii, T.cylindrica et
Xystonella longicauda. Très peu de tintinnides sont à affinité printanière tel
que : Codonella aspera, C.decipiens, Favella adriatica, Helistomella subulata
Les anthoméduses sont les hydroméduses du printemps Sarsia maxima
aurata, 200
costata, Cytaeis tetrastyla. Chez les leptoméduses, Laodicea undulata ,
Obelia sp. et Eucheilota paradoxica montrent leur abondance maximale en
avril-mai telles que Liriope tétraphylla, Obeliasp.,Aglaura haemistoma, Clytia
haemisphaerica. Les siphonophores montrent un 1er pic pour les cloches
natatoires des physonectes en avril. Les larves de Polychètes (spionidae,
amphinomidae, magelonidae) enregistrent une grande abondance en cette
période et constituent le 1er groupe méroplanctonique habitant la colonne
pélagique. Les cladocères sont des formes estivales, mais Evadne spinifera
commence à apparaître vers mi-mars pour atteindre un pic en juin-juillet. Cette
période correspond au 1er”bloom” phytoplanctonique de l’année qui sera
suivie par des populations abondantes de consommateurs herbivores filtreurs
pouvant être soit des copépodes, tels que Paracalanus parvus, Clausocalanus
furcatus, C.lividus,Temora stylifera, Isias clavipes, Centropages kröyeri,
Oithona nana,Euterpina acutifrons,Corycella rostrata,soit des appendiculaires
(Oikopleura longicauda et O.dioica) ,des Salpes (Thalia democratica) et
autres organismes gélatineux qui abondent en avril-mai et ne durent que deux
mois..Parmi les copépodes cyclopoides des populations importantes
d’Oncaeidés (Oncaea conifera ,O.mediterranea, O.media minor) sont
enregistrées. Les copépodes cyclopoides des sapphirinidés communs au
printemps sont: Sapphirina angusta, S. ovatolanceolata, S.gemma,
S.auronitens et S.metallina. La plupart des acartiidés ont une affinité
printanière (Acartia clausi,A.discaudata,A.latisetosa), sauf Acartia italica et
Acartia josephinae qui sont des espèces thermophiles, plus abondantes en été.
Les chétognathes Sagitta friderici et S.enflata ont leur pic d’abondance en
avril-mai second pic annuel enregistré pour ces deux chaetognathes ;des
 68

larvesd’échinodermes (Echinoplutei) sont observées en abondance au

printemps.
Les larves de Décapodes de la phase intersaison printanière comme des
péneidées (344
elegans) et des caridés (Macrura Natantia); elles commencent par apparaître
dans la colonne pélagique sous forme larvaire et juveniles tel que Leptochela
sp.,Processa edulis,Lysmataseticauda, Plesionika sp.. Parmi les reptantia,
notons la présence de Callianassa laticauda. Si les anomoures comme
Calcinus ornatus, Catapaguroides timidus , Diogenes pugilator sont à
majorité pérennes, l’espèce Porcellana bluteli est printanière et les Brachyures
printaniers sont:Pachygrapsus marmoratus et Pilumnus hirtellus.
Les larves des téléostéens mésopélagiques de la période printanière
sont Cyclothone braueri et Ceratoscopelus maderensis. En plus des taxons
ichtyoplanctoniques pérennes comme les larves de Gobiidae, Blenniidae, les
espèces printanières sont: larves d’Arnoglossus, de Tripterygiidae, les oeufs de
Triglidae, de Serrannidae, des oeufs de Coris julis, des oeufs de Soleidae et de
Symphurus nigrescens les larves de Centracanthidae. On observe pendant cette
période une grande concentration en oeufs non fécondés surtout dans les
stations portuaires.

Zooplancton estival

Entre juin et octobre on observe une stratification des couches d’eau sous-
jacente, accompagnée d’une thermocline dans la couche 35-75 m.. En juin on
note le maximum de la biomasse du zooplancton juste avant le déclin de la
fluorescence du phytoplancton. Les populations des cladocères et les différents
stades larvaires des brachyoures, ainsi que le stade Mysis de Leucifer sont les
plus abondants. En été on ne voit presque plus de salpes et de cténophores qui
sont abondantes au printemps. Notons la dominance des larves
d’échinodermes (Echinoplutei), de mollusques lamellibranches et
prosobranches ainsi que les stades embryonaires et larvaires des poisons. Des
pics d’abondance de quelques copépodes et d’autres groupes zooplanctoniques
sont notés. Les larves de Müller et des turbellariés peuvent être récoltées
pendant la période de stratification thermique. Des populations abondantes
d’appendiculaires et de chétognathes sont notées durant la saison chaude .
Chez le microzooplancton, Globigerina bulloides, vue sa présence toute
l’année dans le plancton, continue à être récoltée jusqu’en septembre. Les
deux espèces de radiolaires Sphaerozoum punctatum et Collozoum inerme ont
été très peu récoltées en cette période de stratification thermique laissant la
place à Myxosphaera coerulea récoltée en abondance en cette saison chaude
sous forme de masses gélatineuses. L’héliozoaire Sticholonche zanclea est
 69

récoltée en abondance en juillet dans les stations côtières à eau dessalée. Chez
les tintinnides, en plus des formes pérennes, citées plus haut, quelques espèces
montrent une forte densité estivale, notamment: Steenstrupiella steenstrupii,
Coxliella annulata, Eutintinnus lususundae,Favella campanula, Favella
ehrenbergii, F.markuzowskii, Metacylis juergenseni, Rhabdonella elegans,
R.spiralis, Tintinnopsis nana, Xystonella longicauda et Cyttarocylis
eucecryphalus. Des populations d’espèces thermophiles tel Codonellopsis
orthoceras et Stenosemella ventricosa et Eutintinnus spp. ne se rencontrent
qu’en période chaude. Malgré son affinité hivernale, Proplectella claparadei
est rencontrée en abondance durant les mois chauds.,
Des espèces pérennes d’hydroméduses (Liriope tétraphylla, Obelia
spp. Aglaura haemistoma) enregistrent des pics en cette période. Des espèces
communes de siphonophores récoltées essentiellement en mai-juin
(Eudoxoides spiralis, Bassia bassensis, Diphyes dispar) accusent une chute
drastique de leurs effectifs pendant en juillet-août jusqu’en octobre; alors que
les cloches natatoires de physonectes sont abondantes en juillet. Les
polychètes adultes (Tomopteris spp. et Alciopidae) sont toujours présents dans
la colonne d’eau même en juillet. Les larves de spionidae, magelonidae,
poecilochaetidés, néreidés et phyllodocidés ont des pics d’abondance en
juillet; les larves de néreidés en juillet–août et celles des phyllodocidae en
juin. Des populations abondantes sont enregistrées pour le ptéropode Creseis
virgula alors que son congénère C.acicula est présente en nombre faible en
mai-juin. Les larves de lamellibranches et les larves de mollusques
prosobranches forment des populations importantes jusqu’en août. Les espèces
pérennes de copépodes (calanoides,cyclopoides) enregistrent des pics pendant
cette période chaude, l’espèce migrante lessepsienne Labidocera pavo montre
une population estivale en mai juin tout comme les autres copépodes Indo-
Pacifiques et érythréenes.Le groupe des cladocères dont Evadne.spinifera fait
un pic en mai-juin et Evadne tergestina en juillet-août sont des éléments
constants de la période chaude. Très peu d’ostracodes se trouvent dans les
prélèvements de l’été. Les Cypris de cirrhipèdes sont abondants en juillet; les
nauplii et larves d’euphausiacés cessent d’être récoltés à partir de juin. Les
echinoplutei sont faiblement représentés par contre les ophioplutei enregistrent
des populations importantes en juin-juillet Le chétognathe à affinité
thermophile, Sagitta enflata enregistre son maxima annuel qui couvre 3 mois
de cette période. S.friderici pouvant être présente pendant ctte période mais
avec des effectifs plus faibles. Les deux appendiculaires : Oikopleura
longicauda et O.dioica font des populations importantes en cette période un de
leurs congénères, O.fusiformis à affinité estivale se rencontre en juin.
Doliolum denticulatum est l’espèce la plus commune des Dolioles
 70

La majorité des larves de Décapodes font leur pic en juin. Penaeus

spp., protozoés et mysis de Leucifer (Macroura Natantia) en juillet; les
caridae Leptochela sp. en juin–juillet, Periclimenes .montre un pic en juin;
Lysmata seticaudata et Spirontocaris qui sont des formes pérennes ont leur
maximum d’abondance annuelle en juillet, Upogebia deltaura (Macroura
Reptantia) en juin.Toutes les espèces d’anomoures pérennes font des pics
importants en juin alors que la plupart des brachyoures notamment:
Macropippus,Neptunus spp,Pilumnus hirtellus et Acanthonyx lunulatus, sont
les plus abondants en mai-juin Le maximun de la densité d’oeufs et de larves
de poisons est situé en cette période; le maximun d’oeufs d’Engraulis est
observé en août alors que le maximun des larves de cette espèce en septembre.
Les oeufs de Sardinella aurita et de Gymnothorax unicolor sont abondants en
juin, alors que Ariosoma balearicum en août. Les oeufs de Serranus cabrilla,
les larves de Mullidae, de Sparidae et de Centracanthidae sont abondants en
juillet. Les oeufs de Coris julis , Sparisoma cretense, les oeufs et larves de
Thunnidae, de Blenniidae, d’Ophidiidae sont communs en été.

Zooplancton automnal.

La saison automnale (octobre, novembre, décembre) est une prolongation de la

phase chaude estivale, aussi bien du point de vue hydrologique que
planctonique. La température de l’eau reste toujours au dessus de la moyenne
annuelle ainsi que les valeurs de la salinité gardent des moyennes supérieures
à 39.50 ‰. Les groupes planctoniques les plus communs durant cette période
automnale sont : les hydroméduses, siphonophores, larves de polychètes, les
appendiculaires et les nauplii de cirrhipèdes ont leur maxima en novembre. En
octobre a lieu le pic annuel des protozoés et les mysis de Leucifer. Les traits
principaux de la période automnale plus spécialement en novembre sont :
- L’abondance des radiolaires polycystines dans les eaux océaniques
- Une grande diversité taxonomique chez les siphonophores.
- Des aggrégations denses de cténophores qui commencent en novembre et se
prolongent jusqu’en avril.
- Des populations importantes d’espèces migrantes de copépodes d’origine
indo-pacifique et érythréene tel que Labidocera pavo, L.madurae,
Centropages furcatus.
- Suite aux mouvements importants de brassage des eaux qui ont lieu en cette
période on observe en surface la remontée d’espèces mésopélagiques de
copépodes comme Copilia, Scolecithricella spp., Acartia negligens,
Centropages violaceus, Clausocalanus paululus, Corycaeus speciosus,
Pleuromamma abdominalis, Euchaeta marina.
 71

Fluctuations interannuelles du Zooplancton

En dehors des variations saisonnières, on observe des fluctuations annuelles et

interannuelles dans l’abondance des organismes zooplanctoniques. La densité
du plancton varie d’une année à l’autre parfois du simple au double. La
moyenne générale du coefficient de variation de l’abondance du zooplancton
entre les 35 années d’observations était de 32% et de 45% pour ce qui est du
biovolume du plancton sédimenté. Il y a toutefois des exceptions pour les
groupes des gélatineux tels que les thaliacés, les siphonophores et les
sciphoméduses. Durant les années 1985, 90 et 97, les cténophores (Beroe,
Eucharis, Pleurobrachia) formaient des aggrégations tellement denses entre
octobre et novembre que le filet planctonique colmatait ses mailles. Les
méduses acalèphes tels que: Rhopilema nomadica et Rhizostoma pulmo qui
apparaissent au début de la saison chaude (juin-juillet) forment certaines
années (1987, 1992, 1998) des pullulations importantes qui font des
dommages dans les filets des pêcheurs et effrayent les baigneurs de descendre
dans l’eau. Comme parfois il ya des années à Rhopilema et des années sans
Ropilema, dont on ignore les causes de ces répartitions annuelles irrégulières.
Nous avons par ailleurs noté des répartitions annuelles et interannuelles
irrégulières chez les copépodes avec le « Contnuous Plankton Recorder » de
Hardy dans les eaux de la Manche et le Golfe de Gascogne entre 1958 et 1965
(Lakkis,1973)
Les fluctuations inter-annuelles du zooplancton constituent un
phénomène naturel dans le milieu pélagique qui est dû à des facteurs
hydrologiques externes ainsi qu’à des facteurs biologiques intrinsèques des
espèces. Ces fluctuations interannuelles sont basées sur les moyennes
annuelles d’abondance des groupes et des espèces; elles montrent des
variabilités spatiales et temporelles plus ou moins importantes (Figs.IV.2,3,4).
Les coefficients de variations entre années peuvent varier du simple au double
chez quelques espèces de microplancton, alors que chez les espèces du
macroplancton, ils sont régulièrement modérés et statistiquement peu
significatifs. Chez le zooplancton gélatineux, tel que les méduses, les salpes,
les siphonophores et les cténophores, on observe des irrégularités dans les
fluctuations multi-annuelles qui s’expriment par quelques années successives
comme pour les méduses acalèphes qui apparaissent en aggrégations denses
des années suivies de plusieurs années «sans méduses».
Les fluctuations interannuelles dont on ne peut expliquer les causes
biologiques et écologiques sont régulières d’une année à l’autre chez la plupart
des groupes zooplanctoniques. On observe toutefois chez quelques formes des
variations annuelles et des fluctuations interannuelles irrégulières comme par
exemple chez Pelagia noctiluca en Méditerranée occidentale et chez
 72

Rhopilema nomadica et Rhizostoma pulmo dans les eaux libanaises dans le

Bassin oriental (Lakkis,1997a). Les fluctuations multiannuelles du plancton
dépendent des fluctuations physico-chimiques et hydroclimatiques

Fig..IV.2. Fluctuations interannuelles du zooplancton et de la chlor- a au large de la

côte zooplancton au large de la côte. entre 1970-2000.

Fig.IV.3-Fluctuations interannuelles de l’abondance et de la diversité du

zooplancton au large de la côte.

Fluctuations spatiales du Zooplancton

La continuité du milieu marin et le mélange des couches et des masses d’eau

permettent de concevoir l’existence dans le zooplancton de nombreuses
espèces cosmopolites. Or celles-ci sont rares: le milieu marin est très diversifié
 73

par ses paramètres physico-chimiques et hydrobiologiques et ce n’est qu’en

profondeur qu’il montre une certaine homogénéité sur de très grands espaces.
Les espèces des eaux profondes qui habitent toutes les mers et les tous les
océans sont donc considérées comme cosmopolites. Plus nombreuses sont les
espèces dont la répartition ceinture le globe en se limitant à des latitudes
déterminées. Ce sont par exemples des formes circumpolaires,
circumtropicales ou tempérées. Le copépode Paracalanus parvus, qui est très
abondante en Méditerranée y compris les eaux libanaises, habite les mers
chaudes et tempérées, mais absente dans les eaux arctiques et antarctiques.

Fig. IV.4- Tendance des fluctuations multiannuelles du zooplankton (biomasse)

et de la chlorophylle a dans les eaux libanaises entre 1970et 2004 .

Fig.IV.5- Variations saisonnières en abondance du zooplancton exprimée en

biomasse cc/m3 (courbe bleue) et du phytoplancton exprimée en chlorophylle a
mg/m3 (ligne verte) dans la couche superficielle au large de la côte libanaises au
cours de l’année 2003
 74

Dans la répartition bipolaire, une même espèce se trouve aux deux

pôles ou bien de part et d’autre de la zone tropicale. L’espèce d’euphausiacés
Thysanopoda acutifrons est ainsi connue des eaux subarctiques et des eaux
subantarctiques. L’habitat de l’espèce peut être continu, descendant dans les
eaux tropicales à des niveaux plus profonds: l’exemple du chétognathe
Eukrohnia hamata est typique. Cette espèce se trouve en surface entre 60º N et
60º S et à 800 m entre 0º et 20º N (Alvarino,1964). Ce sont les espèces
bathypélagiques qui présentent souvent une répartition bipolaire. Dans les
couches d’eau superieure un même groupe est le plus souvent représenté dans
les zones arctiques et antarctiques, non par une même espèce, mais par deux
espèces très voisines qui se remplacent (espèces vicariantes) pour occuper la
même fonction dans l’écosystème (niche écologique). La plupart des espèces
planctoniques ont donc, des aires de répartition relativement limitées.
On distingue par ailleurs chez les organismes pélagiques, y comprises
les formes planctoniques deux types de répartition géographique: la répartition
néritique et la répartition océanique. Les formes néritiques sont abondantes
dans les eaux côtières et au dessus du plateau continental où les conditions
hydrologiques et écologiques, notamment la température et la salinité,
présentent des variations importantes. Par contre chez les organismes
océaniques qui habitent les eaux du large et profondes où les variations
hydrologiques sont moins importantes, présentent une certaine stabilité
écologique. Les différences entre ces deux biotopes sont dues non seulement à
la composition et l’abondance du plancton, mais aussi aux paramètres
océanographiques tels que la température, la salinité, les sels nutritifs dissous,
la profondeur des eaux, la turbidité et les courants marins.
Parmi les éléments néritiques du zooplancton on peut citer le cténaire
Pleurobrachia, le chétognathe Sagitta setosa, les copépodes Labidocera spp.,
Temorastylifera., Acartia spp., Centropages kröyeri, etc. Le plancton néritique
est riche en méroplancton formé surtout par les larves d’organismes
benthiques. Au contraire, dans le plancton océanique, le méroplancton est
beaucoup plus rare, constitué surtout par les larves du necton. Parmi les
éléments océaniques, citons les mollusques hétéropodes et la plupart des
siphonophores, plusieurs copépodes comme les genres Euchaeta,
Pareuchaeta, Pleuromamma, Centropages violaceus, etc. Il ya par ailleurs,
des espèces intermédiaires entre les formes néritiques et océaniques, ce sont
des organismes qui sont indifféremment répartis dans les eaux néritiques et
océaniques (Colebrook,1964). La limite entre les aires néritique et océanique
peut être parfois confuse et peu claire.
Avec le plancton nous retrouvons donc la notion d’aire géographique
de répartition, mais cette aire est souvent labile, variable dans son contour au
cours de l’année et d’une année à l’autre en fonction des variations dans les
 75

déplacements des masses d’eau dus aux courants marins. Les déplacements
des masses d’eau peuvant amener une modification dans la faune
planctonique, on peut penser que réciproquement l’observation d’une
modification faunistique permette de supposer l’existence d’une arrivée de
masses d’eaux différentes. C’est ainsi que Russell (1931) a pu distinguer dans
les environs de Plymouth, à l’entrée de la Manche deux types d’eau: les eaux à
Sagitta setosa essentiellement néritiques et les eaux à Sagitta elegans,
mélanges d’eaux côtières et d’eau océaniques à plancton intermédiaire entre le
plancton néritique et océanique. L’existence d’espèces planctoniques, dont les
exigences écologiques sont relativement limitées au point de caractériser des
eaux de type particuliers, a pour conséquence que ces espèces pourront servir
à reconnaître ces masses d’eau dans leurs déplacements, ou même leur
présence dans un mélange. Ces espèces peuvent être considérées comme des
formes indicatrices des différentes masses d’eaux eaux. Cette notion d’espèces
indicatrices a eu beaucoup de succès, mais il faut retenir que la caractérisation
d’une espèce indicatrice doit se faire avec beaucoup de précaution, après
plusieurs études écologiques détaillées, et que la valeur de cette notion est
statistique et non absolue. En plus pour que cette notion soit vraiment validée,
les espèces indicatrices devront être facilement reconnaissables.

Répartition Verticale du Zooplancton

Si la limitation des aires de distribution s’observe dans le sens horizontal, elle

s’exerce aussi dans le sens vertical.La répartition verticale des organismes
planctoniques est régie par la physiologie et l’écologie des différentes espèces.
Ainsi on distingue des formes épipélagiques vivant dans les couches
superficielles, des espèces qui vivent à des profondeurs moyennes (200-600
m), ce sont les mésopélagiques et les formes d’eaux profondes
bathypélagiques. On divise ainsi le plancton en deux catégories dans la
répartition verticale : l’hyponeuston qui habit les couches d’eau supérieure et
le pleuston qui vit dans les couches profondes. La distribution en profondeur
peut montrer une variation saisonnière mais moins prononcée que celle en
surface.
En dehors des variations d’ordre qualitatif dans la répartition verticale,
le zooplancton évolue aussi quantitativement en fonction de la profondeur
(Tab.IV.1). A mesure que l’on descend, la biomasse montre une diminution
qui va s’accentuant jusqu’aux plus grands fonds. En première approximation,
cette décroissance peut être traduite par une relation logaritmique: Log y= a-kz
où, y est la biomasse (poids humide) du plancton, z la profondeur, a une
constante et k un coefficient de décroissance. En valeur naturelle cela donne
-k
(a=Log a’) : y= a’e et correspond à une loi exponentielle. Selon Vinogradov
 76

(1970), dans la fosse des Kourilles et du Kamchatka la biomasse du plancton

-3
passe de quelques centaines de mg /m près de la surface à quelques dixièmes
-3
de mg /m vers 7000 m de profondeur. Effectuant des observations du nord
au sud du Pacifique à bord des bateaux océanographiques Vitiaz et Ob ,
Vinogradov a noté la pauvreté des eaux tropicales en plancton à tous les
niveaux entre 40º S et 40º N. Ce cas général de la répartition verticale a été
observé lorsque la biomasse en mai en surface au large des côtes était 0.45
cc/m3, chute à 0.09 cc/m3 vers les 200 m.

Migrations nycthémérales

L’étude de la répartition verticale du zooplancton au niveau spécifique a

montré que des variations de période très courte pouvait se produire, variations
liées à l’alternance des jours et des nuits qui correspondent à des migrations
effectives des individus eux-mêmes, migrations qualifiées de nycthémérales
(du grec: nuctos :nuit et hemera :jour). Les pêches planctoniques effectuées la
nuit dans les eaux superficielles, sont notablement différentes des pêches de
jour par leur composition faunnistique et aussi par l’abondance de la récolte.
Toutes les espèces n’effectuent pas de telles migrations nycthémérales,
quelques espèces qui sont physiologiquement plus sensibles que d’autres aux
variations de l’intensité lumineuse, effectuent des migrations entre le jour et la
nuit. Généralement ces organismes montent en surface vers la tombée de la
nuit et redescendent vers l’aube dans les couches profondes. Par ailleurs, il
existe des espèces qui montrent une amplitude migratoire plus grande que
d’autres. Ainsi par exemple Calanus finmarchicus, Pleuromamma gracilis,
Sagitta elegans, Tomopteris helgolandicus, etc. effectuent des migrations
verticales nycthémérales. Les copépodes en surface sont les plus abondantes
vers 4 heures du matin et les plus faibles vers 8h du matin lorsqu’ils
comencent à descendre vers les couches profondes. Il en est de même pour
l’ensemble des organismes du zooplancton (Fig.IV.6). Ce phénomène
migratoire est expliqué par le phototactisme négatif chez les organismes
migrants qui les fait repousser pendant le jour vers la profondeur sombre.

Relation Phytoplancton-Zooplancton

Le passage de l’échelon primaire à l’échelon secondaire de la pyramide

trophique a une importance toute particulière puisque c’est de ce premier
transfert d’énergie que dépend, dans une large mesure la quantité d’énergie qui
sera disponible aux échelons supérieurs qui sont exploités par la pêche.
Apparemment, la cause du rapport direct est évidente: le zooplancton abonde
 77

au moment où le phytoplancton lui offre une riche nourriture. Ceci se produit

souvent dans les mers chaudes où la présence d’une thermocline permanenete
empêche le mélange vertical et où le phytoplancton n’est jamais très riche
présentant de faibles variations saisonnières; il en est alors de même pour le
zooplancton herbivore.
Dans les mers froides, où la brièveté de la saison favorable fait que le
maximum d’abondance du phyto et du zooplancton sont souvent presque
synchrones, le pic d’abondance duphytoplancton précède de très peu le
maximum du zooplancton. On admet que le rapport direct phyto/zooplancton
filtreur est l’indice d’un écosystème équilibré, assurant un transfert
d’énergieoptimal de l’échelon primaire à l’échelon secondaire (Pérès,1976).
Dans les mers tempérées, comme dans les eaux libanaises, le rapport phyto/zoo
est inverse avec deux maxima de phytoplancton, l’un important au printemps,
l’autre moins accusé en automne, chacun suivi d’un maximum corrspondant de
zooplancton filtreur. Mais ceci n’est toujours pas clair et les causes multiples
induisent trois théories en présence: l’exclusion animale, les différences de
durée des cycles, le broutage intense des végétaux par le zooplancton filtreur.
Les faits qui plaident en faveur de la deuxième théorie sont les plus évidents et
les plus acceptables. En effect, l’accroissement d’une population
phytoplanctonique lorsque les conditions sont favorables, est très rapide,
puisqu’il est assuré par simple division des cellules, alors que celui des groupes
zooplanctoniques est beaucoup plus lent puisque, dans les meilleures
conditions, la succession des générations est de l’ordre de 4 à 6 semaines
(Figs.IV.5, IV.7, IV.8).Quoi qu’il en soit et sans nier l’importance du
phénomène d’excès de broutage (over-grazing) , ilsemble que, dans beaucoup
de cas, le broutage ne provoque une décroissance marquée des populations
phytoplanctoniques que dans la mesure où la vitesse de multiplication de
celles-ci est diminuée, soit par raréfaction des sels minéraux nutritifs, soit par
un phénomène de sénescence.
Dans les eaux libanaises, il ya une relation directe entre phyto et
zooplancton. La florescence du phytoplancton apparaît en mai, suivie de
quelques semaines par le développement du zooplancton.

Nutrition et Régime alimentaire

Les animaux planctoniques (zooplanctontes) se nourrissent de deux façons: par

filtration des particules vivantes et non vivantes flottant dans l’eau et par
prédation en capturant les proies aussi bien végétales qu’animales. Le régime
alimentaire chez le zooplancton peut être soit herbivore par filtration ou
brourage, soit carnivore par prédation.
 78

Fig.IV.6-Migrations verticales comparée des copépodes (colonnes noires)

et de l’ensemble du Zooplancton (clair) dans une station au large de la côte
libanaise durant 24 heures le 15 juin 2002

Les modalités de collecte de la nourriture par filtration existe chez tous

les organismes filtreurs, notamment chez les Copépodes, les Salpes, les
Appendiculaires et beaucoup de larves planctoniques. Ainsi chez les copépodes
des genres Calanus, Centropages, Temora etc., le battement rapide (600 fois
par minute) de la plupart des appendices buccales et les antennes, assure un
courant d’eau qui passe sur une trappe filtrante formée par des mâchoires qui
arrête les particules (cellules) pour les conduire à la bouche. Le volume d’eau
filtré varie d’un individu à l’autre de 1500 à 3000 ml/jour. Expérimentalement
in vitro, on estime les valeurs de 100-350 ml/jour pour Calanus finmarchicus et
parfois beaucoup plus faibles (10-20 ml/jour) pour des espèces voisines.
On sait que l’intensité de collecte de la nourriture par filtration varie
considérablement avec l’état physiologique des individus et avec la quantité de
particules vivantes ou mortes disponibles dans l’eau. Chez les tuniciers (salpes,
dolioles, appendiculaires) qui sont également des herbivores filtreurs, le
mécanisme de collecte des particules est différent, il consiste à ramasser les
cellules grâce aux cils vibratiles du pharynx et agglutinées par le mucus de
l’endostyle avant d’entrer dans la bouche oesophagienne.
Ainsi les filtreurs ne semblent pas sélectionner le matériel en
suspension, le tri effectué sur celui-ci dépemdant essentiellement de la maille
du tamis dont ils disposent. Aussi est-il abusif de les considérer comme
animaux «herbivores», car la nourriture retenue par les filtreurs qui est de petite
taille, contient en plus des cellules phytoplanctoniques, des organismes du
nanoplancton et du microplancton et des protistes animaux. et des débris
animaux et végétaux..
 79

La prédation est une modalité de collecte de la nourriture qui existe

chez le zooplancton.. Un bon nombre de Copépodes sont des prédateurs, ainsi
que chez les Siphonophores, les Méduses, les Scyphoméduses, les
Chétognathes etc. La filtration et la prédation peuvent se compléter et exister en
même temps chez les mêmes animaux, comme chez des Copépodes, des
Méduses, des Crustacées etc. La prédation s’accompagne de l’immobilisation
de la proie par injection de poison (nématocystes des méduses et des
siphonophores) ou par des crochets (chétognathes), des ventouses (mollusques
ptéropodes gymnosomes), ou des cellules adhésives (colloblastes des
cténaires).

Tableau IV.1:Abondance (ind./m3)des 26 groupes zooplanctoniques dans 3 niveaux

50-0m.,300-50m.et 600-300m.de la colonne épi-mésopélagique.Les
moyennes d’abondance cumulées sur 35 ans d’observation1969-2004.
GROUPES 50-0m. 300-50m. 600-
300m.
Hydroméduses 1.71±1 0.18±0.1 0.04
Siphonophores 1.57±1 0.29 0.10
Larves de Cténophores 0.25 0.01 .00
Polychètes adultes 1.25±1 0.22 .0.4
Larves de Polychètes 3.90±2 1.46 .03
Ptéropodes 12±7 0.18 .008
Larves Mollusques Prosobranches 48±32 0.02 0.16
Larves de Lamellibranches 30±19 0.10 0.00
Copépodes 632±350 60±25 28.4±13
Cladocères 23±11 0.37 0.28
Ostracodes 0.50 0.56 0.09
Nauplii Cirrhipèdes 36±17 0.61 0.10
Amphipodes 0.25 0.005 0.005
Euphausiacés adultes 0.01 000 0.01
Larves d’Euphausiacés 0.10 0.20 0.13
Macrura Natantia 16±9 0.58 0.34
Chaetognathes 12±4 1.37 0.85
Echinoplutei 0.10 0.61 0.003
Ophioplutei 16±7 0.09 0.02
Appendiculaires 64±39 0.25 0.15
Dolioles 0.01 0.017 0.020
Salpes 88±35 0.22 0.001
Oeufs de Poissons 0.93 0.018 0.051
Larves de Poissons 0.32 0.09 0.0083
Total Zoopl. (ind./m3) 835±423 82.72 35
Nb.espèces zooplanctoniques 46±18 69±43 57±31
 80

Onn sait que l’inntensité de coollecte de la nnourriture parr filtration vaarie

considérabblement avec l’état
l physioloogique des inddividus et aveec la quantité de
particules vvivantes ou mortes
m disponiibles dans l’eaau. Chez les tuuniciers (salpes,
dolioles, aappendiculairees) qui sontt également des herbivorres filtreurs, le
mécanismee de collecte des particulees est différennt, il consistee à ramasser les
cellules grrâce aux cils vibratiles du pharynx et aagglutinées par p le mucus de
l’endostylee avant d’entreer dans la bouuche oesophaggienne.
Aiinsi les filtrreurs ne sem mblent pas ssélectionner le matériel en
suspensionn, le tri effecttué sur celui-cci dépemdant essentiellement de la maiille
du tamis dont ils disp posent. Aussii est-il abusif de les connsidérer comm me
animaux «hherbivores», carc la nourrituure retenue paar les filtreurs qui est de pettite
taille, conttient en plus des celluless phytoplanctoniques, des organismes du
nanoplanctton et du miicroplancton et des protisstes animauxx. et des débbris
animaux ett végétaux..
Laa prédation esst une modaliité de collectte de la nourrriture qui existe
chez le zoooplancton.. Un
U bon nombre de Copépoddes sont des prédateurs,
p ainnsi
que chez les Siphon nophores, lees Méduses, les Scyphhoméduses, les
Chétognathhes etc. La filttration et la prrédation peuvvent se complééter et exister en
même tem mps chez les mêmes anim maux, commee chez des Copépodes,
C d
des
Méduses, ddes Crustacéees etc. La préédation s’accoompagne de l’immobilisati
l ion
de la prooie par injection de poisson (nématoccystes des méduses m et des
d
siphonophoores) ou par desd crochets (chétognathes
( s), des ventouuses (mollusquues
ptéropodess gymnosom mes), ou dess cellules aadhésives (colloblastes des d
cténaires).

Fig.IV.7-Reelation entre ph
hytoplancton (cchl-a) et zoopllancton (biomaasse)
au large de la côte en 20005
 81

Si les zooplanctontes filtreurs sont répartis dans les couches superficielles de la

mer, par contre, la plupart des prédateurs vivent dans les couches plus
profondes où le phytoplancton n’existe plus. D’une façon générale, on admet
que les espèces herbivores sont plus nombreuses que les carnivores, aussi bien
dans l’ensemble du peuplement planctonique qu’à l’intérieur de chaque unité
systématique où les deux modes de collecte sont représentés.

Fig.IV.8-Répartition bathymétrique du zooplancton durant les 4 mois

février, mai, août et novembre 2005

Dans les eaux libanaises, on observe un « bloom » du phytoplancton

en mai, lorsque la température de l’eau en surface ne dépasse pas 22 ºC, suivie
de quelques semaines (mai-juin) par un maximum d’abondance du
zooplancton.

Production secondaire planctonique

La production secondaire se définit comme la production de matière organique

réalisée par le zooplancton qui tire son énergie de la production primaire. Il ne
s’agit pas d’une production de nouvelle matière organique mais d’un
réaménagement de celle-ci. Il est fréquent et naturel de parler de production
tertiaire pour la production des carnivores prédateurs d’animaux herbivores et il
est également possible d’appeler production quaternaire la production des
carnivores prédateurs des précédents carnivores, et ainsi de suite. Cependant, il
s’agit souvent là d’une vue assez théorique : les herbivores sont loin d’être
toujours des herbivores strictes et des carnivores peuvent trouver leurs proies
aussi bien parmi les herbivores que parmi les carnivores. On désigne donc par
production secondaire l’ensemble de la production qui procède de la production
 82

primaire en distinguant différents niveaux de production: niveau 2 pour les

herbivores, niveau 3 pour les carnivores, niveau 4 pour les animaux prédateurs
des carnivores; le niveau 1 étant réservé à la production primaire et le niveau 0
représente les éléments précurseurs de la matière organique, encore à l’état
minéral.
L’estimation de la production secondaire n’est pas très précise. Les
principales méthodes utilisées jusqu’à présent peuvent nous donner des
informations utiles sur les valeurs absolues et relatives de la production
secondaire .

Méthode des cohortes

Une cohorte est un groupe d’organismes de la même espèce nés au cours d’une
période limitée de temps. Ces individus qui présentent des tailles égales ou
voisines sont reconnus comme un groupe séparé au sein de la population totale
de l’espèce , pendant un temps plus ou moins long. Si la reproduction est
continue, les cohortes s’enchevêtrent rapidement, les gammes de leurs
caractéristiques se recouvrant. Par contre ,si la reproduction est discontinue, des
cohortes bien reconnaissables pourront être suivies plus ou moins longtemps
permettant l’estimation de la production secondaire.

Méthode des croissances cumulées

Lorsqu’un organisme possède une courbe de croissance liant son augmentation
de poids à son âge, on peut estimer sa production journalière qui n’est autre que
son gain de poids ou sa croissance par jour Δw. Connaissant le nombre
d’individus d’un même âge, soit nx la production de ces individus sera nx Δw
pour l’ensemble des individus de tous âges, la production totale sera la somme
des productions des différents âges, soit Σnx Δw. La courbe de croissance , w
= f(t), doit d’abord être obtenue dans des conditions aussi proche que possible
des conditions naturelles. La température influant sur la croissance est le
facteur variable le plus important qu’il s’agit de contrôler et déterminer.

Méthodes physiologiques
Chaque organisme investit de l’énergie dans la croissance, qui représente la
production secondaire Bougis,1974).Si on connaît le nombre d’individus d’un
même groupe de même âge on peut calculer la production totale par la
ème
formule:P = (Cw)i Wi ni ; où ni est le nombre d’individus dans lei groupe, Wi
leur poids moyen et (Cw)i , leur taux de coissance. Cette méthode peut servir à
calculer des ordres de grandeur pour une population mal connue et peut être
utiliser pour apprécier la place d’une population au sein d’un écosystème.
 83

Modèles écologiques
On peut construire des modèles écologiques pour déterminer la production
secondaire. Ces modèles rendent compte des paramètres de l’écosystème
pélagique. Lorsque ces modèles reflètent de façon satisfaisante l’évolution de
l’écosystème, il est possible d’en déduire des valeurs de la production
secondaire. Les paramètres à considérer sont la biomasse du zooplancton
herbivore, les coefficients d’assimilation du phytoplancton par les herbivores,
de dégradation par respiration, de prédation des carnivores sur les herbivores et
de mortalité des herbivores. Les changements dans la biomasse des herbivores,
sont égaux à la différence entre l’addition de matière organique à cette
biomasse par l’assimilation due à la respiration et à la mort (par prédation ou
naturelle).
La production secondaire qui a été expérimentée surtout chez les
copépodes par plusieurs chercheurs est mesurée en mg/m2/jour. A titre
d’exemple la production secondaire annuelle pour l’ensemble du zooplancton
dans la Manche est de 75 mg/m2/jour (Harvey,1950), dans Long Island Sound
166 mg/m2/jour (Conover,1966a), chez le copépode Centropages typicus 7,75
mg/m2/jour (Razouls,1972), chez Calanus helgolandicus dans la mer Noire en
juin 28 mg/m2/jour (Petipa,1967). Les valeurs trouvées dans les eaux
libanaises oligotrophes, sont beaucoup plus faible, variant entre un minimum
de 3 mg/m2/jour en août et 7 mg/m2/jour en mai. Les données sur la
production secondaires ne sont pas encore bien élucidées comme pour la
production primaire du phytoplancton, car l’application des méthodes
précédentes nécessite des mises au point et souvent un travail considérable.

Composition chimique du Zooplancton

Pour connaître la composition chimique du zooplancton on peut le faire soit par

l’analyse du poids frais des anaimaux soit par le poids sec.. Si nous considérons
le poids sec en fonction du poids humide on voit qu’il peu varier de façon
importante, minimal dans les organismes gélatineux (cnidaires, cténaires,
tuniciers) où il se tient au-dessous de 5% et maximal chez les ptéropodes où il
va jusqu’â 30% ; dans les copépodes ce rapport varie entre 12 et 22 %. La
teneur en cendre, donc en matière organique , exprimée en fonction du poids
sec varie aussi de façon importante non seulement d’une espèce à l’autre mais
encore d’un mois à un autre chez la même espèce. Selon Raymont (1963), le
poids des cendres varie considérablement surtout chez les copépodes et les
euphausiacés, il est très élevé en janvier (21% et 27% respectivement) et faible
en septembre (22.7% et 6.9 %). Ainsi pour 100 g de poids humide, le
zooplanctont gélatineux comptent 4 g de poids sec et 0,4 g de carbone, alors
 84

que pour les copépodes et les autres crustacés planctoniques, les valeurs seront
respectivement 17 g et 8,5 g.
La teneur en azote est très faible chez le zooplancton gélatineux ,
inférieure à 3% du poids sec. Chez les chétognathes et les crustacés, elle oscille
entre 5 et 13 %. Le maximum de la teneur en azote chez les copépodes
herbivores coincide avec la poussée phytoplanctonique. Les protéines, ou plus
précisément l’ensemble des acides aminés, libres ou non, représente la plus
grande fraction du poids sec chez les copépodes et les euphausiacés, de 50 à 60
%. Ces acides aminés contiennent ainsi une fraction importante de l’azote total,
jusqu’à 90%. Le reste de l’azote se trouve sous forme d’oxyde triméthylamine,
de bétaïne et de glucosamine polymérisée en chitine (Raymont et al.,1971).
Les lipides constituent la fraction la plus importante après les protéines
et leurs variations saisonnières sont considérables, de 10-30 % chez les
euphausiacés, de 20% à 50% chez le copépode Calanus finmarchicus. Les
acides gras contiennent une faible proportion d’hydrocarbures, le plus
important est le pristane (Corner & Cowey,1968). Les carbohydrates ne
constituent qu’une faible fraction de la matière organique du zooplancton de
façon générale. Dans les crustacés ils ne représentent que 1 à 3 % du poids sec
des organismes.
Certaines espèces du zooplancton sont riches en vitamines A, surtout
chez les Meganyctiphanes norvegica (euphausiacés) qui peut représenter 1 à 10
g de Vitamine A par gramme de poids humide, concentrés dans les yeux
(Mauchline and Fisher,1969)

Importance du Plancton dans l’Ecosystème marin

Le seston est constitué par l’ensemble des particules en suspension dans l’eau
et comprend ainsi le plancton (particules vivantes) et le tripton, les particules
inertes, qui comprend le tripton organique et le tripton minéral. Le plancton
contribue à la formation du tripton de différentes façons: en dehors des
individus qui meurent, les émissions fécales des animaux planctoniques sous
forme de pelotes fécales notamment représentent une production importante de
particules organiques; il en est de même des mues de crustacés planctoniques.
A ces mues peuvent s’ajouter les logettes abandonnées des appendiculaires.
Ces éléments du tripton organique correspondent à des restes d’organismes et
s’ajoutent aux détritus d’autres origines:et débris d’algues benthiques, fibres et
végétaux terrestres, grains d’amidon, etc... Le plancton animal et végétal ne
représente qu’une faible fraction de l’ensemble du seston. Ce n’est guère qu’au
moment des poussées phytoplanctoniques que le poids du plancton peut
dépasser 50 à 90 % du seston .
 85

L’estimation du seston est souvent exprimée en carbone, mesuré par

combustion sèche ou oxydation humide sur le matériel retenu sur un filtre de
0.2 μ à quelques μ. La teneur en carbone dans les eaux euphotiques (300-800
-1 -1
μg C.l ) est plus grande que vers 15 m de profondeur (55-200 μg C l ). Au
-1
dessus de 100 m le seston ne représente que quelques μg C.l avec une fraction
importante (30-80 %) formée de zooplancton (Wangersky et Gordon ,1974).
Le tripton de petite dimensions (nanotripton), étant donnée sa grande
abondance, représente, dans la mesure où il contient de la matière organique,
une nourriture possible pour le zooplancton. Parsons and Strikland (1962a) ont
-1 -1
mesuré 202 μg C.l sous forme de tripton, correspondant à environ 400 μg l de
-1
matière organique dont 115 μg l de carbohydrate, calculé en glucose, et 219 μg
-1
.l de protéines estimés en multipliant la quantité d’azote par 6,25.

Le Plancton dans le réseau alimentaire

Si le phytoplancton, producteur primaire, se trouve à la base de la production

organique, niveau 1, le zooplancton lui s’inscrit aux niveaux 2,3,ou 4 et
constitue une part considérable de la production secondaire. La place du
plancton est donc primordiale dans le réseau alimentaire dans le milieu
pélagique. Dans la mer de Sargasse, peu productive comme le Bassin levantin,
la production primaire dans les 100 premiers mètres superficiels est évaluée à
2
320-380 mg C/m /jour (Riley,1970), cette valeur englobant la production nette
et la matière organique émise à l’extérieur de la cellule. De cette production
primaire 75 à 80 % sont utilisés dans les couches superficielles par le
zooplancton et par l’ultraplancton hétérotrophe, organismes < 10 μ (bactéries,
flagellés, protistes animaux. 15% sont transformés dans les couches moyennes
inférieures jusqu’au niveau du minimum d’oxygène (800 m), par le
zooplancton et les organismes hétérotrophes. Moins de 5% sont utilisés dans
les eaux bathypélagiques et sur le fond..
La part des carnivores supérieurs, non planctoniques, dans la
consommation et la dégradation de la matière organique produite, est difficile à
mesurer mais peut être déduite des considérations énergétiques, elle ne
dépasserait pas 5%. Margalef (1967) souligne l’importance de la matière
organique dissoute ou particulaire vis-à-vis du plancton dans la circulation de
l’énergie et de la matière dans un écosystème marin.. D’autre part, le fond et le
benthos reçoivent dans ces eaux côtières ¼ à 1/5 de la production du
phytoplancton, directement ou indirectement. Quant aux poissons pélagiques,
leur production est de l’ordre de 1 à 2% de la production primaire. La part
consacrée à la croissance des poissons, donc à la production est de 5 à 10 % de
 86

l’énergie consommée, la consommation des poissons pélagiques représenterait

alors de 10 à 40 % de la production primaire.

Le Plancton et l’Homme

Il est connu que la biomasse du plancton est bien supérieure à celle de ses
consommateurs, d’un facteur 100 pour le phytoplancton et d’un facteur 10 pour
le zooplancton approximativement (Bougis,1974). Des chercheurs ont pensé
pouvoir tirer profit des ressources du plancton ; mais il semble qu’il est
pratiquement difficile de réaliser cet objectif et rendre l’opération
économiquement rentable. Jusqu’à présent, les exploitations réalisées
concernant les euphausiacés comme appât sont pratiquées dans la mer de
Monaco et comme pêche artisanale au Japon où ces organismes se concentrent
en bancs très denses près de la surface entre avril et mai. L’extension de
l’exploitation à d’autres groupes ne peut être rentable que si les concentrations
sont très importantes, ou bien si on peut produire en masse des espèces ciblées
de zooplancton en aquaculture.
L’exploitation du plancton par l’homme, directe ou indirecte, ne peut
donc se dispenser d’une connaissance approfondie de son écologie et des
réseaux trophiques dans lesquels il intervient. Ainsi on a pensé que si on essaie
d’enrichir les eaux en sels nutritifs utiles dans des aires limitées, on risque de
créer l’eutrophisation qui a un effet négatif sur le développement du
zooplancton. Cependant, s’appuyant sur une connaissance cohérente des
mécanismes en jeu, Parsons et al.(1972) ont réalisé une opération de
fertilisation satisfaisante dans le Grand Lac Central de l’île de Vancouver.
Déversant de façon ménagée de l’azote et du phosphore minéral, ils ont réussi à
doubler la production primaire, à multiplier par 8 la biomasse du zooplancton et
à augmenter le poids moyen des jeunes saumons d’environ 40%. La
fertilisation de l’eau pour augmenter la production primaire et puis secondaire
est probablement inspirée de l’utilisation des fertilisants chimiques en
agriculture.

**********
 87

Chapitre V

Microzooplancton

Les Protozoaires planctoniques sont des organismes unicellulaires et

microscopiques de taille variant généralement entre 1 et 100 µ. Certains
foraminifères peuvent mesurer plusieurs centimètres alors que certains
parasites intracellulaires ont moins de 1 µm. de diamètre; mobiles à un stade
au moins de leur développement. Dépourvus de chlorophylle ou de pigment
assimilateur, ils sont essentiellement hétérotrophes et se nourrrissent selon les
espèces,soit par osmose (formes parasites ),soit par phagocytose (formes
libres ou symbiotiques).
En abordant les protistes il faut tout d’abord préciser qu’un certain
nombre de flagellés végétaux (Phytoflagellés), mais dépourvus de pigments
photosynthétiques, contrairement aux cellules phytoplanctoniques
autotrophes, se nourrissent par prédation et se rangent donc dans le
microzooplancton. Une grande fraction des protistes planctoniques appartient
aux rhizopodes dans lesquels se classent les foraminifères, les acanthaires et
les radiolaires. Tous les Prozotoaires planctoniques font partie du
Microzooplancton
Les protozoaires ne forment pas un groupe naturel mais un ensemble
comprenant au moins 7 sections dont les deux principales sont planctoniques:
les Sargomastigophora et les Ciliophora. Les grandes lignes de la
classification adoptée actuellement est donnée par Kemle-von Mucke et
Hemleben,(1999) comme suit:
Règne des Protistes Haeckel,1886
Embr. Sacomastigophora Honigberg and Balamuth,1963
Sous-embr. Sarcodina Schmarda,1871
Super-classe Rhizopoda von Siebold,1845
Classe Granuloreticulosea de Saedeleer,1934
Ordre Foraminifera d’Orbigny,1826
Superfamille Globigerinacea Parker & Johns
Superfamille Hastigerinacea Loeb.& Tappan
Superfamille Globorotaliacea Cushman,1927
Superfamille Heterohelicea Cushman,1927

O.FORAMINIFERAd’Orbigny,1826
Les Foraminifères (du latin foramen, trou et fero,porter) sont des Rhizopodes
essentiellement marins, peu représentés dans les eaux douces ou saumâtres. Ils
 88

sont principalement benthiques habitant surtout les eaux tropicales et chaudes.

Quelques groupes sont planctoniques vivant aux différentes profondeurs. Les
formes planctoniques sont formées par un squelette ou test calcaire dont la
nature est variable selon l’habitat, ou une coque calcaire avec des globules de
calcite et parfois une pellicule chitinoide. Les coques peuvent être formées
d’une seule loge initiale, on dit qu’elles sont monothalames. Mais souvent
elles sont polythalames et comprenant plusieurs loges ou locula communicant
entre elles par des orifices appelés foramens. Les tests sont perforés soit d’un
orifice unique, la bouche, soit de plusieurs, servant pour la sortie des
pseudopodes. Les parois peuvent être lisses ou ornementées et ornées de
protubérances, d’épines ou de spicules. La diversité est tellement grande chez
les foraminifères que chez la même espèce les tests de divers individus ne sont
pas toujours identiques. Le corps plasmique des est constitué par l’ectoplasme,
débordant souvant à l’extérieur de la coque et par l’endoplasme.
La reproduction se fait, suivant les espèces, soit par schizogonie, soit par
gamogonie. Le cycle hétérotypique des foraminifères comporte en alternance
une ou plusieurs générations asexuées ou schizogoniques et une génération
sexuée ou gamogonique séparées par des phases de croissance (Beaumont &
Cassier,1981). Les foraminifères se nourrissent de débris végétaux, de
diatomées, de flagellés et différentes larves. Les proies capturées par les
pseudopodes sont digérées grâce aux enzymes protéolytiques secrétés par ces
derniers.
On connaît actuellement 1200 espèces chez les foraminifères, tant
fossiles qu’actuelles appartenant à 732 genres et 50 familles. On les rencontre
dans tous les océans et les mers, surtout dans les eaux océaniques et
profondes; plus rares dans les eaux néritiques et côtières. Leur abondance
varie suivant la nourriture disponible et les conditions hydrologiques, de 1 à
100 individus par m3 d’eau de mer et un flux vertical dont le taux varie entre
-2
0.1 et 100 g de calcaire par m et par an. Les formes planctoniques peu
diversifiées appartiennent aux 2 familles : Globigerinidae et Globorotalidae.
Quoique la richesse taxonomique n’est pas grande, les foraminifères
pélagiques par leur abondance et leur vaste distribution géographique dans les
mers chaudes constituent une composante importante du microzooplancton.
Une fois morts, leur test se dépose sur le fond des océans constituant les
«boues à globigérines» qui recouvrent de grandes surfaces, plus des deux tiers
de l’océan Atlantique. Une autre approximation estime que l’étendue de ces
dépôts égale au quart de la surface terrestre. Dans cette boue calcaire où
dominent en poids les tests des foraminifères pélagiques, les coccolithes bien
plus petits l’emportent en nombre.
 89

Foraminifères des eaux libanaises

Dans les eaux marines du Bassin levantin, y compris les eaux libanaises, les
foraminifères planctoniques ,collectés surtout avec le filet 52 microns,
appartiennent à la famille des Globigérinidae. Parmi les 13 espèces trouvées
dans nos eaux (Tableau V.1), deux sont les plus communes:
Globigerinabulloides et Orbulina universa..
Les foraminifères planctoniques sont communs dans la colonne 0-
300m.; ils diminuent en abondance dans la colonne 300-600m., à l’inverse des
radiolaires phoeodariés dont la répartition profonde peut aller jusqu’à 1500m.
Les foraminifères sont pérennants, le maximum d’abondance est observé entre
septembre et octobre.

Super-famille GLOBIGERINACEA
Tests calcaires au début, ensuite trochoïdes enroulés en spirales, planes ou
ascendants. Loges globuleuses,parfois une loge sphérique supplément,
entourant le reste du test, minces ou épaisses, souvent perforées de pores
diversement spiculées.

Globigerina d’Orbigny
Tests jeunes trochoïdes, ombiliqués, à parois fines, parfois légèrement aplatis.
Loges suivantes globuleuses à parois épaisses; les area perforés de pores avec
spicules à leur angles. Ouverture ombiliquée unique .

Globigerina bulloides d’Orbigny-pl.I,fig.7;pl.Abis,fig.2.

Trégouboff et Rose,1957; Kemle-von Mucke and Hemleben,1999,p.43,figs, 2,3C.
D=0.40-0.60mm., épaisseur=0.25-0.35mm. L’ouverture est située dans
l’ombilic, elle peut être hémisphérique, arquée ou en fente. L’enroulement est
une trochospire basse; la face spirale de forme faiblement convexe à plane
alors que la face ombilicale et orale est de forme convexe.Espèce
circumtropicale holoplanctonique,commune dans les eaux océaniques, rare
pendant la période froide; rare dans les eaux côtières.

Globigerina inflata (d’Orbigny)-pl.Abis,fig.1.

Tregouboff & Rose,1957,p.134,pl.29,fig.1 ;Lakkis et al.,1996,p.58.
D=0.2-0.6 mm; Loges applaties dorsalement, côté dorsal plat, ventral en
voûte. Présente toute l’année dans les eaux océaniques.

Globigerina humilis (Brady).

Lakkis et al.,1996,p.58.
Espèce commune dans nos eaux, surtout en été et en automne
 90

Globigerina pachyderma (Ehrenberg).

Bizon et Bizon1972 , figs.1-4 p.4 Lakkiset al.,1996,p.58.
Grand diamètre :0.25-0.40 mm; hauteur :0.16-0.20-5 mm. Trochospire basse,
forme faiblement convexe; nombre de tours de spire:2½ à 3½. Signalée dans
l’Atlantique et en Méditerranée occidentale par 2000m. de profondeur, cette
espèce benthique est récoltée en nombre faible dans le plancton profond des
eaux libanaises .

Tableau V.1- Distribution des Foraminifères dans les eaux marines libanaises.
Symboles utilisés: X= espèce présente, R= rare, C= Commun, A=
abundant, H=hiver .P=printemps,E=été, A=automne- N=néritique, O=océanique .
ESPÈCES Abondance Distribution Distribution
relative Géographique saisonnière
Globigerina bulloides C N,O P,E,A
Globigerina humilis C O E,A
Globigerina inflata C O H,P,E,A
Globigerina pachyderme R O H,P,E,A
Globigerina quinqualoba R O P,E,A
Globigerinoides conglobatus X N,O E,A
Globigerinoides ruber C O E,O
Globigerinata glutinata R O E,A
Globorotalia truncatuloides R O P,E,A
Hastigerina pelagica X N,O P,E,A
Hastigerina siphonifera X O E,A
Orbulina universa X O A
Tretomphalus bulloides R N,O H,A
Pulleniatina obliquiloculata R N,O H,A

Globigerina quinqualoba Natland.

Lakkis et al.,1996,p.58.
Rare au printemps et en été.

Globigerinoides Cushman
Test entièrement trochoïde avec tendance de devenir rotaliforme.Surface avec
spicules fins ;ouverture du type de Globigerina. 4 espèces en
Méditerranée,dont 2 dans nos eaux .

Globigerinoides ruber (d’Orbigny)-pl.A, figs.2,3.

Trégouboff et Rose,1957; Kemle-von Mucke and Hemleben,1999,p.46,fig, 2,3A.
D=0.40-0.60 mm; épaisseur= 0.30-0.50 mm. Test trochoïde en spirale
élevée presque rotaliforme, faisant 3 tours, chaque tour à 3 loges; la face
ombilicale et orale a une forme convexe, rectangulaire à triangulaire.
Ouverture arquée arrondie à hémisphérique;spicules généralement présents.
Rare en Méditerranée, commune dans les eaux libanaises.
 91

Globigerinoides conglobatus (Brady)-pl.Abis,fig.4.

Kemle-von Mucke and Hemleben,1999,p.48, fig, 2,4D;Lakkis et al.,1996,p.58.
Rarement récoltée en automne.

Hastigerina W.Thomson
Test subglobulaire,comprimé bilatéralement ,spiralé,faisant moins de 2
tours.Parois fines semi-transparentes ,finement ponctuées de pores.Spicules
peu nombreux,larges,aplatis, aux bords dentelés renflés à la base. Ouverture
unique ovale.

Hastigerina pelagica (d’Orbigny)-pl.A,fig.4.

Trégouboff et Rose,1957,pl.29,fig.9; Kemle-von Mucke & Hemleben,1999,p.51,fig, 2.
D=0.60-1mm.épaisseur=0.30-0.40mm. Enroulement planispiralé, l’ouverture
de la face orale en forme de fente étroite à rebord en ourlet, parois fines semi
transparentes en fait l’extrême fragilité de la paroi. Rare dans nos eaux.

Hastigerinasiphonifera (d’Orbigny).
Bizon et Bizon,1972,p.307,figs.1-6 ;Lakkis et al.,1996,p.58.
D=0.50-0.70 mm ; H =0.30-0.40 mm. Espèce benthique, habitant les côtes
sableuses de l’Atlantique; elle est signalée sur les sédiments profonds en
Méditerranée. Espèce rare; récoltée en automne.

Orbulina d’Orbigny
Test avec une loge sphérique supplémentaire de flottaison ,à parois souvent
doubles ou triples diversement perforées avec de fins spicules ou épines
contenant dans son intérieur 1 test globigériniforme spiculeux.

Orbulina universa d’Orbigny-pl.Abis,fig.11; pl.I,fig.8.

Kemle-von Mucke & Hemleben,1999,p.57,figs.2,4S
D=0,84mm. Espèce cosmopolite, trouvée dans toutes les mers, assez
commune en Méditerrannée, elle est récoltée entre juin et août au large des
côtes libanaises en nombre limité.

Globorotalia Cushman
Test calcaire,trochoïde biconvexe.Surface rugueuse, perforée avec
spicules.Ouverture ombilicale large . Ce genre comprend des espèces à
périphérie carénée,la taille est un des premiers caractères qui permet de les
distinguer entre les différentes espèces du genre .
 92

Globorotalia truncatuloides (d’Orbigny)- pl.Abis,fig.12 ;pl.I ,fig.6.

Kemle-von Mucke and Hemleben,1999,p.51,figs.2,4N.
D=0.40-0.90mm., épaisseur=0.30-0.70mm. L’enroulement est généralement
trochospiralé, le nombre de loges au 1er tour est généralement de 5 à 6,
l’ombilic est fermé étroit ou large peu profond ou profond, l’ouverture est en
forme de fente étroite à large,en arc ou en crochet. Assez commune en
Méditerranée, rare sur nos côtes.

Tretomphalus Moeb.
Test calcaire trochoïde, côté dorsal aplati, côté ventral concave.

Tretomphalus bulloides (d’Orbigny)-pl.Abis,figs.13,1.4.

Trégouboff et Rose,1957pl.29 figs.13&14A,B; Lakkis et al.,1996,p.58..
D=0.56mm.Espèce la plus connue parmi les foraminifères benthiques dont
certains stades deviennent méroplanctoniques; à l’état végétatif il est
benthique et vit en profondeur. Rare en hiver et en automne.

Pulleniatina Parker & Jones.

Test lisse non épineux; coque ressemble à celle de Globorotalia.

Pulleniatina obliquiloculata (Parker & Jones)-pl.A,fig.1

Kemle-von Mucke and Hemleben,1999,p.57,fig.4T
Espèce habitant les eaux tropicales ; elle est rare dans nos eaux.

Super-classe ACTINOPODA
Classe ACANTHARIAMüller,1858

Incorporés pendant longtemps comme une sous-classe dans les Radiolaires,

les Acanthaires sont considérés actuellement comme une classe distincte dans
la superclasse des Actinopodes. Ils comprennent plusieurs ordres et familles.
Ils se distinguent des Radiolaires par un squelette non siliceux, constitué par
un nombre fixe de spicules géométriquement agencés se réunissant au centre
du corps. Une couche gélatineuse périphérique rarement homogène est
présente et souvent différenciée en un appareil hydrostatique particulier. La
capsule centrale de nature protéïque n’a pas une membrane perforée séparant
l’ectoplasme de l’endoplasme.
La nature chimique du squelette des Acanthaires n’est pas bien
connue; on pense que le squelette contient du sulfate de strontium (célestine)
ou selon d’autres auteurs de la combinaison des silicates d’aluminium et de
calcium. Selon la loi dite de Müller, le squelette comprend 10 spicules
 93

diamétraux, traversant le corps plasmique; chez d’autres espèces on distingue

20 spicules radiaires se réunissant dans les deux cas au centre du corps. Ces
spicules sont pris comme base pour la taxonomie ou la détermination des
espèces. La forme du corps des Acanthaires est variable, en rapport avec
celles des squelettes. Généralement le corps plasmique est sphéroïdal; il
devient allongé, elliptique, rhomboidal ou aplati quand les spicules sont
dissemblables.
La reproduction chez les Acanthaires est mal connue; mais de toute
façon elle est asexuée. La reproduction sexuée se fait au niveau du gamont qui
maintient l’aspect d’une cellule végétative gamontocyste. L’enkystement
comprend une réorganisation minérale du squelette avec une série de fissions
mitotiques et méiotiques. Plusieurs milliers d’isogamètes biflagellés se
forment dans les gamonts et les cystes. Les étapes de la formation des jeunes
Acanthaires ne sont pas bien connues. Ils se nourrissent de petits organismes
végétaux tels que les coccolithophorides, les chlorophycées, les diatomées, les
dinoflagellés, et des protozoaires comme les tintinnides, les ciliés et parfois
des larves de copépodes (nauplii et copépodites ).
Les Acanthaires se rencontrent dans le plancton toute l’année depuis la
surface jusqu’à 1000 m.de profondeur. Les formes primitives incolores
bourrées de réserves nutritives vivent entre 400 et 1000 m, alors que les
formes plus évoluées hébergeant des algues unicellulaires abondent à la
surface en été et en hiver se tenant entre 50 et 200 m;leur remontée à la
surface serait déterminée par les besoins de leur nutrition.(Ehrhardt &
Seguin,1978). La liste des espèces rencontrées sont données au Tableau V.2

O.HOLACANTHIDA Schewiakoff,1926
F. ACANTHOCHIASAMIDAE
Les individus de cette famille présentent des spicules diamétraux égaux ou
inégaux, traversant ou entrant dans le centre du corps cellulaire. L’endoplasme
contient des pigments et plusieurs noyaux comme une membrane gélatineuse;
l’ectoplasme moins granulé que l’endoplasme sans limite nette entre les deux
zones. Cytoplasme traversé par plusieurs axonèmes fines et sensibles.
myonèmes aplatis; gamétogenèse cystique. Un seul genre et une seule espèce
sont rencontrés dans les eaux libanaises.

Acanthochiasma Haeckel.
10 spicules diamétraux tous égaux et semblables se croissant au centre.

Acanthochiasma fusiforme Haeckel.

Bernstein et al.,1999,p.93,fig.6.9; Lakkis et Zeidane,2002.
Commune dans les eaux au large des côtes libanaises.
 94

Tableau V.2- Distribution des Acanthaires pélagiques rencontrés dans les

eauxmarines libanaises. Symboles utilisés: X= présente, R= rare, C= Commun, A=
abundant, H=hiver, P=printemps,E=été, A=automne- N=néritique, O=océanique.
ESPÈCES Abondance Distribution Distribution
relative géographique saisonnière
Acanthochiasma fusiforme R O E,A
Acantholithium dicopum R O A
Acanthometra pellucida R N H,P
Amphiacon denticulatus C O E,A
Amphibelone sp. C O E,A
Amphilithium clavarium X N,O E,H,A
Amphilonche elongata C N,O H,P,E,A
Amphistaurus sp. R O A
Diploconus fasces R O E
Dorataspis gladiata R O A
Heliolithium aureum C O A
Heteracon biformis R O A
Lithoptera fenestrata C O A
Lithoptera mülleri C N O
Lychnaspis giltschi X O P
Phractopelta sp. X O A
Stauracantha orthostaura R N,O P
Stauracon pallidus R O H,P,E
Xiphacantha alata R O H

O. SYMPHIACANTHIDA Schewiakoff,1926.
AMPHILITHIDAE
20 spicules radiaires indissociables avec traitement à l’acide sulfurique dont 2
spicules équatoriaux cylindriques plus longs et plus fins que les 18 autres.
Corps cellulaire oblongou arrondi .Endoplasme contenant des Zooxantelles
parasites. Gamontocystes ronds ou ovales, formés de deux couches, l’interne
étant plus dense et contenant les noyaux et des pigments bruns, jaunâtres ou
rougeâtres; la couche externe contenant des axonèmes axopodiaux et fins.

Amphibelone Haeckel
Deux spicules radiaires subégaux, mais de forme différente, 2 fois plus longs
et d’une autre forme que les autres.Endoplasme cylindrique contenant
plusieurs noyaux avec des zooxantelles.

Amphibelone sp.-pl.A,fig.6.
Trégouboff et Rose,1957,p.154;Bernstein et al.,1999,p.95,fig.6.22.
Deux spicules radiaires subégaux, mais de forme différente, 2 fois plus longs
et d’une autre forme que les autres. Corps central homogène stelliforme. Les
 95

deux espèces connues en Méditerranée: Amphibelone rubescens Kroh,

A.hydrotomica et Haeckel; sont présentes dans nos eaux en nombre modéré,
mais la distinction entre elles est assez délicate.

Amphilithium Haeckel.
Deux spicules cyclindriques plus fins et plus longs que les 18 autres spicules.
Corps cellulaire cylindrique, contenant plusieurs zooxantelles.

Amphilithium clavarium (Haeckel)-pl.A,fig.5.

Trégouboff et Rose,1957, p.154,pl.32,fig.2;Bernstein et al.,1999,p.94,fig.6.20
Les deux spicules principaux ont 4 lames;les spicules secondaires filiformes
,2.5 plus courts que les 2 principaux. Rare en automne.

ASTROLITHIDAE
Squelette formé avec 20 spicules radiaires égaux. Ectoplasme et endoplasme
séparés par une fine cloison capsulaire. 6-12 myonèmes plats et courts ou bien
16-32 filiformes .

Acantholithium Haeckel
Spicules rhombiques à 4 lames pyramidaux; endoplasme pigmenté et granulé
à la périphérie. Vacuoles grands et noyaux petits.

Acantholithium dicopum Haeckel.

Bernstein et al.,1999,p.95,fig.6.22; Lakkis et Zeidane,2002.
Spicules quadrangulaires et très tranchants s’épaississant vers la périphérie.
Espèce rare au large des côtes, plus fréquente en novembre.

Acantholithium stellatum Haeckel.

Bernstein et al.,1999,p.95,fig.6.23; Lakkis et Zeidane, 2002.
Spicules de forme pyramidale à 4 lames chacun, entourés de 8 myonèmes.
Ectoplasme finement granulé contenant 6-8 zooxantelles. Espèce rare en
novembre, dans les eaux profondes.

Heliolithium Schewiakoff
Spicules acuminés cyclindriques souvent d’égale longueur réunis en 1 corps
central sphérique homogène. Endoplasme jaunâtre doré au milieu.

Heliolithium aureum Schewiakoff-pl.B,fig.5.

Trégouboff et Rose,p.154,pl.32,fig.1 ; Lakkis et Zeidane,2002.
D=1.6-2 mm. Spicules larges à leur base ,fibrilles élastiques autour des
spicules. Espèce assez commune au large des côtes , surtout en automne.
 96

O. CHAUNACANTHIDA Schewiakoff,1926.
STAURACONIDAE
20 spicules radiaires quadrangulaires ,finement dentelés, dont 4 plus différents
et plus longs que les autres.parties basales coniques ou en pépins de raisin
avec 4 bourrelets longitudinaux .Corps plasmique brun-jaune, métabolique
rhomboïdal, 2 pellicules gélatineuses externes avec fibres élastiques radiaires
et circulaires.

Heteracon Schewiakoff
Un spicule radiaire plus long et d’une autre forme que les autres .Parties
basales des spicules en pépins de raisin;corps plasmique arrondi métabolique.
A la face externe sont fixés 8 myonèmes filamentaux .

Heteracon biformis (Popofsky)-pl.B,fig.2.

Trégouboff et Rose,1957,p.156,pl.33,fig.1; Lakkis et Zeidane,2002.
Diamètre du corps cellulaire: 0.08-0.13 mm sans les spicules. Espèce récoltée
en automne au large des eaux libanaises, en nombre limité.

Amphiacon Schewiakoff
Deux spicules radiaires parfois différents l’un de l’autre par la taille et sont 3
fois plus longs que les 20 autres spicules à 4 tranchants,finement dentelés.
Parties basales coniques. Corps plasmique brun-jaune allongé,ovalaire. A la
face externe de la couche gélatineuse, homogène, peu épaisse sont fixés 8
myonèmes filamentaux.

Amphiacon denticulatus (Haeckel)-pl.B,fig.1.

Bernstein et al.,1999,p.97,fig.6.34; Lakkis et Zeidane,2002.
L=H=0.24 mm.; la=0.16mm. Deux spicules 2 fois plus épaisses et 3 fois plus
longues que les 18 autres. Récoltée en automne au large des côtes.

Stauracon Schewiakoff
Stauracon pallidus Claparède-pl.B,fig.4.
Trégouboff et Rose,1957,p.157; Bernstein et al.,1999,p.97,fig.6.36;Lakkis et Zeidane,2002
Récolté en nombre faible au large des côtes .

O.ARTHRACANTHIDA Schewiakoff,1926.
ACANTHOMETRIDAE
20 spicules radiaires soit égaux, soit 2 ou 4 fois plus longs et d’une autre
forme que les autres. Corps plasmique arrondi, polygonal,allongé,ovalaire ou
 97

aplati. Capsule élastique avec membrane fine, entourée d’une mince couche
hyaline avec fibres élastiques sur la face interne de laquelle sont fixés 16-40
myonèmes filamenteux.

Acanthometra Schewiakoff
20 spicules radiaires égaux, parties basales pyramidales à 5-6 faces.Corps
plasmique polygonal, 16 ou souvent 32-40 myonèmes.

Acanthometra pellucida Müller- pl.I,fig.10.

Trégouboff et Rose,1957,p.157 ;;Bernstein et al.,1999,p.99 ; Lakkis et Zeidane,2002.
D=0.24 mm.Les 10 spicules diamétraux égaux,fins,cylindriques, flexibles,
aciculés. 24-40 myonèmes filamenteux. Assez commune..

Amphilonche Haeckel
2 spicules équatoriaux opposés, plus longs, plus gros et différents des autres.
Parties basales des spicules radiaires de forme pyramidale à 5-6 faces. Corps
plasmique allongé,ovalaire. A la face interne de la pellicule gélatineuse sont
fixés 16-24 myonèmes filamenteux..

Amphilonche elongata (Müller)-pl.B,fig.6.

Trégouboff et Rose,p.158;Bernstein et al.,1999,p.99,fig.6.48; Lakkis et Zeidane,2002.
L=0.6 mm.; la=0.05 mm. Cette espèce est assez rare dans les échantillons pris
au large des côtes, surtout en été et en automne.

LITHOPTERIDAE
Quatre spicules équatoriaux plus longs et plus gros que les 16 autres spicules
radiaires en forme d’aiguilles fines, parfois de longueur différente. Corps
plasmique aplati en forme de coussin lobé. Sur la face interne de la pellicule
sont attachés 5-8 paires de myonèmes filamenteux.

Lithoptera Müller
Lithoptera fenestrata Müller-pl.B,fig.3.
Trégouboff et Rose,p.158;Bernstein et al.,1999,p.106; Lakkis et Zeidane, 2002.
Dimensions du squelette 0.18 mm. Espèce très commune, surtout en automne
dans la colonne épipélagique au large des côtes libanaises.

Lithoptera muelleri Haeckel-pl.B,fig.7, pl.I fig.11.

Trégouboff et Rose,p.158,pl.34; Bernstein et al.,1999,p.106,; Lakkis et al.,1996,p.58.
Corps cellulaire=0.18 mm; coque=0.42 mm,4 spicules forts et comprimés de
longueur 0.21 mm; les 16 autres courts. Commune dans les eaux profondes,
surtout en octobre-novembre.
 98

DORATASPIDAE
Spicules radiaires égaux avec 2 apophyses opposées ou 4 disposées en croix
dont les ramifications forment des plaques penta ou hexagonales , parfois
soudées et agencées en 1 coque grillagée à parois relativement minces. Parties
basales des spicules coniques, rarement pyramidales.Corps plasmique de
couleur jaune ou rouge, sphéroïdal ou ellipsoïdal. A la face interne de la
membrane gélatineuse sont fixés 6-16 myonèmes.

Lychnaspis Haeckel
Lychnaspis giltschii Haeckel-pl.C,fig.1.
Trégouboff et Rose, p.159,pl.34,fig.6;Bernstein et al.,1999; Lakkis et al.,1996,p.58.
Espèce assez commune dans les eaux profondes, récoltée en automne.

Dorataspis Haeckel
Spicules égaux avec plaques apophysaires penta ou hexagonales, agencées en
coques massives avec ligne des sutures visibles, ornée de spicules
secondaires.Corps capsulaire sphéroïdal ou ellipsoidal. 6-12 myonèmes courts
attachés à la face interne de la pellicule gélatineuse.

Dorataspis gladiata Haeckel-pl.C,fig.2.

Trégouboff et Rose,p.160,;Bernstein et al.,1999,p.100; Lakkis et al.,1996,p.58.
Diamètre de la coque 0.42 mm. Rare en automne au large des côtes

PHRACTOPELTIDAE
Spicules égaux,cylindriques,comprimés avec plaques apophysaires agencées
en 2 coques grillagées concentriques.Corps cellulaire arrondi, capsule centrale
entre 2 coques. Sur la pellicule gélatineuse 6-8 myonèmes courts. Un seul
genre en Méditerranée

Phractopelta Haeckel
Phractopelta dorataspisHaeckel-pl.C,figs.4.
Trégouboff et Rose, 1957; Bernstein et al.,1999,p.105; Lakkis et Zeidane,2002.
Trois espèces de ce genre sont signalées en Méditerranée: Phractopelta
dorataspis, P.tessaraspiset P.hystrix ; la 1èreétant la plus commune dans les
eaux profondes au large des côtes .

PHYLLOSTAURIDAE
Spicules radiaires sans apophyses ,soit égaux, soit 2 ou 4 plus longs et d’une
autre forme que les autres. Parties basales des spicules pyramidales, réunies en
croix foliacée. Corps plasmique arrondi, ovalaire, allongé ou en forme d’un
 99

coussin carré. Pellicule gélatineuse avec fibres élastiques avec 16-30,

rarement 60 myonèmes filamenteux.

Amphistaurus Schewiakoff
Amphistaurus complanatus Haeckel pl.C,fig.7.
Trégouboff et Rose,p.163, pl .36; Bernstein et al.,1999; Lakkis et Zeidane,2002.
2 espèces sont signalées en Méditerranée: Amphistaurus complanatus et
A.tetrapterus dont la distinction elle est assez délicate, récoltées dans nos eaux
en nombre faible, en novembre , la 1ère étant plus fréquente.

STAURACANTHIDAE
Spicules radiaires tous égaux et de même forme, 4-angulaires, avec 4 ou plus
apophyses disposées en croix, simples, ramifiées ou en plaques ajourées
indépendantes. Corps cellulaire arrondi ou polygonal. Pellicule gélatineuse
très épaisse,avec fibres élastiques, à la face externe de laquelle sont fixés 40-
60 myonèmes.

Stauracantha Haeckel
Stauracantha orthostaura Haeckel-pl.C,fig.3.
Trégouboff et Rose,p.164 ;Bernstein et al.,1999,p.111; Lakkis et al.,1996,p.58.
Spicules longs ou courts, souvent courts. Apophyses de forme variable.
Espèce commune dans les eaux subsuperficielles, en automne.

Xiphacantha Haeckel
Spicules semblables, 4-angulaires avec des lames en croix et finement
dentelés. 50 myonèmes filamenteux.

Xiphacantha alata (Müller).

Trégouboff et Rose,p.163;Bernstein et al.,1999,p.108; Lakkis et al.,1996,p.58.
Espèc rsre au large des côtes libanaises en hiver et en automne.

DIPLOCONIDAE
Deux spicules égaux opposés plus longs ,plus forts et d’une autre forme que
les autres entourés de 2 gros manchons striés à la surface et dentelés aux
bords, réunis en une coque cuirassée; plaques apophysaires .

Diploconus Haeckel
Diploconus fasces Haeckel-pl.C,fig.8.
Trégouboff et Rose,p.164;Bernstein et al.,1999,p.106,fig. 6; Lakkis et Zeidane,2002.
Rare au large des côtes, en automne et en hiver.
 100

Sous-classe RADIOLARIAMüller,1858

Les Radiolaires sont qualifiés de perforés à cause de la capsule centrale dont

la membrane est perforée de nombreux pores fins. Le squelette autogène est
formé de silice pure amorphe. La couche gélatineuse qui est homogène se
trouve incluse dans l’ectoplasme. Plusieurs groupes possèdent des axopodes et
des pseudopodes rayonnants réticulés, d’origine ectoplasmique. Les
radiolaires avec 750 genres connus dans l’océan mondial, sont tous marins
pélagiques répandus dans toutes les mers et à tous les niveaux, vivant à l’état
libre, exceptés les Polycyttaires coloniaux , et montrant une grande diversité
taxonomique.
La morphologie générale des radiolaires est formée par un corps
protoplasmique avec un ectoplasme et un endoplasme séparés par la
membrane de la capsule centrale. Dans l’ectoplasme ou “calymma” on
distingue 3 couches: externe périphérique, moyenne alvéolaire et interne
péricapsulaire. L’endoplasme finement granuleux est rempli d’inclusions
alimentaires, des vésicules digestives et des corps pigmentaires de couleur
brune, bleue, jaune, rouge,verte. L’appareil nucléaire confiné dans
l’endoplasme est représenté par un seul noyau de forme et de taille diverse
suivant les ordres. Ainsi chez les Collodariés il est volumineux de 250-300µ
de diamètre, avec plusieurs nucléoles et un centrosome. Chez les Phaeodariés,
le noyau est volumineux montrant pendant la mitose végétative 1000-1500
chromosomes. La capsule centrale comprend la membrane de nature
chitinoïde. La communication entre l’ectoplasme extracapsulaire et
l’endoplasme intracapsulaire est assurée grâce à ces perforations.
Les radiolaires sont soit nus, dépourvus de tout élément squelettique,
soit possédant un squelette hétérogène constitué par divers corps étrangers
agglomérés à la périphérie du corps plasmatique. La plupart des radiolaires
secrètent eux-mêmes leur propre squelette qui forme une coque emprisonnant
la capsule centrale. Les spicules radiaires facilitent la flottaison des radiolaires
dans l’eau, en plus des pseudopodes rayonnantes périphériques et de
nombreuses gouttes d’huile, situées dans l’endoplasme. Ces protistes peuvent
se mouvoir en flottant verticalement et horizontalement. Le mode de nutrition
des radiolaires est holozoïque et se fait au détriment des microorganismes
planctoniques qui sont capturés par les pseudopodes.
Les modalités de reproduction des radiolaires ne sont pas bien
connues. On sait toutefois qu’ils peuvent se multiplier par voie végétative, par
simple division binaire soit par sporogénèse en produisant des isospores
uninuclées biflagellées.
La distribution verticale des radiolaires dans la mer, varie suivant les
ordres. Ainsi les Périphylés et Monophylés sont abondants dans les 50 mètres
 101

de surface en hiver et descendent vers les 100 m avec le réchauffement des

eaux de surface en été. Les Phoeodariés et d’autres groupes vivent dans les
eaux profondes jusqu’aux 1000 m.
La classification des radiolaires a été établie en ses grandes lignes par
Haeckel (1887). Plus récemment, Hollande et Enjumet (1960), Riedl (1967),
Cachon et Cachon (1985) ont revisé la taxonomie en se basant non seulement
sur la morphologie du squelette, mais encore et surtout sur des critères
cytoplasmiques, notamment le complexe nucléoaxopodial. La taxonomie des
radiolaires laisse toujours des lacunes, notamment chez les Spumellaires et les
Polycistines. Sur 750 genres de radiolaires connus dans l’océan mondial, 350
espèces environ appartenant à 211 genres sont présentes en Méditerranée,
dont une cinquantaine trouvées dans les eaux libanaises (Lakkis et al.,1996).
Ce nombre ne cesse d’augmenter d’ailleurs avec la description de nouvelles
espèces récoltées dans les profondeurs des océans.
Les grandes lignes de la classification actuellement adoptée par
Boltovskoy(1999):, sont
Règne ProtistaHaeckel,1886
Embr. Sarcodina Schmarda,1871
Classe Actinopoda Calkins,1909
Sous-classe Heliozoa Haeckel,1886
Sous-classe Acantharia Müller,1858
Sous-classe Radiolaria Müller,1858.
Super-ordre Phaeodaria Haeckel,1879
Super-ordrePolycystinaEhr.,1838, emend.Riedel,1967
Ordre Collodara Haeckel,1881
Ordre Spumellaria Ehrenberg
Ordre Nasselaria Ehrenberg

D’après les modalités de la perforation de la membrane dans la capsule

centrale et les caractères squelettiques indiqués plus haut, la sous-classe
desRadiolaires comprend 2 super-ordres: Phaeodaria et Polycystina, ce
dernier comprend 3 ordres: Collodaria, Spumellaria,Nasselaria.
109 espèces de Radiolaires ont été trouvées dans les eaux libanaises
(Tableau V.3) réparties comme suit: 46 Nasselaria, 4 Collodaria , 14
Phaeodaria, 44 Spumellaria et 1 espèce Heliozoa.

THALASSICOLODAE
Cellules solitaires, pas d’éléments squelettiques. Membrane de la capsule
centrale, épaisse avec des champs polygonaux superficiels, à l’intérieur
duquel sont localisées les perforations. .Noyau sans lobulations, sa membrane
est hérisée de petits saccules caryoplasmiques. Alvéoles nombreuses dans
 102

l’ectoplasme. Squelette absent ou en forme de spicules isolés. Zooxanthelles

dans l’ectoplasme. Sporulation sans stades polycyttaires ; un genre et une
seule espèce dans nos eaux

Thalassophysa (Haeckel)
Thalassophysa spiculosaBrandt-pl.D,fig.1.
Trégouboff et Rose,1957,p.183,pl.39,figs.6,7; Lakkis et al.,1996,p.59.
Membrane de la capsule très épaisse .Lobulations du noyau
dentiformes,pointues. Très commune au large en hiver et automne.

COLLOZOIDAE
Colonies sphériques ou moniliformes, en boudin ou en anneaux.Squelette
absent ou discontinu, en forme de spicules isolés,simples ou ramifiés.Un
genre et une espèce connus dans nos eaux..

Collozoum Haeckel
Colonies sphéroïdales ou moniliformes; capsule centrale sphérique.

Collozoum inerme Müller- pl.D,fig.2.

Trégouboff et Rose,1957,p.183,pl .39,figs.6,7; Lakkis et al.,1996,p.59.
La plus abondante des Collodaria ; commune en hiver et au printemps.

THALASSOPHAERIDAE
Solitaires avec spicules siliceux.Nous avons trouvé un genre comprenant un
genre avec une seule espèce

Thalassoxanthium Haeckel
Squelette en forme de spicules isolés de forme diverses,simples ou
géminés,localisés dans la zone péri-capsulaire. Genre douteux,mal défini.
Plusieurs espèces décrites ne sont que des capsules isolées de Sphaerozoïdes

Thalassoxanthium punctatum Haeckel-pl.D,fig.3.

Trégouboff et Rose,1957,p.182,pl.39,fig.2;Lakkis et Zeidane,2002
Spicules géminés à 3-4 branches, divergentes aux extrémités du bâton axial.
Assez rare en surface, trouvée en automne-hiver.

SPHAEROZOIDAE
Colonies sphériques ou moniliformes, en boudin ou en anneaux. Vacuoles
ectoplasmiques nombreuses dans toute la colonie. Squelette absent ou
discontinu, en forme de spicules isolés,simples ou ramifiés,entourant chaque
capsule centrale.
 103

Tableau V.3- Distribution des Radiolaires rencontrés dans le plancton des eaux
marines libanaises entre 1970-2005. Symboles utilisés: D= Dominante,
A=Abondante,C=Commune,R=Rare, X=présente. ;N=Néritique,O=Océanique ;
H=Hiver,P=Printemps,E=Eté, A=Automne.
ESPÈCES Abondance Distribution Distribution
relative géographique saisonnière
NASSELARIA - - -
Acanthodesmia viniculata R N,O A,H
Acanthocorys umbellifera R N,O H,P,E
Arachnocorys circumtexta C N,O H,E
Anthocyrtidium zangubaricum X O A
Artopilium anomalum X N,O P,E
Botriocephalina armata R N,O A
Carpocanium diadema X O H,P
Ceratospyris polygona R O H
Corocalyptra columba C O A,H
Cyrtocalpis urceolus X O H
Dictyophymus tripus X O H,P
Eucecryphalus gegenbauri X O H
Eucoronis nephrospyris X O H
Eucyrtidium acuminatum R O A
Eucyrtidium anomalum R O A
Eucyrtidium cienkowskii R N,O H
Euscenium eucolpium R O H,P
Lampomitra schulzei R O A,H
Lamprocyclas maritalis C N,O H,P,E,A
Lamprodiscus laevis X O H
Lipmanella bombus R O A
Lipmanella dictyoceras R O A
Litharachnium tentorium X O E
Lithomelissa thoracites X O H
Lithostrobus hexagonalis X O A,H
Lophospyris acuminata X O H
Peromelissa phalacra C O A
Plagoniidae group C A H,P,E
Pseudocubus obeliscus R N,O A
Pterocanium elegans X O H,A
Pterocanium trilobum X O H,A
Pterocorys carinata X O H
Pterocorys hertwigii R O A
Pterocorys zancleus A O A,H
Pteroscenium pinnatum X O H
Sethophormis aurelia R O A
Sethoformis eupilium X O H,P
Spiridae spp. R O A
Tholospiris group R O A
Theoconus zancleus X N,O P,E,A
 104

Theocorys veneris X O H,P

Theopilium tricostatum R N,O A,H
Zygocircus productus X O H,P,E
Zygostephanus mülleri R N,O H,E
COLLODARIA - - -
Collozoum inerme A N,O H,P,E,A
Sphaerozoum punctatum A N,O H,P,E,A
Thalassicola pellucida X O H,P
Thalassophysa spiculosa C N,O P,E,A
Thalassoxanthium sp. R O E,A
PHAEODARIA - - -
Aulacantha scolymantha X O H,P
Aulonia polygonia R O A
Castanidium variabile X O H,P
Castanissa sp. R O A,H
Challengeria diodon R O A,H
Protocystis xiphodon X N,O H
Protocystis harstoni X N,O A
Circoporus oxycanthus R O A
Coelodendrum gracillimum X O H,P,E,A
Euphysetta lucani X O H,P,E,A
Sagena tenaria X O H
Sagoscena gracilis X O H
POLYCYSTINA - - -
SPUMELLARIA - - -
Acanthosphaera actinota C O E,A
Acanthosphaera acufera C N,O H,P,E
Acanthosphaera pinctuda C O E,A
Acrosphaera murrayana R N,O H,P,E
Acrosphaera spinosa X N,O A,H
Actinomma arcadophorum R O A,H
Actinomma trinacrium X O A,H
Arachnosphaera myriacantha R O A,H
Carposphaera acanthophora R N,O A,H
Cenosphaera sp. C O A,H
Cladococcus cervicornis R O H,P
Collosphaera huxleyi A O H,P
Collosphaera tuberosa R O A,H
Cromyomma circumtextum C N,O H,A
Cyphonium ceratospyris R O H,P,E,A
Didymocyrtis tetrahalamus X O A
Halioma capillaceum R O A
Heliaster hexaginium R N,O H,P
Heliosphaera echinoides X O A,H
Heliosoma echinaster R O A,H
Hexacontium armatum R O A,H
Hexacontium laevigatum C O A,H
Hexacontium asteracanthion R O H,P
Hexalonche amphisiphon X O H,P
 105

Larcospira quadrangular R O A
Lithelius minor C O A
Lithelius spiralis X N,O P
Myxosphaera coerulea X O H,P
Octopyle stenozona R O A
Phorticium pylonium X N,O H,P
Rhizosphaera trigonacantha X O H,P
Siphonosphaera polysiphonia R O A,H
Spongodiscus mediterraneus R O H
Spongotrochus brevispinus R O A
Staurosphaera jacobi X O H
Stylodictya multispina R O H,P
Stylotrochus sp. R O H,E,A
Tetrapyle octacantha X N,O H,P
Thecosphaera inermis C O A,H
Tholosphaera cervicornis R O A
HELIOZOA - - -
Sticholonche zanclea C O H,P

Sphaerozoum Mayen.
Colonies sphéroïdales. Spicules du squelette simples ou géminés, ramifiés en
3-4 branches aux extrémités du bâtonnet axial, dentelé.

Sphaerozoum punctatum Müller-pl.I,fig.13.

Trégouboff et Rose,1957,p.184; Boltovskoy,1999,p.178,fig. 16.10; Lakkis et al.,1996.
Espèce très abondante, récoltée toute l’année au large des eaux libanaises

O. SPUMELLARIA Ehrenberg,1875.
Ce sont des Radiolaires en colonies ou solitaires avec une coque bien
développée, à symétrie radiaire. Les variabilités dans les types de symétrie
comprend la coque spirale lenticulaire, discoïde ou asymétrique. Les
Spumellaires sont reconnaissables à leurs coques sphériques ou en dérivant,les
pores de la capsule centrale sont uniformément répartis. Deux sous ordres
comprenant des formes de grande taille ou coloniales à squelette dispersé
(Collosphaera, Thallassicola) ou des formes de petite taille solitaires à
squelette ajouré formant une ou plusieurs coques concentriques tel le genre
Lithelius. Certains genres tel Acanthosphaera ou Hexacontium ont comme les
Acanthaires de nombreux spicules radiaires d’autres comme Collozoum sont
coloniaux , plusieurs cellules s’unissent en un magma de un à deux
centimètres de long.
 106

COLLOSPHAERIDAE
Colonies sphéroïdales ou ovalaires avec une grande cavité (vacuole) centrale à
l’état adulte; les éléments de la colonie étant disposés à la périphérie .Corps
plasmatique souvent coloré en bleu ou violet, contient de gros cristaux
albuminoïdes et un seul globule d’huile ; capsule centrale souvent lenticulaire
à membrane épaisse est soit nue, soit entourée d’une coque complète,perforée
irrégulièrement ,à surface lisse ou ornée de spicules tubiformes.

Acrosphaera Haeckel
Acrosphaera murrayana (Haeckel).
Boltovskoy,1999,p.178,Fig.16.19; Lakkis et Zeidane,2002.
Pores larges entourés par des spicules courts. Commune dans les eaux
profondes, surtout en été.

Acrosphaera spinulosa (Haeckel)-pl.D,fig.7.

Trégouboff et Rose,1957, p.185,pl.40,fig.11;Boltovskoy,1999; Lakkis et al.,1996.
Pores irréguliers et plusieurs spicules dispersés sur la surface. Diamètre 60-
200µ. Assez commune dans les eaux libanaises, surtout en automne.

Collosphaera Müller
Colonie sphéroïdale ou ovalaire; autour de chaque capsule une coque
complète à surface lisse, de forme diverse; perforations des coques
arrondies,irrégulières,formant un réseau polygonal.

Collosphaera huxleyi Müller-pl.D,fig.8.

Trégouboff et Rose,1957,p.184;Boltovskoy,1999,p.178,fig.16.18; Lakkis et al.,1996
Diamètre variable de la coque 80-150µ. Colonie sphéroidale ou
ovalaire,capsule centrale souvent lenticulaire à membrane épaisse soit nue soit
entourée d’une coque complète, de forme très variable. Assez commune.

Collosphaera tuberosa Haeckel-pl.D,fig.9.

Boltovskoy,1999,p.179,fig.1E 16.14; Lakkis et Zeidane,2002.
D=50-300µm; rare dans les eaux libanaises, trouvée en novembre.

Myxosphaera Haeckel
Colonie sphaeroidale, capsule centrale aplatie, lenticulaire sans squelette.

Myxosphaera coerulea (Haeckel )- .pl.I fig.12.

Trégouboff et Rose,1957,p.184,pl.40,figs.7,8; Lakkis et al.,1996,p.59
Commune en hiver et au printemps avec des apparitions massivesau large des
côtes, à la surface.
 107

Siphonosphaera Müller
Colonies sphéroidales ou ovalaires; pores inégaux, certains sont prolongés par
des spicaux tubiformes de longueur variable

Siphonosphaera polysiphonia Haeckel-pl.D,fig.10.

Boltovskoy,1999,p.179,Fig.16.23; Lakkis et al.,1996.
Espèce océanique, rare entre octobre et février .

SPONGODISCIDAE
Squelette discoïdal ou cylindrique, finement alvéolé, avec ou sans plaque
porale,souvent avec des appendices radiaires ou des épines marginales.

Spongodiscus Ehrenberg
Simple disque circulaire, soit entièrement spongieux, pas de ceinture

Spongodiscus resurgens Ehrenberg-pl.D,fig.12.

Trégouboff et Rose,1957; Boltovskoy,1999,p.184,fig.16.64; Lakkis et Zeidane,2002.
D= 100-400µ. Disque spongieux biconvexe, sans épines sur la coque.

Spongodiscus mediterraneus Haeckel.

Lakkis et Zeidane,2002.
Proche de la précédente, rarement en novembre.

Spongotrochus Haeckel
Disque sans ceinture, entièrement spongieux ou avec quelques rangées
concentriques ou spiralées internes. Spicules rares marginaux et faciaux.

Spongotrochus brevispinus Haeckel-pl.D,fig.5.

Trégouboff et Rose,1957,p.198,pl.45,fig.7; Lakkis et Zeidane,2002
Rare dans nos récoltes de novembre.

LITHELLIDAE
Coques corticales lentelliptiques,symétriques,grillagées et agencées en
spirales simples ou doubles, dans le plan équatorial.,sans ou avec spicules
radiaires. Coques médullaires simples, sphériques

Larcospira Haeckel
Larcospira quadrangular Haeckel-pl.E,fig.1.
Boltovskoy,1999,p.185,fig.16.86; Lakkis et Zeidane,2002.
Largeur de la coque=120-250 µ. Rarement récoltée, en novembre.
 108

LitheliusHackel
Coque corticale lentelliptique ou presque subsphérique, en spirale simple ou
double Surface avec très nombreux spicules radiaires(>100), simples ou
ramifiés. Coque médullaire simple,subsphérique.

Lithelius minor Jörgensen-pl.E,fig.10.

Boltovskoy,1999,p.185,fig.16.87; Lakkis et Zeidane,2002.
Assez commune en automne et hiver au large des côtes.

Lithelius spiralis Haeckel-pl.E,fig.7.

Trég. & Rose,1957,p.202,pl.46,fig,9; Lakkis et Zeidane,2002.
Assez commune en hiver et automne en surface .

Tholosphaera Haeckel
Tissu grillagé irrégulier avec des pores de taille variable.

Tholosphaera cervicornisHaeckel -pl.E,fig.2.

Boltovskoy,1999,p.185,fig.16.89; Lakkis et Zeidane,2002.
Récoltée en nombre limité en automne au large des côtes

ACTINOMMIDAE
Formes solitaires, squelette ovoïde ou sphéroïde, avec ou sans squelette
médullaire.Le développement commence du centre vers la périphérie.

Acanthosphaera Haeckel
Acanthosphaera actinota (Haeckel)-pl.E,fig.8.
Boltovskoy,1999,p.180,fig.16.25.
Coquille unique D=60-90 µ; spicules courts. Assez commune.

Acanthosphaera pinctuda Boltovskoy and Riedl-pl.E,fig.9.

Boltovskoy,1999,p.180,fig.16.28.
Coquille unique avec des pores réguliers. Assez commune.

Acanthosphaera acufera Haeckel-pl.E,fig.6.

Trégouboff et Rose,1957,p.188,pl.41,fig.10; Lakkis et al.,1996,p.58.
Assez commune toute l’année.

Actinomma Haeckel
Trois coques grillagées dont une ou 2 médullaires.
 109

Actinomma arcadophorum Haeckel-pl.E,fig.3.

Boltovskoy,1999,p.180,fig.16.49.
Diamètre de la coque corticale 200-250µ. Rare en automne

Actinomma atrinacrium Haeckel-pl.E,figs.4,5.

Trégouboff & Rose,1957,p.190,pl.42,fig.8-10.
D=0.09 mm.Rare dans les eaux de surface, en automne et hiver.

Arachnosphaera Haeckel
Coque grillagée interne,non médullaire avec nombreux spicules radiaires,dont
les ramifications latérales (6-8) sont disposées aux divers niveaux; 5-10
coques concentriques sphériques.

Arachnosphaera myriacantha Haeckel-pl.E,fig.11.

Boltovskoy,1999,p.181,fig.16.45;Lakkis & Zeidane,2002.
Récoltée rarement en automne.

Carposphaera Popofsky
Une coque corticale et une médullaire.Coque externe présente des pores
irrégulières de formes et de dimensions différentes.

Carposphaera acanthophora (Popofsky)-pl.F,fig.3.

Boltovskoy,1999,p.181,fig.16.39.
Coque corticale à surface épineuse , D=150-270µ, trouvée en nombre très
faible dans les eaux prodondes, plua fren automne.

Cenosphaera Haeckel
Sphère unique avec une paroi épaisse .Pores de dimensions variables.Groupe
hautement variable présentant plusieurs morphotypes.

Cenosphaera spp.
Boltovskoy,1999p.181,fig.16.29 ; Lakkis et Zeidane,2002.
Ce groupe comprend plusieurs espèces assez communes dans les eaux
libanaises en automne-hiver, qui prêtent à des confusions dans la
détermination, notamment Cenosphaera elysia, C.compacta, C.hirsuta.
.
Cladococcus Haeckel
Coque unique de D=60-80µ avec des pores irrégulières, épines fortes.

Cladococcus cervicornis Haeckel- pl.F,fig.5.

Boltovskoy,1999,p.181,fig.16.41;Lakkis & Zeidane,2002.
 110

Trouvée rarement dans les échantillons au large des côtes, en automne.

Cromyomma Haeckel
Quatre coques grillagées,dont 2 médullaires. Spicules radiaires, simples.

Cromyomma circumtextum Haeckel-pl.F,fig.10.

Boltovskoy,1999,p.182,fig.16.47.
D=150 µ; assez commune dans les eaux océaniques, automne et hiver

Heliaster Haeckel
Deux coquilles croisées, l’externe sans épine. Pores régulières sur la coque
corticale.

Heliaster hexagonium Hollande & Enjumet- pl.F,fig.11.

Boltovskoy,1999,p.182,fig.16.46; Lakkis et Zeidane,2002.
Espèce rarement récoltée en automne et hiver.

Heliosoma Haeckel
Coque corticale et coque médullaire grillagée.Spicules radiaires simples.

Heliosoma echinaster Haeckel-pl.F,fig.7.

Trégouboff et Rose,1957,p.189,;Boltovskoy,1999,p.182,fig.16; Lakkis et al.,1996,p.58.
Coque D=120µ; rarement récoltée en automne et hiver en surface.

Hexacontium Haeckel
Trois coques grillagées dont 2 médullaires,6 gros spicules radiaires opposés
par paires, simples et égaux. Surface de la coque lisse ou couverte de spicules
secondaires,

Hexacontium asteracanthium Haeckel.

Trégouboff et Rose,1957,p.187,pl.41,fig,9;Lakkis et al.,1996,p.58.
D=100-120µ;spicules secondaires simples. Rare en automne et hiver.

Hexacontium armatum hostile Cleve group.

Boltovskoy,1999,p.182,fig.16.32, Lakkis et Zeidane,2002
Espèce assez commune dans nos eaux, surtout en automne et hiver.

Hexacontium laevigatum Haeckel.

Boltovskoy,1999,p.182,fig.16.31; Lakkis et Zeidane,2002.
Rarement récoltée ,en surface seulement en automne et hiver.
 111

Thecosphaera Haeckel
Trois coques grillagées,dont 2 médullaires.Pores de la coque corticale ,soit
rondes, soit hexagonales,régulières ou non.Surface non spiculée.

Thecosphaera inermis (Haeckel)-pl.F,fig.2.

Trégouboff et Rose,1957,p.186,pl.41;Boltovskoy,1999,p.183; Lakkis et al.,1996,p.59..
D=100µ; 3 coques concentriques, pores externes petites circulaires et
régulièrement arrangées. Assez commune en hiver et au printemps.

Staurosphaera Haeckel
1 seule coque corticale grillagée; 4 spicules radiaires cylindriques égaux;
surface de la coque sans ou avec spicules secondaires.

Staurosphaera jacobi Haeckel.

Trégouboff et Rose,1957, p.186,pl.41, fig,6;Lakkis et al.,1996,p.59.
D= 100µ ; récoltée rarement dans les eaux de surface en hhhiver.

COCCODISCIDAE
Une coque corticale, 1-2 coques médullaires. Ceintures de 2 ou plusieurs
rangées de logettes concentriques.Souvent 2 à 10 spicules radiaires.

Didymocyrtis Haeckel
Didymocyrtis tetrathalamus (Haeckel)-pl.G,fig.6.
Boltovskoy,1999,p.183,fig.16.77
D=90-140 µ.Coque corticale cyclindrique ou ellipsoïde, rétrécie au milieu.
Espèce rare en octobre-novembre dans les eaux océaniques.

PYLONIDAE
1-2 coques corticales grillagées,incomplètes,constituées chacune par un
certain nombre de ceintures perpendiculaires les unes aux autres,laissant de 2-
8 fenestrations ouvertes ou masques.Spicules radiaires présents ou
non.Coques médullaires sphériques ou lentelliptiques.

Octopyle Haeckel
Octopyle stenozona group Haeckel-pl.G,fig.3.
Trégouboff et Rose,1957, pl.46; Boltovskoy,1999,p.185,fig.16; Lakkis et Zeidane,2002.
Syn.=Tetrapyle octacantha Müller.
Assez commune dans nos eaux au large,en surface en automne et hiver.
 112

Phorticium Haeckel
Coque corticale grillagée avec ou sans fenestrations de formes et de position
irrégulières.Coque médullaire trizonale.

Phorticium clevei (Jörgensen)-pl.G,fig.9.

Boltovskoy,1999,p.186,fig.16.82; Lakkis et Zeidane,2002.
D=150-200µ. Assez commune en surface en hiver au large des côtes.

Phorticiumpylonium Haeckel.
Trégouboff et Rose,1957,p.202,pl.46,fig.11;Lakkis et al.,1996,p.59.
Cette espèce est sporadiquement rencontrée en hiver et au printemps.

Pylolena Haeckel
Coque corticale faite de 3 ceintures:transversale,latérale et sagittale.Surface
lisse ou avec cornes et épines. Coque médullaire

Pylolena armata Haeckel group-pl.G,fig.5.

Trégouboff et Rose,1957;Boltovskoy,1999,p.186,fig.16.81; Lakkis et Zeidane,2002.
D=150µ. Rarement récoltée au large en automne-hiver.

O. NASSELARIA Ehrenberg,1875.
Les Nassellaires sont des polycystines solitaires avec une coque siliceuse
hétéropolaire présentant des spicules fusionnés associés à des épines et un
squelette plus ou moins grillagé rudimentaire fait de spicules radiaires
s’insérant sur la menbrane de la capsule et d’un feutrage de spicules
tangentiels .Un orifice unique au pôle oral, squelette en forme de panier..

SPYRIDAE
Coques grillagées,parfois spongieuses,caractérisées par la présence simultanée
de trois éléments essentiels: la tête, le trépied et l’anneau sagittal. Ce dernier
divise la tête par une constriction verticale en 3 hémisphères latéraux. Tête
avec une ou plusieurs cornes grillagées, peut être surmontée d’une dôme ou
coupole (galea), également fenestrée .

Ceratospyris Ehrenberg
Coquilles grillagées à larges mailles; épines simples,rarement ramifiées.

Ceratospyris polygona Haeckel.

Trégouboff et Rose,1957,p.214,pl.51,fig.3; Lakkis et al.,1996,p.59.
Rarement trouvée, en automne-hiver.
 113

Tholospyris Haeckel
Tholospyris spp.group-pl.G,fig.4.
Trégouboff et Rose,1957,p.214; Boltovskoy,1999,p.187; Lakkis et Zeidane,2002
Anneau variable en forme et en dimension D moyenne =100µ. Plusieurs
formes de ce genre sont communes dans nos eaux océaniques,

Acanthodesmia (Müller)
Squelette avec un anneau en vue sagittal en forme de D.

Acanthodesmia viniculata (Müller)-pl.G,fig.1

Boltovskoy,1999,p.186,fig.16.96; Lakkis et Zeidane,2002
D=140-180µ; forme rarement récoltée en automne.

Lophospyris Haeckel
Tête biloculaire avec coupole d’une corne; 2 branches du trépied..

Lophospyris acuminata Hertwig-pl.G,fig.2.

Trégouboff et Rose,1957,p.214,pl.51,fig.4;Boltovskoy,1999,p.186,fig.16.97.
Rarement récoltée ,au large des côtes, en hiver.

CYRTOIDAE
Coques grillagées, régulières ,asymétriques. Le bas de la coque (la
bouche),tantôt largement ouverte, tantôt rétrécie.

Cyrtocalpis Haeckel
Tête ovalaire, sans cornes apicales; coque éradiée, bouche ouverte.

Cyrtocalpis urceolus Haeckel.

Trégouboff et Rose,1957,p.207,pl.48,fig.10; Lakkis et al.,1996,p.59.
Rarement trouvée, surtout en hiver.

Eucecryphalus Haeckel
Tête avec corne apicale; thorax ponique, aplati; 3 fortes épines simples ou 3
épines grillagées, divergentes.Bouche largement ouverte.

Eucecryphalus gegenbauri Haeckel-pl.H.fig.1.

Trégouboff et Rose,1957,p.208,pl.49,fig.5; Lakkis et al.,1996,p.59.
Rencontrée sporadiquement ,en hiver en surface et au large des côtes.
 114

Euscenium Haeckel
Tête avec trépied à 4 branches, dont 1 verticale située à l’intérieur de la coque
sous forme d’une columelle. Bouche diaphragmée.

Euscenium eucolpium Haeckel-pl.H,fig.9.

Trégouboff et Rose,1957,p.207,pl.48,fig.7; Lakkis et al.,1996,p.59
Trouvée en hiver au large des côtes en nombre faible.

Lamprodiscus Ehrenberg
Tête avec corne apicale , thorax pyramidal très aplati.Bouche ouverte.

Lamprodiscus laevis Hertwig-pl.H,fig.3.

Trégouboff et Rose,1957,p.208,pl.49,fig.4; Lakkis et al.,1996,p.59.
Rare dans les eaux profondes oc♪0aniques, en hiver et en surface.

Lithomelissa Ehrenberg
Tête avec 1 ou plusieurs cornes.Trépied sans branches aux extrémités libres,
avec 3 fortes épines sur la paroi du thorax. Bouche ouverte.

Lithomelissa thoracites Haeckel-pl.H,fig.8.

Trégouboff et Rose,1957,p.208,pl.49,fig.3; Lakkis et al.,1996,p.59.
Sporadiquement trouvée dans les eaux du large, en hiver.

Litharachnium Ehrenberg
Tête très réduite, de formation secondaire, sans cornes apicales, séparée du
thorax par un septum interne avec 3-4 pores. Thorax conique,évasé, largement
ouvert en bas.

Litharachnium tentorium Ehrenberg-pl.H,fig.4.

Trégouboff et Rose,1957,p.208,pl.4; Lakkis et al.,1996,p.59,Boltoskoy,1999,p.167.
Trouvée rarement dans les eaux profondes au large des côtes, en hiver.

Theoconus Haeckel
Tête avec 1 corne apicale.Thorax et abdomen éradiés,ce dernier renflé au
milieu et ensuite rétréci vers la bouche largement ouverte.

Theoconus zancleus Haeckel.

Trégouboff et Rose,1957,p.212,pl.50,fig.11; Lakkis et al.,1996,p.59.
Récoltée occasionellement, en nombre très faible, surtout en hiver au large des
côtes libanaises.
 115

Theocorys Haeckel
Tête avec 1 corne apicale .Thorax et abdomen éradiés, bouche ouverte.

Theocorys veneris Haeckel.

Trégouboff et Rose,1957,p.212,pl.50,fig.12; Lakkis et al.,1996,p.59.
Trouvée rarement en surface, en hiver au large des côtes.

PLAGONIDAE
Tête avec ou sans cornes apicales,délimitée par la constriction collaire du
thorax, soit ouvert, soit diaphragmé par une lame grillagée. Trépied avec 3 ou
4 branches, ou noyées dans la paroi du thorax et indistinctes chez les formes
éradiées ou avec une paroi contenant un minuscule encéphale.

Arachnocorys Haeckel
Tête subsphérique avec nombreuses cornes,séparées du thorax par un septum
grillagé. Thorax pyramidal, avec 6-30 côtes, bouche ouverte.

Arachnocorys circumtexta Haeckel-pl.H,fig.5.

Trégouboff et Rose,1957,pl.49,fig.10; Boltovskoy,1999,p.187; Lakkis et al.,1996,p.59.
D=157µ; assez commune au large des côtes, en automne et en hiver.

Acanthocorys Haeckel
Tête subsphérique avec plusieurs cornes.Thorax pyramidal avec nombreues
côtes incluses dans ses parois ; bouche largement ouverte.

Acanthocorys umbellifera Haeckel–pl.H,fig.11.

Trégouboff et Rose,1957,p.209,pl.49,fig.9; Lakkis et al.,1996,p.59.
Commune dans les eaux de surface surface en automne et en hiver.

Lampromitra Haeckel
Corne apicale, thorax pyramidal aplati, avec 3 crêtes aux 3 branches du
trépied,. bouche très largement ouverte , aux contours lisses.

Lampromitra schulzei (Haeckel).

Trégouboff et Rose,1957,p.208; Boltovskoy,1999,p.188; Lakkis et al.,1996,p.59.
D=71-82μm, rare dans les eaux libanaises, rare en hiver en surface.

Zygocircus Haeckel
1 seul anneau sagittal irrégulier, bilatéral, partie dorsale droite,partie ventrale
bombée; lisse ou avec épines simples, sans trépied basal.
 116

Zygocircus productus Haeckel.

Trégouboff et Rose,1957,p.204,pl.47,fig.9 ; Lakkis et al.,1996,p.59.
Rare dans nos eaux du large, en hiver.

Zygostephanus Haeckel
1 anneau sagittal et 1 anneau latéral plus haut que le premier; squelette
présentant un enfoncement sagittal. 4 fenestrations latérales, simples.

Zygostephanus mülleri Haeckel.

Trégouboff & Rose,1957 p.204,pl.48,fig.3; Lakkis et al.,1996,p.59.
Récoltée rarement en hiver, en surface.

Eucoronis Haeckel
Un anneau sagittal et 1 anneau basal, 1 anneau frontal avec épines simples, ou
ramifiées ; 6 fenestrations ouvertes : 2 basales et 4 latérales.

Eucoronis nephrospyris Haeckel-pl.i, fig.9.

Trégouboff & Rose,1957 p.204,pl.48,fig.3; Lakkis et al.,1996,p.59.
Rare dans les eaux océaniques, rencontrée surtout en hiver.

Peromelissa Haeckel
Tête avec 1 ou plusieurs cornes .Trépieds aux extrémités terminales libres,
mais avec 3 fortes épines sur la paroi du thorax.Bouche ouverte.

Peromelissa phalacra (Haeckel)-pl i,fig.8..

Boltovskoy,1999,p.188,fig..16.107b; Lakkis et al.,1996,p.59.
D=57µ. Assez commune en automne et en hiver.

Plagoniidae group.
Boltovskoy,1999,p.188,figs.16.105; Lakkis et Zeidane,2002.
Des espèces indéterminées de cette famille sont récoltées dans nos eaux.

Sethophormis Haeckel
Tête très petite séparée par un septum grillagé interne du thorax pyramidal,
dans les parois duquel sont incluses les nombreuses branches du trépied.
Bouche largement ouverte, entourée d’un repli grillagé, retourné vers le haut.
 117

Sethophormis aurelia Haeckel-pl.i fig.3.

Boltovskoy,1999,p.188,figs.16.121; Lakkis et Zeidane,2002.
D=250μm. Tête en forme d’un chapeau chinois;thorax avec des côtes très
délicates. Rarement récoltée, surtout en automne-hiver.

Sethophormis eupilium Haeckel-pl.H,fig.10.

Trégouboff et Rose,1957,p.209;pl.49,fig.8; Lakkis et al.,1996,p.59.
Trouvée sporadiquement en nombre trés faible, en hiver.

Lithomelissa Ehrenberg
Tête avec une ou plusieurs cornes . Trépied sans branches aux extrémités
terminales libres, mais avec 3 fortes épines grillagées ; bouche ouverte

Lithomelissa thoracites Haeckel-pl H,fig.8..

Trégouboff et Rose,1957,p.208,pl.48,fig.3; Lakkis et al.,1996,p.59
D=57µ. Rare dans les eaux du large, surtout en hiver..

THEOPARIDAE
Tête arrondie ou subsphérique, relativement petite, sans pores ou légèrement
perforée; portant généralement une corne apicale.

Corocalyptra (Haeckel)
Trois épines simples équivalentes des trois branches du
trépied,divergentes,partent de la constriction collaire. Thorax conique ,
abdomen encore plus évasé.Bouche ouverte.

Corocalyptra columba (Haeckel)-pl.i,fig.7.

Boltovskoy,1999,p.189,figs.3F;16.132; Lakkis et Zeidane,2002.
D= 85 µ.Espèce proche de C.kruegeri trouvée dans l’Atlantique tropical.
Espèce commune dans les eaux levantines , surtout en automne.

Eucyrtidium Ehrenberg
Tête avec une corne apicale .Coque éradiée ,à surface lisse ou épineuse
,d’abord graduellement élargie vers le bas, ensuite la dernière loge post-
abdominale légèrement rétrécie autour de la bouche ouverte.

Eucyrtidium acuminatum (Ehrenberg)-pl.i,fig.1.

Boltovskoy,1999,p.190,fig.16.137; Lakkis et Zeidane,2002
D=122-185μm. La plus abondante du groupe, fréquente en automne.
 118

Eucyrtidium anomalum (Haeckel)-pl i,fig.2. .

Boltovskoy,1999,p.190,fig.16.138; Lakkis et Zeidane,2002
D=80-100μm. Rarement récoltée, surtout en automne-hiver.

Eucyrtidium cienkowskii Haeckel-pl.i,fig.6.

Trégouboff & Rose,1957 p.212,pl.50,fig.16; Lakkis et al.,1996,p.59.
Commune en hiver à la surface, au large des côtes.
Lipmanella Haeckel
Tête avec 1 corne apicale courbée .Thorax avec 3 excroissances latérales
grillagées ,se terminant par des pointes acérées. Quelques épines sur le thorax,
parfois sur l’abdomen conique ,largement ouvert en bas.

Lipmanella bombus (Haeckel)-pl.i,fig.4.

Boltovskoy,1999,p.190,fig.16.133; Lakkis et Zeidane,2002.
D=142-185µm. Rare dans les eaux du large, récoltée an novembre.

Lipmanella dictyoceras (Haeckel)pl. i,fig.5.

Boltovskoy,1999,p.190,fig.16.134; Lakkis et Zeidane,2002
D=114μm.Récoltée en nombre faible en automne-hiver.

Lithostrobus Bütschli
Tête avec une corne apicale;le reste de la coque avec 4-6 constrictions
transversales, s’élargit graduellement jusqu’à la bouche ouverte .

Lithostrobus hexagonalis Haeckel-pl.J,fig.7

Boltovskoy,1999,p.190,fig.16.141; Lakkis et Zeidane,2002.
D=128μm. Rare dans nos eaux, récoltée en nombre faible en automne.
Pteroscenium Haeckel
Coque grillagée avec des pores circulaires. Tête avec 3 cornes.

Pteroscenium pinnatum (Haeckel)-pl.J,fig.8.

Boltovskoy,1999,p.192,fig.16.162; Lakkis et al.,1996,p.59
D=185μm .Rare dans les eaux du large, récoltée en surface en hiver .

Pterocanium Ehrenberg
Tête avec 1 corne apicale incurvée. Thorax conique,couvert d’épines simples,
avec 3 côtes se prolongeant sur abdomen et se terminant par 3 expansions
grillagées. Bouche largement ouverte.
 119

Pterocanium trilobum Haeckel-pl.J,fig.9.

Trégouboff & Rose,1957 p.211,pl.; Boltovskoy,1999,p.190,fig.16.145; Lakkis et Zeidane,2002
Rarement récoltée en automne, au large des côtes.

Pterocanium elegans Haeckel-pl.J,fig.1.

Boltovskoy,1999,p.190,fig.16.147; Lakkis et Zeidane,2002
Rare dans les prélèvements d’automne.

Pseudocubus Haeckel
Pseudocubus obeliscus Haeckel.
Trégouboff & Rose,1957 p.216,pl.40,fig.6; Lakkis et Zeidane,2002
Récoltée toute l’année en nombre faible.

Dictyophimus Ehrenberg
Tête avec 1 seule épine apicale. Trépied avec 3 branches aux extrémités libres,
avec ou sans épines Bouche ouverte .

Dictyophimus tripus Haeckel-pl.H,fig.7.

Trégouboff & Rose,1957 p.207,pl.49,fig.1; Lakkis et Zeidane,2002.
D=128μm. Rare dans nos eaux du large, en automne-hiver.

Theopilium Haeckel
Tête avec 1 ou 2 cornes apicales,3 côtes correspondantes aux 3 branches du
trépied.sont incluses dans les parois du thorax. Abdomen cylindrique avec
bouche ouverte, sans aucun prolongement latéral ou terminal .

Theopiliumtricostatum (Haeckel).
Trégouboff & Rose,1957 p.211,pl.50,fig.2; Lakkis et Zeidane,2002.
D=148μm. Rare dans les eaux au large des côtes du Liban.

PTEROCORYTHIDAE
Tête grande divisée en 3 lobes avec épine apicale ,

Anthocyrtidium Ehrenberg
Tête allongée avec 3 cornes trilamellaires apicales .Thorax campanulé avec
pores circulaires arrangées hexagonalement; péristome distinct.

Anthocyrtidium zanguebaricum (Ehrenberg)-pl.J,fig.2.

Boltovskoy,1999,p.191,fig.16.153; Lakkis et al.,1996,p.59
D=60-100µ.Assez commune au large des côtes, surtout en automne.
 120

Pterocorys Haeckel
Tête avec 1 ou plusieurs cornes.Thorax avec 3 spinules simples,divergeant de
ses côtés vers l’extérieur correspondant aux 3 branches du trépied. Abdomen
ovalaire, bouche ouverte, parfois étirée en 1 tube étroit.

Pterocorys carinata Haeckel-pl.J,fig.10.

Trégouboff et Rose,1957 p.210,pl.50,fig.6; Lakkis et al.,1996,p.59.
D=100µ. Commune en automne et hiver à la surface.

Pterocorys zancleus (Müller-pl.J,fig.4.

Boltovskoy,1999,p.192,fig.16.159; Lakkis et Zeidane,2002.
D=140μm.tête subcirculaire cornée.Thorax avec des cornes tronquées.
Abondante en hiver et en automne, au large des côtes.

Pterocorys hertwigii (Haeckel)-pl.J,fig.12.

Boltovskoy,1999,p.192,fig.16.155; Lakkis et Zeidane,2002.
D=146μm. Tête ovale cornée.Thorax campanulé. Rare..

Lamprocyclas Haeckel
Coque massive, tête ovale, avec large corne apicale. Thorax avec des pores
circulaires.

Lamprocyclas maritalis Haeckel-pl.J,fig.3.

Boltovskoy,1999,p.191,fig.3P 16.158; Lakkis et Zeidane,2002
Espèce commune, rencontrée toute l’année au large des côtes.

CANNOBOTRYDAE
Tête large avec plusieurs lobes symétriques, thorax et tête distincts.

Botryocephalina Petrushevskaya
Tête formée de deux chambres avec 2 cornes apicale.

Botryocephalina armata Petrushevskaya-pl.K,fig.3.

Boltovskoy,1999,p.192,fig.16.173; Lakkis et Zeidane,2002
D=50µ. Rare dans les eaux du large, surtout en automne.

CARPOCANIIDAE
Coque grillagée, régulière, asymétrique constituée soit par une seule tête, soit
par 2,3 ou plus loges, (thorax,abdomen et postabdomen) séparées entre elles
par des constrictions horizontales. Trépied présent avec 3,4 branches ou plus.
 121

Carpocanium Ehrenberg
Tête rudimentaire, sans corne apicale,cachée dans le thorax renflé, sans côtes
apparentes.Bouche ouverte , entourée d’une couronne de 6-12 prolongements
thoraciques dentiformes ou plus .

Carpocanium diadema .Haeckel-pl.K,fig.4.

Trégouboff & Rose,1957, pl.50,fig.1; Boltovskoy,1999; Lakkis et al.,1996,p.59.
D=85-100μm.Rare dans nos récoltes. Tois autres espèces existent en
Méditerranée, difficilement séparables morphologiquement: C.microdon
Haeckel, C.peristomium et C.leave.

Super-OrdrePHAEODARIA Haeckel,1879
Ces radiolaires constituent un groupement homogène et comprend les formes
les plus différentiées. Ils se distinguent des Nasselaires et des Spumellaires par
les caractères suivants: une double membrane de la capsule centrale, une
structure particulière de ses orifices,l’astropyle et les parapyles, présence dans
l’ectoplasme de phoeodium,c’est à dire d’un amas résiduel de produits
d’excrétion, indice d’un métabolisme particulier (Beaumont & Cassier,1981).
Le super-ordre des Phoeodariés sont divisés d’après leur squelette en 4
ordres dont les Phoeocystinea vivent à une assez faible profondeur, les
Phoeoconchia, Phoeogramia et Phoeosphaeria dans les couches d’eau
profondesentre 400 et 1500 m, remontant à la surface en hiver. L’écologie des
Radiolaires n’est que partiellement connue.

O.PHAEOCYSTINA Haeckel,1879
Les cellules formées d’une capsule centrale et d’un squelettesiliceux formé
d’un tube creux sur la paroi externe duquel sont attachés des corps étrangers.
Les relations taxonomiques entre les familles de ce groupe prêtent à des
confusions et nécessitent une révision complète .

AULACANTHIDAE
Squelette représenté par des spicules isolés creux,soit périphériques, soit
radiaires,soit à la fois par des tangentiels et des radiaires .

Aulacantha Haeckel
Spicules tangentiels nombreux très fins,formant un feutrage périphérique
.Spicules radiés, dentés non ramifiés dont les parties basales arrivent jusqu’à
la membrane de la capsule centrale.
 122

Aulacantha scolymantha Haeckel-pl.K,fig.7.

Trégouboff & Rose,1957, ,pl.52,figs.1,5; Boltovskoy,1999; Lakkis et al.,1996,p.59
Très commune en hiver à la surface au large des côtes.

O.PHAEOSPHAERA Haeckel,1879
Squelette siliceux avec nombreux tubes tangantiels organisés en une coquille
sphéricale ou polyhydrale comme des dômes géodésiques.

AULOSPHAERIDAE
Coques uniques généralement grillagées,parfois spongieuses, constituées par
des bâtonnets creux articulés,formant un réseau cortical,avec mailles
triangulaires, ou polygonales. Spicules radiaires implantés soit aux points
nodaux du réseau,soit aux sommets de petites pyramides,formés par plusieurs
bâtonnets en faisceaux.

Aulonia Haeckel
Grande coque grillagée sphéroïde avec mailles polygonales irrégulières, 3-4
tubes étant réunis à chaque point nodal. Surface lisse sans spicules.

Aulonia polygonia Haeckel..

Trégouboff & Rose,1957 p.217;Lakkis et al.,1996,p.59 ;Boltovskoy,1999,p.229,fig.6.12
Rarement récoltée, surtout en hiver.

O.PHAEOGROMIAHaeckel,1879
Coque unique, sphérique ou polyédrique à parois épaisses et à structure
porcelainée,percées de pores, avec bouche simple ou étirée en péristome.

CASTANELLIDAE Coques sphéroïdes monaxones aux parois

épaisses,montrant une structure constituée par 2 lamelles,externe et
interne,entrelesquelles est située une couche médiane porcelainée poreuse.
Surface des coques avec pores et nombreux spicules radiaires et secondaires.
Orifice buccal simple entouré d’une couronne de spicules.

Castanidium (Haeckel)
Coque sphérique ornée de spicules radiaires et secondaires,simples non
ramifiés.Bouche simple,sans spicules dentiformes péribuccaux.

Castanidium variabile Borgert-pl.K,fig.2.

Trégouboff et Rose,1957,p.219; Lakkis et al.,1996,p.59;Boltovskoy,1999,p.235,fig.6.76
Rarement récoltée en surface, en automne et en hiver.
 123

CHALLENGERIDAE
Parois des coques perforées de fins canaux s’élargissant au milieu en alvéoles
arrondies ou polygonales,accolées entre elles.Orifice buccal soit simple,soit
étiré en péristome. Spicules radiaires marginaux .

Challengeria (Haeckel)
Orifice buccal simple, sans péristome, avec des spicules péribuccaux; spicules
radiaires marginaux, ou au pôle aboral.

Challengeria diodon Haeckel-pl.K,fig.1.

Trégouboff et Rose,1957; Lakkis et Zeidane,2002;Boltovskoy,1999,p.235,fig.6.77.
Récoltée en automne et hiver, en nombre faible.

Protocystis (Haeckel)
Orifice buccal simple,pas de pharynx,ni de spicules radiaires marginaux.

Protocystis xiphodon Haeckel-pl.K,fig.5.

Trégouboff et Rose,1957,p.220, pl.53; Lakkis et Zeidane,2002;Boltovskoy,1999,p.235.
L=0,125-0.133mm. Récoltée parfois rarement en surface en hiver.

Protocystis karstoni (Murray)-pl.K,fig.8.

Trégouboff et Rose,1957,p.220; Lakkis et Zeidane,2002; Boltovskoy,1999,p.236.
Rare dans les eaux libanaises, récoltée surtout en automne-hiver.

Euphysetta Haeckel
Coque ovalaire avec ou sans corne apicale; 1 spicule oral très développé.

Euphysetta lucani Borgert.

Trégouboff et Rose,1957,p.221; Lakkis et Zeidane,2002; Boltovskoy,1999,p.236,fig.6.
Trouvée toute l’année en nombre faible .

SAGOSPHAERIDAE
Seule famille des Phaeodariés où les éléments squelettiques tubulaires sont
pleins et non creux.Coques sphéroïdales, polygonales ou fusiformes. Spicules
radiaires, souvent ramifiés.

Sagena Haeckel
1 seule coque grillagée sphéroïdale, sans spicules radiaires,ni épines.
 124

Sagena tenaria Haeckel-pl.K,fig.6.

Trégouboff et Rose,1957,p.218,pl.53, fig.1; LakkisetZeidane,2002.
Rarement rencontrée en automne.

Sagoscena Haeckel
1 seule coque grillagée sphéroïdale, spicules radiaires ramifiés.

Sagoscena castra Haeckel

Boltovskoy,1999,p.237, p.243,fig.6.145; Lakkis et Zeidane,2002.
D=1.5-2.5mm. Récoltée en hiver en nombre faible.

CIRCOPORIDAE
Coques polyédriques; parfois avec structure alvéolaire. Bouche simple
entourée d’une couronne de spicules dentiformes.

Circoporus (Haeckel)
Coque octaédrique, avec 6-7 spicules radiaires, diversement ramifiés; 3
spicules longs et fins autour de la bouche triangulaire ou cruciforme.

Circoporus oxyacanthus Borgert.

Trégouboff et Rose,1957,p.220,pl.53; Lakkis et Zeidane,2002;Boltovskoy,1999,p.237.
Rarement récoltée au large des côtes, surtout en automne et hiver.

COELODENDRIDAE
Coques à 2 valves indépendantes ,sans ligaments ni engrenage, à parois très
minces perforées de pores fins.
Coelodendrum Haeckel
3 spicules tubulaires sur chaque valve, dichotomisés ou abondamment
ramifiés, ne formant pas de coque secondaire.

Coelodendrum gracillimum Haeckel

Trégouboff et Rose,1957,p.223,pl.54,fig.6; Lakkis et Zeidane,2002.
Récoltée en automne et hiver en surface, en nombre faible.

STICHOLONCHIDAE
Radiolaires “Incertae sedis” ayant coprs plasmique cordiforme,sans
membrane, à symétrie bilatérale déprimé dorsalement.Squelette
discontinu,spicules creux: petits courbés, tangentiels et gros spathulés, réunis
par 18-20 en rosettes. Capsule centrale avec tubules pour passage des
axopodes et pseudopodes. Noyau réniforme, avec un corps central.
 125

Sticholonche Hertwig
Sticholonche zancleaHertwig-pl.I-fig.9.
Trég. & Rose,1957,pl.55 figs.1,2,3;Lakkis et al.,1996,p.59.
L=1-2mm.Corps plasmatique sans membrane extérieure définie, cordiforme à
symétrie bilatérale; la nage est assurée par les axopodes disposés en séries
longitudinales et parallèles. Abondante dans les couches superficielles et
épipélagiques, elle est trouvée au voisinage des embouchures des rivières
Nahr el Kalb et Nahr Ibrahim.

Embr.CILIOPHORA , Doflein,1901

Les Ciliés constituent un groupe important dans les Protistes planctoniques; ils
comprennent différents ordres :Heterotrichida, Oligotrichida, Hypotrichida et
Peritrichida et vivent abondamment aussi bien dans les eaux douces qu’en
milieu marin. Les Ciliés loriqués ce sont les Tintinnides dont le corps
plasmique est logé à l’intérieur d’une coque propre en forme de cloche ou
lorica dans laquelle l’animal peut se rétracter et se protéger. Les cellules des
Tintinnides portent à leur surface de nombreux cils locomoteurs qui
s’agglutinent en lamelles souples insérées en spirale à un pôle de l’animal. La
surface extérieure peut être unies ou homogènes ou être couvertes de divers
dessins en relief constitués par des matières incrustées, parfois des plaques de
coccolithophorides. Le picoplancton formé par des organismes de taille < 1µ
et qui est responsable de 50% de la productivité primaire en milieu pélagique,
joue un rôle de base dans la nutrition du microzooplancton. La formation de
kystes est très commune dans le cycle vital des tintinnides.(Reid & John,1978)
. Le corps plasmique, incolore et contractile est rattaché obliquement à
la paroi interne de la lorica par un pédicule court. Sur la face supérieure de la
lèvre péristomienne sont implantées des membranelles adorales.Alternant ces
membranelles sont insérés sur la lèvre péristomienne 22 organes tentaculoïdes
bourrés de trichocystes. Dans la partie supérieure du corps, existe un champs
ciliaire latéral,constitué par des rangées de cils à peuprès semblables aux cils
somatiques.
Le cytoplasme est richement vacuolisé avec des
mitochondries.L’appareil nucléaire comprend 2 macronuclei et 2 micronuclei
sans connection visible entre eux. L’appareil neuromoteur central qui
commande les mouvements des cils, des membranelles orales et adorales à
partir des corpuscules basaux ainsi que toutes les fonctions vitales de la
cellule.
 126

Les tintinnides sont omnivores, se nourrissent de petites proies de nature

végétale ou animale telles que coccolithophorides, diatomées, radiolaires
,bactéries, microbes etc. Ils nagent soit en avant soit en arrière; cette soit
régulièremrnt rectiligne, soit en zig-zag (Fig.V.2).
La reproduction chez les tintinnides peut être soit par division binaire
végétative, soit par reproduction sexuée, sorte de conjugaison nucléaire et
multiplication des noyaux.
Les tintinnides sont eupélagiques, plus abondants dans les eaux
océaniques, en surface et dans la colonne d’eau.. Ils se rencontrent dans toutes
les mers du globe, mais plus abondants dans les mers tropicales.
Les anciens auteurs comme Brandt (1907) ont considéré la
morphologie du lorica et les critères cytologiques comme base de la
classification des Tintinnides, notamment le nombre de membranelles
adorales et d’organes tentaculaires, de celui des noyaux, de myonèmes et de
lignes ciliaires (Fig.V.1). Kofoid et Campbell (1939) ont décrit des dizaines
d’espèces nouvelles dans le Pacifique et ont établi des clés de détermination
qui ont conduit à classer 735 espèces. Vue la grande speciation chez les
Tintinnides et les variétés biogéographiques et écologiques importantes,
l’identification des espèces prêtent à des confusions d’ordre taxinomiques. La
taxonomie moderne des Tintinnides est basée sur l’infrastructure du
cytoplasme et des noyaux et sur les données de la biologie moléculaire (De
Puytorac,1994). Toutefois la taxinomie de ce groupe, comme pour plusieurs
autres n’est pas définitive; avec les nouvelles technologies et la biologie
moléculaire, on se trouve devant une évolution permanente des synonymies et
de nomenclature et un niveau élevé de taxa.
La classification des ciliés qui est adoptée actuellement est celle de
Kofoid and Campbell, revisée par Laval-Peuto(1994) et résumée dans Alder
(1999) et comme suit:
Classe Oligotrichea Bütschli,1887
Ordre Tintinnida Kofoid and Campbell,1929
Fam. Tintinnidiidae Kofoid and Campbell,1929
Fam. CodonellidaeKent,1881
Fam. Codonellopsidae Kofoid and Campbell,1929
Fam. Dictyocystidae Kemt,1881
Fam.Metacylididae Kofoid and Campbell,1929
Fam. Ptychocylididae Kofoid and Campbell,1929
Fam. Epiplocylididae Kofoid and Campbell,1929
Fam. Ascampbelliellidae Corliss,1960
Fam. Cyttarocylididae Kofoid and Campbell,1929
Fam. Rhabdonellidae Kofoid and Campbell,1929
Fam. Xystonellidae Kofoid and Campbell,1929
 127

Fam. Undellidae Kofoid and Campbell,1929

Fam. Tintinnidae Claus 1876
Sous-fam. Salpingellinae Kofoid and Campbell,1929
Sous-fam. Tintinninae Kofoid and Campbell,1929
Sous-fam. Stelidiellinae Kofoid and Campbell,1929.

En Méditerranée on compte actuellement 175 espèces de Tintinnides

réparties sur 39 genres et appartenant à 13 familles (Trégouboff et
Rose,1957), dont 141 espèces relevées dans les eaux libanaises (Lakkis et
Novel-Lakkis,1985 ; Lakkis et al.,1996) ; listées dans le Tab.V.4.

Fig.V.1-Morphologie externe des Tintinnides. 1:Eutintinnus elegans,ao=ouverture orale,

aab=aborale, sva=evasure suborale,ps=paroi simple, do=diamètre orale,
dab=diamètre aborale,dmx=diamètre max du lorica. 2:Rhabdonella spiralis ; 3 :Favella
ehrenbergi., 4 : Dictyocysta elegans speciosa,5 :Acanthostomella lata ; 6 :Codonellopsis
orthoceras , 7 : Stenosemella ventricosa ; 8 :Salpingella curta, (d’après Rampi et
Zattera,1980).
 128

L’étude des Tintinnides est basée sur des pêches planctoniques au filet fin de
52µ en traits de surface et verticaux dans la colonne d’eau 0-800m. , les eaux
océaniques étant plus riches que les eaux côtières et néritiques. Les moyennes
-3
annuelles d’abondance varient entre 800 ind.m dans les stations côtières
-3
1200 ind.m au large des côtes. Les tintinnides montrent des variations
saisonnières en abondance marquées par deux pics annuels : le premier entre
décembre et février dû aux 3 espèces du genre Tintinnopsis: T.beroïdea,
T.campanula et T.cylindrica, Codonellopsis schabi et Tintinnidium
neapolitanum, le second pic estival, qui est plus important, est situé
entrejuillet-novembre. Il est dominé par plusieurs espèces, notamment
Rhabdonella spiralis et Eutintinnus spp. Les 3 espèces les plus communes
dans le groupe des tintinnides des eaux levantines sont: Tintinnopsis
cylindrica, Tintinnopsis béroïdea, Favella serrata. L’espèce Epiplocylis
reticulata est plus abondante dans les eaux polluées et Tintinnopsis compressa
spécifique des milieux portuaires. Tintinnidium neapolitanum à affinité
océanique est caractéristique des milieux de faible salinité. Enfin l’espèce
Favella serrata est tolérante et se trouve indifféremment dans toutes les
stations. L’inventaire faunistique comprend 36 genres incluant 141 espèces ;la
distribution spatio-temporelle des tintinnides est donnée au Tableau V.4.
4
TINTINNIDIDAE
Sacculiformes, irrégulières ou tubulaires,rarement avec col évasé, parfois avec
structures spiralées. Bout aboral élargi ou non,clos ou ouvert.Paroi avec
alvéoles primaires avec corps étrangers à la surface. Deux genres dont 1 en
Méditerranée, également dans le Bassin levantin.

Tintinnidium Kent
Lorica allongée ou irrégulière parfois avec col plat évasé, bout aboral
clos.Structures spiralées suborales.Paroi molle et visqueuse avec corps
étrangers à la surface. Quelques espèces d’eau douce et saumâtre.

Tintinnidium neapolitanum Daday-pl.M,fig.7

Trégouboff et Rose,1957,p.241,pl.56, fig.6; Lakkis et al.,1996,p.67
Lt=117µ. Fréquente surtout en janvier dans la colonne d’eau 0-50m.

CODONELLIDAE
Tintinnopsis(St.) em.Brandt, Jörgensen.
Lorica tubulaire,conique ou ovoïde.Bout aboral clos,très rarement avec
corne.Corps étrangers à la surface,paroi mince,hyaline,structure primaire
fine,structure secondaire grossière.23 espèces méditerranéennes dont 19
rencontrées dans les eaux levantines.
 129

Fig.V.2- Schéma du réseau trophique chez les Ciliés. Les tintinnides se nourrissent de
microflagellés, de picoplancton et de bactérioplancton. Ilsconsti tuent à leur tour une proie
apréciée pour les copépodes pélagiques, les méduses,pour les copépodes pélagiques, les
méduses, cténophoreslarves de poissons, etc

Tintinnopsis angulata Daday-pl.M,fig.7.

Brandt,1906,pl.26,fig.1.
Lt= 40µ. Rare dans les eaux libanaises, en automne.
 130

Tintinnopsis beroïdea Stein-pl.VII fig.3.

Trégouboff et Rose,1957;Rampi et Zattera,1980, pl.37;Lakkis & Novel-Lakkis,1985.
Lt:60-91µ., do:35-43µ.Lorica cylindrique,extrémité aborale variable
généralement conique plus ou moins pointue. Récoltée toute l’année,surtout
dans les eaux côtières et portuaires, l’espèce occupe la 2nde place en
abondance parmi les Tintinnides des eaux libanaises..

Tintinnopsis brandti Nordqvist.

Lakkis et Novel-Lakkis,1985 a,b; Lakkis et Zeidane,2002.
L=45µ.Espèce sporadique dans les eaux libanaises.

Tintinnopsis bütschlii Daday-pl.M,fig.8.

Kršinic,1977,pl.I, fig.7; Rampi & Zattera,1980, pl.35; Lakkis et al.,1996.
L=115-158µ, l=76-80µ.Lorica aborale arrondie. Rare en hiver.

Tintinnopsis campanula (Her.) Daday-pl.VII,fig.1.

Trégouboff & Rose,1957;Rampi and Zattera,1980,T.74; Lakkis & Novel-Lakkis,1985
Lt:143-213µ. do:71-95µ.Lorica à région aborale arrondie,région orale
nettement évasée, appendice caudal long et robuste. Largement distribuée,
cette espèce est trouvée en abondance toute l’année dans nos eaux, occupant
la 4ème place d’abondance chez les Tintinnides (40 ind./m3).

Tintinnopsis capulus Brandt-pl.VII fig.8.

Brandt,1906,pl.15,fig.2; Lakkis et Zeidane,2002.
L=62-70µ. Non signalée en Méditerranée, cette espèce est rarement trouvée
dans le plancton. Récoltée surtout en août-septembre.

Tintinnopsis cincta (Clap.& Lach.) Kof. & Campb-pl.M,fig.6.

Brandt,1906,pl.20,fig.2 ;Balech,1959 ; Rampi et Zattera,1980,p.73,pl.35.
Morphologie variable, lorica sub-cylindrique avec région aborale avec
prolongation caudale. Rarement trouvée en hiver.

Tintinnopsis compressa (Daday) Laackmann-pl.VII fig.5.

Trégouboff et Rose,1957;Rampi & Zattera,1980; Lakkis et Novel-Lakkis,1985a,b.
L=50µ. Lorica à col légèrement évasé ,région aborale arrondie. Espèce
commune en été, surtout dans les eaux potuaires.

Tintinnopsis cylindrica Daday-pl.VII fig.2.

Trégouboff & Rose,1957 ;Rampi & Zattera,1980,pl.84;Lakkis & Novel-Lakkis,1985a,b
Lt:180-240µ., D=36-48µ.Lorica cylindrique , région postérieure subconique
prolongée. La plus abondante des tintinnides.
 131

Tintinnopsis dadayi (Kofoid)..

Brandt,1906,pl.18,figs.3-12; Lakkis et al.,1996.
Lt:39µ. Espèce sporadique dans les eaux libanaises.

Tintinnopsis everata Kof. and Campbell

Lakkis et Zeidane,2002
Rare dans les récoltes hivernales dans les eaux néritiques.

Tintinnopsis karajacensis Brandt-pl.M,fig.5

Brandt,1906, pl.19;Kofoid & Campbell,1939, ;Rampi et Zattera,p.77;Lakkis et al.,1996
Lt=80-104µ ;do=35-45µ. Lorica avec col plus ou moins évasé, région aborale
conique. Rarement rencontrée en hiver.

Tintinnopsis levigata Kofoid. and Campbell -pl.M,fig.3.

Rampi & Zattera,1980,p.81,pl.39 ;Krsinic,1977,pl.1,fig.4.
D=30-40 µ. Rare en hiver et au printemps dans les eaux néritiques.

Tintinnopsis lobiancoi Daday,1887-pl.VII fig.4.

Trégouboff & Rose,1957, pl.56 ;;Rampi & Zattera,1980 ; ;Alder,1999, p.345,fig.6.24.
Lt:275µ.Lorica allongée. Signalée en mer Rouge, rare sur nos côtes.

Tintinnopsis mortensenii Schmidt.

Brandt,1906,p.17,pl.21,fig.13;Kršinic,1977 T.I fig.6; Lakkis et al.,1996,p.67.
Lt:86µ.do:89µ. Espèce sporadique dans les eaux libanaises.

Tintinnopsis nana Lohmann-pl.VII fig.13.

Travers & Travers,1975,p.72; Kršinic,1977 T.I fig.1; Lakkis et al.,1996.
Lt:33-46µ. do:17-23µ . Lorica à parois plus ou moins concaves. Espèce
pérennante dans les eaux libanaises, rare dans les eaux côtières.

Tntinnopsis minuta Wailes-pl.N,fig.8.

Rampi et Zattera,1980,p.75,pl.36.
Lt=38-50µ, Lorica subcylindrique,large,région aborale conique et
arrondie.Espèce rare, trouvée en hiver dans les eaux néritiques.

Tintinnopsis plagiostoma Daday-pl.VII fig.6.

Trégouboff et Rose,1957; Rampi & Zattera,1980 ;; Lakkis et al.,1996.
Lt:38-50µ. do:30-46µ.Lorica subcylindrique, région aborale conique arrondie.
Récoltée sporadiquement en hiver et printemps.
 132

Tintinnopsis strigosa ?-pl.VII fig.12.

Newell & Newell,1963 ,pl.12 fig.10; Lakkis et Zeidane,2002.
Lt:80µ. do:40µ. Caractéristique des eaux tempérées froides atlantiques, rare
en hiver dans les eaux côtières et les eaux portuaires..

Tintinnopsis nana Lohmann-pl.VII fig.13.

Travers & Travers,1975,p.72; Kršinic,1977 T.I fig.1; Lakkis et al.,1996.
Lt:33-46µ. do:17-23µ . Lorica à parois plus ou moins concaves.Espèce
pérenne dans les eaux libanaises, mais de faible importance; trouvée surtout
dans les stations côtières où il enregistre un pic en septembre.

Tintinnopsis nucula Fol.-pl.VII fig.9.

Brandt,1906, pl.16,figs.12-13; Trégouboff et Rose,1957,p241; Lakkis et Zeidane,2002.
Lt:22-30µ. Espèce érythréenne enregistrant un pic en août-septembre.

Tintinnopsis strigosa ?-pl.VII fig.12

Newell & Newell,1963, pl.12 fig.10; Lakkis et Zeidane,2002.
Lt:80µ. do:40µ. Caractéristique des eaux tempérées froides atlantiques cette
espèce est récoltée en hiver dans les eaux côtières et portuaires

Tintinnopsis tubulosa (Levander em Brandt)-pl.VII figs.16-17.

Brandt,1906 T.24; Halim,1969; Travers & Travers,1975,p.72; Lakkis et al.,1996,p.67.
Lt:55-62µ. Espèce très rare dans les eaux libanaises, trouvée en mai.

Tintinnopsis spp.-pl.VII figs.7,10,14,15,18.

Le genre Tintinnopsis présente beaucoup de spéciations; différentes formes de
ce genre non identifiées sont trouvées dans les stations côtières et portuaires.

Codonella Haeckel
Lorica en forme d’urne ou de pot,avec une constriction nucale,séparant le
corps du col.Parfois de rares fenestrations irrégulières ;coccolithes sur les
parois. Sur 28 espèces réparties dans les mers tropicales, 10 habitent la
Méditerranée, dont 5 dans nos eaux libanaises.

Codonella acerca Jörg,-pl.Q,fig.6.

Trégouboff et Rose,1957,p.242 ; Rampi et Zattera,1980,T.16 ; Lakkis et al.,1996,p.67.
Lt:62-72µ do:40-43µ dmx:48-52µ. Espèce rare.

Codonella galea Haeckel-pl.Q,fig.9.

Kofoid and Campbell, 1939,pl.1; Rampi et Zattera,1980,T.16 ;Lakkis et Novel-Lakkis,1985.
Lt:90-103µ ,do:59-67µ ,dmx:69-80µ. Habitant la mer Rouge et en
Méditerranée, cette espèce est très commune en hiver et au printemps.
 133

Codonella amphorella Biedermann-pl.II,fig.6.

Trégouboff et Rose,195; Rampi et Zattera,1980,T.16 ;Lakkis et Novel-Lakkis,1985a,b
Lt:74-95µ do:45-52µ dmx:50-51µ. Rare en hiver et au printrmps.
Codonella aspera Kofoid et Campbell-pl.Q,fig.8.
Kofoid and Campbell,1939; Rampi et Zattera,1980,T.16 ;Lakkis et Novel-Lakkis,1985a,b.
Lt:86-102 µ do:48-58 µ dmx:60-67 µ. Commune pendant la période froide en
Méditerranée, elle est rarement trouvée dans nos eaux en mars.

Codonella elongata Kofoid et Campbell.

Kofoid and Campbell,1939,pl.I fig.16; Lakkis et al.,1996,p.67.
Récoltée sporadiquement dans les eaux néritiques, surtout en février.
Codonaria Kofoid et Campbell
Lorica globuleuse,région aborale arrondie,hémisphérique ou légèrement
conique avec une petite pointe terminale obtuse.Paroi incrustée de coccolithes
Sur 8 espèces connues, une seule est trouvée dans nos eaux en été.
Codonaria cistellula (Fol.) Kof. et Campb.-pl.II,fig.2.
Trégouboff et Rose,1957,pl.57; Rampi et Zattera,1980,T.15 ; Lakkis et al.,1996,p.67.
Lt:88-112µ do:49-59µ dmx:66-83µ. Lorica en forme de pot ,avec col non
annelé ni spiralé ,bout aboral arrondi ou pointu.Signalée en Méditerranée, elle
est récoltée en nombre faible tous les mois avec un pic saisonnier en juillet.
Codonaria spp. pl.II figs.3-4-5
Quelques formes du genrerencontrées sont indéterminées

CODONELLOPSIDAE
Lorica en forme de toupie avec col cylindrique plus ou moins long ,annelé ou
spiralé à bord marginal entier, rarement dentelé. Corps sphéroïdal ou ovoïde.
Corps étrangers ou coccolithes sur la paroi. Deux genres dont 2 en
Méditerranée et un seul dans nos eaux avec 5 espèces.
Codonellopsis Jörgensen
Paroi du corps épaisse. Sur 39 espèces réparties dans 4 sous-genres, 10 sont
connues en Méditerranée dont 5 dans les eaux libanaises.

Codonellopsis schabi (Brandt)Kofoid and Campbell-pl.M,fig.4.

Rampi et Zattera,1980,pl.17; Travers & Travers,1975,p.71; Lakkis et al.,1996,p.67.
L=100-155µ., lmx=56-65µ..Lorica ellipsoide. Commune en Méditerranée,
cette espèce est récoltée en abondance toute l’année aux stations océaniques
et dans lacolonne épipélagique.
 134

Tableau V.4-Distribution des Tintinnides dans les eaux libanaises.

Symboles: D= Dominante, A=Abond., C=Commune, R=Rare,
X=présente.N=Néritique,O=Océanique ;H=Hiver,P=Printemps,E=Eté, A=Aut.

géographique
Distribution
Abondance

Dstribution
saisonnière
relative
ESPÈCES

Amphorides amphora R N H,P,E

Amphorella quadrilineata C N P,E,A
Amphorellopsis tetragona R N H,P,A
Amplectella collaria X N,O H
Bursaopsis punctatostriata C N P,E,A
Canthariella brevis X N P,E
Climatocylis scalaria R N,O H,P,E
Codonaria cistellula X N,O P,E
Codonella acerca X N,O P,F
Codonella amphorella X N H
Codonella aspera C N P,E
Codonella elongata A N H,P,E,A
Codonella galea X N H,P
Codonellopsis morchella D N,O H,P,E,A
Codonellopsis orthoceras X N P
Codonellopsis pusilla X N H,P
Codonellopsis schabi X N E,A
Codonellopsis spp. R N H,P,E
Coxliella annulata A N,O, P,E,A
Coxliella ampla R N,O H,P
Coxliella declivis X N P
Coxliella decipiens X N P
Coxliella fasciata X N P
Coxliella helix X N P
Coxliella laciniosa C N,O P,E,A
Coxliella massuti X N,O H,P
Coxliella spp. R N,O 150
Craterella acuta X N P,A
Cyttarocylis brandti X N H
Cyttarocylis cassis R N H,P
Cyttarocylis eucecryphalus R N H
Cyttarocylis magna X N.O P,E
Cyttarocylis spp R N P,E,A
Dadayiella ganymedes C N,O P,
Daturella datura R N, H,P,E,A
Dictyocysta elegans C N,O P,E
Dictyocysta entzi R N,O H,A
Dictyocysta extensa R N,O H,P
Dictyocysta lepida C N,O H,P
 135

Dictyocysta mülleri X N H,P,A

Dictyocysta nidulus X N,O H
Dictyocysta .mitra R N,O H,P
Dictyocysta obtusa R N P,E
Epiplocylis acuminata R N P
Epiplocylis reticulata C O P,A
Epiplocylis undella R N P,A
Epiplocylis undella var.blanda C N,O H,A
Epiplocylis spp. R N,O H,P,E,A
Eutintinnus apertus R N,O P
Eutintinnus elegans X N,O P,E
Eutintinnus elongatus X N P,E
Eutintinnus fraknoi C N,O P
Eutintinnus latus C N,O P,E
Eutintinnus lususundae A N EE
Eutintinnus macilentus R N,O H,P,E,A
Eutintinnus medius A N,O H,P,E,A
Eutintinnus perminutus R N E
Eutintinnus tubulosus R N H,P
Etintinnus spp R N E
Favella adriatica X N P,E,A
Favella attingata X B P
Favella azorica X N P,E
Favella brevis X N H,P,A
Favella campanula C N P
Favella ehrenbergi C N P,E
Favella markuzowskyi C N P,E
Favella serrata D N P,E
Favella spp. C N P,E,A
Helicostomella subulata C N P,E,A
Helicostomella edentata R N H,P
Metacylis juergenseni C N A
Metacylis sp. C N P,E,A
Parundella lohmani C N P,E,A
Petalotricha ampulla R N H
Petalotricha major R N H
Poroeccus apiculatus R N H
Proplectella angustior R N,O H
Proplectella claparadei C N,O H
Proplectella ovata R N H,P,E,A
Proplectella.subcaudata C N,O H,A
Protorhabdonella simplex X N H,A
Protorhabdonella curta C N,O P,A
Rhabdonella amor X N H,P,E,A
Rhabdonella brandti X N P,E
Rhabdonella conica X N P,E
Rhabdonella cuspidate X N,O E
Rhabdonella elegans A N,O P,P
Rhabdonella lohmani X N,O H,P,E,A
 136

Rhabdonella spiralis A N,O P,E

Salpingella acuminata R R H,P,E,
Salpingella attenuata R R P,E
Salpingella decurtata X R E,A
Salpingella.glockentogeri R R H,P
Salpingella sp. X R H,P
Salpingacantha ampla X V H
Steenstrupiella attenuata X N H
Steenstrupiella intumescens R N,O H
Steenstrupiella steenstrupia C O H,P,A
Stenosemella nivalis R N H,P,E,A
Stenosemella ventricosa A N H
Tintinnopsis angulata X N P,E,A
Tintinnopsis beroidea D N,O H
Tintinnopsis brandtii X N H,P,E,A
Tintinnopsis bütschli R N,O P,E
Tintinnopsis campanula D N H,P
Tintinnopsis capulus R N H,P,E,A
Tintinnopsis cincta X N A
Tintinnopsis compressa A N, H
Tintinnopsis dadayi X N E,A
Tintinnopsis cylindrica D N A
Tintinnopsis everata X N H,P,E,A
Tintinnopsis karajacensis X N H
Tintinnopsis levigata X N H
Tintinnopsis lobiancoi R N H,P
Tintinnopsis minuta X N H
Tintinnopsis mortensenii X N H
Tintinnopsis nana C N A
Tintinnopsis plagiostoma R N H,P,E,A
Tintinnopsis tubulosa R N P,E,A
Tintinnopsis spp. R N E,A
Tintinnidium neapolitanum C N R,A
Tintinnus inquilinus R N H
Undella attenuata R N P,E,A
Undella clavei R N P,E,A
Undella hyalina C N, P,E
Undellopsis marsupialis R N H,P
Undellopsis subangulata R N P
Undellopsis tricollaria X N,O H
Xystonella lanceolata X N H,P
Xystonella lohmanni X N H
Xystonella longicauda C O H,P,E,A
Xystonella longicauda v.clavata C N,O H,P
Xystonella treforti C N H
Xystonellopsis brandti R N,P H,E,A
Xystonellopsis cymatica X N,O H,P
Xystonellopsis paradoxa X N H
H
 137

Codonellopsis morchella Cleve-pl.II,fig.7.

Trégouboff & Rose,1957,p.243; Rampi & Zattera,1980, pl.17; Halim,1969; Lakkis et al.,1996.
L=90µ.Col avec 5 tours spiralés,bout aboral arrondi. Espèce dominante,
récoltée toute l’année dans les eaux néritiques et au large.

Codonellopsis orthoceras (Haeckel) Jörgensen-pl.M,fig.1.

Trégouboff et Rose,1957,p.243, pl.57 fig.9;Rampi et Zattera,1980, pl.17;Lakkis et al.,1996.
L=178-275µ, l=74-88µ.Lorica large col allongé avec tours spiralés nombreux
et net prolongement caudal. Espèce estivale de faible importance,plus
abondante en août.

Codonellopsis pusilla (Cleve) Kofoid et Campbell-pl.M,fig.4.

Rampi & Zattera,1980,T.17;Travers& Travers,1975,p.71 ;Lakkis et Novel-Lakkis,1985a,b.
L=38-45µ, l=29-32µ.Forme petite lorica ovoide ou oviforme;région aborale
arrondie ou légèrement pointue. Trouvée sporadiquement dans les eaux
libanaises en octobre.

Codonellopsis spp. pl.II figs.8-9-10-11.

Quelques spécimens récoltés n’ont puêtre déterminés.

COXLIELLIDAE
Lorica formée antérieurement , ou seulement dans la partie antérieure,par
bandes spiralées.Col absent ou présent, jamais évasé.Paroi hyaline
trilaminée,alvéolaire, sans corps étrangers à la surface ; 4 genres en
Méditerranée, signalés dans nos eaux levantines.

Coxliella(Brandt) em.Laackm.,Jörgensen
Lorica cylindrique antérieurement, en gobelet postérieuremnt avec une bande
spiralée.Bol oral déchiqueté; bout aboral hémisphérique ou conique, clos.
Espèce eupélagique et néritique. 10 espèces dans le bassin levantin.

Coxliella annulata (Daday) Brandt-pl.III,fig.1.

Rampi&Zattera,1980 T.18;Krsinic,1977,pl..III, fig.22;Lakkis et al.,1996.
L=270-375µ, l=do:85-95µ.,Lorica subcylindrique légèrement dilatée au tiers
inférieur,extrémité aborale conique ,col non différentié. Signalée dans le golfe
de Marseille et le golfe d’Izmir, cette espèce pérennante est assez commune,
surtout en juillet dans les eaux polluées et portuaires.
Coxliella declivis Kof. & Campb.-pl.III ,fig.2.
Kofoid and Campbell,1939,pl.6,fig.11;Balech,1962,p.63.
Présente en mer Rouge cette espèce est rare en juin .dans nos eaux/
 138

Coxliella decipiens (Jorg.)Kof. et Campb.-pl.III,fig.3.

Trégouboff & Rose,1957; Rampi & Zattera,1980 T.19;Lakkis et Novel-Lakkis,1985.
Lt: 196-272µ ,do:90µ. Lorica large semblableà celle de C.annulata mais avec
un robuste prolongement caudal droit ou courbé. Présente en mer Rouge, cette
espèce est très rarement trouvée en avril dans nos eaux.

Coxliella fasciata(Kofoid)-pl.III,fig.4.
Trégouboff & Rose,1957;Rampi & Zattera,1980 T.18 ;Lakkis et Novel-Lakkis,1985a,b
Lt:240-375µ ,do:64-68µ.Lorica droite allongée conique légèrement dilatée
oralement Signalée en Adriatique méridionale et en mer Rouge elle est rare
dans nos eaux levantines...

Coxliella helix (Clap.et Lachm.)Brandt-pl.N,fig.3.

Trégouboff & Rose,1957 pl.57 fig.14;Rampi & Zattera,1980,T.19.
Lt:170-250µ,do:47-55µ.Lorica droite rétrécie brusquememt à partir du 1/3
inférieur; un prolongement caudal oblique. Trouvée sur les côtes orientales
méridionales de l’Adriatique et signalee en mer Rouge, elle est
sporadiquement rencontrée au printemps dans les eaux libanaises.

Coxliella laciniosa (Brandt)Brandt-pl.III,fig.5.

Trégouboff & Rose,1957; Rampi & Zattera,1980, T.18 ;Lakkis et Novel-Lakkis,1985.
Lt : >150µ, lorica rétrécie postérieurement un petit prolongement caudal court
et généralement aigu. Rare dans le golfe de Marseilleet et dans l’Adriatique,
ainsi qu’en mer Rouge ; commune dans nos eaux.

Coxliella longa (Brandt) Brandt-pl.III,fig.7.

Kofoid & Campbell,1939,p.470,fig.91,94 ; Lakkis et Zeidane,2002.
Sporadiquement trouvée en mai.

Coxliella fasciata (Kofoid)-pl.N,fig.4.

Trégouboff & Rose,19; Rampi & Zattera,1980,p.39;Lakkis et Novel-Lakkis,1985a,b.
Lt :77-80µ,do-51-55 Campaniforme,allongée avec prolongation caudale
courte et pointue. Rare dans les eaux libanaises.

Coxliella massuti Duran-pl.N,fig.7.

Rampi & Zattera,1980 ,T.18. ; Lakkis et Novel-Lakkis,1985a,b ;Lakkis et al.,1996
Lt:240-375µ do:45-50µ.Lorica conique avec un net élargissement oral.Rare
sur nos côtes, surtout hiver et printemps.

Coxliella.ampla (Jörg.) Brandt- pl.N,fig.5.

Rampi & Zattera,1980 ,p.39,T.18 ; Lakkis et Novel-Lakkis,1985a,b.
 139

Lt :270-375µ ;do=85-95µ Lorica subcylindrique légèrement dilatée. Cette

espèce est récoltée rarement aussi bien dans les eaux néritiques
qu’océaniques, surtout en hiver et au printemps .

Coxliella spp.-pl.III figs.8-9-10-11.

Le genre Coxliella est le plus diversifié des Tintinnides en présentant le plus
de spéciations. Diverses formes juvéniles de Coxliella sont rencontrées dans
nos eaux, difficiles à différencier et identifier.

Climacocylis Jörg.em. Kof. et Campb.

Lorica délicate, translucide, cyclindrique ou tubulaire,spiralée.Bout aboral
ouvert,avec ou sans expansions latérales. 6 espèces tropicales, dont 2 en
Méditerranée et une seule dans les eaux levantines ..

Climacocylis scalaria (Brandt) Jörg-pl.Q,fig.5.

Trégouboff et Rose,1957. ;Rampi et Zattera,1980;Kimor & Golandsky-Baras,1981.
Lt:158-180µ ;do:31-40µ.Forme plus ou moins grande avec 6 ou plus anneaux
robustes, région aborale large à contour variable,extrémité postérieure
irrégulière généralement arrondie. Signalée dans le golfe de Aqaba, elle est
récoltée en nombre faible dans nos eaux levantines.

Helicostomella Jörgensen, em. Kof. and Campb.

Lorica allongée en forme de crayon taillé ,région suborale cylindrique avec
bande spiralée faisant 30-60 tours.Sur 19 espèces cosmopolites, 5 habitent la
Méditerranée dont 2 dans les eaux levantines

Helicostomella subulata (Ehr.)Jörg.-pl.VI,fig.6.

Trégouboff & Rose,1957. ;Rampi & Zattera,1980 T.28; Lakkis et Novel-Lakkis,1985
Lt:120-190µ. Signalée en mer Rouge et en Méditerranée ; cette espèce est
rencontrée au printemps dans nos eaux en densité faible.

Helicostomella edentata Faure -pl.VI fig.5.

Trégouboff et Rose,1957, p.245,pl.57,fig.24 ; Lakkis et al.,1996.
Lt:145-170µ. Rare dans les eaux libanaises.

Metacylis Jörgensen
Lorica large ovoidale, capuliforme ou cylindrique, parfois avec col spiralé
avec 2-8 tours. Bord oral entier.Bout aboral clos, soit arrondi,soit acuminé
avec pointe ou corne. Sur 12 espèces cosmopolites, 4 habitent la
Méditerranée, dont 3 trouvées dans les eaux libanaises .
 140

Metacylis jörgenseni (Cleve) Kof.et Campb.-pl.VI fig.7.

Rampi &Zattera,1980; Balech,1955L.VIII fig.133; Lakkis et Novel-Lakkis,1985a,b.
Lt:61-66µ do:38-45µ.Lorica large ovoïdale parfois avec col spiralé de 2-8
rarement 12 tours ;bout aboral clos soit arrondi soit acuminé avec pointe.
Distribuée en mer Rouge et en Méditerranée, cette espèce est trouvée dans les
eaux levantines pendant la saison chaude .

Metacylis spp.
Trégouboff et Rose,1957, p.244,pl.57,figs.20,22.
Deux formes appartenant au genre Metacylis d’identification incertaine ont été
récoltées dans les eaux côtières en petit nombre Il s’agit probablement de
Metacylis mediterranea et M. mereschkowskii (Jörg.).

CYTTAROCYLIDAE
Lorica large, campanulée ou allongée,subconique avec col evasé.Bord oral
faiblement dentelé, bout aboral arrondi,obtus ou pointu.

CyttarocylisFol.,em.Laackm.,Jörgensen
Caractères de la famille.Sur 12 espèces connues en mers chaudes et
tempérées, 5 cantonnent la Méditerranée, dont 4 dans les eaux libanaises.

Cyttarocylis cassis (Haeckel)Fol.

Trégouboff & Rose,1957,;Rampi & Zattera,1980 T.21 ;Lakkis et Novel-Lakkis,1985.
Lt:155-220µ ;do:118-145µ.Lorica large,subconique avec col évasé,bout
aboral arrondi. Commune en Méditerranée, rare dans les eaux libanaises.

Cyttarocylis eucecryphalus (Haeckel) Kofoid-pl.VI fig.8.

Trégouboff & Rose,1957 Pl.57 fig.28; Rampi & Zattera,1980 T.20.; Lakkis et al., 1996
Lt:94-130µ, do:103-125µ. Lorica large en forme d’une large cloche extrémité
aborale arrondie ou à peine pointue.Habitant la mer Rouge et signalée en
Méditerranée occidentale ; commune dans nos eaux

Cyttarocylis magna (Brandt) Kof.et Campb.pl.Q,fig.8.

Trégouboff & Rose,1957 Pl.57 fig.26; Rampi & Zattera,1980 T.20 ;Lakkis et al., 199.
Lt:310-330µ,do:140-160µ. Lorica allongée conique rétréci à partir de la
moitié. Rare en décembre dans les eaux libanaises.

Cyttarocylis spp.-pl.IV fig.2 (6-7-8-9).

Formes indéterminées du genre, trouvées sporadiquement en février.
 141

PTYCHOCYLIDAE
Lorica en forme de bol ou de marmite,souvent allongée,cylindrique ou plus ou
moins conique antérieurement et brusquement rétrécie postérieurement, avec
bout aboral arrondi.

Poroeccus (Cleve)
Lorica en haut cylindrique ensuite conique ou hémisphérique souvent avec
corne aborale. Bord marginal irrégulier, Sur 5 espèces subtropicales, une seule
est signalée en Méditerranée.

Poroeccus apiculatus Cleve-pl.VII fig.19.

Kofoid et Campbell,1939 ,pl.7,fig.14 ;Rampi et Zattera,1980 ; Alder,1999 ; p.355,
Lt:115µ do:30µ. Espèce rare dans les prélèvements en hiver..

Poroeccus sp..
Krsinic,1977 T.V fig.34.
Des spécimens non déterminés sont récoltés dans nos eaux. Ils s’apparentent à
l’espèce Poroeccus tubulosus signalée en Adriatique.

Favella Jörgensen ,em. Kof et Campb.

Lorica campanuliforme ou allongée,subconique avec pointe ou corne. Bord
oral jamais évasé dentéou finement déchiqueté.Structures annelées ou
spiralées,localisées dans la zone aborale.Sur 10 espèces eupélagiques connues
en Méditerranée, dont 9 trouvées dans les eaux libanaises.

Favella serrata (Möbius) Jörgensen-pl.V fig.9.

Trégouboff et Rose,1957; Rampi et Zattera,1980, T.26;Lakkis et Novel-Lakkis,1985a,b.
Lt:180-330 µ. Loricaà bord oral denticulé en forme de calice,prolongement
caudal variable en longueur. Cette espèce est une des plus abondantes des
Tintinnides,occupant la 3ème place dans le groupe.

Favella markuzowskii Daday.

Trégouboff et Rose,1957 pl.58 fig.3 ;Lakkis et Novel-Lakkis,1985a,p.48.
Lt:220-280-52µ, do.:39-43µ.Lorica ovoïde, col sans nette constriction nuccale
avec 2 anneaux ;extrémité aborale subconique arrondie et sans
appendice.Trouvée dans les eaux néritiques à fonds sableux et à faible salinité
avec deux pics annuels : en avril et en juillet.

Favella adriatica(Imhof) Jörg.-pl.V,fig.11.

Trégouboff et Rose,1957;Rampi et Zattera,1980,p; Lakkis et Novel-Lakkis,1985a,b.
Lt :120-185µ;do :69-77µ. Trouvée rarement au printemps.
 142

Favella attingata Kof.et Campbell-pl.O,fig.4.

Kofoid et Campbell,1939,p.394; ;Rampi et Zattera,1980; Lakkis et Novel-Lakkis,1985a,b.
Lt:250µ,do:89-105µ. Rare en hiver et au printemps.

Favella.azorica (Cleve) Jörg.

Trégouboff et Rose,1957; Rampi et Zattera,1980;Lakkis et Novel-Lakkis,1985a,b.
Lt :120-145µ. Lorica sans anneaux suboraux,région aborale prolongée par un
appendice conique plus ou moins développé. Signalée en Méditerranée. Rare
dans les eaux néritiques.

Favellabrevis Kof. and Campb.

Trégouboff et Rose,1957; Rampi et Zattera,1980 ;Lakkis et Novel-Lakkis,1985a,b.
Lt: 305-310µ do:140-157µ. Lorica de forme cylindrique ,région aborale
prolongée par un appendice caudal assez robuste région orale avec tours
annelés. Signalée en Adriatique méridionale, rare dans nos eaux.

Favellacampanula (Schmidt) Jörg.-pl.O,fig.1, pl.V,fig.10.

Rampi et Zattera,1980; Travers,1975, p.71 ;Lakkis et Novel-Lakkis,1985.
Lt:116µ,do:52µ. Région aborale conique,pointe obtuse terminale. Signalée en
Méditerranée, elle est commune dans les eaux libanaises..
Favella ehrenbergi (Clap.et Laachm.) Jörgensen-pl.O,fig.3, pl.V fig.8.
Trégouboff et Rose,1957;Rampi et Zattera,1980; Lakkis et Novel-Lakkis,1985.
Lt:300-400µ,do :89-105µ. Région orale avec ou sans anneaux ,région aborale
prolongée par un appendice caudal très robuste. Commune en Méditerranée,
elle est récoltée au printemps-été.

Favella spp.-pl.VI figs.1-2-3-4

Le genre Favella présente le plus de spéciation et de variétés chez les
Tintinnides. Certaines formes restées indéterminées sont typiquement
levantines, formant des populations au printemps et en été. D’autres formes
indéterminées sont rencontrées par individus isolés toute l’année.

EPIPLOCYLIDAE
Lorica en forme de gland ,partie antérieure conique ou allongée cylindrique
,partie postérieure arrondie ou subconique avec corne aborale bien
développée. Pas de coccolithes sur la paroi. 3 genres dans l’océan mondial
dont un seul en Méditerranée, présent aussi dans nos eaux.
Epiplocylis Jörgensen
Caractères de la famille. On distingue 22 espèces circumtropicales dont 4 ou
5 en Méditerranée, présentes aussi dans les eaux libanaises.
 143

Epiplocylis undella (Ost.&Sch.)Jörg.- pl.III fig.13.

Trégouboff et Rose,1957 Pl.58 fig.8;Rampi et Zattera,1980 pl..23,Lakkis,1971a,b.
Lt:105-111µ do:57-63µ.Corne aborale plus ou moins pointue. Signalée en
mer Rouge ; cette espèce est rare dans les eaux côtières en hiver.

Epiplocylis undella var.blanda Jörg.K.et C.-pl.III fig.13.

Trégouboff et Rose,1957; Rampi et Zattera,1980 ,T.23 ;Lakkis et Novel-Lakkis,1985a
Lt=120-136µ; l=60-68µ. Signalée en mer Rouge, elle est présente dans toute
la Méditerranée. Cette espèce est la plus commune du genre montrant une
affinité pour les eaux océaniques.

Epiplocylis acuminata (Daday) Jorg. -pl.III figs.12,14.

Trégouboff et Rose,1957 ; Rampi et Zattera,1980 pl.23 ;Lakkis et Novel-Lakkis,1985.
Lt:77-140µ ,do:49-64µ. Lorica en forme de cloche, Région aborale avec
pointe terminale de longueur variable, ornementations en forme de réticulum
sur les 2/3 postérieur de la lorica. Signalée en mer Rouge, cette espèce est
récoltée dans les eaux néritiques entre mai et novembre.

Epiplocylis réticulata (Ostenf.et Schmidt)-pl.III fig.15.

Balech,1959 fig.93;Brandt,1906 Pl.58 figs.1-3; Lakkis et Novel-Lakkis,1985a,b.
Corne aborale pas très développée. Non signalée en Méditerranée occidentale,
elle est présente dans nos eaux au printemps et automne.

Epiplocyli spp.
Quelques variétés de ce genre d’identification confuse ou délicate sont
récoltées dans nos eaux surtout au printemps et automne.

PETALOTRICHIDAE
Craterella Kofoid et Campbell.
Lorica petite cupuliforme ; corps large hémisphérique, bout aboral clos,
arrondi, pointu.

Craterella acuta Kof. et Campb.-pl.N,fig.6.

Trégouboff et Rose,1957 ; Rampi et Zattera,1980, T.20
Lt:43µ, do:32µ.Corps subconique, région circumorale avec col droit/

Petalotricha Kent, em.Daday,Brandt

Lorica grande globuleuse en forme de bol ou de marmite ,constriction nuccale
très prononcée, 2 rangées de fénestrations elliptiques. Sur 8 espèces
cosmopolites, 3 signalées en Méditerranée, dont 2 dans nos eaux.
 144

Petalotricha ampulla (Fol) Kent.

Trégouboff et Rose,1957; Rampi et Zattera,1980,T.30.;Lakkis et Novel-Lakkis,1985.
Lt:100µ. Habitant la mer Rouge et signalée en Méditerranée occidentale et en
Adriatique ; elle est rarement récoltée en hiver sur nos côtes.

Petalotricha major Jörgensen.

Kofoid et Campbell,1939; Rampi et Zattera,1980,pl..31 ;Lakkis et Novel-Lakkis,1985..
Lt:115µ. Signalée en mer Rouge, rarement dans nos eaux en hiver.

RHABDONELLIDAE
Lorica en gobelet ou en calice allongée,conique ou cylindrique en forme ,se
terminant par une corne longue et étroite sans nodule.Bord marginal non
dentelé, deux parois l’interne plus haute que l’externe.Paroi avec côtes ou
stries longitudinales à la surface avec fenestrations entre elles. 4 genres
mondiaux dont 3 cantonnent la Méditerranée.

Rhabdonella Brandt,em.Kof.et Campbell

Mêmes caractères que la famille. Sur 23 espèces cosmopolites,7 sont
reconnues en Méditerranée, toutes habitant les eaux levantines.

Rhabdonella amor (Cleve) K.and C.-pl.O,fig.8..

Kof. et Campbell,1939,pl.12,fig.5; Rampi et Zattera,1980,p.65; Alder,1999, fig.6.108
Lt=200-428µ, l:45-57µ. Lorica subconique avec une nette prolongation
caudale courte et pointue. L’espèce présente trois variétés : var.indica,
var.valdestriata,.var.cuspidata. Rarement trouvée dans les eaux néritiques,
récoltée surtout au printemps et en été.

Rhabdonellacuspidata (Zach.) Brandt-pl.O,fig.8.

Rampi et Zattera,1980, p.65,T.31 ; Alder,1999,p.329,fig.6.108g
Lt=88-105µ; do=37-51µ. Lorica subcylindrique ou conique avec
ornementations réticulées. Rare au printemps et en été.

Rhabdonella brandt iKofoid. et Campbell.

Kofoid et Campbell, 1939, p.160 ; Trégouboff et Rose,1957,p.249
Rarement trouvée dans les eaux néritiques , printemps-été.

Rhabdonella conica K et C-pl.VIII.1.

Kofoid et Campbell,1939,pl.14 ;Lakkis et al.,1996.
Rarement trouvée, surtout en été.
 145

Rhabdonella lohmani Kof. and Campb.

Kof.and Campbell,1939,pl.14,fig.9; Rampi et Zattera,1980,pl..31 ;Lakkis et al.,1996
Lt=200-428µ, l:45-57µ. Lorica allongée conique en forme de calice se
terminant par un pédicule long et étroit de longueur égale la ½ ou le 1/3 de la
longueur totale. Signalée en mer Rouge, en Méditerranée, l’espèce est pérenne
dans nos eaux néritiques avec un pic d’abondance en mai

Rhabdonella elegans Jörgensen-pl.VIII fig.6

Trégouboff et Rose,1957,pl.58 fig.17; Halim,1969;Lakkis et al.,1996
Lt:110-125µ. Lorica en forme de calice se terminant par une corne de
longueur inférieure à celle de R.spiralis. Signalée en mer Rouge, en
Méditerranée et en Adriatique, elle est abondante toute l’année.

Protorhabdonella Jörgensen
Lorica petite globuleuse sans cornes aborales,paroi à 18-20 stries
longitudinales. Six espèces sont distribuées dans l’océan mondial, dont 2 en
Méditerranée, présentes dans nos eaux.

Protorhabdonella curta (Cleve)-pl.VIII fig.12.

Rampi et Zattera,1980,pl.31 ; Krsinic,1977,T.VI fig.45 ;Lakkis et al.,1996.
Lt:35-44µ do:23-29µ. Lorica conique, bout aboral avec une pointe obtuse, 18-
21 stries longitudinales plus ou moins contournées. Signalée en mer Rouge et
en Méditerranée, cette espèce est présente toute l’année dans les eaux
libanaises en nombre faible, avec un pic estival,

Protorhabdonella simplex (Cleve) Kof. et Campb.-pl.VIII fig.11.

Trégouboff et Rose,1957, p.248,pl.58; Rampi et Zattera,1980,pl.31 ;Lakkis et al.,1996
Lt:52-60µ do:32-43µ. Lorica conique, bout aboral pointu,rare.

XYSTONELLIDAE
Lorica subconique longue épaissie avec gouttière entre 2 lamelles.Pas de
striation à la surface. Sur 4 genres connus dans l’océan mondial, 3 sont
présents en Méditerranée, également trouvés dans nos eaux .
Xystonella Brandt, em.Laackm.,Jörgensen
Caractères de la famille. Sur 9 espèces en Méditerranée, 8 sont trouvées dans
les eaux levantines et libanaises.

Xystonella clavata Jörgensen-pl.P,fig.3.

Trégouboff et Rose,1957,p.250; Halim,1969 ;Rampi et Zattera,1980 pl.44.
Lt:242-350µ. do:40-43µ. Signalée en mer Rouge, rare dans les eaux.
 146

Xystonella treforti (Daday) Laackmann-pl.P,fig.4.

Trégouboff et Rose,1957 pl.59 fig.4;Rampi et Zattera,1980, T.44 ;Lakkis et al.,1996.
lt:360-470µ. do:38-42µ. Lorica subcylindrique,prolongement caudal avec une
dilatation distale tridentée. Signalée en mer Rouge, en Méditerranée
occidentale, elle est commune dans nos eaux libanaises.

Xystonella longicauda (Brandt) Laackm.-pl.VIII fig.3.

Trégouboff et Rose,1957; Rampi et Zattera,1980;Travers ,1975 ; Lakkis et al.,1996.
Lt=313-403µ,l=36-44µ..Signalée en mer Rouge, en Méditerranée occidentale,
en Adriatique et en mer Egée, cette espèce est récoltée toute l’année au large
avec un pic entre décembre et janvier.

Xystonella lanceolata forma claviger-pl.VIII fig.4.

Rampi et Zattera,1980,T.44;Balech,1959 ,pl.LXI fig.136 ;Lakkis et al.,1996
Lt:215-258µ. do:32-48µ. Extrémité aborale prolongée par un long appendice
tubulaire à l’extrémité distale; rare dans les eaux libanaises.

Xystonella lohmanniBrandt-pl.P,fig.9.
Trégouboff et Rose,1957, p.250,pl.59 fig.2 ;Lakkis et al.,1996.
Lt:330-518µ.Rare dans les eaux néritiques, en hiver

Xystonellopsis Jörgensen
Lorica en calice, Lorica allongée en forme de calice, région antérieure
subcylindrique rétrécie vers la région aborale en une grande pointe.

Xystonellopsis brandti (Laackm.) Jörg.

Trégouboff et Rose,1957,pl.59 fig.5; Rampi et Zattera,1980, pl..44 ;Lakkis et al.,1996.
Lt:195-225µ. do:28-33µ.. Signalée en Adriatique, rare dans nos eaux.

Xystonellopsis cymatica ( Brandt) Jörg.-pl.P,fig.10.

Trégouboff et Rose,1957,pl.59 fig.8; Rampi et Zattera,1980 pl..46 ; Lakkis et al.,1996
Lt:180-250µ. do:51-60µ. Lorica avec robuste épaississement suboral ,pédicule
allongé avec une pointe terminale .Récoltée surtout dans la couche 100-400m.

Xystonellopsis paradoxa (Cleve) Jörg.-pl.P,fig.11.

Trégouboff et Rose,1957 Pl.59 fig.7; Rampi et Zattera, pl..45. ; Lakkis et al.,1996.
Lt:180-230µ. do:41-50µ. Région aborale formée par un large pédicule à deux
éléments le postérieur étant le plus étroit et une pointe terminale. Espèce
rarement trouvée dans couche d’eau 0-50m des eaux libanaises.
 147

Parundella Jörgensen em.Kof. et Campb.

Lorica allongée en forme de bocal, partie antérieure d’abord cylindrique
ensuite conique effilée en une corne aborale.Bord aboral entier ou
dentelé;paroi trilaminée

Parundella lohmanni Jörgensen-pl.Q,fig.3.

Trégouboff et Rose,1957,pl.5;Rampi et Zattera,1980,pl.30. fig.48 ;Lakkis et al.,1996.
Lt:165-190µ do:38-43µ. Lorica allongée d’abord cylindrique ensuite conique
effilée en une corne aborale. Rarement trouvée en mars

UNDELLIDAE
ProplectellaKofoid et Campbell
Lorica en gobelet, région suborale toujours rétrécie, Pas d’anneaux ni de
structures longitudinales à la surface, bout aboral diversement arrondi.

Proplectella claparadei (Entz sen) K.et C.-pl.VI fig.9.

Trégouboff et Rose,1957, p.250,pl.59; Balech,1962,pl.XIII figs.163-165 ;Lakkis et al.,1996.
Lt:55-95µ,do:32-43µ,dmx:26-72µ. Commune en Méditerranée, en Adriatique
et en Mer Egée, cette espèce est récoltée tous les mois dans les eaux côtières
et néritiques libanaises avec un pic saisonnier en août.

Proplectella acuta (Jörgensen)-pl.VI fig.11

Trégouboff et Rose,1957,pl.59 fig.11 ;Lakkis et al.,1996
Récoltée presque toute l’année en nombre faible dans les eaux du large.

Proplectella subcaudata Jörg.-pl.R,fig.4 ; pl.VI.12.

Trégouboff et Rose,1957,pl.59 fig.14 ;Lakkis et al.,1996.
Lt:57-60µ,do:28-32µ,dmx:32-40µ. Lorica ovale, diamètre maximal médian.
Cette espèce est sporadique dans les eaux libanaises.

Proplectella angustior(Jörg.)Kof.& Campb.-pl.VI fig.10.

Trégouboff et Rose,1957,p.250,pl.59,fig.10 ;Halim,1969 ;Lakkis et al.,1996.
Lt:57-64µ do:28-30µ dmx:46-48µ. Lorica ovoide. Signalée en mer Rouge,
cette espèce est rarement récoltée en novembre et en février.

Proplectella pentagona Jörgensen

Trégouboff et Rose,1957, p.251,pl.59,fig.12 ;Krsinic,1980 ;Lakkis et al.,1996.
Lt:50 µ. Signalée en Adriatique sur les côtes croates, rare dans nos eaux.

Proplectella ovata Jörgensen-pl.VI fig.13.

Trégouboff et Rose,1957, p.251,pl.59,fig.13 ;Lakkis et al.,1996.
Lt:60-70µ. Assez commune en été .
 148

Amplectella Kof.et Campb.

Lorica en deux parties distinctes :antérieure cylindrique,annelée et postérieure
renflée. Bout aboral arrondi.

Amplectella collaria (Brandt) Kof. et Campb.-pl.II fig.12.

Trégouboff et Rose,1957 pl.59; Rampi et Zattera,1980; Lakkis et Novel-Lakkis,1985.
Lt:122-130 µ do:55 µ dmx:96- 100 µ.Région antérieure cylindrique avec 2
anneaux submédians anguleux, cette espèce est sporadique sur nos côtes ,
trouvée surtout en hiver en surface

Undella Daday,em. Kof. et Campb.

Lorica tubiforme, bord oral mince ,entier, jamais de col ni de lèvre suborale;
pas d’anneaux sur la surface. Bout aboral arrondi.Sur une vingtaine d’espèces
cosmopolites, 4 habitent les eaux méditerranéennes, dont 3 dans nos eaux.

Undella attenuata Jörgensen-pl.R,fig.6.

Trégouboff & Rose,1957,p.251,pl.59,fig.16; Lakkis et al.,1996.
Lt:175µ.Commune en Méditerranée et dans nos eaux .

Undella clavei Jörgensen

Trégouboff et Rose,1957,p.251 ;Rampi et Zattera,1980,pl.41.
Lt:55-71µ do:18-23µ.Lorica cylindrique ,paroi légèrement concave dans la
zone post médiane,région aborale conique avec pointe. Rare sur nos côtes.

Undella hyalina Daday-pl.R,fig.5

Trégouboff et Rose,1957,p.251,pl.59; Rampi et Zattera,1980,T.41 ;Lakkis et al.,1996.
Lt.>100µ. Lorica cylindrique à parois droites ou légèrement convexes région
postérieure arrondie ou conique. Commune dans les eaux côtières.

Undellopsis Kofoid et Campbell

Lorica cupuliforme à parois plus ou moins fortement concaves dans la zone
médiane.région aborale élargie et arrondie. Sur 14 espèces tropicales et
subtropicales, 3 espèces signalées Méditerranée, sont récoltées dans nos eaux.

Undellopsis marsupialis (Brandt) Kof.et Campb.-pl.R,fig.8.

Trégouboff et Rose,1957,pl.59; Rampi et Zattera,1980 T.43;Kršinic,1977 T.IX fig.67.
Lt:10-138µ. do:47-55µ. Lorica cupuliforme à parois plus ou moins fortement
concaves dans la zone médiane, région aborale élargie et arrondie. Commune
en Méditerranée, rare dans nos eaux.
 149

Undellopsis subangulata (Jörg.)Kof.et Campb.

Trégouboff et Rose,1957 pl.59; Rampi et Zattera,1980;Lakkis et Novel-Lakkis,1985.
Lt:107µ do:54µ.Lorica à parois plus ou moins rectilignes,région aborale
rétrécie. Dans les eaux libanaises, elle est trouvée dans la couche superficielle
0-50m. en mai et en juillet.

Undellopsis tricollaria (Laachmann.) Kof.et Campb.

Trégouboff et Rose,1957 p.252 ;Lakkis et al.,1996
Lt:100-105µ. D’affinité tropicale, cette espèce est très rare en Méditerranée et
dans les eaux libanaises.

DICTYOCYSTIDAE
Lorica hémisphérique ou ovoïdale avec col hyalin et corps réticulé.Col avec 1-
2 rangs de fenestrations semicirculaires ou carrées.

Dictyocysta Ehrenb. em.Kof et Campb.

Caractères de la famille. Sur 29 espèces cosmopolites, 12 cantonnent la
Méditerranée dont 8 ont été rapportées dans les eaux libanaises.

Dictyocysta elegansEhrenberg var.speciosa pl.II fig.15.

Trégouboff et Rose,1957 ,pl.59 fig.29; Krsinic,1977 pl.X ;Lakkis et Lakkis,1985.
Lt =60-79µ, l=35-59µ.Lorica avec col à 1 ou 2 rangs de fenestrations
régulières,corps réticulé hémisphérique ou ovoïdal,bout aboral sans corne.
Signalée dans le golfe de Marseille, en Adriatique méridionale et en mer Egée,
cette variété de l’espèce est assez abondante surtout en hiver.

Dictyocysta elegans Ehr. var.lepida-pl.II fig.14.

Trégouboff et Rose,1957 pl.59 ; Rampi etZattera,1980, pl.22 ;Lakkis et Lakkis,1985.
Lt:60-79 µ ,do:35-42 µ, dmx:47-59µ. Corps subglobuleux souvent avec
extrémité aborale légèrement conique. Commune en Méditerranée
occidentale, en Adriatique et en mer Egée, fréquente dans nos eaux

Dictyocysta entzi Jorg.-pl.N,fig.2.

Trégouboff et Rose,1957 p.252 ;Rampi et Zattera,1980 pl.22 ;Lakkis et al.,1996.
Lt:52-54µ,do:30-36µ dmx:30-38µ. Rare dans les eaux libanaises, en automne.

Dictyocysta extensa Kof.& Campb.

Rampi et Zattera,1980 pl.23 ;Lakkis et al.,1996.
Lt:50-53µ ,do: 30-31µ dmx:44-52µ. Lorica avec ouvertures circumorales et
subéquatoriales plus ou moins anguleuses. Rare en automne.
 150

Dictyocysta mitra Haeckel-pl.N,fig.1.

Rampi et & Zattera,1980 pl..22 ;Lakkis et al.,1996.
Lt:62-72µ,do:34-41µ,dmx:41-53µ. Corps revêtu d’un grand réticulum formé
d’ouvertures irrégulières disposées en 5-7 rangées horizontales. Présente dans
le bassin occidental, en Adriatique, en mer Egée, cette espèce est rare.

Dictyocysta mülleri (Imhof ) Jörg.-pl.II fig.16.

Trégouboff et Rose,1957, pl.59 fig.26 ;Lakkis et al.,1996.
Lt:54-62µ,Présente dans l’Adriatique méridionale, rare dans nos eaux

Dictyocysta nidulus Kof.et Campb.

Kofoid et Campbell,1939, 287,306 ;Lakkis et Novel-Lakkis,1985a,b.
Sporadique en hiver et au printemps.

Dictyocysta lepida Ehrenberg -pl.N,fig.10.

Trégouboff et Rose,1957,p.252, pl.59 fig.23 ;Lakkis et Novel-Lakkis,1985a,b.
C.f. Dictyocysta elegans var. lepida. Commune toute l’année.

Dictyocysta obtusa (Jorg.) K.et C.-pl.II fig.13.

Trégouboff et Rose,195, pl.59 fig.23 ;Lakkis et Novel-Lakkis,1985 a,b.
Lt:75µ. Commune en Méditerranée ,elle est en mars et mai.

TINTINNIDAE
Lorica rigide de forme variée, généralement allongée, tubulaire, fusiforme, en
amphores ou trompettes. Bord oral entier ou dentelé. Région suborale souvent
évasée; bout aboral ouvert ou fermé ;pas de structures spiralées ni d’anneaux à
la surface,parfois des stries ou des côtes aliformes. Cette famille très vaste
comprend 20 genres dont 11 en Méditerranée et 130 espèces réparties en 3
sous-familles. 10 genres sont repertoriés dans les eaux libanaises.

Eutintinnus Kofoid.et Campbell

Lorica étroite subcylindrique, ouverte de la même manière aux deux bouts;
bords marginaux dentelés, surface ridée mais jamais en spirale. 29 espèces
cosmopolites dont 10 en Méditerranée.

Eutintinnus medius K.et C.-pl.V fig.3.

Kofoid et Campbell,1939 pl.31 fig.8.;Balech,1959,figs.190,192 ;Lakkis et Lakkis,1985.
Non encore signalée en Mediterranée ni en mer Rouge, cette espèce est assez
abondante dans nos eaux montrant 3-4 pics d’abondance annuelles dans les
eaux néritiques et océaniques.
 151

Eutintinnus elongatus (Jörg.)K.et C.

Trégouboff et Rose,1957; Kofoid et Campbell,1939,pl.31,fig.7 ;Lakkis et Lakkis,1985.
Lt:200-400 µ. Espèce rare trouvée dans les eaux libanaisesen novembre

Eutintinnus fraknoï (Daday) K.et C. -pl.V fig.1.

Kofoid et Campbell,1939 pl.31;Rampi et Zattera,1980 T.25;Lakkis et Lakkis,1985.
Lt=306-492 µ, do=56-68 µ, dab=30-31 µ..Loric à parois droites, bords oral et
suboral nettement évasés. Signalée en mer Rouge, en Méditerranée, en
Adriatique et en mer Egée, elle est rare dans nos eaux.

Eutintinnus latus (Jörg.) Kof.& Campb.-pl.V fig.2.

Trégouboff et Rose,1957,pl.60 fig.12;Rampi et Zattera,1980 pl..26; Travers,1975,p.71.
Lt:300-400µ do:74-79µ dab:51-57µ. Lorica robuste.Signalée en mer Rouge,
en mer Egée, cette espèce pérennante est rare dans nos eaux.

Eutintinnus lusus-undae (Entz) Kof.& Campb.-pl.V fig.4.

Kofoid et Campbell, 1939 pl.32;.Trégouboff et Rose,1957,pl.60; Rampi et Zattera,1980.
Lt:177-248 µ do:45-55 µ, dab:27-32 µ. Lorica robuste subconique allongée,
bord oral fortement évasé. Rare dans les eaux libanaises.

Eutintinnus macilentus (Jörg.) Kof.et Campb.-pl.V fig.5.

Rampi et Zattera,1980 pl.25 ;Balech,1959 L.XV fig.196 ;Lakkis et al.,1996.
Lt:247-270µ ; do:48-55 µ ; dab:30-31 µ. Lorica à parois plutôt concaves.
Signalée en Méditerranée et en mer Rouge, commune dans nos eaux

Eutintinnus perminutus Kof.et Campb.

Trégouboff et Rose,1957 p.255;Kofoid et Campbell,1939,pl.31, ;Lakkis et-Lakkis,1985.
Lt:145-185 µ. Rarement trouvée sur nos côtes.

Eutintinnus tubulosus (Ostenf.) K.et C.-pl.O,fig.7.

Kofoid et Campbell,pl.32, fig.8; Rampi et Zattera,1980, pl.24;Krsinic,1977, fig.86.
Lt:94-168µ do:31-35µ dab:21-23µ.Lorica subconique à parois droites sans
bord évasé aux deux extrémités. Rarement trouvée en mai.

Eutintinnus apertus Kof.et Campbell-pl.O,fig.6.

Kofoid et Campbell,1939,pl.31,fig.4;Rampi et Zattera,1980,pl.24;Travers,1975,p.71.
Rare sur nos côtes, printemps-été.

Eutintinnus elegans(Jörg.) Kof.et Campbell-pl.O,fig.5.

Trégouboff et Rose,1957, p.255;Rampi et Zattera,1980,pl.25;Lakkis et Lakkis,1985..
Lt=300-400 µ. Lorica subconique à paroi reticulée non évasée aux deux bords.
Cette espèce est rare dans nos eaux au printemps et en été.
 152

Eutintinnus spp.
Différentes autres espèces variétés indéterminées du genre Eutintinus sont
trouvées dans les eaux libanaises en automne.

Stenosemella Jörg.
Lorica courte et large en forme d’olive,avec col hyalin, mince ayant bord oral
entier et 1-2 tours spiralés ; pas des fénestrations ni structures spiralées sur le
corps ;pas de corne aborale.Paroi du corps épaisse avec des corps étrangers
agglomérés en un réseau grossier. Deux espèces méditerranéennes trouvées
dans nos eaux.

Stenosemella ventricosa (Clap.et Laachm.) Kof. et Campb-pl.P,fig.7.

Trégouboff and Rose,1957; Rampi & Zattera,1980 ,pl.34; Balech,1962 L.IV figs.59-64.
Lt=74-87 µ. L=32-73 µ. Signalée en Méditerranée, en Adriatique et en mer
Egée, cette espèce est commune dans nos eaux toute l’année.

Stenosemella nivalis (Meunier)Kof. et Campb.\.

Kofoid et Campbell,,pl.3,fig.3; Trégouboff et Rose,1957,p.243;Lakkis et al.,1996.
Lt=35-70µ. Forme rare , surtout dans les eaux néritiques en hiver.
AmphorellaDaday, em.Jörg,Kof. and Campb.
Lorica en forme de vase. Bord marginal entier, circulaire ou rectangulaire.
Partie antérieure convexe,postérieure pyramidale. Bout aboral tronqué. Paroi
hyaline sans structure apparente.
Amphorella quadrilineata (Clap.et Lachm.)Jörg.-pl.II fig.1.
Trégouboff et Rose, 1957 pl.60; Rampi et Zattera,1980, pl.12 ; Lakkis et Lakkis,1985.
Lt: 136-170µ do:50-63µ dmx:53-58µ. Forme de grandes dimensions, lorica en
forme de vase allongé, bout aboral tronqué. Signalée en mer Rouge, en
Méditerranée, cette espèce est rare dans les eaux côtières.

AmphorellopsisKof et Campb.
Lorica fusiforme avec un col bas en forme de bol,bord marginal entier,bout
aboral très pointu,3-6 crêtes ou expansions aliformes. Paroi hyaline sans
structure apparente. Sur 7 espèces du genre habitant les eaux tropicales, une
seule existe en Méditerranée.
Amphorellopsis tetragona (Jörg.)Kof et Campb-pl.Q,fig.2
Trégouboff et Rose,1957,p.254 , fig.7 ; Rampi et Zattera,1980,pl.13 ;Lakkis et al.,1996.
Lt=125µ. Présente toute l’année en nombre faible dans nos eaux
 153

Bursaopsis Kof.& Campb.

Lorica hyaline,allongée, bord marginal entier, pas de col évasé. Parois striées
longitudinales. Bout aboral clos, arrondi, sans pointe, ni corne

Bursaopsis punctatostriata (Daday)-pl.IV,fig.1.

Trégouboff et Rose,1957,p.253 pl.60, fig.3 ;Lakkis et al.,1996.
Lt:207 µ.Commune toute l’année dans les eaux néritiques.

Bursaopsis striata (Daday) Kof.et Campb.-pl.Q,fig.10.

Trégouboff et Rose,1957, p.253; Rampi et Zattera,1980, pl..13;Lakkis et al.,1996.
Lt:203 µ, do:64. Lorica avec de nombreuses stries longitudinales sur les
parois. Commune et fréquente dans les eaux côtières libanaises.

Canthariella Kofoid et Campbell

Lorica petite subconique,col long ; bout aboral tronqué,angulaire ou aigu. Pas
d’expansions aliformes latérales, parfois des crêtes longitudinales
proéminentes.

Canthariella brevis Kof. et Campb-pl.Q,fig.4.

Kofoid et Campbell ,1939,p.320,pl.28;Rampi et Zattera, p.31,pl.14 ;Lakkis et al.,1996.
Lt=47-54µ,do=23-24µ,dmx=15µ. Sporadique au printemps-été.
Dadayiella Kof.et Campb.
Lorica en forme de gobelet allongé, avec bord marginal angulaire. Paroi fine
sans structure apparente. Sur 8 espèces cosmopolites, 3 sont en Méditerranée
et une seule espèce trouvée sur nos côtes.

Dadayiella ganymedes (Entz sen.) Kof.et Campb-pl.Q,fig.13.

Trégouboff et Rose,1957,p.254; Rampi & Zattera,1980 ,pl.21 ;Lakkis et Lakkis,1985.
Lt:88-127µ; do:24-29µ.Lorica extrémité aborale conique ,col légèrement
évasé;enformede calice,région postérieure prolongée en un pédicule
cylindrique .Commune en Mediterranée et signalée en mer Rouge, cette
espèce est récoltée dans nos eaux tous les mois avec un pic en février.

Daturella Kof.et Campbell

Lorica allongée subcylindrique.Orifice suboral plus large que l’aboral.
Daturella datura (Brandt)-pl.Q,fig.12.
Trégouboff & Rose,1957 ;Lakkis et Lakkis,1985;;Alder,1999,p.329,fig.6.74b,c .
Lt:250µ. Trouvée en nombre faible ,au printemps-été.
 154

Salpingella (Jörgensen) em.Kofoid et Campbell

Lorica en forme de clou avec antonnoir suboral entier.Bout aboral ouvert,
contracté.Crêtes verticales ou spiralées. Paroi homogène sans structure.Sur les
25 espèces connues, 5 habitent les eaux du bassin levantin.

Salpingella acuminata (Clap.et Laachmann.) Kof. et Camp.-pl.R, fig.5.

Trégouboff et Rose,1957, Rampi et Zattera,1980 pl.33; Adler,1999,p.362,fig,6.61
Lt:319-373µ do:35-41µ. Forme fine et robuste,diamètre médian 20-25 µ,
extrémité aborale légèrement pointue et tronquée. Signalée en mer Rouge et
en Méditerranée, elle est rare dans nos eaux.libanaises.

Salpingella acuminata var.glockentogeri (Brandt) K. et C..-pl.R,fig.1..

Trégouboff et Rose,1957, fig.20; Rampi et Zattera,1980 T.33 ; Adler,1999,p.381.
Syn : S.acuminata var.glockentogeri (Brandt) Jörgensen.
Lt=220-360 µ,do=21-35µ, dmx=12-15 µ.Forme voisine de S.acuminata,
trouvée en nombre faible dans nos eaux en hiver et au printemps.

Salpingella decurtata Kof.& Campb.

Trégouboff et Rose,1957 p.256,pl.60; Rampi et Zattera,1980 T.33 ;Lakkis et al.,1996.
Lt:130-150µ. Signalée en mer Rouge, en Méditerranée et en Atlantique
tempéré, cette espèce est rare dans nos eaux en hiver-printemps.
.
Salpingella sp.
Des spécimens de ce genre trouvés dans les eaux néritiques en hiver et au
printemps, n’ont puêtre déterminés; ceci est dû à la grande variabilité
taxinomique chez le genre Salpingella.
Salpingacantha Kofoid et Campbell
Lorica robuste, région orale en ampoule, bord oral nettememt dentelé.
Salpingacantha ampla Kof.et Campb.-pl.VIII fig.5.
Kofoid et Campbell,1939, pl.34 fig.13; Rampi et Zattera,1980; Lakkis et al.,1996.
Lt:209 µ, do:21 µ. Sporadique dans les eaux libanaises; récoltée en janvier.
TintinnusSchrank,em.Jörgensen
Lorica sans col évasé ,bord marginal entier, bout aboral clos arrondi. Trois
espèces marines dont une en Méditerranée.

Tintinnus inquilinus (O.F.Müller) Schranck

Trégouboff et Rose,1957; Rampi et Zattera,1980 T.40 ;Lakkis et Novel-Lakkis,1985.
Lt:90-95 µ. Assez commune en Méditerranée occidentale, elle est rare dans
nos eaux côtières.
 155

Amphorides Strand
Lorica en forme d’amphore élancée, diamètre maximal sur le tiers postérieur,
extrémité aborale tronquée, avec 3-5 crêtes aliformes longitudinales.

Amphorides amphora (Cl.and Lach.) Strand-pl.Q,fig.1.

Rampi et Zattera,1980 ,T.12; Alder,1999, fig.6.55; Halim,1969; Koray and Ozel,1983.
Syn.Amphorella amphora Kof. and Campb.,Travers,1975,p.70
L:113-138 µ,44-52 µ,dmx:38-44 µ. Signalée en mer Rouge et en
Méditerranée, elle est récoltée toute l’année en nombre faible

Steenstrupiella Kof. et Campb.

Lorica claviforme,col en entonnoir,corps cylindrique subconique
antérieurement ou légèrement enflé, région aborale sacciforme, bout aboral
arrondi,pointu ou pyramidal. Sur 5 espèces connues4 habitent nos eaux.
Steenstrupiella steenstrupii (Clap.et Laachm.) Kof.et Campb.-pl.P,fig.5.
Balech,1959 L.XIV figs.170-171;Krsinic,1977 T.X figs.75-76; Lakkis et al.,1996.
Lt=120-133µ,l=35-40µ. Signalée en mer Rouge et en Adriatique méridionale,
cette espèce est récoltée toute l’année dans les eaux océaniques libanaises,
Steenstrupiella attenuata Kofoid et Campbell.
Kofoid and Campbell,1939,pl.28,fig.5; Lakkis et al.,1996.
Occasionellement trouvée en hiver.

Steenstrupiella intumescens Jörg.pl.P,fig.2.

Trégouboff et Rose,1957 ,p.253;Rampi et Zattera,1980,p.71,pl..34 ; Lakkis et al.,1996.
Trouvée en petit nombre dans toutes les stations,toute l’année.
Steenstrupiellasteenstrupii (Clap.et Laachm.) Kof. et Campb.-pl.P,fig.5.
Kofoid et Campbell,1939,pl.28;Rampi et Zattera,1980,p.71,pl..34 ; Lakkis et al.,1996
Lt=74-87µ; do=32-36µ;dmx=53-73µ.Lorica tubulaire,subconique, de forme
variable du globuleuse a l’ovoïdale ;commune toute l’année.

**********
 156

Chapitre VI

Coelenterata

Le terme de Coelentérés (du grec Kiolos:creux, et Enteron:intestin) désigne

les animaux possédant une seule cavité gastrique :le Coelenteron. Ce sont des
Métazoaires caractérisés par un corps creux dont la cavité est un coecum ne
présentant qu’un seul orifice inhalant et exhalant : la bouche. Les cellules sont
assemblées en épithélium et généralement associées en organes,la mobilité du
corps est due à des muscles et des nerfs.
On distingue deux sous embranchements: les Cnidaires et les Cténaires.
Bien que leur morphologie puisse être parfois très complexe, les Cnidaires se
ramènent à une structure simple, à deux couches de cellules, l’une externe
(ectoderme), l’autre interne (endoderme) séparées par une couche gélatineuse
(mésoglée) sans cellules propres. Les Cnidaires sont des métazoaires
diploblastiques dont le corps a la forme d’un sac avec une symétrie radiaire
autour d’un axe central. Le feuillet externe comporte plusieurs catégories
cellulaires parmi lesquelles les cnidoblastes ou cellules urticantes
(nématocystes) qui inoculent une toxine immobilisant les proies. Le régime est
en effet carnivore; le feuillet interne tapisse une cavité gastrale à fonction
digestive. L’orifice buccal qui joue le rôle d’anus est entouré par des
tentacules chargés de la capture des proies. Le cycle vital de la majorité des
cnidaires présente en alternance une phase fixée juvénile: le polype et une
phase larvaire pélagique, la méduse; l’importance de ces deux phases varie
selon les groupes considérés.
Les grandes lignes de la classification des Cnidaires selon Bouillon
(1999) sont :
Embranchement Cnidaria Verrill,1865
Sous-embranchement Anthozoaria Petersen 1979
Super-classe Anthozoa Ehrenberg 1833
Sous-embranchement Medusozoa Petersen 1979
Super-classe Scyphozoa Goette 1887
Super-classe Cubozoa Verner 1973
Super-classe Hydrozoa Owen 1843
Classe Siphonophora Eschscholtz 1829
Classe Hydroidomedusa Bouillon, Boero, Cicogna,Gili and
Hughes, 1992
Sous-classe Anthomedusae Haeckel,1879
 157

Ordre Filifera Khün 1913

Sous-ordre Margelina Haeckel,1879
Sous-ordre Tiarida Haeckel,1879
Ordre Capitata Khün,1913
Sous-ordre Tubulariida Fleming,1828
Sous-ordre Moerisiida Poche,1914
Sous-ordre Zancleida Russell,1953
Sous-classe Leptomeduasae Haeckel,1886
Ordre Proboscoida ,Broch,1910
Sous-classe Laingiomedusae Bouillon, 1978
Sous-classe Limnomeduasae Kramp,1938
Sous-classe Narcomedusae Haeckel,1879
Sous-classe Trachymedusae Haeckel,1866

Classe HYDROIDOMEDUSAE Bouillon, Boero,Cicogna,1992.

Les Hydrozoaires sont des organismes de petite taille ayant une cavité
gastrique en forme d’un sac non divisé ave une symétrie radiaire à 4 rayons.
L’ectoderme forme l’origine des glandes sexuelles. Les hydrozoaires sont
caractérisés par une alternance des générations:le cycle comprenant une
génération de polypes se reproduisant par bourgeonnement asexué et une
génération de méduses se reproduisant par émission de gamètes mâles et
femelles. On considère qu’un tiers des espèces d’hydrozoaires se reproduisent
de cette façon, les deux autres tiers ont modifié ce mode de reproduction. Sur
les 2700 espèces distribuées dans l’océan mondial, 700 environ sont des
formes sexuées ; ce sont des méduses libres planctoniques.
Les hydroméduses présentent un corps en forme de cloche portant à la
périphérie des tentacules extensibles plus ou moins nombreux ,un appendice
central ou manubrium qui s’insère au milieu de l’ombrelle terminé par la
bouche et contenant l’estomac. La natation est assurée par des contractions
répétées de l’ombrelle, laquelle contient une substance gélatineuse privée de
cellules. La couche extérieure dépasse les bords de l’ombrelle et resserre sous
forme d’un diaphragme le velum (Fig.VI.1a).Le diamètre del’orifice est réglé
par des fibres musculaires ce qui permet de moduler la force d’expulsion de
l’eau lors de la contraction de la calotte et régler ainsi la vitesse de
déplacement de la méduse (Fig.VI.1b).
Bon nombre d’hydroméduses sont produites par les hydraires polypes
coloniaux vivant sur le fond et ne représentant qu’un stade plus ou moins long
dans le cycle biologique de l’espèce ou un stade de reproduction portant des
gonades mâles et femelles sur des individus séparés,à côté de ces formes
planctoniques les hydroméduses bouclent leur cycle complet dans le domaine
 158

pélagique. Les anthoméduses leptoméduses , limnoméduses sont des formes

méroplanctoniques, c'est-à-dire qui ont le cycle polype benthique asexué et
méduse planctonique sexué, par contre,les trachyméduses et narcoméduses
n’ont pas de stades polypes benthiques, ce sont des formes holoplanctoniques.

Fig.VI1a- Schéma d’une hydroméduse typique montrant l’anatomie du corps mou

sans queue ni tête (d’après: Goy et Toulemont,1997).

Hydroméduses des eaux libanaises

L’étude des méduses des eaux libanaises qui est basée sur une trentaine
d’années d’observation, révèle une richesse taxonomique importante, 75
espèces ont été idenitifiées dont 19 nouvelles pour la Méditerranée et 11 sont
communes avec l’Indo-Pacifique (Lakkis et al.,1996 ;Goy et al.,1991). Une
dizaine d’espèces les plus fréquentes et les plus abondantes constituent 95%
de l’ensemble du peuplement des méduses. L’année débute avec une
 159

augmentation des densités en Leptoméduses et Trachyméduses en février-

mars; l’aggrégation des Anthoméduses s’étale de mars à août. La réapparition
des Leptoméduses est suivie d’une décroissance des différents ordres en
octobre et d’une abondance de Trachyméduses en décembre. Les
Narcoméduses sont minoritaires avec un léger pic d’abondance en avril
(Lakkis,1971a ;Goy et al.,1991).
L’inventaire faunistique des hydroméduses trouvées dans les eaux
libanaises et les distributions spatio-temporelles en abondance sont donnésau
Tableau VI.1.

Sous-classe ANTHOMEDUSAE Haeckel

Cet ordre constitue des Hydraires Gymnoblastiques chez lesquels la

génération asexuée de polypes bourgeonnants alterne avec une génération
sexuée de méduses. A la base des tentacules on trouve de petits organes
sensibles à la lumière, les ocelles; il n’y a pas de statocystes ni des cordyles. A
part l’espèce Sarsia tubulosa l’ordre des Anthoméduses ne contient
pratiquement pas d’espèces méditerranéennes urticantes. Chez les
Anthoméduses, comme chez toutes les hydroméduses, les sexes sont séparés.
Les oeufs sont émis dans la mer où a lieu la fécondation.
Le futur embryon ne devenant libre qu’au stade de la larve nageante,
appelée planule actinule, revêtue d’un ectoderme cilié dans lequel sont insérés
les cellules glandulaires et les nématocystes.

Fam.BOUGAINVILLIDAE
Ombrelle semi-globuleuse,sans processus apical.Estomac utriculaire sessile.
Bouche avec 4-8 tentacules péri-buccaux; 4 canaux radiaires; gonades
interradiaires.Ocelles adaxiaux présents.

BougainvilliaLesson
Bougainvillia aurantiaca Bouillon-pl.S,fig.10.
Bouillon,1980,p.308 ; Goy et al.,1991,p.107, fig.19.
H-1.5 mm. Petite méduse a 4 bulbes très gros bulbes marginaux perradiaires
portant chacun 2 tentacules, les ocelles sont invisibles. Gonades et tentacules
oraux insérés au-dessus de l’ouverture de la bouche avec long tronc rectiligne.
Rare dans les eaux néritiques.

Bougainvillia ramosa (Van Beneden)-pl.X fig.3.

Trégouboff & Rose,1957; Kramp,1959 fig.91;Goy et Lakkis.,1991,p.108,fig.21.
Estomac en forme d’urne non pédonculé, bouche avec 4 tentacules
dichotomisés. Les spécimens capturés dans les eaux libanaises ont 1 mm.
 160

Fig.VI.1b-Caractères généraux des hydroméduses craspédotes;1:Planula ciliée ;

2:hydropolype; 3:schéma d’une méduse craspédote;4: shéma d’un hydroméduse;
5:diagramme de la symétrie d’une hydroméduse; 6-15: différents types de
nématocytes chez les méduses ( d’après Trégouboff et Rose).

Bougainvillia platygaster (Haeckel)-pl.X fig.4.

Kramp,1959 fig.89; Goy et al.,1991,p.108, fig.20; Bouillon,1999,p.409, fig.3.3.
H=D=3mm. Signalée dans l’Atlantique tropical, cette espèce est nouvelle pour
la Méditerranée; les spécimens capturés de 3 mm. ont des bourgeons
médusaires évolués.
 161

Thamnostoma Haeckel
4-8 tentacules marginaux solitaires et 4 tentacules oraux ramifiés avec ou
sans ocelles. Gonades ébauchées en position interradaire.

Thamnostoma sp.pl.X fig.6.

Kramp,1959 fig.84; Goy et al.,1988, Goy et Lakkis.,1991,p.109, fig.23 ; Bouillon,1999.
H=1 mm. Bougainvilliidae à 4 tentacules oraux dichotomiques avec 4, 8 ou
plusieurs tentacules marginaux. Rare dans les eaux libanaises.

CLAVIDAE
Ombrelles sans processus apical net.Sommet de l’estomac,soit normal, soit
empâté par des grosses cellules vacuolaires.Bouche avec 4 lèvres simples
armées de boutons nématocystiques pédonculés.Ocelles adaxiaux sur bulbes
tentaculaires.

Oceania Gegenbaur
Ombrelle sans processus apical net.Bouche avec 4 lèvres simples armées de
boutons nématocystiques pédonculés.

Oceania armata Kölliker-pl.IX,fig.10.

Trégouboff et Rose,1957;Kramp,1968,fig.63; Goy et Lakkis,1991, p.106,fig.15;
H=8-10mm.; D=8-10mm. Ombrelle en dôme plus haute que large sans
processus apical net,4 canaux radiaires, estomac avec petit pédoncule
pyramidal, 4 lèvres de la bouche larges avec rangée de petits bourgeons
nématocystiques, 60-100 tentacules. Rare dans les eaux libanaises.

Turritopsis Mc Crady
Manubrium sur formé par des cellules endodermiques vacuolées.

Turritopsis nutricula McCrady-pl.IX,fig.11.

Kramp,1959 fig.64; Goy et al.,1991; Lakkis et al., 1996.
H= largeur = 4-5 mm. Estomac volumineux en forme de croix en section
transversale, 4 grosses lèvres,80-90 tentacules marginaux. Signalée en mer
Rouge, l’océan Indien, rare dans les eaux libanaises.

CYTAEIDAE
Anthoméduses avec ombrelle en forme de cloche;manubrium bulbeux avec
bouche circulaire, avec 4 tentacules oraux non divisés; 4 canaux radiaires et
un canal circulaire. Gonades en position interradiaire ou entourant le
manubrium, pas d’ocelles.
 162

CytaeisEschscholtz
Tentacules oraux simples, situés sur la bouche, ou très près d’elle.

Cytaeis tetrastyla Eschscholtz-pl.IX,fig.9.

Kramp,1961, p.63; Goy et Lakkis.,1991,p.106, fig.13 ; 1996;Kitamura et al.,1997 fig.3.
H=6mm ;larg.=5mm. Estomac très grand portant des bourgeons de méduses et
possède jusqu’à plus de 32 tentacules oraux. Distribuée dans les eaux
tropicales en Méditerranée ; commune dans les eaux.libanaises

Cytaeis vulgaris Agassiz et Mayer.

Bouillon et al.,1986 ; Bouillon, 1978b;Lakkis et al.,1996.
Espèce non encore confirmée par les spécialistes. Rarement capturée dans nos
eaux durant la saison chaude, entre juillet et novembre.

Paracytaeis Bouillon
Quatre à 8 tentacules marginaux, 8-12 tentacules oraux.

Paracytaeis octona Bouillon-pl.S,fig.2

Bouillon,1978b,p.123,Lakkis et Zeidane,1985b; Goy et al.,1991,p.106,fig.14
H=3 mm, léger processus apical; 8 tentacules marginaux, 16 tentacues sur le
manubrium .Régulièrement récoltée, mais en nombre faible.

HYDRACTINIDAE
Ombrelle sans ou avec processus apical faible. Bouche avec 4 lèvres simples
ou ramifiées,bourgeons némacystiques péribuccaux, pédonculés; 4,8 ou pls
tentacules pleins,avec ou sans capitations terminales,sans ocelles à leurs bases.
Estomac petit avec pédoncules courts.

PodocoryneSars
Podocoryne carnea M.Sars-pl.X fig.1.
Trégouboff et Rose,1957,p.284; Kramp,1959,fig.65; Goy,1972;Goy et al.,1991 fig.16.
H=1mm. Ombrelle en dôme ou ellipsoidale arrondie au sommet,estomac non
pédonculé bouche avec 4 petits tentacules oraux. Signalée en Afrique du Sud
et en Méditerranée; cette espèce minuscule (1 mm) assez très fréquente dans
nos eaux en été et surtout au printemps

Podocoryne minuta (Mayer)-pl.X,fig.2.

Kramp,1959 fig.68; Goy,1972;Goy et al.,1991 fig.18.
H=2 mm. avec sommet épais et 8 tentacules marginaux. Espèce très
abondante dans les eaux libanaises, capturée surtout en été.
 163

Tableau VI.1-Inventaire faunistique et distribution des espèces Hydroméduses et

Scyphoméduses rencontrées dans les eaux libanaises
Symboles utilisés: X= présente, R= rare, C= Commun, A= abundant, H=hiver,
P=printemps,E=été, A=automne- N=néritique, O=océanique.
ESPÈCES

géographique
Distribution

Distribution
Abondance

saisonnière
relative
ANTHOMEDUSAE - - -
Dipurena halterata X N H
Dipurena ophiogaster X O H,P
Sarsia eximia R N H
Sarsia gemmifera R N P
Sarsia tubulosa X N P
Sphaerocoryne bedoti X N H
Ectopleura dumortieri X N H
Ectopleura minerva X N E
Euphysa aurata X N H
Euphysa.flammea R N A
Plotocnide borealis X N P
Zanclea costata X N H
Zanclea sessilis R N P,E
Cytaeis tetrastyla R N P,E
Cytaeis vulgaris R N P
Paracytaeis octona R N E,A
Oceania armata R N,O E,A
Turritopsis nutricula R O H
Podocoryne carnea X N E
Podocoryne minima R N P,E
Podocoryne minuta R N H
Bougainvillia aurantiaca X N H,P,E
Bougainvillia platygaster X N H
Bougainvillia ramosa X N H
Pandea conica X N H
Nubiella mitra X N P
Thamnostoma sp X N P
Amphinema dinema X N P
Amphinema rugosum R N P,E,A
Halitiara formosa X N H
Halitiara inflexa R N E,A
Merga tergestina R N P
Merga.violacea X N P
Niobia dendrotentaculata X N P
Laodicea undulata R N P
LEPTOMEDUSAE - - -
Obelia fimbriata C N H,P,A
 164

Obelia spp. X N P
Clytia hemisphaerica A N,O H,P
Clytia macrogonia R N H,P,E
Clytia mccradyi X N P
Phialidium haemisphericum X N, P
Pseudoclytia pentata R N P
Cirrholovenia tetranema X N E
Eucheilota paradoxica R N P,E
Eucheilota ventricularis C N H,P,E,A
Phialella quadrata R N H,P
Eirene viridula X N P
Helgicirrha schulzei R N H,P
Eutima gracilis X N H,P
Eutima mira X N H,P,E
Lovonella cirrata X N P
Aequorea aequorea X N P
Aequorea conica R N P
Kantiella enigmatica X N E
LIMNOMEDUSAE - - -
Moerisia carine X N P
Pochella oligonema X N E,A
Pochella polynema X N,O E
Proboscidactyla ornata X N,O E
TRACHYMEDUSAE - - -
Geryonia proboscidalis X N,O P,A
Halitrephes maasi X N H,A
Liriope tetraphylla X N H
Aglaura haemistoma A N, H,P,E,A
Pantachogon haeckeli C N H,P,E,A
Persa incolorata X N H
Rhopalonema velatum X N P
Sminthea eurygaster C N H,P,E,A
Tetrorchis erythrogaster C N H,P
NARCOMEDUSAE - - -
Solmundella bitentaculata C N E,A
Cunina octonaria R O H,P,E,A
Solmissus albescens R O E,A
SCYPHOMEDUSAE - - -
Nausithoe punctata R O H,P
Cotylorhiza tuberculata R N,O E,A
Rhizostoma pulmo A N P,E
Cassiopea andromeda R N,O P,E,A
Rhopilema nomadica D N,O E,A
 165

Podocoryne minima Trinci-pl.S,fig.9.

Kramp,1961,p.69 ;Goy et al.,1991,p.107, fig.17; Lakkis et al.,1996.
H<1 mm. Très petite méduse à 4 tentacules marginaux à gros bulbes et à
boutons oraux. Récoltée presque toute l’année mais en nombre restreint.

PROTARIDAE
Anthoméduses ayant 4 tentacules marginaux émanant de 4 bulbes creux; 4
canaux radiaires simples,bouche circulaire avec 4 lèvres simples.Gonades
interradiaires. Le cnidome contient des cnidocystes de type isohrizes.

Halitiara Fewkes
Syn.SarsiaLesson
Halitiara formosa Fewkes-pl.X,fig.7.
Kramp,1961,p.102;Goy,1972;Lakkis,1991,p.125; Goy et Lakkis,1991,p.110, fig.2.
H=3 mm.. Bouche avec ouverture en forme de croix, 24 à 35 courts tentacules
solides. Présente dans le Pacifique, cette espèce est rare en été et automne .

Halitiara inflexa Bouillon

Bouillon,1980,p.308;Goy et al.,1991,p.110, fig.27.
Rare au printemps dans les eaux néritiques.

CORYNIDAE
Ombrelles en dôme, apex arrondi,sans processus.Bouche tubulaire sans lèvres,
4 canaux radiaires, 4 tentacules égaux avec bulbes, dans lesquels sont
enchassés les ocelles. Nématocystes en amas irréguliers ou en anneaux sur les
tentacules, bulbes tentaculaires. gonades formant manchon entier sur
manubrium. 2 genres en Méditerranée.

Dipurena Mc Crady
Gonades en 2-6 anneaux distincts superposés. Nématocystes disposés
irrégulièrement ou en anneaux plus ou moins complets.

Dipurena halterata (Forbes)-Pl.S.Fig.1.

Trégouboff et Rose,1957,pl.63, fig.5;Kramp,1959,fig.21;Goy et al.,1991,fig.1.
H=8mm., D=6mm. Peu fréquente dans le Bassin levantin,

Dipurena ophiogaster Haeckel-pl.IX fig.1.

Trégouboff et Rose,1957,pl.63, fig.4 ;Kramp,1959,fig.22;Goy et al.,1991 fig.2.
Ombrelle globuleuse,manubrium protractile très long dépassant largement le
bord ombrellaire. Signalée dans l’Indo-Pacifique, en Atlantique, cette espèce
est commune dans les eaux libanaises en avril.
 166

Sarsia Lesson
Caractères de la famille. Gonades formant manchon cylindrique.
Sarsia eximia (Allman)-pl.IX fig.2.
Kramp,1959 fig.15;Goy et al.,1991 fig.3;Lakkis et al.,1996.
H=3-4mm.Ombrelle en dôme,manubrium court,bourgeonnement à la base de
tentacules. Rare en Méditerranée occidentale, cette espèce minuscule est
rarement capturée dans les eaux libanaises en hiver.

Sarsia gemmifera Forbes-pl.IX fig.3.

Trégouboff et Rose,1957,pl.63, fig.2;Kramp,1959,fig.12;Goy et al.,1991,fig.4.
H=8mm.D=6mm.Ombrelle pyriforme ,manubrium très long et mince.
Abondante en Méditerranée occidentale et en Adriatique, cette esp♪8ce est
rarement capturée dans les eaux libanaises.

Sarsia tubulosa (M.Sars)-pl.S,fig.2.

Kramp,1959 fig.10 ;Goy et al.,1991 fig.5 ;Lakkis et al.,1996.
Taille minuscule, 2.5mm, gonades formant un manchon entier sur le
manubrium. Forme piquante, son contact avec la peau de l’homme cause des
douleurs aigues suivies six à 12 heures plus tard d’une éruption papuleuse
persistant plusieurs jours.(Ehrhardt et Seguin,1978). Trouvée pour la 1ère fois
en Méditerranée.

Sphaerocoryne Pictet
Ombrelle rigide, tentacules étirés avec les amas de nématocystes.

Sphaerocoryne bedoti Pictet-pl.R,fig.12.

Bouillon,1984,p.245 ; Goy et al.,1991,p.103,fig.6.
H=2,5 mm. Sporadique en hiver dans les eaux néritiques. Espèce nouvelle
pour la Méditerranée.

EUPHYSIDAE
Ombrelle arrondie ou en dôme ,sans canal apical;1-4 tentacules
marginaux,inégaux mais ayant même structure ;manubrium cylindrique
,bouche circulaire. Gonades entourant le manubrium .

Euphysa Forbes
Ombrelle en dôme au sommet arrondi; estomac sessile. Un tentacule bien
développé. Pas de bourgeonnement.
 167

Euphysa aurata Forbes-pl.IX,fig.5.

Trégouboff et Rose,1957,pl.63,fig.6;Kramp,1959 fig.29; Goy et Lakkis.,1991.
Signalée en Atlantique, en mer de Ligure et en Adriatique, cette espèce est
rarement trouvée sur nos côtes, surtout en automne.

Euphysa flammea (Linko)-pl.T, fig.7.

Kramp,1961,p.37,Lakkis,1991,p.125;Goy et al.,1991,p.104,fig.10
H=1,5 mm. Rare sur nos côtes,les spécimens récoltés sont minuscules, de
taille 1.5 mm surtout au printemps. Nouvelle pour la Méditerranée.

TUBULARIIDAE
Ombrelles en dôme avec ou sans processus apical. Manubrium ne dépassant
pas le velum;estomac sessile ou pédonculé. Bouche tubulaire sans lèvres;
gonades en manchon autour du manubrium; 4 tentacules isolés, pas d’ocelles.

Ectopleura Agassiz
Ombrelle pyriforme sans processus apical.Sur sa surface 8 lignes de
nématocystes, partant de 4 bulbes tentaculaires. Manubrium fusiforme,
estomac sessile. Trois espèces méditerranéennes, dont 2 dans nos eaux.

Ectopleura dumortieri (Van Beneden)-pl.IX,fig.4

Trégouboff et Rose,1957;Kramp,1959 fig.37 ; Goy et al.,1991; Lakkis et al.,1996.
Signalée sur les côtes du Pacifique, en Méditeranée occidentale et en
Adriatique, cette espèce est sporadique sur les côtes libanaises.

Ectopleura minerva Mayer-pl.S,fig.3.

Kramp,1961,p.35 ;Goy et al.,1991,p.104, fig.8.
H=1 mm., 2 tentacules opposés courts et formés par 3 gros boutons de
nématocystes, 2 bulbes tentaculaires. Signalée en Méditerranée occidentale,
elle est sporadiquement récoltée en hiver.

PORPITIDAE
Tailles minuscules, manubrium court et dilaté et 4 tentacules raides avec les
nématocystes concentrés dans un gros bouton terminal.

Plotocnide Wagner
Plotocnide borealis Wagner-pl.IX,fig.6.
Kramp,1959 fig.45; Goy et al.,1991,fig.12;Lakkis et al.,1996.
Cette espèce d’affinité boréale possède un manubrium court. Les rares
spécimens récoltés ont une taille moyenne de 1 mm. Nous l’avions signalée
pour la première fois en Méditerranée.
 168

ZANCLEIDAE
Ombrelle en dôme ou globuleuse,sans processus apical,avec 4 crêtes
nématocystiques, 4 canaux radiaires. Estomac pédonculé urticulaire,bouche
tubulaire simple sans lèvres. Gonades interradiaires entourant le manubrium.
Tentacules creux avec capitations pédonculées.

Zanclea Gegenbaur
Caractères de la famille. Deux espèces méditerranéennes, difficiles a
distinguer sans examen des nématocystes et des capitations pédonculées.

Zanclea costata Gegenbaur-pl.IX fig.7.

Kramp,1959,fig.52;Goy et al.,1991,fig.12;Lakkis et al.,1996
H >3mm, larg.>3mm. Ombrelle en dôme sans processus apical,estomac
pédonculé tentacules parfois absents généralement 2-4. Habitant l’Indo-
Pacifique et la mer Rouge, elle est commune dans les eaux levantines.

Zanclea sessilis (Gosse)-pl.IX,fig.8.

Trégouboff et Rose,1957, pl.63; Lakkis,1971; Goy et al.,1991, p.106;Lakkis et al.,1996.
H=1.5mm.,D=1.75mm. Estomac en forme d’urne avec pédoncule très court.
Commune en en hiver dans les eaux libanaises.

NIOBIIDAE
Anthoméduses sans pédoncule stomacal; 2 canaux radiaires simples et 2
bifurqués; gonades interradiaires tentacules marginaux avec bulbes
développés en bourgeonnement médusaires.

Niobia Mayer.
Niobia dendrotentaculata Mayer-pl.X fig.9.
Kramp,1959 fig.104;Goy et al.,1991,p.110,fig.29
H=2 mm.Pandeidae plus plate qu’un hémisphère, 12 tentacules marginaux,
chaque bulbe tentaculaire développée en une petite méduse. Capturée
rarement entre mai et novembre dans les eaux néritiques

PANDEIDAE
Anthoméduses avec ou sans projection apicale, manubrium carré, large,
bouche avec 4 lèvres complexes, 4 canaux radiaires. Gonades sur le
manubrium en position adradiaire ou interradiaire, tentacules marginaux.
 169

Amphinema Haeckel
Amphinema dinema (Péron & Lesueur)-pl.X fig.5.
Trégouboff et Rose,1957 ; ;Kramp,1959,fig.109;Goy et Lakkis,1991,p.109,fig.24.
H=3 mm. Ombrelle avec processus conique,section de l’estomac en forme de
croix, 2 bulbes marginaux très développés, 3 minuscules tentacules entre les
bulbes et les gonades sont bien formées.Signalée en Méditerranée et océan
Indien, elle est peu fréquentedans le plancton .
Amphinema rugosum Mayer-pl.S,fig.3.
Kramp,1961;Goy et al.,1991,p.109,fig.25.
H=4-5 mm. Apex très proéminent avec 2 bulbes marginaux volumineux de 6-
8 petits tentacules entre eux. Les gonades remplissent toute la cavité sous-
ombrellaire en position perradiaire. Rare dans les eaux néritiques.
Pandea Lesson
Ombrelle sans ou avec processus apical conique .Estomac non
pédonculé,tentacules nombreux avec bases coniques.

Pandea conica (Quoy & Gaimard)-pl.X ,fig.10.

Kramp,1959,fig.127; Pagès etGili.,1989; Bouillon,1999,p.415 ; Goy et Lakkis,1991.
H=20-30 mm. Ombrelle conique ,sommet arrondi ,estomac largement
pyramidal,16-24 tentacules avec bases coniques allongées .Signalée en
Atlantique tropical et en Méditerranée, elle est rar dans nos eaux.
Merga Hartlaub
Pandeidae avec manubrium ayant expansions membraneuses connectées aux
canaux radiaires. Gonades lisses, 4-8 tentacules simples.

Merga tergestina (Neppi & Stiasny)-pl.X,fig.8.

Kramp,1959 fig.107;Bouillon,1999,p.415,fig.3.41.
H=7 mm., L=4 mm. Apex apical pointu avec des parois de l’ombrelle minces.
Signalée en Adriatique, cette espèce est capturée sporadiquement au
printemps dans les eaux néritiques.

Merga violacea(Agassiz et Mayer).

Bouillon,1999,p.415,fig.3.40.
H=7 mm., L=11mm. Ombrelle en forme de dôme, sans processus apical,12
tentacules marginaux alternant avec 12 tentacules rudimentaires,gonades
volumineuses et lèvres crénelées Capturée sporadiquement, surtout au
printemps.
 170

Sous-classe LEPTOMEDUSAEHaeckel

Les leptoméduses se distinguent par les caractères suivants: 1) leurs gonades

sont situées uniquement sur les canaux radiaires,parfois contigües au
pédoncule stomacal. 2) Leurs organes sensoriels sont soit de vrais
cordyles,soit des statocystes d’origine ectodermique,ouverts ou clos, rarement
des ocelles. Ces méduses sont plus plates que les anthoméduses,l’ombrelle est
généralement hémisphérique ou discoidale Tentacules marginaux vides (sauf
chez Obelia).Les hydroides sont thécales couvertes par un périsarc rigide
formé par des hydrotheca, nematotheca et gonotheca; rarement des
hydranthes nus. Les méduses se forment à partir de polypes spéciaux et jamais
librement sur les polypes nourriciers. La plus grande des leptoméduses
appartient au genre Aequorea qui a un diamètre de 20 à 40cm. Ces
leptoméduses sont fréquentes dans le plancton de surface surtout pendant la
saison froide, sauf le genre Obelia qui comprend des espèces mal définies,
sont abondantes toute l’année. La classification des Leptoméduses est basée
sur la présence et la nature des organes sensoriels .

AEQUOREIDAE
Estomac non pédonculé, 8 ou plus canaux radiaires,simples ou ramifiés.Pores
excréteurs présents,gonades sur canaux radiaires.Tentacules creux;statocystes
clos,ocelles absents.

Aequorea Péron et Lesueur

Ombrelle en disque plat,parfois très grande, de consistance ferme.Canaux
radiaires nombreux,simples ou ramifiés.

Aequorea aequorea (Forsskål)-pl.XI fig.10.

Kramp,1961,p.203; Dowidar,1984,p.11; Goy et al.,1991,p.116; Pagès et al.,1989
D=175mm. Une des plus grandes hydroméduses, elle a un estomac de moitié
aussi large que l’ombrelle, canaux radiaires 60-80, parfois plus de 160
tentacules. Habitant l’Atlantique tropical et la Méditerranée, elle est présente
dans les eaux libanaises en nombre faible au printemps.

Aequorea conica Browne-pl.XI fig.12.

Kramp,1968,fig.272; Goy,1972; Pagès et al.,1989;Goy et Lakkis, 1991,fig.42.
D=9mm, H=10-12mm, conique ombrelle très épaisse, 16 canaux radiaires, 26-
30 tentacules et autant de petits bulbes. ignalée en Atlantique tropical, nous
l’avions trouvée pour la première fois en Méditerranée dans les eaux
libanaises.
 171

CIRRHOLOVENIIDAE
Manubrium petit sans pédoncule, sans pores excréteurs, 4 canaux radiaires
simples;tentacules marginaux creux, cirres périphériques mais non latérales. 4
ou plus statocystes clos, sans ocelles.

Cirrholovenia Kramp
4-40 tentacules marginaux avec cirres entre eux.

Cirrholovenia tetranema Kramp-pl.XIV fig.6.

Kramp,1968,fig.214; Goy,1972; Goy et Lakkis, 1991, 1991,fig.35.
H=L=1.5mm. Ombrelle mince,velum étroit,estomac petit en forme de croix
bouche avec lèvres courtes et simples,gonades cylindriques sur toute la
longueur des canaux radiaires,4 longs tentacules perradiaires avec des bulbes
basaux larges. Les individus trouvés dans les eaux libanaises au printemps-été,
ont 2 mm. de haut avec 4 tentacules marginaux portés par de gros bulbes et
entre eux 7 cirres et de 1 à 3 statocystes les gonades tapissent les canaux
radiaires .

EIRENIDAE
Ombrelles hémisphériques, 4-6 canaux radiaires. Estomac petit avec
pédoncule plus ou moins développé. Tentacules nombreux creux, pas de
cirres; plus de 8 statocystes. Gonades sur canaux radiaires, parfois sur
pédoncule stomacal.

Eirene Eschswcholtz
4-6 canaux radiaires. Pores excréteurs présents.

Eirene viridula (Péron et Lesueur)-pl.XI,fig.6.

Trégouboff et Rose,1957, pl..68;Kramp,1959,p.158,fig.215;;Goy et al.,1991,fig.37
D=15 mm. Ombrelle hémisphérique, 4-6 canaux radiaires, estomac petit
pédonculé, tentacules nombreux creux;manubrium long; bouche avec 4 lèvres
longues aux bords crénelés gonades sur les canaux. Trouvée dans les eaux
libanaises presque tous les mois de l’année en nombre faible.

EUCHEILOTIDAE
Ombrelles hémisphériques avec velum large, 4 canaux radiaires.Estomac petit
non pédonculé.Bouche avec 4 lèvres larges.Gonades linéaires sur le tiers distal
des canaux radiaires ne touchant pas au canal circulaire ; 16-30 tentacules
avec bulbes coniques larges. Cirres spiralés présents ou absents, 8 ou 16
statocystes clos.
 172

Eucheilota McCrady
Eucheilota paradoxica Mayer-pl.XI fig.3.
Kramp,1959,p.155,fig.207;Goy et al.,1991,fig.36.
L=4mm. Estomac petit, gonades dans la partie médiane des canaux radiaires,4
gros tentacules.Espèce commune dans le plancton des eaux libanaises, trouvée
toute l’année avec 2 pics d’abondance en novembre et présentant des
bourgeonnements médusaires.

Eucheilota ventricularis McCrady-pl.XI fig.4.

Kramp,1959,p.154, fig.205; Lakkis et Zeidane,1985b;;Goy et al.,1991, p.114
L=10mm, Hémisphérique ,estomac court et bouche avec 4 lèvres
proéminentes,gonades linéaires, 16 tentacules et 16 bulbes rudimentaires.
Habitant l’Indo-Pacifique et la mer Rouge, cette espèce est récoltée pour la
première fois en Méditerranée en nombre modéré en hiver .

LAODICEIDAE
Ombrelles en verre de montre,plus ou moins aplaties, 4-8 ou plus canaux
radiaires.Tentacules nombreux avec bulbes qui peuvent être souvent réduits
aux épaississement basaux. Cirres parfois présents sur bulbes
tentaculaires.Estomac petit, bouche carrée,large ,avec 4 lèvres lisses ou
crénelées. Gonades entières ou fractionnées,sur canaux radiaires.

Laodicea Lesson
Laodicea undulata (Forbes et Goodsir)-pl.X fig.11.
Trégouboff et Rose, 1957,pl.67; Kramp,1959 ;fig.184;Goy et al.,1991, p.112,
D=20 mm. Ombrelle en verre de montre, 4 canaux radiaires étroits, tentacules
200 à 300 sans éperons endodermiques, ocelles adaxiaux gros sur les bulbes.
Signalée en Atlantique elle est présente par individus séparés dans les stations
côtières entre avril et en juillet.

LOVENELLIDAE
Leptoméduses avec manubrium court, pas de pédoncule stomacal, 4 simples
canaux radiaires;tentacules marginaux creux avec cirres latéraux Gonades sur
canaux radiaires, 16 ou plus statocystes, pas d’ocelles.

LovenellaHincks.
Lovenella cirrata (Haeckel)-pl.XI fig.5.
Kramp,1959,p.153,fig.203; Pagès et al.,1989.
L=16mm. Quasi hémisphérique estomac court en forme d’urne,4 lèvres
simples et à 16 tentacules.Signalée dans l’Atlantique tropical, elle est
sporadiquement récoltée au printemps dans les eaux libanaises.
 173

CAMPANULARIDAE
Ombrelles avec velum normal ou réduit. Estomac petit sans pédoncule, 4
canaux radiaires simples. Pas de pores excréteurs. Gonades sur canaux
radiaires; tentacules creux ou pleins, pas de cirres,statocystes clos .
ObeliaPéron et Lesueur
Ombrelle en disque mince très plat, avec velum réduit. Tentacules pleins, avec
axe endodermique et éperons plus ou moins nombreux. Bouche avec 4 lèvres
simples, perradiaires. Pas de cirres, pas d’ocelles, 8 statocystes adradiaires
avec concrétion, situés du côté interne des bulbes.

Obelia fimbriata (Dalyell)-pl.XIV fig.4.

Bouillon,1984,p.34; Goy et al.,1991,p.113,fig.31
Les spécimens trouvés dans les eaux néritiques libanaises au printemps-été,
sont caractérisés par des gonades pendantes terminées ici par un minuscule
appendice. Récoltée sporadiquement en nombre faible au printemps, cette
espèce est mentionnée pour la 1ère fois en Méditerranée.

Obelia spp variae indérminables. Péron.et Lesueur-pl.X, fig.12

Trégouboff et Rose,1957, Lakkis,1971a ;Kramp,1959,p.147,fig.184; Goy et al.,1991.
D=2-6 mm. Ombrelle en disque mince très plat avec velum réduit.;méduses à
16,24 ou 32 tentacules, bouche à 4 lèvres, 8 statocystes adradiaires, bulbes
tentaculaires. 4 espèces connues en Méditerranée ; bondante toute l’année.

Clytia Lamouroux
Ombrelles globuleuses des stades jeunes, s’aplatissent avec l’âge en verre de
montre. Velum normal, 4 canaux radiaires. Estomac sessile.

Clytia hemisphaerica (L.)

Kramp,1961,p.167 ;Lakkis,1971a ; Dowidar,1984,p.11; Goy et al.,1991,p.112.
Rare dans les eaux néritiques, récoltée en hiver, printemps et été.

Clytia macrogonia Bouillon-pl.XIV fig.2.

Bouillon,1984,p.27 ; Goy et al.,1988,p.299 ;Goy et al.,1991,p.112,fig.34.
D=6 mm .Gonades très volumineuses recouvrant les canaux radiaires,16
tentacules marginaux,10 bulbes sans tentacules et 1 statocyste entre chaque
formation marginale. Espèce nouvelle pour la Méditerranée, rare.

Clytia mccradyi (Brooks)-pl.XIV fig.5.

Kramp,1961,p.170 ; Goy et al.,1991,fig.33
D=5 mm. de diamètre, «les gonades portent toutes des gonothèques
renfermant des bourgeons médusaires bien formés».
 174

Pseudoclytia Mayer
Symétrie pentaradiaire, bord ombrellaire orné de 5 tentacules radiaires et entre
eux de 2 à 4 bulbes sans tentacule et de 1 à 2 statocystes.

Pseudoclytia pentata Mayer-pl.XI fig.2, pl.XIV,fig.3.

Mayer1910,p.278 ;Goy et al.,1991,fig.34
D=3 mm. .Symétrie pentaradiaire, bord ombrellaire avec tentacules radiaires.
Trouvée en septembre en nombre limité dans nos eaux.

Phialidium Leuckart
Syn.: Clytia Kramp,1959, p.147.
Ombrelle hémisphérique légèrement aplatie, estomac carré avec une petite
base sans pédoncule,bouche avec 4 lèvres légèrement plissées ,4 canaux
radiaires 16-32 ou plus tentacules avec bases sphériques sans éperons. Une
douzaine d’espèces de ce genre sont décrites dont Phialidium hemisphericum
est l’espèce type.

Phialidium haemisphéricum (Leuckart) -pl.XI,fig.1.

Trégouboff et Rose,1957 pl.69,p.305,figs.2-6; Kramp,1959,p.147, fig.185.
D= 20 mm .Espèce pérenne assez commune dans les eaux libanaises, trouvée
surtout dans la colonne 0-50m. des stations néritiques.

PHIALELLIDAE
Ombrelles hémisphériques avec velum large, 4 canaux radiares, estomac petit,
non pédonculé. Bouche avec 4 lèvres larges; gonades linéaires sur les canaux
radiaires; 20-30 tentacules avec bulbes coniques larges. Cirres spirales
présents ou non; 8 ou 16 statocystes clos.

Phialella Brown
Syn.Hypsorophus Brown.

Phialella quadrata (Forbes)-pl.S,fig.8.

Trégouboff et Rose,1957, pl..67,fig.10 ;Kramp, 1959,fig.200; Goy et al.,1991,fig.37.
D=4 mm. Hémisphérique avec des parois latérales épaisses estomac court,4
lèvres courtes gonades sur le 1/3 distal des canaux radiaires,16 à 32 tentacules
avec des petits bulbes globuleux et 8 statocystes ; rare.

Helgicirrha Hartlaub
Ombrelle hémisphérique en verre de montre, 4 canaux radiaires. Pores
excréteurs et cirres latéraux présents ,adjacents aux tentacules .
 175

Helgicirrha schulzei Hartlaub-pl.XI fig.7.

Trégouboff et Rose,1957,pl.68,fig.1 ;Kramp,1959,fig.218;;Goy et al.,1991,fig.39.
D=8 mm. Ombrelle en verre de montre, 4 canaux radiaires manubrium long;
gonades étendues 30-40 tentacules avec bulbes coniques; rare.

Eutima McCrady
Ombrelles globuleuses, 2 tentacules bien développés, (4 dans variété insignis).
Cirres nombreux, 8 statocystes adradiaires. Manubrium long, dépassant le
bord ombrellaire; estomac avec pédoncule gélatineux .

Eutima gracilis (Forbes et Goodsir)-pl.XI fig.9.

Kramp,1959,fig.224; Goy,1972; Goy et al.,1991,fig.40.
H=13 mm, D=5 mm. Forme quasi hémisphérique,manubrium très
long,estomac court avec 4 petites lèvres et 4 gonades formant des bandes
étroites tout le long du manubrium. Capturée sporadiquement,

Eutima mira McCrady-pl.XI fig.8.

Kramp,1959,fig.222; Goy,1972 ;Goy et al.,1991,fig.41.
H=D=30 mm. Aussi haute que large,manubrium long , estomac petit ,4
simples lèvres recourbées et 8 gonades dont 4 le long de la majeure partie du
manubrium, 4 longstentacules. Même distribution que E.gracilis.

Sous-classe LAINGIOMEDUSAE Bouillon

Méduses avec ombrelles quasi hémisphériques, divisées vers le bord.

Cnidocystes exombrellaires en bandes alternant avec les tentacules.
Manubrium long quadrangulaire ou tubulaireterminé par une bouche. Gonades
sur le manubrium. Reproduction inconnue.

KantiellaBouillon
Bandes de cnidocystes exombrellaires; gonades sur le manubrium; 4
tentacules marginaux avec des cnidocystes terminaux.

Kantiella enigmatica Bouillon-pl.U, fig.6.

Bouillon,1978a ,p.479; Goy et al.,1988, p.299; Goy et al.,1991,p.116,fig.43.
L=3-4 mm.,H=2-3 mm.Forme hémisphérique, mésoglée épaisse au niveau de
l’apex.Manubrium quadrangulaire avec un pédoncule gastrique court et
large,bouche à bord carré ou circulaire couverte d’une rangée de
cnidocystes.Les 4 gonades tapissent la portion interradiaire du manubrium.
Signalée dans les mers tropicales, nous l’avons trouvée la 1ère fois en
Méditerranée. Récoltée sporadiquement au printemps.
 176

Sous-classe LIMNOMEDUSAE Kramp

Comme leur nom l’indique, les Limnoméduses habitent les eaux douces et
saumâtres des lacs, des étangs ainsi que le mers à faible salinité telles que la
mer Noire, mer Caspienne et mer d’Azov. On en connaît toutefois quelques
formes dans la Méditerranée et 4 espèces récoltées dans les eaux côtières
libanaises. Jusqu’en 1880 on croyait que ces méduses ne vivaient que dans la
mer. On découvrit de petites méduses de 0.6 à 15 mm. dans un jardin
botanique à Londres dans un bassin où poussaient des nénuphars géants
brésiliens de l’espèce Victoria regina. Les Limnoméduses ont des tentacules
creux, les glandes sexuelles se trouvent le long des canaux radiaires et parfois
aussi sur le manubrium ; la maturité sexuelle est atteinte par des méduses de 9
mm.de diamètre; le nombre de tentacules augmente avec la taille de la
méduse; ainsi une méduse de 22 mm. de diamètre peut porter 614 tentacules.
On distingue en Méditerranée 3 familles chez les Limnoméduses: Olindiidae,
Moerisiidae et Proboscidactylidae; Les méduses de la famille des Olindiidae
sont communes en Méditerranée et pendant la journée elles se fixent sur les
feuilles des Zostères; ils peuvent occasionner aux baigneurs qui entrent en
contact avec les herbiers où ils reposent, des piqûres à type de brûlures avec
des signes uniquement locaux. Elles peuvent aussi être responsables de
douleurs musculaires, de dyspnée et de collapsus cardio-vasculaire (Ehrhardt
et Seguin,1978).

MOERISIIDAE
Ombrelles hémispheriques,tentacules sans ventouses; gonades en partie sur
canaux radiaires,en partie sur paroi stomacale. Statocystes absents.

Moerisia Boulenger
Moerisia carine Bouillon-pl.XIII,fig.5.
Bouillon,1978b,p.269, fig.12 ; Lakkis et Zeidane,1985; Goy et al.,1991,p.117,fig.44.
H=3.3mm., D=2.6mm. Ombrelle en forme de cloche à sommet arrondi,plus
haute que large, mésoglée, fort épaisse dans la région apicale,cavité sous
ombrellaire grande. Manubrium quadrangulaire bouche cruciforme, gonades
couvrant le manubrium, velum large, tentacules en nombre assez variable.
Nouvelle pour la Méditerranée; elle est rare dans nos eaux.

OLINDIIDAE
Ombrelles de tailles et de formes diverses hémisphériques plus hautes que
larges. Tentacules de 2 sortes: soit avec ventouses soit sans ventouses; pas
d’ocelles. Gonades sur canaux radiaires.
 177

Gossea L.Agassiz
Quatre canaux radiaires; tentacules sans ventouses.

Gossea corynetes (Gosse)

Kramp,1959,p.177,fig.253
D=H=12mm.Estomac court, bouche avec 4 lèvres crénelées, 24 tentacules en
8 groupes tous de même longueur; rare.

PROBOSCIDACTYLIDAE
Limnoméduses sans statocystes, estomac avec 4,6 ou plus lobes radiaires sur
les canaux radiaires; gonades entourant l’estomac,canaux radiares
divisés,bulbes tentaculaires sans ocelles. Polype peu connu.

Proboscidactyla Brandt
Nématocystes entre les tentacules sur l’exombrelle.

Proboscidactyla ornata (McCrady)-pl.U,fig.7..

Kramp,1959,p. 178,fig.255; Kramp,1961,p.235;Goy,1972;Goy et al.,1991,p.118,fig.46.
D=5 mm. Ombrelle épaisse et rigide, bouche avec 4 lèvres crénelées
recourbées,4 canaux radiaires,16 tentacules. Signalée en Méditerranée
occidentale ; l’espèce est rare dans les eaux du Bassin levantin...

Pochella Hartlaub
Quatre canaux radiaires, gonades sur la paroi stomacale.

Pochella oligonema Kramp-pl.XII fig.1.

Kramp,1959,p.179,fig.259 ;Lakkis,1991,p.125; Goy et al.,1991,p.118.
H=D=2 mm. en forme de dôme, ombrelle épaisse ,estomac pyramidal sur un
pédoncule. Très large bouche avec 4 lèvres simples et courtes,4 canaux
radiaires. nouvelle pour la Méditerranée, rare dans nos eaux.

Pochella polynema Hartlaub-pl.U.fig.5.

Kramp,1961,p.233;Kramp,1968,fig.296;Goy et al.,1991,p.118,fig.45.
Ombrelle en forme de cloche ou hémisphérique,4 canaux radiaires, 30 à 40
tentacules. Estomac large 2/3 aussi long que cavité ombrellaire; semblable à la
précédente et d’une taille de 1.5mm. Trouvée la première fois dans nos eaux,
cette méduse est nouvelle pour la Méditerranée.
 178

Sous-classe TRACHYMEDUSAE Haeckel

Par leur conformation générale, les trachyméduses ressemblent aux

leptoméduses, mais s’en distinguent par la nature de leurs organes sensoriels,
plus perfectionnés que ces derniers. Elles apparaissent comme les moins
évoluées de toutes les méduses. Les ombrelles mesurent quelques cm de
diamètres, elles sont parfois coniques, le plus souvent hémisphériques ou
aplaties en verre de montre. Leur substance est ferme, d’où leur nom (du grec
trachys=rigide). Le velum très développé et musclé aide la méduse à se
déplacer par ses contractions musculaires. Le manubrium est long et dépasse
le bord ombrellaire; estomac parfois pédonculé terminé par la bouche divisée
en 4 lèvres.Les canaux radiaires sont au nombre de 4,5, plus raremement 8. Le
nombre de tentacules varie de 8 à 32, rarement plus, souvent pleins avec axe
endodermique intérieur. Chez quelques formes les tentacules sont creux. Les
organes des sens sont représentés par des statocystes, appelés autrefois
rhopalies. Les gonades sont au nombre de 2,4,ou 8 et leur emplacement est
variable; Elles se développent normalement sur les canaux radiaires, parfois
près du bord ombrellaire.
Le développement des Trachyméduses est hypogénétique, direct et les
larves issues de l’œuf fécondé, se transforment directement en méduses, sans
passer par le stade de polype asexué. Chez quelques espèces, comme Aglaura
haemistoma, la larve passe par des stades planctoniques, les planules, avant de
devenir des méduses adultes.
Les trachyméduses habitent la haute mer, on les rencontre parfois dans
les eaux côtières, amenées par des courants de surface du large vers les côtes.
On réunit parfois l’ordre des trachyméduses avec celui des narcoméduses
parce que ces deux ordres ne possèdent pas de stade polype benthique.

RHOPALONEMATIDAE
Ombrelles de taille réduite,ou très petites,de forme élevée ou conique ,parfois
avec processus apical, peu rigide ou mou. Manubrium étroit avec ou sans
pédoncule,généralement avec 8 canaux radiaires,sans canaux
centripètes;tentacules marginaux, gonades sur canaux radiaires

Rhopalonema Gegenbaur
Ombrelles hémisphériques plus larges que hautes,avec processus apical, 8
tentacules perradiares et 8 ou plus tentacules nains entre les canaux radiaires.
Bouche avec 4 lèvres, 8 gonades sur les canaux radaires.
 179

Rhopalonema velatum Gegenbaur -pl.XII fig.7.

Trégouboff et Rose,1957,p.32;Kramp,1961,p.262;Lakkis,1971 ;Goy et al.,1991,p.120
H=6mm., D=7-10mm. Ombrelle hémisphérique avec processus apical,8
canaux radiaires 1 à 3 tentacules nains entre 2 grands tentacules, gonades
courtes au milieu des canaux. Commune ren novembre.

Aglaura Péron et Lesueur

Ombrelle quasi cylindrique, plus haute que large;région apicale plane ou
surélevée, lenticulaire, parfois avec un léger processus apical;50 à 60
tentacules, estomac suspendu avec 8 gonades formant une sorte de rosace.
Une seule espèce méditerranéenne.

Aglaura haemistoma Péron et Lesueur-pl.XII fig.5.

Trégouboff et Rose,1957; Kramp, 1961, p.251 ;Lakkis,1971; Goy et al.,1991,p.119.
H;4-6mm.D:3-4mm. Présente en mer Rouge, cette espèce commune en
Méditerranée, est récoltée toute l’année dans les eaux néritiques libanaises,
avec un pic d’abondance au printemps.

Persa Mc Crady
Ombrelle plus haute que large, très variable comme forme,velum large
musclé, pédoncule de l’estomac court et conique, estomac cylindrique bouche
avec 4 petites lèvres arrondies tentacules soit très courts soit longs avec
extrémités distales renflées.

Persa incolorata Mc Crady -pl.XII fig.6.

Trégouboff et Rose,1957,; Kramp,1961,p.251 ;Lakkis,1971 ;Goy et al.,1991,p.119
H=3-6 mm., D=1mm. Forme variable ,velum large musclé, pédoncule de
l’estomac court et conique, estomac cylindrique ; bouche avec 4 petites lèvres
arrondies tentacules soit très courts soit longs avec extrémités distales
renflées. Rare dans les eaux profondes, au printemps.

Pantachogon Maas.
Pas de pédoncule gastrique ,gonades sur 8 canaux radiaires; 48 ou plus
tentacules marginaux tous semblables, statocystes marginaux libres.

Pantachogon haeckeli Maas.

Kramp,1959 fig.272; Goy et al.,1991,p.119; Lakkis et al.,1996 ; Bouillon,1999,p.438.
D=H=12 mm. Ombrelle en forme de cloche, estomac court, 4 lèvres petites et
simples, gonades sur les 8 canaux radiaires, 34 tentacules tous identiques,
velum très large. Largement distribuée dans tous les océans, non signalée en
Méditerranée, elle est rare dans les eaux libanaises..
 180

Sminthea Gegenbaur
Ombrelle peu haute, presque hémisphérique,manubrium court, 8 tentacules
perradiaires, 8 statocystes interradiaires, 8 gonades petites, globuleuses sur les
canaux radiaires.

Sminthea eurygasterGegenbaur-pl.XII fig.8.

Trégouboff et Rose,1957,p.320,pl.70,fig.4; Kramp,1961,p.251 ;Goy et al.,1991,p.120.
H=2 mm., D=4.5 mm. Ombrelle peu élevée presque hémisphérique,
manubrium court, 8 tentacules perradiaires ;8 gonades petites sur les canaux
radiaires. Rare dans le plancton.

Tetrorchis Bigelow
Quatre gonades pendantes en forme de saucisses attachées aux 4 ou 8 canaux
radiaires. 4 grands et plusieurs petits tentacules marginaux.

Tetrorchis erythrogaster Bigelow -pl.XII fig.10.

Kramp,1959 fig.282;Lakkis et Zeidane,1985; Lakkis,1991,p.125;Bouillon,1999,p.438.
D=10-12mm. H=8mm. Ombrelle pyriforme, apex très ferme, estomac
tubulaire atteignant légèrement la limite du velum ,4 petites lèvres, 16 à 24
petits tentacules. Forme tropicale bathypélagique. Commune dans les eaux
libanaises entre juillet et décembre.

GERYONIIDAE
Ombrelles de taille assez grande, formes hémisphériques ou en forme de
lentilles très convexes , 4-6 canaux radiaires avec expansions foliacées vers le
milieu, ovalaires ou en fer de lance dans lesquelles se développent les
gonades. Canaux centripètes souvent présents. Manubrium très long,4-6
tentacules longs et extensibles. Deux genres en Méditerranée, présents dans
les eaux libanaises.

Liriope Lesson
Quatre canaux radiaires, bouche avec 4 lèvres, 12 tentacules,dont 4
perradiaires pleins, 4 creux et 4 interradiaires pleins, 8 statocystes. Une espèce
en Méditerranée, présente dans nos eaux.

Liriope tetraphylla (Chamisso et Eysenhardt)-pl.XII fig.4.

Trégouboff et Rose,1957, fig.5 ; Kramp,1961 ;Lakkis,1971; Goy et al.,1991,p.119.
H:10-15 mm., D:16-20 mm. Ombrelle ferme, gonades cordiformes ou
ovalaireséchancrées sur les 2/3 des canaux radiaires, bouche avec 4 lèvres ,12
 181

tentacules,8 statocystes. Une des plus importantes des hydroméduses des eaux
libanaises, très abondante et fréquente.

Geryonia Péron et Lesueur

Ombrelle de grande taille D=5-8 cm., 6 canaux radiaires. Bouche avec 6
lèvres, 6 gonades, 12 statocystes. Une seule espèce en Méditeerranée.

Geryonia proboscidalis (Forsskal)-pl.T,fig.1

Trégouboff et Rose,1957 ; ;Kramp,1961,p.237;Lakkis,1971a,p.142;Goy et al.,1991,p.119,fig.47
D=35-89 mm. Ombrelle hémisphérique de grande taille,6 canaux radiaires
bouche avec 6 lèvres, 6 gonades, 6 tentacules creux perradiaires et 6 pleins
interradiaires.. Récoltée en nombre faible en hiver et automne.

HALICREATIDAE
Manubrium large circulaire sans pédoncule, tentacules marginaux nombreux
arrangés régulièrement avec des statocystes endodermiques.

Halitrephes Bigelow
Halitrephes maasi Bigelow-pl.T,fig.2.
Kramp,1961,p.247; Goy et al.,1988,p.299; Goy et al.,1991,p.119;Bouillon,1999,p.436,fig.3.168.
D=100 mm. Estomac circulaire,16-30 larges canaux radiaires en forme de
rubans dont quelques uns bifurqués,forme des gonades inconnue,100-300
tentacules. Circumtropicale, cette espèce bathypélagique est nouvelle pour la
Méditerranée, trouvée rarement dans nos eaux.

Sous-classe NARCOMEDUSAE Haeckel

Ce sont des automéduses craspédotes, caractérisées par la grande fermeté de
leur ombrelle, d’où le nom (du grec narké qui signifie étourdi et par déduction
rigide), due à la présence de nombreuses fibres élastiques disséminées dans le
mésoglée. L’organisation des Narcoméduses est plus perfectionnée que celles
de toutes les autres hydroméduses et permet de les distinguer facilement. Les
ombrelles sont souvent aplaties, lenticulaires ou discoïdales, rarement
hémisphériques. Le velum est fortement développé, très large et bien musclé,
qui par les contractions assure le déplacement des narcoméduses dans l’eau.
La cavité sous-ombrellaire est vaste et peu profonde. Au centre s’ouvre la
bouche large circulaire et peu saillante. Chez quelques espèces, le
manubrium peut être assez long, protractile. Les tentacules sont pleins avec
des axes endodermiques. Les statocystes d’origine endodermique sont
suspendus au bord des lobes ombrellaires. Les cnidoblastes sont de type
atriche et apotriche isorhize .Les gonades au début sont situées sous la partie
ventrale de l’estomac et se déplacent ensuite sur les parois de canaux radiaires.
 182

Le développement se fait de deux sortes: libre ou parasitaire; dans le premier

cas le développement est direct, hypogénétique. L’œuf fécondé évolue en une
larve ciliée, la planule, laquelle se transforme en organisme actinuloïde, qui
devient plus tard une Narcoméduse adulte. Dans le second cas, le cycle
évolutif est plus compliqué: l’œuf se divise en 2 cellules; l’une donnera le
futur embryon et l’autre évolue en une cellule amoeboide géante appelée
phorocyte. Le développement donne des embryons parasitaires qui continuent
leur évolution larvaire.

AEGINIDAE
Poches stomacales interradiaires bilobées, contenant les gonades avec ou sans
canal périphérique. Tentacules perradiaires primaires.
Solmundella Haeckel
Ombrelles en dôme arrondi, surface avec 4 sillons radiaires et 4 perradiaires.
Estomac avec 4 poches bilobées. Pas de canal marginal; octopores présents,
gonades sous 2 poches stomacales, 2 longs tentacules dressés verticalement.
Statocystes en nombre variable, plus de 16 par lobe. Le développement est
direct, larve actinuloïde bitentaculée.
Solmundella bitentaculata (Quoy et Gaimard)-pl.T,fig.2.
Kramp,1959,p.297,p.237 ;Lakkis,1991,p.125 ;Goy et al.,1991,p.121,fig.50.
Ombrelle en dôme arrondi à l’apex, estomac avec 4 poches bilobées, gonades
sur 8 poches stomaccales,2 longs tentacules dressés verticalement. Largement
distribuée en Méditerrranée, l’espèce est rare dans les eaux levantines

CUNINIDAE
Narcoméduses avec manubrium perradiaire non divisé, avec ou sans canal
périphérique.
Cunina Eschscholtz
Ombrelles hémisphériques ou coniques; manubrium protractile ou non;
tentacules entre 9-16; même nombre de lobes ombrellaires et de poches
stomacales. Statocyste sur chaque lobe. Développement métagénétique avec
stades parasites chez diverses trachyméduses.

Cunina octonaria McCrady-pl.T,fig.3.

Bouillon,1999,p.434; Kramp,1959, p.307;,p.237; Lakkis,1991,p.125 ;Goy et al.,1991,p121, fig.51
H=14mm.; largeur=5-7mm.; plus plate qu’hémisphérique 8 poches
stomacales. Largement distribuée dans les mers chaudes et plus rarement en
Méditerranée, cette espèce est rare dans nos eaux levantines,

Solmissus Haeckel
 183

Ombrelles lenticulaires fermes; pas de canal marginal .

Solmissus albescens (Gegenbauer)-pl.XII fig.11

Trégouboff et Rose,1957,pl.73 ; Kramp,1961, p.285 ; Lakkis,1991,p.125; Goy et al.,1991
Ombrelle lenticulaire, orifice du velum très large,12 à 16 tentacules ,bouche
simple circulaire. Rare en juillet et en décembre.

Remarques sur les espèces d’origine Indo-Pacifique

Il est difficile de démontrer la migration lessepsienne des hydroméduses, car

on ne dispose d’aucun inventaire en Méditerranée orientale avant l’ouverture
du canal de Suez. Si le transit depuis l’océan Indien s’est fait récemment par la
mer Rouge et par le canal de Suez cela nécessite une adaptation des espèces
aux salinités croissantes de 41‰ en mer Rouge,à 44‰ dans le canal. Le cycle
de vie des cnidaires avec une phase fixée tributaire d’un biotope benthique
très précis et une phase libre assurant la dissémination avec une durée de vie
d’à peine un mois est peu compatible avec les parcours inter-océans. La thèse
de passage lors des grandes transgressions marines pour des espèces à aires
discontinues est la plus plausible entre l’Atlantique et la Méditerranée comme
Sarsia gemmifera, Plotocnide borealis, Podocoryne minuta, Merga tergestina,
Helgicirrha schulzei, Eutima mira,Gossea corynetes, Pochella oligonema,
Eucheilota paradoxica, ou entre océan Indien et Méditerranée comme
Paracytaeis octona, Nubiella mitra, Kantiella enigmatica, Cirrholovenia
tetranema, Aequorea conica. Les méduses font sans doute partie de la faune
méditerranéenne dont on ne découvre qu’actuellement les relations avec les
autres océans.(Goy et Lakkis 1991).

Sous-classe SIPHONOPHORAE Eschscholtz,1829

Ce sont des Coelentérés marins holoplanctoniques,considérés comme proches

des hydraires gymnoblastiques. Organismes coloniaux et fragiles, les
siphonophores sont constitués par des individus très dissemblables, spécialisés
par des fonctions déterminées et réunies par un cordon commun:le stolon. Ces
organismes macroplanctoniques et macrophages de grande taille sont des
animaux exclusivement marins. Certaines parties du corps de l’animal comme
le pneumatophore, les cloches natatoires ont une densité inférieure à celle de
l’eau de mer. Chez l’ordre desPhysonectes le stolon commence par une petite
vésicule remplie de gaz sécrété par sa paroi, le flotteur; viennent ensuite
serrées les unes contre les autres les cloches natatoires représentant des
individus nageurs qui propulsent la colonie, puis s’insèrent sur le stolon des
groupes d’individus les cormidies composées d’un gastrozoide polype
 184

tubulaire nourricier porteur à sa base d’un long tentacule chargé de

nématocystres ,de quelques dactylozoides, polypes simplifiés à rôle défensif,
des gonozoïdes contenant les cellules reproductrices ,mâles et femelles
(Fig.VI,2a,2b,2c).
L’ordre des Calycophores représente les siphonantes possédant
plusieurs cloches natatoires réparties sur deux lignes de part et d’autre de
l’axe. Ce sont des siphonophores primitifs dépourvus de pneumatophore; la
flottaison est assurée par la cloche natatoire supérieure, à l’extrémité du stolon
les cormidies âgées se détachent et les eudoxies libèrent de petites méduses
chargées de la dissémination des produits génitaux.
Le groupe des Physophores est caractérisé par la présence d’un
pneumatophore situé au dessus des cloches natatoires; ce sont des
siphonophores évolués dont le pneumatophore toujours présent provient de la
transformation de la cloche natatoire supérieure; ces organismes ne forment
jamais d’eudoxies. Dans ce groupe,et plus précisément dans le sous ordre des
Cystonectes l’un des siphonautes le plus connu est la physalie Physalia
physalis Linné. Les physalies sont des animaux coloniaux dont le corps
gélatineux contient beaucoup d’eau ;elles font partie du pleuston, c’est à dire
du groupe d’animaux planctoniques qui vivent à la surface de la mer en
laissant dépasser une partie de leur corps que d’aucuns comparent à une voile
sur laquelle agissent les vents qui possède unvolumineux flotteur de 10 à
25cm. de diamètre rempli de gaz (azote,oxygène,et même oxyde de carbone)
.Sous le flotteur les différents éléments de la colonie forment une masse
touffue :gastrozoides ou polypes nourriciers,gonozoides ou polypes
reproducteurs et dactylozoides ou polypes défenseurs dont certains ont de
grands tentacules qui plongent profondément dans l’eau à la recherche d’une
proie. (Ehrhardt & Seguin,1978). Cet animal peut capturer de gros poissons et
il est redouté des nageurs car les piqûres infligées par les filaments pêcheurs
peuvent paralyser les bras durant 8 à 10 jours.
Ainsi des milliers de physalies poussées par le vent peuvent donner
l’impression d’une flotte de navires arrivant sur les côtes ;mais des navires de
guerre car ils sont redoutablement armés d’où le nom qu’on leur donne parfois
de «Galères espagnoles» ou de «Vaisseaux de guerre Portugais» (Potugese
man O’War). Les redoutables filaments pêcheurs de cette espèce sont
extensibles pouvant aller jusqu’à 40m, les proies paralysées sont hissées
jusqu’à la bouche du polype nourricier.
 185

Fig.VI,2a,- Siphonophores Cystonectes. Caractères généraux. 1:Physalia physalis,

adulte ; 2-5 :stades larvaires de Physalia,jeune colonie d’un siphonophore
physonecte; 6:colonie d’une rhizophyside; 7:tentilles contractés d’un Rhizophyside
chez Rhizophysa filiformis; 8:gonozoide d’un Rhizophysa; 9:Spaeronectes köllikeri
adulte;10:Eudoxie de Sphaeronectes; 11: Larve calyconule de Sulculeolaria
quadrivalvis; 12: Larve calyconule de Sulculeolaria quadrivalvis plus âgée;
13:même larve stade plus avancé (d’après Trégouboff,1957).

Cette espèce est la plus dangereuse en Méditerranée en effet à son contact des
brûlures, des douleurs et crampes musculaires apparaissent ainsi que des
troubles cardiaques. Il est intéressant de noter que la tortue Caretta caretta se
nourrit de physalies malgré la haute toxicité du venin et l’aptitude des stylets
de nématocystes à percer même un gant chirurgical. Le phénomène
 186

d’anaphylaxie découvert en 1902 et expérimenté sur des tentacules d’Actinies,

car physalies pas disponibles, désigne la propriété que possèdent certains
poisons d’augmenter au lieu de diminuer (comme dans l’immunité) la
sensibilité de l’organisme à leur action.(Ehrhardt et Seguin,1978). Le poisson
lune Mola mola que l’on voit souvent somnoler en surface semble se nourrir
exclusivement de coelentérés et principalement de siphonophores.
La Vélelle (Velella velella) a longtemps été classée parmi les
Siphonophores elle est désormais considérée comme un hydraire pélagique.
De 5 cm de long,en lame ovale, surmontée d’une crête triangulaire de couleur
bleu violet elle contient un flotteur interne composée d’une matière
transparente mais résistante formant squelette sur son pourtour. La vélelle est
garnie de tentacules. Comme les Physalies,les vélelles flottent à la surface de
la mer (pleuston) et entraînées par les vents sont fréquemment rejetées sur la
côte en grandes quantités (Bougis,1974). Nourriture de divers mollusques, les
vélelles sont consommés par les Sélaciens Squatina squatina plus connus sous
leur appelation vulgaire d’anges de mer. En Méditerranée occidentale plus
spécialement dans la baie de Nice les vélelles sont très abondants au mois de
mai , période de l’arrivée massive de ces animaux.

Aperçu sur la classification des Siphonophores

La classification actuelle est basée surtout sur celle utilisée par Totton (1965);
malgré que quelques auteurs continuent à utiliser d’anciennes synonymies
comme Alvarino, Bigelow, Kirkpatrick et Pugh. Toutefois tous les auteurs
sont d’accord pour considérer les Siphonophores comme une sous-classe dans
la classe des Hydrozoaires. Totton reconnaît 130 espèces de Siphonophores
dans l’océan mondial et environ 70 autres espèces ont été décrites en plus par
Pugh (1999). Il est toutefois certain que plusieurs espèces prêtent à des
confusions taxonomiques dues aux descriptions de stades juvéniles d’espèces
connues, considérées par des auteurs comme étant de nouvelles espèces. Il est
clair qu’après les collections profondes des submersibles, beaucoup d’espèces
capturées et inconnues restent à décrire. Les grandes lignes de la classification
selon Pugh sont .
Phylum Cnidaria Verril,1865
Super classe Hydrozoa Owen,1843
Classe Siphonophorae Eschscholtz,1829
Ordre Cystonectae Haeckel,1887
Ordre Physonectae Haeckel,1888
Ordre Calycophorae Leuckart,1854
 187

Siphonophores des eaux libanaises

Le groupe des Siphonophores contribue dans la proportion de 2%, à la

biomasse du zooplancton des eaux libanaises. 28 espèces ont été trpouvées
dans les eaux côtières, néritiques et océaniques au cours des 35 dernières
années d’observation, dont 5 Physonectes et 23 Calycophores. Nanomia
bijugua est l’espèce la plus commune des Physonectes. (Tableau VI.2)
Agalma elegans, A.okeni sont assez communes alors que les espèces
Halistemna rubrum et Forskalia sp.sont beaucoup plus rares. Les 4 espèces de
Calycophores les plus communes dans nos eaux sont Eudoxoides spiralis,
Sphaeronectes irregularis, Diphyes dispar, Chelophyes appendiculata
(Lakkis,1971a). Présente toute l’année dans le plancton les cloches natatoires
des physonectes peuvent enregistrer des densités assez importantes; comme
celles en 1979 de 100 ind./m3 et un en octobre de 1982 enregistrant 1500
ind./m3 .Ce phénomène d’aggrégations est apparemment synchrone avec les
deux poussées phytoplanctoniques annuelles; les cloches natatoires des
Siphonophores physonectes sont d’affinité subsuperficielle.
La richesse taxonomique en nombre d’espèces est notée pendant la
période froide allant de novembre à février avec un pic en novembre. La
densité des Siphonophores passe par deux maxima, un hivernal et l’autre
automnal. En juillet-août, on note une absence totale de siphonophores dans la
colonne épipélagique. Sur les 28 espèces recensées dans les eaux libanaises 18
sont communes avec la faune de la mer Rouge et 85% sont présentes en
Méditerranée occidentale. Les calycophores de la colonne 0-50m. sont
Sphaeronectes irregularis, S.gracilis, Lensia subtilis.
La plupart des calycophores récoltés appartiennent au genre Lensia
(L.campanella, Lconoidea, Lmulticristata et L.subtiloides). Les espèces
E.spiralis, D.dispar,L.subtilis et S.irregularis sont communes entre 0-300m.

AGALMATIDAE
Colonies ne dépassant pas 1m. en extension, pneumatophores peu
apparents;cloches natatoires fermes,polyédriques,disposées sur nectosomes en
2 séries droites. Cormidies polymorphes complexes. Filaments pêcheurs
ramifiés,tentilles enveloppés dans un involucre; gonophores médusoides

Halistemma Huxley
Tentilles unicornes, pneumatophore avec pore apical.
Halistemma rubrum Vogt-pl.V.,fig.14
Trégouboff et Rose,1957, p.362,pl.77,78 ; Lakkis,1971; Pugh, 1999,p.482,figs.3.11,
Colonies de couleur souvent rosée. Dactylozoides disposés irregulièrement
entre les cormidies.Tentilles colorées en rouge vif. Commune en surface.
 188

O.PHYSONECTAE Haeckel, 1888

Pneumatophores petits avec ou sans pore apical. Nectosome
exceptionellement absent,généralement présent et bien développé.
Siphosome rudimentaire ou allongé en forme de tige. Le nombre des
nectophores est variable, cormidies arrangées tout le long du stolon.

Nanomia A.Agassiz
Tentacules tricornes, enveloppées avec un involucre.

Fig.VI.2b-Siphonophores
Physonectes.Caractères généraux ;
1:Athorybia rosacea ; rosacea ;
2:Physophora hydrostatica adulte ;
3:Tentille avec son cnidome;
4: Cloche natatoire ; natatoire ;
5:Jeune colonie de de Ph.hydrostatica ;
6 : Halistemma rubra adulte ;
7 :Bractée de H.de H.rubra ;
8 : Tentille de H.rubra.
(d’après Trégouboff et Rose).

Nanomia bijugua (Delle Chiaje)-pl. V,fig.5.

Trégouboff et Rose,1957,p.363,pl.75,78, Lakkis,1971; Pugh,1999,p.483,figs.3.14.
Cloches natatoires sphéroidales, avec cavité ombrellaire dilatée.
actylozoides disposés régulièrement entre 2 gastrozoides contigües. Tentilles
de couleur rouge-brique. Commune dans les eaux libanaises, elle est
présente toute l’année.
 189

Agalma Eschscholtz.
Colonies semblables à celles de Halistemma, avec différence que les
tentilles sont bicornes ou tricornes, enveloppées avec un involucre.

Agalma elegans Sars-pl. V,fig.3.

Trégouboff et Rose,1957,p.362,pl.78, Lakkis,1971a,p.142 ; Lakkis et Zeidane,1997.
Stolon dépassant parfois 1 m. Cloches natatoires arrondies. Bractées
triangulaires avec bord distal dentelé; tentilles rouge-brique tricornes.
Espèce commune dans nos eaux, récoltée toute l’année.

Agalma okeni Eschscholtz-pl. V,fig.4

Trégouboff et Rose,1957,p.362,pl.79, Lakkis,1971a,p.142; Lakkis et Zeidane,1997.
Pneumatophore non pigmenté; cloches natatoires prismatiques. Cormidies
avec 9 gastrozoides. Tentilles bicornes ou tricornes.

FORSKALIDAE
Colonies soit petites soit de très grandes dimensions. Pneumatophore peu
apparent, sans pore apical. Nectosome très volumineux, cloches natatoires
disposées en plusieurs séries (jusqu'à 12) longitudinales et spiralées,
cormidies complexes et dissemblables avec nombreuses bractées
folicacées,ainsi que les gonophores. Filaments pêcheurs ramifiés, avec
tentilles sans involucres..

Forskalia Kölliker
Forskalia edwardsii Kölliker-pl. V,fig.13
Rare dans les eaux néritiques, uniquement en hiver.

HIPPOPODIIDAE
Cloches natatoires arrondies, lisses ou pentagonales, avec tubercules
coniques,finement dentelés aux angles, soumises à un renouvellement
constant, naissant sur nectosome accessoire rudimentaire du stolon; les
cloches les plus anciennes sont refoulées vers le bas de la colonie,ou elles
deviennent caduques. Hydroecie longue, ouverte, simple,dans laquelle le
stolon tordu spiralement, peut se retirer complètement. Cormidies de
couleur blanchâtre, sans boucliers ni cloches spéciales, sont unisexes
portant des gonophores en grappes pas d’eudoxies.

Vogtia Kölliker
Caractères de la famille. Cloches natatoires avec apex en pointe, arrondies
chez une espèce, anguleuses avec 2 cornes latérales chez d’autres.
 190

Tableau VI.2-Distribution des Siphonophores rencontrés dans les

eauxmarines libanaises. Symboles utilisés: X= présente, R= rare, C= Commun,
A= abundant, H=hiver, P=printemps,E=été, A=automne- N=néritique,
O=océanique.

relative
Abondance

géographique
Distribution

Distribution
saisonnière
ESPÈCES

CALYCOPHORAE
Abylopsis eschscholtzi R N H,P,A
Abylopsis tetragona R N H,P
Bassia bassensis C N,O H,P,A
Chelophyes appendiculata C N,O H,P,A
Diphyes dispar A N,O H,P,A
Eudoxoides spiralis D N,O H,P,A
Eunneagonum hyalinum X N H
Hippopodius hippopus R N,O H,P
Lensia campanella R N,O H,P
Lensia conoidea R O A
Lensia fowleri R O H
Lensia meteori X O H
Lensia multicristata X N,O H
Lensia subtilis A N,O H,P,A
Lensia subtiloides X O H
Muggiaea atlantica C N,O P,H
Muggiae kochi R O H
Sphaeronectes irregularis A N,O H,P,A
Sphaeronectes gracilis C N,O H,P,A
Sulculeolaria biloba X O H,A
Sulculeolaria chuni R N,O H,
Sulculeolaria quadrivalvis R N,O H,P
Vogtia glabra X O A
PHYSONECTAE
Agalma elegans C N,O H,P,E,A
Agalma okeni C N,O H,P,E,A
Forskalia edwardsii X N H
Halistemma rubrum C N,O H,P
Nanomia bijuga A N,O H,P,E,A
CTENOPHORA
Beroe ovata C N,O H,E,A
Eucharis multicornis A N A
Pleurobrachia rhodopis A N A
 191

Vogtia glabra Bigelow-pl.XV fig.10.

Totton,1954, p.75, fig.33 ;TrégouboffetRose,1957, Lakkis,1971; Pugh,1999, p.487
Cloches natatoires avec apex en pointe en forme de fer à cheval large.
Sporadique en automne et en surface.

Hippopodius (Quoy et Gaimard)

Caractères de la famille. Cloches natatoires arrondies, en fer à cheval,
normalement avec 4 bosses dorsales, plus ou moins prononcées.

Hippopodius hippopus Forskal-pl.XV fig.9.

Totton,1965,pl.28;Trégouboff et Rose,1957, Lakkis,1971; Pugh,1999,p.487,fig.3.55.
Cloches natatoires arrondies en fer à cheval. Espèce rare en surface,

DIPHYIDAE
Colonies de tailles diverses, généralement petites 2-3 cm. de long; 2
cloches natatoires, une supérieure néoformée, conique,ou pyramidale
acuminée à l’apex et une cloche inférieure, de même soumise à un
renouvellement périodique. Cormidies simples sans dactylozoides.
Reproduction sexuée par intermédiaire d’eudoxies.

Lensia Totton
Deux cloches natatoires, la section transversale de la cloche supérieure
pentagonale.Ouverture orale sans dents longues;aile basale divisée en
cornes extérieures; hydroécie peu profonde;pas de connection entre
canaux radiaires; oléocyste généralement petit, pédonculé. Cloche
inférieure petite et fragile .

Lensia campanella (Moser)-pl.XVI fig.8.

Totton,1965, pl.31, fig.4; Pugh,1999,p.489,fig.3.88;Lakkis et al.,1996,p.71.
Nectophore antérieur sans bord distinct ;bractées coniques, apex arrondi
avec petite hydroécie. Espèce rare dans les eaux libanaises.

Lensia conoidea (Kefferstein and Ehlers)-pl.XVI fig.3.

Totton,1954,p.114, fig.56;1965,pl.31; Trégouboff et Rose,1957, p.368,pl.82,figs.3.
Angle dorso-basal de la cloche supérieure assez prononcé, 5crêtes se
rejoignant à l’apex pointu, oléocyste fusiforme avec pédicule très
court.Largement distribuée dans l’Atlantique et la Méditerranée, cette
espèce est récoltée rarement dans nos eaux, surtout en automne dans la
couche d’eau 0-300 m.
 192

Lensia fowleri (Bigelow)-pl.XVI fig.4.

Trégouboff et Rose,1957, p.368; Totton,1965,figs.111,112; Pugh,1999,p.490,fig.3.91.
Cloche supérieure avec 5 crêtes, oléocyste sans pédoncule globuleux placé
transversalement et au dessous de l’orifice ombrellaire de la cloche.
Rarement récoltée en hiver en surface et au large des côtes.

Lensia meteori (Leloup)-pl.XVI fig.9.

Totton,1954,p.116,fig.60,1965,fig.107; Lakkis et al.,1996,p.71; Pugh,1999,p.490/
Nectophore supérieur fragile, sans bord distinct, hydroécie peu profonde,
Connue en Atlantique, cette espèce est rare en hiver dans nos eaux.

Lensia multicristata (Moser)-pl.XVI fig.7

Trégouboff et Rose,1957,p.369; Totton,1965,fig.99B;Lakkis,1971; Pugh,1999,p.490,fig.3.98.
Cloche supérieure avec apex pointu et 7-20 crêtes longitudinales;
oléocyste presque filiforme contre la paroi de la cavité de la cloche sans
ou avec pédicule extrêmement court. Commune en Atlantique du sud, elle
est sporadiquement récoltée dans mos eaux en hiver en surface.

Lensia subtiloides(Lens et van Riemsdijk)-pl.XVI fig.6.

Trégouboff et Rose,1957,p.368,pl.82;Lakkis,1971a,p.142; Pugh,1999,p.491,fig.3.110.
Apex de la cloche supérieure pointu, auquel aboutissent 5 crêtes,oléocyste
court globuleux. Forme essentiellement atlantique paraît accidentelle en
Méditerranée. Espèce rare dans les eaux libanaises.

Lensia subtilis (Chun)-pl.XVI fig.5.

Trégouboff et Rose,1957,p.368,pl.82;Totton,1965,fig.104; Pugh,1999,p.490,fig.3.109.
Cloche supérieure avec 5 crêtes avec apex arrondi, oléocyste globuleux
porté par un pédicule filiforme plus long que la partie terminale
globuleuse. Cette espèce est la plus abondante du genre dans nos eaux.

Sulculeolaria Blainville.
Colonies de taille assez grande, stolon dépassant en extension 1 m ;
normalement avec 2 grandes cloches à peu près semblables. Cloche
supérieure néoformée, permanente et conique. Cormidies avec bractée en
forme de casque. Reproduction sexuée mal définie .

Sulculeolaria biloba (Sars)-pl.XVI fig.10.

Trégouboff et Rose,1957;Totton,1965,figs. 83-86;Lakkis,1971; ;Pugh,1999,p.487.
Cloche supérieure sans hydroécie ,cloche inférieure avec hydroécie en
forme de gouttière; lamelle orale de la cloche inférieure bilobée,
l’oléocyste de la cloche supérieure ovalaire. Signalée en Atlantique, cette
espèce est rare dans les eaux libanaises dans la couche 0-300 m.
 193

Sulculeolaria quadrivalis Blainville-pl.XVI fig.12.

Trégouboff et Rose,1957, pl.81,figs.10-11; Totton,1965,pl.24,fig. 4; Pugh,1999,p.487.
Cloche supérieure pentagonale pourtour oral dentelé, 2-4 petites dents
cloche inférieure avec constriction circulaire médiane, Mentionnée en
Atlantique, cette espèce est rare dans les eaux libanaises.

Sulculeolaria chuni (Lens and Van Riemsdijk)-pl.XVI fig.11.

Pagès et Gili,1989 ;Pugh,1999,p.487,fig.3.61.
Cloche supérieure et inférieure sans dents ostiales. Stomatocyste
long,filiforme. Signalée dans l’Atlantique du sud-est, elle est rare dans les
eaux libanaises, plus fréquente en hiver et au printemps.

ChelophyesTotton
Colonie à 2 cloches subsuperposées. Section de la cloche supérieure
quadrangulaire.Facettes symétriques devenant étroites vers l’apex. Epine
dorsale courte. Bord marginal sans dents proéminentes.

Chelophyes appendiculata Eschscholtz -pl.XV fig.4.

Trégouboff et Rose,1957,p.370,pl.83;Totton,1965,pl.32,fig.4; Lakkis 1971 ; Pugh,1999.
Colonie à cloches superposées,oléocyste droit en ligne médiane .En
Méditerranée c’est l’espèce de la famille la plus commune dans le
plancton de surface des eaux libanaises, assez abondante au printemps.

DiphyesCuvier
Colonie petite avec 2 cloches, la supérieure à section transversale
pentagonale avec apex acuminé, épine dorsale longue. Dents sur le
pourtour de la cavité sous-ombrellaire.

Diphyes dispar Chamisso and Eysenhardt-pl.XV fig.5.

Trégouboff et Rose,1957,p.370,pl.83;Totton,1965, pl.33; Pugh,1999,p.489,fig.3.71..
Cavité ombrellaire de la cloche supérieure fusiforme, aile basale sans crête
médiane; Orifice ombrellaire avec large dent dorsale et une paire de dents
latérales. cette espèce est abondante les eaux néritiques libanaises.

Eudoxoides Huxley
Colonie monophyide, caractéristique par la torsion spiralée de la seule
cloche natatoire. Elle est pyramidale avec une section transversale
pentagonale. Epine dorsale longue.
 194

Eudoxoides spiralis (Bigelow)-pl.XV,fig.6.

Trégouboff et Rose, 1957,pl.83;Totton,1965, pl.32;Lakkis,1971a ; Pugh,1999, p.489
La plus abondante des Siphonophores, cette espèce est présente toute
l’année dans les eaux libanaises, avec 4 pics annuels d’abondance.

Muggiaea Busch
Monophydes à l’état adulte,le bourgeonnement des cloches nouvelles
s’arrêtant après le remplacement de la cloche supérieure larvaire caduque.
Section de la cloche pentagonale. Une longue épine dorsale, pas de dents
orales.Hydroécie latérale profonde.

Muggiaea kochi(Will)-pl.XVI,fig.1.
Trégouboff et Rose,1957,p.370,pl.83,figs.1-3;Totton,1965,pl.32,figs.1-2;Lakkis,1971.
Oléocyste s’étend à peine au dessus de la moitié de la hauteur de la cloche,
contour de l’hydroécie fortement oblique par rapport à l’axe principal de la
cloche. Commune en Méditerranée occidentale, elle est rare dans les eaux
levantines, surtout en hiver dans la colonne 0-50 m.

Muggiaea atlantica Cunningham-pl.XVI fig.2.

Trégouboff et Rose,1957,p.370,pl.83,fig.4;Totton,1965,fig.119B;Lakkis,1971a,p.124.
Oléocyste s’étend presque ou tout à fait jusqu’au sommet de la cavité
ombrellaire de la cloche,contour de l’hydroécie presque transversal par
rapport à l’axe principal de la cloche. Espèce atlantique, elle est rare
dans nos eaux libanaises, surtout en hiver et printemps.

SPHAERONECTIDAE
Colonies monophyides,néoténiques,de très petite taille, réduite à une seule
cloche larvaire permanente.Eudoxies à deux cloches,la supérieure
équivalente de la bractée et l’inférieure constitue le gonophore.

Sphaeronectes Huxley.
Syn. Monophyes Claus.Cloche sphéroïdale, orifice ombrellaire avec velum;1
canal circulaire, 4 canaux radiaires.Hydroécie oblique. Oléocyste horizontal
avec extrémité recourbée vers le haut.

Sphaeronectes irregularis (Claus)-pl.XV,fig.8.

Trégouboff et Rose,1957,p.372,pl.83,fig.11;Lakkis,1971a,p.124;Rottini,1971.
Syn.: Monophyes irregularis Claus. Cloche conique arrondie au sommet
oléocyste renflé à l’extrémité situé sur le côté dans la partie supérieure de la
cloche. Commune en Méditerranée, cette espèce est rencontrée dans les
eaux libanaises toute l’année, avec un maximum d’abondance en été.
 195

Sphaeronectes gracilis (Claus)-pl.XVI,fig.13

Totton,1965,pl.36,fig.1; Lakkis et al.,1996 ; Pugh,1999,p.493,fig.3.54
Syn. Sphaeronectes koliikeri Huxley. Cloche sphéroïdale, hydroécie profonde
oblique s’étendant au dessus de la cavité ombrellaire. Oléocyste horizontal
avec extrémité recourbée vers le haut. Commune, surtout au printemps.

ABYLIDAE
Cette famille est divisée en 2 sous-familles Abylinae et Abylopsinae; la
première est caracterisée par une grande cloche natatoire pyramidale, rare
en Méditerranée ; La seconde comprend de petites colonies diphyides, 2
cloches dissemblables superposées. Oléocystes globuleux;
bractées des eudoxies cubiques.

Abylopsis Chun
Cloches dissemblables,la supérieure petite cubique, oléocyste sphéroidal.
Cloche inférieure pyramidale, bien plus grande que la supérieure fortement
assymétrique dans sa partie basale,avec crêtes dorsales et latérale.
Hydroécie compliquée,ouverte,bien développée; oléocyste en forme de
haricot avec 2 diverticules.

Abylopsis eschscholtzi (Huxley)-pl.XV fig.1.

Totton,1965,pl.50; Lakkis,1971; Pagès et Gili,1989;Pugh,1999,p.511, fig.3.129.
Cloches dissemblables, oléocyste sphéroïdal avec un diverticule ascendant.
Commune en Méditerranée en profondeur et en Atlantique du sud-est, elle
est rarement capturée dans la colonne d’eau 50-0 m.

Abylopsis tetragona (Otto)- pl.XV fig.2.

Totton,1954,p.155,figs.82-83; Totton ,1965,pl.50; Lakkis,1971; Pugh,1999,p.511..
Cloches dissemblables,la supérieure petite cubique, cloche inférieure
pyramidale bien plus grande que la supérieure ; oléocyste en forme de
haricot avec 2 diverticules ascendant et descendant, rare dans nos eaux.

Bassia L.Agassiz
Colonie avec 2 cloches, la supérieure ressemble à celle d’Abylopsis, avec
oléocyste globuleux sans diverticule, hydroécie peu développée.
Bassia bassensis L.Agassiz- pl.XV fig.3.
Trégouboff et Rose,1957;Totton,1965,pl.50,fig.5;Lakkis,1971 ;Pugh,1999,p.511.
Colonie à 2 cloches la supérieure ressemble à celle d’Abylopsis avec
oléocyste globuleux et sans diverticule ;cloche inférieure sans crête dorsale.
Commune en Méditerranée et en Adriatique, cette espèce est la plus
commune dans les eaux libanaises.;
 196

Eunneagonum Quoy and Gaimard

Colonie monophyide; cloche d’origine larvaire, reconnaissable par sa
forme pyramidale avec 9 angles. Oléocyste globuleux hydroécie large.

Enneagonum hyalinum Quoy and Gaimard -pl.XV fig.7.

Trégouboff et Rose, 1957, pl.84 ; Lakkis,1971 ;Pugh,1999,p.511,figs.3.132,3.140.
Espèce sporadique en hiver et en automne des eaux libanaises.

Classe SCYPHOZOA Goette,1887

La faune des méduses est connue depuis la plus haute antiquité(depuis

Aristote); à cause des propriétés urticantes de ses représentants. C’est en
Méditerranée qu’un biologiste décrivit pour la 1ère fois Pélagia noctiluca
lors d’une traversée qui le conduisit en Egypte en 1775. Les principaux
ouvrages de référence sur ces organismes sont apparus avec les grandes
expéditions commandées en 1800 par Napoléon avec François Péron et
Lesueur en 1809.
Prolifiques et bien armées pour survivre dans l’univers impitoyable
des océans, les méduses ont su s’y tailler une place de choix pour preuve
elles y barbotent depuis l’ère Primaire voilà 150 millions d’années. Les
Scyphomédusessont les méduses acalèphes (du grec acalèphé=ortie) ou
méduses urticantes. Si les petites méduses (hydroméduses) ne sont
habituellement pas dangereuses pour l’homme, il n’en est pas de même
pour les grosses dont le contact entraîne une inflammation cutanée, une
douleur à type de cuisson, des troubles généraux menant parfois au coma.
Ces troubles proviennent de l’injection sous la peau d’un venin présent
dans les cnidoblastes. Elles sont pour la plupart urticantes et certaines sont
mortelles pour l’homme.
Lors de la stimulation mécanique les méduses s’illuminent d’où le
nom d’Acalèphes brillantes; tel que Pélagia noctiluca bioluminescente
dans l’obscurité ; elle produit une émisson bleue contrairement à la plupart
des autres cnidaires qui produisent une lumière verte. La fonction de cette
bioluminescence reste énigmatique chez les cnidaires mais elle suscite de
nombreuses études théoriques. Les Scyphoméduses sont pour la plupart de
grande taille avec un diamètre de l’ordre d’une dizaine de centimètres et
dépassant parfois le mètre. Les Scyphoméduses se différencient des
hydroméduses par des particularités anatomiques et des organes sensoriels
spéciaux les rhopalies. Elles ne possèdent pas de velum; leur mésoglée
contient des cellules et peut être très épaisse avec une consistance
cartilagineuse ce qui donne une plus grande résistance aux contraintes
 197

mécaniques; elles sont composées de 94% d’eau. Huit encoches divisent le

bord de l’ombrelle en 8 lobes qui sont eux-mêmes divisés en encoches de
deuxième ordre (organes de l’équilibre), ocelles (organes sensibles à la
lumière). De nombreux filaments pêcheurs ou tentacules de nombre et de
longueur variables pendent du bord de l’ombrelle ;leur bouche en forme de
croix possède des bords allongés et souvent divisés et frangés qu’on appelle
bras du manubrium; les méduses capturent leurs proies avec les tentacules
et les bras du manubrium munis de cnidoblastes. La cavité gastrique est
divisée en 4 poches par des «septa»,les filaments gastriques partant des
septa possèdent des glandes qui sécrètent des enzymes digestifs (Fig.VI,3)
Les méduses sont en réalité d’infatigables carnivores paralysant
leurs proies à l’aide des tentacules chargés de cnidoblastes; du plancton
pour l’essentiel mais aussi des petits poissons, des mollusques ou des
crustacés le tout en grosses quantités capables d’avaler jusqu’à plusieurs
fois leur poids de nourriture chaque jour. Rhizostoma pulmo mérite une
mention spéciale; la bouche étant remplacée par de multiples ouvertures
réparties sur les bras buccaux, ce ne sont pas des suçoirs mais de véritables
bouches ingérant petits crustacés ou larves de plancton.
On dénombre environ 200 espèces de Scyphozoaires marins; la
plupart sont pélagiques peuplant toutes les profondeurs , et plusieurs sont
des formes benthiques. Parmi ces derniers, nous avons les Stauromeduseae,
petites méduses benthiques polypoïdes. Les Coronatea sont des organismes
mésopélagiques et bathypélagiques, alors que les Semaeostomeae,
typiquement grands, sont des méduses ayant la forme d’un plat inversé
vivant surtout dans les eaux côtières peu profondes; tels que les genres
Desmonema, Chrysaora, qui peuvent atteindre 1 m de diamètre, Cyanea
jusqu'à 2 m, et Rhizostoma. Ce dernier de forme hémisphérique, commune
dans nos eaux, habite les mers chaudes et se nourrit par filration des
microorganismes. Les Cubomedusae sont différents des Schyphomedusae;
ils comprennent une quinzaine d’espèces, la plupart étant venimeux. Les
stades méduses de ces deux grandes classes sont pour la plupart connus..

Reproduction des Scyphoméduses

Les Scyphozoaires le plus souvent ont des sexes séparés; les glandes
sexuelles ♂ et ♀ sont portées par des évaginations de la paroi gastrique
c’est à dire l’endoderme et sont fortement colorées. Les cellules sexuelles
(ovules et spermatozoides) sont rejetées par la bouche dans l’eau où se
déroule la fécondation.. L’oeuf fécondé donne une larve planula qui vit
librement dans le plancton pendant une dizaine de jours avant de se fixer
sur un support sur un fond entre 1 et 20m. de profondeur pour donner un
 198

polype de 1 cm de haut. Le polype des Scyphozoaires appelé scyphistome

est assez petit et ressemble extérieurement à une hydre; il est difficilement
repérable sur le fond car très petit. Les scyphistomes asexués, se
reproduisent par des divisions transversales, c’est à dire par strobilisation.
Sur la paroi du corps apparaît un sillon circulaire profond délimitant une
soucoupe qui va se détacher et donner la larve ephyrula qui a une forme
d’étoile à huit rayons. L’ombrelle se constitue par jonction des lobes
marginaux, les tentacules pousseront sur les bords de l’ombrelle et on aura
ainsi une nouvelle méduse. Le cycle biologique comprend une forme libre
sexuée, la méduse, et une forme asexuée fixée, le scyphistome avec une
alternance de générations. Ce mode de reproduction alternée est de règle
générale chez les méduses acalèphes, à l’exception de Pelagia qui a un
développement direct (Beaumont et Cassier,1981).
Quelques espèces, notamment les grandes cuboméduses et quelques
schyphoméduses des eaux profondes, vivent pour quelques années; mais la
plupart ne vivent que quelques semaines ou quelques mois. Un seul
scyphistome peut produire plusieurs méduses qui se développent et
voyagent plusieurs centaines ou milliers de km. loin de leur région
d’origine, pour devenir de grandes méduses sexuellement mûres. Ce
phénomène de migration facilite les distributions des espèces dans l’océan
mondial. Le cycle biologique de la plupart des formes côtières est dejà
étudié, par contre plusieurs autres restent encore inconnues; ainsi que
plusieurs stades benthiques (Mianzan et Cornelius,1999).La croissance
ainsi que le rythme de multiplication sont fonction des conditions plus ou
moins favorables du milieu et sont très attentivement étudiés par les
équipes de recherche car la connaissance des facteurs physico-chimiques
agissant sur la durée, la fréquence de la strobilisation ainsi que sur les sites
de fixation des polypes permettrait sinon de maîtriser le phénomène du
moins de prévoir les émissions massives des éphyrules et donc les
éventuelles pullulations de méduses.

Causes éventuelles des aggrégations des Scyphoméduses

Le Le grand nombre de planules, la rapide formation des polypes, la

strobilisation polydisque sont parmi les raisons importantes des pullulations
des Scyphoméduses (blooms). En fait la larve nageuse se transforme en
polype avec une capacité de se multiplier sans intervention d’un second
partenaire. Progressivement ce polype s’allonge et donne naissance à des
enfilades de méduses parfaitement identiques. Pendant la période de
reproduction ils peuvent libérer 25 méduses en l’espace d’une semaine
comme une fusée qui mettrait ses étages à feu les uns après les autres.
 199

Certains poussent parfois cette production jusqu’à 100 méduses ; ensuite ils
attendent patiemment que les conditions soient à nouveau propices pour
recommencer. Cela peut durer plusieurs années et leur existence est
beaucoup plus longue que celle des méduses puisqu’ils semblent être
capables de se régénérer indéfiniment; peut être peuvent-ils vivre un siècle
ou deux. Des années s’écoulent avant que le polype ne produise une foule
de nouvelles méduses nomades en quelques mois elles deviennent adultes
et se transforment en véritables glandes sexuelles flottantes et le cycle
recommence.

Fig.VI,3Scyphoméduses,(caractères généraux) ;1 ::Méduse Acraspède; 2 : Periphylla

sp., coupe sagittale de la de la rhopalie ; 3 ::Planula des Méduses Acalèphes;
4 :Scyphistome de Cotylorhiza tuberculata; 5 ::Coupe schématique d’un
Scyphistome ; 6 : Strobilisation du Scyphistome de Aurelia aurita,; 7 :: Ephyrule de
Aurelia ; 8 ::Ephyre Cotylorhiza tuberculata (d’après Trégouboff et Rose).
 200

Les 1ères scyphoméduses apparaissent quand l’écart de la température est

très faible entre l’été et l’hiver et les pullulations coincident avec des
périodes de relative sécheresse où la pression atmosphérique est en
moyenne assez élevée. L’abondance de la nourriture à certaines époques du
cycle de reproduction contribue à la multiplication intensive des méduses
acalèphes. Par des relations de cause à effet complexes et encore mal
comprises, les conditions météorologiques cycliques entraînent une
modification de la qualité et de la quantité du plancton marin car Pelagia se

Fig.VI,4-1:Pleurobrachia pileu (coupe transversale) ; 2 ,vue plan équatorial;

3, Morphologie d’un de Cténophore ; 4, Cestus veneris ; 5, Eucharis multicornis ;
6 :Beroe ovata, cellules à concrétions ; 7, Hormiphora plumosa ; 8, Coeloplana willeyi;
9,Pleurobrachia rhodopis; 10, Hormiphora plumosa. (d’après Trégouboff et Rose).

reproduit en fonction de la quantité de plancton disponible quand elle

devient trop importante les méduses se reproduisent à tout va et ramènent
la concentration du plancton à des proportions plus normales.Il existe des
 201

irrégularités dans les apparitions annuelles des scyphoméduses avec des

années à méduses et des années sans méduses. De tels phénomènes ne
peuvent tirer leur explication à l’échelon local d’une mer déterminée,mais à
l’échelle des grandes fluctuations thermiques de la planète ,un mystère
persiste sur le sort des individus lors des années où l’espèce disparaît.
On peut à certaines périodes de l’année rencontrer des pullulations
massives de scyphoméduses sur plusieurs dizaines de kilomètres carrés
chez des espèces des genres Cyanea, Aurélia, Rhizostoma, Pelagia,
Rhopilema. Elles sont entraînées par les courants marins qui sont un des
facteurs de ces rassemblements massifs. Bien qu’essentiellement
pélagiques, les méduses acalèphes sont pour la plupart liées aux rivages où
se sont développés leurs stades larvaires; emportées par les courants elles
viennent échouer sur les plages basses.

Les Cnidoblastes.
Les Cnidoblastes ou nématoblastes sont de véritables cellules urticantes
réparties dans l’ectoderme et les tentacules lesquels sont équipés de
véritables batteries de ces cellules; donc elles sévissent dans un grand
périmètre autour du corps de la méduse et ces tentacules d’une dizaine de
cm de long, quand ils sont déployés ils peuvent atteidre des dizaines de
mètres;même quand la méduse est morte ou amputée ses cnidocystes
restent virulents et à peine effleurés projettent leur dard. Les cnidoblastes
sont remplies d’un liquide fabriqué par les cellules gastrodermiques
contenant à l’intérieur un long filament enroulé sur lui-même, tubule à la
surface duquel se trouve un prolongement, le cnidocil. Quand le cnidocil
rentre en contact avec un corps étranger, l’ensemble du système explose et
la paroi du nématocyste se contracte brusquement le filament se déroule,se
projette et pénètre dans les tissus de l’organisme qui a effleuré le cnidocil et
inocule le liquide toxique qui, chez l’homme provoque des brûlures. Les
venins des méduses sont des mélanges de polypeptides toxiques et
d’enzymes pathogènes; 94% des symptômes observés sont localisés
(rougeur,brûlure,démangeaisons). Six mois après la piqûre, des réactions
dermiques ou anaphylactiques sont parfois observées.

Effets néfastes des Scyphoméduses

Outre l’effet néfaste sur les baigneurs en mer, le tourisme,les activités

industrielles et les pêcheries, les Scyphoméduses peuvent être néfastes pour
l’écosystème pélagique .Ainsi les caprices de la sexualité poussent Aurelia
à coloniser la mer du Nord. En temps normal Aurelia ne rencontre des
températures idéales qu’une seule fois par an, mais la pollution peut leur
 202

faire perdre la tête. Les centrales nucléaires en rejetant à longueur d’année

de l’eau à 16ºC dans la mer, perturbent ces habitudes. Trompées par cette
tiédeur, les polypes d’Aurelia plongent dans une interminable saison de
reproduction, l’été comme l’hiver, ils produisent des méduses à la chaîne
entraînant des pullulations. Cette prolifération a un effet néfaste, car les
jeunes Aurelia font des orgies avec les oeufs de harengs au point de
décimer des régiments de poissons.
Il n’y a pas la moindre volonté chez la méduse d’attaquer l’homme.
En cas de piqûre il est conseillé de se rincer à l’eau de mer et surtout
d’éviter de gratter l’irritation car sur la peau se trouvent encore des cellules
urticantes invisibles à l’oeil nu, les frotter revient à injecter encore un peu
plus de venin dans la plaie. Pour neutraliser l’effet de ces harpons
empoisonnés, des spécialistes préconisent d’utiliser sa propre urine qui peut
avoir un effet calmant sur la brûlure (Goy et Toulemont,1997). L’idéal
serait d’éviter de se baigner dès que les méduses sont signalées, car une
fois piqué, on devient plus sensible aux piqûres suivantes; à l’inverse de la
vaccination. L’injection répétée de petites quantités de poison, au lieu de
créer une auto-défense, peut déclencher des réactions de plus en plus
violentes; on devient allergique. Des doses infimes de venin peuvent
provoquer des réactions très graves; dans ce cas il est urgent de consulter
un médecin. Les antihistaminques qu’on utilise pour contrecarrer les divers
méfaits de l’histamine (substance naturelle de défense déchargée d’une
façon excessive ), sont à éviter d’être utilisés sur des ecczémas suintant ou
présentant des signes d’infection ou des lésions de grattage par suite de
démangeaisons. En cas de piqûre suivre ces indications suivantes :
- Eviter de toucher avec les mains nues la zone piquée sous peine de
lésions sur la main.
- Eviter de frotter, malgré le prurit et la brûlure car c’est le meilleur
moyen de faire éclater les cnidocystes restant sur la peau.
- Ne pas rincer à l’eau douce pour la même raison.
- Ne pas appliquer de linge mouillé à l’eau douce ou froid.
- Dès le contact avec une méduse,rejoindre sans panique,mais le plus vite
possible la terre ferme et prévenir son entourage.
-Laver les blessures avec l’eau de mer sans frotter
-Enlever le plus possible de tentacules mais avec un gant en caoutchouc
ou éventuellement un morceau de bois.
-Verser de l’alcool sous n’importe quelle forme(boisson,liqueur,eau de
toilette,vinaigre) car celui-ci fixera histologiquement les
cnidocystes non déchargés et empêchera leur éclatement.
-Gratter immédiatement la blessure avec une lame de couteau ou un
morceau de bois jamais avec un rasoir.
 203

-Laver à nouveau la lésion avec l’eau de mer

-Appliquer une baume analgésique corticoïde,un antihistaminique et un
dermocorticoide.

Classification des Schyphozoaires

La classification des méduses acalèphes, formulée pour la première fois par

Haeckel (1877), a été mise au point par Mayer (1910) qui les divise en 2
sous-classes et 5 ordres. La classification actuelle adoptée par les
spécialistes est basée sur les travaux de Kramp (1961) qui peut être
résumée comme suit :
Classe Cubozoa Werner,1975
Ordre Cubomedusae Haeckel,1877
Classe Scyphozoa Goette,1887
Sous-classe ScyphomedusaeLankester,1877
Ordre Coronatae Vanhöffen,1892
Ordre Semaeostomeae L.Agassisz,1862
Ordre Rhizostomeae Cuvier,1799

Ordre des Cubomedusae

De forme cubique, ils possèdent une vaste cavité gastrique,4 tentacules
garnis de nématoblastes,un pseudovelum qui clot partiellement la sous
ombrelle. Ils vivent de préférence dans les baies et les ports abrités des
régions tropicales; ce sont les plus redoutées. Elles sont souvent appelées
«coraux de feu». Seize espèces dont une seule en Méditerranée vivant à une
profondeur de 500 à 1000m. et qui peut infliger de sévères piqûres
Charybdea marsupialis. Les Cuboméduses les plus à craindre
appartiennent à la famille des Chirodropidésqui comporte deux espèces
mortelles Chiropsalmus quadrigatus et Chironex fleckeri. La 1ère appelée
“méduse de feu” par les pêcheurs philippins et japonais. Son contact
entraîne instantanément une douleur intense. La seconde, la plus venimeuse
et meurtrière appelée “guêpe de mer” sème la terreur sur les côtes
australiennes. Son venin paralysant est capable de bloquer totalement la
respiration d’un homme. Plusieurs dizaines de personnes ont péri de la
sorte en 1990; aucun serpent, araignée ou scorpion n’est capable d’un
méfait aussi foudroyant. Sur le marché des poissons d’Extrême-Orient, on
trouve l’espèce Chiropsalmus marinée dans du vinaigre exposée à vendre;
très appréciée par la population locale.
 204

Ordre Coronateae
Chez ces animaux de forme générale conique, l’ombrelle présente un sillon
coronal médian; les tentacules alternent régulièment avec les rhopalies, 8
gonades adradiales. Ils vivent à de grandes profondeurs et généralement
dans les mers tropicales. Plus les espèces vivent à de très grandes
profondeurs, plus leurs couleurs sont vives allant du rouge-rouille au violet
sombre et au brun noir; l’espèce Nausithoe punctataest rencontrée en
Méditerranée .

Ordre Semaeostomeae
Ils sont caractérisés par la présence de tentacules sur tout le bord de
l’ombrelle,les prolongements buccaux sont séparés et la bouche largement
ouverte.Ce sont les scyphozoaires les plus connus en Europe. Cet ordre
comprend 50 espèces dont les méduses les plus grandes que nous
connaissons dans l’océan mondial :

Chrysaora hyoscella souvent rencontrée en essaims en Méditerranée,en

mer du Nord et en Atlantique ,est une méduse urticante

Cyanea capillata ou « cyanée jaune » ou “crinière de lion” rare en

Méditerranée, habite le nord de l’Atlantique et du Pacifique et de la mer du
Nord. Elle peut atteindre 3 m. de diamètre et traîner 40 à 50 m.de tentacules
en extension derrière elle, c’est la plus grande méduse connue.

Cyanea arctica, a un diamètre qui peut aller jusqu’à deux mètres. Ces
méduses sont très venimeuses, provoquant en plus des lésions cutanées, des
douleurs vives, des crampes et des troubles respiratoires (Ehrhardt
&Seguin,1978). Les cyaneides n’ont pas de tentacules marginaux mais
possèdent 8 groupes de 150 tentacules chacun. Ces tentacules peuvent être
allongés jusqu’à 40 m.et se contracter en quelques secondes jusqu’à 1/10
de leur longueur initiale.

Aurelia aurita est quasiment inoffensive, les capsules urticantes n’étant pas
capables de traverser la peau humaine. Elle possède deux modes
d’alimentation: soit par les cnidoblastes qui tuent et absorbent des proies
importantes comme des vers polychètes ,des petits poissons, des crustacés
amphipodes; soit par un réseau de cils qui absorbent des organismes
planctoniques jusqu’à 6 mm.

Pelagia noctiluca (Acalèphe brillante):caractéristique du secteur occidental

de laMéditerranée, inconnue dans le Bassin levantin et dans nos eaux
 205

libanaises, possède l’ombrelle d’un diamètre maximun de 10 cm en forme

de cloche de couleur pourpre violet ou marron rouge.Une particularité
permettant de l’identifier est la présence de petites verrues colorées
uniformément réparties sur tout le corps et bourrées de nématocystes. Les
pélagies servent de nourriture à quelques poissons pélagiques
(thon,bogue,maquereau). De plus elles constituent des compétiteurs
trophiques pour plusieurs poissons en tant que prédateurs du zooplancton et
se nourrissent des larves de ces mêmes poissons,ce qui les met en
compétition avec la pêche pélagique de ces poissons. Pelagia noctiluca vit
en général au large; au crépuscule elle migre vers la surface, à l’aube elle
s’enfonce, elle est rarement visible en surface. Elles apparaissent en été,
mais pas régulièrement, car on note des années à Pelagia et des années peu
ou sans Pelagia. Une relation, encore inconnue existe entre la pullulation
de cette espèce et les conditions du milieu (température, salinité, courants,
facteurs trophiques). Cette espèce abondante en Méditerrané occidentale et
en Adriatique , elle est absente dans les eaux levantines.

Ordre Rhizostomeae
Chez ces méduses, dépourvues de tentacules à la périphérie de l’ombrelle,
les prolongements buccaux sont soudés de sorte que l’orifice buccal est
masqué; elles n’ont pas de bouche principale mais une centaine de bouches
secondaires, les ostioles par où les aliments pénètrent. Ils sont percés dans
les bras buccaux coalescents au nombre de 8 et se continuent par de fins
canalicules vers l’estomac. La structure en forme d’excroissances ramifiées
des appendices leur a valu le nom de Rhizostomes. Contrairement aux
autres méduses acalèphes qui sont capables de capturer des proies
volumineuses à l’aide de leurs tentacules marginaux les Rhizostomes sont
microphages se nourrissant presque exclusivement de petits organismes
planctoniques.
Quelques espèces de Rhizostomes sont dangereuses; aux Antilles et
dans le golfe du Mexique Cassiopea xamachana occasionne un urticaire
généralisé,des vomissements et des douleurs aux articulations (Ehrhardt
&Seguin,1978). Il ya une quinzaine d’années, une espèce indo-pacifique
venimeuse, de grande taille, du genre Rhopilema a envahi les côtes
levantines y compris les eaux côtières du Liban, faisant des dégâts
importants aux filets des pêcheurs et terrorisant les baigneurs en juin-juillet,
période de fortes pullulations (Lakkis,1997a). Comme les Cuboméduses,
les Rhizostomes sont également consommées en Extême Orient. Elles sont
également utilisées comme appâts pour la pêche, ce qui confirme bien que
la présence de petits poissons autour d’elle est plus une relation parasitaire
que de protection.
 206

Sous-classe SCYPHOMEDUSAE Lankester,1877

Sur 250 espèces de Scyphoméduses réparties dans l’océan mondial, une

quinzaine sont rencontrées en Méditerranée, dont 6 trouvées dans les eaux
libanaises, incluant trois d’origine Indo-Pacifique. Rhopilema nomadica,
Phyllorhiza punctata et Cassiopea andromeda.
Avec l’augmentation de la température touchant les eaux de la
Méditerranée orientale en été, notamment le Bassin levantin, les espèces
inoffensives des années 80 sont supplantées par des espèces tropicales plus
dangereuses. Rhopilema nomadica, espèce venimeuse a été introduite de la
mer Rouge dans le Bassin levantin dans les années 80 par la voie du canal
de Suez (Galil et al.,1990)

O.CORONATAE Vanhöffen,1892
Ombrelles divisées en 2 étages superposés par un sillon annulaire
transversal, délimitant le dôme plus ou moins élevé du bord ombrellaire
marginal évasé. Ce dernier est divisé en lobes séparés par des fentes,
comme chez les Narcoméduses. La bouche centrale simple, cruciforme.
Les tentacules et les rhopalies sont insérés au fond des encoches
interlobaires. Les rhopalies sont constituées par des statorhabdes et sont
dépourvues d’ocelles chez les formes bathypélagiques.

NAUSITHOIDAE
Ombrelles assez résistantes en forme de dôme central avec des renflements
périphériques, bouche simple, cruciforme, bord ombrellaire lobé (16 lobes)
avec 8 tentacules et 8 gonades sphéroïdales et 24 filaments gastriques.
Couleur transparente avec des reflets allant du vert au brun clair. A noter
l’originalité du polype de ces méduses qui forment des colonies à
l’intérieur des éponges et vit à des profondeurs de 8000m.

Nausithoe Kölliker
Nausithoe punctata Kölliker-pl.XIII fig.3.
Mayer,1910,p.554, pl.60; Goy et al.,1991;Mianzan et Cornelius,1999,p.537,fig.5.7
D:8-20mm. Cette espèce méditerranéenne est commune dans les eaux
libanaises, fréquente dans les pêches planctoniques.

O.SEMAESTOMAE .Agassiz,1862
Méduses à ombrelles plutôt discoïdales. Tentacules creux sous-
ombrellaires ou périphériques. Bouche simple avec 4 lèvres. Stades polypes
scyphostomes.
 207

ULMARIDAE
Ombrelles discoïdales, légèrement élevées au centre. Bord ombrellaire, soit
avec 8 lobes principaux,découpés chacun en 4 lobes secondaires, soit avec
8-16 lobes principaux, festonnés en plusieurs lobules. Bouche avec 4
appendices labiaux,plissés comme des rideaux. Canaux gastro-vasculaires
radiaires, 24 tentacules marginaux, 4 gonades interradiares.

Aurelia Péron et Lesueur

Ombrelles discoidales,légèrement bombées,bouche avec 4 longs bras
contournés, appareil gastro-vasculaire compliqué; tentacules marginaux
très nombreux.

Aurelia aurita Linné-pl.XIIIa,fig.2.

Trégouboff et Rose,1957 ; Mayer,1910 , pl.68; Mianzan & Cornelius,1999,p.540,fig.520.
D:50-400mm. Méduse incolore ou blanchâtre de haute mer s’approche près
des côtes en avril-mai. Espèce cosmopolite, largement distribuée dans
l’océan mondial y compris la Méditerranée et la mer. Rare dans le Bassin
levantin et les eaux libanaises.

O.RHIZOSTOMAE Cuvier,1799
On distingue les Rhizostomes dichotomes et les Rhizostomes scapulates.
Les premiers ont une section transversale des bras buccaux en forme de V ;
chez les seconds ils sont en forme de Y.

CASSIOPEIDAE
Cassiopea Péron et Lesueur
Les espèces de ce genre habitent les eaux chaudes tropicales Indo-
Pacifiques. Elles se distinguent par 8 bras buccaux adradiaires aux
extrémités desquels portent des ouvertures buccales; 4 gonades avec 4
cavités subgénitales. On distingue plus que 8 organes sensoriels avec 2 fois
plus de canaux radiaires qui communiquent entre eux par un réseau de
vaisseaux. Un canal circulaire peut être présent ou absent.

Cassiopea andromeda Eschscholtz-pl.XIII,fig.4 ;pl.XIIIa,fig.5.

Mayer,1910, p.636,pl.69; Lakkis et al.,1996.
Dans les eaux libanaises, cette espèce introduite de la mer Rouge, a été
observée pour la1ère fois en septembre de l’année 1987 dans un port au
nord de Jounieh. Les spécimens observés ont des tailles variables pouvant
arriver jusqu’à 20cm. de diamètre.
 208

CEPHEIDAE
Cotylorhiza L.Agassiz,1862
Cotylorhiza tuberculata Agassiz -pl.XIII fig.2 ;pl.XIIIa,fig.3.
Trégouboff et Rose,1957 pl.88, fig.8;Mayer,1910 pl.73 fig.2;Lakkis et al.,1996.
D:150-500 mm. Ombrelle aplatie avec une légère protubérance apicale au
centre du disque (forme de sombrero) dont les bords sont relevés vers le
haut. Bord ombrellaire avec 16 lobes principaux découpés en nombreux
lobules secondaires; la couleur jaune-brune de l’ombrelle est due à la
présence de zooxanthelles dans les canaux et l’endoderme. L’extrémité des
tentacules de couleur mauve, pas de tentacules sur la marge de l’ombrelle;
faiblement urticante. fréquente près des côtes en automne et au printemps.
Méduse de haute mer en Méditerranée, Cotylorhiza tuberculata est
responsable d’essaims dans quelques secteurs, notamment en mer Egée et
en Adriatique, où elle forme des pullulations denses. Signalée rarement sur
les côtes levantines, trouvée sporadiquement sur les côtes libanaises.

RHIZOSTOMATIDAE
Rhizostoma Cuvier,1799
Ombrelle en dôme élevé. Bord avec 80 lobes, dont 16 rhopaliformes.

Rhizostoma pulmo Agassiz-pl.XIII fig.1.

Trégouboff et Rose,1957 pl.88 ;;Mayer,1910 pl.73; Lakkis et al.,1996; Lakkis,1991a.
D:15-60 cm.Ombrelle en dôme élevé de teinte blanc crème ,bord
ombrellaire festonné avec 80 petits lobes colorés du bleu cobalt au violet, 8
bras buccaux immobiles et indépendants, tentacules labiaux. Elle nage
vigoureusement, même contre les courants grâce à la contraction d’un
puissant anneau musculaire situé sous l’ombrelle. Essentiellement côtières,
cette espèce de haute mer atteint la côte en été et en automne. Sous la
cloche on trouve souvent des groupes de poissons juvéniles tels que:
Trachurus trachurus, Boops salpa, Seriola dumerili.etc. Certains pensent
que c’est pour se protéger des prédateurs que ces poissons restent autour de
la méduse, sorte de protection mécanique sous l’ombrelle plus que
protection par les batteries urticantes qui sont peu développées. D’autres
pensent que c’est une conduite parasitaire on a en effet retrouvé dans
l’estomac de ces poissons des fragments de méduses. Il a été démontré que
R.pulmo est l’élément essentiel du régime alimentaire de la tortue-luth.
Cette scyphoméduse inoffensive, très commune dans les eaux libanaises, se
rencontrant toute l’année; surtout en été lorsqu’elle forme des aggrégations
comme en 1972, 1979 et 1986,dernière pullulation observée sur les côtes
libanaises. Après cette date, R.pulmo devenait de plus en plus rare aux
 209

dépens de Rhopilema nomadica, forme indo-pacifique urticante qui a

envahi les eaux du Bassin levantin et devenu dominante.

Rhopilema Haeckel,1880
Rhopilema nomadica Galil, Spanier et Ferguson-pl.XIIIa,fig.7.
Galil et al.,1990p.100-103; Goy et al.,1991,p.125;Lakkis et al.,1996,p.70
Diamètre jusqu’à 85 cm. Le cycle vital de cette scyphoméduse allant du
stade planula au stade jeune méduse a été décrit. Les éphyrules libérées
donnent les jeunes méduses après 2 mois. R.nomadica est caracterisée par
16 canaux radiaires communiquant par un réseau de vaisseaux
anastomosés. Cette Scyphoméduse venimeuse porte des nématocystes
urticantes sur les tentacules buccaux et marginaux. Les symptômes de la
piqûre se manifestent par une sensation de brûlure à l’endroit atteint avec
formation de cloches remplies de liquide laissant des marques systémiques
plus graves qui surviennent avec de hautes températures accompagnées de
fatigue et douleurs musculaires.
D’origine Indo-Pacifique, elle a été capturée sur la côte de Palestine
pour la 1ère fois en 1977, et depuis 1987 elle devient une forme
envahissante du Bassin levantin où elle ne cesse de se reproduire
irrégulièrement pour devenir la scyphoméduse dominante dans les eaux
libanaises, faisant des aggrégations très importantes entre juin et août
terrorisant les baigneurs et faisant des dégâts aux filets des pêcheurs et.
Cette espèce envahissante s’est étendue jusque dans les eaux turques où
elle a été signalée dans la baie de Mersin en 1995.

Emb. CTENOPHORA Eschscholtz,1829

Animaux pélagiques, longtemps rattachés aux Coelentérés, mais ils en

diffèrent par la plupart des points de leur organisation. Leurs relations
zoologiques restent incertaines et il vaut mieux les considérer comme un
groupe indépendant. De structure simple à deux couches de cellules, les
Cténaires se différencient des Cnidaires par l’absence de nématocystes. Ils
possèdent par contre des cellules adhésives, les colloblastes qui engluent
les proies. Leur caractère très particulier est la présence de palettes
natatoires disposées en huit rangées méridiennes qui assurent la propulsion
de ces animaux dans l’eau. La cavité gastro-vasculaire est très ramifiée, il
existe souvent deux tentacules et toujours un statocyste d’une complexité
remarquable. Les Cténaires sont des organismes marins transparents,
généralement libres et carnivores. Il existe néanmoins quelques formes
benthiques (Fig.VI,4). Les Cténophores émettent leurs oeufs télolécithes au
 210

printemps; la larve nageant ne reprend son activité sexuelle qu’après être

devenue adulte
La taxonomie est assez complexe, car l’identification spécifique est
difficile. Les descriptions originales des espèces étaient basées sur des
individus petits et juvéniles, souvent distordus ou endommagés par la
collection au filet et la préservation au formol. Des auteurs ont trouvé que
l’observation des formes bathypélagiques à partir d’un bathyscaphe est
assez efficace pour observer les formes bathypélagiques. Etant donné que
les Cténophores ont des corps flasques il est très difficile de les conserver
au formol ou autre préservant ; ainsi on n’a pas des données sur les fossiles
des Cténophores.

Classe TENTACULATA Mills,1998

Les représentants de cet ordre possèdent des tentacules mais sont

dépourvus de sole plantaire; pharynx de petites dimensions; ils sont donc
des microphages pélagiques. Cténophores soit avec 2 tentacules
normaux,soit avec tentacules secondaires

O.CYDIPPIDAGegenbauer,1856
Corps simple arrondi, ovoïde ou cylindrique, nettement polarisé;chez
quelques espèces, il est latéralement comprimé; le pôle anterieur ou oral
auquel débouche la fente fissiforme, appelée buccale, est plus ou moins
acuminée, tandis que le pôle aboral postérieur est arrondi, présentant une
légère excavation dans laquelle est logé le statocyste. Des deux côtés du
statocyste existent deux petits orifices circulaires qui d’excrétion..
Les grandes lignes de la classification des Cténaires sont basées sur
les travaux de Mayer(1912) et plus récemment ceux de Harbison et
Mianzan (1999) :
Embr.Ctenophora Eschscholttz,1829
Classe Tentaculata sensu Mills,1998
Ordre Cydippida Gegenbauer,1856
Famille Pleurobrachiidae Chun,1880
Famille Mertensiidae L.Agassiz,1860
Famille Lampeidae Krumbach,1925
Fam.Bathyctenidae Mortensen,1932
Ordre Platyctenida Mortensen,1912
Ordre Lobata L.Agassiz,1860
Famille Bolinopsidae
Ordre Cestida Gegenbauer,1856
Famille Cestidae
 211

Classe Nuda sensu Mills,1998

Ordre Beroida Eschscholtz,1829
Famille Beroidae Eschscholtz.

Ctenophores des eaux libanaises

PLEUROBRACHIIDAE
Pleurobrachia Fleming
Corps sphéroïdal, à peine acuminé au pôle oral. Bandes méridiennes
larges,presque sur toute la surface du corps, ne s’arrêtant qu’ à une petite
distance du pôle oral. Base des tentacules rosée.

Pleurobrachia rhodopis Chun-pl.XVII,fig.3.

Trégouboff et Rose, 1957, p.409,pl.89,fig.9; Lakkis et al.,1996,p.71.
D=6-7 mm.Corps sphéroïdal,bandes méridiennes larges presque sur toute la
surface du corps ne s’arrêtant qu’à une petite distance du pôle oral. En
Méditerranée cette espèce existe en surface pendant toute l’année.
Pleurobrachia ou “groseille de mer” se nourrit de copépodes et de larves
de poissons. Assez commune dans les eaux libanaises.

Pleurobrachia pileus O.F.Müller-pl.XVII,fig.5.

Lakkis,1971a,p.141 ; Mianzan,1999,p.567,fig.3.3a,b.
L:13mm. Corps régulièrement ovoïde, équipé des tentilles simples.
Trouvée dans les eaux côtières libanaises dans la colonne 0-50 m.

EUCHARIDAE
Corps nettement comprimé transversalement; lobes péristomiens bilobés.
Palettes vibratiles grandes et nombreuses. Deux longs tentacules à la base
du péristome, en plus des tentacules secondaires.

Eucharis Eschscholtz
Corps globuleux, lobes péristomiens aussi grands que le corps; deux longs
tentacules sans tentilles insérés au bord du péristome,rangées de palettes
tactiles avec soies raides le long des bandes méridiennes.

Eucharis multicornis Eschscholtz-pl.XVII figs.6 ,7.

Trégouboff et Rose,1957,p.412,pl.91,figs.4,5;Lakkis et al.,1996,p.71.
Long.jusqu’à 25cm. Commune en Méditerranée toute l’année, cette espèce
est observée dans les eaux libanaises en juin-juillet et octobre-novembre
-3
avec une forte densité(10 ind.m ). Les larves de cette espèce sont récoltées
en décembre et en février; en surface.
 212

BOLINIDAE
Corps, peu pu fortement comprimé. Circonvolutions des canaux méridiens
para-sagittaux, qui passent des auricules dans les lobes. Palettes vibratiles
petites et nombreuses, parfois grandes et très espacées.

Bolina (Mertens)
Bolina hydatina Chun-pl.XVII figs.4a-b.
Trégouboff et Rose,1957,p.412,pl.91,figs.1,2.
H:2.5-4cm. Corps sphéroïdal peu comprimé,palettes vibratiles petites et
nombreuses. Commune en Méditerranée, cette espèce se rencontre dans les
eaux libanaises en association avec les autres espèces de Cténophores
pendant les différentes périodes de poussées de ces organismes.

O.CESTIDA Gegenbauer,1856
CESTIDAE
Corps rubanné, aux extrémités arrondies ou linéaires,tout le long du bord
supérieur du ruban. Un long sillon péristomien avec au fond une racine
tentaculaire en forme de bourrelet,portant de nombreux tentacules
secondaires. Gaines tentaculaires très réduites.canaux pharyngiens
anastomosés aux extrémités du ruban. Deux genres dont un au Liban.

Cestus Lesueur
Cestus veneris Lesueur-pl.XVII, fig.8.
Trégouboff et Rose,1957,p.412,pl.91,figs.8 ; Mianzan,1999,p.568,fig.3.14a,b
L=1.5 m.,l=3cm. Appelée communément «Ceinture de Vénus», cette
espèce possède un corps allongé et aplati en forme de ruban, sur chacun des
grands côtés courent deux rangées de palettes natatoires à partir du pôle
aboral, 4 autres rangées rudimentaire., rare dans les eaux libanaises.

Classe NUDAMills ,1998

Corps oviforme ou conique, sans tentacules ni lobes auriculaires; canaux

gastro-vasculaires proliférant et anastomosés entre eux.

O.BEROIDA Eschscholtz, 1829

BEROIDAE
Organismes pélagiques dépourvus de tentacules et de sole pédieuse. Corps
ovoide ou conique, légèrement aplati dorso-ventralement. Bouche large
extensible; 8 bandes méridiennes se terminant à une certaine distance du
 213

pôle oral. Palettes nombreuses, petites. Gonades dans les ramifications

terminées en cul-de-sac des canaux méridiens.

Beroe Browne
Beroe ovataEschscholtz-pl.XVII,fig.1.
Trégouboff et Rose,1957,p.413; Lakkis,1971a,p.142 ; Mianzan,1999,p.569,fig.3.17.
L=16 cm. Corps ovoïdal ou conique, légèrement aplati dorso-ventralement;
8 bandes méridiennes se terminant à une certaine distance du pôle oral;
palettes nombreuses petites et peu élevées,. Beroe ovata dépourvue de
tentacules nage avec une grande bouche ouverte il engloutit des
macroplanctontes gélatineux,tels que d’autres cténophores, des
siphonophores des salpes et des méduses. Il héberge de nombreux
amphipodes hypéridés et le long de chacune de ses huit côtes méridiennes
se remarquent deux bandes bioluminescentes qui lui confèrent une belle
irisation dans l’obscurité. La belle lumière verte émise peut être perceptible
à plusieurs dizaines de mètres.

Beroe forskali Milne-Edwards-pl.XVII,fig.2.

Trégouboff et Rose,1957,p.413,pl.92,fig.7 ; Mianzan,1999,p.569,fig.3.18.
H=20 cm.. Mêmes caractères morphologiques que son congénère B.ovata
,elle endiffère par la présence de ramifications latérales des canaux
méridiens anastomosés en un réseau continu très dense autour de la bouche
très grande dilatable. Assez commune en Méditerranée , cette espèce est
moins abondante queB.ovata dans les eaux libanaises.

**********
 214

Chapitre VII

Annélides, Mollusques, Chaetognathes

Embranchement NEMERTINAShultze,1853

Les Némertiens sont des vers non segmentés dont le corps présente une
symétrie bilaterale. Environ 1100 espèces presque toutes marines, sont
connues dans l’océan mondial, pour la plupart des formes benthiques, sauf
un petit nombre qui sont des formes terrestres ou bien vivant dans les eaux
douces. Les Némertes se caractérisent par la présence d’une bouche et
d’un anus séparés, un système sanguin clos formé de vaissaux sanguins
distincts et un proboscis musculaire éversible. Ils possèdent aussi un
système nerveux bien développé, formé d’un gros ganglion central et de
deux cordes nerveuses, un épithélium cilié et un pharynx et souvent un
système excréteur protonéphridien. L’identification des Némertes est
basée sur des études histologiques, et presque la moitié de ces animaux
restent encore inconnus.
Les premiers Némertes pélagiques connus étaient confondus avec
les mollusques. Brinkmann (1917) a décrit plusieurs espèces, ses travaux
constituent une référence de base pour l’identification de ces organismes.
Les Némertiens sont représentés dans le plancton par la larve Pilidium
(pl.XLIV, fig.4), rare dans les eaux libanaises. C’est une gastrula
modifiée, en forme de casque, portant 2 «oreilles» ciliées inférieures. Un
nerf court sous la couronne ciliée, et une touffe apicale à longs flagelles.
Le pilidium donne l’adulte par métamorphose, avec formation d’un
amnios. Ces larves dont l’identification spécifique est difficile, ou parfois
inconnue, sont des formes plus ou moins différentes selon les espèces et
les genres. Selon la forme et l’emplacement des lobes, on distingue 4
différents types de larves: Pilidium magnum, P.gyrans, P.conussoidale,
Pauriculatum (Trégouboff et Rose,1957).

Embr. ANNELIDA

Ce grand « phylum » comprend surtout des formes benthiques, très peu

d’espèces d’annélides se trouvent dans le plancton. Les polychètes
holoplanctoniques se sont adaptés à la vie pélagique par leur petite taille,
en développant de longues soies et d’énormes yeux complexes, un corps
 215

plat gélatineux transparent. Les polychètes planctoniques sont plus

communs dans les hautes mers, mais on les trouve souvent dans les eaux
néritiques. Ils sont distribués dans toute la colonne d’eau depuis la surface
jusqu’aux plus grandes abysses. Plusieurs recherches ont été effectuées sur
la distribution et la taxonomie des annélides polychètes; par contre leur
biologie et écologie sont moins connues.
Les formes holoplanctoniques sont généralement des prédateurs
actifs attaquant leur proie par leurs proboscis protractiles, comme les
Alciopidae et les Tomopteridae qui sont les plus forts de ces prédateurs.
Cependant des espèces phytophages ou filtreurs sont aussi connues chez
quelques polychètes, comme par exemple chez la famille des Lopsilidae
(Fernàndez-Alamo etThuesen,1999). D’autres formes qui n’ont pas
apparemment des organes de prédation, se nourrissent probablement
d’organismes microscopiques et des œufs se trouvant dans le plancton. On
trouve aussi chez les polychètes des espèces ectoparasites comme dans la
famille des Typhloscolecidae.
Comme chez beaucoup de groupes planctoniques, on connaît chez
quelques polychètes le phénomène de bioluminescence, tel que chez les
Alciopidae. Les animaux de cette famille sont aussi caractérisés par leus
gros yeux télescopiques.
On dénombre actuellement autour de 8000 espèces de polychètes
marins; leur rôle dans l’économie de la mer est indéniable; ils représentent
un lien très fort dans le processus de la production de la matière organique
en mer. Ils constituent une nutrition de base riche en calories pour
beaucoup de poissons, et jouent un rôle très important dans l’écosystème
pélagique.

Classe POLYCHAETA

Les seuls vers que l’on trouve dans le plancton sont des Annélides
Polychètes ainsi nommés parce que leurs anneaux sont garnis de
nombreuses soies souvent soudées en palettes. Ces polychètes sont dits
pélagiques par opposition aux formes benthiques qui sont soit sédentaires,
soit errantes. Il est intéressant de noter que certains se scindent en deux au
moment de la ponte la partie postérieure remplie d’oeufs se détache et
devient planctonique et la mer est littéralement envahie par les produits
sexuels mâles et femelles de ces vers c’est le phénomène d’épitoquie très
active durant la pleine lune qui a une influence évidente sur le frai des
animaux marins .
Les Polychètes pélagiques adultes et larves sont omnivores et se
nourrissent de diatomées et de péridiniens surtout dans le jeune âge et de
 216

proies diverses aux stades plus avancés. Elles sont chassées par les
poissons qui en sont très friands, les crustacés et autres animaux
carnivores gélatineux, notamment les hydroméduses et les cténophores.
On les trouve dans toutes les mers et à toutes les profondeurs surtout entre
300 et 0m.
Chez les Annélides les œufs qui éclosent donnent naissance à des
larves appelées trocophores non segmentées. Elles sont équipées de
couronnes de cils ou troches, qui sont des organes locomoteurs qui les
aident à nager dans l’eau. A cette trocophore succède une larve segmentée,
la méta-trocophore puis une nectochète porteuse de parapodes
(expansions bilatérales de chaque segment du corps) munis de soies; par la
suite l’animal nage par ondulation et les spécialistes distinguent la
nectosoma qui peut s’enrouler en boule de la chaetosphaera qui en est
incapable .Ailleurs la natation se fait soit à l’aide d’une ombrelle en forme
de cloche (larve mitraria) soit à l’aide de longs tentacules rétractiles (larve
Rostraria).
La classification des Polychètes pélagiques est résumée dans
Fernandez-Alamo et Thuesen (1999) comme suit:

Ordre Phyllodocida Clark,1969

Famille Alciopidae Ehlers,1864
Famille Lospilidae Bergeström,1914
Famille Lopadorhynchidae Claparède,1870
Famille Pontodoridae Bergeström,1914
Famille Tomopteridae Grube,1848
Famille Typhloscolecidae Uljanin,1878
Famille Yndolaciidae
Ordre Fauvelopsida Fauchald,1977
Famille Flotidae Buzhinskaya,1967

Polychètes pélagiques des eaux libanaises

Les Polychètes pélagiques adultes contribuent faiblement à la biomasse

zooplanctonique ; ils sont présents dans les colonnes d’eau 0-50m.toute
l’année; plus abondants de décembre jusqu’en juin. Quelques groupes de
polychètes holoplanctoniques sont recensés dans les eaux libanaises de la
famille: Tomopteridae (Tomopteris); Alciopidae, Aphroditidae, Syllidae,
Typhloscolecidae (Sagitella) et Lopadorhynchidae (Lopadorhynchus,
Pelagobia). La liste faunistique et la distribution des polychètes est donnée
au Tableau VII.1,
 217

O.PHYLLODOCIDAClark,1969
Polychètes qui ont des antennes ou pas selon les familles. 4 antennes, pas
de palpes, ou palpes rudimentaires.Parfois quelques espèces ont deux
antennes et deux paires de cirrhes tentaculaires ; parapodes très longs.

ALCIOPIDAE
Une paire d’yeux complexes; prostomium petit, 5 ou 6 antennes .Une ou
plusieurs sortes de soies,capillaires simples ou composées à article
terminal en fine arête. Parapodes avec ou sans appendice cirriforme.

Alciopa Audouin and Milne Edwards

Alciopa reynaudi Audouin and Milne Edwards-pl.XVIII, fig.9.
Lakkis et al.,1996,p.80; Fernández-Álamo et Thuesen,1999,p.607,fig.3.6
Assez abondante dans le plancton, elle est présente tout le long de l’année
dans les eaux libanaises.

LOPADORHYNCHIDAE
Vers à corps aplati, prostomium large avec 4 antennes sans palpes,yeux
peu développés; proboscis réversible, simple et inarmé. Parapodes
uniramés avec cirres dorsales et ventrales, pygidium sans cirres; soies
complexes serrulées aux extrémités, formant des critères distinctifs
d’identification des espèces.

Lopadorhynchus Grube
Lopadorhynchus sp.
Trégouboff et Rose, 1957; Lakkis et al., 1996; Fernández-Álamo & Thuesen,1999
Plusieurs espèces du genre sont signalées dans l’Atlantique du sud et en
Méditerranée: L.unicinatus Fauvel, L.krohni (Claparède), L.henseni
Reibisch, L.appendiculatus Southern, L.brevis Grube et L.nationalis
Reibisch. L’espèce trouvée dans nos eaux, d’identification incertaine est
rarement récoltée, surtout en hiver et au printemps.

Maupasia Viguier
3 paires de cirres tentaculaires sur les 2 1ers segments qui ont des lobes
sétigères et peu de soies.

Maupasia coeca Grube

Trégouboff et Rose,1957; Lakkis et al.,1996; Fernández-Álamo & Thuesen,1999,p.609.
Parapode dorsal avec cirres foliacées et cirres ventrales lancéolées.
Rarement récoltée, en hiver.
 218

Pelagopia Greeff
Prostomium triangulaire avec 4 petites antennes et une paire d’yeux.
Segments tentaculaires avec 2 cirres et peu de soies.

Pelagopia longicirrata Greeff.

Trégouboff et Rose,1957; Lakkis et al.,1996; Fernández-Álamo et Thuesen,1999..
Rarement récoltée, surtout en hiver.

TYPHLOSCOLECIDAE
Ces polychètes ont un corps fusiforme transparent, prostomium petit peu
distinct du reste du corps avec petits papilles; pas d’yeux mais des organes
nucaux; pygidium avec une paire de cirres plates anales.

Sagitella Wagner
Sagitella kowalewskii Wagner-pl.XVIII, fig.10.
Trégouboff et Rose,1957, pl.99; Lakkis et al.,1996; Fernández-Álamo et Thuesen,1999,p.611..
Espèce commune dans les eaux libanaises, trouvée presque toute l’année.

TOMOPTERIDAE
Polychètes pélagiques caractérisés par une réduction des parapodes
biramés transformés pour la natation. Prostomium avec une paire
d’antennes et des yeux simples. Pharynx court et inarmé.

Tomopteris Eschscholtz
Tomopteris helgolandica Greeff-pl.XVIII, fig.7.
Trégouboff et Rose,1957, pl.96; Lakkis et al.,1996; Fernández-Álamo et Thuesen,1999,p.610.
13 espèces sont signalées dans l’Atlantique et 3 en Méditerranée, dont la
seule T.helgolandica est trouvée en abondance dans les eaux du Liban.

Larves de Polychètes

Les polychètes dérivent d’une larve trochophore, qui se métamorphose en

plusieurs stades avant de devenir adulte et descendre sur le fond pour vivre
à l’état adulte dans le benthos. Il est toutefois difficile d’identifier l’espèce
à partir des formes larvaires. Les principaux stades de développemnt des
types larvaires, sont ::.
●Prototrochophore: avec un appareil préoral cilié ayant des cils courts.
●Trocophore: D=180µ; appareil préoral très net, étroit, formé de 1 ou
plusieurs rangs de cils vibratils puissants
●Métatrochophore I : 470µ.Segmentation vague, sans parapodes
 219

●Métatrochophore II: 585µ.Segmentation nette avec parapodes.

●Nectochète I: 725µ.Corps raide, appareils ciliés primaires en régression
●Nectochète II:1400µ.
●Nectosome: s’enroulant en boule
●Chaetosphaera: ne peut pas s’enrouler en boule
●Nectombrella: L’ombrelle est une cloche passive
●Mitraria: L’ombrelle est un organe natatoire actif qui surplombe le corps
petit,2 bouquets latéraux de soies
●Rostraria :Appareil cilié atrophié; soies très longues.
Il existe des variantes dans les différents stades suivant les familles
et les groupes. Aussi il est difficile d’identifier une espèce à partir d’un
seul stade larvaire. La méthode la plus importante serait de suivre le
développement d’une espèce par élevage.
On distingue plusieurs formes larvaires de polychètes benthiques
des eaux libanaises, dont une quinzaine de taxons larvaires ont été
trouvées appartenant aux familles suivantes:
●Amphinomidae: dont Eulelia viridis (L.), rarement trouvée au printemps.
●Hesionidae: trouvée occasionellement en été.
●Magelonidae: Assez commune au printemps-été.(pl.XVIII,fig.3)
●Nephtydae: rare sur nos côtes, en été.
●Nereidae. L’’espèce Nerine foliosa, rare en été.(pl.XVIII,fig.4)
●Poecilochaetida dont :Polydora ciliata (Johnston), commune dans les
eaux libanaises au printemps-été. Plus abondante dans les eaux des
ports et serait un indicateur d’eaux polluées.
●Phyllodocidae: Phyllodoce sp., trouvée en été, sous trois formes
larvaires: trocophore,535µm. métatrocophore ,1170µm. et nectochète,
1500µm. Pigospio sp.,rare au printemps été.(pl.XVIII,figs.1,2)
●Spionidae: Les espèces de cette famille sont les plus abondantes des
larves de polychètes; trouvées toute l’année dans les eaux côtières et
néritiques.
●Aphroditidae: Hermathoe imbricata (Savigny)(pl.U,fig7 ;pl.XVIII,fig.5)
assez commune ;Prionospio sp., abondante, toute l’année, Chaetosphaera
sp., abondante et présente toute l’année,Sabellaria alveolata (Link), une
espèce larvaire dominante du groupe, surtout au printemps-été.

Les larves de polychètes sont abondantes entre juillet et novembre,

-3
avec une abondance maximale moyenne de 50 ind.m en novembre. Elles
sont concentrées dans les couches superficielles surtout dans les eaux
néritiques, côtières et portuaires; rares en profondeur.
 220

Tableau VII.1- Distribution des Annélides polychètes, Hétéropodes et

Ptéropodes pélagiques rencontrés dans les eaux marines libanaises.
Symboles utilisés: X= présente, R= rare, C= Commun, A= abundant, H=hiver,
P=printemps,E=été, A=automne- N=néritique, O=océanique.

géographique
ESPÈCES

Distribution

Distribution
Abondance

saisonnière
relative
POLYCHAETA - - -
Alciopa sp. A N,O H,P,E,
Lopadorynchus sp R N,O A
Maupasia sp. R N,O H,P
Sagitella sp. C N,O H
Tomopteris spp. A N,O H,P,A
LARVES POLYCHÈTES - - -
Amphinomidae . X N,O H,P,A
Eulelia viridis C N P
Hesionidae X N,O P
Magelonidae C N,O E
Nephtyidae R N P,E
Nerine foliosa C N E
Poecilochaetidae C N H,E
Polydora ciliata C N,P H,A
Phyllodocidae R N P,E
Pygospio sp. R N,P E
Sabellaria alveolata D N P,E
Spionidae D N P
Prionospio sp. A N H,P,E
Choetosphoera sp A N H,P,E
HETEROPODA - - -
Atlanta peroni X N H,P,E,
Carinaria mediterranea X N A
Firoloida desmaresti R N,O P,E
Firola coronata R N,O H
PTEROPODA - - -
Peraclis reticulata X O H,P,E,
Cavolinia gibbosa X O A
Creseis acicula C N H,P,E,
Creseis virgula A N,O A
Hyalocylix striata R N,O H,P
Limacina inflata D O H
Limacina trochiformis X O H,P
Styliola subulata R O H,P
Clio polita X N,O H,P,E,
 221

Embr. LOPHOPHORIENS

Classe PHORONIDIENS

La larve des Phoronidiens est une belle larve planctonique appelée

Actinotroque (pl.XLIV,fig.3), qui est assez commune à certains mois .Elle
présente un capuchon antérieur suivi d’une série de tentacules ciliés. La
larve adulte appelé Phoronis est allongée et porte un panache de
tentacules et vit enfermée dans un tube fixé sur le fond. Ces larves sont
détaillées au chapitre IX.

Classe ECTOPROCTA

Dans les Bryozoaires, groupe d’affinité taxinomique incertaine, il est placé

souvent près des vers. Les larves planctoniques des Bryozoaires
benthiques, s’appellent Cyphonaute.(pl.XLIV,fig.1)

Embr. MOLLUSCA

Ce phylum est parmi les plus importants des invertébrés avec environ
40.000 espèces actuellement connues dans le monde qui habitent les
milieux marins, eaux douces et terre ferme; et autant de formes fossiles. Il
comprend des organismes aussi divers que l’escargot, la limace, la moule,
le calmar et la pieuvre. Mais en dépit de cette hétérogéneité apparente les
Mollusques constituent un embranchement très homogène. La
classification actuelle adoptée par des spécialistes (Richter & Seapy,1999;
van der Spoel & Dadon 1999 ) est comme suit:

Règne animal
Emb.Mollusca
Sous-embr.Aculifer
Classe Gastropoda
Sous-classe Euthyneura (Opistobranchia)
Ordre Thecosomata(Blainville,1824
S/O. Euthecosomata (Meisenheimer,1905)
Fam. Limacinidae Gray,1847
Fam. Cavolinidae Fischer,1883
S/O. Pseudothecosomata Meisenheimer,1905)
Fam. Peraclididae Tesch,1913
Ordre.Gymnosomata(Bl.,em.vander Spoel,1976)
 222

S/O. Gymnoptera van der Spoel,1976

S//O. GymnosomataBlainville em..van der Spoel,
Fam.Clionidae Gray,1840
Fam..PneumodermatidaePelseneer, 1887

Les Aplacophores sont des mollusques marins primitifs de petite taille, certains
vivent fixés sur les plantes et les animaux. Le développement embryonnaire
conduit à une larve trocophore en forme de tonneau d’organisation interne très
mal connue; ces larves sont rares dans le plancton.
Les Polyplacophores, communément appelés chitons, sont des
mollusques marins connus depuis le Silurien. Ils constituent un groupe très
primitif ayant peu évolué; les formes actuelles sont répandues dans toutes
les mers et à toutes les profondeurs. Les chitons sont des organismes
herbivores vivant sous les pierres dans la région littorale. Certains chitons
des mers chaudes atteignent 30 cm. de longueur; mais les espèces sur les
côtes atlantiques ont 5 à 6 cm. au maximun. La segmentation spirale
engendre une larve trocophore typique qui se déplace sur le fond et donne
directement l’adulte. Les larves de chitons sont assez souvent rencontrées
dans les pêches pélagiques; mais on n’a pas de données sur ces larves dans
le plancton de nos eaux.

Classe GASTROPODA

Cette classe comprend plus de 17.000 espèces actuellement connues

vivant aussi bien dans les mers que dans les eaux douces ou dans la terre.
Les Gastéropodes marins sont benthiques; ils vivent sur le littoral rocheux.
Cependant plusieurs groupes sont adaptés à la vie pélagique et leurs
représentants appartiennent a l’holoplancton; ce sont esentiellement des
Opistobranches (Ptéropodes) et des Prosobranches (Hétéropodes).

Super-famille HETEROPODA

Les Hétéropodes sont des prosobranches gastéropodes holoplanctoniques

de corps transparents dont le pied est transformé en nageoire puissante;
yeux très gros. Ils sont largement distribués dans l’océan mondial,
notamment dans les régions tropicales et subtropicales. Tous ces
mollusques sont des carnivores, utilisant les yeux développés pour
localiser leurs proies et une radula extensible pour les capturer. Les
hétéropodes ont le sexe séparé avec un dimorphisme sexuel apparent :
grand pénis chez le mâle et absence de suçoir chez la femelle. La
fécondation interne se fait par transfert du sperme par les spermatophores
 223

pendant la copulation. Les oeufs fertilisés éclosent pour donner naissance

à des larves véligères nageantes ayant une fine coquille calcaire spiralée à
droite. Ces larves se nourrissent sur le phytoplancton au début et
deviennent carnivores plus tard pour se nourrir sur les organismes
zooplanctoniques. Les hétéropodes comprennent trois familles: Atlantidae,
Carinariidae et Pterotracheidae la 1ère étant la plus importante, mais aussi
la plus primitive (Richter and Seapy,1999).

ATLANTIDAE
Les membres de cette famille sont petites (<10 mm), le corps est protégé
par une coquille calcaire transparente spiralée à gauche et aplatie dans un
plan,capable de contenir l’animal entier.Pied fendu, la partie postérieure
portant un opercule spiralé; l’antérieure forme une nageoire avec une
ventouse (chez le genre.Atlanta). Une coquille calcaire conique beaucoup
plus petite que l’animal. Pied allongé en forme de nageoire, sans opercule,
mais avec une ventouse (genre.Carinaria). Pas de coquille ni manteau.
Pied allongé en forme de nageoire avec une ventouse chez le mâle
seulement. L’identification des Atlantidae, notamment chez le genre
Atlanta, n’est pas aisée. Dans cette famille, on distingue 3 genres,
Oxygurus, Protatlanta et genre Atlanta, ce dernier étant le plus important,
comprenant une dizaine d’espèces.

Hétéropodes des eaux libanaises

Atlanta Lesueur
La coquille chez l’adulte dérive directement de la coquille calcaire de la
larve. Van der Spoel et Dadon (1999) divise ce genre en groupes
d’espèces qui vivent dans toutes les mers tropicales.Coquille petite (<2
mm ), carénée sur toute sa longueur, ouverture avec des fentes. Des 5
espèces en Méditerranée, Atlanta peroni la plus commune dans nos eaux.

Atlanta peroni Lesueur,1817.

Trégouboff et Rose,1957; Richter and Seapy,1999,p.636, fig.7B,1 D; Lakkis et al.,1996
Le genre Atlanta comprend 4 espèces: Atlanta peroni, A.fragilis, A.rosea
et A.frontieri qui ont les caractères communs suivants: coquille carénée
sur toute sa longueur, D= 10 mm.; ouverture avec des fentes. L’espèce
A.peroni est capturée en hiver dans nos eaux en nombre très limité.

CARINARIIDAE
Corps cylindrique large et allongé, divisé en 3 parties: proboscis, tronc et
queue, couvert d’une couche cutineuse plus ou moins épaisse.
 224

Coquilleconique réduite en une membrane calcaire couvrant le noyau

viscéral. Pied allongé en forme de nageoire, sans opercule; mais avec une
ventouse plus petite que chez les Atlantidae.

Carinaria Lamarck

Carinaria mditerranea Lamarck,1801.

Trégouboff et Rose,1957, p.473, pl.145; Lakkis et al.,1996.
Présente dans nos eaux en nombre toujours très faible.

PTEROTRACHEIDAE
Les formes adultes n’ont pas de coquille qui disparaît pendant la
métamorphose des larves. Corps allongé comme chez les Carinariidae,
mais plus fin, formé d’un tronc, d’une queue et d’un proboscis. Nucleus
viscéral compact et fusiforme orienté à angle droit par rapport au corps.

Ptreotrachea Niebuhr (Forsskål)

Les adultes ne possèdent pas de coquille, corps allongé cyclindrique avec
un proboscis et une queue allongée. La nageoire est située au milieu entre
la tête et le noyau viscéral compact en structure fusiforme. La nageoire
ventrale, (munie de ventouse fine, chez le mâle, pour la copulation) située
au milieu entre la tête et le nucleus. Vue la fragilité du corps, ces animaux
sont détériorés dans la pêche et sont mal conservés.

Petrotrachea coronata Niebuhr (ms.Forsskål,1775)-pl.XLI, fig.11.

Trégouboff et Rose,1957; Richter and Seapy,1999,p.645, figs.13A,; Lakkis et al.,1996
La plus grande de la famille (L=330 mm.), corps cylindrique allongé.
Nucleus viscéral étroit et allongé; yeux de forme tubulaire, rectangulaire
en vue dorsale. Pas de tentacules mais une cténidie et un filament
postérieur. En Méditerrannée c’est l’espèce la plus commune parmi les six
espèces du genre et la plus importante parmi les Hétéropodes des eaux
libanaises; récoltée dans les prélèvements par individus isolés.

Firoloida Lesueur
Genre monotypique avec une seule espèce à distribution cosmopolite.

Firoloida desmaresti Lesueur,1817-pl.XLI, fig.10.

Syn. :Firola coronata Bonn
Trégouboff et Rose,1957; Richter and Seapy,1999,p.643, fig.12A; Lakkis et al.,1996.
La plus petite espèce des pétrotracheidés avec une taille maximale de 40
mm. Corps très transparent, sans pigmentation. Possède des tentacules
 225

proéminents chez le mâle seulement; pas de cténidie ni de filament

terminal. Espèce circumtropicale, très commune en Méditerranée; elle est
récoltée en nombre faible en automne dans les eaux libanaises.

O.THECOSOMATA Blainville,1824.
Ce sont les ptéropodes qui comprennent les thécosomes pélagiques à
coquille, qui nagent à l’aide de lobes parapodiaux. Grâce à leur coquille,
ces mollusques, contribuent au cycle des carbonates dans les mers et leurs
fossiles constituent un important témoin dans l’étude du paléo-climat,
paléo-océanographie et paléo-écologie (Van der Spoel et Dadon, 1999). Ils
sont carnivores se nourrissant sur les animaux planctoniques mais avec
une spécificité nutritionelle; plusieurs formes se nourrissent de
microplancton. Les ptéropodes sont hermaphrodites protandriques avec
fertilisation croisée; mais l’auto-fertlisation est aussi probable. Les espèces
antarctiques ont une génération annuelle, alors que dans les mers
tempérées et tropicales, deux ou plusieurs générations sont observées chez
quelques espèces. La reproduction asexuée est connue chez Clio
pyramidata et C.polita, mais le cycle sexuel n’est pas bien connu.

Ptéropodes des eaux libanaises

Les ptéropodes des eaux libanaisescontribuent dans la proportion de1% à

la biomasse du zooplancton, leur maximun d’abondance est enregistré en
mai et juin. Les espèces les plus importantes forment des populations
telles que Creseis virgula, C.acicula et Limacina inflata. Les autres
espèces du groupe se retrouvent dans les eaux profondes(300-600 m).

LIMACINIDAE
Coquille spiralée lévogyre avec opercule; cavité du manteau du côté
dorsal. Un seul genre,Limacina.

Limacina Bosc
Limacina inflata (d’Orbigny)-pl.XLI, fig.2.
Lakkis,1971a,p.143; Rampal 1975,fig.2 3;van der Spoel et Dadon,1999,p.658,fig.5.7.
L=1.2mm., h/l=1/3. Coquille aplatie (angle=180º) avec 3 tours de spire, le
dernier tour très développé en péristome et prolongé en une pointe
nervurée. Apex invisible en forme de profil. Largement distribuée dans
l’Atlantique tropical, cette espèce est très abondante en Méditerranée, et
commune dans les eaux libanaises où elle est présente tous les mois de
l’année avec 1 ou 2 pics annuels..
 226

Limacina trochiformis (d’Orbigny,1836)-pl.XLI, fig.3.

Trégouboff et Rose,1957; Rampal 1975; van der Spoel et Dadon,1999,p.675,fig.6.5.
L=1mm., h/l=1.1.Coquille globuleuse aussi large que haute, angle=90º
faisant 4.5 tours de spire, le dernier tour volumineux.Très abondante en
Méditerranée sud-occidentale et orientale. Présente par individus isolés
dans nos prélèvements verticaux 300-0m.

CAVOLINIDAE
Cavolinia Abildgaard emend.Philippi.
Coquille très globuleuse, ouverture ressérée, lèvres dorsale et ventrale
infléchies, pointe terminale courte très recourbée dorsalement.

Cavolinia gibbosa (d’Orbigny)- pl.XLI, fig.9.

Trégouboff et Rose,1957, pl.148; Rampal 1975,fig.3; Lakkis et al.,1996,p.79.
Coquille très globuleuse, ouverture ressérée, lèvres dorsale et ventrale
infléchies, pointe terminale courte très recourbée dorsalement.
Dimensions:L=5.6mm.,l=3.7mm.h=3.8mm. Rare en Méditerranée
occidentale, mais de taille plus grande qu’en Méditerranée orientale, elle
est assez abondante dans les eaux libanaises.

Clio Linnaeus
Ouverture plate ou triangulaire, avec ou sans striations transversales.

Clio polita (Pelseneer)-pl.XLI, fig.8.

Rampal 1975,fig.3 (22,22’) ); Lakkis et al.,1996,p.79.
L=13mm. l=6mm. h=2.5mm.Coquille sub-pyramidale, étroite, plate
incurvée dorsalement à section plus ou moins triangulaire, ouverture
béante sans système de fermeture ;lèvres dorsale et ventrale non
infléchies,coquille sans épines latérales. Récoltée par individus isolés.

CreseisRang
Ouverture arrondie, pas de gouttière sur le côté dorsal.

Creseis acicula (Rang,1828)-pl.XLI, fig.5.

Lakkis,1971a,p.143;Rampal 1975,fig.2 (14);Richter and Seapy,1999,p.682, fig.6.44.
Coquille conique ,droite en forme d’aiguille,section transversale circulaire.
Dimensions: L=7-14mm. l=0.4-0.8mm. Très abondante en Méditerranée,
cette espèce est récoltée dans les eaux libanaises en hiver et au printemps
en densité modérée, avec un pic saisonnier en mai.
 227

Creseis virgula (Rang)-pl.XLI,fig.4.

Trégouboff et Rose,1957,pl.147; Rampal 1975,fig.2; Richter and Seapy,1999,p.682.
L=6mm. l=1mm. Coquille conique lisse légèrement incurvée dorsalement
sur toute sa longueur ou à la partie postérieure, section transversale
circulaire. Très abondante en Méditerranée, cette espèce est la plus
abondante parmi les Ptéropodes. Elle est récoltée toute l’année aussi bien
dans les eaux océaniques que néritiques avec des variations saisonnières
d’abondance marquées par 2 pics : en mai-juin et en novembre variant
entre 77 et 200 ind.m-3 .

Hyalocylis Fol
Coquille complètement transparente, fragile, section transversale
circulaire, légèrement courbée dorsalement vers l’extrémité.

Hyalocylis striata (Rang,1828)-pl.XLI, fig.7.

Trégouboff et Rose,1957; Rampal 1975; Richter and Seapy,1999,p.682, fig.6.50.
L=4mm. l=1mm. Section transversale ovale, coquille légèrement incurvée
dorsalement Très abondante en Méditerranée orientale, moins fréquente
dans le bassin occidental,cette espèce est rarement trouvée dans les
échantillons par individus isolés, récoltée surtout en hiver.

StyliolaGray
Coquille transparente, longue, droite, étroite et acérée.

Styliola subulata (Quoy and Gaimard,1827)-pl.XLI,fig.6.

Trégouboff et Rose,1957, pl.147; Rampal 1975; Richter and Seapy,1999,p.682, fig.6.51
L=8mm. l=1.5mm. Coquille conique avec un sillon oblique dorsal, section
transversale circulaire. Très abondante en Méditeranée sud-occidentale et
orientale,elle est présente dans le plancton du Liban par individus isolés en
hiver et printemps dans la colonne d’eau 300-0 m.

PERACLIDIIDAE
Peraclis Forbes (emend.) Pelseneer.
Coquille à spirales lévogyres;ornementation irrégulièrement réticulée.

Peraclis reticulata (d’Orbigny,1836)-pl.XLI,fig.1.

Trégouboff et Rose,1957,pl.147; Rampal 1975,fig.2 7.
Coquille plus haute que large (larg.=3.7mm. ;h/l=3/2). Apex très saillant
en vue de profil, angle au sommet du cône inscrivant l’ensemble des
coquilles hélicoïdales. Coquille à réticulations hexagonales ,bord extérieur
du péristome lisse. Cette espèce est rare pendant la période froide
 228

O.GYMNOSOMATA de Blainville,1824.
Mollusques nus, sans carapace, ni manteau, ni de cavité palléale. L’animal
est ovoïde ou fusiforme, divisé en une tête et un corps par un sillon
transversal. La tête porte une paire de tentacules. L’organisation générale
est sensiblement du même type que les Thécosomes, mais le tube digestif
antérieur est très compliqué et sert beaucoup dans la diagnose des genres
et des espèces. Corps cylindrique; chez quelques familles, on voit des
appendices branchiaux latéraux postérieurement. Toutes les espèces ont
une radula avec des crochets. Les œufs sont pondus isolément et donnent
à l’éclosion une larve trochophore ou un véligère pourvue d’une coquille
calcaire. Les Gymnosomes comprennent plusieurs familles dont 3 sont
représentées en Méditerranée ; ce sont: Pneumodermatidae, Cliopsidae et
Clionidae,

Gymnosomes des eaux libanaises

CLIONIDAE
Pas de branchies; corps généralement mou, pharynx très court, sans
trompe, un pénis très compliqué; pas de bras à ventouses souvent
remplacés par des cônes vestibulaires.

ClionePallas
Trois paires de cônes buccaux; corps très transparent avec pigmentation
rouge-orange sur la queue. Masse viscérale rouge-brun. Corps robuste
avec bandes dermiques.

Clione limacina (Philipps,1774).

Richter and Seapy, 1999,p.686, fig.6.71
Rarement trouvée dans nos eaux.

PNEUMODERMATIDAE
Deux tentacules latéraux avec ventouses. Masse buccale avec une radula
bien développée et une paire de crochets. Branchies vers la région
postérieure du corps.

Pneumodermopsis Keferstein
Deux tentacules latéraux et des ventouses sur la paroi buccale.

Pneumodermopsis sp.
Richter and Seapy,1999,p.689, fig.6.88.
Rare dans les prélèvements des eaux libanaises.
 229

Classe BIVALVES

Les oeufs incubés par les adultes donnent des larves lamellibranches
d’environ 0.2 mm. qui sont émises massivement dans les eaux.Ces larves
planctoniques possèdent déjà une petite coquille à deux valves qui sont
pourvues d’une touffe de grands cils à leur extrémité antérieure et
présentant une ceinture de cils puissants, le velum, grâce à laquelle elles
nagent, (d’où le nom de véligères). avec le plancton pendant une à
quelques semaines en se nourrissant sur de petits flagellés et microalgues
du phytoplancton. Les jeunes individus finissent leur vie pélagique par
tomber sur le fond de l’eau et se fixer sur des substrats durs et se
développer après quelques mois en jeunes huîtres.
Les véligères des bivalves, comme tous les méroplanctontes,
enrichissent le zooplancton, surtout au printemps. La présence de ce
groupe dans le plancton débute en mars et se prolonge jusqu’en décembre
-3
avec une abondance moyenne de 2000 ind.m dans les eaux côtières et
portuaires; elles sont moins abondantes dans les eaux du large. Pour plus
de détails sur les véligères voir chapitre IX.

Emb.CHAETOGNATHA (Leuckart,1894)

Ce petit phylum comprend une centaine d’espèces exclusivement marines

habitant le eaux pélagiques et aussi sur ou au-dessus des fonds, depuis les
mers polaires jusqu’aux mers chaudes et tropicales. Ce groupe
zooplanctonique le plus isolé systématiquement, ne semble pas avoir des
relations taxinomiques claires avec les autres embranchements. Malgré
leur taille relativement petite, variant entre 2 et 120 mm. et leur faible
biomasse (4% du zooplancton), les chétognathes sont des animaux
carnivores, jouant un rôle important dans la chaîne alimentaire en mer.
Pour ce qui est des chétognathes.benthiques, leur rôle n’est pas bien
connu. Les formes benthiques vivant dans la province néritique sont de
petite taille (3-4mm.), telle que les espèces des genres Spadella et
Paraspadella. Par contre les formes des grandes profondeurs peuvent
avoir des tailles plus grandes, comme Spadella birostrata (90-550 mm.)
Hemispadella dauvini (18 mm.) et Heterokrohnia murina (38 mm.) vivant
dans l’Atlantique tempéré d’Europe (Casanova,1996).
Malgré que les chétognathes constituent une proie à plusieurs
animaux carnivores, ils sont eux mêmes des prédateurs voraces. Ils
attrapent leur proie avec les deux rangées de crochets de la tête. Ils
 230

secrètent un venin tétrodotoxine produit par une bactérie appelée Vibrio

ginolyticus localisée dans quelques organes du corps de l’animal comme
les dents, la bouche ou les organes vestibulaires. Les glandes digestives du
pharynx sécrètent un mucus qui enrobe la proie avant de l’avaler; ainsi la
taille de la proie est limitée par l’ouverture de la bouche du chétognathe
prédateur. La majorité des proies planctoniques qui forment l’alimentation
des chétognathes est formée par les copépodes.
Les chétognathes sont des animaux hermaphrodites protandriques;
testicules et ovaires portés sur le même animal sont séparés; lorsqu’ils sont
mûrs les gonades expulsent les gamètes sexuels dans l’eau où la
fécondation aura lieu. L’auto-fécondation est un processus commun chez
les chétognathes. Les oeufs fécondés sont émis dans l’eau par cohortes
(clusters) toutes les 24 heures; l’éclosion se produit après 2-3 jours pour
donner des larves qui ont presque la même allure que les adultes. Le
développement allométrique est le plus courant, mais le nombre de dents
et de crochets augmente avec le développement (Fig.VII.1). Les
Chétognathes sont souvent parasités par des bactéries, des protozoaires,
des larves de trématodes, nématodes, cestodes et plus rarement des
copépodes.
Les Chétognathes (du grec Chaeta: soie et gnathos: mâchoire) sont
des organismes fusiformes et transparents de quelques cm. de longueur.
Leur tête renflée marquée de deux points noirs : les yeux ; elle porte des
bouquets de soies fortes et recourbées.qui retiennent les proies comme des
mâchoires c’est de là que le groupe tire son nom. Les chétognathes se
déplacent comme des flèches mais par bonds successifs et capturent des
proies qui peuvent être aussi grosses qu’eux-mêmes comme des larves de
poissons. Le plus souvent; deux paires de lames latérales et un
aplatissement caudal constituent les nageoires .
Des espèces de chétognathes très voisines morphologiquement
diffèrent par leur adaptation à des conditions physico-chimiques de l’eau
de mer. Elles constituent des “indicateurs hydrologiques” et peuvent
fournir des renseignements sur les courants. Ainsi en Méditerranée la
découverte d’exemplaires vivants de Pterosagitta draco ne peut se faire
que dans des eaux d’influence atlantique et chaudes de surcroit. Ainsi ils
peuvent donner une idée sur la nature et l’origine des masses d’eau qui les
transportent comme l’entrée de la Manche , de la mer du Nord ,du canal de
Sardaigne, où des masses d’eau différentes se rencontrent à la limite
desquelles s’installent des bancs de poissons. L’étude des chétognathes
montre qu’il existe des rapports entre hydrologie et le plancton et de ce
fait entre hydrologie et pêche.
 231

Les chétognathes pullulent parfois dans le plancton; à certaines

périodes il apparaît des populations considérables dont la présence
coïncide avec le pic du zooplancton. De nombreuses espèces sont
cosmopolites mais la majorité des espèces vivent dans les mers tropicales.
Les chétognathes manifestent un cycle journalier et un cycle saisonnier, ils
sont abondants en surface le soir et le matin. Il existe toutefois une
véritable distribution verticale chez plusieurs espèces de ce groupe vivant
dans la couche 0-200 m, et jusqu'à 1000 m.

Grandes lignes de la Classification des Chaetognathes

D’après Casanova (1999), la classification est comme suit :

Emb. Chaetognatha (Leuckart,1894)
Classe Sagittoidea Claus and Grobben ,1905
S/C Syngonata Casanova,1985
Fam. Heterokrohniidae Casanova,1985
G.Heterokrohnia Ritter-Zahoni,1911
G.Archeheterokrohnia Casanova,1986
G.Xenokrohnia Casanova,1993
S/C Chorismogonata Casanova,1985
Fam.Spadellidae Tokioka,1965
G.Spadella Langerhans,1880
G.Paraspadella Salvini-Plawen,
G.Hemispadella Casanova,1996
Fam.Eukrohniidae Tokioka,1965
G.Eukrohnia Ritter-Zahoni,1909
Fam.Sagittidae Claus and Grobben,1905
G.Sagitta Quoy and Gaimard,1627
G.Pterosagitta Costa,1869
Fam. Krohnittidae Tokioka,1965
G.KrohnittaRitter-Zahoni,1910
Les clés d’identification des chétognathes sont basées sur les
critères morphologiques suivants: nageoires latérales antérieures et
postérieures, dents antérieures et postérieures, longueur du corps (sans la
nageoire caudale), nageoire caudale, vésicules séminales, ganglion ventral,
crochets .

Les Chétognathes des eaux libanaises

Le groupe des chétognathes, malgré leur faible diversité, constitue un

groupe important de l’holoplancton des eaux libanaises, contribuantà 3%
 232

environ de la biomasse zooplanctonique. 10 espèces ont été identifiées

dont les deux les plus importantes sont Sagitta.friderici et S.enflata.;les
autres espèces de chétognathes étant représentées par individus isolés Les
stations portuaires très riches en Acartia sont pauvres en chétognathes qui
ont une plus grande affinité pour les stations au large, ainsi que dans la
couche superficielle où ils co-habitent avec des populations des 3
principaux copépodes calanoides : Paracalanus parvus, Temora stylifera
et Clausocalanus furcatus Les chétognathes sont des prédateurs avides des
copépodes , surtout de ces trois espèces. Le pic saisonnier des 2 espèces de
chétognathes se situe dans la période avril-mai-juin avec deux autres pics
moins importants en février et en septembre. Les deux espèces Sagitt
friderici et S.enflata montrent une affinité pour les eaux de surface 0-10m.,
leur densité diminue nettement avec la profondeur. La taille maximale
pour les deux espèces est enregistrée en hiver et en automne.
Durant les trois dernières décades (1970-2000), les 15 premières années
S.friderici était l’espèce dominante alors que S.enflata était plus abondante
durant les 15 dernières années.Ceci montre que l’écosystème des eaux
libanaises, comme tout le basin levantin, évolue d’un écosystème tempéré
vers un écosystème subtropical où des espèces d’origine indo-pacifique
tendent à s’y installer. Parmi les espèces de la Méditerranée orientale nous
avons Sagitta serratodentata, S.bipunctata, S.enflata, S.neodecipiens,
S.hexaptera et S.lyra.C’est un phénomène qui indique la «Tropicalisation
du Bassin levantin » (Lakkis,2007)

Sagitta Quoy and Gaimard,1927

Sagitta friderici Ritter-Zahony, 1911-pl. XLII,fig.2.
Trégouboff & Rose,1957; Faure,1952 figs.1-2;Alvarino,1969; Lakkis,1971a,p.142.
L=5-15 mm.;pas de diverticules intestinaux; nageoires latérales écartées
l’une de l’autre les antérieures étant plus courtes que les postérieures; qui
sont contigües aux vésicules sémninales Le ganglion ventral est très
proche des nageoires antérieures ,collerette présente. S.friderici se
comporte comme une espèce épiplanctonique largement euryhaline.
Furnestin (1953) signale cette espèce pour la 1ère fois dans le sud-est du
basin levantin; alors qu’elle était jusqu’alors considérée comme espèce
atlantique. Des observations ultérieures sur le plancton des eaux
d’Alexandrie ont permis de reconnaître l’importance de cette espèce
comme indicateur biologique associé au courant du Nil en
automne.(Halim & Guerguess,1973).S.friderici est un excellent indicateur
des eaux côtières marocaines où elle ne dépasse guère la ligne de fonds de
60m. Elle occupe l’Atlantique d’une facon massive et apparaîtcomme une
 233

espèce des eaux relativement froides et peu salées; très rare en mer Rouge
( Ducret,1973).

Fig.VII.1-1:Organisation des Chétognathes;B= bouche,C=cerveau,gl.v=glande

vestibulaire, col=collerette,,g.v.=ganglion ventral,T.D=tube digestif,
T=testicules,o.g.♂=orifice génital ♂, o.g. ♀=orifice génital
♀,Ov.=ovaire,An=anus, c.g.=cavité générale, N.l.=nageoire latérale,
N.C.=nageoire caudale,C=crochets, d=dents. 2=Région antérieure de
Sagitta,B=bouche, d.a=dents antérieures, d.p.=dents postérieures, cr=crochets,
P=pharynx, T=testicules d.i.p.=diverticule intestinal pharyngien, gl=glande
vestibulaire, ca=capuchon, col=collerette. (d’après Trégouboff et Rose,1957 ).

Dans les eaux libanaises le maximun de densité de S.friderici est observé

en avril-mai; alors que celui de S.enflata tombe en mai-juin. Deux autres
pics d’abondance de moindre importance sont enregistrés pour S.friderici
en février et en septembre. Des individus sexuellement mûrsexistent en
février-mars pour donner une population printanière de taille moyenne de
7-8mm. et une autre population estivale plus petite en juillet-août,la taille
la plus petite pour les individus de cette espèce est enregistrée en
septembre.;les individus de grande taille réapparaissent en octobre-
 234

novembre alors que le mois de décembre comprend un mélange

d’individus juvéniles et adultes (Lakkis et Zeidane,1992a). Les 5 groupes
de taille les plus fréquents sont situés entre 6 et 10 mm.avec une moyenne
annuelle de 8.5 mm; les tailles supérieures à 10 mm. ne représentent que
3% de l’ensemble de la population. La population de S.friderici des eaux
libanaises est caractérisée par des ovaires plus longs que ceux de la
population atlantique.

Sagitta enflata Grassi,1881-pl.XLII,fig.1.

Trégouboff & Rose, 1957 Pl.152 & Pl.154; Furnestin, 1953; Lakkis, 1971a,p.142.
L=5-16mm. ou 7–20mm. corps gonflé transparent. Pas de diverticules
intestinaux, Nageoires latérales écartées l’une de l’autre, les antérieures les
plus courtes, collerette présente étroitement appliquée au corps; ganglion
ventral très éloigné des nageoires antérieures, vésicules séminales proches ou
contiguës de la nageoire caudale en avant du milieu de l’espace qui sépare la
tête des nageoires. S.enflata est une espèce épiplanctonique habitant les eaux
côtières des mers chaudes, montrant plusieurs cycles sexuels au cours de leur
vie; c’est une espèce essentiellement côtière. Elle est parmi les plus voraces du
genre Sagitta, capturant de gros copépodes et aussi d’autres sagittes. Elle est la
plus commune du groupe en Méditerranée constituant 72% du total des
chétognathes récoltés dans les eaux libanaises. Elle occupe la 1ère place en
abondance dans les prélèvements du nord-ouest de l’océan Indien (golfe
d’Aden, mer d’Arabie,Golfe d’Oman, Golfe Arabique) et de la mer Rouge.
Elle constitue avec S.friderici et S.minima les espèces dominantes des secteurs
central et septentrional de l’Atlantique marocain.
Dans les eaux libanaises la densité maximale de cette espèce (mai-
3
juin) varie entre 50 à 70 ind.m- en moyenne, plus que S.friderici (35 m -
3
). Au cours du cycle annuel, S.enflata montre une seule population très
importante coïncidant avec le maximun zooplanctonique et avec 3 autres
pics moins importants. Les groupes de taille les plus fréquents sont ceux
entre 16 et 18mm.et les tailles les plus grandes (20à 30 mm) sont signalées
en février et en novembre, ne représentant que 12 % de la population.
60% des individus examinés sont à ovaires courts, comme la population
méditerranéenne de cette espèce (Lakkis et Zeidane,1992a).

Sagitta serratodentata Krohn,1853-pl.XLII fig.3.

Trégouboff & Rose,1957; Furnestin,1953 fig.5; Alvarino,1969 figs.61-62; Lakkis,1971.
L=6-11mm. Pas de diverticules intestinaux, crochets avec dents très fines
sur le bord interne, vésicules séminales grosses touchant les nageoires
postérieures ou très proches. Espèce peu abondante en Méditerrannée, elle
y atteint une plus grande taille dans les eaux atlantiques; alors qu’en
 235

Méditerranée, la taille des organismes est plus réduite qu’en Atlantique.

Le recrutement de cette espèce mésoplanctonique est plus grand dans les
pêches nocturnes. La forme atlantica présente en Méditerranée est une
forme des eaux à très forte salinité. Cette espèce habite la mer Rouge et
sur les côtes atlantiques marocaines. Dans les eaux libanaises elle est
trouvée dans la colonne 0-50m. en mars et en mai par individus épars, plus
fréquente dans la colonne 0-300m.

Sagitta bipunctata Quoy & Gaimard,1827-pl.XLII fig.4.

Trégouboff & Rose,1957; Furnestin,1953; Alvarino,1969,figs.71-72; Lakkis,1971.
L=8-13 mm. Crochets non denticulés, pas de diverticules intestinaux,
nageoires latérales écartées l’une de l’autre les antérieures les plus courtes;
collerette présente , nageoires antérieures commençant au niveau du
ganglion ventral, nageoires postérieures proches mais séparées des
vésicules séminales qui occupent plus de la moitié ou tout l’espace entre la
queue et les nageoires postérieures corps rigide. Cette espèce est
abondante en mer Tyrrhénienne dans les prélèvements nocturnes de
surface Espèce de haute mer et signalée dans l’Atlantique marocain, dans
l’océan Indien et en mer Rouge. Rare dans les eaux libanaises en surface, ,
elle est plus fréquente entre 50-300 m.

Sagitta minima Grassi,1881 -pl.XLII fig.6.

Trégouboff & Rose,1957; Furnestin,1953,fig.8; Alvarino,1969 figs.85-86; Lakkis,1971.
L=4-6mm.; 2 diverticules intestinaux au contact de l’oesophage, pas de
collerette, nageoires postérieures très allongées, plus longues que les
antérieures, vésicules séminales quadrangulaires, intestin boursouflé plus
ou moins étranglé par des mésentères transversaux. Espèce épipélagique
des eaux côtières; elle n’a pas été signalée en mer Rouge par contre elle
est citée dans l’océan Indien et dans l’Atlantique marocain (Faure,1952).
Dans les eaux libanaises cette espèce est sporadiquement collectée,
uniquement dans les pêches verticales entre 0-300 m.

Sagitta lyra Krohn-pl.XLII fig.7.

Trégouboff & Rose,1957;pl..151 & pl.154; Alvarino,1969 figs.50-51; Lakkis,1971a..
L=11-40mm. Pas de diverticules intestinaux, crochets non denticulés,
nageoires antérieures et postérieures proches les unes des autres souvent
réunies par une bande étroite les antérieures les plus longues. Peu
abondante en Méditerranée, cette espèce mésoplanctonique comprend 2
variétés: var.typica et var. gazellae qui se tiennent généralement en
profondeur. Signalée dans l’océan Indien le golfe d’Aden, mais pas en mer
 236

Rouge et dans l’Atlantique marocain. Rare dans les eaux libanaises dans la
colonne d’eau 0-300m. pendant la période froide.

Tableau VII.3 -Liste et Distributions spatio-temporelles des Chétognathes dans

les eaux marines libanaises .Symboles : D= espèce Dominante,
A=Abondante, C=Commune, R=Rare. N=Néritique, O=Océanique ;H=Hiver,
P=Printemps,E=Eté,A=Automne. *= Espèces d’origine Indo-Pacifique.

géographiqu
Distribution

Distribution
Abondance

saisonnière
ESPÈCES

relative

e
* Krohnitta subtilis R N.O H,P
Sagitta bierii X O H
* Sagitta bipunctata R N,O H,A
* Sagitta enflata D N H,P.E,A
Sagitta friderici D N,O.P H,P,E,A
* Sagitta hexaptera d’Orbigny X O H
Sagitta lyra Krohn X O H
Sagitta megalophtalma X O H
Sagitta minima R N,O H
* Sagitta serrato-dentata C O H,P

Sagitta bierii Alvarino,1961 :pl.XLII,fig.9.

Alvarino,1961 figs.1-3; Ducret,1968; Dallot et al.,1988; Lakkis et Zeidane,1992,p.258.
L=14-17mm. Cou allongé, corps plus large au niveau des
ovaires,collerette très petite, nageoires postèrieures triangulaires arrondies
plus sur le tronc que sur la queue,vésicules séminales en forme de poire
ovaires en forme de tubes allongés s’étendant jusqu’à la limite postèrieure
des nageoires antérieures. Rare dans la couche 100-500m.

Sagitta hexaptera d’Orbigny:pl.XLII,fig.8.

Trégouboff & Rose,1957 pl.151; Alvarino,1969,figs.54,55; Lakkis et Zeidane,1992.
L=20-50 mm. Collerette présente,nageoires latérales écartées l’une de
l’autre les antérieures les plus courtes ganglion ventral très éloigné des
nageoires antérieures qui sont situées au milieu du corps. Présente dans la
mer Rouge, l’océan Indien, l’Atlantique marocain et en Méditerranée, rare
dans les eaux libanaises dans la colonne 100-300 m.

Sagitta megalophtalma Dallot & Ducret,1969-pl.XLII,fig.10.

Dallot & Ducret,1969,pp.13-20; Lakkis,1982; Lakkis et Zeidane,1992a,p.258
 237

Décrite à Villefranche comme forme mésoplanctonique cette espèce a été

observée pour la 1ère fois en Méditerranée orientale depuis les collections
du Thor en mer Egée et dans le détroit Siculo-Tunisien. Cette espèce est
caractérisée par la zone pigmentée des yeux rectangulaires très développés
et obliques avec ue collerette courte.

Krohnitta subtilis Grassi-pl.XLII,fig.5.

Trégouboff & Rose,1957,pl.151; Furnestin,1953,fig.10;Alvarino,1964; Lakkis,1977.
Corpsélancé,une seule paire de nageoires latérales ,tête grosse,corps long
de 12 à 15 mm. Cette espèce mésoplanctonique est rare en Méditerranée,
dans le Pacifique et l’Atlantique ; occasionelle dans le Bassin levantin et
les eaux libanaises.

**********
 238

Chapitre VII I

Crustacea

Du grand embranchement des Arthropodes, les Insectes et les Araignées

ne sont représentés dans le milieu marin que par très peu de formes très
adaptées. Les Crustacés vivent dans la mer depuis des temps très reculés et
y développent une grande diversité de formes dont certaines de taille assez
considérable. Les crustacés sont caractérisés par la présence de 2 paires
d’antennes et des branchies pour la respiration aquatique.Il n’y a jamais de
chélicères, mais des antennes; les pièces buccales comportent toujours des
mandibules. Le corps des crustacés est enveloppé extérieurement par une
solide carapace constituée par une substance cornée, la chitine qui est sans
cesse renforcée par des dépôts de carbonate de calcium. La dimension des
crustacés va des formes micoscopiques planctoniques qui font partie du
plancton, au homard qui peut atteindre une longueur de 50cm.et un poids
de 5 kg..Ils sont d’une grande importance économique comme source de
nourriture appréciable pour l’homme et pour beaucoup de poissons et
d’animaux. Les larves de crustacés et les petits crustacés planctoniques
forment une fraction importante de la biomasse du zooplancton et
constituent les premiers consommateurs des substances énergétiques
accumulées dans les microalgues planctoniques(phytoplancton).La
classification générale des crustacés adoptée actuellement est comme suit :

Embranchement Arthropodes
Super-Classe Crustacés
Classe Entomostracés (Nauplius, Metanauplius)
Sous-classe Branchiopoda Latreilles,1817
Ordre Anostracés (Artemia )
Ordre Ctenopoda G.O.Sars,1865
Famille Sididae Baird,1850
Genre Penilia Dana,1952
Ordre Onychopoda G.O.Sars,1865
F. Podonidae Mord.-Bolt,1968
Genre Podon Lilljeborg,1853
Genre Pleopis Dana,1852
Genre Evadne Loven,1836
Genre Pseudevadne (Claus,1877)
 239

Sous-classe Ostracoda
Sous-classe Copepoda
O.Calanoida
O.Cyclopoida
O.Harpacticoida
Sous-classe Branchiura
Sous-classe Mystacocarides
Sous-classe Cirripèdes (Cypris )
Classe Malacostracés : (Nauplius , Metanauplius)
Sous-classe Leptostracés
Sous-classe Hoplocarides
O.Stomatopodes(Erichtus , Alima »
Sous-classe Syncarides
Sous-classe Péracarides
O.Mysidacés ( Mysis ) ; O.Cumacés
O.Isopodes (Pranize) ;
O.Amphipodes (Hypérides)
Sous-classe Eucarides
O.Euphausiacés
O.Décapodes( Zoe,Megalope)

Sous-classe BRANCHIOPODA

O. CTENOPODA
Les Cladocères sont des Branchiopodes de petite taille (1 à 2mm.) avec
des appendices thoraciques (4 à 6 paires) foliacés assurant la natation et la
locomotion pour la filtration des microorganismes planctoniques et la
capture des proies. Corps court avec peu de segments avec un post-
abdomen (telson) armé d’une paire de griffes terminales.Le tronc et les
appendices sont enveloppés dans une carapace bivalve non calcifiée. La
tête courte a les yeux composés formant un oeil médian sessile avec
plusieurs lentilles.Antennes biramées natatoires dont les exopodes et les
endopodes sont formés de 3 articles ;six paires de pattes thoraciques, la
6ème ètant très petite. Les cladocères pullulent dans les étangs, les lacs,
les mares et les ruisseaux; dont le type est la Daphnie. Sur environ 600
espèces de cladocères, 8 seulement sont marines ; Bosmina maritima
habite exclusivement la mer Baltique dont l’eau est saumâtre (Kovchinsky
in Onbé,1999). Les cladocères marins comprennent une espèce de
Cténopode et 7 Onychopodes. Selon Fryer (1987a),la sous-classe des
Branchiopodes comprend 10 ordres dont 4 forment les cladocères. Fryer
 240

(1987a ) abandonna l’ordre de Cladocères en taxonomie et le sépare en 4

ordres différents: Ctenopoda, Anomopoda, Onychopoda et Haplopoda .
Le cycle biologique des cladocères marins, comme celui des eaux
douces, est hétérogène avec alternation de générations parthénogénétique
et gamétogénétique. Dans les conditions favorables du milieu, et en
l’absence des mâles, ils se reproduisent par parthénogenèse.ce qui
explique la grande densité de leurs populations, qui sont formées
uniquement de femelles (2 n). Lorsque la densité atteint le pic, la fécondité
des femelles parthénogénétiques diminue; les mâles et les prévalentes
femelles peuvent donner des gamètes haploides (n) qui, par gamogenèse
donnent des œufs restants (2n ), c’est la reproduction bisexuelle. Il semble
que cette alternation de générations serait une excellente stratégie que les
cladocères suivent pour s’adapter aux changements physico-chimiques et
trophiques du milieu en maximisant leur potentiel reproductif dans
l’exploitation efficace des ressources (Onbé,1999). Le régime alimentaire
et les modes de nutrition des cladocères diffèrent selon les groupes et les
espèces. Penilia avirostris se nourrit par filtration de microrganismes et de
bactéries aussi petites que 2 microns. Ainsi ils jouent un rôle important
dans le réseau trophique des microbes. D’autres espèces comme Podon
leuckarti et Evadne nordmanni se nourrissent sur les microalgues et les
protistes (Uye et Onbé,1993) .
Les cladocères marins sont des formes cosmopolites, largement
distribués dans toutes les mers et les océans. Elles sont plus abondantes
dans les eaux néritiques et côtières et pullulent surtout dans les couches
de surface stratifiées. La répartition spatio-temporelle de quelques groupes
de crustacés des eaux libanaises est donnée au Tableau VIII.1

SIDIDAE Baird 1850.

Antennules mobiles, courtes chez la femelle et longues chez le mâle.
Antennes longues avec 2 branches (endo et exopode). Carapace oblong,
couvrant les pattes thoraciques et l’abdomen.

Penilia Dana
Caractères de la famille et de la seule espèce typique P.avirostris. ce genre
est supposé contenir plusieurs espèces, toutes ont été réunies dans cette
même espèce(Fig.VIII.1)

Penilia avirostris Dana,1852-pl.XIX,fig.1.

Trégouboff et Rose,1957, p.433,pl.100 ; Lakkis,1981,p.156 ; Onbé,1999,p.807,figs.3A-
D.
 241

L ♂ =0.7-0.9.mm. ; L.♀=0.4-1.2 mm. . Corps transparent, rostre pointu

chez la femelle,arrondi chez le mâle.Carapace pointue à l’extrémité
postérieure et légèrement dépressée dorso-postérieurement. Six paires de
pattes thoraciques. Chez le mâle appendices pour copulation. Largement
distribuée dans l’océan mondial, elle est récoltée en septembre dans les
eaux côtières estuarines au nord de Beyrouth.

O. ONYCHOPODASars,1865
PODONIDAE Mordokhai-Boltovskoy,1968.
Ce sont les cladocères qui ont un corps petit, thorax court, segmentation
pas claire. Carapace réduite à une poche incubatrice dorsale. Œil composé
médian ,grand, formé de plusieurs segments.Antennule simple ; antennes
biramées natatoires, endo et exopodites terminés par de longues soies.
Quatre paires de pattes thoraciques terminées par des griffes.Antennules
très courtes immobiles et fixées sous la tête; antennes courtes biramées; 4
paires de pattes thoraciques. Furca caudale plus ou moins développée. Le
♂ diffère de la♀ par une forte épine terminale qui représente l’endopode
de la 1ère patte thoracique. (Fig. VIII.2 bis).

Podon Lilljeborg,
Caractères de la famille. Tête et abdomen séparés par une échancrure
dorsale bien distincte. Poche incubatrice dorsale ovoide ou hémispherique.
Une paire d’appendices copulateurs chez le mâle.

Podon polyphemoides (Leuckart,1859)-pl.XIX,fig.6.

Trégouboff et Rose,1957,p.433,pl.101 ;.Lakkis,1971 ; Onbé,1999,p.807,figs.3A-D.
Syn.Pleopis polyphemoides (Leuckart,1859)
L♂=0.54 mm, L♀=0.66 mm. Récoltée en essaims, en été en surface.

Podon intermedius Lolljeborg,1853-pl.XIX,fig.5.

Trégouboff et Rose,1957,p.433,pl.101 ; Lakkis,1971a; Onbé,1999,p.809,figs. 5 A-C.
L♂=0.9 mm, L♀=1-1.2 mm. Allongé-ovale; rare en été en surface..

Evadne Lovén
Corps oval ou triangulaire ; carapace plus ou moins pointue ; échancrure
cervicale peu visible, tête directement connectée à la poche
incubatrice.Antennes plus petites que chez le genre Podon ; abdomen
postérieur épais,court terminé par une furca quasi triangulaire ; œufs
dormants arrondis (Fig. VIII 3.).
 242

Tableau VIII.1-Liste et Distribution des Cladocères, Ostracodes,Amphipodes,

Mysidacés et Euphausiacés dans les eaux marines libanaises.
Symboles : D=Dominante, A=Abondante, C=Commune, R=Rare, X=présente ;
N=Néritique,O=Océanique ; H=Hiver, P=Printemps, E=Eté, A=Automne.

géographique
Distribution

Distribution
Abondance

saisonnière
ESPÈCES

relative
CLADOCERA - - -
Evadne spinifera D N,O P,E,A
Evadne tergestina D N,O E,A
Evadne nordmanni E N,O E
Podon polyphemoides R N,O E
Podon intermedius R N,O E
Penilia avirostris C N E,A
OSTRACODA - - -
Conchaecia curta X O H,A
Conchaecia elegans R N,O H,P,A
Conchaecia haddoni R N,O H,P,A
Conchaecia obtusata R N,O H,P,A
Cypridina sp X N,O A
Xestoliberis sp. X N,O A
AMPHIPODA HYPERIDA - - -
Scinidae - - -
Scina crassicornis X N,O P
Vibiliidae - - -
Vibilia armata R N,O H,P
Vibilia viatrix R N,O H,P
Paraphronimidae - - -
Paraphronima crassipes X N,O H
Hyperiidae - - -
Lestrigonus schizogeneios C N H,P
Lestrigonus.latissima R N H,P
Hyperioides longipes R N,O H,P
Parathemisto obliva X N,O E
Lycaeidae - - -
Lycaea pulex R N,O H
Phronimidae - - -
Phronimopsis spinifera R N,O H,A
Phronima atlantica R N,O H,A
Phronima sedentaria R N,O H,A
Phronimella elongata X N,O H,P
Anchylomera blossvillei X N,O P
Phrosina semilunata R N,O H
Euprimno macropus C N,O H
 243

Lycaeopsidae - - -
Lycaeopsis themistoides R N,O H
Pronoidae - - -
Eupronoe minuta C N H,P,A
Eupronoe maculata R N,O H,P
Brachyscelidae - - -
Brachyscelus crusculum X N,O H
Oxycephalidae - - -
Oxycephalus piscator X O H
Rhabdosoma brevicaudatum X O H
Platyscelidae - - -
Platyscelus serratulus X O H
Amphithyrus sculpturatus X N,O H,P
Tetrathyrus forcipatus C N P,E,A
EUPHAUSIACEAE - - -
Euphausia brevis C N,O H
Euphausia hemigibba C N,O H
Euphausia krohni C N,O H,P
Stylocheiron abbreviatum C O H,P
Thysanopoda aequalis R O H
MYSIDACEAE - - -
Mysis sp. C N H,P
Paramysis sp. R N H
Leptomysis sp. R N H
Siriella thompsoni R N H,P
LARVES CIRRIPÈDES - - -
Balanus perforatus A N P,E
Chtamalus stellatus A N P,E
Chtamalus .depressus A N P,E

Evadne spinifera P.E. Müller,1867-pl.XIX,fig.2.

Trégouboff et Rose,1957,p.433,pl.100 ; Lakkis,1971a,p.143.
♀=♂:0.5mm. Corps terminé par une épine longue et nette ,muscles
élévateurs de l’antenne locomotrice séparés. Trouvée en grand nombre,
surtout au printemps-été.

Evadne(Pseudevadne) tergestina Claus,1877- pl. XIX,fig.4.

Trégouboff et Rose,1957,pl.101 ; Lakkis,1971a,p.143 ; Onbé,1999,p.809,fig. 7.
Syn.Pseudevadne tergestina (Claus,1877).
Corps arrondi en arrière,avec un damier pigmentaire orangé,toutes les
pattes natatoires avec 6 soies à l’exopodite. Carapace postérieure arrondie,
pas d’épine, forme variante allongée-ovale à hémisphérique. Abondante
dans en surface des eaux libanaises, surtout en été-automne.

Evadne nordmanni Lovén,1836- pl. XIX,fig.3.

Trégouboff et Rose,1957,p.433, pl.101; Lakkis,1971a; Onbé,1999,p.809,figs. 6A-D.
 244

♀: 0.7mm.♂:0.6mm. Corps triangulaire; poche incubatrice de forme

variable selon qu’elle soit pleine avec des œufs ou vide. Carapace pointue
postérieurement. Rarement récoltée en surface.

Sous-classe OSTRACODA

Ce sont des Entomostracés vivant dans les milieux aquatiques, faciles à

reconnaître à leur carapace chitino-calcaire, formant un coquille à 2 valves
articulée par une charnière. Un muscle adducteur puissant permet de
fermer et d’ouvrir la coquille, comme chez les lamellibranches bivalves.
Le corps est insegmenté; les appendices et le bout de l’abdomen peuvent
sortir entre les valves ouvertes et servir à la locomotion. Les appendices
comprennent 2 paires d’antennes locomotrices, 1 paire de mandibules, 1
paire de mâchoires, 3 paires de pattes articultées. L’abdomen se termine
par une furca, le tube digestif est complet. Les Ostracodes vivent dans
l’eau douce, saumâtre et marine et sont pour la plupart benthiques ou
fouisseurs, mais la famille des Conchaeciidae est pélagique.(Fig. VIII.4).
Les ostracodes se nourrissent de détritus de diatomées et de
protistes variés et sont à leur tour dévorés par les alevins de poissons,
chaetognathes, siphonophores, hydromédusesLes ostracodes pélagiques se
capturent rarement en surface sauf la nuit ils sont communs en profondeur
et d’autant plus abondants que l’on descend dans l’eau. Diverses espèces
d’ostracodes benthiques traversent normalement une ou plusieurs phases
pélagiques en rapport avec la reproduction sexuelle et on peut les capturer
au filet fin.
La classification des Ostracodes adoptée actuellement est basée sur
les travaux de Athersuch et al. (Angel,1999). Cette sous-classe comprend
6 ordres dont 3 primitifs qui sont disparus ou fossiles et 3 autres vivants:
Myodocopida, Platycopida et Podocopida, le premier étant seul considéré
ici :
Ordre Myodocopida Sars,1866
Sous-ordre Halocypridina Dana,1849
Famille Halocyprididae Claus,1891
Sous-famille Halocyprididae Dana,1849
Sous-famille Conchoecinae Müller,1912
Genre Conchoecia
Sous-famille Archiconchoecinae Paulsen,1869
Sous-famille Euconchoecinae
Sous-ordre Myodocopina
Famille Cypridinidae Baird, 1850
 245

Fig. VIII.2-Morphologie de Fig. VIII.2bis-Morphologie de

Penilia avirostris Podon A, B : P.leuckarti ;
(d’après Onbé ,1999) C,D,E :P.intermedius

Fig.VIII.3-Morphologie de Fig. VIII.4-Morphologie des

EvadneA,B,G.D :: Ostracodes. A :♀ adulte ; B: organe
Evadne nordmanni,♀ ♂; frontal, A1 ;
C :adulte ♂ ; ♀ A2 ;E :♂ end.A2 ; F :
parthénogénétique ;
mandibule ; 5ème patte ; H : 6ème patte
E,F,G :: Evadne .spinifera ♀ ♀ ; J : ♂furca caudal ; avec organe
Parthénogénique. copulateur I :end Mx ; L : ♂ P6.
(d’après Angel,1999).
Les ostracodes des eaux libanaises contribuent faiblement à la biomasse
zooplanctonique (1-2%). Sur 15 espèces d’Ostracodes recensées en
Méditerranée occidentale et en Adriatique méridionale (Brautovic,1998), 7
espèces ont été trouvées dans les eaux libanaises dont six appartenant au
genre Conchaecia. Les Ostracodes sont présents dans la colonne 0-
50m. par individus isolés, contrairement aux cladocères qui vivent en
surface par groupes denses (essaims) .Il est admis que la plupart des
Ostracodes sont des formes de profondeur migrant à la surface la nuit ; par
conséquent ils sont plus abondants dans les pêches nocturnes.
L’abondance la plus élevée est trouvée dans la colonne d’eau 300-100 m

S/F. CONCHAECINAEMüller,1912.
Sous-famille monogénérique que Müller divise en groupes d’espèces, avec
tendance actuelle de les reconnaître comme étant des genres distincts.
Cependant les critères morphologiques distinctifs entre eux ne sont pas
encore évidents; les diagnoses étant basés sur la taille et la forme de la
carapace. 23 groupes d’espèces (ou genres) environ sont signalés dans
l’Atlantique tropical (Angel,1999), dont un seul trouvé dans nos eaux

Conchaecia Müller
Pas d’yeux, carapace membraneuse, coquille avec une incisure antérieure,
base de A1 large en forme de jambon, furca en lame verticale épineuse
double coeur présent. Ce genre est le plus fréquent et le plus abondant
dans les pêches planctoniques..

Conchaecia elegans Sars-pl.XIX,fig.9.

Trégouboff et Rose,1957,p.435,pl.103 ; Lakkis,1971a,p.143 ;.Brautovic,1998.
Espèce mésopélagique qui cantonne entre 400 et 300m. Chez les
ostracodes les femelles sont de taille plus grande que les mâles, exceptée
pour l’espèce Conchaecia elegans dont les mâles sont légèrement plus
grands que les femelle. Commune dans la couche 0-300 m.

Conchaecia haddoni Brady et Normann-pl.XIX,fig.8.

Trégouboff et Rose,1957,p.435,pl.104 ; Lakkis,1971a,p.143.
La plus commune des espèces du genre ; présente en surface tous les mois
de l’année; avec un maximum d’abondance en mai juin.

Conchaecia obtusata Sars-pl.XIX,fig.7.

Trégouboff et Rose,1957,p.435,pl.103 ; Lakkis,1971a,p.143.
Rare dans les prélèvements de surface en avril ; rare cers les 600m.
 247

Conchaecia curta Sars-pl.XIX,fig.12.

Trégouboff et Rose,1957,p.435,pl.103 ; Lakkis et al.,1996,p.76 ; Brautovic,1998.
Espèce mésopélagique habitant les couches d’eau entre la surface et 600m.
Très commune en Méditerranée occidentale, elle est la plus abondante
dans la colonne de 50-400 m. Fréquente dans nos eaux

Conchaecia spp.
Quelques individus indéterminés appartenant au genre Conchaecia ont été
trouvés dans les prélèvements planctoniques.

S/F. CYTHERINAEMüller,1912.
Coquille très calcifiée, souvent sculptée. Furca réduite à une petite plaque
avec 2 soies, disparue chez le ♂. Organe de nettoyage en brosse dans la
mandibule. Très petites formes 0.5-1 mm.

Xestoliberis Müller
Coquille lisse ou peu sculptée , sans incisure ni rostre ,furca réduite ou
absente, coeur absent. Une tâche réniforme en arrière de l’œil .

Xestoliberisdepressa-pl.XIX, fig.11.
Trégouboff et Rose,1957,pl.106 ; Lakkis et al.,1996,p.76.
Trouvée sporadiquement, surtout en avril-mai.

Sous-classe COPEPODA Milne-Edwards,1840

Les copépodes sont des petits crustacés de taille géralement entre 0.2-
12mm. Plus de 10.000espèces de copépodes libres et parasites habitent les
eaux marines, saumâtres et douces (Huys et Boxshall,1991). Les
copépodes marins sont soit planctoniques, soit benthiques, soit même
parasites d’organismes marins, surtout des poissons. Les copépodes
harpacticoides vivent sur ou dans le sédiment, faisant partie de la faune
psammique interstitielle (méiofaune). La distribution verticale occupe la
colonne d’eau depuis la surface jusqu’aux grandes profondeurs et sont
largement distribuésdans l’océan mondial et toutes les mers, les lacs et les
bassins d’eau. Les formes pélagiques, cantonnent les eaux côtières,
néritiques et océaniques et sont ainsi épi méso et bathypélagiques
effectuant des migrations verticales importantes. Les copépodes
planctoniques marins constituent le groupe le plus important du
zooplancton, formant entre 75 et 96% de la biomasse zooplanctonique. Ils
 248

jouent ainsi un rôle primordial dans les réseaux trophiques et partant dans
l’économie des mers.
Après la classification de base de Milne Edwards (1840) faisant
des copépodes un groupe taxonomique à part, plusieurs classifications ont
été proposées. Actuellement la sous-classe des copépodes comprend 10
ordres: Calanoida, Poecilostomatoida, Cyclopoida, Harpacticoida,
Monstrilloida, Mormonilloida, Platycopioida, Mysophrioida, Gelyelloida,
Siphonostomatoida (Vervoort,1988 ; Bradford-Grieve et al., 1999); les 5
premiers ont des représentants dans les eaux libanaises.

Morphologie et biologie des Copépodes

La classification des copépodes est basée sur la fonction des différents

organes et sur l’armature et la segmentation du corps et des appendices.
Généralement on peut distinguer dans un copépode planctonique :
1) Le prosome ou segment antérieur comprend la tête ( céphalosome)
2) Le métasome ou thorax comprenant 5 segments.
3) L’urosome ou l’abdomen composé aussi de 5 segments.
La tête et le thorax sont souvent réunis et fusionnés en un seul
corps antérieur, le céphalothorax (Fig.VIII,5) L’abdomen, plus étroit et
nettement distinct, forme à lui seul tout le corps postérieur. L’animal tout
entier est donc divisé en 2 parties distinctes: le céphalothorax et
l’abdomen la séparation entre ces deux régions passe en arrière du dernier
segment thoracique. Les copépodes qui présentent cette structure sont
rangés dans le groupe des Gymnoplea. Chez le groupe de Podoplea, les
copépodes ont le corps divisé aussi en 2 régions: antérieure et postérieure,
mais la séparation entre elles passe avant le dernier segment thoracique
(Fig.VIII.6).
Le céphalosome est le plus grand anneau du corps. Vu de dos, il
présente en avant le front, sur lequel on voit souvent 2 petits filaments: les
organes frontaux jouant une fonction sensorielle. Le front se recourbe en
un rostre R souvent bifurqué terminé par deux pointes ou deux fils fins.
Dans quelques cas, il est simple, voire même absent. En avant la tête porte
sur la face ventrale des appendices articulés insérés sur les 5 segments
céphaliques qui sont: l’antennule A1, portant des soies sensorielles, plus
développées chez le mâle chez qui A1 droite est géniculée, marquée par
une dentation, sorte d’appareil préhensile pour accrocher la femelle
pendant l’accouplement. Viennent ensuite successivement: l’antenne A2,
les madibules Md ,les maxillules Mx1 et les maxillesMx2. Le premier
segment thoracique porte les maxillipèdes (Mxp) (Fig.VIII.7). Chez
plusieurs espèces, le 2nd segment thoracique fusionné souvent au
 249

céphalosome formant the céphalothorax porte la première patte natatoire

P1. Les 5 segments thoraciques portent chacun une paire de pattes
natatoires de P1 à P5. Chaque patte se compose de 3 parties: basipodite,
exopodite, endopodite. La patte normale est biramée et portant des soies
externes et internes. La 5ème patte est transformée chez le mâle en
appareil préhensile formant une pince. L’abdomen ou urosome est
constitué fondamentalement par 5 segments,mais chez la femelle il y a
souvent des soudures entre ces segments et on ne voit pratiquement que 3
segments: segment génital, segment anal et la furca à 2 branches portant
chacune des soies furcales..

Reproduction et développement des copépodes

Le sexe est toujours séparé chez les copépodes; le dimorphisme sexuel est
apparent chez le mâle dans A1 droite préhensile, P5 droite géniculée et les
spermatophores. Les gonades♂ et ♀,en général impairs et en position
médiane, donnent 2 canaux dirigés vers l’avant qui se recourbent dans la
tête pour redescendre de chaque côté du corps et aboutissent aux orifices
génitaux. Chez le ♂ un des canaux déférents disparaît et, les
spermatozoides sont enfermés souvent dans les spermatophores.
L’accouplement se déroule dans l’eau lorsque le ♂ saisit et immobilise la
♀ à l’aide d’organes préhensiles (A1 et P5). A l’aide de P5 il prend un
spermatophore et le dépose sur les orifices génitaux ♀. Une même ♀peut
porter 3 ou 4 sacs spermatophores qui peuvent provenir d’un ou de
plusieurs ♂. Les oeufs libérés dans des sacs ou librement dans l’eau
éclosent pour donner des nauplii. Un nauplius se développe en m
étanauplius lequel passe par 5 stades copépodites avant de devenir adulte
en l’espace de quelques semaines.
Le système nerveux des copépodes est constitué par une masse
circulaire traversée par l’oesophage, donnant des nerfs aux appendices
céphaliques et aux pattes natatoires. Parfois de l’anneau nerveux sort une
courte chaîne ganglionnaire ventrale. Les organes des sens sont
rerprésentés par des soies en rapport avec des cellules nerveuses, par les
organes frontaux également innervés et des ganglions nerveux qui tiennent
le rôle d’organes olfactifs, plus développés chez les mâles jouant un rôle
dans la recherche des sexes (Rose,1933). Les yeux peuvent être absents
chez quelques espèces;quand ils existent, ils forment une tache
pigmentaire noire, rouge ou orangée en forme de X. Chez quelques
espèces de pontellidés, on trouve de gros yeux simples munis de lentilles
oculaires de nature chitineuse; parfois existe un oeil ventral très saillant
 250

sous le rostre. Chez quelques espèces de coryceidés, les yeux prennent un

très grand développement.

Fig.VIII.5-Morphologie externe Fig.VIII.6-Copépodes du groupe

d’un copépode;calanoide, face Podoplea des genres: 1 :Oncaea,
ventrale; R=rostre; A1=antennule 2 :Aegisthus ; 3 ; 3=Sapphirina;
4 :Corycaeus.

Appareil digestif et nutrition

Chez les formes libres on voit un tube digestif qui part de la bouche pour
aboutir à l’anus s’ouvrant à la face ventrale du dernier segment abdominal.
Un court oesophage lie la bouche à l’estomac renflé suivi de l’intestin
rectiligne. Deux glandes plus ou moins ramifiées situées au début de
l’intestin fonctionnent comme un hépato-pancréas.dans l’intestin. Les
copépodes planctoniques libres se nourrissent pour la plupart d’
organismes microscopiques du plancton, capturant des diatomées, des
péridiniens, des zoospores, des flagellés et des ciliés. Ces organismes
passent dans la bouche par filtration à travers les soies des appendices
bucaux (maxillas, maxillipèdes) pour être broyés par les mandibules.
Certains copépodes qui ont un estomac réduit ou atrophié (Eucalanus
elongates, Oithona helgolandica), se nourrissent en puisant directement
(par osmose) des substances nutritives dissoutes (Rose, 1933).
 251

On distingue toutefois selon le régime alimentaire, des copépodes

herbivores, carnivores et omnivores. Il ya toutefois certaines espèces qui
peuvent changer de régime alimentaire suivant les conditions du milieu
(Braddford-Grieve et al.,1999) .

Fig.VIII.7. Structure des pièces

buccales d’un copépode
calanoide.
A1 :antennuele ; R :rostre ;
A2 :antenne Mxp : maxillipède ;
Md :mandibule ;Mx1 :maxillule ;
Mx2 maxille (d’après Bradford-
Grieve 1999

Circulation et respiration

Elle est assurée par un coeur ovoïde ou globuleux,situé sur la face dorsale.
Ce coeur est entouré d’un péricarde jouant la fonction d’une oreillette. Il
n’y a pas de vaisseaux. Parfois le coeur est absent et le brassage des
liquides internes se fait alors par contractions musculaires ou des
mouvements plus ou moins rythmés de l’intestin.
Il n’y a pas d’appareil respiratoire différencié, ni d’appareil excréteur
constant (Rose, 1933). Le mouvement est assuré par des contractions
brusques des A1 qui provoquent des déplacements saccadés et rapides.
Les battements des pattes thoraciques donnent une progression
lente.uniforme et continue.

Méthodologie

Les copépodes pélagiques sont capturés, comme les autres organismes du

zooplancton, par des filets planctoniques de mailles entre 100 et 200µ, en
traits verticaux, obliques ou horizontaux, selon l’objectif de la pêche. Pour
l’étude taxonomique et l’identification ultérieures, les échantillons sont
 252

préservés juste après la pêche dans des bocaux remplis d’une solution de
formol à 4%. L’identification jusqu’à l’espèce nécessite parfois des
dissections sous stéréoscopes avec des micro-aiguilles de
différentsappendices, notamment les pattes thoraciques et surtout la 5ème
patte différentiée chez le mâle, avant de les examiner au microscope et
puis de les dessiner à l’aide d’une chambre claire ou de photographier
avec le camera fixe du microscope. Le microscope électronique à balayage
est parfois utilisé pour distinguer des détails morphologiques des petits
apendices. Des techniques cinématographiques sont aussi utilisées dans
l’examen de spécimens vivants pour étudier le comportement des
copépodes pendant la reproduction, l’accouplement ou la nutrition.

Distribution et répartition géographique

Les copépodes marins habitent l’océan mondial et toutes les mers, depuis
la surface jusqu’aux plus grandes profondeurs, et depuis les eaux côtières
jusqu’au large.Les copépodes euryhalins et eurythermes ont une grand
marge de distribution géographique, ce sont les copépodes cosmopolites;
alors que les espèces sténothermes et les sténohalins sont cantonnés dans
des zones à latitudes déterminées. Ainsi on distingue les formes tropicales
qui vivent dans les mers chaudes et les formes tempérées qui habitent les
mers entre les latitudes 20º S et 40º N. On distingue aussi les formes
boréales qui vivent dans les mers froides ou polaires. Certains groupes de
copépodes vivent près des côtes ou dans les estuaires, d’autres sont
néritiques alors que, beaucoup sont des formes océaniques vivant dans les
eaux profondes.
Dans la répartition verticale, les copépodes planctoniques vivent
dans la colonne d’eau entre la surface et les grandes profondeurs. Ainsi on
distingue les formes épipélagiques, mésopélagiques et bathypélagiques.
Aussi plusieurs espèces effectuent des migrations verticales timportantes
pour des raisons physiologiques et trophiques (lumière, nutrition).

Grandes lignes de la classification des Copépodes

Les copépodes sont des crustacés entomostracés dont la carapace est

chitineuse. Nous distinguons selon la morphologie externe deux grands
groupes:
-Gymnoplea. qui comprend les Calanoida et sont divisés en 3 sections
suivant la structure de A1 chez le ♂ et la ♀,en Amphascandroa,
Isokerandria et Heterarthrandria. Dans les Calanoides on range les familles
 253

des Calanidae, Centropagidae, Temoridae, Metridiidae, Heterorhabdidae,

Arietellidae, Candaciidae,Pontellidae, Acartiidae
-Podoplea constitue un groupe peu naturel qu’on a tendance à remplacer
actuellement par le groupe Cyclopoida qui comprend les familles
suivantes: Marmonillidae, Cyclopoidae, Harpacticoidae, Oncaeidae,
Sapphirinidae, Corycaeidae, Monstrillidae.
Les grandes lignes de la classification actuellement suivie est
donnée par Bradford-Grieve et al.,(1999) comme suit :
Sous classe Copepoda Milne-Edwards,1840
Ordre Platycopioida Fosshagen,1985
Ordre Calanoida Sars,1903
Famille Megacalanidae Sewell
Famille Calanidae Dana,1848
Famille Paracalanidae Giesbrecht,1892
Famille Mecynoceridae Andronov,1973
Famille Eucalanidae Giesbrecht,1982
Famille Spinocalanidae Vervoort,1951
Famille Clausocalanidae Giesbrecht,1892
Famille Aetideidae Giesbrecht,1892
Famille Euchaetidae Giesbrecht,1892
Famille Phaennidae, Sars,1902
Famille Solecitrichidae Giesbrecht,1892
Famille Diaixidae Sars,1902
Famille TharybidaeSars,1902
Famille Mesaiokeratidae Matthews,1961
Famille Arietellidae Sars,1902
Famille Augaptilidae Sars,1902
Famille HeterorhabdidaeSars,1902
Famille LucicutiidaeSars,1902
Famille MetridinidaeSars,1902
FamillePhyllopodidae Brodsky,1950
Famille Centropagidae Giesbrecht,1892
Famille Pseudodiaptomidae Sars,1902
Famille Temoridae Giesbrecht,1892
Famille Candaciidae Giesbrecht,1892
Famille Pontellidae Dana,1853
Famille Acartiidae sars,1903
Famille Tortanidae sars,1902
Famille Bathypontiidae Brodsky,1950
Ordre Misophrioida,Gurney,1933
Ordre Mormonilloida Boxshall,1979
 254

Ordre Gelyelloida Huys,1988

Ordre Cyclopoida Burmeister,1834
Famille Oithonidae Dana,1853
Ordre Harpacticoida Sars,1903
Famille Ectinosomatidae
Famille Myracidae dana,1846
Famille Euterpinidae Brian,1921
Famille Clytemnestridae A.Scott,1909
Famille AegisthidaeGiesbrecht,1892
Ordre Poecilostomatoida Thorell,1659
Famille OncaeidaeGiesbrecht,1892
Famille Sapphirinidae Thorell,a859
Famille Corycaeidae dana,1852
Ordre Siphonostomatoida Thorell,1859.
Ordre MonstrilloidaSars,1903

Copépodes des eaux libanaises

175 espèces de copépodes planctoniques ont été trouvées dans les eaux
libanaises, dont 110 calanoides, 60 cyclopoides, apartenant pour la plupart
à la faune méditerranéenne ( Tab.VIII.2). Plusieurs espèces d’origine
Indo-Pacifique et Erythréenne ont formé des populations stables.
L’abondance des copépodes est inversement proportionelle à
l’indice de diversité; celui-ci présente les valeurs les plus élevées entre
novembre et février, lorsque la densité des populations est la plus faible,
coïncidant avec avec une instabilité des couches d’eau et une homothermie
verticale. La diversité spécifique tombe à son niveau le plus faible entre
mai et juin lors du maximum d’abondance saisonnier. La succession
écologique annuelle est marquée par trois étapes correspondant aux
variations saisonnières.

O.CALANOIDA (GYMNOPLEA)
CALANIDAE Dana,1849
T et Th le plus souvent séparés; Abd à 4 segments chez la ♀ et 5 chez le
♂.Furca courte à 6 soies. Le système nerveux des copépodes calanoïde est
constitué par une masse circulaire traversée par l’oesophage, donnant des
nerfs aux appendices céphaliques et aux pattes natatoires. Parfois de
l’anneau nerveux sort une courte chaîne ganglionnaire ventrale. Les
organes des sens sont rerprésentés par des soies en rapport avec des
cellules nerveuses, par les organes frontaux également innervés et des
ganglions nerveux qui tiennent le rôle d’organes olfactifs, plus développés
 255

chez les mâles jouant un rôle dans la recherche des sexes (Rose,1933). Les
yeux peuvent être absents chez quelques espèces ;quand ils existent, ils
forment une tache pigmentaire noire, rouge ou orangée en forme de X.
Chez quelques espèces de pontellidés, on trouve de gros yeux simples
munis de lentilles oculaires de nature chitineuse; parfois existe un oeil
ventral très saillant sous le rostre. Chez quelques espèces de coryceidés,
les yeux prennent un très grand développement. L’antenne A1, longue et
grêle à 25 articles chez la ♀, épaissie à la base chez le ♂, avec fusion des
derniers articles des soies plumeuses chez les 2 sexes. Exp et End de A2
presque égaux. Pièces buccales bien dévelppées surtout chez la ♀. Th4 et
Th5 séparés à coins arrondis. P triarticulées aux 2 rames.Re3 avec
seulement 2 Se; St à bordure lisse. P5 chez la ♀ semblable aux autres P,
légèrement modifiée chez le ♂ ,un peu plus forte à gauche.

-Tête -L=Longueur du corps (sans

-C=Céphalosome soies furcales
-CA=corps antérieur -Ur=Urosome ; Abd=Abdomen
-CP=corps postérieur -Sgm=Segment ; F=Furca
-Th=Thorax-Art=Article -Pattes thoraciques P1,P2,P3,P4,P5
-Th1-Th5=1ème-,5èmeseg. thoraciques -Ansgm-Segment anal ;
-A1=Antennule (1ère antenne) -Abdsgm=Segment abdominal
-A2= Antenne (2ème antenne) -Gnsgm=Segment génital
-Md=Mandibules -Basp=Basipodite
-Mx=maxille -Mxp1=Maxillipède 1 -B1,B2=1er,2ème article basipodite
-End=Endopodite-Exp=Exopodite -Re1,Re2,Re3=Rames ext. 1,2,3
-Re=Rame externe (exopodite) -Se=Soie externe ; St=Soie
-Ri=Rame interne(endopodite terminale
-Mxp2=Maxillipède postérieur -Si=Soie interne ; Sf=Soie furcale

T et Th le plus souvent séparés; Abd à 4 segments chez la ♀ et 5 chez le

♂.Furca courte à 6 soies. Le système nerveux des copépodes calanoïde est
constitué par une masse circulaire traversée par l’oesophage, donnant des
nerfs aux appendices céphaliques et aux pattes natatoires. Parfois de
l’anneau nerveux sort une courte chaîne ganglionnaire ventrale. Les
organes des sens sont rerprésentés par des soies en rapport avec des
cellules nerveuses, par les organes frontaux également innervés et des
ganglions nerveux qui tiennent le rôle d’organes olfactifs, plus développés
chez les mâles jouant un rôle dans la recherche des sexes (Rose,1933). Les
yeux peuvent être absents chez quelques espèces ;quand ils existent, ils
forment une tache pigmentaire noire, rouge ou orangée en forme de X.
Chez quelques espèces de pontellidés, on trouve de gros yeux simples
munis de lentilles oculaires de nature chitineuse; parfois existe un oeil
 256

ventral très saillant sous le rostre. Chez quelques espèces de coryceidés,

les yeux prennent un très grand développement. L’antenne A1, longue et
grêle à 25 articles chez la ♀, épaissie à la base chez le ♂, avec fusion des
derniers articles des soies plumeuses chez les 2 sexes. Exp et End de A2
presque égaux. Pièces buccales bien dévelppées surtout chez la ♀. Th4 et
Th5 séparés à coins arrondis. P triarticulées aux 2 rames.Re3 avec
seulement 2 Se; St à bordure lisse. P5 chez la ♀ semblable aux autres P,
légèrement modifiée chez le ♂ ,un peu plus forte à gauche.

CalanusLeach,1816
Ur symétrique, rostre terminé en 2 pointes molles; 2ème Sf interne plus
longue que les autres. A1 plus longue que le corps. B2 de P5 à bord
interne dentelé.

Calanus helgolandicus (Claus)-pl.XX, fig.1.

Trégouboff et Rose,1957,pl.109 ;Rose, 1933,fig.8;Mori,1964,pl.1,2;Lakkis,1971a,p.143.
L♀=3mm, L♂=2.8mm. A1 de la ♀ dépassant la F de quelques
articles.Front vu de côté peu arrondi, B1 de P5 denté. Largement
distribuée dans les zones méridionales de l’Atlantique et du Pacifique.et
en Méditerrané occidentale, rare dans les eaux libanaises en surface au
large des côtes ,en hiver et moins au printemps.

Calanus tenuicornis Dana-pl.XX,fig.5.

Trégouboff et Rose,1957 ;Rose, 1933,fig.12;Mori,1964,pl.3,4;Lakkis,1971,1990.
L ♀=1.8-2 mm, L ♂=1.5-1.8 mm. A1 dépassant la F d’au moins la ½ du
CA.Sf symétriques; F 2 fois plus longue que large. Largement distribuée
dans les mers chaudes et en Méditerranée, nous l’avons récoltée dans la
colonne d’eau 0-110 m. en petit nombre dans nos eaux surtout au
printemps. Il monte en surface la nuit effectuant ainsi des migrations
verticales nycthémérales.

Calanus brevicornis Lubbock-pl.XX,fig.3.

Trégouboff et Rose,1957,pl.109 ; Rose, 1933,fig.9; Lakkis,1990a.
L ♀=2.25-2.85 mm., L ♂=2.35.-2.40.mm. T et Th séparés.Front vu de dos
ogival, carêné avec un rudiment de crête médiane.Sf symériques.A1
n’atteignant pas la fin du corps.bords distal de B2 de P2,P3,P4 sans épine.
Largement distribuée dans l’océan mondial et en Méditerranée, cette
espèce est rare dans les eaux libanaises, dans la colonne d’eau 50-200 m.

Nannocalanus minor (Claus,1863)-pl.XX,fig.4.

Trégouboff et Rose,1957,pl.109 ; Rose, 1933,fig.13 ;Mori,1964,pl.5,figs-5;Lakkis,1971.
 257

Syn.Calanus minor Claus. L ♀=2 mm, L ♂=1.8 mm. A1 dépassant

légèrement la F. Art B1 de P5 denté. T et Th soudés. Largement
distribuée dans l’océan mondial, cette espèce est assez commune en
Méditerranée ; elle est récoltée dans la colonne d’eau 0-50 m. toute
l’année en nombre faible.

Neocalanus Dana
Neocalanus gracilis (Dana,1849)-pl.XX,fig.2.
Trégouboff et Rose,1957,pl.109 ;Rose, 1933,fig.10 ; Mori,1964,pl.3,4; Lakkis,1990a.
Syn.Calanus gracilis Dana. L ♀=2.4 mm, L ♂=2 mm. A1 dépassant la F
d’au moins la ½ du corps antérieur.Sf asymétriques,la plus forte à gauche.
Gnsgm légèrement convexe, pièces buccales atrophiées. Habitant les mers
chaudes, assez commune en Méditerranée occidentale, elle est rare dans
nos eaux.

Canthocalanus(Giesbrecht)-
Canthocalanus pauper (Giesbrecht)-pl.XXI,fig.2.
Gurney,1927; Grice,1962,pl.1,figs.9-18; Mori,1964,pl.5,figs 1-5; Lakkis,1971a,b.
L ♀=1.5 mm,L ♂=1.4 mm. L’aspect général ressemble à C.minor. B1 de
P5 non dentée. Epine caractéristique sur B2 de P1. P5 du ♂ a une structure
géniculée. Habitant les eaux tropicales de l’Indo-Pacifique, elle est trouvée
dans le canal de Suez et occasionellement récoltée en novembre dans nos
eaux à des profondeurs 300-600 m.

EUCALANIDAEGiesbrecht,1892.
T et Th1 soudés, Th5 légèrement atrophié. Rostre prolongé en 2 longs
fils.Abd court avec 3 sgm chez la ♀, 5 chez le ♂. Rames furcales soudées
au ansgm et légèrement asymétrique. A1 longue et grêle avec des art.
fusionnés portant des soies longues et minces don’t les dernières
plumeuses comme chez les calanidés. Exp de A2 plus court que l’end. P
courtes à épines externes atrophiés.

Eucalanus Dana ,1852

Caractères de la famille.T triangulaire allongée, soudée à Th.

Eucalanus elongatus Dana-pl.XX,fig.6.

Trégouboff et Rose,1957,pl.110;Rose, 1933,fig.17; Mori,1964,pl.7; Lakkis,1971
Syn.Calanus gracilis Dana. L♀=4.4–8.25 mm, L♂=3.9-4.8 mm. Corps
transparent avec souvent une goutte d’huile rougeâtre en arrière de Th.
Différences sexuelles très prononcées, P5 droite du ♂ présente, P5 gauche
aussi longue que P4 sans soie terminale. commune dans nos eaux.
 258

Eucalanus monachus Giesbrecht, 1888-pl.XX,fig.9.

Trégouboff et Rose,1957,pl.110 ; Rose, 1933, p.69,fig.20 ;Lakkis,1971a,b,1990a.
L♀=2.13-2.35 mm, L♂=2.2mm. Corps très transparent.Front allongé et
arrondi; un seul segment entre ansgm et gnsgm qui est plus large que long.
F peu asymétrique; P5 du ♂absente. Habitant l’Atlantique tempéré, cette
espèce mésoplanctonique est rarement récoltée dans nos eaux

Eucalanus attenuatus (Dana)-pl.XX,fig.7.

Trégouboff et Rose,1957,pl.110 ; Rose, 1933, p.68,fig.18;Mori,1964,pl.8; Lakkis,1971.
L♀=4-5 mm, L♂=3-3.25 mm. Front raccourci, triangulaire à bords
incurvés. Un seul segment entre le ansgm et gnsgm. P5 droit du ♂
géniculée, P5 gauche beaucoup plus courte que P4. Habitant l’océan
Indien et la Méditerranée, cette espèce est récoltée par individus isolés
dans nos eaux et dans la pêche verticale 100-300m. en hiver.

Eucalanus crassus Giesbrecht-pl.XX,fig.8.

Trégouboff et Rose,1957,pl.110 ; Rose, 1933, p.68;Mori,1964,pl.9,-11;Lakkis,1990.
L♀=2.9-3.3 mm, L♂=2.9 mm. Front arrondi et court, un seul sgm entre
ansgm et gnsgm qui est beaucoup plus large que long renflé en oignon. P5
droit du ♂ absent . Habitant les zones tropicales des océans et la
Méditerranée; récoltée en nombre faible dans nos eaux, en hiver.

Rhincalanus Dana,1852
Chez la ♀ T et Th1 soudés, Th4 et Th5 séparés. Th et Abd à 3 sgm
épineux, F asymétrique soudé à angsm. A1 à 23 art. beaucoup plus longue
que le corps. Chez le ♂ A1 raccourci à 24 art.Abd à 5 sgm.P5 gauche à 2
branches. Sur 2 espèces connues de ce genre :R.nasutus et R.cornutus, la
1ère seule est présente en Méditerranée.

Rhincalanus nasutus Giesbrecht-pl.XXI,fig.1.

Trégouboff et Rose,1957,pl.110 ;Rose, 1933, p.70 ; Mori,1964,pl.10; Lakkis,1971,
L♀=3.9-5.1 mm, L♂=2.7-3.8 mm. Front aigu et incurvé sur les côtés, fils
verticaux,invisibles de dos. P5 droite du ♂ avec St fortement courbée, P5
gauche avec exp long. Largement distribuée dans l’océan mondial et assez
commune en Méditerranée, l’espèce mésoplanctonique est rare dans les
eaux superficielles libanaises.
 259

Tableau VIII. 2-Liste et distribution des Copépodes planctoniques .

Symboles utilisés: X= présente, R= rare, C= Commun, A= abundant,
H=hiver, P=printemps,E=été, A=automne- N=néritique, O=océanique.
* Formes lessepsiennes, d’origine Indo-Pacifique.
ESPÈCES

géographique
Distribution

Distribution
Abondance

saisonnière
relative
CALANOIDA
Calanidae - - -
Calanus helgolandicus X O H
Calanus tenuicornis X N,O P
Calanus .brevicornis X O H
*Nannocalanus minor C N,O H,P,E,A
Neocalanus gracilis R N,O H,P
Canthocalanus pauper X O H
Eucalanidae - - -
Eucalanus attenuatus R N,O H
Eucalanus crassus R N,O H
Eucalanus elongatus X N H,A
Eucalanus monachus R N H,P,A
*Rhincalanus nasutus X N H,P,A
*Mecynocera clausi R N H,P
Paracalanidae - - -
Paracalanus crassirostris A N H,P,E,A
Paracalanus nanus R N,O H,P
Paracalanus parvus( D N,O,P H,P,E,A
Paracalanus pygmaeus R N,O H,P,E
*Acrocalanus gibber X O H
Calocalanus adriaticus X O H
Calocalanus contractus R N,O P
Calocalanus elegans R N,O P
*Calocalanus neptunus X N,O H,P
*Calocalanus pavo C N,O H,P,E,A
*Calocalanus styliremis A N,O H,P,E,A
Ischnocalanus gracilis X N H
Ischnocalanus plumulosus R N H,A
Pseudocalanidae - - -
*Clausocalanus arcuicornis R N H,P
*Clausocalanus furcatus A N,P H,P,E,A
Clausocalanus lividus C N H,P,A
Clausocalanus mastigoforus C N,O P,A
Clausocalanus paululus C N,O H,P,A
Clausocalanus parapergens R O P
Ctenocalanus vanus X N H
 260

Spinocalanus abyssalis X O H
Spinocalanus magnus X O H
Mimocalanus heronae X O P
Aetideaidae - - -
Aetideus armatus X O P
Euaetideus giesbrechti R N,O H,P,A
Chiridius gracilis X N,O H
Undinopsis bradyi X N,O H
Gaetanus kruppi X N,O H,P
Euchirella messinensis X N,O H
Euchirella rostrata X N,O H
Euchaetidae - - -
Euchaeta acuta R O H,P
Euchaeta hebe X O H
Euchaeta marina C N,O H,P,A
Euchaeta spinosa X N,O H,P
Phaennidae - - -
Phaenna spinifera R N H,P,E,A
Xanthocalanus agilis X N,O P
Scolecithricellidae - - -
Scolecithrix bradyi X N,O P
Scolecithricella dentata X N,O P
Scolecithricella minor R N,O H,A
Scolecithricella tenuiserrata R N,O H,P,E,A
Scolecithricella vittata X N,O H,P
Scolecithricella abyssalis X O H
Diaixidae - - -
Diaixis pygmaea X N,O H
Centropagidae - - -
Centropages kröyeri A N H,P,E,A
Centropages typicus C N P
Centropages violaceus R N H,P
*Centropages furcatus R N,O E,A
Isias clavipes C N,O P
Temoridae - - -
Temora stylifera A R H,P,E,A
Metridiidae - - -
*Pleuromamma abdominalis R N,O H,A
Pleuromamma gracilis R N,O H,P
Lucicutiidae - - -
Lucicutia clausii X N,O H,A
Lucicutia flavicornis C N,O H,A
Lucicutia gemina X N,O H,P,A
Lucicutia ovalis R N,O H,P,A
Heterorhabdidae - - -
Heterorhabdus papilliger X N,O H,P,A
Heterorhabdus abyssalis X N,O P
Heterorhabdus vipera X N,O A
Augaptilidae - - -
 261

*Haloptilus C N,O A
longicornis X N,O H,A
*Haloptilus ornatus X N,O A
Haloptilus mucronatus X N,O H,A
Haloptilus fertilis X N,O H
Haloptilus acutifrons X N,O P
Augaptilus longicaudatus X N,O P
Euaugaptilus hecticus X N,O H,P
Arietellidae - - -
Arietellus setosus X X P
Candaciidae - - -
Candacia aethiopica C N,O P
Candacia armata R N H
Candacia bipinnata X N P
Candacia longimana X N H,P
Candacia varicans X N P
Paracandacia bispinosa R N,O H,P,A
Paracandacia simplex R N P,A
Pontellidae - - -
Anomalocera patersoni X N P
Labidocera brunescens X N E
Labidocera pavo C N,O H,E,A
Labidocera madurae R N,O E,A
Labidocera detruncata R N A
Labidocera sp. R N A
Pontella atlantica X O P
Pontella mediterranea R N P
*Pontellina plumata R N,P H
Pontellopsis regalis X O P
*Calanopia elliptica R N E,A
*Calanopia media R N E,A
Parapontellidae - - -
Parapontella brevicornis X N,O P,A
Acartiidae - - -
Acartia clausi A N,P H,P,E,A
Acartia discaudata C N,P H,P,E,A
*Acartia fossae R N,P E,A
Acartia grani D N,P H,P,E
Acartia italica A N,P P,E,A
Acartia josephinae A N P,E,A
Acartia latisetosa C N,P P
Acartia longiremis R N,P H,P
*Acartia negligens C N,O P,E,A
Mormonillidae - - -
Mormonilla minor X O H,P
Mormonilla phasma X O H,P
CYCLOPOIDA
Oithonidae - - -
Oithona helgolandica R N,O H,P
 262

*Oithona nana D N H,P,E,A

*Oithona plumifera A N,O H,P,E,A
*Oithona setigera C N,O H,P,E,A
*Ratania flava R N,O P
Ectinosomidae - - -
*Microsetella rosea X N,O H,P
Miracidae - - -
*Macrosetella gracilis X N,O P
Tachydiidae - - -
Euterpina acutifrons A N,P H,P,E,A
Pseudopeltidiidae - - -
Clytemnestra rostrata X N,O H
Aegisthidae - - -
Aegisthus dubius X N,O H,P
Oncaeidae - - -
*Oncaea venusta R O H,P,E,A
*Oncaea mediterranea C N,O H,P,E,A
*Oncaea media f.minor A N,O H,P,E,A
*Oncaea media f.major R N,O H,P,E,A
*Oncaea conifera R N,O H,P,E,A
*Oncaea dentipes R N,O H,P
*Oncaea minuta R N,O H,P,E,A
*Oncaea subtilis X O H,A
*Oncaea.ivlevi X O H,A
*Oncaea ornata X O H,A
*Oncaea shmelevi X O H,A
*Oncaea tenella X O H,A
*Oncaea pumilis X O H,A
*Oncaea similis X O H,A
*Oncaea ovalis X O H,A
*Oncaea bathyalis X O H,A
*Oncaea tregoubovi X O H,A
*Oncaea rufa X O H,A
Oncaea vodjanitskii X O H,A
Lubbockia squillimana R N,O H,P,A
Pachysoma dentatum X N,O H,A
Sapphirinidae - - -
Sapphirina angusta R N,O H,P
Sapphirina gemma C N,O H,P
*Sapphirina maculosa X N,O H
Sapphirina metallina C N,O H,P,E,A
Sapphirina lactens X N,O H
*Sapphirina nigromaculata R N,O H,P
Sapphirina opalina R N,O P
*Sapphirina ovatolanceolata R N,O H,P,E,A
Sapphirina pyrosomatis X N,O H
*Sapphirina scarlata X N,O H
*Sapphirina vorax R N,O H
Sapphirina.auronitens C N,O H,P,E,A
 263

Sapphirina bicuspidata X N,O H

Vettoria granulosa R N,O P
Vettoria longifurca X N,O H
*Vettoria parva R N,O H
Copilia mediterranea R N,O P
Copilia quadrata X N,O H,P
Copilia vitrea X N,O H,P
Corycaeidae - - -
Corycaeus brehmi R N,O H,P,E
Corycaeus clausi C N,O H,P,E,A
Corycaeus flaccus A N,O H,P,E,A
Corycaeus furcifer X N,O P
Corycaeus giesbrechti C N,O H,P,E,A
Corycaeus latus R N P,E
*Corycaeus limbatus R N H,P,E
Corycaeus.minimus R N P,E
*Corycaeus ovalis C N,O P,E,A
Corycaeus.typicus A N,O H,P,E,A
*Farranula rostrata D N,O H,P,E,A
Monstrillidae - - -
*Monstrilla sp X O H
Cymbasoma rigidum X O H
Cymbasoma longispinosum X O H

Mecynocera J. C.Thompson,1888
L♀=0.92-1 mm.F symétrique articulée avec ansgm. Fils rostraux délicats,
Abd court à 3 sgm,gnsgm asymétrique, A1 très grande presque 2 fois la
longueur du corps à 23 art. Le ♂ est inconnu.

Mecynocera clausi J.C.Thompson-pl.XXII, fig.4.

Rose,1933,p.72,fig.24 ; Lakkis,1971a,p.143.
Largement distribuée dans tous les océans, elle est assez commune en
Méditerranée, rarement récoltée dans la colonne d’eau 50-100 m.

PARACALANIDAE Giesbrecht,1892.
T et Th soudés.Abd à 4 art.chez la ♀, 5 chez le ♂. Rostre formé de 2 fils,
A1 à 25 art. ;soies terminales non plumeuses. Chez le ♂, A1 est raccourci,
renflée à la base, pièces buccales atrophiées. P5 très petite chez la ♀ ; chex
le ♂ P5 est plus forte à gauche avec 5 art.

Paracalanus Boeck,1864
Caractères de la famille. Gnsgm et F symétriques. Organes sensoriels
développés et nombreux chez le ♂. Abd à 4 art. chez la ♀, 5 chez le ♂.
 264

Paracalanus nanus Sars,1907-pl.XXI,fig.5.

Rose, 1933, p.75, fig.28 ; Mori,1964,pl.11,figs 11-15; Lakkis,1971a,p.143
L♀=0.60 mm., L♂ inconnu. Front large vu de profil, saillie rostrale très
courte. A1 à peine plus longue que le CA. P5 avec art basal
renflé.Distribution limitée à l’Atlantique tempéré et à la Méditerranée,
cette espèce est pêchée en subsurface en hiver en nombre limité.

Paracalanus parvus (Claus,1863)-pl.XXI,fig.3.

Rose, 1933, p.74,fig.25 ; Mori,1964,pl.11,figs 11-15; Lakkis,1971a,p.143.
L♀=0.8-1 mm,L♂=0.9 mm. Chez ♀la T-Th1 soudés, Th4-Th5
soudés.Rostre à 2 fils.Abd à 4 art,A1 à 25 art. Pas de soies plumeuses
terminales. Si de F à peine égale à F. A1 atteignant à peu près la ½ de
l’abd.A2 à 7 art avec l’exp plus long que l’end.P5 petite symétrique. Chez
le ♂ aspect différent. Abd à 5 art, le 2ème le plus grand.A1 robuste, renflé à
la base, les 6 premiers art soudés entre eux. P5 asymétrique à une branche
de chaque côté avec 5 art à gauche et 2 à droite. Corps transparent
rougeâtre. Largement distribuée dans toutes les mers, cette espèce
cosmopolite est la plus abondante des copépodes du Liban, constituant
environ 25% de l’ensemble numérique des copépodes; elle forme 5
générations annuelles: février, avril, juin, août et octobre; elle est récoltée
aussi bien dans les eaux côtières, que néritiques et océaniques; récoltée en
nombre élevé toute l’année avec un maximum au printemps.

Paracalanus pygmaeus (Claus)-pl.XXI,fig.4.

Rose, 1933, p.74, fig.27; Lakkis,1990a, p.393.
L♀=0.76 mm, ♂ inconnu.Front vu de profil, étroit,arrondi,saillie rostrale
proéminente. A1 beaucoup plus longue que le corps antérieur. P5
rudimentaire, symétrique uniramée. Distribution limitée à l’Atlantique
tempéré et en Méditerranée, cette espèce mésopélagique est pêchée en
subsurface en hiver et printemps en nombre limité.

Parvocalanus crassirostris Dahl,1894-pl.XXI, fig.6.

Gurney,1927,p.144 -147,figs.16B,17 ;Lakkis et al.,1996.
L♀=0.43-0.45 m,L♂=0.34 mm. La petite taille de cette espèce est un
caractère distinctif, encore qu’il ne peut pas être capturé qu’avec des filets
de 50 et 100µ. Trouvée sur toute la longueur du canal de Suez, cette
espèce tropicale cantonne l’océan Indien et la Mer Rouge; elle est assez
abondante dans les eaux côtières et portuaires libanaises, trouvée toute
l’année avec un maximum d’abondance en novembre.
 265

Acrocalanus Giesbrecht
Acrocalanus gibber Giesbrecht-pl.XXI, fig.7.
Gurney,1927; Mori, 1964, pl.12, figs 7-9; Halim,1969 ; Lakkis ,1990a,p.394.
L♀=0.9-1.2 mm, L♂=1 mm. Front arrondi, surface dorsale du
céphalothorax convexe vue de côté. P5 du ♂ absente ou rudimentaire
asymétrique. Espèce d’affinité tropicale habite l’océan Indien, le Pacifique
et la mer Rouge ainsi que le canal de Suez, absente en Méditerranée
occidentale; rare dans nos eaux, en automne.

Calocalanus Giesbrecht,1888
Se distingue de Paracalanus par les caractères suivants; T et Th1, Th4 et
Th5 parfois séparés. Bord externe des Re3 des B2 de P. non dentés.♀, Abd
à 23 art, F parfois asymétrique. P5 à 3 ou 4 art. ♂, art 1-6 et 24-25 de A1
soudés, P5 dissymétrique, uniramée à 4 art à droite et 5 à gauche.

Calocalanus pavo Dana-pl.XXII,fig.1.

Rose, 1933, p.76, fig.29 ; Corral-Estrada,1972,fig.2 ; Mori,1964, pl.13 ; Lakkis,1971a.
L♀=0.88-1.25 mm, ♂=0.91-1.04 mm,♀Abd à 2 art.Gnsgm renflé en
forme d’oignon. Rames furcales horizontales, F et Sf symétriques ; 4 soies
furcales plumeuses et très développées. Art. terminal de A1 5 fois plus
long que le précédent. ♂ très différent, P5 droite à 4 art., P5 gauche à 5 art.
Largement distribuée dans l’océan mondial et en Méditerranée avec
affinité pour les mers chaudes, cette espèce est la plus commune du genre,
présente dans nos eaux toute l’année.

Calocalanus styliremis Giesbrecht,1888-pl.XXI,fig.12.

Rose, 1933, p.77, fig.30 ; Corral-Estrada, 1972, fig.9 ; Lakkis,1990a,p.492.
L♀=0.50-0.95 mm, ♂=0.48-0.50 mm♀,Abd à 3 art.Gnsgm renflé en
forme d’oignon.F symétrique. ♂ très différent, P5 droit avec 1 St. Espèce
cosmopolite, elle est commune en Méditerranée et assez abondante dans
les eaux libanaises, trouvée toute l’année.

Calocalanus adriaticus Shmeleva,1975-pl.XXI, fig.8.

Corral-Estrada.,1972,fig.2 ; Lakkis ,1990a,p.492.
L♀=1.03-1.08mm, Abd à 2 sgm,gnsgm oval plus large que long. Rames
furcales courtes. P5 symétrique à 4 art. Distribuée dans quelques bassins
méditerranéens,cette espèce mésopélagique est récoltée en nombre faible
dans nos eaux ,dans la colonne d’eau 100-300m.
 266

Calocalanus contractus Farran,1926-pl.XXI, fig.9.

Rose, 1933, p.77, fig.32; Corral-Estrada ,1972,fig.8;Lakkis,1990a.
L♀=0.56-0.78 mm, L ♂=0.48 mm Abd à 3 sgm, 2nd sgm très court,
recouvert par le gnsgm. P5 symétrique à 3 art. Abd du ♂ à 5 sgm.
Largement distribuée dans l’océan mondial, cette espèce mésopélagique
est commune en Méditerranée, elle est récoltée dans les eaux libanaises en
hiver dans la colonne d’eau 100-300m.

Calocalanus elegans Shmeleva,1975-pl.XXI, fig.10.

Corral-Estrada, 1972, fig.7; Lakkis ,1990ª.
L♀=0.49-0.52 mm, ♂=0.46-0.48 mm,Abd à 3 sgm, gnsgm aussi long que
large.F courte et presque carrée. P5 symétrique à 3 art..Abd du ♂à 4 sgm.
P5 gauche à 5 art.,P5 droite à 4 art.. Espèce épipélagique et océanique à
affinité tropicale, elle est trouvée en mer Rouge et l’océan Indien.
Commune dans les eaux libanaises dans la colonne 0-300 m.

Calocalanus neptunus Shmeleva,1975-pl.XXI, fig.11.

Halim,1969 ; Corral-Estrada, 1972,fig.12 ; Lakkis,1990a,p.492
L♀=0.84-0.95 mm, ♂=0.81-0.84. Abd à 3 sgm, gnsgm oval, plus large
que long. Rf courtes, 2 fois aussi large que longue. P5 symétrique à 4 art.
Abd du ♂ à 5 sgm. P5 gauche à 5 art., P5 droite à 4 art. Habitant l’océan
Indien et la mer Rouge, elle est rare dans les eaux libanaises,

Ischnocalanus
Ischnocalanus gracilis (Tanaka)-pl.XXII,fig.2.
Corral-Estrada,1972,fig.13 ; Lakkis et al.,1996.
L♀=0.61-0.64 mm, L♂=0.57-0.60 mm. Abd 3 segm. Gnsgm aussi long
que large. F un peu plus longue que large. P5 asymétrique à 3 art. Abd du
♂à 4 sgm. P5 gauche du ♂ à 4 art. Espèce à affinité tropicale, habitant
l’Océan Indien, elle est rare dans nos eaux dans la couche 0-300 m .

Ischnocalanus plumulosus (Claus)-pl.XXII, fig.3.

Syn. Calocalanus plumulosus Claus.
Rose, 1933, p.77,fig.31; Corral-Estrada, 1972, fig.12 ; Lakkis,1990a, p.492.
L♀=0.93-1.20 mm, ♂=inconnu. Abd de ♂ à 3 sgm.Gnsgm plus long que
large.F asymétrique, une très longue S plumeuse. P5 symétrique à 4 art.
Largement distribuée dans l’océan mondial, espèce à affinité pour les
régions tempérées, elle est récoltée par individus épars dans les
prélèvements de surface et en profondeur.
 267

CLAUSOCALANIDAE Giesbrecht,1892.
Th4-Th5 réunis. Abd à 4 art chez la ♀, 5 chez le ♂. F à S marginales. A1 à
24 art. épaissie à la base chez le ♂ qui a des pièces buccales atrophiées.

Clausocalanus Giesbrecht,1888
Caractères de la famille. T-Th1 et Th4-Th5 soudés. R à 2 pointes chez la
♀, atrophié chez le ♂. St finement dentées. P5 uniramée dans les deux
sexes, chez la ♀ 3 art nus et symétriques, chez le ♂ dissymétriques avec 5
longs art. à gauche, de 1 à 3 art rudimentaires à droite.

Clausocalanus arcuicornis (Dana,1849)-pl.XXII,fig.7.

Rose, 1933, p.81, fig.37; Frost and Fleminger,1968,pls.29-33 ; Lakkis,1971a,b.
L♀=1.15-1.62 mm, ♂=0.97-1.17 mm. Corps ♀ peu transparent,
rougeâtre ;Gnsgm plus long que chacun des 2 suivants.F aussi longue que
large. ♂ 2e sgm abd aussi long que les deux suivants réunis. P5 droite à 3
art. Largement distribuée dans l’océan mondial et la Méditerranée, cette
espèce à affinité tempérée est rare dans les eaux libanaises.

Clausocalanus furcatus(Brady,1883)-pl.XXII,fig.6.
Rose, 1933, p.82,fig.38. ; Frost and Fleminger,1968,pls. 64-67 ; Lakkis,1971a,p.143.
L♀=1.94-1.31 mm, ♂=0.70-0.92 mm. Corps transparent rougeâtre ; Chez
la ♀ le gnsgm plus court que chacun des sgm abdominaux. F presque 2
fois plus longue que large. Chez le ♂ P5 différenciée la droite inarticulée.
Espèce cosmopolite, elle constitue un élément important du zooplancton
du Liban ; elle est abondante toute l’année.

Clausocalanus lividus Frost & Fleminger,1968-pl.XXII, fig.9.

Frost and Fleminger, 1968, pls. 14-18 ; Lakkis,1990a.
L♀=1.26-1.77 mm.,L ♂=1.13-1.45 mm En vue latérale, R droit, front non
voûté, épais. Commune dans les eaux néritiques, en mars-avril.

Clausocalanus mastigoforus (Claus,1863)-pl.XXII,fig.10.

Frost and Fleminger, 1968, pls. 9-13 ; Lakkis,1990a.
L♀=1.23-1.84 mm, L ♂=1.05-1.45 mm. R courbé. Commune dans nos
eaux dans la colonne d’eau 0-50 m. , surtout au printemps et en automne.

Clausocalanus paululus Farran,1926-pl.XXII, fig.5.

Rose, 1933,p.82=83, fig.40; Frost and Fleminger,1968,pls. 47-50 ; Lakkis,1990a,p.492.
L♀=0.66-0.80 mm, L ♂= 0.47-0.56 mm ♀, Front arrondi, R courbé vers le
bas, Abd un peu plus que la ½ du CA. Rf plus courtes que ansgm et un peu
plus longues que larges. A1 atteint le bord antérieur du gnsgm. Habitant
les régions tempérées de l’Atlantique, et l’Indo-Pacifique, commune en
 268

Méditerranée occidentale et l’Adriatique, cette espèce est commune dans

la couche 0-300m des eaux libanaises.

Clausocalanus parapergens Frost & Fleminger,1968-pl.XXII, fig.8.

Frost and Fleminger,1968,pls. 60-63 ; Lakkis,1990a.
L♀=0.97-1.38 mm, L ♂= 0.97-1.15 mm. R courbé vue ventro-
postérieurement, gnsgm 11/2 plus long que les autres sgm abd. Récoltée
dans la colonne d’eau superfielle 50-100 m.

Ctenocalanus Giesbrecht,1888.
Diffère du genre Clausocalanus par de petits détails B2 de P2 et P3 non
élargi en calice dentelé. Epines externes de Re3 dans P3 et P4 découpées
en peignes. Chez la ♀ les fils du R sont mous, P5 assymétrique. Chez le ♂
P5 à 5 art à gauche, à droite un seul art formant une protubérance.

Ctenocalanus vanus Giebrecht,1888-pl.XXII,fig.11.

Rose,1933, p.85,fig.42 ; Lakkis,1990a,p.492.
L♀=0.92‐0.16 mm., L ♂= 1.20-1.26 mm Caractères du genre. Habitant
les régions chaudes de l’Atlantique, de l’Indo-Pacifique, elle est commune
en Méditerranée. Rarement récoltée dans les eaux libanaises dans la
couche superficielle au printemps.

Spinocalanus Giesbrecht,1888
Diffère de Clausocalanus par T-Th1 et Th4-Th5 soudés. Chez la ♀R
absent, P5 absente ; chez le ♂ P5 biramée de chaque côté ; exp et end
simples et styliformes. Genre bathypélagique.

Spinocalanus abyssalis Giesbrecht,1888-pl XXII, fig.12.

Rose,1933, p.83,fig.41 ; Damkaer,1975, figs.4-10;Lakkis,1990a,p.492.
L♀=1.25-1.60 mm, L ♂= 1.60 mm. Caractères du genre. Forme des eaux
tempérées froides, cette espèce cantonne l’Atlantique nord, le Pacifique et
la mer polaire. Rarement récoltée dans nos eaux en hiver.

Spinocalanus magnus Wolfenden,1904-pl XXII, fig.13.

Rose,1933, p.85,fig.43 ; Damkaer,1975, figs.35-42; Lakkis,1990a.
L♀=1.87-3.1 mm., L ♂= 1.80-2.43 mm. CA de la ♀ très voûté. End de A2
aussi long que l’exp. Habitant l’Atlantique nord et la Méditerranée
occidentale ,elle est rsre dans les eaux profondes entre 300-450 m.

Mimocalanus Farran,1908
Voisin de Spinocalanus, mais sans aiguillons à la face postérieure de P.
 269

Mimocalanus heronae Damkaer,1975-pl.XXIII.fig.1.

Rose,1933, p.86,fig.47 ; Damkaer,1975, figs.163, 216-223 ; Lakkis,1990a,p.492.
Caractères du genre. Très rare dans nos eaux .

AETIDEIDAE Giesbrecht,1892
Corps renflé,T-Th1 et Th4-Th5 soudés. Ce dernier prolongé en 2 pointes
postérieures. R épais,simple ou bifide.Abd ♀ à 4 art, à 5 avec ansgm très
court. Exp de A2 plus grand que l’end. Pièces buccales atrophiées chez le
♂. P5 absente chez la ♀, simple chez le ♂. Les espèces de cette famille
sont très nombreuses, les caractères des genres sont très proches. Des
confusions dans la synonymie et la taxonomie peuvent se présenter. Tous
les Aetideaidae vivent en subsurface; parfois en profondeurs.

Aetideus Brady,1883
Caractères de la famille. CA à 4 sgm.Th5 terminé par 2 pointes, R grand
chez la ♀ ,absent chez le ♂.Abd ♀ symétrique à 4 art, chez le ♂ à 5 . P5
absente chez la ♀, seule branche gauche présente.chez le ♂.

Aetideus armatus (Boeck)-pl.XXIII,fig.2.

Rose,1933,p.89,fig.51; Lakkis,1990a,p.492.
L♀=1.80-195 mm, Corps transparent avec souvent une bande transversale
rougeâtre Front fortement voûté, pointes thoraciques atteignant la fin du
gnsgm, qui est court et renflé au milieu. A1 atteignant la base de la F.L ♂=
1.40-1.53 mm, plus petit., pointes de Th5 moins longues. Front arrondi
sans R.Ur très étroit.A1 raccourci atteignant la fin du 2ème sgm abd. P5
avec 5 art à gauche. Largement distribuée dans tous les océans, cette
espèce est récoltée par individus épars au printemps dans nos eaux dans la
colonne 300-600 m .

Euaetideus G.O.Sars,1925
Genre très proche de Aetideus.R très grand à 2 pointes fortes séparées par
une large échancrure ; pointes de Th5 très développées.
Euaetideus giesbrechti(Cleve)-pl.XXIII,fig.3.
Syn Eutideus mediterraneus Steuer,1910;Aetideus armatus Giesbrecht.
Rose,1933,p.90,fig.52; Mori,1937,pl.16;Lakkis,1971a..
L♀=2.04-220 mm. T-Th1 soudés. Front carèné, R très massif a 2 pointes
fortes et écartées. Pointes de Th5 atteignant la ½ de l’Ur. A1 égale au
CA.♂ inconnu. Largement distribuée dans l’océan mondial et en
Méditerranée, cette espèce est rare dans nos eaux entre 300-600 m.
 270

Chiridius Giesbrecht,1892
R absent dans les 2 sexes. P5 du ♂ à une branche à 5 art.Il ya eu des
confusions sur la systématique de ce genre ; quelques auteurs ont créé 2
autres genres proches de celui-ci : Aetideopsis et Faroella. Sur 4 espèces
en Mediterranée, une seule a été recoltée dans nos eaux.

Chiridius gracilis Farran-pl.XXIII, fig.5.

Rose,1933,p.95,fig.61; Lakkis et al.,1996.
L♀=2.40-2.80 mm., Th4-Th5 fusionnés, ce dernier est terminé par 2 fortes
pointes. P5 absente.♂ inconnu. Cantonnée dans l’Atlantique tempérée, elle
est rare en Méditerranée occidentale et occasionelle dans les eaux
libanaises, en hiver. ♂ inconnu.

Chiridius poppei Giesbrecht, 1892-pl.XXIII,fig.6.

Rose,1933,p.93,fig.58; Lakkis et al.,1996
L♀=1.8-2.04 mm. Proche de C.gracilis, auquel il s’en distingue avec des
pointes thoraciques longues, CA triple du corps postérieur. R absent.♂
inconnu. Commune dans l’Atlantique nord et en Méditerranée occidentale,
cette forme bathypélagique est rare dans les eaux libanaises.

Undinopsis G.O.Sars,1884.
S’éloigne de Eutiaedeus par un R peu développé dans les 2 sexes. Chez ce
genre P5 présente des deux côtés à 1 ou 2 branches.

Undinopsis bradyi G.O.Sars-pl.XXIII,fig.4.

Rose,1933,p.92,fig.55; Mori,1937, pl.26, figs.1-5; Lakkis,1971a,b.
L♀=2.65 mm,pointes Th5 aussi longues que le gnsgm.A1 égale au CA. L
♂= 2.20 mm.P5 simple à gauche avec 5 art, élancée à droite avec 3 art,
parfois absente. Largement distribuée dans les mers tempérées froides et
en Méditerranée, elle est occasionellement récoltée dans nos eaux en hiver
en surface.

Gaetanus Giesbrecht,1888
Proche du genre Aetideus duquel il s’en sépare par un R court avec une
pointe, un piquant médian sur la face dorsale de la T. Ce genre comprend
6 espèces en Méditerranée, dont une seule dans les eaux libanaises.

Gaetanus kruppi Giesbrecht,1903-pl.XXIII,fig.7.

Rose, 1933, p.99,fig. 68; Lakkis,1990a.
Syn.Gaetanus major Wolfenden. L♀=3.60-5.20 mm ; L ♂= 3.70 mm ;
pointes Th5 courtes, corne frontale petite, ansgm raccourci. A1 un peu
 271

plus courte que le corps.P5 avec end à 3 art. Forme bathypélagique en

Atlantique et en Méditerranéée, elle est rarement trouvée dans nos eaux.

Euchirella Giesbrecht,1888.
T-Th1 souvent séparés,Th4-Th5 soudés. Coins latéraux arrondis. R à 1
pointe ou absent.Abd ♀ à 4 art, du ♂ à 5 art avec pièces buccales
atrophiées, avec ansgm très court. P5 manque chez la ♀ qui a souvent 2
ovissacs attachés au gnsgm. Chez le ♂ P5 à 2 rames de chaque côté. Sept
espèces présentes en Méditerranée, dont 2 trouvées dans nos eaux.

Euchirella messinensis(Claus,1863)-pl.XXIII,fig.8.
Rose,1933,p.102,fig.76, Lakkis,1971a,b.
Syn Undina messinensisClaus. L♀=5.4 mm ; front sans crête, R
présent,Gnsgm assymétrique. Une St gauche plus longue que les autres.
L♂=4.4 mm front avec crête peu saillante. P5 longue ,asymétrique avec
une tenaille plus longue que le reste de la patte. Largement distribuée dans
l’Atlantique, l’Indo-Pacifique et en Méditerranée, cette espèce qui vit en
profondeur, monte en surface la nuit, a été capturée en surface en février-
mars durant la période d’isothermie verticale.

Euchirella rostrata (Claus,1866)-pl XXIII,fig.9.

Rose,1933,p.104,fig.77, Lakkis,1971a,b.
Syn Undina rostrata Claus ; Euchaeta Hessei Brady. L♀=2.95 mm,front
sans crête. R très saillant, Abd symétrique.L ♂=2.5 mm avec front sans
crête. P5 différenciée peu asymétrique. Même distribution que la
précédente. Rare dans les eaux libanaises entre 300-600 m.

EUCHAETIDAE Giesbrecht,1892.
T1-Th1 soudés ou mal séparés. Front élargi, R simple.Th4-Th5 soudés.
Abd. ♀ à 4 art, le dernier très petit., F courte, Si très longue,A1 garnie de
soies sensorielles.Pièces buccales atrophiées, P5 différenciée très
puissante,absente chez la ♀.

Euchaeta Philippi,1843
Euchaeta acuta Giesbrecht,1892-pl.XXIII,fig.10.
Rose,1933,p.114,fig.94; Lakkis,1971a,b,1990a.
L♀=4.11 mm.Coins latéraux de Th5 finement poilus, Gnsgm asymétrique
avec une saillie du côté ventral gauche, S caudale appendiculaire assez
longue. A1 dépassant à peine le CA.L ♂=3.5-4.8 mm. P5 grandement
différenciée:dernier art de l’exp gauche prolongé en un long stylet. Espèce
 272

cosmopolite mésopélagique elle est rare dans les eaux libanaises en hiver
et printemps.

Euchaeta hebes Giesbrecht,1892- pl.XXIII,fig.11.

Rose,1933,p.115,fig.95; Lakkis,1971a,b,1990a.
L♀=2.85-2.95 mm. Bosse frontale plate, R court, Th5 sans poils, Gnsgm
saillant, asymétrique avec lame ventrale à droite de l’orifice génital et un
tubercule dorsal. 2ème St plus longue que les autres. L ♂=2.75 mm, art
terminal de P5 sans stylet. A1 dépasse de peu le gnsgm. Largement
distribuée dans les océans, cette espèce est rare et sporadique

Euchaeta marina (Prestandrea1833)-pl.XXIII,fig.12.

Rose,1933,p.115,fig.95; Mori,1964,pl.XIX,figs.1-8; Lakkis,1971a,b,1990a.
Syn.Euchaeta Prestrandrea Claus. L♀=2.25-3.9 mm. Organes frontaux
sur une saillie conique. Gnsgm bombé sur la face ventrale,asymétrique,
avec une lamelle saillante à droite de l’orifice génital. F avec 4 soies
apicales. A1 atteint le fin du gnsgm.L♂= 3-3.2 mm. P5 différenciée, exp
du dernier art de P5 gauche prolongé en long stylet. Espèce cosmopolite,
elle est assez commune dans les eaux libanaises.

Euchaeta spinosa Giesbrecht,1892-pl.XXIII,fig.13.

Rose,1933,p.115,fig.96; Lakkis,1971a,b, 1990a.
♀=6.4 mm. Front très saillant.R grand. Lobes de Th5 finement poilus.
Gnsgm peu asymétrique avec saillie ventrale. Sgm abd très poilus à la face
ventrale. 2 S caudales plus longues que le corps. A1 à peine plus courte
que lui. P couvertes de courtes pointes. ♂= 6.3 mm. P5 différenciée. Griffe
apicale de P5 très longue et aigue, enp en ruban. Espèce largement
distribuée dans tous les océans, rare dans nos prélèvements.

PHAENNIDAE Sars,1902.
Corps renflé. T et Th1 soudés, Th4 et Th5 séparés. Front arrondi.R plus ou
moins développé. Ur court. A1 à 23-24 art chez la ♀ , plus courte chez le
♂. P5 présente dans les 2 sexes, chez la ♀ petite uniramée et triarticulée,
chez le ♂ asymétrique, de structure simple uniramée.

Phaenna Claus,1863
CA large, globuleux. R à 2 pointes. T et Th1 séparés. Abd ♀ à 4 art, ♂ à 5.
Ansgm et F courts. A1 ♀ à 24 art , ♂ à 18 ou 19 avec soies courtes et
molles. Pièces buccales chez le ♂ atrophiées. P5 manque chez la ♀, chez
le ♂ uniramée de chaque côté avec 5 art à gauche et 4 à droite.
 273

Phaenna spinifera Claus,1863-pl.XXIV,fig.1.

Rose,1933,p.126,fig.113; Mori, 1937, pl.27, figs. 9-15 ; Lakkis,1971a,p.143.
Caractères du genre. ♀=1.8-2.1 mm. A1 n’atteint pas la fin du corps. CA
environ 4 fois aussi long et 5 fois aussi large que l’abd. ♂=1.8 mm, P5
droite plus petite terminée en stylet. D’affinité subtropicale, cette espèce
est récoltée en nombre faible dans les eaux libanaises.

Xanthocalanus Giesbrecht,1892
CA ovale, R à 2 fils, T et Th1 plus ou moins séparés, Th4 et Th5 libres ou
soudés. P5 symétrique uniramée à 2-3 art. P5 ♂dissymétrique, celle de
droite petite ou absente, celle de gauche longue à 5 art. Sur 13 espèces
connues en Méditerranée, 1 seule est trouvée dans les eaux libanaises .

Xanthocalanus agilis Giesbrecht,1892-pl. XXIV,fig.2.

Rose, 1933, p.133, fig.127; Lakkis,1990a,p.492.
L♀=2.44 mm , T et Th1 séparés, Th4 et Th5 soudés. Coins de Th5
allongés, triangulaires et arrondis, atteignant la fin du gnsgm. R à 2 fils,
Abd à 4 art,poilu. A1 à 24 art atteignant la fin de la F. P5 à 3 art. L
♂=2.25-2.40 mm avec Abd à 5 art. P5 gauche seule présente avec 5 art.
Peu siignalée en Méditerranée,l’espèce est rare dans les eaux libanaises.

SCOLECITHRICHIDAE Giesbrecht,1982.
T et Th1 soudés, Th4 et Th5 réunis. Abd ♀ à 4 sgm, ♂ à 5. A1 ♀ à 19-23 art,
plus court chez le ♀ qui n’a pas de P5. Chez le ♂ le P5 est grande,
asymétrique de structure compliquée.

Scolecithrix Brady,1883
Ce genre qui comprenait toutes les espèces de cette famille a été
démembrée en nombreux autres genres qui montrent des confusions
d’ordre systématique. Ce genre au sens strict qui montre l’absence de P5
chez la ♀ et très fort développement de P5 chez le ♂. Des deux espèces
reconnues de ce genre, une seule existe dans nos eaux.

Scolecithrix bradyi Giesbrecht,1888-pl.XXIV,fig.3.

Rose,1933,p.133, p.151,fig.158; Lakkis,1990a, p.493.
L♀=1.1-1.3 mm. Th4-Th5 mal séparés, coins de Th5 prolongés en
pointes, celle de droite plus longue.A1 plus courte que CA. P5 minuscule
asymétrique. L ♂=1.35-1.42 mm. Pièces buccales non atrophiées. P5 à 2
branches à gauche, une à droite. Largement distribuée dans l’océan
mondial, cette espèce bathypélagique est rare dans nos eaux.
 274

Scolecithricella G.O.Sars,1903
P5 ♀ courte à 1 seul art avec les épines réduites. Sur 6 espèces connues en
Méditerranée, 5 sont trouvées dans les eaux libanaises.

Scolecithricella dentata(Giesbrecht,1892)-pl.XXIV,fig.4.
Rose,1933,p.158, fig.174; Lakkis,1990a,p.394.
Syn.Scolecithrix dentata Giesbrecht. L♀=1.6 mm. Front étroit arrondi.R
peu saillant. Coins Th5 arrondis. Ur étroit. A1 égale à CA. P5 courtes en
lamelles arrondies irrégulières. ♂ inconnu. Cette espèce bathypélagique
habite l’Atlantique tempéré et la Méditerranée occidentale, peut monter en
surface la nuit. Rarement récoltée dans les pêches nocturnes.

Scolecithricella minor (Brady,1883)-pl.XXIV,fig,5.

Rose,1933,p.167, fig.170; Mori,1964, pl. XXV, figs 1-7; Lakkis,1990a, p.493.
L♀=1.4 mm. Front voûté.Coins Th5 arrondis et obtus, A1 égal au CA. P5
1 art ovale.L♂=1.4mm. P5 élancée, dépassant la F avec 2 branches à
gauche,1 à droite. Largement distribuée dans les mers tempérées, cette
espèce est rar dans les eaux libanaises entre novembre et mars.

Scolecithricella tenuiserrata (Giesbrecht)-pl.XXIV,fig.7.

Grice,1962,pl.XVII,figs.9-21,pl.XVIII,fig.1; Lakkis,1990,p.493.
L♀=1.15 mm., ♂=1.45 mm. Espèce d’affinité tropicale est présente en
Méditerranée. C’est l’espèce la plus commune du genre dans les eaux
libanaises; récoltée tous les mois dans la colonne 0-300m.

Scolecithricella vittata(Giesbrecht)-pl.XXIV,fig.6.
Rose,1933,p.158, fig.173;Lakkis,1990a, p.394.
Syn.Scolecithrix vittata Giesbrecht. L♀=1.65 mm. Front étroit, peu voûté,
R moins saillant. Coins de Th5 arrondis. P5 courtes .♂ inconnu. Espèce
bathypélagique des mers tempérées est occasionallement récoltéedans les
eaux libanaises en profondeur, entre novembre et mars.

Scolecithricella abyssalis (Giesbrecht,1888).

Rose,1933,p.158, fig.172; Mori, 1937, pl.25, fig.13, pl.XXVI,figs.7-10; Lakkis,1990a.
Syn.Scolecithrix abyssalis Giesbrecht. L♀=2.10 mm. Front arrondi,R
assez gros,fendu, avec fils minces et allongés. Coins de Th5 arrondis, A1
égal à CA. P5 semi-ovale, avec une épine interne assez épaisse.♂ inconnu.
Espèce bathypélagique des mers tempérées est occasionellement récoltée.
 275

DIAIXIDAE Sars,1902.
T et Th1 soudés,Th4 etTh5 séparés. R à une pointe.Ur ♀ à 4 art et P5
absente, ♂ à 5 art avec P5 très grande, très différenciée et compliquée. A1
identique et symétrique dans les 2 sexes

Diaixis G.O. Sars,1903

Syn Scolecithrix Scott, ♀ Th5 prolongé en pointe de chaque côté. Abd à 4
art, A1 à 24 art.P5 absente. ♂, Th5 petit et arrondi, Abd à 5 art, ansgm très
court. Pièces buccales atrophiées. P5 différenciée géniculée.

Diaixis pygmaea T.Scott-pl.XXIV,fig.8.

Rose,1933,p.160,fig.178; Lakkis,1990a,p.493.
Syn.Scolecithrix pygmeaea T.Scott. L♀=0.95 mm. Th5 pointus. A1 égale
à CA..L♂=0.95 mm, P5 droite étroite et moins flexueuse. Espèce habitant
les eaux tempérées froides, elle est présente en
Adriatique ;occasionellement trouvée dans nos eaux, en hiver .

CENTROPAGIDAE Giesbrecht,1892.
T et Th1, Th4 et Th5 séparés. Abd ♀ à 4 art et P5 absente, ♂à 4-5 art. A1
♀ 24-25 art, A1♂ géniculée et préhensile à droite. Chez la ♀ P5 biramée
avec forte épine interne. P5 chez le ♂ fortement différenciée,
dissymétrique formant une pince à droite.

Centropages Kröyer,1848
♀, Abd à 3 art avec gnsgm asymétrique, P5 semblable aux autres P ; A1 ♂
droite préhensile. Sur 7 espèces recensées en Méditerranée, 5 cantonnent
les eaux levantines et libanaises.

Centropages kröyeri Giesbrecht var.ponticus Karavaev-pl.XXIV,fig,6.

Rose,1933,p.186,fig.214; Lakkis, 1971a,p.143.
L♀=1.25-135 mm. Coins Th5 avec pointes horizontales symétriques.
Gnsgm sans épine ventrale avec bouton saillant. L♂=1.2 mm. P5 droite
préhensile avec crochet proximal de la cisaille. Espèce d’eaux tempérées,
commune en Méditerranée.Centropages kröyeri var.ponticus serait la
forme levantine de l’espèce; elle est présente toute l’année en surface avec
un pic au printemps et été. Elle est la plus abondante des Centropagidae
dans les eaux libanaises.
 276

Centropages typicusKröyer1849,-pl.XXIV, fig.9.

Rose,1933,p.182,fig.242; Lakkis, 1990a,p.493.
L♀ =1.60-2.00 mm. Th5 prolongé par 2 pointes fines atteignant le fin de
gnsgm qui porte 4 épines; sgm suivant avec bouton saillant à droite.A1
plus longue que CA. Epine interne de Re2 plus long que l’endp. ♂=1.4-1.9
mm. Pointes de Th5 légèrement dissymétriques. Art médian de A1 large et
préhensile ,P5 droite géniculée et différenciée avec une grosse cisaille
préhensile tronquée. Largement distribuée dans l’Atlantique tempéré et en
Méditerranée, cette espèce herbivore est commune dans nos eaux au
printemps, moins abondante que C.kröyeri.

Centropages violaceus(Claus)-pl.XXIV,fig.11.
Rose,1933,p.186,fig.245; Lakkis, 1990a,p.492.
♀=1.76-1.92 mm. Coins de Th5 arrondis sans pointes Gnsgm renflé sur la
face ventrale. A1 dépasse la fin de F. L♂=1.77-1.86 mm. Art médians de
A1 préhensiles; P5 avec cisaille élancée. Habitant l’Atlantique tempéré,
assez rare en Méditerranée, l’espèce est récoltée en nombre faible, surtout
durant la période d’homothermie hivernale.

Centropages furcatus (Dana,1949)-pl.XXIV,fig.13.

Gurney,1927;Lakkis, 1990a,p.492.
L♀=1.43 mm=L♂. Habitant les eaux chaudes de l’Indo-Pacifique,
Atlantique sud et commune dans le canal de Suez, cette espèce
thermophile est récoltée dans les eaux libanaises pour la 1ère fois en
1988.Commune dans les eaux superficielles ,

Isias Boeck,1864
♀: T-Th1 séparés, Th4-Th5 soudés. Abd à 3 art, F symétrique 4 fois plus
longue que large.A 1 à 24 art. P5 avec exp à 3 art, enp à 1. ♂ :portr un abd à
5 art, A1 préhensile à droite. P5 avec exp à 2 art.

Isias clavipesBoeck-pl.XXIV,fig.12.
Rose,1933,p.186,fig.245; Lakkis, 1971a,p.143.
L♀=1.25-1.30 mm, ♂=1.25 mm. Th5 arrondi, A1 égale au CA, 3ème sgm
abdominal du ♂ avec une bosse conique à droite. P5 ♀ rudimentaire, P5
préhensile. Cette espèce est commune en Méditerranée occidentale et
l’Adriatique. Considéré comme indicateur du courant atlantique dans le
bassin levantin, cette espèce est devenue plus rare après 1980, traduisant
une certaine « tropicalisation » du Bassin levantin.
 277

TEMORIDAE Giesbrecht,1892
T et Th1 séparés, Th4 et 5 fusionnés. Ur ♀ à 3 art, ♂ à 5. A1 24-25 art. A1
droite du ♂ géniculé. P5 présente chez les 2 sexes et uniramé. Celle du ♂
géniculée et préhensile.

Temora Baird,1856
Caractères de la famille. Corps court et compact, voûté, T dilatée. Front
portant 2 fils délicats. P5 petite chez la ♀ et préhensile à droite chez le ♂

Temora stylifera (Dana,1849)-pl.XXV,fig.1.

Rose,1933,p.170,fig,193; Mori,1937,pl.33,figs.1-2; Lakkis,1971a,p.143.
L♀=1.45-1.9 mm, L♂=1.4-1.5 mm. Coins de Th5 prolongés en pointes
courbes, F symétrique. A1 préhensile du ♂ avec des dents. P5 préhensile.
Espèce cosmopolite, d’affinté pour les eaux néritiques tempérées chaudes,
elle est pérenne et abondante dans les eaux libanaises, contribuant à 35%
de la biomasse des copépodes et montrant 5 générations annuelles.

METRIDINIDAESars,1902
Corps allongé, T et Th1 séparés, Th4 et 5 soudés, Ur à 3 art chez la ♀, 5
chez le ♂ avec A1 gauche préhensile. P5 ♀ très petite, plus forte à droite
chez le ♂. Plusieurs genres dont 1 seul présent dans nos eaux.

Pleuromamma Giesbrecht,1898
Caractères de la famille.♀, R à 2 fils plumeux. Bouton brun foncé sur le
côté droit ( ou gauche) de Th1 à la base de Mxp2. Abd à 3 art. P5
rudimentaire,symétrique. ♂, abd à 5 art, souvent asymétrique A1 et P5
préhensiles. Sur 6 espèces présentes en Méditerranée, 2 sont trouvées dans
le Bassin levantin y compris le secteur libanais.

Pleuromamma abdominalis(Lubbock,1856)-pl.XXV,fig.2.
Rose,1933,p.180,fig.206;Mori,1937,p.62,pl.34,figs 6-9; Lakkis,1971a,p.143.
L♀=2.4-3.00 mm, avec bouton brun à droite ou à gauche. P5 à 4 art avec 3
S apicales. L♂=2.75-3 mm avec bouton brun toujours à gauche. Abd
asymétrique, A1 préhensile à droite, P5 préhensile avec art final gauche
élargi. Largement distribuée dans les mers tempérées chaudes et assez
commune en Méditerranée, l’espèce mésopélagique est rare dans nos
eaux, effectuant des migrations verticales nycthémérales.
 278

Pleuromamma gracilis Claus,1863-pl.XXV,fig.3.

Rose,1933,p.180,fig.206; Mori,1937,p.71,pl.35, figs 1-5; Lakkis,1971a,p.143.
L♀=2.4-3.00 mm. Bouton brun à droite. Gnsgm renflé ventralement. P5 à
2 art, avec 3 pointes apicales. L♂=2.75-3.5 mm. Bouton brun à droite,
Abd symétrique, A1 préhensile à gauche. Largement distribuée dans
l’océan mondial et assez commune en Méditerranée, elle est récoltée en
nombre limité dans les eaux libanaises toute l’année, sauf l’été.

LUCICUTIIDAE Sars, 1902

♀. Th4 et 5 soudés, T et Th1 séparés.Fils du R grêles et mous. Abd
symétrique à 4 art.. ♂A1 préhensile à gauche, P5 sans tenaille.

Lucicutia Giesbrecht,1898
♀. T large, séparée de Th1; Th4 et 5 soudés. F symétrique, P5 semblable
aux précédentes ♂. A1 préhensile à gauche, P5 natatoire. Sur 15 espèces
resensées en Méditerranée, 4 sont trouvées dans les eaux libanaises.

Lucicutia clausii (Giesbrecht,1889)-pl.XXV,fig.4.

Rose,1933,p.192,fig.222; Lakkis,1990a, p.493.
L♀=1.8 mm. T avec crochets latéraux, Ansgm plus long que le précédent.
A1 égale au CA. Organes sensoriels grêles. ♂.Partie terminale de A1
préhensile. Enp de P5 droit ovale. Distribuée dans l’Atlantique nord,
Pacifique et en Méditerranée, cette espèce mésopélagique est
occasionellement récoltée en hiver dans les eaux libanaises.

Lucicutia flavicornis (Claus,1963)-pl.XXV,fig.5.

Rose,1933,p.192,fig.224; Mori,1937,p.72,pl.36, figs 6-13; Lakkis,1971a,p.143.
L♀=1.4-175 mm. Ansgm plus court que le précédent, 2ème Sf épaisse et
double de l’abd. A1 atteint le milieu de Favec des soies sensorielles
proximales. Enp de P5 très longue. ♂.Partie terminale de A1 préhensile.

Lucicutia gemina Farran-pl.XXV,fig.7.

Rose,1933,p.196,fig.231; Lakkis,1990a , p.493.
L♀=1.8 mm. T sans crochets latéraux. A1 atteignant le milieu de la F
allongée, plus de 5 fois plus longue que large. Gnsgm avec une bosse
ventrale. L♂=1.7 mm. Si furcale très petite. Habitant l’Atlantique tempéré,
cette espèce est récoltée occasionellement par individus épars dans la
colonne 300-600m. ♂.Partie terminale de A1 préhensile.
 279

Lucicutia ovalis (Giesbrecht,1889)-pl.XXV,fig.6.

Rose,1933,p.197,fig.233; Mori,1937,p.72,pl.36; Lakkis,1990a, p.493.
L♀=1.38-1.56 mm. Ri de P1. L♂= 1.32-1.38 mm.Enp droit petit de P5 .
Distribuée dans les mers tempérées et tropicales, cette espèce
mésopélagique est rarement récoltée dans nos eaux.

HETERORHABDIDAESars,1902.
Corps très transparent. T et Th1 séparés. Th4 et Th5 soudés.R à 2 fils
délicats. Ur ♀ à 3-4 art , chez le ♂ 5 art. A1 ♀ très longue à 25 art, chez le
♂A1 géniculée à gauche.

Heterorhabdus Giesbrecht,1892
Caractères de la famille. ♀Ur à 4 art, F dissymétrique, plus longue à
gauche. St2 inégales. A1 à 25 art. ♂. A préhensile à gauche, P5 biramée
avec 3 art à chaque branche. 2ème Sf gauche exceptionellement
longue.Sur 8 espèces de ce genre signalées en Méditerranée, 3 sont
trouvées dans les eaux libanaises.

Heterorhabdus papilliger (Claus,1863)-pl.XXV,fig.8.

Rose,1933,p.204,fig.242; Mori,1937,p.73,pl.37,figs 7-13, pl.38,figs.1-4; Lakkis,1990..
L♀=1.85-2.1 mm., L♂=1.8-2.00 mm. Front sans pointe. A1 égale au CA..
Exp de P5 terminé en crochets robustes sur les 2 côtés, celui de gauche
plus long. Largement distribué dans l’océan mondial, cette espèce
mésopélagique est sporadiquement trouvée dans nos eaux.

Heterorhabdus abyssalis (Giesbrecht,1889)-pl.XXV, fig.9.

Rose,1933,p.203,fig.24; Lakkis,1990a,p.493.
L♀=2.4 mm. A1 dépasse la fin du CA.L♂=2.75 mm. P5 préhensile
terminé en crochets robustes sur les 2 côtés,B2 de P5 poilu sur tout le bord
interne.même distribution que la précédente, l’espèce est rarement trouvée
au printemps.

Heterorhabdus vipera (Giesbrecht1889)-pl.XXV,fig.10.

Rose,1933,p.203,fig.244; Lakkis,1990a,p.492.
CA moins du double de l’abd. A1 atteint la fin de angsm. P5 de la ♀
présente, P5 du ♂ préhensile, Re3 non styliforme, mais large et tronquée.
Habitant l’Atlantique et le Pacifique tempérés, cette espèce est rare dans
les eaux libanaises vers 200 m en automne-hiver.
 280

AUGAPTILIDAESars,1905
T-Th1 séparés, Th4 et 5 soudés; Ur ♀ à 3-4 art, ♂ à 4-5, symétrique ainsi
que la F. Chez le ♂ A1 préhensile à gauche. P5 sans tenaille.

Haloptilus Giesbrecht,1898
L ♀.Ur à 4 art. F et pièces buccales avec de longues soies plumeuses.
♂.A1 préhensile à gauche, plus courte et riche en organes sensoriels. Ur à
5 art. P5 sans tenailles. Sur 12 espèces reconnues en Méditerranée, 5 sont
trouvées dans les eaux libanaises .

Haloptilus longicornis (Claus,1963).

Rose,1933, p.211,fig.250;Mori,1937,p.75,pl.38,figs 5-14; Lakkis,1990a, p.493.
Front arrondi avec papille médiane. Oviductes n’arrivant pas sur les côtés
de la bouche. L♀.=2.1-2.5 mm., L♂=1.2 mm. A1 ♀ dépassant la fin du
corps, chez le ♂ A1 égale à CA.Re3 de P5 aplati. Cette espèce
cosmopolite bathypélagique est présente en Méditerranée. Elle est
commune dans les eaux libanaises, monte en surface la nuit.

Haloptilus ornatus (Giesbrecht,1892)-pl.XXV.fig.12.

Rose,1933, p.213,fig.255; Mori,1937,p.75,pl.39,figs 5-8; Lakkis,1990a, p.493.
L♀=4.80-5.0 mm. Front arrondi sans pointe ni épine.R sans filaments.F
courte et divergente.A1 plus longueque le corps. L♂=2.65-3.05mm. A1
égale au corps. Re3 de P5 droite avec forte St. Habitant les mers
tempérées et présente en Méditerranée, cette espèce est récoltée par
individus épars dans la colonne d’eau 100-300 m.

Haloptilus mucronatus (Claus,1883)-pl.XXV,fig.11.

Rose,1933, p.213,fig.257; Mori,1937,p.76,pl.38,figs 15-18; Lakkis,1990a, p.493.
L♀=3.60mm. Front aigu terminé en pointe fine bien isolée. Ur très
court.A1 à peine plus longue que le corps. ♂=2.17-2.18 mm. P5 non
préhensile. Habitant l’Atlantique tempéré et la Méditerranée occidentale,
cette espèce mésopélagique est rare dans nos eaux.

Haloptilus fertilis (Giesbrecht)-pl.XXV,fig.14.

Rose,1933, p.215,fig.260; Lakkis,1990a, p.493.
♂=3.2 mm. Front arrondi. Intestin avec cul-de-sac antérieur. A1 égale au
corps. Art médian de A1 préhensile et plus élargi que les autres. Re3 de P5
droit avec une puissante Si, Habitant l’Atlantique tempéré et la
Méditerranée occidentale, cette espèce mésopélagique est rare dans nos
eaux en automne et hiver ; ♀ inconnue.
 281

Haloptilus acutifrons (Giesbrecht)-pl.XXV,fig.13.

Rose,1933, p.214,fig.258; Mori,1937,p.77,pl.39,figs 1-4; Lakkis,1990a, p.493.
L♀=2.6-3.2 mm.Front prolongé en pointe fine presque droite. A1
beaucoup plus longue que le corps. Oviductes n’arrivant pas aux côtés de
la bouche. ♂ non décrit. Habitant les régions tempérées de l’Atlantique, du
Pacifique et en Méditerranée, cette espèce mésopélagique est rare dans les
couches profondes 300-600 m.dans les eaux libanaises.

Augaptilus (Giesbrecht,1892)
♀.T et Th1 séparés,Th4 et 5 soudés. Fils rostraux fins. Ur à 3 art. Gnsgm
presque toujours un peu asymétrique . A1 à 25 art. P à 3 art aux 2 rames.
P5 biramée à 3 art aux 2 branches. ♂.A1 longues, préhensile à gauche. P5
biramée à 3 art aux 2 branches. Sur 5 espèces reconnues en Méditerranée,
une seule est trouvée dans nos eaux.

Augaptilus longicaudatus (Claus,1963)-pl.XXVI,fig.1.

Rose,1933, p.2`17,fig.264; Mori,1937,p.77,pl.39,figs 1-4; Lakkis,1990a, p.492.
L♀=3.6-3.85 mm. Corps plus étroit. Ur très grêle. F à peine divergente.
A1 très mince et longue. Gnsgm un peu dissymétrique. P5
présente.L♂=3.2-3.35 mm.A1 géniculée à gauche. P5 dissymétrique,
terminée par un long stylet à gauche. Espèce cosmopolite, elle est présente
occasionellement dans nos eaux en profondeur.

Euaugaptilus G.O.Sars. 1920

Il se distingue du genre Augaptilus par le plus grand développement de la
Md et de la Mx. Ce genre comprend un grand nombre d’espèces rattachées
antérieurement au genre Augaptilus, dont 8 sont reconnues en
Méditerranée et une seule trouvée dans les eaux libanaises.

Euaugaptilus hecticus (Giesbrecht,1889)-pl.XXVI,fig.2.

Rose,1933, p.231,fig.286; Lakkis,1990a, p.493.
Syn.Augaptilis hecticus (Giesbrecht). L♀=2.45-2.75mm., ♂=2.4 mm.
Gnsgm ♀ symétrique, 2 fois plus long que les deux suivants réunis qui
sont égaux. F égale à ansgm, 3 fois plus longue que large. A1 plus longue
que le corps. A1 préhensile chez le ♂ avec P5 différenciée. Habitant
l’Atlantique tempéré et la Méditerranée,cette espèce de profondeur est
rarement capturée dans les eaux libanaises.
 282

ARIETELLIDAE Sars,1902
T et Th1 séparés; Th4-Th5 soudés Front sans apophyse.Ur à 4 art chez la
♀ ,5 chez le ♂.Sf très longues. A1 droite souvent plus courte que la
gauche qui est géniculée chez le ♂. P5 non natatoire chez les 2 sexes.

Arietellus Giesbrecht,1892
Chez le ♂ A1 préhensile à gauche, P5 sans pince. 5 espèces signalées en
Méditerranée, une seule est trouvée dans nos eaux .

Arietellus setosus Giesbrecht,1892-pl.XXVI,fig.3.

Rose,1933, p.239, fig.299; Lakkis,1990a, p.493.
L♀=4.9 mm. Corps robuste. Front terminé en pointe, R mince à 2 fils.
Coins de Th5 saillants et pointus écartés en dehors. Ur à 4 art.,gnsgm
court. lames furcales lamelliformes, Sf très allongées. P5 très réduite.
L♂=2.4 mm. Ur à 5 art.,A1 gauche préhensile, P5 à 4 art un peu
dissymétrique. Largement distribuée dans l’Atlantique, l’Indo-Pacifique et
en Méditerranée, elle est sporadique dans les eaux libanaises.

CANDACIIDAE Giesbrecht, 1892

T et Th1 séparés, Th4 et Th5 fusionnés. R atrophié. Abd ♀à 3 art, du ♂ à
5, avec un orifice génital. A1 droite du ♂ préhensile, P5 différenciée.

Candacia Dana,1866
Coins de Th5 pointus, souvent asymétriques chez le ♂. CA rectangulaire.
Fils rostraux remplacés par 2 petites bosses; partie terminale de A1 du ♂
préhensile, P5 différenciée. Sur 11 espèces recensées en Méditerranée, 7
sont présentes dans les eaux libanaises.

Candacia aethiopica (Dana,1849)-pl.XXVI,fig.11.

Rose,1933, p.254,fig.320; Mori,1937,p.85,pl.57; Grice,1963,fig.30; Lakkis,1990.
L♀=2.15-2.8 mm. Gnsgm un peu asymétrique, avec prolongement à
gauche. A1 à 23 art. L♂=2-2.25 mm. Th5 asymétrique. peigne de A1
préhensile finement denté. P5 droit avec tenaille. Mentionnée dans
l’Atlantique ,le Pacifique et en Méditerranée, l’espèce est la plus
commune du genre Candacia dans les eaux libanaises,surtout en hiver et
au printemps dans la couche d’eau entre 50 et 300 m.

Candacia armata (Boeck,1872)-pl.XXVI,fig.7.

Rose,1933, p.253,fig.319;Grice,1963,fig.12,57; Lakkis,1971a, p.143.
L♀=1.95-2.7 mm. Th5 avec grandes pointes dirigées vers l’arrière. Gnsgm
suivant asymétrique,bombé à droite et dirigé vers l’arrière.A1 ne
 283

dépassant pas le gnsgm. ♂=2-2.25.mm. Th5 pointes asymétriques. Gnsgm

avec une excroissance pointue et simple à droite. A1 court, brun géniculée
avec des dents épaisses. Art terminal de P5 en forme de griffe et avant
dernier art en forme de lamelles large. Habitant l’océan mondial et la
Méditerranée, cette espèce est rare en hiver.

Candacia bipinnata (Giesbrecht,1888)-pl.XXVI,fig.8.

Rose,1933, p.253,fig.322; Grice,1963,figs.8,44,45; Lakkis,1990a, p.493.
L♀=2.35-2.5 mm. Gnsgm large avec de chaque côté une large pointe
triangulaire .P5 dissymétrique terminée par une pointe obtuse.
♂=2.35.mm. R plat et fort, à pointes arrondies. Th5 et gnsgm symétrique;
ce dernier avec une pointe à droite. A1 préhensile avec une peigne
géniculée à dents cannelées coloré en noir. Même distribution que
C.armata, elle est occasionellement trouvée en surface en hiver .

Candacia longimana Claus,1863-pl.XXVI,fig.9.

Rose,1933, p.253,fig.322; Mori,1937,p.79,pl.57; Grice,1963,figs.2, 66; Lakkis,1990.
L♀=3.6-3.9 mm. Gnsgm symétrique. A1 à 24 art , P5 à 3 art,le dernier
terminé par 3 dents à peu près égales.. L♂=3.1-3.5 mm. Th5 symétrique,
peigne de A1 préhensile, finement dentée. P5 différenciée en une tenaille.
Espèce cosmopolite, elle est rare dans nos eaux.

Candacia varicans (Giesbrecht,1892)-pl.XXVI,fig.6.

Rose,1933, p.252,fig.317;Grice,1963,fig.22; Lakkis,1990a, p.493.
L♀=2.3 mm. Gnsgm symétrique. A1 à 24 art , P5 terminée par 3 épines
inégales. ♂=2.1 mm. Th5 symétrique, peigne de A1 préhensile,
grossièrement dentée. P5 différenciée en une tenaille. Espèce cosmopolite,
elle est rarement récoltée entre 300-600 m., en hiver.

Candacia bispinosa (Claus,1863)-pl.XXVI,fig.5.

Rose,1933, p.255, fig.323; Grice,1963, fig.39,72; Lakkis,1971a, p.143.
Syn.ParacandaciabispinosClaus. L♀=1.7-1.95 mm. Gnsgm asymétrique
avec 2 épines ventrales dirigées en arrière .A1 à 23 art. P5 avec 2 Si.
L♂=1.75-2.00 mm. Th5 symétrique. A1 préhensile, sans peigne géniculée.
P5 droit sans tenaille terminée par une longue S plumeuse. Espèce
cosmopolite, elle est fréquente dans les pêches verticales épipélagiques.

Candacia simplex (Giesbrecht,1889)-pl.XXVI,fig.10.

Rose,1933, p.256 fig.324; Mori,1937,p.86,pl.59; Grice,1963,fig.40,71; Lakkis,1990.
Syn.Paracandacia simplex (Giesbrecht). L♀=1.85-2.1 mm. Gnsgm
presque symétrique. sans épine. P5 avec 2 Si..L♂=1.8-2.00 mm. A1
 284

préhensile sans apophyse. Largement distribuée dans l’Atlantique et

l’Indo-Pacifique, cette espèce est rare dans nos eaux.

Candacia pachydactyla (Dana,18949)-pl.XXVI,fig.4.

Rose,1933, p.254 fig.321; Mori,1937,p.85,pl.58, figs 1-5; Lakkis & al.,1996.
L♀=2.15-2.8 mm. Gnsgm avec une longue pointe ventrale de chaque
côté.. L♂=2.3-2.6 mm Th5 asymétrique. P5 préhensile. Largement
distribuée dans l’Atlantique et le Pacifique tempérés, plus rare en
Méditerranée, elle a été trouvée quelques fois en hiver dans nos eaux.

PONTELLIDAE Dana,1853
♀.T et Th1 séparés avec parfois un crochet au milieu des bords latéraux..
Th4 et Th5 souvent soudés. R fourchu., parfois une base épaisse en forme
de lentille. Yeux souvent grands avec une ou 2 paires de lentilles
chitineuses dorsale et une lentille ventrale. ♂.Caractères sexuels
secondaires de A1 et P5,parfois des yeux. Abd à 5 art, ouverture génitale à
gauche. A1 droite préhensile . P5 géniculée avec une pince préhensile.

Anomalocera Templeton,1837
Caractères de la famille. ♀. T à crochets latéraux, 2 paires de lentilles
oculaires dorsales. R sans lentilles. Th4 et 5 séparés, le dernier taillé en
pointe. Abd à 3 art asymétrique. A1 à 20 art. ♂. Oeil ventral bien plus
proéminent que chez la ♀. Th5 asymétrique,ainsi que l’abd. A1 préhensile
, P5 géniculée. Une seule espèce du genre dans nos eaux.

Anomalocera patersoni Templeton-pl.XXVIII,fig.2.

Rose,1933, p.256, fig.325; Mori,1937,p.88;Silas & Pillai,1973,p.780; Lakkis,1990.
L♀=3.2-4.1 mm. T triangulaire avec 2 crochets latéraux. Th5 avec une
apophyse crochue à droite. Gnsgm avec une apophyse en griffe au bord
postérieur. Branche droite de la F plus grande que celle de droite. Oeil
ventral à surface bombée. L♂=3-4 mm. A1 préhensile Gnsgm avec une
saillie à droite, P5 différenciée. Espèce cosmopolite épipélagique , elle est
rarement trouvée dans nos prélèvements en surface.

Pontella Dana,1846
♀. T avec crochets latéraux; 1 paire de lentilles chitineuses dorsales
variables suivant le sexe.et 1 lentille du R devant l’oeil ventral.Th4 et Th5
séparés, Th5 à coins latéraux souvent asymétriques. Abd asymétrique à 2-
3 art. ♂.Lentille ventrale du R plus épaisse que chez la ♀, lentilles
dorsales comme chez celle-ci., souvent symétriques. A1 droite préhensile,
P5 très différenciée, avec une pince puissante
 285

Pontella mediterranea (Claus)-pl.XXVI,fig.13

Rose,1933, p.259, fig.328; Mori,1937,p.88; Silas & Pillai,1973,p.780; Lakkis,1971a.
L♀=2.9-3 mm. T avec légers crochets latéraux.Coins de Th5 arrondis,
symétriques. Ur à 2 art..Ansgm et F asymétriques. L♂=2.7-2.85 mm. T
avec légers crochets latéraux. Coins de Th5 droits avec une petite dent. A1
préhensile, renflé ovale au milieu. P5 avec une pince forte à bord denté.
Espèce épipélagique méditerranéenne, présente aussi en mer Noire, elle
est rare dans les eaux néritiques libanaises, surtout l’été.

Pontella atlantica (Milne Edwards,1840)-pl.XXVI,fig.12.

Rose,1933,p.258,fig.326; Lakkis,1990a,p.493.
L♀=5.8-5.9 mm. T avec petits crochets latéraux .Th5 aigu, asymétrique,
plus long à gauche. Abd à 3 art, Gnsgm avec griffe ventrale droite.
L♂=5.5-5.7 mm. T avec petits crochets latéraux. Th5 symétrique. A1
préhensile très élargi au milieu. P5 avec tenaille à 2 fortes lames
triangulaires opposées. Habitant l’Atlantique tempéré et la Méditerranée
occidentale, cette espèce est en surface dans les eaux libanaises.

Labidocera Lubbock,1853
♀ T avec ou sans crochets latéraux, une paire de lentilles oculaires
dorsales. Oeil ventral en forme de poire., Abd 2 ou 3 art. Gnsgm et parfois
la F asymétrique. ♂. Lentilles oculaires dorsales plus grandes que chez la
♀ et plus grandes et contiguёs. Ansgm court.Gnsgm symétrique.A1 droite
préhensile. P5 avec pinces puissantes

Labidocera brunescens (Czerniavsky)-XXVII,figs.1,2,3,5.

Rose,1933, p.262, fig.331; Lakkis,1990a, p.493.
L♀=2-2.05 mm.T sans crochets latéraux. Th5 asymétrique, prolongé en
pointe. Ur ♀ à 3 art.. F symétrique. L♂=1.65-170 mm. A1 préhensile, P5
terminé en pinces fortes. Habitant l’Atlantique tempéré, la Méditerranée
occidentale et la mer Noire, cette espèce épipélagique avec ses 2
variétés”eastern form” et “common form” est communément trouvée dans
les eaux superficielles néritiques libanaisespar individus épars.

Labidocera pavo Giesbrecht-pl.XXVII,fig.6.

Giesbrecht,1892,p.446,pl.25,fig.35;Mori,1937, p.92, pl.41,figs.6-12; Lakkis,1984.
L♀=2.55 mm. Pas de crochets sur la T. Th5 avec pointes thoraciques
symétriques. Abd 2 sgm.Côté droit de gnsgm avec bosse pointue. Le 2nd
sgm abdominal court. F presque symétrique , rames furcales larges.
Branches de P5 symétriques. L♂=2.05 mm. Coins de P5 avec épines . Abd
 286

à 5 art. Abd et F symétriques . A1 préhensile. Branches de P5 symétriques,

la droite formant une pince forte. Espèce circumtropicale, cette espèce a
envahi le Bassin levantin par le canal de Suez où elle forme des
populations importantes sur les côtes libanaises.

Labidocera madurae A.Scott-pl.XXVII,figs,4,7.

A.Scott ,1909,p.169,pl.50,figs.9-16 ;Silas et Pillai,1973,fig.15; Lakkis,1984,p.293,fig.2.
♀.T semi arrondie avec 2 bosses latérales.court abd de 2 sgm.,gnsgm large
et asymétrique. ♂. Abd avec 5 sgm. Branche droite préhensile.Cette
espèce exotique tropicale, signalée dans l’Indo-Pacifique et la mer Rouge
a été trouvée pour la 1ère fois dans les eaux libanaises en 1985. Elle est
récoltée entre juillet et décembre en nombre faible, les individus ♀étant
plus fréquentes que les ♂.

Labidocera detruncata (Dana,1849).

Giesbrecht,1892,p.445,pl.23 ; Mori,1937, p.92, pl.42; Silas & Pillai,1973;Lakkis,1984..
L♀=2.5 mm. L’avant de la T arrondie et sans crochets latéraux. Th5 avec
coins pointus et symétriques. Abd a 3 sgm.F symétrique et large. L♂=2.2
mm. Coins latéraux de Th5 arrondis. Abd formée de 5 sgm. A1 droite
formant organe préhensile. P5 asymétrique,la branche droite formant une
pince.Cette espèce d’affinité thermophile habite les zones tropicales du
Pacifique, l’océan Indien et la mer Rouge. Elle est introduite dans les eaux
libanaises où elle est rare entre septembre et décembre.

Labidocera orsiniiGiesbrecht
Giesbrecht,1892,p.446,pl.25,fig.35 ; Lakkis,1984,p.293,fig.5.
Décrite la 1ère fois dans la mer Rouge à partir de specimens ♀, T et TH1
séparés. Abd 3 sgm, A1 atteint le bord de l’abd. ♂ peu connu. Des
copépodites IV et V sont trouvés dans nos eaux en automne en nombre
important. Pas de mâles adultes trouvés.

Labidocera agilis (Dana).

Wilson,1950,p.242,pl.23figs.342,343 ; Lakkis,1984,p.293,fig.6.
Syn.Pontella agilis Dana..Espèce des mers chaudes, décrite pour la 1ère
fois dans l’Atlantique tropical comme Pontella et rattaché plus tard par
Giesbrecht au genre Labidocera. Quelques spécimens ♀ adultes ont été
trouvés au large des côtes et peu de copépodites V ♂.

Pontellopsis Brady, 1883.

T sans crochets latéraux,pas de lentilles oculaires dorsales et rostrales. Œil
ventral aplati ou en masse. Th4 et 5 soudés, ce dernier prolongé en 2
pointes latérales, asymétriques chez le ♂. Abd ♀ 1-2 art asymétrique dans
 287

les 2 sexes; chez le ♂, le 2ème sgm porte une bosse à droite..A1 préhensile
dentée au milieu.

Pontellopsis regalis (Dana,1949) pl.XXVIII,fig.1.

Rose,1933, p.264, fig.333; Silas & Pillai,1973,fig.29; Lakkis,1990a, p.493.
Syn. Pontella regalis Dana. L♀=4-4.4 mm. L♂=3.4-3.5 mm. Th5 à
pointes fortes; chez le ♂ prolongé à droite en une longue épine épaisse. Ur
à 2 art asymétriques avec bosse. F courte. P5 avec apophyse presque
double du crochet final. Largement distribuée dans tous les océans, elle est
occasionellement trouvée dans les eaux libanaises au printemps.

PontellinaDana,1852
Proche de Pontellopsis. ♀.Corps trapu, T et Th1 séparés,Th4 et Th5
soudés. Coins Th5 pointues,dissymétriques. Ur à 2 art symétriques, F
dissymétrique. A1 avec soies plumeuses; chez le ♂. A1 droite préhensile
dentée, Ur à 5 sgm, P5 droite géniculée avec pince.

Pontellina plumata (Dana,1849)-pl.XXVIII,fig.4.

Rose,1933, p.265, fig.335; Silas & Pillai,1973,figs.34,35a,b; Lakkis,1990a, p.493.
L♀=1.7-1.75 mm., L♂=1.55-1.52 mm. Caractères du genre dont elle est la
seule espèce. Largement distribuée dans l’océan mondial, cette espèce est
sporadique dans les prélèvements épi et mésopélagiques .

Calanopia Dana,1952
♀.T avec ou sans crochets latéraux et séparée de Th1.Th4 et Th5 soudés ;
coins de Th5 pointus.Abd avec 2 sgm.F symétrique. Lentille dorsale
absente. R bifurqué. P5 symétrique. ♂ Abd 5 sgm. A1 droite préhensile.
Branche droite de P5 différenciée en pince préhensile.

Calanopia elliptica (Dana,1849)-pl.XXVIII,fig.6.

Dana,1852,p.1132,pl.79 ;Mori,1937,p.89,pl.40,figs.3-8 ; Lakkis,1984,p.299,fig.8.
Caractères du genre. L♀=1.8 mm, CA aussi long que l’abd et la F réunis.
F 3 fois plus longue que large. P5 asymétrique, uniramée avec 4 art,la
gauche étant plus longue que la droite. L♂=1.6 mm, Abd 5 sgm. A1 droite
préhensile, P5 asymétrique. Cette espèce tropicale est une forme
migratrice lessepsienne, signalée pour la 1ère fois dans le Bassin levantin
par Berdugo (1968), assez abondante dans les eaux libanises en été.

Calanopia media Gurney,1927-pl.XXVIII,fig.5.

Gurney,1927 ; Silas & Pillai,1973,fig.5; Lakkis,1984,p.299,fig.8.
 288

L♀=1.72 mm. Décrite pour la 1ère fois dans le canal de Suez, cette espèce
d’origine Indo-Pacifique est proche de son congénère C.elliptica mais un
peu plus petite. cette espèce est introduite de la mer Rouge dans le Bassin
levantin où elle des populations stables. Commune en juin.

PARAPONTELLIDAE
T et Th1 séparés.Th4-Th5 soudés. R à 2 fils.Ur ♀à 3, ♂à 5 sgm. F
symétrique, A1 courte, chez le ♂ géniculée à droite, P5 sans pince.

Parapontella Brady,1872
Parapontella brevicornis (Lubbock)-pl.XXVIII,fig.3.
Syn.Pontellina brevicornis Lubbock. L♀=1.37-1.6 mm, L♂=1.25-1.55
mm. A1 court.Coins de Th5 arrondis. P5 géniculée, differenciée en pince.
Forme côtière des mers tempérées froides, présente aussi en Méditerranée
occidentale. Elle est récoltée sporadiquement en hiver.

ACARTIIDAE Sars,1903
Corps élancé.T et Th1 separés,Th4-Th5 soudés. R absent ou avec 2 fils. Ur
♀ à 3 art, ♂ à 5. et A1 géniculée,P5 faiblement préhensile.

Acartia Dana,1846
♀.T sans crochets latéraux, yeux non bombés sans lentilles chitineuses. F.
Th4 et Th5 soudés, ce dernier symétrique , parfois terminé avec 2 coins
latéraux pointus, Abd symétrique, A1 droite du ♂ préhensile, P5 droite
géniculée avec petite pince. La diversité de ce genre est très grande,
l’identification entre les espèces proches est délicate prête à des
confusions. Steuer (1915) a créé plusieurs sous-genres pour faciliter la
discrimination entre les espèces. Sur une quinzaine d’espèces connues en
Méditerranée, 9 sont trouvées dans les eaux libanaises (Lakkis,1994b).

Acartia clausi Giesbrecht-pl.XXIX,figs.1a,1b.

Rose,1933,p.271,fig.338; Mori,1937,p.103,pl.50,figs.8-13; Lakkis,1971a,p.143.
L♀=1.15-1.22 mm, L ♂=1-1.07 mm. R absent, Th5 arrondi avec 4 petites
dents triangulaires sur le bord, A1 de la ♀ atteignant le gnsgm, P5 du ♂
différenciée, la branche droite géniculée formant une pince fine. Espèce
cosmopolite, elle est abondante dans les eaux eaux côtières et néritiques
du Liban.

Acartia discaudata Steuer-pl.XXIX,figs.2a,2b.

Rose,1933,p.272,fig.340; Lakkis,1971a,p.143.
 289

L♀=1-1.2 mm. R absent. Th5 nu ou avec quelques poils ou pointes

minuscules, F quasi ovale, P5 à griffe courte. L ♂=0.96-1.1 mm. P5 droitr
fortement géniculée, terminée par 2 longues épines inégales. Habitant
l’Atlantique tempéré et en Méditerranée on connaît la variété
mediterranea, commune dans les eaux côtières et portuaires libanaises. On
note une diminution progressive de son effectif depuis les années 90.

Acartia fossae Gurney-pl.XXX,fig.7.

Gurney,1927,fig.22; Lakkis,1984,.p.298,fig.7.
Corps élancé, coins de Th5 arrondis avec 4-5 petites dents triangulaires sur
le bord. Gnsgm plus long que les deux suivants réunis. Décrite pour la
1ère fois dans le canal de Suez, elle est rencontrée rarement dans les eaux
libanaises, uniquement en automne, lorsque le courant douçain des eaux
du Nil se dirige vers le nord atteignat les eaix libanaises.

Acartia grani Sars-pl.XXX,figs.5a,5b.

Rose,1933,p.274,fig.344; Lakkis,1990a,p.493.
L♀=1-1.2 mm. Th5 élargi en forme d’ailes.A1 aussi longue que le CA,
Abd court avec gnsgm fortement élargi et F asymétrique portant sur
chaque lame furcale une soie très épaisse ; Abd sans piquant, L♂= 1 mm,
Th5 arrondi, P5 préhensile géniculée, la branche droite presque 3 fois plus
que la gauche. Cette espèce signalée dans l’Atlantique nord et en
Méditerranée occidentale, a apparu subitement dans les eaux levantines
en 1984 en densité très grande dans les eaux portuaires, Elle devient
dominante en hiver, printemps et l’été.

Acartia italica Steuer-pl.XXIX,figs.3a,3b.

Rose,1933,p.275,fig.345; Lakkis,1990a,p.493.
L♀=0.77 mm.Th5 arrondi sans épines, Abd nu, A1 sans épines..
L♀=0.8mm; Ur nu, P5 droite préhensile, géniculé. Commune en
Adriatique méridionale, l’espèce est fréquente et assez abondante dans les
eaux portuaires et polluées, au printemps-été.

Acartia josephinae Crisafi-pl.XXIX,figs.4a,4b.

Crisafi,1974, pl.1; Lakkis,1990a,p.493.
L♀=0.92 mm., L♂= 0.83 mm. Décrite pour la 1ère fois dans le détroit de
Messine, cette espèce est caractérisée par Th5 arrondi, gnsgm asymétrique
portant 2 appendices latéraux .Cette espèce oportuniste apparaît dans les
eaux libanaises en été 1979 et disparaît brusquement pour réapparaître en
1985. Abondante entre juin et septembre.
 290

Acartia latisetosa Kriczaguin-plXXX,fig.6.

Rose,1933,p.273,fig.343; Lakkis,1971a,p.143&1994b.
L♀=0.82-0.93 mm. Coins de Th5 prolongés en pointes
arrondies,dissymétriques, celle de gauche plus forte.Ur court.Gnsgm
asymétrique. F courte asymétrique, plus forte à droite.2ème Sf épaisse.
L♂=0.83 mm.P5 dissymétrique, la branche droite se terminant par une
longue griffe. Habitant les mers tempérées, elle est commune dans les
eaux côtières libanaises, surtout au printemps.

Acartia longiremis Lilljeborg-pl.XXX,fig.9.

Rose,1933,p.273,fig.339; Mori,1937,p.104, pl.51,figs.6-10; Lakkis,1990a,p.493
Signalée dans l’Atlantique, l’Indo-Pacifique, la mer Rouge et la
Méditerranée, elle est rarement récoltée dans les eaux côtières et
portuaires du Liban, surtout en hiver et au printemps.

Acartia negligens Dana-pl.XXX,figs.8a,b.

Rose,1933,p.277,fig.350; Mori,1937,p.101, pl.49,figs.6-10; Lakkis,1990a,p.493.
L♀=1.04-1.27 mm, L♂=0.8-1 mm. Th5 arrondis avec un ou plusieurs
épines dorsales précédant une rangée de fines pointes. Ur sans aiguillon,
A1 atteint la fin du corps,.P5 plus long que large avec une Se plumeuse
Signalé dans l’Atlantique, l’Indo-Pacifique, et la mer Rouge; elle est rare
dans les eaux libanaises, avec une affinité pour les eaux portuaires

O.MORMONILLOIDA Boxshall,1979
MORMONILLOIDAE Boxshall,1979
Corps élargi,.A1 longue avec peu d’art. P5 absente chez la ♀.

Mormonilla Giesbrecht,1891
♀.CA à 5 art, Ur à 4 segments, R absent. F longue.A1 longue à 3 grands
art avec des soies terminales très longues. ♂.Inconnu.

Mormonilla phasma Giesbrecht- pl.XXX, fig.10a.

Rose,1933,p.278,fig.351; Lakkis,1990a,p.493.
♀ Se de la F presque au milieu de. Art terminal de A1 avec 6 soies plus
longues ♂.Inconnu. Habitant l’Atlantique tempéré et la Méditerranée
occidentale, quelques individus ont été rencontrés en profondeur en hiver
et au printemps.

Mormonilla minor Giesbrecht-pl.XXX,fig.10b.

Rose,1933,p.278,fig.353; Lakkis,1990a,p.493.
Rarement rencontrée dans nos prélèvements en hiver.
 291

O.CYCLOPOIDA Burmeister,1834
OITHONIDAE Dana,1853
CA nettement séparé de l’abdomen, A1 plus courte ou plus longue que le
1er sgm du corps. A1 transformée en organe préhensile..P5 rudimentalre
réduite à 2 soies, identique chez les 2 sexes. Coeur absent. Sac ovigère
collé à la face dorsale.

Oithona Baird 1843

CA à 5 art nettement séparé de CP qui a 5 art chez la ♀, 6 chez le ♂. Front
en bec pointu chez la ♀qui a A1 avec de longues soies sans organes
sensoriels. arrondi chez le ♂.qui a A1 préhensile des 2 côtés. Sur 8
espèces connues en Méditerranée, 3 sont présentes dans nos eaux.

Oithona helgolandica Claus-pl.XXX,fig.12.

Rose,1933,p.280,fig.355; Lakkis,1990a,p.493.
Syn.Oithona similis Claus. L♀=0.73-0.96 mm. L♂=0.59-0.70 mm Bec
rostral aigu, dirigé ventralement à angle droit non visible de dos, F plus
courte que ansgm, à peine 2 fois plus longue que large. A1 atteint à peine
l’orifice génital. L♂=0.59-0.70 mm. Habitant les mers tempérées et
froides, elle est rare dans les eaux libanaises, en hiver et au printemps.

Oithona nana Giesbrecht,1892-pl.XXX,fig.14.

Giesbrecht,1892,p.538,pl.34,figs.10-42; Rose,1933,p.281,fig.357;
Mori,1937,p.113,pl.63,figs.1-8; Lakkis,1971a, p.143.
Syn. Oithona minuta Krickzaguin. L♀=0.5-0.8 mm ; L♂=0.48-0.60 mm.
Front tronqué sans pointe.F aussi longue que le ansgm, A1 atteint le bord
de Th3. Les 2 branches de A1 du ♂sont préhensiles. Ligne de séparation
de Th1 et Th2 fortement déprimée. Largement distribuée dans toutes les
mers et en Méditerranée, cette espèce la plus abondante du genre est très
commune dans les eaux libanaises.

Oithona plumifera Baird,1843-pl.XXX,fig.11.

Giesbrecht,1892,p.538,pl.XI,figs.4-9;
Rose,1933,p.282,fig.358;Mori,1937,p.113,pl.60,figs.1-2; Lakkis,1971a,p.143.
L♀=0.5-0.8 mm. Bec rostral aigu visible de dos. A1 atteint le 4ème sgm
abd. L♂=0.48-0.60; A1 préhensile aux 2 branches.Abd 6 sgm.Gnsgm
large .Forme cosmopolite habitant toutes les mers du globe, cette espèce
est abondante dans les eaux libanaises, récoltée tous les mois de l’année.

Oithona setigera (Dana,1849)-pl.XXX,fig.13.

Giesbrecht,1892,p.538,pl.34 ; Rose,1933,p.282,fig.358; Mori,1937,p.110 ; Lakkis,1990.
 292

L♀=1.2-1.9 mm. Proche de O.plumifera, mais de taille plus grande. Bec

rostral aigu visible de dos. Cette espèce cosmopolite est commune dans les
eaux libanaises en surface et en profondeur.

Ratania Giesbrecht,1892
♀ Corps cyclopoide, CA large déprimé, à 4 art; l’abd à 5 sgm. A1 à 5 art
avec un organe sensoriel terminal long et épais. P5 à 2 art., ♂ inconnu.

Ratania flava Giesbrecht-pl.XXVIII,fig.7.

Rose,1933,p.285,fig.362; Lakkis,1990a,p.493.
L♀=1.2 mm. Forme bathyplanctonique en Atlantique et en Méditerranée,
elle est rare dans les eaux libanaises, trouvée surtout au printemps.

O.HARPACTICOIDA Sars,1903
ECTINOSOMATIDAE Sars,1903
Corps lisse fusiforme,sans démarcation entre CA et CP, prolongée sur les
côtés par des plaques épimérales, sauf au dernier sgm. R proéminent soudé
à la T. Ur ♀ à 4 art, ♂ à 5. F divergente avec 2 S médianes allongées. A1.

Microsetella Brady et Robertson,1853

Corps allongé, fusiforme aux 2 bouts. CA à 4 sgm, CP ♀à 5, ♂ à 6 art, F
courte à 3 longues soies. A1 ♀ à 5 art, A1 ♂ à 6, géniculée de chaque côté
avec organes sensoriels. P5 ♀ foliacée, P5 ♂ plus courte.

Microsetella rosea (Dana,1847)-pl.XXXI,fig.1.

Rose,1933,p.487,fig.365; Mori,1937,p.116,pl.64,fig.6-8;Lakkis,1971a,p.144.
L♀=0.6-0.85 mm, ♂ inconnu. F avec 3 St de chaque côté, Si presque
double du corps. Signalée dans les régions tropicales de l’Indo-Pacifique
et l’Atlantique et la mer Rouge, elle est présente dans les eaux libanaises
en nombre faible, surtout en hiver et au printemps.

MIRACIIDAE Dana,1846
Corps long et mince,fusiforme, CA♀ à 4,CP à 5, chez le ♂ à 6 art. F très
allongé avec de très longues soies. A1 chez le ♂ à 8 art géniculée entre le
5ème et le 6ème art. P5 foliacée, rudimentaire à 2 art.

Macrosetella A.Scott,1909
Caractères de la famille.

Macrosetella gracilis (Dana,1847)-pl.XXVIII,fig.10.

Rose,1933,p.287,fig.385;Lakkis,1971a,p.144.
 293

Syn Stella gracilis Dana. L♀=1.4-1.5 mm. A1 atteint le bord du gnsgm.L

♂=1.13 mm. A1 allongée et épaissie, art final crochu. P1 et P2 modifiées,
P5 à 2 art. Largement distribuée dans les eaux chaudes et les régions
tropicales, elle est rare dans les eaux libanaises.

EUTERPINIDAEBrian,1921
Corps variable, A1 courte, préhensile chez le ♂. P5 lamelliforme.

Euterpina Norman,1903
CA à 4 sgm, CP ♀à 5 sgm., chez le ♂ à 6.. A1 ♀ à 7 art, chez le ♂ A1
géniculée avec 5 art., P5 foliacée.

Euterpina acutifrons (Dana,1847)-pl. XXVIII,fig.8.

Rose, 1933, p.290, fig.369;Lakkis,1971a, p. 144.
Syn. Harpactcus acutifrons Dana. Corps vu de côté courbé en S. Front
pointu. Sf longues dont 2 plus grandes. A1 terminée par un puissant
crochet, P5 ♀ en forme de plaque rectangulaire, P5 ♂ avec 2 St.
Largement distribuée dans l’océan mondial, cette espèce est très
abondante dans les eaux côtières libanaises, présente toute l’année et
occupe la 4ème place dans l’ordre d’abondance des copépodes.

CLYTEMNESTRIDAEA.Scott,1909
Cette famille ne contient que le genre Clytemnestra.

Clytemnestra Dana,1852
CA à 4 art, coins postéro-latéraux aplatis et prolongés en pointes. CP ♀ à
5, ♂ à 6 sgm. F courte, A1 préhensile, ♂ à 7-8 art. P5 rudimentaire

Clytemnestra rostrata Brady,1883-pl XXXI,fig.3.

Rose,1933,p.291,fig.371; Lakkis,1990a,p.493.
L♀=0.6-1mm., L♂=0.85 mm. F aussi longue que large avec S non
plumeuses et égales dans les 2 sexes.. A1 à 7 art. Chez la ♀ le dernier est 5
fois plus long que le précédent. Forme cosmopolite, cette espèce est
sporadiquement récoltée dans les eaux libanaises, en hiver.

AEGESTHIDAEGiesbrecht,1892
Aegisthus Giesbrecht,1891.
er
♀.Corps élargi en avant , rétréci en arrière. CA à 5 art, CP à 5-6 art. 1 et
e
2 sgm abd séparés à la face dorsale. Front prolongé en pointe. F court
 294

e
portant 2 soies immenses..A1 à 6-7 art avec organes sensoriels au 3 . ♂
inconnu ou mal décrit.

Aegisthus dubius G.O.Sars-pl.XXVIII,fig.9

Rose, 1933,p.294,fig.375;Lakkis,1990a,p.494.
L♀= 1.1-1.7 mm. Habitant l’Atlantique tempéré et la Méditerrané
occidentale, elle est sporadique dans nos prélèvements.

O.POECILOSTOMATOIDAThorell,1859
ONCAEIDAE Giesbrecht,1892
Corps cyclopoide, CA et CP le plus souvent à 5 art chez la ♀. 3 sgm
intercalés entre gnsgm et F qui a 6 soies de chaque côté. Orifices génitales
♀ dorsales. A1 ♀ à 4 art jamais géniculée chez le ♂.Les Oncaeidae est une
large famille planctonique marine dont les individus sont petits mais ils
peuvent être très abondants depuis la surface jusqu’aux grandes
profondeurs. Les membres du genre Oncaea se nourrissent de logettes
d’appendiculaires et autres mucus aggrégés.(Boxshall et Halsey,2004).
Plusieurs espèces effectuent des migrations verticales nycthémérales pour
des raisons nutritionelles la nuit. Les individus provoquent par leur
mouvements en sautant dans l’eau des mini courants pour se nourrir des
particules alimentaires.

Oncaea Philippi,1843
CP ♀ à 5, ♂ à 6 art. F à 6 soies de chaque côté. A1 ♀ à 6 art. A1 ♂ avec
les 3 art terminaux soudés en 1 seul. P5 en petit bâton avec 1 ou 2 S
terminales. 19 espèces et variétés de ce genres sont décrites dans les eaux
libanaises (Malt et al.,1989).

Oncaea venusta Philippi-pl.XXXI,figs.9,10.

Rose, 1933,p.296,fig.376 ; Malt et Lakkis 1989,p.965;Lakkis,1990a,p.494.
Deux formes de cette espèce ont été décrites dans les eaux libanaises:
O.v.forma typica et O.v.forma venella ,qui se distinguent par la taille et
quelques petits critères morphologqiques. L♀ formavenella = 0.81-1.07
mm, forma typica = 1.06.-1.33 mm. CA en forme de poire, T large.
Gnsgm un peu plus long que le reste de l’abd.Sgm suivants plus large que
longs.F 4 fois plus longue que large. L♂ f. venella =0.57-0.63 mm., f.
typica =0.76-1.08 mm. Clapets génitaux courts, ansgm court et large.
Largement distribuée dans l’océan mondial les deux formes de cette
espèce sont récoltées tous les mois dans nos eaux en surface, la forme
typica étant plus fréquente.
 295

Oncaea mediterranea (Claus,1963)-pl.XXXI,fig.8.

Rose, 1933,p.297,fig.378 ; Malt et Lakkis.,1989,p.965; Lakkis,1990a,p.494.
Deux formes de cette espèce ont été décrites dans les eaux libanaises
:”small form”et “typical form”,.L♀ small form=0.86-1.16 mm., typical
form=1.07.-1.29 mm.Corps plus étroit et plus large en arrière. Gnsgm plus
long. L♂ “small form”=0.60-0.75 mm; typical form=0.76-0.85 mm..
Clapets génitaux plus longs,ainsi que ansgm. Forme cosmopolite habitant
l’océan mondial, cette espèce est très commune dans les eaux libanaises,
typical form étant la plus fréquente.

Oncaea media Giesbrecht,1891-pl.XXXI, fig.11.

Rose, 1933,p.298,fig.379 ; Malt et al.,1989,p.965; Lakkis,1990a,p.494.
Deux formes de cette espèce ont été décrites dans les eaux libanaises
forma mino et forma major,.L♀ forma minor=0.45-0.76 mm., forma
major=0.73-0.95 mm. Proche des deux précédentes,mais corps plus court.
F courte, 2 fois plus plus longue que large .L♂ forma mino=0.37-0.60
mm. forma major=0.70-0.93 mm. Cette espèce cosmopolite est la plus
abondante du genre dans nos eaux, trouvée entre 250-450 m., forma minor
étant plus fréquente.

Oncaea conifera Giesbr.stocky and minus forms-pl.XXXI,figs 4-5.

Rose, 1933,p.298,fig.381; Malt et al.,1989,p.965;Lakkis,1990a,p.494.
Deux formes de cette espèce ont été décrites dans les eaux libanaises
minus form et stocky form,.L♀ minus form=1-1.18 mm, stocky form=1.02-
1..45 mm.Th2 saillant par la face dorsale.gnsgm 1 fois et ½ plus long que
le restant de l’abd. L♂ minus form=0.85 mm, stocky form=0.66-0.95 mm.
Clapets génitaux plus longs, F courte. Cette espèce cosmopolite
mésopélagique est récoltée dans les couches 250-600 m. dans nos eaux en
nombre limité, minus form étant la plus fréquente.

Oncaea dentipes Giesbrecht-pl.XXXI, fig.13.

Rose, 1933,p.300,fig.383; Malt et Lakkis 1989,p.965;Lakkis,1990a,p.494.
L♀=0.56-0.58 mm. Th5 avec coins latéraux pointu, gnsgm plus long que
l’abd restant.Ansgm plus long que large. F plus courte que le 5ème sgm
abdominal.♂ inconnu. Largement distribuée dans l’Indo-Pacifique et
l’Atlantique, elle est rarement récoltée dans nos eaux .

Oncaea minuta Giesbrecht-pl.XXXI, fig.6.

Rose, 1933,p.200,fig.384; Malt et al.,1989,p.965;Lakkis,1990a,p.494.
L♀=0.52 mm. Gnsgm plus long que l’abd. restant, sgm suivant plus large
que long. F plus courte que le 5ème sgm abd, 2 fois plus longue que large.
 296

♂ inconnu. Même distribution que O.dentipes, cette espèce est récoltée en

nombre faible dans les prélèvements profonds.

Oncaea subtilis Giesbrecht.

Rose, 1933,p.300,fig.383; Malt et al.,1989,p.965;Lakkis,1990a,p.494.
L♀=0.46-0.69 mm. Gnsgm un peu plus long que le 3è et 4è sgm réunis. F
plus courte que le 5è sgm abdominal. L♂=0.45-0.62 mm. Habitant les
eaux tempérées froides et en Méditerranée elle est récoltée en nombre
faible entre novembre et mars dans la couche 50-250 m.

Oncaea.ivlevi Shmeleva-pl.XXXI,fig.14.
Shmeleva,1966,pl.I; Malt,1983, figs.15-16 ; Malt et al.,1989,p.965; Lakkis,1990a.
L♀=0.33 mm. L♂=0.28-0.35mm. Décrite la 1ère fois dans l’Adriatique
méridionale, cette espèce très petite habite les mers tropicales et la mer
Rouge. Rare entre novembre et mars dans la couche d’eau 50-250 m.

Oncaea ornata Giesbrecht-pl.XXXI, fig.7.

Rose, 1933,p.300,fig.385; Malt et al.,1989,p.951, fig.1; Lakkis,1990a,p.494.
L♀=0.75 mm. Gnsgm plus du double de l’abd restant. F égal au 5ème
sgm abd. P5 plus atrophiée que chez les autres congénères. L♂=1.07 mm.
Habitant les mers tropicales et la Méditerranée, cette espèce
mésopélagique est trouvée très rarement dans les eaux libanaises entre
novembre et mars dans les pêches verticales 250-450 m.

Oncaea shmelevi Gordejeva.

Malt et al.,1989,p.965; Lakkis,1990a,p.494.
L♀=0.71 mm. CA plus fin que l’abd, T large postérieurement. Gnsgm
épais et tourné antéro-latéralement. Forte armature des Mxp. Rare en en
hiver dans la couche 250-600 m.

Oncaea tenella Sars.

Rose, 1933,p.302,fig.389; Malt et al.,1989,p.951, fig.1; Lakkis,1990a,p.494.
L♀=0.35 mm. Corps grêle, téguments très minces et transparents. Gnsgm
plus du double du reste de l’abd.Ansgm plus grand que les 2 précédents et
que la F. P5 rudimentaire portant 1 seule soie. L♂=0.30 mm. Rames
furcales robustes. CA fin et allongé,gnsgm petit.Signalée sur les côtes
atlantiques du Maroc, cette espèce est capturée dans les pêches profondes
250-450 m. en septembre et en nombre très faible.

Oncaea pumilis Heron.

Heron,1977; Böttger-Schnack,1988; Malt et Lakkis ;1989,p 957 ; Lakkis,1990a
 297

L♀=0.51-0.52 mm. L♂=0.48 mm. End des P2 et P3 avec petite projection

terminale, P4 sans projection. Specimens emelles rares ont été récoltées
dans les pêches profondesdes eaux libanaises en hiver.

Oncaea similis G.O.Sars-pl.XXXI, fig.12.

Rose, 1933,p.390,fig.303; Malt et al.,1989,p.951, fig.4 I; Lakkis,1990a,p.494.
L♀=0.62-0.90 mm. Th2 sans bosse dorsale.Ur égal à la ½ de CA. Gnsgm
double du reste de l’abd; les 2 sgm suivants très courts. F courte, P5 très
petite. ♂ inconnu. Signalée dans la mer de Norvège, cette espèce est
récoltée par individus isolés dans les eaux profondes, en hiver.

Oncaea ovalis Shmeleva.

Shmeleva,1968,p.934,fig.4; Malt et al.,1989,p.959, fig,5H, Lakkis,1990a,p.494.
L♂=0.37 mm. CA 2 et ½ plus long que l’urosome, tous deux très fins. T
large au bord postérieur. Décrite pour la 1 ère fois dans l’Adriatique
méridionale, cette espèce est trouvée dans la mer Rouge. Objet de
confusion dans l’identification, Boxshall (1977) l’identifie comme
O.curta. Individus ♂ rares dans les eaux profondes en septembre

Oncaea bathyalis Shmeleva.

Shmeleva,1968,p.1785,fig.2; Malt et al.,1989,p.962, figs.7A-J; Lakkis,1990a,p.494.
L♀=0.36-0.43 mm. L♂=0.34-0.40 mm. Griffe du 2nd Mxp lisse et St des
P plus courtes due l’art final. Décrite dans les eaux profondes de
l’Adriatique méridionale, cette espèce est rencontrée sporadiquement
dans la couche 250-450 m. des eaux libanaises en septembre.

Oncaea tregoubovi Shmeleva.

Shmeleva,1968;Böttger-Schnack,1988;Malt et al.,1989,p.966;Lakkis,1990a,p.494.
L♀=0.36 mm. L♂=0.30-0.33 mm. Bord interne de tous les art de l’end de
la 1ère P natatoire est couvert d’une rangée de peit poils. Décrite dans
l’Adriatique méridionale, cette espèce est trouvée en nombre restreint dans
les couches profondes des eaux libanaises, automne-hiver.

Oncaea rufa Boxshall and Böttger.

Boxshall & Böttger,1987,figs.1,2; Malt et al.,1989,p.966; Lakkis,1990a,p.494
L♀=0.60. mm. P5 avec une soie très longue, position extrême des pores
génitaux, forme complexe du gnsgm. Décrite dans la mer Rouge, l’espèce
a émigré par le canal de Suez dans le Bassin levantin. Rare dans les eaux
libanaises dans les couches profondes, en septembre.

Oncaea vodjanitskii Shmeleva and Délalo.

Shmeleva & Délalo,1965; Malt et al.,1989,p.966;Lakkis,1990a,p.494.
 298

L♀=0.23-0.24 mm., L♂=0.23-0.25 mm. Décrite dans la mer Rouge, cette

petite espèce signalée dans l’Atlantique et la Méditerranée est trouvée en
nombre très faible.en septembre dans la colonne 250-450 m.

Lubbockia Claus,1863
♀.CA fusiforme à 5 sgm. CP fin allongé avec 5 sgm. La division entre CA
et CP est claire. A1 de 4 à 7 , A2 à une seule branche et 3 sgm. Les 5
paires de P symétriquesà 1 art. ♂CP à 6 art.

Lubbockia squillimana Claus,1863-pl.XXVIII,fig.11.

Claus ,1863,p.164, pl.XXV ;Rose,1933,p.304; Mori,1937 p.121,pl.67; Lakkis,1990a.
L♀=1.45-1.6 mm.. L♂=1.8-2.1 mm, 4ème sgm abd plus long que la F et
que le ansgm. Largement distribuée dans l’océan mondial, cette espèce est
rare dans les eaux libanaises vers les 200m, en hiver.

Pachysoma Claus,1863
Syn.Pachos, Stebbing. Corps globuleux en forme de poire , Th très dilaté,
abd effilé. P5 rudimentaire en bâton.

Pachysoma dentatum Mori-pl.XXXI,fig.2.

Mori,1922,p.172-176,pl.V,figs.1-6; Lakkis,1990a,p.494.
L♀=2.2 mm. 4ème sgm abd assez court .L♂=2.1 mm- Récolté dans nos
eaux dans la couche 100-300 m. en nombre très faible, en hiver.

SAPPHIRINIDAE Thorell,1859
Corps plus ou moins aplati ,souvent foliacé, avec un dimorphisme sexuel
apparent. T et Th1 séparés avec 2 lentilles oculaires chitineuses, parfois à
la face ventrale. A1 courte avec au plus 6 art. A2 préhensile terminée. Md
et Mx réduites, Mxp1 et Mxp2 en forme de griffe. P5 très réduite

Sapphirina J.V. Thompson,1829

♀.Sgm thoraciques élargis sur les côtés et CA à 5,CP à 5 art. Gnsgm
souvent séparé en 2 par une ligne dorsale. F en forme de feuille avec 5
soies de chaque côté. Lentilles oculaires contiguës ou très voisines. A1 à
3-6 art. ♂. CP 6 sgm irisés, Th5 très petit. Ansgm petit. A1 à 3-6 art,
jamais géniculée. La grande diversité chez ce genre prête à des confusions
d’ordre taxonomique et au niveau de la synonymie.

Sapphirina angusta Dana-pl.XXXIII,figs.1,a,b,c.

Dana,1852,p.1240,pl.78; Rose,1933,p.308; Mori,1937,p.125,pl.68; Lakkis,1971a.
 299

L♀=2.5-5.5 mm. T plus longue que large. Lentilles oculaires adjacentes.

CP comprend 6 sgm et égale le 1/3 du CA. Rames furcales 2 fois plus
longues que larges avec une forte pointe apicale interne A1 5 art. L♂=4-
6.95 mm. T en forme d’arc romain. Largement distribuée dans les mers
tempérées chaudes, elle est dans les eaux libanaises.

Sapphirina gemma Dana-pl.XXXIII,figs.3,a,b.

Dana,1852,p.1252,pl.88; Rose,1933,fig.416;Mori,1937,p.125,pl.68; Lakkis,1990a.
L♀=2.75 mm. F 2 fois plus longue que large, pointe apicale petite. A1 à
5 art, égale ¾ de A2.L♂=3.5 mm. Corps 2 fois et ½ plus long que large,
lentilles oculaires ventrales. Pièces buccales atrophiées.Largement
distribuée dans les mers tempérées chaudes, elle est assez commune dans
les eaux libanaises en hiver et au printemps.

Sapphirina maculosa Giesbrecht.

Giesbrecht,1892; Rose,1933,p.309,fig.400; Lakkis,1990a,p.494.
L♀=1.81-2.13 mm, L♂=2.65-2.71 mm.A1 à 5 art,F 2 fois plus longue que
large. P2 ♂ avec une lancette. Largement distribuée dans les mers
tempérées chaudes, elle est rare dans les eaux libanaises, en hiver .

Sapphirina metallina Dana.pl.XXXIV,figs.1,1a.

Dana,1852,p.1242,pl.78; Rose,1933,p.311; Mori,1937,p.124,pl. 67,; Lakkis,1971a.
L♀=1.68-2.52 mm. CA allongé, T aussi longue que large, lentilles
oculaires adjacentes, CP 6 sgm. F brusquement tronquée avec 2 soies en
lancettes. L♂=1.61-2.58 mm. A2 robuste. Rames furcales sub-
rectangulaires avec soies terminales lancéolées. Habitant les mers
tropicales et subtropicales, et commune en Méditerranée, cette espèce est
assez commune dans les eaux libanaises.

Sapphirina lactens Giesbrecht-pl.XXXIII,fig.6.

Giesbrecht,1892; Rose,1933,p.310,fig.402; Lakkis,1990a,p.494.
L♀=1.39-1.58 mm. F environ 3 fois plus longue que large, A2 3 fois plus
grande que A1. L♂=1.52-1.65 mm. P2 avec lancette distale denticulée, St
en poinçon. Habitant les mers tropicales et subtropicales, commune en
Méditerranée, cette espèce est rare dans nos eaux en hiver.

Sapphirina nigromaculataClaus-pl.XXXIV,fig.4.
Claus,1863,p.152,pl.VIII; Rose,1933,p.312; Mori,1937,p.129; Lakkis,1990a,p.494.
L♀=1.55-2.81 mm. T plus large que longue.Lentilles oculaires visibles du
dos. CP 5 sgm. F ovale, 2 fois plus longue que large. L♂=1.71-3.04 mm.
Corps concave des 2 côtés entre CA et CP. Habitant les mers tropicales et
 300

subtropicales, et commune en Méditerranée, cette espèce est rarement

récoltée dans les eaux libanaises,en hiver-printemps.

Sapphirina opalina Dana-pl.XXXIV,3 a,b.

Dana,1852,p.1254,pl.88; Rose,1933,p.316,fig.413;Mori,1937,p.126,pl.69;Lakkis,1971a.
L♀=2.13-4.17 mm. T arrondie, aussi large que longue. Lentilles oculaires
ventrales sous le bord frontal. CP 5 sgm. F aussi large que longue, A2 >A1
qui a 3 art..L♂=2.42-4.36 mm. Habitant les mers tropicales et
subtropicales, commune en Méditerranée, cette espèce est récoltée en
nombre faible, surtout au printemps.

Sapphirina ovatolanceolata Dana-pl.XXXIII,figs.2a,b,,c.

Dana,1849; Rose,1933,p.318,fig.415; Lakkis,1971a,p.144.
Syn.S.gemma Dana,1949. L♀=2.13-3.65 mm. Th rétréci,T large,F 2 fois
plus longue que large, pointe apicale petite, A1 à 5 art.presque égale à A2.
L♂=2.33-4.52 mm. Longueur du corps 2 ½ sa largeur. Lentilles oculaires
ventrales P2 avec 3 lancettes. Habitant les mers tropicales et subtropicales,
et commune en Méditerranée, cette espèce est récoltée toutes les saisons
dans nos eaux en nombre modéré.

Sapphirina pyrosomatis Giesbrecht.pl.XXXIV,fig.6.

Giesbrecht,1892; Rose,1933,p.315,fig.411; Crisafi et Mazza,1966;Lakkis,1971.
L♀=2.13-2.15 mmT en forme d’arc gothique. Gnsgm avec 2 groupes de 3
denticulations sur la face ventrale. L♂=1.36-1.52 mm. Côtés du corps et F
irisés. Corps 2 ¼ plus long que sa largeur. Abd réduit, testicules gros et
contigus. Rare au printemps dans les eaux superficielles libanaises.

Sapphirina scarlata Giesbrecht-pl.XXXIII,fig.4.

Giesbrecht,1892,p.620;Rose,1933,p.315,fig.407; Mori,1937,p.130,pl.71; Lakkis,1990.
L♀=3.3-4.65 mm. F presque 2 fois plus longue que large. L♂=1.36-1.52
mm. R13 de P2 avec 2 lancettes et un poinçon. Pointes allongées. Habitant
les mers tropicales, subtropicales et en Méditerranée, cette espèce est
récoltée sporadiquement dans les eaux libanaises.

Sapphirina vorax Giesbrecht-pl.XXXIII,fig.5.

Giesbrecht,1891; Rose,1933,p.315; Crisafi et Mazza,1966,figs.26-27; Lakkis,1990.
L♀=1.82 mm. CA oviforme, 2 groupes de 3 dents sur la face dorsale du
gnsgm et sur Th4 à contour sub-angulaire.T et Th1 légèrement échancrés,
F presque 2 fois plus longue que large avec pointe apicale interne. A1 = ¾
A2 à 5 art. ♂ inconnu. Signalée en mer Rouge, cette espèce est trouvée
sporadiquement en hiver dans les eaux libanaises.
 301

Sapphirina.auronitens Claus-pl.XXXIV,fig.s 5 a,b.

Claus,1863,p.153; Rose,1933,p.315; Mori,1937,p.127,pl.70,figs.1-5; Lakkis,1990.
L♀=2.05 mm. Céphalothorax en forme de bonnet.CA et Th1 étranglés, F
1 fois 1/3 plus longue que large avec pointe apicale interne. Si loin en
arrière de Se. A1< ½ A2. L♂=2.06 mm. Corps aussi long que large.
Lentilles oculaires au bord frontal. Signalée dans l’Indo-Pacifique et en
Méditerranée, elle est commune dans les eaux libanaises.

Sapphirina bicuspidata Giesbrecht-pl.XXXIV,fig.2b.

Giesbrecht,1892; Rose,1933,p.309,fig.394; Crisafi et Mazza,1966,figs.13; Lakkis,1990.
L♀=2.26-3.0 mm. F avec 2 petites dents sur le bord interne distal. A1, 3-4
fois plus longue que A2. L ♂=2.06 mm. Largement distribuéedans l’océan
mondial, cette espèce est trouvée sporadiquement en hiver.

Vettoria Giesbrecht,1891
Syn.Corina Giesbrecht.♀. Forme de corps semblable à celle de
Sapphirina, CA à 5 CP à 3 art., F non foliacée, lentilles oculaires
continguës. A1 5 art sans organes sensoriels ; ♂. Inconnu.

Vettoria granulosa (Giesbrecht)-pl.XXVIII,fig.13.

Giesbrecht,1891; Rose,1933,p.319,fig.417; Hure et Scotto di Carlo,1967; Lakkis,1990..
L♀=0.69-0.75 mm,L ♂=0.66-0.72 mm ; CA finement granuleux, Ri des P
plus court que Re. P5 formé e de chaque côté de 3 soies attachées au sgm.
Largement distribuée dans l’océan mondial, cette espèce est récoltée au
printemps dans la couche 100-200 m.

Vettoria longifurca Rose etVaissière-pl.XXVIII,fig.12.

Hure et Scotto di Carlo,1967, pl. I,figs. a-i, pl.II,figs a-i; Lakkis,1990,p.494.
L♀=1.04-1.22 mm. CA sans protubérances latérales. Gnsgm de forme
rhomboïdale. L ♂=1-1.12 mm. Rare dans les eaux profondes.

Vettoria parva (Farran)-pl.XXVIII,fig.14.

Hure et Scotto di Carlo,1967, pl. IV,figs. d-j; Halim,1969 ; Lakkis,1990,p.494.
L♀=1.87-0.93 mm. Une protubérance sur chaque côté du corps antérieur.
Gnsgm de forme sub-cylindrique. Palettes furcales plus courtes que le
reste de l’abdomen. L ♂=0.85-0.92 mm. Signalée dans l’Adriatique
méridionale et en mer Rouge, elle est commune entre 100-300 m.

Copilia Dana,1849
♀.Corps très transparent, T carrée en avant, soudée à Th1. Lentilles
oculaires écartées et saillantes. Coins de Th un peu saillants et arrondis.
 302

Bord postérieur de Th4 avec aiguillon médian dorsal. Ur à 3 sgm avec

pointes ventrales. Gnsgm avec bourrelet transverse. F étroite, plus longue
que l’abdomen. A1 à 6 art, A2 à 4. Pièces buccales réduites. ♂. Corps très
transparent, foliacé, T arrondie en avant ou légèrement échancrée, T et
Th1 soudés, sans lentilles oculaires. Ur à 5 sgm, le gnsgm le plus long et le
plus large. Th et Ur aplatis et élargis sur les côtés. Th5 non élargi et très
court. Coins postérieurs des sgm prolongés en pointes.A1 à 6 art, A2 avec
crochet final grêle. F plus courte que chez la ♀.

Copilia mediterranea (Claus)-pl.XXXIV,figs 7 a,b.

Claus,1863; Rose,1933,p.323,fig.420; Lakkis,1990a,p.494.
Caractères du genre. L♀=3.2-4.4 mm. T presque carrée, lentilles oculaires
écartées de 2 fois leur largeur. Crochet final de A2 à peine plus court que
le 4è art. L ♂=4.5-6.1 mm. Largement distribuée dans l’océan mondial,
cette espèce est commune dans la couche 100-300 m.

Copilia quadrata Dana-pl.XXXIV,fig.9.

L♀=2.2-4.4 mm. Lentilles oculaires écartées au moins 1 fois et ½ leur
largeur. 2è et 3è art de A2 égaux. L ♂=3.5-5.7 mm. Espèce cosmopolite
dans l’océan mondial, cette espèce est récoltée occasionellement dans les
eaux libanaises en hiver-printemps.

Copilia vitrea (Haeckel)-pl.XXXIV,fig.8.

Haeckel,1864;Rose,1933,p.321,fig.418; Lakkis,1990a,p.494.
L♀=3.2-5.4 mm.CP égal au ¼ du CA, quelque peu arrondi.Lentilles
oculaires non éloignées l’une de l’autre de leur propre largeur. Ansgm
presque égal à gnsgm..L ♂=5.5-9 mm. 1er art de A2 égal au 3ème qui est
plus petit que les autres,crochet final en forme de soie. Largement
distribuée dans tous les océans et les mers, cette espèce est trouvée dans
les eaux libanaises par individus isolés en hiver et printemps.

CORYCAEIDAE Dana,1852.
♀. Corps cylindro-conique aminci en arrière. La limite entre CA et CP est
nette. Lentilles oculaires proches, parfois contiguës Les coins latéraux du
Th3 sont proéminents. CP formé de 2 sgm. Pores génitaux du côté dorsal
du gnsgm. A1 à 6 art. ♂. Orifices génitaux ouvrent du côté ventral sous
une valve movible. A1 sans organes sensoriels, ni préhensiles.A2 formé de
4 art se termine par des griffes.
 303

Corycaeus Dana,1849
Caractères de la famille.Ce genre est caractérisé par une grande diversité
taxonomique qui crée des confusions et des difficultés dans l’identification
des espèces voisines. Pour faciliter la distinction entre les différentes
espèces, Dahl (1912) a divisé le genre en 7 sous-genres. Malgré cette
classification toujours appliquée, il n’en reste pas moins que
l’identification des espèces reste délicate et difficile. 11 espèces de
Corycaeus ont été trouvées dans les eaux libanaises.

Corycaeus clausi Dahl-pl.XXXII,fig.10.

Dahl,1894; Rose,1933,p.327; Lakkis,1971a,p.144; Lakkis et Zeidane,1987a, p18.
L♀=1.57-1.74 mm. Yeux peu distants du lobe frontal, écartés de ¼ de
leur largeur. Branches furcales 3 fois et ½ plus longues que larges. L
♂=1.35-1.44 mm. Yeux presque contiguës, éloignées du bord frontal. Abd
à 2 sgm. Branches furcales 5 fois plus longues que larges. Largement
distribuée dans l’océan mondial, cette espèce est commune dans les eaux
libanaises, récoltée en hiver.

Corycaeus (Ditrichocorycaeus) brehmi Steuer-pl.XXXII,fig.9.

Steuer,1910; Rose,1933,p.323; Gurney,1927 ;Lakkis et Zeidane,1987a, p.20.
L♀=0.95-1.1 mm. Yeux en arrière du bord frontal, éloignés de presque
leur largeur. F double de ansgm, 10 fois plus longue que large. L ♂=0.84
mm. Yeux gros bombés, éloignés de ¼ leur largeur.Pointes de Th3
dépassant de peu le gnsgm qui porte un crochet ventral. F double de
ansgm. Cette espèce habitant l’Atlantique, est signalée en mer Rouge et
dans les eaux du canal de Suez. Elle est rare dans nos eaux.

Corycaeus(Agetus) flaccus Giesbrecht-pl.XXXII,fig.13.

Giesbrecht,1892,p.674,pl.51;Rose,1933,p.329; Mori,1937; Lakkis et Zeidane, 1987a.
L♀=1.8 mm. Pointes de Th4 raccourcies, gnsgm étranglé en arrière avec
bouton dorsal médian. Abd 1 sgm.. L ♂=1.6 mm. Abd 2 sgm. Largement
distribuée dans toutes les mers, cette espèce est commune dans les eaux
libanaises, trouvée toute l’année.

Corycaeus (Urocorycaeus) furcifer Claus-pl. XXXII, fig.3.

Claus, 1863; Rose, 1933, p.334, fig.432; Lakkis et Zeidane, 1987a, p.22, fig.3
L♀=1.73-1.79 mm. CA à 3, Abd à 2 sgm, F double de l’abd restant.
Lentilles oculaires presque contiguës. L ♂=1.32-1,38 mm. F 1 fois 3/5
plus longue que l’abd. Bord externe de B2 denté. Espèce cosmopolite, elle
est sporadiquement trouvée dans les eaux libanaises, au printemps et en
hiver, période de brassage des eaux et d’isothermie verticale.
 304

Corycaeus (Onychocorycaeus) giesbrechti Dahl-pl.XXXII.fig.14.

Dahl,1894 ; Rose,1933,p.330,fig.427; Lakkis et Zeidane, 1987a, p.20, figs.3,10
L♀=0.83-1.02 mm. CA plus du double du CP, rétréci au milieu. Corps vu
de côté à peine courbé. F plus petite que les 2/3 du gnsgm.Abd à 2 sgm.
Pointes de Th3 atteignant la ½ du gnsgm, celles de Th4 peu pointues.L
♂=0.7-0,87 mm. Corps rétréci au milieu.Coins de Th3 n’atteignant pas la
½ du gnsgm qui porte un crochet médian ventral. Habitant l’Atlantique et
la Méditerranée, cette espèce néritique est assez commune dans les eaux
libanaises, récoltée tous les mois de l’année surtout au printemps.

Corycaeus (Onychocorycaeus) latus Dana-pl.XXXII,fig.5.

Dana,1852,p.1221,pl.68; Rose,1933, p.331; Mori,1937,p.136; Lakkis et Zeidane, 1987..
L♀=0.8-1.17 mm. CA plus du double de l’abd, ansgm moins de 2 fois
plus long que large. F divergente 4 fois plus longue que large. A2 robuste,
B2 massif avec 1 dent interne, crochet final court.L ♂=0.7-0,9 mm.
Gnsgm vu de dos avec des languettes génitales saillantes sur les côtés.
Ansgm cylindrique plus long que large, F 5 fois plus longue que large.
Pointes de Th4 atteignant le 1/3 du gnsgm. Espèce cosmopolite, elle est
rare dans nos eaux , surtout au printemps-été.

Corycaeus ( Agetus) limbatus Brady-pl.XXXII,fig.6.

Brady,1888 ; Rose, 1933,p.324,fig.424; Lakkis et Zeidane, 1987a, p.20, fig.1.
L♀=1.4 mm. F égale ½ de l’abd qui est ovoïde à 1 sgm. Pointes de Th4
arrondies et sinueuses. B2 de A2 non denté. L ♂=1.2 mm. Yeux contigus,
Ansgm 1 fois et ½ plus long que large. Signalée dans l’Atlantique et la
Méditerranée, elle est rare sur nos côtes.

Corycaeus.(Ditrichocorycaeua) minimus Dahl-pl.XXXII,fig.11.

Dahl,1894,1912,p.53-54,pls.VIII,IX;Razouls,1983 ; Lakkis et Zeidane, 1987a, p.22.
Dahl a 2 sous-espèces: C.m.minimus et C.m.indicus, cette dernière une
forme d’origine Indo-Pacifique; toutes les 2 sont rares dans nos eaux.

Corycaeus ( Onychocorycaeus) ovalis Claus-pl.XXXII,fig.7.

Claus,1863,p.158; Rose,1933,p.331,fig.429; Lakkis et Zeidane, 1987a, p.20, fig.2.
L♀=0.8-1.2 mm. CA plus du double de l’abd, rétréci au milieu..F plus
petite que les 2/3 du gnsgm. Abd à 2 sgm.Pointes Th3 atteignant la ½ du
gnsgm. L ♂=07-0.9 mm. Corps rétréci au milieu. Coins de Th3
n’atteignant pas la ½ du gnsgm, qui porte un crochet médian ventral.
Habitant l’Atlantique et en Méditerranée, cette espèce est commune dans
nos eaux, tous les mois.
 305

Corycaeus (Agetus) typicus (Kröyer)-pl.XXXII,fig.12.

Kröyer,1849; Rose,1933,p.328,fig.425; Lakkis,1971a,p.144; Lakkis et Zeidane, 1987a.
L♀=1.62-1.65 mm. Lentilles oculaires un peu en arrière du bord frontal,
éloignées de ½ l’une de l’autre. Pointes de Th4 n’atteignant pas la ½ de
l’abd, qui est à 1 sgm. ; celles de Th4 en larges lamelles. Rames furcales
2/3 de l’abd, Sf aussi longues que F+ abd. L ♂=1.27-1.62 mm. Yeux sur le
bord frontal, leur écartement variable. Forme cosmopolite, cette espèce est
abondante dans le Bassin levantin,occupant la 2ème place d’abondance
dans le groupe Corycaeus.des eaux libanaises.

Farranula Farran,1911
Syn. Corycella Farran. Abd ♀ et ♂ à 1 sgm; Th4 non prolongé en pointes
et non séparé de Th3.

Farranula rostrata (Claus)-pl.XXXII,fig.8.

Claus,1863; Rose,1933,p.336,fig.434; Lakkis et Zeidane,1987a, p.22, figs.1,4.
Syn. Corycella rostrata Claus; Corycaeus rostratus Claus. L♀=0.72-0.80
mm. Gros yeux contigus occupant tout le front. Th2 et Th3 mal séparés.
Coins de Th3 n’atteignant pas la ½ de l’abd, qui a 1 seul sgm. F très
courte, moins que 2 fois plus longue que large.L ♂=0.66-0.73 mm.
Th2,Th3 et Th4 soudés. Largement distribuée dans l’océan mondial, cette
espèce commune en Méditerranée, est la plus abondante de la famille;
trouvée toute l’année dans les eaux libanaises en grand nombre..

O.MONSTRILLOIDASars,1903
MONSTRILLIDAE
Corps très allongé, T et Th1 soudés. Œil souvent gros et triple, 4 paires de
P natatoires à 2 rames triarticulaires. F courte à soies très plumeuses, de
nombre variable suivant les genres. Les 2 A1 parallèles, dirigées en avant,
géniculées chez le ♂, P5 ♂ très rudimentaire ou absente. Œufs mûrs
agglutinés sur 2 longs filaments ventraux du gnsgm ♀. Chez le ♂ le
gnsgm porte une double st allongée obtuse qui sert d’appareil copulateur.
Les espèces de cette famille sont pour la plupart difficiles à déterminer ;
cela tient à ce qu’elles soient variables et fort mal décrites et dessinées
(Rose, 1933). De plus les auteurs ont souvent décrit sous un nom commun
des espèces qui sont différentes les unes des autres. Il est probable par
ailleurs, qu’après l’éclosion des œufs, l’animal subit des mues qui
changent ses caractères morphologiques, de sorte que des individus
immatures ont été pris pour des adultes. Une révision sérieuse de ce
groupe est actuellement nécessaire.
 306

Monstrilla Dana,1848
Abd 3 sgm, 2 chez le F à 5-6 soies chez la ♀ et 4-5 chez le ♂. Œil
imparfait, Tube buccal petit en avant du milieu de la T, P5 sub-lamellaire
à lobes, P5♂ très réduite et portant parfois 1 ou 2 soies grêles.

Monstrilla leucopis Sars-pl.XXXII,fig.4.

Rose,1933,p.342,fig.440 ; Lakkis,1990a,p.494
L♀=3.31 mm. Corps très mince et allongé, T cylindrique, beaucoup plus
longue que le reste du corps. Œil remplacé par une tache blanche. A1 plus
courte que T, à 5 art. Tube buccal petit en avant du milieu de la T. P sans
denticules au Bsp. P5 à 2 soies. L♂=1.6 mm semblable à la ♀. Abd à 4
sgm.Gnsgm avec saillie ronde ventrale, impaire, portant 2 longues épines
divergentes. F comme chez la ♀. Mais à 4 soies seulement. P5 réduite à 1
bouton portant 1 seule soie.Habitant les mers tempérées froides, elle est
trouvée occasionellement en hiver.

Cymbasoma J.C.Thompson,1888
Corps allongé comme chez Monstrilla,.Abd à 2 sgm chez la ♀ ,3 chez le
♂ .F courte à 3 soies chez la ♀,4 chez le ♂. Oeil bien développé. A1 ♀
courte à 4 art, A1 ♂ allongéà 5 art et géniculé des deux côtés. Tube oral
très en avant. P5 ♀avec un lobe interne. P5 ♂ absente.

Cymbasoma rigidum J.C.Thompson- pl.XXXII,fig.2.

J.C.Thompson ,1888; Rose,1933,p.348,fig.447 ; Lakkis,1990a,p.494.
L♀=2.2-2.5 mm. Corps rigide, T égale le reste du corps, Vu de côté, corps
renflé vers le milieu,avec la face ventrale convexe. Œil bien développé à 3
lentilles. A1 courte égale 1/3 de T.P5 avec 3 soies apicales. L♂=1.75 mm.
plus petit et plus robuste. Abd 3 sgm. Appendice copulateur à 2 lobes
allongés, obtus et divergents. F à 4 soies égales. A1 allongée géniculée à
5 art. P5 absente. Habitant les mers tempérées froides, elle est sporadique
dans les eaux libanaises, trouvée en hiver.

Cymbasoma longispinosum Bourne.pl.XXXII,fig.1.

Bourne,1890; Rose,1933,p.349,fig.449 ;Lakkis,1990a,p.494
L♀=2.3-3.16 mm. T beaucoup plus grande que le corps, légèrement
dilatée au milieu.Abd très court. Oeil bien développé. A1 courte à4 art.
Tube oral très en avant. P5 à 3 soies plumeuses. L♂=1.8-2.3 mm. Abd à 3
sgm, le médian plus petit. Appendice copulateur courtà 2 lobes divergents.
F à 4 soies égales.A1 à 5 art, P5 absente. Cette espèce cantonne les mers
tempérées froides ; elle est récotlée sporadiquement dans les eaux
libanaises en hiver.
 307

Classe MALACOSTRACA Latreille,1806

Les Malacostracés englobent des Crustacés supérieurs dont les organismes

possèdent un nombre fixe de segments. Le corps est divisé en 3 régions
distinctes: la tête formée de 5 segments,le tronc 8 segments et l’abdomen
6-7 segments. Les yeux composés sont généralement pédonculés; les 8
paires de péréiopodes ont une double fonction locomotrice et respiratoire
et les premières paires collaborent souvent avec les appendices
céphaliques à la capture des proies et leurdilacération. Les appendices
abdominaux sont transformés en appareils natatoires ou ont disparu
complètement.
D’une façon générale, chez les Malacostracés, le métanauplius,
quand il existe, passe au stade protozoé. Il est caractérisé par les
métamérisations de la région thoracique; la région abdominale presque
aussi longue que le reste du corps .En plus de l’œil nauplien, existent 2
gros yeux composés. Souvent ce stade est intra-ovulaire. On le trouve libre
chez les Euphausiacés, les Sergestidés, les Péneidés. Il donnera une larve
très typique des Malacostracés: la Zoe. Elle se reconnaît à son abdomen
parfaitement segmenté. La métamérisation imparfaite de la région
thoracique, car souvent les pattes thoraciques n’ont pas encore apparu ou
sont à peine ébauchées. Elle passe par des mues au stade Mysis segmenté
avec le thorax portant des appendices natatoires bifurqués. Le cycle
général de développement est résumé comme suit :
Oeuf →Metanuaplius→Protozoe →Zoe →Mysis →Adulte
Les stades larvaisres Protozoe – Zoe – Mysis sont souvent multiples dans
une même espèce. Certains ont été pris autrefois pour des Crustacés
adultes et ont reçu des noms génériques qui ne sont plus utilisés
actuellement pour la plupart. Ils ont des formes étranges et caractéristiques
de groupes. Les grandes lignes de la classification des Malacostracés sont
comme suit :
Classe Malacostracés , stades larvaires : Nauplius, Metanauplius
Sous-classe Leptostracés
Sous-classe Hoplocarides
Ordre Stomatopodes, larves Erichtus, Alima, Pseudozoé
Sous-classe Syncarides
Sous-classe Péracarides
Ordre Mysidacés , stade Mysis
OrdreCumacés
Ordre Isopodes stade Pranize
 308

Ordre Amphipodes
S.O. Hypérides
Sous-classe Eucarides
Ordre Euphausiacés
O.Décapodes Zoé, Mégalope, Elaphocaris, Mastigopus »

Sous-classe HOPLOCARIDA

O.STOMATOPODA
Les Hoplocarides sont caractérisés par la présence d’une carapace peu
développée, laissant libres les 4 derniers segments thoraciques .Cette
carapace est prolongée vers l’avant par une plaque rostrale mobile. Les
Stomatopodes présentent des métamorphoses compliquées avec formes
larvaires pélagiques. L’œuf après l’éclosion donne naissance à une larve
pélagique de forme étrange, larve Erichtus, parfois une larve plus évoluée
appelée Alima. Les Hoplocarides sont des Crustacés fouisseurs, nageurs et
carnassiers; leur taille va de celle d’une crevette à celle d’un homard. Les
Squilles vivent dans des galeries qu’elles creusent dans le sable ou la vase.
Dans les eaux libanaises les Stomatopodes sont représentés par les deux
genres : Squilla et Lysiosquilla

Squilla Fabr.
Squilla mantis (Linné)-pl.XL,fig.7.
Trégouboff et Rose,1957,pl..171 ; Lakkis et al.,1996,p.106
Espèce tempérée chaude dont les larves Erichtus, Alima, Pseudozoé»sont
présentes dans le plancton d’avril en décembre avec 2 pics d’abondance en
avril et en juin-juillet.

Lysiosquilla Risso
Lysiosquilla sp.pl.XL,fig.6.
Les larves Erichtus, Alima, Pseudozoé sont rares dans le plancton et
d’identification douteuse ; capturées surtout au printemps en surface..

Super-ordre PERACARIDA
Les Péracarides sont des crustacés de petite taille, au tégument peu
calcifié, marins, dulçicoles ou terrestres. Le critère déterminant
fondamental des Péricarides est la présence chez la femelle d’une cavité
incubatrice délimitée par la face ventrale de l’animal et les oostégites
 309

expansions lamellaires portées par le coxopodite des péréiopodes. Les

yeux sont pédonculés mobiles ou sessiles.

O.MYSIDACEABoas,1883
Ce sont de petites crevettes de taille entre 5 et 20 mm., souvent pélagiques
et presque toutes marines. Elles font partie des Eumalacostracés
Péricarides, c’est à dire que la carapace ne couvre que les 4 premiers
segments thoraciques. Elles vivent souvent en essaims. Elles sont
recherchées et appréciées par les poissons et les grands cétacés pour leur
nourriture. Certaines espèces de Mysidacés se nourrissent de détritus ou de
vase; d’autres sont carnivores et capturent le zooplancton. Les Mysidacés
ont toutes les pattes biramées, ce qui les fit classer autrefois avec les
Euphausiacés, dans le groupe des Schizopodes. Les yeux sont pédonculés,
et il y a souvent des otocystes ou statocystes sur les uropodes (queue). Le
cœur est tubulaire. Les œufs se développent dans une poche incubatrice
formée par des oostégites, lamelles attachées à la base des membres
thoraciques (Fig VIII.8). Il n’y a pas de métamorphoses compliquées. Leur
distribution verticale va de la surface à de grandes profondeurs, plus de
1000 m. Le maximum de densité se trouve vers 100-400 m. Ils effectuent
des migrations verticales pour monter en surface la nuit en même temps
que les Cumacés; ils sont attirés la nuit par la lumière artificielle. Aussi la
pêche au feu est le meilleur moyen de capturer les formes
subsuperficielles ou benthiques. La diversité est assez importante, mais la
classification n’est pas définitive nécessitant encore une révision
taxonomique.

MYSIDAE Dana,1850
Exopodite du 1er péréiopode, bien dévelopé. Marsupium 2 ou 3 pairs
d’oostégites. Statocystes présents sur l’endopodite des uropodes. 90%des
Mysidacés appartiennent à cette famille.

Mysis
Mysis sp.-pl.XL,fig.4.
Commune dans les eaux côtières, surtout en hiver et au printemps.

Paramysis
Paramysis sp.-pl.XL,fig.3.
Commune en hiver dans les eaux côtières libanaises.
 310

Leptomysis
Leptomysis mediterranea -pl.XL,fig.2.
Rarement trouvée dans les eaux côtières en hiver.

Siriella
Siriella thompsoni (Milne-Edwards)-pl.XL fig.1.
Récoltée en petit nombre limité, en hiver-printemps
.

Fig VIII,8- Mysidacés : Fig.VIII.9. Morphologie générale

Lep.med.=Leptomysis d’un Amphipode Gammarus marinus
mediterranea♀,♂ ; ♂ (d’après Trégouboff et Rose).
Sir.Th=SiriellaThompsoni♂;
My.re=Mysis relicta ♀.

O.CUMACEA
Les Cumacés sont de petits Crustacés marins avec une petite carapace
soudée aux 3 ou 4 premiers segments thoraciques qu’elle recouvre,
laissant les segments thoraciques 3-5 libres. Elle délimite de chaque côté
du corps une petite cavité branchiale dont les bords antérieurs débordent
en avant de la tête constituant un pseudo-rostre. La présence de cette
carapace confère aux Cumacés un aspect scorpioide ou de tétard. Les
segments thoraciques ont 2-3 paires de maxillipèdes et 5-6 paires de pattes
natatoires sans pinces. Les yeux ne sont pas pédonculés. Les individus de
ce groupe homogène ont une forme robuste de longueur entre 3 et 12 mm
 311

de couleur grise-brune ou jaunâtre. Ils se déplacent par nage rapide. La

plupart des Cumacés vivent sur les fonds fouissant habituellement le sable
ou la vase. La majorité de ce groupe vivent en milieu marin, quelques
formes vivent dans les eaux saumâtres et peu d’espèces qui habitent les
eaux douces. L’étude morphologique se fait sous stéréoscope et l’examen
au microscope serait nécessaire pour la détermination des espèces. La 1ère
antenne A1 est généralement courte, la seconde A2 chez le mâle est plus
longue que le corps. Aux 2 paires de machoires suivent 8 paires
d’apendices thoraciques : les 3 premières forment les maxillipèdes et les 5
autres constituent les pattes natatoires dites péreiopodes; les segemts 1-5
formant la partie posterieure du corps (abdomen), sont pourvus
d’apendices abdominaux ou pléopodes. Le dernier segment constitue
l’apendice caudal impair (telson) et une paire d’uropodes dont les rames
internes sont des critères d’identification.
Environ 500 espèces de Cumacés sont connues dans le monde, la
majorité étant marines. Quelques formes vivent dans les eaux saumâtres et
peu d’espèces habitent les eaux douces. En Méditerranée, 80 espèces
appartenent à 6 familles sont décrites. La plupart des Cumacés sont
benthiques vivant sous les algues ou fouissant dans le sable. Quelques
espèces, notemment des formes larvaires sont planctoniques, montant en
surface surtout la nuit; ainsi que les adultes durant l’accouplement.
La longévité des individus est généralement un an; les femelles
peuvent vivre jusqu'à 2-4 ans. Le sexe est séparé ; la femelle se distingue
par la poche incubatrice et le mâle par la 2nde antenne A2 très longue. La
copulation se déroule surtout durant la nuit au cours de la natation. 20- 100
œufs fécondés et déposés dans la poche incubatrice éclosent après 2 mois
environ pour donner des juvéniles de 1-3 mm très semblables
morphologiquement à l’adulte. Une fois libres, les juveniles tombent vers
le fond pour atteindre la maturite sexuelle apres environ 6 mois. Dans les
eaux libanaises les Cumacés sont fréquents dans les prélèvements
nocturnes. Cinq espèces appartenant à 4 genres sont rencontrées dans les
eaux côtières.

Bodotria
Bodotria scorpioides (Mont.) Riedl,1991, p.474,pl.190.
Syn. : Cuma edwardsi. Présente sur fonds meubles entre 10-30 m de
profondeur, parfois en surface de l’eau entre juillet et septembre

Iphinoe
Iphinoe serrata Norman.
Riedl,1991, p.474,pl.190.
 312

Espèce assez commune dans les algues côtières et les fonds vaseux.

Iphinoe tenella Sars.

Riedl,1991, p.474,pl.190.
Présente dans le sable côtier et sur les fonds vaseux jusqu'à 20 m de
profondeur. Les individus juveniles sont recoltes dans le plancton en été.

Cumella
Cumella limicoila Sars.
Riedl,1991, p.474,pl.190.
Présente sur sable fin côtier en nombre faible. Rare dans le plancton.

Diastylis
Diastylis rugosa Sars..
Riedl,1991, p.474,pl.190.
Espèce présente régulièrement dans le plancton en nombre faible.

O.ISOPODA
Les Isopodes sont des Malacostracés sans carapace dorsale avec 7 ou 6
segments thoraciques libres et 5-7 paires d’apendices ambulatoires ou des
pieds pointus a forme de baton. Ils constituent un groupe très diversifié de
petits crustacés péracarides. La partie postérieure du corps comprend 5
paires de pléopodes foliacés.
Sur plus de 1600 espèces subdivisées en 8 sous-ordres dont la
majorité sont marines, et peu ont des représentant dans l’eau douce. Une
centaine sont signalées en Méditerranée, pour la plupart d’identification
incertaine; mais au moins 26 sont confirmées. Les Isopodes sont marins et
vivent sur le littoral rocheux jusqu’aux grandes profondeurs ; aucune
forme n’a des représentants dans le plancton. Il ya des isopodes qui vivent
dans l’eau douce des lacs, rivières et mares. D’autres formes sont
terrestres et même des parasites. Le corps sans carapace a une forme
ovalaire et aplati. Généralement de petite taille (5 à 40mm.). Les larves
des Isopodes appelées Praniza sont présentes dans les prélèvements
planctoniques nocturnes par individus isolés.

Ligia
Ligia italica Fabr.
Riedl,1991, p.483,pl.192.
La plus commune des isopodes sur notre littoral, mesure de 20 à 28mm. ;
elle vit sur les côtes rocheuses dans l’étagement supralittoral, à la limite
 313

des hautes mers. Cette espèce est caractérisée par des pièces buccales
masticatrices et des uropodes styliformes; elle court très vite en groupes
sur les côtes rocheuses et s’abrite dans les fentes des rochers. Les larves
Pranza sont rarement trouvées dans le plancton en été.

Gnathia
Gnathia phallonajopsis Monod-pl.XL, fig.8.
Riedl,1991, p.481,pl.192.
Elle appartient à la série des isopodes ayant des uropodes natatoires qui , à
l’état larvaire sont des parasites intermittents de poissons et à l’état adulte
ils sont libres ou fouisseurs. Rare sur nos côtes.

O. AMPHIPODA
Les Amphipodes sont des Péracarides Edriophtalmes (à yeux sessiles) de
petite taille, sans carapace distincte; le corps généralement comprimé
latéralement, arqué et segmenté, est formé de 5 parties: la tête portant 2
yeux et 2 paires d’antennes avec pièces buccales, le mésosome formé de 7
segments, le métasome à 3 segments avec les pléopodes, l’urosome formé
de 3 segments garnis d’une paire d’uropodes et le telson (Fg.VII.6). Les
pléopodes 4 et 5 sont dirigées vers l’avant, alors que les péréiopodes 6,7 et
8 sont dirigées vers l’arrière et sont terminés par des ongles. Cette
orientation distincte des 2 séries de péréiopodes est en relation avec la
forme incurvée de l’animal, ce qui a valu à ces crustacés l’appelation
d’Amphipodes.
Les Amphipodes sont répandus dans toutes les mers,quelques uns
habitent les eaux douces et un très petit nombre sont devenus terrestres.
Leur taille varie entre 1 mm.et 15cm. ; mais reste en général comprise
entre 5 et 20 mm. Presque tous les Amphipodes sont benthiques, seule la
famille des Hypériidae est planctonique. Cependant quelques formes
benthiques peuvent parfois se rencontrer dans le plancton, surtout pendant
la nuit.
Les Gammarides: ont le corps comprimé latéralement ;les Gammares;
sont marins ou dulçicoles. Les plus connus de ce groupe sont les puces de
mer, ou Talitres, qui sautent en quantité énorme sur le sable sec des plages
et creusent des terriers à la limite de la marée haute.
Les Hypérides s’en différencient par leurs yeux souvent très gros et
leur mode de vie pélagique. Certains Hypériens sont des formes
commensales, vivant associées aux méduses (Hypéria), aux salpes
(Vibilia) et aux pyrosomes tel le genre Phronima sedentaria qui utilise
comme refuge la tunique en tonnelet des Dolioles (Tuniciers pélagiques)
de 1 à 2cm de diamètre dans lesquels se trouve arc-bouté un petit crustacé
 314

dont la tête ne consiste qu’en deux énormes yeux dont il consomme les
tissus. La femelle de P.sedentaria élève ses jeunes dans un abri de ce
genre, alors que le mâle est benthique et ne vient en surface qu’au moment
de la reproduction. Les Themisto se développent parfois en nombre
immense et l’espèce T.gracilipes constitue une nourriture importante pour
le hareng en mer du Nord ,au large des côtes d’Ecosse. Dans le golfe de
Gascogne il arrive que la surface de la mer soit colorée localement en
rouge par la pullulation des Euthemisto qui constituent une proie
recherchée des thons.
Les Caprellides ont un corps grêle et cylindrique et des appendices
très longs. Les 3 dernières paires de péréiopodes sont terminées par des
griffes et servent à la fixation au support alors que les gnathopodes
terminés par de puissantes griffes préhensiles interviennent dans la capture
des proies .L’abdomen est réduit à un moignon apode.(Phtisica). Les
grandes lignes de la classification des Amphipodes sont données par
Vinogradov(1970) comme suit :
Ordre Amphipoda
Sous-ordre Gammaridea
Sous-ordre Hyperidea
Famille Archaeoscinidae
Familles Chuneolidae,Lanceolidae,Microphasmidae
Familles Scinidae,Mimonectidae,,Proscinidae
Familles Vibiliidae,Paraphronimidae
Familles Hyperiidae, Phronimidae
Familles Phrosinidae, Dairellidae
Famille Lycaeopsidae
Familles Anapronoidae,Brachyscelidae,
Familles Lycaeidae,Oxycephalidae,
Familles Parascelidae, Platyscelidae,
Familles Pronoidae, Tryphanidae
Sous-ordre Caprellidea (Limodipoda)
Famille Phtysicidae

Amphipodes des eaux libanaises

Ce groupe, malgré sa faible contribution à la biomasse du zooplancton

des eaux libanaises, il reste néanmoins très diversifié. 25 espèces
d’Amphipodes sont recensées dans les eaux libanaises ( Tab.VIII.1), dont
5 sont les plus communes : Tetrathyrus forcipatus, Eupronoe minuta,
Phrosima semi-lunata, Euprimno macropus, Lestrigonus schizogeneios.
Ils sont fréquents dans les colonnes d’eau 0-200m et se retrouvent dans le
 315

plancton presque tous les mois de l’année par individus isolés. Pendant la
période chaude les amphipodes sont absents des eaux de surface (0-50 m),
car la stratification et la thermocline estivales constituent une barrière
thermique qui empêche la remontée des organismes profonds avec les
eaux profondes. Les Amphipodes sont assez communs entre février et
juin. 90% collectés dans les eaux libanaises sont des formes juvéniles très
peu d’adultes ont été capturés.
Parmi les espèces mésopélagiques (300-600 m.) nous
avons :Hyperia longipes. Euprimno maccropu, Phrosima atlantica,
Euprimno minuta, Phrosima semi-lunata. Chez les Caprelliens l’espèce
Phtisica marina, seule espèce pélagique, est récoltée au printemps.

Tetrathyrus forcipatusClaus-pl.XXXVIII,fig.2.
Chevreux &Fage,1925,fig.415;Lakkis et Zeidane,1992b; Vinogradov,1999, p.1202,
L=2.5 mm.Gnathopodes I et II terminés en une pince incomplète sub-
chéliforme formée par le propode et le dactyle;corps cylindrique, tête 2
fois plus haute que longue rostre triangulaire et saillant gnathopode I avec
article basal cylindrique; article basal des péréiopodes V et VI
operculiforme,péréiopode VII réduit à l’article basal terminé en pointe
aigue. Habitant les eaux du Pacifique et de la Méditerranée occidentale,
elle est rarement récoltée en avril-mai et octobre-décembre

Eupronoe minuta Claus-pl.XXXVII fig.1.

Chevreux et Fage,1925 fig.417; Lakkis et Zeidane,1992b; Vinogradov,1999, p.1203.
L=3-4 mm. Tête plus haute que le corps, article basal des gnathopodes I
fortement tordu dilaté dans sa moitié distale,article méral très large dans sa
partie distale avec un prolongement postérieur garni de spinules.
Largement distribuée dans l’Atlantique du sud,dans le Pacifique et en
Méditerranée, cette espèce est récoltée dans les eaux levantines en hiver et
au printemps dans la colonne d’eau 0-50 m.

Eupronoe maculata Claus-pl.XXXVII,fig.2.

Chevreux et Fage,1925,fig.425-426 ; Lakkis et Zeidane,1992 ; Vinogradov,1999..
Article terminal des antennes I du ♂ très court, dactyliforme;gnathopode I
sub-chéliforme,gnathopode II avec le carpe et le propode formant une
pince complète,segments II et III de l’urosome coalescents,environ le
segment I. Signalée dans le Pacifique occidental et central, cette espèce est
présente dans les eaux levantines en janvier et février

Euprimno macropusGuérin-Méneville-pl.XXXVI,fig.4.
Chevreux et Fage,1925,fig.411 ; Lakkis et Zeidane,1992b,p.258 ; Vinogradov,1999.
 316

Syn.Primno macropa Guérin-Méneville. ♀:5-15 mm.,♂:5-5.5 mm. Corps

légèrement comprimé, tête plus haute que longue,segments I-III
proéminents en avant‫ﻭ‬péréiopode V le plus grand avec l’article méral
prolongé à son extrémité en deux longues pointes enserrant la base du
carpe,celui-ci armé de quelques fortes dents au bord antérieur,couleur
rougeâtre à reflets métalliques. Habitant les régions tropicales et
subtropicales de l’Atlantique et du Pacifique, cette espèce est assez
commune dans les eaux libanaises, trouvée dans les prélèvements
verticaux 50-0 m. en hiver et au printemps.

Phrosina semilunulata Risso-pl.XXXVI,fig.3.

Chevreux et Fage,1925,fig.409; Lakkis et Zeidane,1992b,p.258; Vinogradov,1999.
♀:jusqu’à 30 mm.,♂:5-6 mm. Péréiopode VII réduit à l’article basal
péréiopodes III-VI sub-chéliformes,tête pourvue d’un double rostre
antérieur court.Signalée dans le Pacifique occidental et central
(Repelin,1978), Golfe d’Aqaba,Mer Rouge (Echelmann &
Fishelson,1990), cette espèce est assez commune dans les eaux
libanaises,trouvée pendant la saison froide.

Lestrigonus schizogeneios (Stebbing)-pl.XXXV,fig.4.

Chevreux et Fage,1925 fig.402;Lakkis et Zeidane,1992b,p.258;Vinogradov,1999.
♀:2-4 mm.;♂:2-3 mm. Avance carpale des gnathpodes en forme de gorge
ou de cuillère ; tête prolongée de chaque côté par une pointe inférieure
chez la femelle les 3 1ers segments du mésosome coalescents alors que
chez le mâle le pédoncule de l’uropode est 3 fois plus long que large et 2
fois plus grand que les branches. Largement distribuée dans tous les
océans, cette espèce est assez commune en Méditerranée occidentale et en
mer Rouge. Récoltée dans les eaux libanaises dans les couches sub-
superficielles des eaux néritiques pendant la saison froide.

Lestrigonus latissimus (Bovallius)-pl.XXXV fig.5.

Chevreux et Fage,1925,fig..403 ;Lakkis et Zeidane,1992b; Vinogradov,1999, p.1177..
♀ 3 mm, ♂ 2.5 mm. Tête à profil inférieur arrondi,article basal du
gnathopode I fortement dilaté, les 4 1ers segments du mésosome
coalescents chez le mâle pédoncule de l’uropode IIIb à peine 2 fois plus
long que large. Espèce très commune en Méditerranée, elle est rarement
récoltée dans les eaux libanaises.

Scina crassicornis (Fabricius)-pl.XXXV,fig.1.

Chevreux et Fage,1925, fig.402;Lakkis et Zeidane,1992b; Vinogradov,1999, p.1202
 317

Tête petite plus large que longue des yeux petits séparés. Signalée dans
l’Atlantique sud et le Pacifique oriental, cette espèce est rarement trouvée
dans nos eaux, en juin.

Vibilia viatrix Bovallius-pl.XXXV,fig.2.

Chevreux et Fage,1925,fig.390;Lakkis et Zeidane,1992; Vinogradov,1999, p.1180/
♀:5-7 mm.;♂:4-6 mm. Dernier segment de l’urosome sans prolongements
latéraux, prolongement du carpe du gnathopode II atteignant l’extrémité
du propode,dactyles des péréiopodes III et IV les 2/3 du propode. Cette
espèce vit en commensalisme dans les salpes; commune dans les eaux
libanaises dans la colonne d’eau 0 à 300m.

Paraphronima crassipes Claus-pl.XXXV,fig.3.

Chevreux et Fage,1925; Lakkis et Zeidane,1992b;Vinogradov,1999, p.1177,fig.4.75
♀ 7-11 mm, ♂ 5-8 mm. Tête aussi longue que haute péréiopodes VI et
VII subégaux, pas de soies sur le carpe et le propode des péréiopodes III-
VII. Signalée dans le Pacifique et en Méditerranée occidentale, cette
espèce est rare vers les 300 m en hiver dans les eaux libanaises.

Hyperioides longipes Chevreux-pl.XXXV, fig.6.

Chevreux et Fage,1925; Echelmann and Fishelson,1990 ; Lakkis et Zeidane,1992..
♀ 5 mm, ♂ 4.6 mm, Gnathopode I avec le carpe et le propode formant une
pince imparfaite carpes des péréiopodes III et IV non dilatés,corps
comprimé,yeux n’occupant que la partie supérieure de la tête, péréiopodes
V et VI égaux entre eux et beaucoup plus grands que les autres. Signalée
dans l’Indo-Pacifique et la mer Rouge, cette espèce est trouvée dans les
couches d’eau 50-0 m. et 100-300 m sous forme de juvéniles de 4 mm en
mai juin .

Parathemisto oblivia (Kröyer)-pl.XXXV,fig.7.

Chevreux et Fage,1925,fig..407; Lakkis et Zeidane,1992b,p.258
♀=♂:8-10 mm,Gnathopode I avec le carpe et le propode formant une
pince imparfaite, Carpes des péréiopodes III et IV dilatés formant avec le
propode un organe préhensile. Antennes I et II égaux chez la femelle
péréiopode V au plus égal VI et VII. Rare dans les eaux libanaises.

Phronimopsis spinifera (Claus)-pl.XXXV,fig.8.

Chevreux et Fage,1925 fig.406; Lakkis et Zeidane,1992b,p.258 ; Vinogradov,1999/
♀3.5-4.2 mm.;♂ 3.5-5 mm.Gnathopode I simple,pince du gnathopode II
formée par le propode et le dactyle. Distribuée dans toutes les mers
 318

chaudes et subtropicales, cette espèce circumtropicale est rarement

capturée dans les eaux libanaises en hiver dans la colonne 50-0 m.

Phronima atlantica Guérin-pl.XXXVI,figs.6a-6b.

Chevreux et Fage,1925 fig.397; Shih,1969; Vinogradov,1999, p.1189,fig.4.119.
♀ 15-25 mm ,♂ 7.5-8.5 mm. Corps plus ou moins allongé,uropode II bien
développé. Carpe du péréiopode V presque égal à l’article basal,sa marge
armée d’une forte dent angulaire et d’un tubercule médian bidenté.
Espèce cosmopolite, elle qui vit en commensalisme dans les tuniciers
(salpes et dolioles); rare dans nos eaux en mars-avril.

Phronima sedentaria (Forsskål)-pl.XXXVI,figs.5a-5b.

Chevreux et Fage,1925,fig.396; Shih,1969,fig.1a-m. ; Vinogradov,1999, p.1191..
♀16-40 mm, ♂ 8-10 mm. Carpe du péréiopode V, 2 fois plus petit que
l’article basal bord, propode muni d’un fort tubercule interne. Espèce
commune en Méditerranée et dans les régions tempérées et tropicales de
l’Atlantique de l’Indo-Pacifique et de la mer Rouge. Elle est souvent
récoltée dans les Salpes, Pyrosomes et Dolioles où la femelle établit sa
demeure et élève ses jeunes. Rare dans les eaux libanaises, au printemps.

Phronimella elongata (Claus)-pl.XXXVI fig.1.

Chevreux et Fage,1925,fig.400 ; Shih,1969,fig.8a-f ; Vinogradov,1999, p.1191.
♀ 11-15 mm.♂ 7-9 mm. Corps grêle ,uropode II absent ou rudimentaire ;
les deux 1ers segments du mésosome coalescents, pattes extrêmement
allongées articles terminaux du péréiopode V transformés en griffe
préhensile,uropode II absent ou rudimentaire. Même distribution que
Phronima sedentaria, cette espèce est rare dans les couches superficielles
des eaux libanaises en hiver et au printemps.

Anchylomera blossevilleiMilne-Edwards-pl.XXXVI,fig.2.
Chevreux et Fage,1925,fig.410 ; Repelin,1978 ; Vinogradov,1999, p.1192,fig.4.127.
♀ 6-9 mm, ♂ 5-6 mm. Corps épais, tête non prolongée en
rostrepéréiopodes III-V sub-chéliformes, péréiopode VI préhensile dactyle
du péréiopode VII digitiforme, telson large et arrondi. Espèce cosmopolite
connue de toutes les mers chaudes et tempérées ainsi qu’en mer Rouge,
elle est rare dans les eaux libanaises en mai-juin.

Lycaeopsis themistoides Claus-pl.XXXVII,fig.4.

Chevreux et Fage,1925,fig.412 ; Lakkis et Zeidane,1992b; Vinogradov,1999, p.1192..
♀ 5 mm.,♂5 mm. Tête plus haute que longue, globuleuse,les yeux
occupant la plus grande partie de la tête. Péréiopode V extrêmememt grêle
et allongé chez le mâle alors que le péréiopode VI est robuste non
 319

operculiforme. Largement distribuée dans l’océan mondial, cette espèce

rare dans les eaux libanaises est rare en janvier et mars.

Brachyscelus crusculum Bate-pl.XXXVII,fig.3.

Chevreux et Fage,1925,fig.418 ; Lakkis et Zeidane,1992b ; Vinogradov,1999, p.1203..
L 19-22 mm. Tête sensiblement arrondie, gnathopode I avec une carpe
prolongée en arrière par une avance triangulaire armée de robustes dents et
gnathopode II semblablement constitué. Signalée dans l’Indo-Pacifique et
en mer Rouge, où on l’a trouvée dans l’estomac des germons. L’espèce est
rare dans nos eaux en février-mars.

Oxycephalus piscator Milne-Edwards-pl.XXXVII,fig.6.

Chevreux et Fage,1925,fig.418 ; Lakkis et Zeidane,1992b; Vinogradov,1999, p.1203..
Tête prolongée par un rostre plus ou moins allongé ,des yeux grands mais
n’occupant pas tous les côtés de la tête tous les péréiopodes du type
ambulatoire telson et segments II et III de l’urosome coalescents.même
distribution que Brachyscelus, cette espèce est récoltée dans les eaux
libanaises par individus rares, en février.

Rhabdosoma brevicaudatum Stebbing-pl.XXXVII,fig.5.

Chevreux et Fage,1925,fig.418 ; Lakkis et Zeidane,1992b ; Vinogradov,1999, p.1198.
Signalée dans le golfe dans le Pacifique occidental et plus rarement dans le
golfe d’Aqaba, cette espèce est rare dans les eaux libanaises.

Platyscelus serratulus Stebbing -pl.XXXVIII,fig.1.

Chevreux et Fage,1925,fig.414 ; Lakkis et Zeidane,1992b; Vinogradov,1999, p.1202.
L 4-6 mm.Gnathopodes I et II terminés en une pince formée par la carpe et
le propode, carpe des gnathopodes longuement prolongée sous le
propode,article basal des péréiopodes V et VI formant une plaque
operculaire très longue et très large. Même distribution que Rhabdosoma
brevicaudatum, elle est rarement récoltée dans nos eaux.

Amphithyrus sculpturatus Stephensen-pl.XXXVIII fig.3.

Chevreux et Fage,1925,fig.414 ; Repelin,1978 ; Vinogradov,1999, p.1145.
Signalée dans les deux secteurs occidental et central du Pacifique, cette
espèce rare dans la colonne 50-0 m pendant la période froide .

Phtisica marinaSlabber-pl.XXXVIII ,fig.4.

Chevreux et Fage,1925fig.422; Lakkis et Zeidane,1992b; Vinogradov,1999, p.1205.
L 20 mm. Tête arrondie sans rostre, corps grêle, tous les péréiopodes bien
développés , 3 paires de pléopodes dans les deux sexes, la 1ère paire étant
rudimentaire; lobe interne des maxillipèdes presque égal le lobe externe.
 320

Très répandue dans la mer du Nord, dans l’Atlantique, en Méditerranée et

en mer Noire, commune dans le plancton surtout la nuit..

Super-ordre EUCARIDA
Chez les Eucarides la carapace recouvre l’ensemble des segments
thoraciques auxquels elle est soudée de sorte que le corps ne comporte
qu’un céphalothorax et un abdomen. L’exosquelette est en général
calcifié, les yeux pédonculés, l’article basilaire des antennules présente le
plus souvent un statocyste sauf chez les Euphausiacés. Les deux premières
paires de pléopodes sont chez le mâle transformées en organes
copulateurs.

O. EUPHAUSIACEA
Ce sont des crustacés holoplanctoniques groupés au XIX ème siècle avec
les Mysidacés sous le nom de Schizopodes (pléopodes biramés).
Aujourd’hui on les groupe dans le super-ordre Eucarida ; et très proche
de la famille Sergestidae. Malgré une diversité taxonomique inférieure à
celle des Décapodes, les Euphausiacés comprennent 86 espèces contenues
dans 2 familles incluant 11 genres, répartis dans l’océan mondial.
LesEuphausiacés éléments importants du zooplancton, sont répandus dans
toutes les mers du globe, aussi bien en surface qu’en profondeur. 13
espèces se rapportant à 9 genres sont connues en Méditerranée ; dont 5
sont trouvées dans les eaux libanaises.
Ces crustacés possèdent des organes lumineux fixes ou mobiles
insérés sur les pédoncules oculaires, sur les coxopodites des péréiopodes 2
à 7, sur les sternites des métamères abdominaux (Fig. VIII.10) .
Les Euphausiacés organismes planctonophages capturent leurs
aliments par filtration à l’aide de soies plumeuses des endopodites des
péréiopodes. Les oeufs éclosent en libérant une larve nauplius qui se
transforme en larve métanauplius puis en larve calyptopi, pourvue d’une
carapace qui cache les yeux et de 6 paires d’appendices. Le stade
calyptopis engendre une larve furcilia qui a des yeux pédonculés, antennes
natatoires,péréiopodes et uropodes. Le stade cyrtopia précède le passage à
la forme adulte. Il existe 85 espèces connues réparties en 11 genres; le
critère d’identification le plus sûr réside dans la morphologie du pétasma
des mâles,organe porté par la 1ère paire de pléopodes. La taille des
Euphausiacés varie considérablement de l’intervalle 6-10 mm. pour
l’espèce Stylocheiron longicorne au géant du groupe Thysanopoda
cornuta qui atteint 10 cm. et vit dans les grandes profondeurs au delà de
1500 m. dans les trois océans. (Casanova,1979)..
 321

Euphausiacés des eaux libanaises

Les Euphausiacés des eaux libanaises collectés dans nos eaux sont
formés essentiellement de stades larvaires très communs dans la colonne
d’eau 0-300m. , moins fréquents dans la colonne 300-600m. La
contribution des stades larvaires des Euphausiacées à la biomasse
zooplanctonique est en général faible.Rappelons que les larves des
Euphausiacées sont absents des prélèvements de surface pendant la
période chaude de stratification thermique et on les trouve par spécimens
isolés dans les prélèvements de la colonne épipélagique0-50m.
Très peu de spécimens adultes ont été rencontrés; toutefois 5 espèces
d’Euphausiacés sont recensées dans les eaux libanaises (Tab.VIII.1)
Le peuplement méditerranéen d’Euphausiacés est très diversifié sur le plan
biogéographique. Outre les espèces ubiquistes tel que Euphausia krohnii
,S.abbreviatum il comprend des espèces d’affinités septentrionales tel
Meganyctiphanes norvegica ou méridionales tel Thysanopoda aequalis,
Euphausia brevis, Euphausia.hemigibba…

Euphausia brevis Hansen-pl.XXXIX ,figs.1,2,3,7.

Casanova,1974 figs.11-15 ;Lakkis,1982
Yeux globuleux,P8 et P7 rudimentaires,pas de denticule dorsal sur
l’abdomen,languette du 1èr article de A1 bifide. Elle est largement
distribuée dans les zones tropicales et subtropicales des 3 océans et en
Méditerranée. L’espèce est plutôt abondante dans le secteur oriental .

Euphausia krohnii Brandt-pl.XXXIX.fig.4.

Trégouboff & Rose,1957,pl.136; Casanova ,1974 p.194-199,figs.11-13; Lakkis,1982.
Yeux globuleux,P8 et P7 rudimentaires.Pas de denticule dorsal sur
l’abdomen,languettes latérales du telson spinulées,Languette du 1èr article
de A1 pectinée. E.krohnii affectionne les eaux du large. Commune en
Méditerranée occidentale, rare dans le golfe de Syrte, absente sur les côtes
de l’Egypte, cette espèce est assez commune dans les eaux libanaises .

Stylocheiron abbreviatum G.O. Sars-pl.XXXIX, fig.8.

Trégouboff et Rose,1957,pl.136 ; Casanova,1974,p.206-210,figs.31-36 ; Lakkis,1982.
L 15-20 mm.Yeux à constriction transversale, partie supérieure de l’oeil
plus petite que l’inférieure; P3 allongée et terminée par une vraie chela,
pas d’épine préanale. Largement distribuée dans les mers chaudes et
tropicales, l’espèce est rare en Méditerranée occidentale et commune dans
les eaux libanaises; ce qui confirme son affinité méridionale.
 322

Fig. VIII.10- Principaux aspects anatomiques d’un Euphausiacé adulte.

A :Morphologie générale ; B= vue dorsale et pédoncule antennaires ; C= Patte
thoracique ;D=Petasma ; E = branchies,exopodites, ischiopodites éliminés
(d’après Gibbons et al.,1999).

O. DECAPODA
La connaissance des larves planctoniques est d’importance primordiale,
car le Méroplancton, particulièrement les larves des crustacés constituent
50% environ de la biomasse du zooplancton (Hardy,1958). La plupart des
crustacés décapodes passent une partie de leur cycle biologique larvaire
dans le plancton. Les Décapodes, crustacés 10 pattes, englobant environ
 323

10.000 espèces (Bowman and Abele,1982), représentent l’ordre le plus

important des crustacés avec 1/3 des espèces connues. Les Décapodes
représentent le groupe le plus évolué parmi les crustacés; ils comprennent
chez les adultes des formes benthiques comme le homard et les langoustes
et les formes pélagiques comme les crevettes.
Les grands crustacés de la Méditerranée appartiennent tous à une
exception près (le genre Squilla) à l’ordre des Décapodes. Les Décapodes
constituent le groupe le plus important des Malacostracés aussi bien par
par la diversité taxonomique que par son importance économique; il
comprend toutes les formes comestibles. Malgré la diversité des formes
(Crevette,Homard, Crabe, Bernard l’Ermite etc…), les Décapodes
constituent un ensemble homogène .La carapace se compose d’une pièce
unique pour la tête et le thorax (céphalothorax) et de la partie abdominale
articulée.Les Décapodes ont le sexe séparé;les oeufs sont fécondés à
l’intérieur du corps maternel lors de l’accouplement, puis véhiculés de la
ponte jusqu’à l’éclosion sous les pattes abdominales de la femelle.Les
jeunes larves tout d’abord planctoniques,accomplissent une série de
métamorphoses avant de s’adapter à la vie benthique sur le fond. Les
Décapodes sont les Crustacés les plus évolués, la plupart sont benthiques,
un bon nombre de formes sont pélagiques.
Une connaissance du zooplancton, y compris les larves
planctoniques est d’une importance fondamentale, car ils constituent un
lien vital entre les producteurs primaires et les consommateurs de
différents niveaux trophiques dans la chaîne alimentaire. La majoerité des
crustacés décapodes passent les stades larvaires dans le plancton. Plusieurs
espèces de crustacés benthiques vivent à l’état adulte ou juvéniles sur le
fond de la mer et passent une partie de leur cycle biologique à l’état
larvaire dans le plancton.
Les décapodes se divisent en deux grands groupes: ceux qui ont
une région caudale comme les crevettes et les langoustes et ceux qui ont
une courte queue pliée sous le corps aplati, ce sont les vrais crabes
(brachyoures). Ces derniers avec 5000 espèces constituent la moitié des
décapodes; ils montrent une grande diversité dans les eaux tropiocales;
mais plusieurs espèces habitent aussi les mers tempérées.
Les décapodes,notamment les crabes et les ermites (Paguridae) sont les
crustacés les plus évolués mais leur grande capacité d’adaptation
spécialisée masque en quelque sorte leur phylogénie.
Les oeufs des crabes sont expulsés par la femelle qu’elle garde
dans une poche entre le thorax et l’abdomen. Le nombre d’oeufs émis à
chaque ponte varie entre 200 et 8 millions selon les espèces et les
conditions (Mantelatto & Fransozo 1997). Dans les régions tropicales et
 324

subtropicales , la ponte et l’éclosion des oeufs continuent tout le long de

l’année, l’incubation ne dure que 1-2 semaines, suivant les dimensions des
oeufs et la température de l’eau.(Pohle,1994). Ces facteurs ainsi que la
salinité de l’eau affectent le développement des larves.. Les stades
larvaires varient aussi suivant plusieurs facteurs dont la période de
développement. Dans les régions tropicales le dernier stade larvaire arrive
9 à10 jours après l’éclosion (Marques & Pohle,1996a)
Les brachyoures ont deux types de larves : Zoea et Megalopes. Les
zoés sortent des œufs, qui éclosent généralement la nuit. Chez quelques
espèces et dans des conditions particulières, les œufs donnent un Prezoea
non planctonique,enveloppé dans une cuticule avant de se tranformer en
Zoea nageuse. Les zoés passent par plusieurs stades larvaires entre un et
10 selon les groupes et espèces. Chez la famille des Majidae on distingue
seulement 2 stades zoea (Cuesta & Rodrigues,1994), Tous les zoés
possèdent une paire d’yeux grands et mobiles et des épines sur la
carapace (Fig.VIII.11). Les brachyoures ont une taille de quelques mm.
mais ils sont des nageurs vigoureux nageant avec une vitesse de 1-2cm/s
(Warner,1977). Les zoés se nourrissent d’organismes phyto et
zooplanctoniques ; alors que les mégalopes se nourrissent sur des zoés,des
œufs et larves de poissons en utilisant les griffes des pattes pour capturer
les proies. Chez les larves de décapodes, comme chez la plupart
d’organimes marins ayant des larves planctoniques, le taux de mortalité
et la survie des larves ne dépasse pas 1/10. La grande quantité d’œufs et
de larves produits assure la dispersion des organismes dans le milieu
marin et la compensation des larves dévorées par d’autres animaux.

Méthode d’étude

La collection des larves de décapodes est assurée par des filets

planctoniques de différentes mailles entre 100-500 microns. Les
échantillons sont conservés dans le formol à 4-5% pour l’identification
ultérieure. Celle-ci est effectuée en se basant sur des clés et des diagnoses
expérimentaux. La meilleure méthode d’identification des larves est
l’élevage et la reproduction dans des bassins ou des milieux aquatiques
fermés. Les techniques d’élevage requièrent des conditions expérimentales
délicates et minutieuses.(Ingle,1992)

Larves de Décapodes des eaux libanaises

Parmi 180 espèces de décapodes adultes recencés dans le bassin levantin

(Holthuis & Gottlieb 1958),109 types larvaires à différents stades de
 325

développement ont été identifiés dont 50 pour les Macrura Natantia,6 pour
les Macrura Reptantia,15 pour les Anomoura et 35 pour les Brachyura
(Figs VIII.11,VIII.12). Des 106 taxons rencontrés 75 ont été identifiés
jusqu'à l’espèce et les autres, une vingtaine,soit au genre,soit à la famille
(Tab.VIII,3). Une dizaine d’espèces appartenant au groupe des
Brachyoures sont restées indéterminées, faute de références et de
documentations adéquates. Cette diversité taxonomique des larves de
Décapodes rappelle celle de Marseille en Méditerranée occidentale où
109 taxons ont été répertoriés (Bourdillon-Casanova,1960) La plupart des
larves de Décapodes ont leur pic d’abondance en juin avec une moyenne
générale de 99 ind.m-3 alors qu’en juillet la diversité taxonomique est la
plus forte (66 espèces). Les larves de Leucifer sont les plus abondantes en
août-septembre formant de 45 à 80% de l’abondance numérique du
zooplancton. Le bassin levantin est à faciès Alphaeidae, Périclimenes(sous
genre Harpillius), Callianassa subterranea, Diogenes pugilator,
Catapaguroides timidus, Calcinus ornatus,Ilianucleus,Neptunus
sp.,Acanthonyx lunulatus. Les larves de décapodes sont présentes dans le
plancton tout le long de l’année avec un maximun d’abondance en juin et
deux autres pics de moindre importance en septembre et en novembre. Les
Anomoures constituent le groupe le plus important des larves de
décapodes aussi bien par les variétés d’abondance que par la diversité
spécifique. Par contre alors que les Macrura Reptantia ont l’effectif le plus
faible parmi les 4 groupes de larves de décapodes. En ce qui concerne les
Macroures et Anomoures, des mesures morphométrriques ont été réalisées
sur un grand nombre de larves; deux nombres sont considérés;le 1er
représente la longueur totale de l’animal le 2nd la longueur de la carapace.

Infra-Ordre MACRURANATANTIA
Décapodes à abdomen postérieur musculeux et bien développé; il porte sur
sa face inférieure deux rangées de pattes biramées et frangées : les
gonopodes ,qui sont utilisées pour la nage. Les Natantia correspondent aux
crevettes dont il existe plus de 1500 espèces. Leur corps comprimé
latéralement porte un rostre immobile également comprimé .

PENAEIDAE
Ce sont des Décapodes qui ont les stades de développement comme suit:
Oeuf→Nauplius→Metanauplius→ProtozoeI→ProtozoeII→ZoeI→ZoéII
→Mysis→Adulte.
Le stade Mysis (ou Schizopode) est caractérisé par un thorax
complètement segmenté, avec sur chaque segment des appendices longs,
 326

bifurqués et natatoires. La larve présente une certaine ressemblance avec

les schizopodes du genre Mysis, d’où le nom qu’on lui donne.

Solenocera membranacea(Risso)-pl.XLVI,fig.1.
Kurian,1956; Gurney,1942;Bourdillon-Casanova,1960 ; Lakkis et Zeidane,1988c.
Carapace de forme octogonale bordée de denticulations profondes et
étroites,rostre long et denticulé avec épines supraorbitales denticulées.
Chez cette espèce l phase protozoe comprend 3 stades et la phase mysis 2
stades.Les stades protozoé II et mysis I étant les stades les plus
communément récoltés en Méditerranée occidentale en hiver. Dans les
eaux libanaises les stades protozoe II, Mysis I,Mysis II sont trouvés en
petit nombre en janvier et en mars dans la colonne d’eau 0-50m. et 50-
450 m par individus isolés.

Aristeus antennatus (Risso).

Gurney,1924; Heldt,1938; Sridji,1971; Lakkis et Zeidane,1988c.
Base du rostre ne forme pas un aileron au niveau des pédoncules oculaires,
furca avec rames minces, A2 supérieure à A1. C’est une espèce qui vit au
dessus de fonds importants très loin des côtes dans les eaux libanaises elle
a été récoltée sporadiquement en juin au large.

Gennadas elegans (Smith)-pl.XLVI ,fig.2.

Gurney,1924,p.52,fig.1; Bourdillon-Casanova,1960 ; Sridji,1971; Lakkis et Zeidane,1988c .
Taille variant de 2 mm. (protozoé) au 6.5 mm.(mysis V). Rostre long
mince non denticulé, carapace ovale plus ou moins large; épines supra-
orbitales absentes excepté en G.elegans, Protozoé III. Les stades larvaires
sont soit 2 protozoés: II et III et 4 mysis, soit 6 mysis. Les larves récoltées
en Méditeranée occidentale étaient toutes au stade protozoé III et rares
dans le plancton. Dans les eaux libanaises le stade mysis II est le plus
fréquent en hiver avec un pic en mars (stades de I à V) comme dans la baie
d’Alger. C’est la plus commune des Penaeidae genre Penaeus.

Penaeus kerathurus(Forskäl).
Kazuhito,1984,figs.1-8 ; Lakkis et Zeidane,1988c.
Larves assez communes dans les eaux libanaises,surtout en été aux stades
mysis et postlarves.

Penaeus japonicus Bate

Hudinaga Motosaku,1941; Habib-ul-Hassan,1982, figs.1-19; Lakkis et Zeidane,1988c
Larves très abondantes surtout en été avec un maximun en juillet;les
stades mysis ainsi que des post larves sont les stades les plus récoltés.
 327

Penaeus semisulcatus De Haan

Hudinaga Motosaku,1941,pl.XVI-XLVI; Habib-ul-Hassan,1982,figs.1-19.
Larves abondantes en été avec maximum en juillet aux stades mysis.

Parapenaeus longirostris (Lucas)-pl.XLVI fig.3.

Gurney,1942 fig.55; Lakkis et Zeidane,1988c.
Rostre presque égal à la moitié de A2 chez la protozoé II mais presque
aussi grand que A1 dans la protozoé III, épine dorsale au dernier stade ;
épines antennaires présentes. Dans les eaux néritiques libanaises,le stade
zoé II de 10 mm. de longueur a été récolté en novembre dans une station
côtière au niveau 0-30 m.

Sicyonia carinata (Brünnich) -pl.XLVI fig.4.

Trégouboff et Rose,1957,pl.177; Kurian,1956 p.1; Lakkis et Zeidane,1988c.
Le stade Mysis I de cette espèce a un rostre petit et effilé à peu près la
moitié de1er segment de l’antennule; épines supra-orbitales présentes, seul
le 6ème segment abdominal porte une petite épine dorsale médiane. Rare
en Méditerranée occidentale, orientale et dans les eaux libanaises.

SERGESTIDAE
les Sergestes sont des crevettes pélagiques à la limite duplancton et du
necton. Pour les genres Sergestes et Lucifer il ya trois stades protozoe
(Elaphocaris) et 2 stades zoe (Acanthosoma) .

Sergestes sargassi Ortmann-pl.XLV,fig.3.

Kurian,1956, figs.54-56; Lakkis et Zeidane,1988c.
Les segments abdominaux 1 et 2 des acanthosomes sans épines ventrales,
thorax avec épine dorsale postérieure,globules oculaires larges
assymétriques. Espèce rare en juillet dans la colonne 0-50 m..

Sergestes corniculum Kröyer -pL.XLV,fig.2.

Kurian,1956, figs.50-53; Lakkis et Zeidane,1988c.
Les acanthosomes de cette espèce sont caractérisés par un thorax sans
épine dorsale postérieure et les segments abdominaux 1 et 2 sans épines
ventrales.en Adriatique c’est une espèce rare trouvée au stade
acanthosome en septembre.Espèce rare également dans les eaux libanaises
trouvée en juin-juillet dans la colone épipélagique.
 328

Fig.VIII.11-Morphologie d’un zoé

de Brachyoure (crabe) (d’après
Pohle et al.,1999)
A: Zoea III, vue latérale;
B:abdomen vue dorsale ; C:
Appendices, 1 : antennule, 2,bord
du 3ème mxp, :md ; 3, mandibule
md ; 4, antenne, 5,2nd mxp, 6 : 1rst
mxp, 7 : maxillule, 8,maxilla mx.

Sergestes vigilax Stimpson-pl.XLV figs.6a,6b.

Kurian,1956,figs.57-64; Lakkis et Zeidane,1988c.
Les acanthosomes de cette espèce ont les deux premiers segments
abdominaux avec épines ventrales. Rare, surtout en mars et avril.

Sergestes robustus Smith -pl.XLV,fig.1.

Kurian,1956 figs.39-49; Gurney,1942 fig,62; Lakkis et Zeidane,1988c.
Les acanthosomes de cette espèce présentent des segments abdominaux
1et 2 sansépines ventrales, thorax avec épine dorsale postérieure,globules
oculaires presque arrondis,épines latérales du 5ème segment abdominal
plus longues que celles du 4ème segment. Dans les eaux libanaises tous
les stades sont récoltés en petit nombre de janvier à mars.

Sergestes crassus Hansen-pl.XLV,fig.4.

Gurney,1942, fig.60; Lakkis et Zeidane,1988c.
Espèce non signalée en Méditerranée occidentale, par contre le stade
Protozoé est rapporté dans le canal de Suez. Cette espèce est
sporadiquement trouvée dans les eaux libanaises.

Lucifer hanseni Nobili-pl.XLVIII.

Kurian,1956; Petit,1973, figs.2-5; Lakkis et Zeidane,1988c.
Adulte ♂8.6 mm ;♀ 8.6mm. Les adultes sont abondants en été-automne
avec un pic en octobre; les stades larvaires protozoe, mysis, mastigopus et
juvéniles, sont abondants au printemps-été alors que les adultes sont
présents en octobre-novembre.
 329

Fig.VIII.12- Différentes formes Fig.VIII.13-Différentes formes

larvaires larvaires de décapodes. larvaires de décapodes.
1 :Palinura, 2 :Astacura ; A :Peneidae ;
3 :Porcellana Anomura ; B : Sergestidae ;
4 :Zoe Anomura ; 5: Anomura : Stenopodidae ;
Paguridae ; 6 :Zoe Brachiura ; D : Caridae ;
7 : Anomura Diogenidae. E : Thalassinidae ;
(d’après Pohle et al.,1999) F :Scyllaridae :

Lucifer typus H.Milne-Edwards-pl. XLVIII.

Lakkis et Zeidane,1988c ;Lakkis et al.,1998,p.81.
Adulte ♂ 12,2 mm ;♀ 11,8 mm. Pédoncules oculaires grands et le
processus postérieur du 6ème segment génital est plutôt courbe .Dans les
eaux libanaises tous les stades larvaires du genre Lucifer (protozoé, mysis,
mastigopus, juvéniles) sont récoltés d’avril jusqu’en décembre avec un pic
en août et un autre plus faible en novembre; le stade protozoé étant le plus
abondant surtout dans les eaux côtières et portuaires du Liban. Les adultes
sont communs en mai et novembre-décembre.

Super-famille CARIDEA
OPLOPHORIDAE
Représentée par le genre primitif Acanthephyra, reconnaissable à la
présence d’une palpe au niveau des mandibules chez les stades jeunes et la
 330

présence d’exopodites sur tous les pléopodes et péréiopodes. La

protubérance de la partie dorsale du 3ème segment abdominal est encore
caractéristique . Sur 4 espèces connues en Méditerranée: 2 sont reportées
dans nos eaux : à l’état adulte : Acanthephyra.eximia et A.pelagica

Acanthephyra pelagicaMilne-Edaward.
Kurian,1956; Holthuis et Gottlieb,1958; Fusté, 1982 ;Lakkis et Zeidane,1988c.
Dans les eaux libanaises très peu d’individus de taille variant entre 2,79
mm et 4.73 mm ont été capturés dans la colonne d’eau 0-50 m.

Acanthephyra eximia Milne-Edaward.

Kurian,1956; Holthuis et Gottlieb,1958; Fusté, 1982 ;Lakkis et Zeidane,1988c..
L 2.65-5.13 mm.Rarement capturée dans la colonne d’eau 0-50 m.

Acanthephyra sp.-pl.XLIX,figs.1a-b.
Kurian,1956 figs.65-68 ; Lakkis et Zeidane,1988c.
Espèce d’identification incertaine, il s’agit probablemt de Acanthephyra
purpurea Milne-Edw.,rarement trouvée surtout au printemps-été.

NEMATOCARCINIDAE
Nematocarcinus ensifer (Smith)-pl.XLIX ,fig.2.
Bourdillon-Casanova,1960 ; Sridji,1971 ; Fusté, 1982,pl.18; Lakkis et Zeidane,1988c.
Stade I 4.11-1.42 mm .Segments abdominaux (de 1 à 3) partiellement
fusionnés. Les stades larvaires de cette espèce n’ont pas été trouvés en
Méditerranée occidentale. Rare en janvier dans les eaux côtières.

PASIPHAEIDAE
Leptochela sp.-pl.XLIX ,fig.3.
Gurney,1942 fig.71;Bourdillon-Casanova,1960 ; Sridji,1971 ;Lakkis et Zeidane,1988c.
St.I=0.64 mm; St.II=0.80-1.92 mm ;St.III=1.07-2.73 mm ; St.V=3,42-2.8
mm; Post-larv.1.93 -5.24 mm., Post-larv.II=6.84-2.41mm. Ce genre n’est
pas signalé en Méditerranée occidentale; par contre deux espèces à l’état
adulte sont présentes en Méditerranée orientale: Leptochela
aculeocaudata et L.pugnax, les femelles ovigères sont rencontrées en été.
Stades larvaires communs dans nos eaux en été-automne.

Pasiphaea sivado(Risso)-pl.XLIX ,fig.4.

Bourdillon-Casanova,1960 fig.2; Lakkis et Zeidane,1988c.
Les femelles ovigères de cette espèce ont été capturées par chalutage à 500
m de profondeur en Méditerranée occidentale. Dans les eaux libanaises
quelques larves de 6mm. ont été récoltées au niveau 300m.
 331

PALAEMONIDAE
Palaemon adspersus Rathke.
Fincham & Williamson,1978, fig.2; Fincham,1985; Lakkis et Zeidane,1988c.
Rencontrée dans les eaux saumâtres du NE de l’Atlantique où six stades
zoés et une post-larve ont été décrits. Stade I rare au printemps.

Palaemon elegans Rathke-pl.XLIX figs.6a-b.

Fincham and Williamson,1978; Fincham,1977,figs.2-20; Lakkis et Zeidane,1988c.
Neuf stades et la 1ère post-larve sont décrits pour cette espèce . Dans les
dimensions, le 1er nombre représente la longueur totale de l’animal, le
second longueur de la carapace. Dimensions : St.I =1.26-2.94mm ; St.II=
3.18-1.34mm ; St.III= 3.84-1.54mm ;St.V= 4.79-2.05mm ; .St.VI= 5.46-
2.3mm.;St.VII= 6.16-2.71mm; St.VIII= 7.34-3.12mm. St.IX= 8.14-
3.50mm. Les stades larvaires communs dans nos eaux libanaises.

Periclimenes (Harpillius) calmaniTattersal-pl.XLIX figs.7a-b.

Gurney,1942 fig.82; Bourdillon-Casanova,1960 ; Lakkis et Zeidane,1988c.
En Méditerranée occidentale les espèces connues du genre Periclimenes
appartiennent toutes au sous genre Periclimenes (P.scriptus et
P.amethysteus). Dans les eaux libanaises tous les stades de cette espèce
sont abondants dans le plancton presque toute l’année avec un grand pic
en juin.Les tailles des différents stades sont:St.I= 1.96-0.76 mm ;St.III=
2.40-0.84 mm;St.IV= 2.77-0.94 mm ;St.V= 3.17-1.05 mm ;St.VI= 3.42-
1.16 mm ; St.VIII= 4.22-1.48 mm; St.IX= 4.64-1.72.

ALPHAEIDAE
La distinction entre les différents stades larvaires des différentes espèces
est très délicate. La famille des Alphaeidae est un élément stable et
important du méroplancton en Méditerranée orientale, occupant la 1ère
place d’sbondance chez les Décapodes Natantia. Les larves de cette
famille sont communes dans nos eaux toute l’année

Athanas nitescens(Leach)-pl.L, figs.3a,3b.

Lebour,1932b , pl.I,fig.1 ,pl.II,figs.1-3; Lakkis et Zeidane,1988c.
Commune dans les eaux néritiques, au printemps-été.
 332

Tableau VIII,3 LDistributions spatio-temporelles des Larves de Décapodes

et de Stomatopodes trouvées dans les eaux marines libanaises durant
les années :1970-2005. Symboles : D= Dominante, A=Abondante, C=Commune,
R=Rare,N=Néritique,O=Océanique ;H=Hiver,P=Printemps,E=Eté,A=Automne.

géographique
Distribution

Distribution
Abondance

saisonnière
ESPÈCES

relative
PENAEIDEA - - -
Penaeidae - - -
Solenocera membranacea R N H
Gennadas elegans R N H
Aristeus antennatus R N P
Aristaeomorpha foliacea R N P
Penaeus kerathurus C N,O P,H,E,A
Penaeus semisulcatus C N,O E,A
Penaeus japonicus R N P,E
Parapenaeus longirostris R N H,P,A
Sicyonia carinata R N P
Penaeidae spp R N,O H,E
Sergestidae - - -
Sergestes sargassi R N,O E,A
Sergestes corniculum R N,O E,A
Sergestes crassus C N,O H
Lucifer hanseni A N,O E,A
Leucifer typus D N,O E.A
CARIDEA - - -
Oplophoridae - - -
Acanthephyra pelagica R N H
Acanthephyra eximia R N H
Acanthephyra sp. R N H
Nematocarcinidae - - -
Nematocarcinus ensifer R N H
Pasiphaeidae - - -
Leptochela sp. R N -
Pasiphaea sivado R N H,P,E
Palaemonidae - - E
Palaemon adspersus R N -
Palaemon elegans R N P,E
Palaemon scriptus R N P,E,A
Periclimenes calmani C N P,E,A
Palaemonidae sp. R N P,E,A
Alphaeidae - - -
Athanas nitescens C N P,E
Alphaeus glaber C N H,E,A
 333

Alphaeus macrocheles R N P,E

Synalphaeus gambarelloides R N E
Alphaeidae sp. R N,O H,P,E,A
Hippolytidae - - -
Eualus sp. R N P
Hippolyte inermis R N P
Hippolyte longirostris R N,O P,A
Lysmata seticauda R N P,E
Spirontocaris sp. R N,O P,E,A
Thoralus cranchii R N,O P
Processidae - - -
Processa edulis R O P,E,A
Processa parva R N P,A
Processa nouveli s/sp.holthuisi C N,O H,P,E,A
Pandalidae - - -
Plesionika sp. R N H,P,E,A
Pandalidae sp. R N,O P,E
Crangonidae - - -
Philocheras bispinosus R N P,E
Philocheras echinulatus R N P
Philocheras trispinosus R N P
Pontocaris cataphracta R N P,E
Stenopodidae - - -
Stenopus hispidus R N E
Stenopus spinosus R N P
Scyllaridae - - -
Scyllarus arctus R N P
Laomediide - - -
Jaxea nocturna R N H
Callianassidae - - -
Callianassa subterranea C N,O H,P,E
Callianassa laticauda R N E
Upogebiidae - - -
Upogebia deltaura C N,P H,P,E,A
Upogebia sp. R N P
Paguridae - - -
Clibanarius erythropus R N,O E,A
Calcinus ornatus C N,O P,S
Diogenes pugilator A N,O H,P,E,A
Dardanus arrosor R N P,S
Pagurus cuanensis X N P
Catapaguroides timidus A N H,P,E,A
Anapagurus chiroacanthus R N P
Anapagurus breviaculeatus C N H,P,E,A
Anapagurus hyndmanni R N P
Paguridae sp. R N P,E
Galatheidae - - -
Galathea intermedia R N,O P,E
Galathea dispersa R N R
 334

Porcellanidae - - -
Porcellana platycheles R N H
Porcellana bluteli R N P,E
Albuneidae - - -
Albunea carabus R N E
Dromiidae - - -
Dromia personata R N E
Homolidae - _ -
Homola barbata R N P
Dorippidae - - -
Phyllodorippe lanata R N P
Ethusa mascarone R N P
Leucosiidae - - -
Ebalia cranchii R N,P P,E
Ebalia tuberosa X N,O P
Ebalia sp. R N,O E
Ilia nucleus C N P,E,A
Phylira globulosa R N E,A
Leucosiidae sp. R N E
Corystidae - - -
Thia polita R N P,E,F
Pirimelidae - - -
Pirimela denticulata R N P,E
Cancridae - - -
Cancer pagurus R N P
Carcinus mediterraneus R N P,E
Macropippus sp. R N P,E
Portunus (=Neptunus) spp. R N P,E,A
Xanthidae - - -
Xantho granulicarpus R N P,E,A
Xantho sp. R N P,E
Xanthidae spp. R N P,E,A
Pilumnus hirtellus R N P,E,A
Eriphia spinifrons R N E
Eriphia verrucosa X N P
Goneplacidae - - -
Gonoplax rhomboides R N P
Grapsidae - - -
Pachygrapsus marmoratus R N P,E
Brachynotus sexdentatus R N P,E
Planes minutus R N E
Parthenopidae - - -
Lambrus massena R N,O E
Majidae - - -
Maia squinado R N P,E
Maia verrucosa R N P
Eurynome aspera X N P
Acanthonyx lunulatus C N,O P
Acheus sp. R N,O P,E
 335

Herbstia condyliata R N E
Inachus sp. X N E
Inachus spp. R N E
STOMATOPODA - - -
Squilla mantis R N,O P,E,A
Lysiosquilla sp. R N,O E,A

Alphaeus glaber(Olivi)-pl.L, fig.4.

Lebour,1932b, pls.I,II,III,IV; Lakkis et Zeidane,1988c.
Trouvée communément entre mars et novembre.
Alphaeus macrocheles (Hailstone) :pl.L ,fig.5.
Lebour,1932b, pl.I,II,III,IV; Lakkis et Zeidane,1988c.
Rarement récoltée dans les eaux côtières et néritiques.

Alphaeidae spp.
Des formes indéterminées de cette famille sont récoltées toute l’année.
Synalphaeus gambarelloides (Nardo)-pl.L,fig.6.
Bourdillon-Casanova,1960 ;Sridji,1971 ; Lakkis et Zeidane,1988c.
Espèce trouvée en été en petit nombre.

HIPOLYTIDAE
Hippolyte inermis Leach-pl.LI,fig.1.
Lebour,1931b,pls.I,.III; Bourdillon-Casanova,1960 ; Lakkis et Zeidane,1988c.
Les tailles des différents stades sont :St.I:= 1.35-0.59 mm ; St.IV= 2.05-
0.74 mm. ;St.V= 2.72-0.96 mm. Cinq stades larvaires décrites, carapace
avec denticulations antéro-latérales; tubercule médian derrière le rostre,
sans épines sur les 4 1ers segments abdominaux, mais petite épine latérale
sur le 5ème segment. Les stades de cette espèce sont également
caractérisés par la présence d’une paire d’épines supra orbitaires et par
l’absence d’exopodites sur les péréiopodes 3,4,5. Plus abondante en
Méditerranée occidentale, cette espèce est rarement récoltée dans les eaux
libanaises, trouvée surtout au stade III entre avril et septembre.

Lysmata seticaudata (Risso)-pl.. LI,figs.2a-b.

Bourdillon-Casanova,1960 p.37; Kurian,1956 figs.100-106 ; Lakkis et Zeidane,1988c.
Les larves de cette espèce sont caractérisées par des pédoncules oculaires
allongés (yeux sessiles au 1er stade); 9 stades de développement. Tous les
stades sont communs en mai, juin, juillet en. Les tailles sont:St.III= 2.85-
0.22 mm ;St.V= 3.71-0.27 mm ;St.VI = 4.47-0.30 mm ;St.VII= 4.68-0.31
mm ; St.VIII= 6.02-0.47 mm ;St.IX= 7.76-0.94 mm.

Spirontocaris cranchii (Leach).-pl.L,fig.8.

Lebour,1931b, pls.I,III;Bourdillon-Casanova,1960 ; Lakkis et Zeidane,1988c.
 336

Syn. Processa edulis (Risso). Rostre plus court que la moitié de la

carapace ,épine anale présente ,bord ventral de la carapace avec une dent
unique sur l’extrémité antérieure. Neuf stades larvaires de cette espèce
sont décrits par Lebour. Dans les eaux libanaises tous les stades sont
présents presque toute l’année,avec un maximun pour le mois de juillet,les
stades V,VI,VII,VIII étant les plus abondants. Les tailles des différents
stades sont ::St.II= 1.76-0.61 mm; St.III= 2.11-0.73 mm. ; St.IV= 2.67-0.90
mm. ; St.V= 3.05-1.03 mm. ; St.VI= 3.48-1.13 mm ; St.VIII= 4.14-1.38 mm. ;
St.IX= 4.66-1.61 mm.

PROCESSIDAE
Processa edulis (Risso)-pl.LI,fig.3.
Kurian,1956 ; Lakkis & Zeidane,1988c.
Rostre petit (absent au stade I) non denté, rame externe de A2 non
segmenté,exopodites sur les péréiopodes P1,P2,P3, P4 pour les stades
avancés sauf P5 qui est uniramée. Les larves sont communes et pérennes
dans le plancton, les larves au stades VIII étant les plus fréquentes, surtout
dans la couche d’eau 50-0m. Les tailles des différents stades sont :St.IV=
3.64-1.14 mm ; St.VII= 4.42-1.43 mm. ; St.V= 3.95-1.17 mm ; St.VI:= 4.24-1.33
mm ;. St.VIII= 5.09-1.60 mm. ;St.IX= 5.48-1.9 1mm.

Processa parvaHolthuis-pl.LI,fig.5.
Kurian,1956 figs.107-109; Boudillon-Casanova,1960;Lakkis et Zeidane,1988c.
Le développement larvaire complet de cette espèce comprend 8 à 9 stades.
Les larves de cette espèce sont abondantes au printemps-été avec une
densité modérée. Les tailles des différents stades sont St.III= 2.49-0.87 mm ;
St.IV= 2.96-1.01 mm; St.V= 3.64-1.26 mm ;St.VI= 4.07-1.37 mm ; St.VIII=
4.98-1.72 mm ;St.IX= 5.77-1.97 mm.

Processa nouveli-holthuisi Al-Adhub and Williamson,1978-pl.LI fig.4.

Kurian,1956; Fincham and Williamson,1978,fig.10; Lakkis et Zeidane,1988c.
Syn. Processa canaliculata. Les larves de cette espèce présentent 4 à 5
denticulations sur le bord antérieur de la carapace,une épine sur le 5ème
segment abdominal seulement et des pédoncules oculaires dont la
longueur vaut une fois et demi la largeur .Assez commune, présente tout le
long de l’année, les stades VIII et IX étant les stades les plus fréquents
avec un pic en avril. Les tailles des différents stades sont St.III =0.81-2.38:
mm ;St.IV=2.96-1.02 mm. ;St.VII=4.24-1.51 mm. ;St.V=3.42-1.1 9mm. ;
St.VIII= 4.87-1.72 mm ;St.VI= 3.93-1.24 mm. ; St.IX:= 5.78-1.99mm.

CRANGONIDAE
Pontophilus fasciatus Risso-pl.LI,fig.7.
 337

Gurney,1903a , pl.V; Lebour,1931b, pls.II,VI; Lakkis et Zeidane,1988c.

Larve très caractéristique, de grande taille, la longueur du stade I est
supérieure à 3mm. Quelques stades sont rares au printemps-été.

Philocheras bispinosus Hailstone and Westwood-pl.LII fig.1.

Kurian,1956,figs.90-92; Lebour,1931b,pl.I,fig.5; Lakkis et Zeidane,1988c
Segments abdominaux 3,4,5 sont sans épines ou bien avec une paire
d’épines sur le 5ème segment abdominal. Les stades larvaires avec
exopodites sur les maxillipèdes et sur les péréiopodes 1 et 2. Stades
larvaires présents dans le plancton à partir de mars avec un pic en avril ;
les stades III et V étant les plus fréquents dans la couche d’eau
superficielle 30-0m. Les tailles des différents stades sont:St.I=1.54 -0.64
mm; St.II=2.05-0.84 mm;St.III:=2.60-0.94 mm. ;St.IV=2.74-1.01 mm.

Philocheras echinulatus (M.Sars)-pl.LII fig.2.

Stades larvaires récoltés en avril en nombre plus petit. St.I=2.23-
0.86mm. ;St.II=2.67-0.90mm.

Philocheras trispinosus (Hailstone)-pl.LII fig.3.

Lebour,1931b, pl.I fig.4 ; Fusté,1982, figs.3-5; Lakkis et Zeidane,1988c.
St.III:2.03-0.78 mm. Les stades larvaires sont rares.

Pontocaris cataphracta (Olivi)-pl.LI,fig.8.

Bourdillon-Casanova,1960; Kurian,1956,figs.112-119; Lakkis et Zeidane,1988c.
Les larves de cette espèce sont sans épines paires sur le 5ème segment
abdominal mais avec avec une épine impaire sur le 3ème segment. Les
larves de cette espèce sont récoltées dans la colonne d’eau 30-0 m,le stade
VIII étant le plus fréquent. Les tailles des différents stades sont: St.I=3.92-
1.48 mm.; St.III=4.84-1.76 mm. ; St.IV:=5.47-2.13 mm. St.V=5.91-2.14
mm.; St.VI=7.06-2.59 mm. St.VII:=7.5-2.66 mm.;St.VIII=8.56-3.13 mm. ;
St.IX=9.48-3.54 mm.

STENOPODIDAE
Stenopus spinosus Risso-pl.LII fig.5.
Kurian,1956; Bourdillon-Casanova,1960,fig.34; Lakkis et Zeidane,1988c ; Sridji,1990.
Les 5 stades larvaires de cette espèce sont décrits à partir de spécimens
collectés dans le plancton d’Alger. Reportée rarement en Méditerranée, le
stade I est sporadiquement trouvé dans les eaux libanaises, au printemps,
avec une taille moyenne de : St.I: 4.89 mm. ; rostre:2.09 mm.

Stenopus hispidus-pl.LII fig.4.

Gurney,1942 fig.94; Lakkis et Zeidane,1988c.
 338

Cette espèce de mers chaudes et d’origine Indo-Pacifique ,est signalée

pour la première fois dans nos eaux levantines, au stade I (:3.67 mm ;
rostre:1.09 mm), en nombre faible

Infra-Ordre MACRURA
Ce sont les décapodes benthiques incapables de nager tels que les
homards, langoustes et cigales de mer. La limite qui les sépare des
Natantia est arbitraire;on les désigne sous le nom de décapodes
marcheurs.Les Reptantia ont leur corps généralement déprimé,pourvu
d’un rostre court ou nul. Les 5 paires de péréiopodes ambulatoires sont
robustes et uniramées,les péréiopodes 4 se terminent par une pince.
Ce sont les décapodes benthiques incapables de nager tels que les
homards, langoustes et cigales de mer. La limite qui les sépare des
Natantia est arbitraire; on les désigne sous le nom de décapodes
marcheurs. Les Reptantia ont leur corps généralement déprimé, pourvu
d’un rostre court ou nul. Les 5 paires de péréiopodes ambulatoires sont
robustes et uniramées,les péréiopodes 4 se terminent par une pince ou une
griffe; les pléopodes ne sont jamais natatoires et souvent réduits. Le
squelette est fortement calcifié.

SCYLLARIDAE
Scyllarus arctus (Linnaeus)-pl.LII fig.6.
Kurian,1956; Trégouboff & Rose,1957, pl.175; Lakkis et Zeidane,1988c.
En Adriatique seuls les 1èrs et 3èmes stades larvaires sont capturés entre
juin et janvier. Tous les stades sont collectés en août.Seul le stade I est
récolté en nombre très faible au printemps.

LAOMEDIDAE
Jaxea nocturna Nardo-pl.LII, figs.7,7a
Gurney,1942 figs.101-102; Kurian,1956 figs.142;; Lakkis et Zeidane,1988c
En Adriatique,les stades II et IV sont récoltés dans le plancton d’avril à
septembre. A Marseille, les 6 stades larvaires de cette espèce sont trouvés
dans le plancton côtier durant une très courte période :mai-juin. Dans les
eaux libanaises, les stades I et II sont plus fréquents en mars et avril avec
des tailles : St.I =4.19 mm;St.II =5.7 mm.

CALLIANASSIDAE
Callianassa subterranea (Montagu)-pl.LIII ,figs.2a-b.
Gurney,1942; Kurian,1956; Bourdillon Casanova,1960 ; Lakkis et Zeidane,1988c.
En Méditerranée occidentale les larves des Callianassidae sont soit rares
soit absentes . En Adriatique ,l’espèce est trouvée presque toute l’année
 339

avec un pic durant la période chaude. Dans les eaux libanaises les larves
de cette espèce occupent la 2ème place du point de vue abondance parmi
les Macrura Reptantia; les cinq stades y sont rencontrés avec la même
fréquence et densité.Les larves trouvées ont les dimensions suivantes:
St.I=3.29-1.46 mm.; St.II=3.99-1.76 mm.;St.III=4.81-2.16 mm. ;
St.IV=5.042.30 mm. ;St.V= 5.40-2.38 mm.

Callianassa laticauda (Otto)-pl.LIII ,figs.3a-b.

Gurney,1942 fig.98; Lakkis et Zeidane,1988c.
Le stade II étant le plus fréquent dans le plancton des eaux libanaises
entre mai et juillet avec un maximun en juin. St.I=1.58-3.88mm;
St.II=:2.0- 4.46mm.

UPOGEBIDAE
Upogebia deltaura (Leach)-pl.LIII figs.1a-b.
Gurney,1942; Kurian,1956; Bourdillon-Casanova,1960; Lakkis et Zeidane,1988c.
Les larves de cette espèce sont rares en Adriatique et abondantes en
Méditerranée occidentale. Elle est présente toute l’année dans nos eaux
avec un pic très important en juin , surtout dans les eaux de surface.Les
larves trouvées ont les tailles suivantes:St.I=2.20-0.90mm.;St.II=2.67-
1.11mm.;St.III=3.04-1.28mm.;St.IV=3.59-1.47mm. ;St.V=4.44-1.79mm.

Infra-ordre ANOMURA
Les Anomoures (Groupe Bernard l’Ermite), constituent un groupe
hétérogène vraisemblablement polyphylétique. L’abdomen souvent très
long et non segmenté est mou,excepté la nageoire caudale (telson) qui
s’est transformé en crochet de préhension. Les Pagures vivent l’abdomen
enfoui dans des coquilles de Gastéropodes vides, qu’ils traînent partout
avec eux et qu’ils quittent de temps en temps pour une autre plus
spacieuse. Dans les eaux libanaises, les larves des Anomoures sont les
plus abondants dans le méroplancton.

PAGURIDAE
Clibanarius erythropus (Latreille)-pl.LIII,fig.4.
Pike and Williamson,1960a,fig.2; Bourdillon-Casanova,1960; Lakkis et Zeidane,1988c.
En Méditerranée occidentale le stade I se trouve en petit nombre dans le
plancton et seulement en été;alors que les glaucothoés sont nombreux dans
le plancton nocturne. Dans les eaux libanaises,seul le stade I a été récolté
pendant la période chaude :mai-novembre dans le plancton côtier, avec
des tailles : St.I= 177-0.85mm.; St.III=2.63-1.33mm.
 340

Calcinus ornatus (Roux)-pl.LIII,fig.5.

Pike and Williamson,1960a, fig.1;Bourdillon-Casanova 1960; Lakkis et Zeidane,1988c.
Jusqu’en 1960,la reproduction et le développement larvaire de C. ornatus
sont totalement inconnus. Rarement trouvée dans les eaux de Marseille, le
stade I a été récolté dans les eaux libanaises entre avril jusqu’et septembre
avec une abondance maximale en mai, juin, juillet, surtout dans les eaux
superficielles. Les stades larvaires de cette espèce occupent la 3ème place
en tant qu’abondance dans le méroplancton du Liban. Les mensurations
des stades larvaires sont: St.I= 1.60-1.03mm.; St.II= 2.18-1.36mm.;St.III=
2.95-1.87mm.;St.IV= 4.57-2.63mm.

Diogenes pugilator (Roux)-pl.LIII,figs.7a-b.

Macdonald et al.,1957, fig.1;Bourdilon-Casanova,1960; Lakkis et Zeidane,1988c.
Le développement larvaire de cette espèce comprend 5 stades (Macdonald
et al.1957.). Tous les stades y compris le stade glaucothoé sont présents
toute l’année dans nos eaux avec deux pics l’un en janvier l’autre en
septembre. Les stades larvaire sont des mensurations suivantes: St.I=-1.61:
.0mm.; St.II= 1.95-1.02mm.; St.III=1.30-2.35: mm .; St.V=-3.50:
1.79mm.;St.IV=2.88-1.69mm.; St.Glaucothoe=1.73-1mm.

Dardanus arrosor(Herbst)-pl.LIII,fig.8.
Pike and Williamson,1960a; Bourdillon-Casanova,1960; Lakkis et Zeidane,1988c.
Seul le stade I est décrit et en Méditerranée occidentale c’est le seul stade
récolté dans le plancton à la fin de l’été. Dans les eaux libanaises,très peu
d’individus au stade I :3.13-1.61 mm sont récoltés en mai.

Catapaguroides timidus (Roux)-pl.LIII figs.6a-b.

Pike and Williamson,1960a, fig.7; Dechancé et Forest,1958; Lakkis et Zeidane,1988c.
Espèce typiquement levantine ,non citée en Méditerranée occidentale, les
larves de cette espèce sont présentes tout le long de l’année dans les eaux
libanaises, avec une période de reproduction étalée ayant 3 pics en avril,
juin et septembre. Les tailles sont les suivantes::St.I=2.39-
1.16mm.;St.II=2.8:-1.47- mm.;St.III=3.29-1.66 mm.;St.IV=3.72-1.90 mm.

Anapagurus breviaculeatusFenizia-pl.LIV figs.2a-b.

Pike and Williamson,1958,figs.39-41;Sridji,1971;Lakkis et Zeidane,1988c.
Tous les stades sont récoltés, mais en nombre limité au printemps
(avril,mai,juin) ayant les mensurations: St.I= 2.02-1.03mm.; St.II= 2.44-
1.19mm.;St.III= 3.07-1.45mm.;St.IV= 3.60-1.80mm.

Anapagurus hyndmanni (Thompson)-pl.LIV figs.3a-b.

Pike and Williamson,1958,figs.39-41;Sridji,1971; Lakkis et Zeidane,1988c.
 341

Trouvée rarement dans les eaux néritiques, au printemps.

Anapagurus chiroacanthus (Lilljeborg)-pl.LIV figs.4a-b.

Macdonald,Pike and Williamson,1957,figs.9-10;Sridji,1971; Lakkis et Zeidane,1988c.
En Méditerranée occidentale ,les zoés de cette espèce sont abondantes à
Marseille toute l’année. Quelques larves d’Anapagurus chiroacanthus et
A.hyndmanni sont récoltées ensemble en mars.

Pagurus cuanensis Thomson -pl.LIV fig.1.

Lakkis et Zeidane,1988c.
Trouvée occasionellement au printemps dans les eaux néritiques.

GALATHEIDAE
Galathea intermedia Lilljeborg- pl.LIV ,fig.5.
Macdonald, Pike and Wiliamson,1957;; Lakkis et Zeidane,1988c.
Les stades larvaires de cette espèce sont récoltés en grand nombre en
Méditerranée occidentale et en Adriatique .Dans les eaux libanaises,les
stades larvaires de cette espèce sont récoltés presque exclusivement au
printemps quoique avec des densités très modérées. Les mesures des
stades trouvés sont; St.I= 1.80-1.01mm.;St.II= 2.27-1.27mm.;St.III=-2.75:
1.57mm.; St.IV= 3.43-1.98mm.

Galathea dispersaBate-pl.LIV fig.6.

Lebour,1930b,figs.A-J;Sridji,1971; Lakkis et Zeidane,1988c,p.29.
Assez abondants dans la baie d’Alger, les stades larvaires de cette espèce
sont sont extrêmement rares dans le plancton des eaux libanaises. Les
deux stades trouvés I et IV ont les tailles suivantes :: St.I=2.87-1.48mm.

PORCELLANIDAE
Porcellana platycheles (Pennant)-pl.LV fig.1.
Pike and Williamson ,1959.;Bourdillon-Casanova,1960; Lakkis et Zeidane,1988c,p.29.
Les stades larvaires de cette espèce sont rencontrées au printemps avec un
pic en avril, sporadique en automne et en hiver.

Porcellana bluteli Risso-pl.LX,fig.2a,2b.

Bourdillon-Casanova,1960 p.116-117; Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.
En Méditerranée occidentale les larves de P.bluteli sont rencontrés avec
une grande abondance en été.Dans les eaux libanaises les stades larvaires
sont fréquents dans les couches superficielles au printemps-été.

ALBUNIDAE
Albunea carabus (Linnaeus)-pl.LV figs.4a-b.
 342

Gurney,1942 ,fig.110; Lakkis et Zeidane,1988c,p.31.

Les stades larvaires de cette espèce sont rencontrés exclusivement en été,
jamais en grand nombre. St.II: 2.02-3.35:mm.

Infra-ordre BRACHYURA
Les Brachyoures sont caractérisés par la réduction de leur abdomen aplati,
dépourvu de nageoire caudale, replié sous le céphalothorax où il s’encastre
dans une dépression du sternum. Un dispositif d’accrochage du type
«bouton-pression» le maintient dans cette position. Les Brachyoures sont
généralement marcheurs et l’obliquité de leur marche est caractéristique.
Certains sont nageurs et se propulsent à l’aide des péréiopodes postérieurs
aplatis en palettes natatoires.L’éclosion a lieu au stadezoé(Fig.VIII.11),le
développement est caractérisé par l’existence d’un stade métazoéet d’un
stade mégalope (Fig.VIII.12) .

HOMOLODAE
Homola barbataFabricius-pl.LV,fig.3
Pike & Williamson,1960b,fig.2; Sridji,1971; Pohle et al.,1999,p.1334.
Stade I rare dans les eaux du large en mai.

DROMIDAE
Dromia personata (Linnaeus)-pl.LIV figs.7a-b.
Pike & Williamson,1960b,fig.1; Sridji,1971;Lakkis et Zeidane,1988c,p.31.
Le développement de cette espèce comprend 5 stades zoés et un stade
mégalope. Dans le golfe de Marseille, les stades I et II sont récoltés dans
le plancton d’été; dans la baie d’Alger cette espèce figure dans les prises
au stade I en juillet-août mais en très petit nombre. Dans les eaux
libanaises, nous l’avons récoltée aux stades I,II,III en très petit nombre en
juin juillet dans les colonnes 0-30m., avec des tailles:St.I:3.04-
1.84mm.St.II:3.32-2.01mm.; St.III:4.23-2.65mm.

DOROPPIDAE
Pyllodorippe lanata (Linnaeus)-pl.LV fig.5.
René ,1952;.Bourdillon-Casanova,1960; Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.
Syn.Dorippe lanata. Le développement de cette espèce semble comporter
4 stades zoés et un stade mégalope très semblable à l’adulte. Les larves
métazoés sont trouvées en juin dans les eaux superficielles. Les moyennes
des mesuressont: Épine rostrale:16.03mm; Épine dorsale:14.9mm.;Épine-
épine:35mm.; Oeil-telson:10.05mm.

Ethusa mascarone (Herbst);pl.LV fig.6.

 343

Bourdillon-Casanova,1960 fig.45; Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.

Les 4 stades zoés sont récoltés dans le plancton des eaux libanaises avec
une densité modérée, d’avril en juillet avec un pic au mois de juin . Pour
les dimensions des zoés , deux nombres sont considérés, le 1er représente
la longueur totale de l’animal, le second la longueur de l’extrémité de
l’épine rostrale à l’extrémité de l’épine dorsale. Les tailles moyennes des
stades larvaires sont :St.I=2.03-4.08 mm.; St.II=2.55-4.93
mm.;St.III=3.65-7.75mm.;St.IV=4.63-8.75 mm.

LEUCOSIIDAE
Ebalia cranchiiLeach-pl.LV figs.7a-b-c.
Rarement trouvée dans les eaux libanaises, le stade mégalope étant le plus
commun d’avril jusqu’en juillet avec un pic en juin.

Ebalia tuberosa(Pennant)-pl.LV figs.8a-b.

Lebour,1928b, pls.3,13; Bourdillon-Casanova,1960; Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.
Les larves sont trouvés dans les eaux de surface alors que les stades
avancés sont plus nombreux dans les couches plus profondes.

Ilia nucleus (Linné)-pl.LVI figs.1a-b.

Bourdillon-Casanova,1960 fig.64; Sridji,1971; Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.
Le développement de cette espèce comprend 4 stades zoés et un stade
mégalope. Très commune dans les eaux libanaises,tous les stades de cette
espèce sont récoltés de mai jusqu’en septembre avec un maximun en juin;
abondante dans les couches superficielles.Les mensurations moyennes
sont: St.I= 1.53 mm.; St.III=3.92 mm.; St.IV= 4.43 mm. Le 1er chiffre
représente la longueur totale de l’animal,le second la distance entre l’épine
rostrale et l’épine dorsale.

Phylira globulosa (Bosc.)-pl.LVI figs.2a-b.

Bourdillon-Casanova,1960 fig.64; Sridji,1971; Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.
Les stades larvaires de cette espèce ne sont pas signalés en Méditerranée
occidentale , par contre dans les eaux libanaises,les stades I,II,III sont
rares en juin-juillet en association avec les autres larves de Leucosiidae.

Leucosiidae spp.-pl.LVI figs.3a-b ; 4a-b.

Des mégalopes indéterminées, sont récoltées en abondance dans le
plancton en juin-juillet , ainsi que des stades avancés de zoés stade IV .

CORYSTIDAE
Thia polita Leach-pl.LVI fig.5.
Lebour,1928b,pl.I ,pl.8; Bourdillon-Casanova,1960; Sri; Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.
 344

.Les stades zoés de cette espèce sont rares dans toutes les régions de la
Méditerranée à la fin de l’été. Seuls les stades II et IV sont récoltés.

PIRIMELIDAE
Pirimela denticulata (Montagu)-pl.LVI fig.7.
Bourdillon-Casanova,1960,figs.46-48;. Sridji,1971; Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.
Quelques zoés sont récoltés en mars dans les eaux superficielles.

CANCRIDAE
Cancer pagurus Linnaeus-pl.LVI fig.6.
Lebour,1928b.pl.X figs.3-5.; Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.
Absente en Méditerranée occidentale, cette espèce est rare dans les eaux
levantines et libanaises.

PORTUNIDAE
Carcinus mditerraneus Czerniavsky-pl.LVII fig.1.
Rice& Ingle,1975; Sridji,1971;Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.
Les stades zoés de cette espèce sont trouvés dans les eaux libanaises de
mars jusqu’en juin où le stade IV est le plus fréquentes.

Macropippus puber.pl.LVII,fig.2.
Lebour,1928 b; Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.
Differents stades larvaires trouvés surtout en été en nombre modeéré.

Macropippus corrugatus.
Lebour,1928 b; Lakkis et al.,1996.
Quelques larves sont récoltées en juin-juillet.

Macropippus arcuatus.
Lebour,1928 b; Lakkis et al.,1996.
Quelques larves sont récoltées en juin-juillet.

Macropippus pusillus.
Lebour,1928 b; Lakkis et al.,1996.
Quelques stades larvaires sont récoltées en juin-juillet.

Macropippus marmoreus.
Lebour,1928 b; Lakkis et al.,1996
Quelques larves stades I,II,IV sont récoltées en juin-juillet.
 345

Macropippus holsatus:pl.LVII,fig.3.
Lebour,1928 b; Lakkis et al.,1996
Quelques larves sont récoltées en juin-juillet.

Macropippus depurator.
Rice and Ingle,1975 figs.2-9;. Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.
Tous les stades zoés :I-V ainsi que la mégalope sont récoltés presque toute
l’année dans les eaux libanaises, sauf en hiver, avec un pic d’abondance
en mai et juin. Les larves de cette espèce contribuent à la biomasse du
méroplancton dans nos eaux.

Macropippus spp.- pl.LVII figs.2,3.

Lebour,1928 b; Holthuis & Gottlieb,1958 ;Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.
Il est très difficile de distinguer entre les zoés des différentes espèces du
genre Macropipus, alors que la distinction au niveau des mégalopes est
beaucoup plus aisée. Dix espèces adultes du genre sont presents dans les
eaux levantines, dont les stades larvaires ont été récoltées dans les eaux
libanaises avec une grande fréquence.

Portunus (Neptunus) sp-pl.LVII figs.4,5.

Wear &Fielder,1985 figs.134-141;Sridji,1971;Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.
Deux espèces adultes: N.hastatus et N.pelagicus sont signalées en
Méditerranée orientale, la première étant la plus commune sur le marché
des poissons au Liban. Les stades larvaires de ce genre sont récoltés
presque toute l’année dans nos eaux avec un maximun d’abondance entre
mai et juillet.

XANTHIDAE
Xantho incisus s/sp granulicarpus Forest-pl.LVII figs.6,7.
Lebour,1928b,pls.II,XI;Bourdillon-Casanova,1960; Lakkis et Zeidane,1988c,p.30
Espèce commune dans les eaux levantines, tous les stades sont récoltés
dans nos eaux au printemps et en été avec un maximum en mai-juin.

Xantho spp.-pl.LVII,fig.9.
Des zoés indéterminés appartenant à ce genre ont été récoltés dans le
plancton de mars jusqu’en juillet avec un maximun d’abondance en mai.

Pilumnus hirtellus (Linné)-pl.LVII,fig.8.

Lebour,1928b,pl.II,X,XI; Bourdillon-Casanova,1960; Sridji,1971.
Dans les eaux libanaises les stades larvaires de cette espèce sont présents
toute l’année, avec 2 pics en avril et en juin. Cette espèce est très
commune surtout dans les couches superficielles.
 346

Eriphia spinifrons (Herbst)-pl.LVIII fig.1.

Bourdillon-Casanova,1960,fig.55;Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.
Les larves de cette espèce sont rares, rouvées surtout au printemps .

Eriphia verrucosa Forskäl.

Bourdillon-Casanova,1960,fig.55;Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.
En Méditerranée occidentale les stades zoés de ce genre sont rares dans le
plancton, où quelques spécimens sont capturés en mai juin.

GONOPLACIDAE
Goneplax rhomboides (Linnaeus)-pl.LVIII fig.2.
Lebour,1928b,pls.II,.XI,XII; Bourdillon-Casanova,1960; Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.
Le développement de cette espèce comprend 4 stades zoés et 1 mégalope.
Abondantes en Méditerranée occidentale, les larves de cette espèces sont
rares dans les eaux libanaises.

GRAPSIDAE
Pachygrapsus marmoratus (Fabricius)-pl.LVIII fig.3.
Bourdillon-Casanova,1960 fig.61; Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.
Les zoés I de cette espèce sont abondantes au printemps et en été.

Brachynotus sexdentatus (Risso)-pl.LVIII,figs.4,5.

Bourdillon-Casanova,1960p.181-188; Lakkis et Zeidane,1988.
Dans les eaux libanaises, les zoés et mégalope,sont surtout trouvés dans
les ports de Beyrouth et de Jounieh en août-septembre.

Planes minutus(Linnaeus)..
Bourdillon-Casanova,1960 p.139;Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.
Non signalés en Méditerranée occidentale, les zoés I de cette espèce sont
récoltés modérément dans le plancton libanais en juin-juillet.

PARTHENOPIDAE
Lambrus massenaRoux-pl.LVIII,fig.6.
Bourdillon-Casanova,1960 fig.65;Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.
Les zoés I et II de cette espèce sont rares dans nos eaux en juin-juillet.

MAJIDAE
Maia verrucosaH.Milne-Edwards..
Lebour,1928b,pls.II,XIV; Bourdillon-Casanova,1960 ; Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.
Des zoés,et des mégalopes de taille 2.5-1.5mm sont recoltés dans nos eaux
libanaises au printemps et en été , surtout en surface.
 347

Maia squinado(Herbst)-pl.LVIII fis.7-8.

Lakkis et Zeidane,1988c,p.30;Lakkis et al.,1996.
Rare à l’état adulte, les stades larvaires sont rares au printemps-été.

Eurynome aspera (Pennant)-pl.LVIII,fig.10.

Lebour,1928b pls.II,.XIV; Bourdillon-Casanova,1960; Lakkis et Zeidane,1988c,p.30
Abondantes en Méditerranée occidentale, les larves de cette espèce sont
rares dans les eaux libanaises, capturés surtout en mai.

Acanthonyx lunulatus (Risso)-pl.LIX,fig.1.

Bourdillon-Casanova,1960,fig.73; Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.
Les stades zoés I et II sont récoltés entre juin et novembre dans nos eaux.

Achaeus sp.
Bourdillon-Casanova,1960 p.218-221; Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.
Les zoés sont rares dans les eaux libanaises en surface.

Inachus sp.pl.LVIII, fig.9.

Bourdillon-Casanova,1960 p.218-221; Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.
Les zoés sont trouvés en petit nombre en surface.

Herbstia condyliata (Herbst)-pl.LIX,fig.2.

Bourdillon-Casanova,1960 fig.68; Lakkis et Zeidane,1988c,p.30.
Les larves de cette espèce sont rares dans les eaux libanaises..

Larves Décapodes indéterminés

Plusieurs stades zoés de determination incertaine, appartenant à différentes

espèces, sont récoltés, dans le plancton côtier surtout entre début
septembre et fin Novembre. Plusieurs espèces de Décapodes adultes,
d’origine Erythréenne et Indo-Pacifique ont etabli des peuplements sur les
côtes levantines (Holthuis & Gottlieb;1958 ;Lakkis et
Zeidane,1988c ;Galil et al.,2002), dont les stades larvaires sont inconnus
ou indtérmines (pl.LIX figs.3-6 ; Tab.VIII.4).
Tableau VIII.4- Espèces Deécapodes adultes d’origine Indo-Pacifique formant
des peuplements dans les eaux côtières libanaises.

FAMILLES ESPECES
Penaeidae....................... Solenocera indica, Penaeus japonicus,
P.semisulcatus, Metapenaeus
Sergestidae...................... stebbingi,M.monoceros
Palaemonidae................. Lucifer hanseni
 348

Pasiphaeidae................... Palaemonella rotumana,Periclimenes calmani

Alphaeidae...................... Leptochela pugnax,L.aculeocaudata
Automate branchialis, Alphaeus rapacida,
A.migrans, A.edwardsi,A.lobidens
Ogyridae........................ A.rapacida,A.migrans,
Palinuridae..................... A.edwardsi, A.inopinatus,Synalphaeus hululensis
Calappidae..................... Ogyrides mjobergi
Goneplacidae.................. Panulirus ornatus
Leucosidae..................... Matula banksi
Majidae .......................... Eucrates crenata
Portunidae...................... Ixa monodi,Leucosia signata,Myra fugax
Hyastenus hilgendorfi
Raninidae........................ Charybdishelleri,Ch.longicollis,Thalamita
Xanthidae....................... poissonii,
Portunus pelagicus.
Notopus dorsipes
Atergatis roseus,Pilumnus hirsutus,Pilumnopeus
vauquelini, Sphaerozius nitidus, Heteropanope
laevis.

Sur les 8 Penaeidés d’origine indo-pacifiques trouvés sur les côtes

libanaises. Penaeus japonicus est abondante sur les fonds sablo-vaseux
entre 15 m. et 40m.de profondeur, parfois jusqu’à 80m. Penaeus
semisulcatus est fréquente sur les mêmes fonds entre 20-60m., avec
apparitions occasionelles dans les couches plus profondes. Penaeus
monoceros est récoltée entre 15-80m. alors que Penaeus stebbingi habite
sur des fonds de 15 à 40m.(Galil,1992).

Parmi les Portunidae, 4 espèces sont des migrantes lessepssiennes,

Portunus pelagicus étant le premier qui a émigré en Méditerranée
orientale, C’est la seule espèce érythréenne qu’on rencontre en
Méditerranée occidentale.
Parmi les espèces larvaires de décapodes d’origine érythréenne
nous avons rencontré Periclimenes (s/g. Harpillius) qui s’est bien adaptée
aux conditions hydrologiques levantines et plus rarement Stenopus
hispidus .

**********
 349

Chapitre IX

Larves planctoniques

Presque tous les animaux marins aussi bien pélagiques que benthiques,
exceptés les mammifères et quelques grands invertébrés, ont leurs œufs et
leurs stades larvaires planctoniques. Ceux-ci proviennent soit d’animaux
holoplanctoniques, c'est-à-dire dont toute la vie se déroule à l’état
pélagique ; soit en grande majorité d’organismes méroplanctoniques dont
les larves et parfois lesoeufs passent une partie de leur vie dans le plancton.
Une fois adultes ils deviennent soit benthiques sessiles ou vagiles, soit
pélagiques et nageurs.
Les larves planctoniques sont très extrêmement diversifiées aussi
bien dans la forme que dans leur abondance et leur cycle biologique.. Elles
appartiennent à tous les groupes zoologiques marins. Une même espèce
 350

dans son évolution larvaire, passe souvent par des stades

morphologiquement très différents, soit par métamorphose, soit par
coissance et différentiation progressive. Ces variations morphologiques
sont tellement importantes que deux stades larvaires d’une même espèce
pourront être prises pour deux espèces différentes. Il est évident que nous
ne pouvons décrire et figurer tous ces stades larvaires que l’on peut trouver
dans le plancton. Nous en donnons seulement quelques types
fondamentaux, les plus communs et les plus caractéristiques.
Pendant longtemps, on se contentait de décrire et baptiser les larves
observées dans le plancton recueilli. On ne savait pas les élever, leurs
origines et leur cycles biologiques restaient donc inconnus On leur donnait
soit le nom de l’auteur qui les a décrites le premier, soit celui de la localité
où on les a capturées. Mais depuis, on a fait de gros progrès dans les
techniques d’élevage, soit à partir des œufs fécondés et des larves pêchées,
soit en partant de l’adulte capturé et mis en bac d’élevage. On a pu boucler
des cycles complets, de l’adulte à l’adulte, ce qui a permis de décrire de
nouvelles espèces et de faire des grands progrès dans la classification de
beaucoup de groupes zoologiques. On peut actuellement mettre en élevage
n’importe quel animal marin pour étudier ses stades larvaires et connaître
son cycle biologique, si les techniques et les facilités expérimentales sont
disponibles. C’est une question de matiériel, de temps et de patience, de
nourriture adéquate à assurer et de technique à mettre au point.

Larves des Vers

Classe Turbellaria

Les Turbellariés sont des vers plats (Plathelminthes)en forme de goutte ou

de feuille allongées dont l’épiderme est pourvu de cils avec une machoire
forte.La larve de Turbellariés est allongée, pourvue de 8 grands lobes ciliés:
3 dorsaux, 3 ventraux et 2 latéraux (Fig.IX.1) munie d’un pharynx
musculeux, d’un petit digestif sans anus, un système nerveux
rudimentaireet des yeux. C’est la larve de Müller qui sort des œufs des
planaires polyclades marines et qui est adapté à la vie pélagique
(Trégouboff et Rose,1957).

Larves Nemertina (Némertiens)

Le phylum Nemertina (=Nemertea=Rhynchocoela) comprend plus de 1100

espèces (Gibson,1999), dont plusieurs ne sont pas suffisemment décrites.
Les némertes sont des vers pour la plupart exclusivement marins, avec un
 351

petit nombre d’espèces terrestres ou d’eau douce. Ces vers sont des
invertébrés acoelomates dont le corps non segmenté présente une symétrie
bilatérale. Ils sont caractérisés par un tube digestif commençant par une
bouche et se terminant par l’anus, un système circulatoire formé de
vaisseaux ou «lacunae» et un proboscis musculaire (rhynchocoel) étendu
dans une chambre digestive. Ils possèdent par ailleurs un système nerveux
formé d’un ganglion cérébral avec une paire de nerfs, un épiderme cilié et
chez la plupart des némertiens un protonephridium comme système
excréteur.
La clasification des némertes et l’identification des taxa se basent
sur des études histologiques de leur anatomie. Cependant presque la moitié
de ces anaimaux restent encore inconnus ou insuffisamment étudiés.
Actuellement on divise les némertes et deux catégories basées sur la
morphologie du proboscis: les Anopla qui n’ont pas de stylet formant le
proboscis et les Enopla qui ont le proboscis armé avec un ou plusieurs
stylets. Les premiers némertes pélagiques connus ont été confondus parfois
avec les mollusques. Actuellement on connaît 57 espèces pélagiques qui
ont été décrites dans l’Atlantique et l’océan Indien, dont la plus commune
Nectonemertes mirabilis(Fig.IX,2).
La larve des némertes s’appelle Pilidium, rencontrée fréquemment
dans le plancton. Elle se présente comme une gastrula modifiée, en forme
de casque portant 2 oreilles ciliées inférieures (Fig.IX.3). La larve pilidium
donne l’adulte par métamorphose, avec formation d’un amnios. L’embryon
est isolé dans une cavité amniotique qui l’entoure. On distingue plusieurs
formes de larves pilidia selon les espèces, mais il est difficile de les
identifier. Elles sont classées en 4 types fondamentaux basés selon la forme
et l’emplacement des lobes : type magnum,type conussoidale, type gyrans,
type auriculatum .
Fig.IX.1-Larves diverses de vers et Fig.IX.2-Adulte mâle de
Vermidiens ; Mü :Larve de Müller Nectonemertes mirabilis en vue
(Turbellarié) ; Cy.Me :Cyphonaute dorsale montrant la morphologie
de Membranipora ; Ped=Larve et l’anatomie de l’animal
Pediellina ; Lo.si :Larve Laxosoma (D’après Gibson,1999)
sungulare (Bryozoaire) ;
Esch.Met :Métatrochophore
d’Echiurus(Echiuridien);
Le.al=Metacercaire de
Lepocradium album (d’après Trégouboff )

Les larves pilidia sont très voraces, se nourrissant de petits péridiniens et de

flagellés. Ils sont mangés à leur tour par d’autres larves pélagiques de
polychètes, mollusques, crustacés; par des coelentérés et surtout par des
alevins de poissons. La larve des némertes s’appelle Pilidium, rencontrée
fréquemment dans le plancton. Elle se présente comme une gastrula
modifiée, en forme de casque portant 2 oreilles ciliées inférieures
(Fig.IX.3). La larve pilidium donne l’adulte par métamorphose, avec
formation d’un amnios. L’embryon est isolé dans une cavité amniotique qui
l’entoure. On distingue plusieurs formes de larves pilidia selon les espèces,
mais il est difficile de les identifier. Elles sont classées en 4 types
fondamentaux basés selon la forme et l’emplacement des lobes : type
magnum,type conussoidale, type gyrans, type auriculatum .
 353

Les larves pilidia sont très voraces, se nourrissant de petits

péridiniens et de flagellés. Ils sont mangés à leur tour par d’autres larves
pélagiques de polychètes, mollusques, crustacés; par des coelentérés et
surtout par des alevins de poissons.

Fig.IX.3- Quatre types fondamentaux Fig.IX.4.Larves Actinotroques diverses

d’une larve Pilidium ; Ac.ol.=Actinotrocha olgae
1,2,3,4 ; Cerebratulus marginatus Ac.br=.Actinotrocha branchiata
T.co=type conussoidale ; Ac.As.= Actinotrocha Ashworthi
T.mag=type magnum Ac.Sa :Actinotrocha Sabatieri
(d’après Trégouboff et Rose,) Ac.Me :Actinotrocha Metshnikoffi
Ac.Me :Actinotrocha Metshnikoffi

Larve des Phoronidiens

Les Phoronidiens présentent une larve pélagique caractéristique, appelée

Actinotroque. Elle porte un grand lobe pré-oral en capuchon surplombant la
bouche, un manteau cilié, le lophophore et une couronne ciliée périanale
(Fig.IX.4). Les Actinotroques se nourrissent d’organismes
microplanctoniques ( diatomées, péridiniens,protistes divers, etc.); elles
peuvent aussi capturer des larves de mollusques. Elles constituent la proie
de nombreux zooplanctontes carnivores tels que les Coelentérés,
Cténophores, larves de Crustacés,d’annelides et d’alevins de poissons.
Chaque espèce de Phoronis a sa larve actinotroque particulière. Ces larves
 354

mènent une vie pélagique longue, puis se transforment en adulte par

métamorphose rapide en 15-30 minutes qu’on peut observer aisément au
laboratoire. On connaît en Méditerranée une douzaine d’espèces de
Phoronis et 8 types d’Actinotroques. Dans les eaux libanaises 3 ou 4
formes sont présentes dont l’identification délicate prête à des confusions,
car ces larves changent beaucoup avec leur évolution et 2 espèces
différentes peuvent être confondues en une seule.

Larves d’Entéropneustes

Les larves planctoniques de ces animaux benthiques s’appelle Tornaria qui

rappellent beaucoup les larves bipinnaria d’Astérie (Echinodermes). Elle
est ovoïde à symétrie bilatérale possédant une tube dugestif
complet :bouche,estomac globuleux,intestin,anus (Fig.IX.5). Une touffe de
cils apicale couvre la plaque syncipitale qui possède 2 yeux rapprochés l’un
de l’autre. La Tornaria grossit vite jusqu’à 5 mm en changeant de forme et
de structure gardant toujours une symétrie bilatérale. La larve Tornaria
mène une vie pélagique assez longue ; elle tourne sans arrêt autour de son
axe, d’où son nom. Elle donnera l’adulte par une métamorphose brusque.
L’évolution générale de la larve d’Entéropneuste par 6 stades larvaires. La
gastrula donne une larve Dipleurula, voisine de celle des Echinodermes,
qui se métamorphose en Bipinnariasuivi de 4 stades larvaires Tornaria
avant de tomber au fond pour passer la vie à l’état adulte dans le benthos.
Les Tornarias se nourrissent de microplancton (Diatomées, Péridiniens) et
sont la proie de Mollusques, de Crustacés, de Coelentérés,etc.
Les Tornarias se rencontrent dans les pêches planctoniques presque
tout le long de l’année, surtout au printemps. Toutefois il est très difficile
de distinguer entre différentes espèces à cause de leur ressemblance et la
vitesse de leur métamorphose. L’identification exacte ne peut être faite
qu’avec l’élevage qui permet de suivre l’évolution morphologique des
larves Tornarias.

Larves de Bryozoaires

Ces animaux benthiques possèdent des larves pélagiques telles que la

Trochophore et le Cyphonaute. Celui-ci ressemble à un chapeau de
gendarme avec 2 valves chitinoïdes munies d’un muscle adducteur. On
trouve une plaque syncipitale à cils raides, un organe glandulo-sensoriel.
Le tube digestif est complet, le système nerveux rudumentaire ; il n’ya pas
de nepridies. La larve nage grâce à une puissante couronne ciliée, étranglée
en son milieu (Fig.IX.1 ; Pl.XLIV). L’adulte se fait par métamorphose, à
 355

l’aide de disque d’invagination puis tombe sur le fond. Les Cyphonautes

sont très communs dans l’eau, on les trouve dans presque toutes les pêches
planctoniques tout le long de l’année, surtout au printemps. On ne connaît
pas les larves de toutes les espèces, ni l’adulte du Cyphonaute.

Fig.IX.5-Larves d’Entéropneustes Fig.IX.6- Larves de Stellerides

To.Kr :Tornaria Krohni, To.du Bi :schémagénéral de Bipinnaria
Tornaria dubia en vue dorsale cc.pr :couronne ciliée pré-orale
St.Kr : stade Krohn de T.Krohni c.c.po :post-orale ; b.m.v. bras médian
To.cl :Tornaria Balanoglossus Lu.Sa=jeune bipinaria de Luidia Sarsi
clavigerus, V :ventrale,D :dorsale (d’après Trégouboff & Rose)
To.Ch :Tornaria Chierchiae de
Ptychodera , 1,2,3 : 3 stades de la
métamorphose de Tornaria . ;
St.Mü= Stade de Müller
(Dipleurula) ; St.He : Stade de Heider

Les Cyphonautes se nourrissent surtout de flagellés et de diatomées. Ils

constituent les proies des larves des Echinodermes,des poissons et des
zooplanctontes carnivores.

Larves d’Echinodermes
 356

Les Echinodermes sont des animaux marines exclusivement benthiques,

mais tous leurs larves sont pélagiques. Elles sont très communes dans le
plancton. Les œufs d’Echinodermes sont pauvres en réserves,
régulièrement réparties. Ils sont homolécithiques, pondus librement dans la
mer où s’effectue la fécondation. Chez diverses espèces communes
(Paracentrotus, Echinus, Megastarias, etc.), on peut facilement recueillir
les gamètes mûrs et effectuer la fécondation sous microscope et ensuite
observer l’éclosion de l’œuf fécondé et le développement larvaire. Les
Echinodermes sont donc des animaux méroplanctoniques. Au stade
gastrulation que les larves commencent à se différencier et on peut
commencer à distinguer les différentes classes d’Echinodermes. Les larves
jeunes ont une symétrie bilatérale devenant plus tard avec une symétrie
radiaire secondaire chez l’adulte. Le tube digestif chez la larve est complet
avec bouche, intestin et anus, mais sans appareil excréteur.
On distingue quatre types larvaires fondamentaux chez les
Echinodermes: bipinnaria, auricularia,echinopluteus, ophiopluteus.
D’autres types larvaires existent que: brachiolaria, doliolaria,
ophiopluteus, larve en tonnelet (Fig.IX.7a; Pl.XLIII).
Bipinnaria. C’est une larve caractéristique des Astérides ; elle peut prendre
des aspects assez variables selon les espèces (Fig..IX.6). On reconnaît les
bipinnaria par deux couronnes ciliaires séparées, d’où son nom., et
l’absence de tout squelette et les bras plus ou moins développés. Ces bras
au nombre de 12 sont symétriques mais de longueur différentes et répartis
en 5 paires et 2 paires médians. Les larves bipinnaria sont assez communes
dans le plancton au printemps.
-Brachiolaria . Cette larve existe chez quelques espèces de Stellérides et
suit la bipinnaria typique. Elle se produit par bourgeonnement de 3 bras
spéciaux dits brachiolairesen avant de la bouche et qui ne ressemblent pas
aux autres bras. Ils sont creux et se terminant par de petites papilles
adhésives (Fig.IX.6). Entre leurs bases se trouve un disque cilié, saillant
qui fonctionne comme une ventouse pour fixation. La brachiolaria se fixe
sur in support et se métamorphose. Il est difficile d’attribuer une larve
bipinnaria à une espèce adulte déterminée ; on leur donne des noms de
l’auteur qui les a décrites ou de la localité (Bipinnaria Metschnikoffi, B. de
Trieste, ou B. de Messine, etc.).Les larves brachiolaria sont assez
communes dans le plancton des eaux libanaises, surtout au printemps et
début l’été.
-Auricularia. Caractéristique de certains genres d’Holoturides . Elle doit
son nom à sa grossière ressemblance, vue de profil avec une oreille. Elle
possède une seule couronne ciliaire sinueuse et des bras rudimentaires
(Fig.IX.7b). On rencontre les larves auricularias du genre Holothuria
 357

(concombre de mer) en nombre limité dans le plancton, plus communes au

printemps et en été.
-Doliolaria. Elle dérive de l’auricularia dont la bande ciliée se trançonne et
les morceaux se raccordent en ceintures transversales. La larve ressemble
alors au Doliolum (Tunicier pélagique) (Fig.IX.7b).
-Pentacula. C’est un stade de métamorphose de Doliolaria avant le passage
au stade adulte (Fig.IX.7.Pe).

Fig.IX.7a-Evolution schématique Fig.IX.7b-Larves d’Echinodermes

des larves d’’Echinodermes; An :larve d’Antodon ; Au : schéma
A :Echinopluteus,B Ophiopluteus ; général, An :larve d’Antodon ;
C : Auricularia ; Au ; Doliolaria A: Echinopluteus Au.Do :
Do et Pentactula Pe ; Bipinnaria Auricularia en Doliolaria, Cu :larve
Bi ; Brachiolaria Br Cucumaria ;Sy.di :Auricularia de
(d’après Trégouboff & Rose). Synapta digitata ; r : rosace calcaire
Ho.tu :Auricularia Holothuria tubulosa

Larves en tonnelet. D’autres types larvaires existent chez les Holoturides,

ce sont les larves ebn tonnelet (Fig.IX.7). Leur corps en forme de tonneau
cerclé de plusieurs bandes ciliaires transversales. On trouve aussi cette
larve chez les Crinoïdes (Antodon rosacea).
Fig.IX.8-Larvesd’Ophiures.OP : Fig.IX.9-Larves d’Echinides.
Schéma général Ophiopluteus Do.pa : Echinopluteus Dorocidaris
Op.fr : Ophiothrix fragilis ; Papillata ; St.li :Echinopluteus
Opg.al Ophioglypha albida ; Strongocentrotus lividus
A Taches pigmentaires, Ec.mi : Echinopluteus d’Echinus
B :Métamorphose. miliaris L.V.Schéma Echinopluteus
(D’après Trégouboff & Rose).

-Pluteus. .Cette larve d’Echinides (oursin) et d’Ophiures ressemble à un tabouret à 4

longs pieds divergents. On distingue 2 sortes de larves : l’Echinopluteus chez les
Echinides et l’Ophiopluteus chez les Ophiurides.
-Ophiopluteus. Larve conique en forme de trepied renversé, aplatie dorso-
ventralement et pourvue de 8 longs bras,disposés en 4 paires symétriques (Fig.IX.8)
Chaque bras est soutenu par une baguette calcaire ; les bras sont dépourvus de
musclulature et ne sont pas mobiles. Les Ophioplutei sont abondants dans le
plancton surtout au printemps et en été ; les plus communes appartiennent aux
genres Ophiothrix et Amphiura.
-Echinopluteus. Larve plus allongée que la précédente, plus haute que large ;
aplatie latéralement. Les 10 bras sont plus longs et plus compliqués : 2 bras
préoraux, 2 post-orux, 2 antéro-dorsaux (n’existent pas chez les Ophiures), 2 potéro-
dorsaux, 2 antéro-latéraux (Fig.IX.9). Chaque bras possède une tigelle squelettique
calcaire, propre. Les Echinoplutei sont assez communes sur les eaux côtières
libanaises à fonds rocheux. Ondistingue surtout celles d’oursins : Paracentrotus
 359

lividus et Arbacia lixula. Ces larves commencent à devenir rares dans le plancton du
Liban durant les dernières années, suite à la surexploitation des oursins femelles
pour la consommation.
La plupart des Echinodermes se reproduisent toute l’année, avec
toutefois un maximum d’abondance de ponte au printemps. Dans l’ovaire
d’une même femelle d’oursin, on trouve des ovules à différents stades de
maturation et de maturité ; ce qui indique qu’ils ne sont pas fécondables au
même moment. Il est important de signaler que certains ovules peuvent se
développer sans fécondation par pathénogénèse.
Les larves d’Echinodermes sont voraces et se nourrissent de micro
et nanoplancton ; elles sont délicates et fragiles ; il en résulte des difficultés
pour réussir la fécondation et le développement expérimentaux des oursins.
Ces larves sont à leur tour dévorées par d’autres larves de crustacés, de
mollusques et d’alevins de poissons.

Larves deCrustacés

Elles appartiennent à tous les groupes marins et constituent un des éléments

les plus abondants du plancton. Elles forment environ 50% du
méroplancton des eaux libanaises. Tous les crustacés adultes, aussi bien
pélagiques que benthiques, ont les larves planctoniques. Le développement
larvaires des crustacés diffère selon les groupes et mêne selon les espèces
dans le même groupe. En général, l’éclosion de l’œuf donne le nauplius
avec plusieurs stades, puis le métanauplius, le protozoé, le zoé, le Mysis
qui aboutit à l’adulte (pl.XLV-LIX).
-Stade Nauplius. Les larves des crustacés passent par 6 stades nauplius
suivis de 6 stades copépodites dont le dernier forme l’adulte. Ce nombre
peut être plus ou moins réduit suivant les espèces. Le nauplius typique est
un organisme plus ou moins ovoïde à tégument chitineux et non segmenté.
Il porte un œil impair dit «nauplien»frontal, des organes sensoriels et 3
paires d’appendices natatoires articulés, biramés: 1ères antennes A1, 2ème
antennes A2 et une paire de mandibules Md. Le nauplius possède un tube
digestif complet et un système nerveux formé de 2 ganglions oesophagiens
et 3 ventraux, une paire pour chaque appendice . La musculature est bien
développé, le cœur manque. Les 2 glandes antennaires jouent le rôle
d’appareil excréteur.
Cette forme nauplienne présente des variations suivant les groupes
de crustacés. Les Copépodes planctoniques ont leurs larves naupliennes
très variables, selon les espèces (Fig.IX.10). Chez les Ostracodes, le
nauplius est renfermé dans une carapace bivalve et les appendices sont
uniramés. Chez les Copépodes Monstrillides, la 3ème paire d’appendices est
 360

transformée en crochets et il n’ya pas de tube digestif. Chez les

Cirrhipèdes, le nauplius porte 2 petites glandes à la base des cornes
frontales. Il se termine par une fourche postérieure avec une longue épine
dorsale (Fig.IX.11).

Fig.IX.10. Larves de Crustacés. Fig.IX.11.Larves de Cirrhipèdes,

N :nauplius,Mn : Métanauplius; Mn: Métanauplius; D, dorsal,V :ventral,
Cy.gl : Ostracode Cytheridea globosa ; C :côté; Met.pe:Metanauplius pelagicus
Pa.lo:Parapaeneus longicornis; Na.pe :Nauplius:pelagicus ;Ba :Balanus
Si.ca: Sicyonia carinata; Ba.ba :Nauplius et Cypris de Balanus
Poe.tr :Paeneus trisulcatus; balanoides ; Le.an :Nauplius de Lepas
Ny.co:Nyctiphanes couchi balanoides ; Le.an :Nauplius de Lepas
Eup :Euphausia; Ca.fi :Calanus fascicularis ; Le : Cypris de Lepas.
finmarchicus ; Rh.co:Rhincalanus
cornutus; Meg.no :Meganictiphanes
noirvegica; Eu.br :Euphausia brevis
(d’après Trég. & Rose)

Metanauplius.Après plusieurs mues, le nauplius prend des segments dans

la région postérieure du corps qui bourgeonne peu à peu des appendices ;
ce sont les stades métanauplius . Chez les Copépodes, à la suite d’une 5ème
mue, apparaît un bouclier céphalothoracique caractérisant le stade
copépodite. Il subira 5 mues pour donner l’adulte. Le nauplius chez les
Cirrhipèdes abouti par une mue rapide à une larve caractéristique, la
 361

Cypris, qui se fixe par la tête sur un support fixe ou flottant et se

métamorphose en adulte. Chez les Crustacés Épicarides ( Isopodes), les
larves sont pour la plupart parasites sur d’autres crustacés ( copépodes,
décapodes) ou animaux marins divers (poissons).

Fig.IX.12. Z : Zoés : Mz : Metazoés ; Fig.IX.13. ZZ :Zoé ; Mz : Métazoé ;Pr

Mg :Mégalopes ; Ma.lo :Macropodia Protozoé ; Ca :Calyptopis ;
longorostris; Po.pu :Portunus Fu :Furcilia ; Mn:Metanauplius;Meg.no
puber ;Ma.sq :Maia squinado Meganyctiphanesnorvegica;
D :Maia verrucosa ; Ca.pa :Cancer pagurus ; Er.spCa.Eup:
: Eriphia
Calyptopis d’Euphausia
Eu.br :Euphausia brevis..
spinifrons ; Mac :Macropodia; In :Inachus ; Co.cr :Corystes;
crassivelanus; Po.lo :Poricella longicornis ; (d’après Trégouboff et Rose)
Po.pl Porcellana platycheles

-Stades Protozoe, Zoe, Mysis. Chez les Malacostracés le métanauplius

passe au stade Protozoé (Fig.IX.12). Il est caractérisé par la
métamérisation de la région thoracique. En plus d’un œil nauplien, il existe
2 gros yeux composés (Fig.IX.12 ; Pl.XLVII,XLVIII). On le trouve chez
les Euphausiacés, Sergestidés et Péneidés, il donnera une larve typique des
Malacostracés : le Zoe qui, après mues devient un Mysis avec thorax
 362

segmenté portant des appendices natatoires bifurqués. Le cycle général

chez les Malacostracés peut être résumé comme suit :
Œuf → Métanauplius→ Protozoe → Zoe → Mysis → Adulte
Les stades Protozoé → Zoe → Mysis peuvent être multiples chez la
même espèce. Les Euphausiacés sont des Malacostracés pélagiques qui
passent pa un cycle assez dilaté avec de nombreux stades larvaires
successifs. Les œufs pondus dans la mer sont grands, sphériques, hyalins,
entourés d’une coque transparente. Après l’éclosion le nauplius par mue
donne un Métanauplius puis 3 stades Protozoés appelés Calyptopis qui
métamorphosent en nombreux stades Zoés appelés Furcilia, qui donnera
plusieurs stades Mysis appelés Cyrtopia qui aboutissent à l’adulte
(Fig.IX.13).
Les Décapodes Macroures ont un développement larvaire semblable
aux Malacostracés, mais dont les stades sont multiples. Chez
les Crabes il n’y a jamais un stade Mysis, mais la Zoe donne la larve
Mégalope proche de l’adulte. Les zoés et métazoés des crabes sont
caractérisés par la présence d’une longue épine dorsale sur la carapace
céphalothoracique. Chez les Péneidés dans une même espèce il ya souvent
plusieurs larves du même type, séparées par des mues. Chez Peneus
trisulcatus on distingue 8 stades nauplius, et métanauplius, 3 protozpés, 4
mysis, 3 mysis avant d’arriver à l’adulte et ceci en l’espace de quelques
semaines. Les Sergestidés (genres Sergestes,Lucifer) ont 3 stades larvaires
protozoés hérissés d’épines appelés Elaphocaris, suivis de 2 stades zoés:
Acanthosoma et Mastigopus. Les Palinuridés (Langouste) ont des larves
typiques dites Phyllosome.
Les Stomatopodes présentent des métamorphoses assez
compliquées avec formes larvaires pélagiques. Leurs larves ne se
comparent pas facilement avec celles des autres crustacés ; on leur a donné
des noms comme étant des formes adultes. Les formes larvaires les plus
caractéristiques chez le genre Squilla sont : Erichtus et Alima, la 1ère n’a
pas les yeux pédonculés ou à pédoncules courts, par contre Alima a des
yeux longuement pédonculés (Fig.IX.14).

Larves de Polychètes

Le développement larvaire des Polychètes est assez compliqué; ils dérivent

tous d’une larve typique, le Trochophore. Il est toutefois difficile de
déterminer ou d’attribuer les stades larvaires à une espèce, car l’évolution
et les métamorphoses rapides des larves ne permettent pas d’identifier
l’espèce à qui elles appartiennent.
 363

Fig.IX.14. larves de Décapodes. Fig.IX.15.Larves de Décapodes.

Ne.no :Mysis de Nephrops norvegicus ; Mu.ba :Munida ; So.co :Sergestes
Er :larve Eryoneicus ; Gen.el : Mysis de cornutus, ;Eu.be : Eupagurus
Gennadas elegans ;Ca.ra :Caligus bernhardus ; Ly.eu :Lysosquilla
rapax♂ ;Leu 1,2 Mysis, 3 : Mastigopus eusebia ; El.Se Elaphocaris
Eusebia ; Tr.Ja :Trachelifer de Jaxea Sergestes ;Luc :Lucifer ;
nocturna ; Sc.ar :Phyllosome de Leu :Leucifer
Scyllarus arctus ; Pa.vu : Phyllosome (d’après Trégouboff & Rose)
de Palinurus vulgaris

On peu par contre reconnaître les formes larvaires typiques les plus
fréquentes dans le plancton. Tous les polychètes et annélides adultes, aussi
bien benthiques que pélagiques, ont des formes larvaires planctoniques; ils
constituent un élément important du méroplancton (Pl.XVIII). Les
principales formes larvaires sont :
●Prototrochophore,Trochphore : Larve ayant une couronne cilié comme
organe natatoire primaire, non segmentées.
●Métatrochophore : larve à segmententation vague et sans parapodes
(stade I) ou à segmentation nette avec parapodes ( stade 2).
●Nectochaete : Larve avec organe natatoire représenté par des parapodes
avec soies (chétopodes).
●Nectosoma :La larve nage avec tout son corps souple ondulant comme un
serpent, pouvant s’ensouler en boule.
 364

●Chaetosphaera : Nectosome sans pouvoir s’enrouler en boule.

●Nectumbrella :La natation se fait avec une ombrelle natatoire en forme de
cloche passive, avec couronne ciliée.
●Mitraria : L’ombrelle natatoire est un organe actif qui surplombe le corps
avec 2 bouquets ciliés latéraux.
●Rostraria : Larve ayant Organe natatoire avec long tentacules retractiles
sensibles. Les spécialistes n’ont pas encore mis au point des clés de
détermination spécifique, on se contente d’attribuer une larve à son groupe
mais pas à son espèce. Ce n’est qu’avec l’élevage que l’on peut suivre
l’évolution larvaire et boucler éventuellement le cycle du développement
de l’adulte à l’adulte.
Chez les Phyllodocidae, le trochophore possède un crochet ou une
touffe de de cils caractéristique sur la face ventrale(Fig.IX.16). Chez les
Aphroditidae, les troches se coupent en rames battantes , la nectochète est
formée d’un nombre bien défini de segments primaires symétrique. Les
trochphores et les métatrochophores des Polynoinae nagent avec la bouche
ouverte ; les larves nectochètes possèdent 4-6 yeux bien développés
(Fig.IX.17).
Dans le genre Phyllodoce, les premiers anneaux en arrière de la tête
forment une carapace dorsale. Les nectochètes ont parfois le prostomium
plus ou moins conique chez les Glyceridae d’aspect segmenté avec 4
tentacules terminaux (Figs.IX.18,19). Les larves mitraria chez la famille
des Owenidae n’est pas pélagique.
Les larves de Polychètes sont très voraces comme les adultes ; elles
se nourrissent de microplancton (diatomées, flagellés, petites larves, etc.).
Beaucoup d’autres larves sont phytophages lorsque elles sont jeunes pour
devenir carnivores ou omnivores plus tard. Ces larves sont recherchées par
plusieurs prédateurs (coelentérés, hydroméduses, alevins de poissons, etc).
Les larves de Polychètes sont très abondantes dans le plancton, elles
constituent une fraction importante du méroplancton. Les distributions
spatio-temporelles présentent des variations qualitatives et quantitatives
importantes. Elles sont plus abondantes dans les eaux côtières et néritiques
et dans la colonne d’eau 0-50 m. La densité de leurs populations montre un
maximum saisonnier entre avril et juillet Pour plus de détail et la liste des
larves de Polychètes voir chapitre VII.

Larves de Mollusques

Les larves de mollusques sont aussi extrêmement variées

Placophores. Chez ce groupe de mollusque , la larve jeune est une
trochophore typique ; avec l’âge,elle forme une ébauche de peid,des
 365

plaques calcaires dorsales et des yeux pour donner directement l’adulte par
allongement et différenciationprogressive. On trouve ces larves rarement
dans la pêche planctonique.

Fig.IX.16-Larves d’Annelides Fig.IX.17.larves d’Annélides

1,2,3,4,5 : schémas des principaux types de Polychètes. Ha.im :Harmathoe
1,2,3,4,5 : schémas des principaux types de imbricata ; M : métatroche
Trochophores. Po, A :Trochophores de N :nectochète; Ph.ma : nectochète
Polygordius Ph.vi :Métatrochophore II de Phyllodoce macculata
Phyllodoce ; T.D : tube digestif ; A :anus, Ph.gr. Ph.groenlandica; Eu.vi :Eulela
B :bouche , Ta :touffe apicale viridis ;Ne.di : Nereis diversicolor
P.s :plaque syncipitale ; M.m : Ne.pe :N.pelagica ;:Ne.Du :
Musculature ;Pr :prototroche ;Mé.t : N.Dumerelii Np.ci : Nephtys
iliata ;;Gl.a :Glycera alba

Aplacophores. Ils présentent des larves for curieuses en forme de tommeau,

très peu connues ; elles ont un tube digestif sans anus et une ébauche
nerveuse. Elles sont très rares dans le plancton des eaux libanaises comme
partout en Méditerranée.
Scaphopodes. Ils éclosent sous forme d’une trochophore modifiée, à trois
rangées de cils. Sans anus, ni pied, ni néphridies. Le pôle antérieur s’aplatit
en formant un large vélum, d’où le nom de larve véligère.
 366

Fig.IX.18.Larves d’Annélides Fig.IX.19. Larves d’Annélides

Polychètes ; Ch.var:Chetopterus Ma.pa nectochète de :Magelona
variopedatus; Met, pl : papillicornis;Poe.se :Poecilochetus
Métatrochophores ; My.Da : Poe.se :Poecilochetus serpens
Mitraria de Myriochel Danielseni ; Di.mu :Disoma multisetosum
Pe.au :Pectinaria auricoma ; Pe.Ko ; Py.el :Pygospio elegans ;Po.ci
Pectinaria Koreni ; Gl.al :Glycera Polydora ciliata;Ne.fo :Nerine
alba ;T :trochophore ; N :jeune foliosa ; T :Trochophore ;
nectochète ;La.co :Lanice Ro :Rostraria ; Pg : 3 stades de
conchilega ; My Larve de Myzostomum Polygordius
(d’après Trégouboff et Rose).

Gastéropodes. Les espèces primitives présentent une larve trochophore

voisine de celle des Polychètes sans néphridies,avec ébauche de coquille et
de pied. Les larves des Gastéropodes s’appellent véligères.L’embryon éclot
à un stade plus avancé plus proche de l’adulte, avec un vélum formé de 2
grands lobes ciliés, qui constitue un organe natatoire rétractile dans une
coquille calcaire turbinée où l’embryon se trouve protégé (Figs.IX.20-21).
Ce vélum régresse peu à peu durant la métamorphose et sa forme et ses
couleurs permettent d’identifier les larves véligères de certaines espèces.
L’identification précises de certaines larves de gastéropodes du plancton est
assez délicate et affaire des spécialistes.Ces larves sont assez abondantes
dans la mer, surtout au printemps-été, constituant une fraction importante
 367

du méroplancton. Elles se nourrissent de microplancton (diatomées,

péridiniens, flagellé,etc.). Elles sont à leur tour la proie de plusieurs
animaux marins.

Fig.20. Véligères de Gastéropodes Fig.IX.21. Véligères de

M :Métamorphose; Gastéropodes ; Ph.ca : Philine
Fi.De :Firoloida desmaresti ; catena ;Ga.me :Gastropteron
Fi.co :Firola coronata ; Meckeli ;Pu.he Purpura
At.ro :Atlanta rosea ; Hemastoma ; Pl.Me
At.he : Atlanta helicipoides Pleurobranchea meckeli; Na.ni:
Ox.Ke :Oxygurus Keraudreni ;Ca. Natica nitida; Od.tu : Odestomia
Me:Carinaria mediterranea ; turrita ; Od.tu : Odestomia turrita
Pt :Petrotrachea Carinaria Cr.fo :Crepidula fornicata:
mediterranea ;Pt :Petrotrachea Ap.pes.pel :Aporrhais pes pelicani
Cy.Pe :Cymbulia Peyroni Cr.ac : Na.Mo : Natica Montagu
Creseis acicula
(d’après Trégouboff et Rose)

Larves de Lamellibranches. Les mollusques bivalves ont une larve

trochophore voiine de celle des Polychètes. Beaucoup de lamellibranches
ont des véligères bivalves avec le velum qui persistesur le jeune mollusque.
Ces véligères sont communes dans le plancton des eaux libanaises surtout
en profondeur ; elles sont difficiles à identifier les espèces auxquelles elles
appartiennent (Pl.LX). Les larves de Lamellibranches, comme celles des
 368

Gastéropodes, se nourrissent de phytoplancton ( diatomées, dinoflagellés).

Elles constituent les proies de plusieurs carnivores comme les Cténophores
(Beroé,Pleurobrachia, Mnemiopsis) , les Hydroméduses,les
Scyphoméduses, les Crustacés, les Alevins de poissons ( \Anchois,
Sardines), etc.. Elles sont abondantes dans le plancton surtout au
printemps-été.

Larves de Céphalopodes. Les œufs de Céphalopodes sont riches en vitellus

et présentent un développement intraovulaire. Ils éclosent sous forme de
larves, soit benthique, soit pélagiques (Nesis,1999); elles font donc partie
du Necton et non du plancton (Pl.XVIIa,XVIIb).

**********

Chapitre X

Thaliacea
 369

Tuniciers, Céphalocordés,Vertébrés appartiennent à un même type

d’organisation:qu’on réunit sous le nom de Cordés. Avec 1300 espèces, les
Tuniciers sont des invertébrés marins soit benthiques, fixés sur les fonds
(Ascidies), soit pélagiques (Thalies), solitaires ou coloniaux faisant partie
du macroplancton de dimensions supérieures à 5 mm. Les Tuniciers
porteurs d’une corde qui est l’ébauche de la colonne vertébrale sont
généralement entourés par une tunique plus ou moins épaisse souvent riche
en cellulose d’où leur nom. La diversité des types morphologiques est en
rapport avec des modes de vie aussi différents. Les modalités de leur
développement comprennent la reproduction sexuée avec métamorphose
d’une larve libre, alternée souvent avec une reproduction asexuée par
bourgeonnement.

Classe APPENDICULARIA

Identification

Chemisso & Eysenhard (1821) avaient classé les appendiculaires parmi les
Coelentérés.; ils pensaient qu’ils sont des stades larvaires d’espèces
connues. Il fallait attendre Huxley (1851) qui le premier les a décrit comme
des formes adultes. Gegenbaur(1855) donna le nom de Copelata à ces
animaux, alors que Balfour (1881) utilisa le terme Perennichordata pour les
distinguer des autres tuniciers qu’il appela Caducuchordata (Esnal,1999).
Lahille (1890) donne le nom d’appendiculaires qu’on utilise toujours et
Herdman(1891) donna le nom de Larvacea.
Les appendiculaires sont des Tuniciers nageurs planctoniques de
très petite taille (quelques mm.) logés dans une épaisse tunique gélatineuse
transparente, la logette, de quelques centimètres, sans rapport avec la forme
de l’animal, secrété par l’épiderme glandulaire et fortement imbibée d’eau
et où l’animal y habite. Cette logette comprend une vaste cavité à 3
orifices, dont 2 pour l’entrée de l’eau et 1 pour la sortie. Il abandonne asez
souvent sa logette toutes les 3 heures chez certaines espèces et en sécrète
une nouvelle en moins d’une heure.
Les appendiculaires possèdent un appendice caudal mobile comme
les larves d’Ascidies d’où leur nom, et dont les battements assurent la
circulation de l’eau dans la logette ou les déplacements de l’animal hors de
celle-ci. La logette se déploie de telle façon que l’animl en nageant dans
une cavité de la coque provoque ainsi un courant d’eau à travers des filtres
inclus dans la logette et recueille ainsi le nannoplancton dont il se nourrit.
Fig.XVII.1-Morphologie générale des Fig.XVII.2-Morphologie chez les
Appendiculaires (Oikopleuridae). Appendiculaires (Fritillaridae)
A : corps entier A: tronc de Fritillaria pellucida. en vue
B: tronc de Oikopleura rufescens dorsale ; B:queue ;
C : Bathocordaeus charon . C :Appendicularia sicula vue dorsale,
(d’après Lohman in Esnal,1999 ). D : tronc vue dorsale ;E : tronc vue
ventrale.

Un appendiculaire est constitué par un tronc dont la taille varie entre 1 et

4mm. et par une queue plusieurs fois plus longue que le tronc. Le rapport
entre ces deux parties est variable dans les différentes familles et même
souvent d’une espèce à l’autre Le tronc est situé en haut, la bouche et la
queue vers le bas ainsi sur les figures la droite de l’animal est à gauche de
l’observateur.Tous les appendiculaires sauf une espèce Oikopleura dioica
sont hermaphrodites; chaque individu possède à la fois testicules et ovaires
mais le nombre et la forme de ces gonades sont très variables suivant les
genres et les espèces (Fig.X.1, X.2).
Les appendiculaires se nourrissent au moyen de la logette, dont la taille
varie entre 6 mm. et 2 m. comme chez l’appendiculaire géant du genre
Bathochordaeus (Aldredge,1977).La structure de cette logette qui englobe
le corps de l’animal ( exceptée chez les Fritillaridae) varie suivant les
familles(Fenaux,1986). L’animal utilise la musculature de la queue pour
 371

pomper l’eau de mer a travers un complexe alimentaire qui concentre la

nourriture filtrée et occupe un volume important de la logette. Ce filtre est
capable de concentrer les particules 1000 fois plus que ce qu’elles sont
dans le milieu naturel. Ces particules concentrées dans une suspension
passent dans le filtre du pharynx pour être ingérées. Les appendiculaires
peuvent consommer avec des degrés différents de retention des cellules de
taille variant entre 0.2 µm. et le pico et nanoplancton. (Deibel and
Lee,1992).Ainsi les appendiculaires exercent une pression importante sur
l’environnement pélagique.
Chez les oikopleuridés, une fraction des particules retenue dans la
logette n’est pas ingérée. Ces logettes se désintègrent pour se renouveler
16 fois environ toutes les 24 heures (Gorsky et al.,1984), contribuant à la
formation de la neige marine pélagique dans la colonne d’eau, utilisée
avec les pelotes fécales dans la nourriture des organismes marins, y
compris les larves et les poissons adultes. Dans l’Atlantique du sud,
Oikopleura dioica est consommée en grande quantité par l’anchois
Engraulis anchoita (Esnal,1999), comme en Mediterranée cette même
espèce d’appendiculaires est mangée par Engraulis encrasicolus (Lakkis
et Zeidane,1985a). Les logettes des appendiculaires décomposées ainsi
que leur fèces constituent une source de production de carbone en
profondeurs(Fortier et al.,1994). Par ailleurs, les logettes de quelques
espèces d’Oikopleuridés produisent de la luminescence.
Les appendiculaires, à l’exceptionde Oikopleura dioica , sont
hermaphrodites; ils émettent leurs gamètes directrement dans l’eau où se
déroule la fécondation(Fenaux et Gorsky,1981). Ils meurent après
l’émission des produits sexuels. Le taux de fertilité est très élevé, un seul
animal est capable de produire des centaines d’œufs ; le cycle biologique
étant très court de 1-15 jours comme chez O.dioica (Galt and Fenaux,
1990). Ces caractéristiques biologiques expliquent le grand potentiel
extraordinaire de la reproduction chez les appendiculaires qui forment des
aggrégations importantes pendant la poussée phytoplanctonique.

Distributions des Appendiculaires

Les appendiculaires sont cosmopolites largement distributés dans tous les

océans. Ils cantonnent aussi bien les eaux néritiques qu’océaniques, avec
une prédominance dans les premières. Une grande diversité a été rapportée
dans les eaux chaudes des régions tropicales; plusieurs espèces sont
eurythermes(Esnal,1999). Peu d’informations sur l’abondance des
 372

appendiculaires sont rapportées, encore que les méthodes

d’échantillonnage et de comptage ne sont pas homogènes..Esnal et
al.,(1985) ont trouvé 244 ind./m3 deO.longicauda et O.dioica au large des
côtes nord du Brésil.Dans les eaux levantines méditerranéenne, y compris
le secteur du Liban,nous avons dénombré un maximum de 1000 ind/m3
durant la poussée printanières du phytoplancton (Lakkis et
Zeidane,1985a).Les appendiculaires sont plus abondants dans la couche
d’eau 0-100 m., cependant plusieurs espèces sont méso et
bathypélagiques.

Grandes lignes de la classification des Appendiculaires

Basé sur la présence/absence de l’endostyle et du coeur, Fol (1872) divise

les Appendiculaires en 2 familles. Lohman(1895) divise aussi les Copelata
en 2 familles :Fritillaridae et Oikopleuridae ; cette dernière en 2 sous-
familles Oikopleurinae et Bathochordaeinae. Fenaux (1967) reconnaît une
3ème famille Kowalevskiidae avec un seul genre Kowalevskia .
Esnal (1999), classe actuellement les Appendiculaires comme suit:
Subphylum: Urochordata(Tunicata)
Classe Appendicularia(Copelata=Larvacea)
Famillle Oikopleuridae,Lohman,1915
S/F. Oikopleurinae Lohman,1896
Super-genre Alabiata Fenaux, 1993
Genre Althoffia, Pelagopleura
Super-genre Labiata Fenaux, 1993
Genre Chunopleura, Folia,
Inopinata,Megalocercus,
Mesoikopleura,Oikopleura,
Stegosoma
S/F Bathochordaeinae Lohman,1933
Genre Bathochordaeus,
Mesochordaeus
Famille Fritillaridae Seeliger,1895
S/F Fritillarinae
Genre Fritillaria, Tictillaria
S/F. Appendicularinae Lahille,1888
GenreAppendicularia
Famille Kowalevskiidae Lahille, 1888
Genre Kowalevskia
Les appendiculaires sont distribués dans tous les océans ; 64 espèces sont
connues, dont 15 sont trouvées dans les eaux libanaises et Levantines. Les
 373

critères morphologiques sur lesquels sont basées les clés d’identifications

sont: la forme du tronc et de la queue, présence ou absence de lèvres dans
la bouche, forme et position de l’endostyle, présence et forme des glandes
buccales trouvées sur les deux côtés de l’endostyle forme et position des
spiracles (ouverture des branchies), oesophage, estomac, intestin et
rectum, forme et position des organes génitaux, présence ou absence de
cellules subcordales (dont la fonction est inconnue) situées dans la queue
du côté droit (ventral) de la corde et des cellules amphicordales (de
fonction aussi inconnue) trouvées sur les deux côtés de la corde.
Dans les eaux libanaises les appendiculaires contribuent dans une
proportion de 5% à la biomasse zooplanctonique. Sur les 15 espèces
reportées dans nos eaux, Oikopleura longicauda forme 85 % de
l’ensemble numérique des appendiculaires (Tableau X.1) .L’espèce
O.dioica qui venait en seconde place du point de vue densité avant les
années 90, est devenu plus rare pour être remplacée par les espèces
O.fusiformis, O.cophocerca et Fritillaria borealis. Les appendiculaires
sont épipélagiques (0-100 m.), plus abondants aussi bien dans les eaux
néritiques qu’océaniques. La pêche au filet fin de maille 50µ est plus
efficace qu’avec des filets de plus grande mailles. Ces animaux peuvent
être de bons indicateurs hydrologiques de quelques masses d’eau.

Oikopleura Mertens,1831
Tronc compact, région antérieure triangulaire,bouche terminale ou
légèrement dorsale,glandes buccales présentes ou absentes, spiracles petits
et arrondis, estomac divisé en lobe droit et lobe gauche ; oesophage entre
dans le lobe gauche, anus au-dessous ou devant la paroi orale de
l’estomac, queue avec ou sans cellules subcordales,cellules amphicordales
absentes. Sept espèces de ce genre sont présentes dans les eaux libanaises.

Oikopleura longicaudaVogt -pl LXI fig.7.

Trégouboff &Rose,1957; Fenaux,1967,fig.33; Lakkis,1971a; Esnal,1999,p.1385,.
Bouche reportée dorsalement, capuchon cuticulaire surmontant une partie
plus ou moins étendue du tronc bien développé O.longicauda est l’espèce
la plus commune des régions océaniques chaudes et sa distribution est très
étendue sa capture la plus septentrionale serait au dessus du 60ème
parallèle au large des côtes d’Islande en Méditerranée occidentale, cette
espèce est abondante dans les eaux chaudes à forte salinité,rare dans les
eaux ayant une température inférieure à 15°C dans ce même secteur. O.
longicauda est la plus abondante dans nos eaux, plus fréquente dans la
couche 0-50 m. Elle se reproduit toute l’année, montrant 2 à 4 pics
annuels; la population printanière étant la plus abondante correspondant
 374

avec le développement du phytoplancton dont elle se nourrit. La

-3
densitémoyenne est estimée à 212ind.m .

Tableau X.I. Distribution des Appendiculaires et des Thaliacés dans les eaux
libanaises. Symboles utilisés: X= présente, R= rare, C= Commun, A= abundant,
H=hiver, P=printemps,E=été, A=automne- N=néritique, O=océanique.

géographique
Distribution

Distribution
Abondance

saisonnière
ESPÈCES

relative
APPENDICULARIA - - -
Appendicularia sicula X O P
Fritillaria borealis f.intermedia R N,O H,P,A
Fritillaria fagei X O F
Fritillaria mesanensis X O P
Fritillaria pellucida X O P,A
Megalocercus abyssorum R N,O H,A
Megalocercus huxleyi X O H
Oikopleura albicans R N H
Oikopleura cophocerca C N H,A
Oikopleura dioica A N H,E,A
Oikopleura fusiformis C N H,P,E,A
Oikopleura graciloides X O P
Oikopleura.intermedia R N,O P
Oikopleura longicauda D N,O H,P,E,A
Stegosoma magnum X O A
THALIACEA - - -
DOLIOLIDA - - -
Doliolum denticulatum R N,O H,P
Doliolina mülleri R N,O H,P
Dolioletta gegenbauri R N,O H
SALPIDA - - -
Thalia democratica D N P,E
Thalia orientalis R N P,E,A
Salpa fusiformis X N P,A

Oikopleura dioica Fol-pl.LXI,fig.10.

Trégouboff,1957; Fenaux,1967,fig.27;Lakkis,1971a;Esnal,1999,p.1385,fig.4.15.
Tronc compact atteignant1.3 mm.de long. Glandes prébuccales présentes
bouche terminale,cellules subcordales fusiformes au nombre de deux
situées sur une seule file ; lobe gauche de l’estomac sans caecum post-
cardial. Tractus digestif très caractéristique, lobe gauche de l’estomac
grossièrement quadrangulaire, sexes ici séparés. Cette espèce est très
 375

répandue dans toutes les mers; elle est la plus eurytherme et la plus
euryhaline. plus fréquente dans les eaux tempérées néritiques Cette espèce
est très importante dans le plancton des eaux libanaises durant les années
70 où elle formait 90% de l’ensemble numérique des appendiculaires. Son
effectif a nettement diminué depuis les années 80 . L’espèce est plus
fréquente dans les ports avec un pic d’abondance de 200ind./m3 en juillet
et dans les eaux côtières en été .

Oikopleura albicans (Leuckart)-pl.LXI fig.8.

Trégouboff & Rose,1957; Fenaux,1967,fig.3; Lakkis,1971a,p.144 ; Esnal,1999,p.1385.
Tronc allongé jusqu’a 5.0 mm. Glandes buccales grandes; cellules
subcordales nombreuses vésiculeuses situées sur deux rangs,aspect du
tronc très caractéristique par suite du grand développement des gonades
lesquelles sont constituées par un ovaire médian entouré de deux testicules
formant une sorte de bonnet pharygien. Espèce rencontrée dans les eaux
chaudes et tempérées. Nouvelle pour Méditerranée orientale, elle est rare
dans les eaux de surface.

Oikopleura cophocerca (Gegenbaur)-pl.LXIfig.9.

Fenaux,1967 fig.26; Lakkis et al.,1996 ; Esnal,1999,p.1385,fig.4.14.
Tronc jusqu'à 1.4 mm. Appareil génital formé par un ovaire parcouru par
un sillon médian qui s’enfonce entre les deux testicules antéro-latéraux.
Queue fortement musclée donnant une allure caractéristique à la partie
postèrieure du tronc avec 5 à 8 cellules subcordales globuleuses disposées
en une seule rangée. Habitant l’Atlantique, la Méditerranée, l’
Adriatique, la mer Rouge et la mer d’Oman, cette espèce est rare dans les
eaux levantines, trouvée en automne et en hiver.

Oikopleura fusiformis Fol.-pl.LXI fig.11.

Fenaux, 1967,fig.28; Lakkis et al., 1996; Esnal,1999,p.1385,fig.4.9.
Tronc jusqu'à 1.5 mm. L’estomac présente un grand caecum dirigé
obliquement en arrière vers le haut donnant au tronc un aspect tellement
caractéristique que ce caractère à lui seul permet la détermination de
l’espèce. O.fusiformis est bien répandue dans les eaux océaniques des
mers chaudes ; elle est commune au large des eaux libanaises.

Oikopleura graciloides Lohmann et Buckmann.

Fenaux,1967 fig.30; Lakkis et Zeidane,1985a, p.287-288
Apparence semblable à celle de O.dioica mais l’absence des glandes
prébuccales et des cellules subcordales permet une discrimination facile. A
maturité les gonades prennent une importante extension dorso-postèrieure
couvrant une bonne partie de l’appareil digestif. Cette espèce habite tous
 376

les océans ainsi qu’en Méditerrannée. Elle est rare dans les eaux libanaises
en surface entre mai et novembre.

Oikopleura intermedia Lohmann-pl.LXI fig.12.

Fenaux,1967 fig.31;1970;Lakkis & Zeidane,1985a,p.287-88; Esnal,1999,p.1385,fig.4.11.
Tronc jusqu'à 2.5 mm. de long. Lobe gauche de l’estomac possède un
caecum post cardial ayant la forme d’un court diverticule. Gonades avec
un ovaire étroitement appliqué sur la partie postérieure des deux testicules.
Répartition étendue dans les eaux chaudes et tempérées de l’Atlantique,
Méditerrranée et mer Rouge. Nous l’avons récoltée dans nos eaux surtout
au printemps, en nombre limité.

StegosomaChun,1888
Tronc jusqu’a 4 mm. de long, allongé, latéralement comprimé. Bouche
terminale. Glandes buccales sphériques et petites. Spiracles petits et
arrondis aux deux côtés du rectum. Œsophage court. Intestin long et
tubulaire. Gonades touchant le diverticule du pharynx, Queue avec
musculature étroite et 8 vésicules de cellules subcordales rangées en ligne.
Une seule espèce connue dans ce genre.

Stegosoma magnum (Langerhans, 1880).

Fenaux, 1967,fig.22; Lakkis et Zeidane, 1985a, p.287 ; Esnal,1999, p.1386,fig.4.20.
Peut atteindre jusqu’à 15 mm, le contour dorsal du tronc presque
horizontal présentant au dessus des oikoplastes de Fol, une chute brusque
à l’avant à peu près verticale jusqu’à la bouche;la queue très acuminée
montre dans sa partie postèrieure droite une rangée de cellules subcordales
vésiculeuses le plus souvent au nombre de 8. Espèce des régions
océaniques chaudes et en Méditerranée occidentale, Stegosoma magnum
est rarement rencontrée au dessous de 150m. Cette espèce mésopélagique
est rare dans nos eaux, dans la couche 0-300m.

Megalocercus Chun,1888
Tronc légèrement comprimé latéralement. Bouche sans glandes buccales.
Ouvertures branchiales avec des cils en demi-cercle. Œsophage court,
fortement recourbé entrant dans un estomac non divisé reposant sur
l’intestin. Queue sans cellules subcordales ou amphicordales. Deux
espèces connues dans les eaux libanaises.

Megalocercus abyssorum Chun,1888-pl.LXI fig.6.

Fenaux,1967 fig.23, 1971; Lakkis et al.,1996; Esnal,1999,p.1384,fig.4.7.
 377

Appendiculaire de grande taille pouvant atteindre près de 30mm.;queue

fortement musclée n’ayant pas de cellules subcordales. Signalée dans
l’Indo-Pacifique, l’Atlantique, cette espèce bathypélagique, est recoltée
rarement dans les eaux libanaises ,en hiver et au printemps.

Megalocercus huxleyi(Ritter(-Zahoni).
Fenaux,1967,fig.24; Lakkis et al.,1996.
Espèce de grande taille, pas de glandes prébuccales, lobe gauche de
l’estomac de forme quadrangulaire ne recouvrant qu’une faible partie
proximale du long intestin,queue bien musclée. Signalee dans l’Indo-
Pacifique et la mer Rouge, elle est trouvée sporadiquement dans nos eaux,
pendant les mois froids (décembre et janvier).

Fritillaria Quoy and Gaimard, 1833

Tronc très allongé et plat. Bouches avec lobes. Estomac sphérique. Intestin
et rectum au-dessous et derrière l’estomac. Gonades derrière le tube
digestif. Queue avec une large nageoire dentée près de sa base.

Fritillaria borealis forma intermedia Lohmann.

Trégouboff & Rose,1957, pl.195; Fenaux,1967,fig.43; Lakkis et al.,1996,p.84.
Tronc allongé jusqu'à 1.5 mm. Spiracles ronds ,disposition symétrique des
gonades et une musculature de la queue large et fendue. Espèce
thermophile, eurytherme se rencontrant un peu partout dans les eaux
chaudes et tempérés. Signalée en Méditerranée orientale et en mer Egée
des côtes turques, ainsi qu’en Adriatique méridionale (Lucic,1998) , cette
espèce est présente dans nos eaux dans l’eau de surface pendant la saison
froide où elle constitue 3% de l’ensemble des appendiculaires; moins
fréquente dans les eaux du large

Fritillaria fagei Fenaux,1967.

Fenaux,1967 fig.45 ; Lakkis et al.,1996.
Espèce de grande taille pouvant atteindre 7 mm. Spiracles très étroits en
forme de fente, glandes génitales impaires un ovaire annulaire devant un
testicule ovalaire. Décrite à Villefranche, elle a été retrouvée également en
mer d’Oman. Non signalée en Méditerranée orientale, ni trouvée dans nos
prélèvements planctoniques.

Fritillaria pellucida (Busch, 1851).

Fenaux,1967,fig.4; Lakkis et al.,1996,p.84 ; Esnal,1999,p.1387,figs.2A.
Tronc à peu près rectangulaire atteignant 22 mm, présence constante à
l’extrémité postérieure du tronc de 2 prolongements cuticulaires coniques
 378

dont l’aspect varie assez peu avec l’âge de l’individu; queue à musculature
puissante se rétrécissant doucement en allant vers la partie distale laquelle
est échancrée en V. Cette espèce est une des premières signalée en
Méditerranée en 1851. La plus commune des fritillaires dans la mer du
Japon et en Méditerranée; bien répandue dans toutes les régions
océaniques chaudes. Rarement trouvée dans les eaux libanaises,
notamment en avril dans l es couches de surface .

Fritillaria messanensis Lohmann,1899.

Fenaux, 1967 figs.51, 52; Lakkis et al. , 1996; Esnal ,1999, p.1387,fig.4.34.
Tronc 0.6 mm. Extrémité de la queue large et fendue, queue sans cellules
amphicordales, large musculature de la queue échancrée sur la partie
distale. Présente dans toutes les régions océaniques chaudes ainsi qu’en
Méditerranée. Rare dans les eaux libanaises, en avril

Appendicularia sicula Fol.

Fenaux,1967 fig.38; Lakkis et al.,1996; Esnal, 1999.,p.1388,fig.4.38.
Rectum pyriforme occupant la plus grande partie de la portion digestive
,pas d’ouverture anale visible,gonades situées au dessus du tube digestif.
Répandue dans toutes les mers chaudes et tempérées; peu commune en
Méditerranée, cette espèce est rare dans nos eaux, en avril.

Appendicularia Chamisso,1821
Tronc compact, aplati oralement. Spiracles petits et circulaires. Bouche
sans lèvres. Endostyle court, quasi rectiligne. Œsophage recourbé.
Gonades touchant l’appareil digestif. Nageoire caudale. Queue s’effilant
vers la base avec des encoches vers son extrémité.

Appendicularia sicula Fol, 1874.

Fenaux, 1967 fig.38; Lakkis et al.,1996; Esnal ,1999,p.1388,fig.4.38.
Tronc 0.5 mm. Rectum pyriforme occupant la plus grande partie de la
portion digestive ,pas d’ouverture anale visible, gonades situées au dessus
du tube digestif. Répandue dans toutes les mers chaudes et tempérées; peu
commune en Méditerranée, cette espèce mésopélagique est rarement
récoltée dans nos eaux, en avril.

Classe THALIACEA

O.PYROSOMATIDA
Les Pyrosomes (du grecpur, feu et soma, corps) qui doivent ce nom à leur
luminescence sont des animaux coloniaux dont la forme est comparable à
 379

celle d’un manchon d’une lampe à gaz.et dont la longueur varie suivant les
espèces de quelques centimètres à quelques dizaines de mètres;certains
sont de consistance dure et résistante comme Pyrosoma atlanticum,
d’autres sont gélatineux et fragiles comme P.spinosum
(Ehrhardt&Seguin,1978).
Les Pyrosomes se présentent comme des cylindres creux fermés à
une extrémité et ouverts à l’autre et leur paroi est constituée par la
juxtaposition de multiples individus dont les tuniques sont coalescentes;
chaque individu muni d’une branchie s’ouvre à l’extérieur par la bouche et
à l’intérieur par un cloaque l’eau est filtrée en traversant la paroi de la
colonie. L’ensemble du Pyrosome est doué d’une certaine contractilité ret
la contraction chassant l’eau par l’ouverture unique du cylindre,le fait
avancer par réaction (Bougis,1974). Ces colonies qui flottent passivement
entre deux eaux peuvent se déplacer volontairement grâce à une
circulation d’eau entre leurs siphons buccaux et cloacaux. Leur nourriture
est à base de microplancton (coccolithophorides,diatomées, dinoflagellées
et radiolaires) (Anderson et Sardou,1994). Ils hébergent souvent des
amphipodes du genre Phronima qui se taillent un domicile en forme de
tonnelet. Les Pyrosomes qui sont hermaphrodites, peuvent atteindre 4
m.de longueur et sont d’une remarquable intensité que les organes
luminescents recelaient des bactéries qui étaient les véritables productrices
de ce phénomène. Een effet le siège de la luminescence se trouve dans
deux masses de cellules lumineuses situées de part et d’autre de l’entrée
du pharynx justifiant l’étymologie de leur nom.
Etant luminescents ces organismes fuient la lumière du jour se
rencontrant en surface la nuit;seule l’espèce Pyrosomsa atlanticum
commune en Méditerranée doit exister dans nos eaux de tels animaux sont
en principe rencontrés pendant la saison froide de l’année flottant soit à la
surface soit en profondeur à quelques mètres seulement.
La distribution des pyrosomes n’est pas bien connue. Van Soest
(1981) reconnait 8 espèces dans l’Atlantique du sud; les plus fréquentes
sont: Pyrosomella operculata, P.ovatum; et Pyrosomella godeauxi et 7
dans l’Indo-Pacifique: P.verticillata, P.operculata, Pyrostremma
spinosum, P.agassizi, P.aherniosum, P.ovutum et Pyrosoma atlanticum.
Cette dernière étant la plus commune des pyrosomes et la plus répandue
entre les latitudes 50º N et 50º S(Godeaux,1977). Assez commune, elle
effectue des migrations verticales, montant en surface la nuit.
 380

Taxonomie et identification

Newmann (1913) établit la base de la classification des Pyrosomatides. Il

reconnait 2 groupes: Pyrosomata fixata comprenant l’espèce Pyrosoma
agassizi et P.spinosum et le groupe Pyrosoma ambulata qui englobe toutes
les autres espèces. Des confusions dans la taxonomie et la synonymie
continuent à apparaître dans les genres et les espèces, jusqu'à Van Soest
(1979) qui divisa l’ordre des Pyrosomatida en 2 sous-familles en ajoutant
le nouveau genre Pyrosomella. Il reconnaît 8 espèces .Les critères
d’identification sont: la morphologie générale de la colonie, la présence ou
l’absence du diaphragme dans l’ouverture de la colonie, la morphologie
des oozoides et la taille du filet branchial. Les pyrosomes sont rares dans
les eaux libanaises.

Pyrosoma Péron,1804
Les ascidiozoides sont densement serrés. Les pyrosomes peuvent être
protérogynes ou protandriques. Une seule espèce Pyrosomsa atlanticum la
plus commune dans le Bassin levantin.

Pyrosoma atlanticum Péron,1804.

Trégouboff et Rose,1957,p.543, pl.197 ; Esnal,1999,p.1405,fig.1A-C.
Couleur rose ou jaune rosée; colonies en forme de doigts mesurant environ
60 cm. de long et 4-6 cm. de largeur. Oozoides rangés en lignes parallèles.
Siphons oral et cloacal plus étroits que le filet branchial. Cette espèce est
rarement rencontrée sous forme sexuée (blastozoides) dans les eaux
libanaises ; aussi les formes asexuées (oozoides) sont rares en hiver.

O.DOLIOLIDA
Les Dolioles sont des Tuniciers holoplanctoniques de petite taille ayant la
forme de tonnelets transparents de 3-4 mm. de long, ouverts aux deux
extrémités par un siphon buccal et un siphon cloacal et traversés par une
lame branchiale à deux rangées d’ouverture. Les Dolioles sont caractérisés
par une alternance de générations sexuée et asexuée dont le cycle
biologique est extrêmement complexe (Godeaux,1990; Braconnot 1971a).
Dans l’oozoїde (individu asexué), existe le stolon qui est le siège
de la blastogenèse, qui existe déjà au stade larvaire sous la tunique
ectodermique. En s’allongeant, le stolon strobilise à son extrémité distale
des petits bourgeons qui, une fois libérés, se transforment en partie en
blastozoїdes stériles appelés gastérozoїdes qui nourrissent toute la colonie
y compris l’oozoїde. D’autres bourgeons fertiles se développent pour
donner des phorozoїdes qui donneront par strobilisation des gonozoїdes
 381

hermaphrodites (individus sexués) qui ressemblent morphologiquement

aux oozoїdes, mais portant les organes génitaux. Ovaires et testicules qui
émettent les éléments sexués dans l’eau où se déroule la fécondation. Les
dolioles étant protérogynes, les spermatozoїdes sont émis dans la mer
après l’expulsion des oeufs par l’ovaire. L’oeuf émis en liberté descend au
fond où il est fécondé pour donner une larve nageante comme un tétard,
semblable à celle de l’ascidie, qui se développe pour se transformer en
futur oozoide(Braconnot,1970) (Fig.X.3).

Fig. X.3- Cycle biologique chez Fig.X.4.Morphologie générale des

Dolioletta gegenbauri montrant la Salpides schéma en vue sagittale
morphologie générale des Dolioles (d’après Esnal & Daponte,1999)
(d’après Esnal & Daponte,1999).

Distributions géographiques

La majorité des dolioles sont des formes thermophiles, cosmopolites; la

grande diversité est observée dans les régions chaudes. Seule l’espece
Doliolina intermedia est rencontrée dans l’océan Antarctique. Plusieurs
espèces sont rencontreées entre 42º S et l’Atlantique nord(Godeaux,
1977). Doliolum denticulatumest la plus commune et semble être un bon
 382

indicateur des eaux chaudes. D.nationalis, proche de D.denticulatum est

une forme thermophile mais moins fréquente que celui-ci. Doliolina
muelleri vient en seconde place d’abondance après D.denticulatum avec
une large distribution limité par l’isotherme 15º C. Dolioletta gegenbauri
montre une distribution similaire à celle de D.muelleri avec une affinité
pour les eaux côtières. Les dolioles sont des formes épipelagiques,flottant
entre la surface et 100m.

Taxonomie et classification

Au XIXème siècle la classification des doliolides était encore confuse.

Actuellement on reconnaît 2 sous-ordres et 4 familles englobant 20
espèces (Godeaux,1996), dont 3 présentes dans les eaux levantines.
Le cycle biologique est connu chez quelques espèces seulement,
présentant chacune des problèmes d’identification, car les stades oozoides
des différentes espèces se ressemblent. Seul l’oozoide de Doliolina
muelleri est distincte des autres oozoides connus; le développement des
oozoides détermine une dégénerescence de tissus. Ainsi la vieille nourrice
perd les organes caractéristiques de l’identification. La différence entre
phorozoides et gonozoides est la présence ou l’absence des gonades chez
les derniers et le pédoncule ventral portant les bourgeons chez les
phorozoides. Le nombre et l’arrangement de la musculature du corps sont
aussi des critères d’identification ainsi que l’emplacement des organes
internes. L’extension de l’endostyle, la cloison branchiale, la forme et
l’emplacement du tube digestif et des organes genitaux sont très
importants pour l’identification de l’espèce dans l’un ou l’autre stade.
Les grandes lignes de la classification donnée par Esnal & Daponte (1999)
est comme suit :

Emb. Chordata
S/Emb. Urochordata(=Tunicata)
Classe Thaliacea
Ordre Doliolida
S/O. Doliolidina
Famille Doliolidae
Genres Dolioletta, Doliolina
Dolioloides; Doliolum
F. Doliopsoididae
G. Doliopsoides
S/O. Doliopsidina
F. Doliopsidae
 383

G. Doliopsis
F. Paradoliopsidae
Genre Paradoliopsis

Dolioles des eaux libanaises

Trois genres sont rencontrés dans les eaux libanaises : Dolioletta,Doliolum

et Doliolina.

Dolioletta Borgert,1894.
Vieille nourrice grande, jusqu’à4 cm. Muscles M3 et M4 plus grandes que
les autres ; Anus médian, oozoides et gastrozoides connus seulement chez
D.gegenbauri, seule espèce connue dans nos eaux.

Dolioletta gegenbauri (Uljanin,1884)-pl.XXX fig.7.

Braconnot 1970,pls.1-6 ;Lakkis et al.,1996,p.84; Esnal & Daponte,1999,p.1415.
Stade larvaire avec envelope sphérique et une queue rudimentaire. Chez
les jeunes oozoides. L’endostyle s’étend de M2 à M5, estomac en face de
M6. gastrozoides avec axe de 4 mm. et 10-40 fentes branciales, canal
digestif en forme de U. Anus situé dorsalement près de l’ouverture de
l’œsophage. Ovaire près de M7, spermiductes près de l’ovaire s’étendant
vers l’avant jusqu'à M2. Gonozoides 12 mm. de long. Cette espèce est
rarement récoltée surtout sous forme de gonozoїdes dans les eaux
néritiques et océaniques du Liban , en hiver et au printemps,

Doliolum Quoy et Gaimard,1834

Stade larvaire avec queue.Jeunes oozoides avec tube digestif rectiligne,
endostyle s’étend de M2 à M5, estomac entre M5 et M6. Vieille nourrice
avec bandes musculaires soudées en nappe.

Doliolum denticulatumQuoy & Gaimard-pl.LXII,fig.5.

Trégouboffet Rose,1957,p.568,pl.204;Lakkis et al.,1996; Esnal,1999,fig.p.1416,3.7
Rarement trouvée surtout sous forme de gonozoїdes dans les eaux
néritiques et océaniques, en hiver et au printemps.

Doliolina Borgert,1894
Canal digestif chez les oozoides avec en forme de U et en forme de S chez
les phorozoides et gonozoides.

Doliolina mulleri Krohm-pl.LXII,fig.6.

Trégouboffet Rose,1957,p.568; Lakkis et al.,1996,; Esnal,1999,fig.p.1417,fig.4.437
 384

Caractères du genre. Stades larvaires avec queue allongée, vieille nourrice

12 mm ;les muscles M3,M4,M5 et M6 larges, gastrozoides avec axe de
1mm., fentes branchiales peu nombreuses. Ovaire devant M6, testicules
pyriformes entre M5 et M6. Trouvée en nombre faible surtout sous forme
de gonozoїdes en hiver et au printemps.

O.SALPIDA
Les Salpes sont assez proches des Dolioles par leur morphologie. Les
salpes ont une taille allant de 1 à 2 cm comme chez Thalia democratica à
25 cm.pour Salpa maxima. Leurs individus sexués ou blastozoїdes sont
souvent agrégés et constituent des chaînes de 30 à 40 m. de longueur, très
denses qui peuvent parfois colmater le collecteur du filet planctonique
(2500 ind./m-3) .Grands consommateurs de phytoplancton, ces animaux
gélatineux et transparents concourent dangereusement les animaux
herbivores, notamment les copépodes filtreurs. Le contenu du tube digestif
des salpes comprend 2/3 des coccolithophorides et pour le 1/3 restant des
diatomées des dinoflagellés et des radiolaires.
Chaque espèce existe sous deux formes légèrement différentes:
forme asexuée issue de l’oeuf (oozoїde) qui possède un stolon ventral qui
s’allonge et se segmente en donnant des séries d’individus sexués appelés
blastozoїdes qui peuvent rester accolés en chaînes longues de plusieurs
dizaines de centimètres pendant un temps plus ou moins long; ces
blastozoїdes sexués produisent des oeufs. Grâce à la reproduction asexuée
à partir du stolon les salpes sont capables d’une multiplication
extrêmement rapide (Braconnot et al.,1988 ; Godeaux, 1990). La grande
capacité de nutrition des thaliacés, par filtration des particules organiques
en suspension implique un rôle prépondérant dans le flux du carbone dans
la colonne d’eau en milieu pélagique. La valeur nutritive des salpes réside
dans le microplancton qu’ils consomment.
Les salpes constituent une fraction importante du zooplancton; ils
sont largement distribués dans l’océan mondial. La plupart des salpes
cantonnent les eaux océaniques, quelques espèces sont cependant
néritiques, notamment celles du genre Thalia (Lakkis,1994b;
Madin,1995). La plupart des espèces habitent les eaux chaudes des régions
tropicales de l’Indo-Pacifique. Quelques espèces circumpolaires peuvent
se rencontrer dans les eaux de l’Antarctique et de l’Arctique (Esnal
and Daponte,1999). Les salpes sont commnuns dans les couches
superficielles, montrant une distribution verticale épipélagique. Quelques
espèces cependant peuvent faire des migrations verticales entre 0-800 m.
(Wiebe et al.,1979).
 385

Grande ligne de la classification

La systématique de ce groupe était confuse au début, oozoides et

blastozoides étaient considérés comme espèces différentes. Révisant
l’ordre des Salpides, Van Soest (1975) a reconnu 45 espèces. Les grandes
lignes de la classification actuellement utilisée est celle donnée par Esnal
and Daponte (1999), comme suit :
Emb. Chordata
S/Emb. Urochordata(=Tunicata)
Classe Thaliacea
Ordre Salpida
Famille Salpidae
S/F. Cyclosalpinae
Genre Cyclosalpa, Helicosalpa
S/F. Salpinae
Genres Salpa,Rieteriella, Weelia,
Thalia, Thetys, Pegea, Iasis, Brooksia,
Traustedtia, Ihlea, Metcalfina

Salpa Forskäl,1775.
Test épais et ferme dans les deux stades oozoïdes et blasozoïde avec des
bords rigides, lisses et épineux. Les stades solitaires sont cyclindriques,
ouvertures orale et cloacale. Neuf muscles du côté dorsal et latéral du
corps. Intestin recourbé en nucleus serré sur la région postérieure près de
l’ouverture cloacale. Les oozoides sont fusiformes avec prolongements
antérieur et postérieur. Six muscules MI-MIV et MV-MVI soudés ou
contigües. Endostyle s’étend jusqu’à la base de la projection antérieure.
Testicules dans le nucleus, ovaire et embryon entre MV-MVI du côté
droit. Sur 7 espèces connues, une seule est présente dans noseaux.

Salpa fusiformis- Cuvier,1804-pl.LXII,figs.3,4

Godeaux,1990; Lakkis et al.,1996,Esnal and Daponte,1999,p.1431,fig.3.10.
Caractères du genre. Les deux stades oozoïdes et blastozoïdes sont
présents dans les eaux libanaises, au printemps, eten automne. Cinq
bandes musculaires MI-MIV dorsales et MV ventrale. ; nucleus compact
entouré par le stolon

Thalia Blumenbach
Oozoïdes solitaires avec un test cyclidrique, épaissi ventralement autour
du nucleus, avec 2 longs prolongements postérieurs. Ouvertures antérieure
et postérieure postéro-dorsales.Cinq bandes musculaires. Testicules
 386

formés par 4 lobes, ovaire et embryon situés près de MV. Sur 4 espèces
connues 2 sont présentes dans nos eaux.

Thalia democratica (Forskål )-pl.LXII,figs.1,2.

Lakkis,1971a; Godeaux, 1990; Esnal and Daponte,1999,p.1432,fig.2C,D.10.
C’est l’espèce la plus abondante des salpes dans les eaux libanaises; elle
est dominante au printemps et en été. Les aggrégations de Thalia
democratica commencent avec le réchauffement de l’eau de mer en
surface et ne durent que un ou deux mois entre mai et juin dans les eaux
côtières et un mois plus tard au large des côtes.

Thalia orientalisTokioka,1937-pl.LXIII,fig.1.
Godeaux, 1990; Lakkis et al.,1996,p.84 ; Esnal and Daponte,1999,p.1432,fig.3.15.
Corps du blastozoїde ovalaire arrondi antérieurement acuminé
postérieurement en un mucron pointu;endostyle court localisé dans la
partie antérieure du corps. La forme solitaire possède les 5 muscles du
tronc jointifs en deux groupes sur la face dorsale,des palpes cloacaux
simples deux petits prolongements latéraux et deux prolongements
postérieurs;l’espèce T.orientalis propre à l’Indo-Pacifique rassemble
plusieurs formes assez différentes; la forme solitaire a des palpes cloacaux
bifides et des prolongements latéraux et postérieurs plus ou moins
développés selon les spécimens. Si Thalia démocratica est largement
répandue dans les 3 océans et en Méditerranée, par contre Thalia
orientalis, forme d’eau chaude, se rencontre dans l’Atlantique tropical
.Les espèces Thalia cicar, Thalia rhomboides et Brooksia rostrata sont
des formes thermophiles,des mers chaudes ; elles ne sont pas mentionnées
dans les eaux libanaises, ni en Méditerranée.

Classe ASCIDIIAE

Les Ascidies sont des Tuniciers fixés sur les fonds, solitaires ou coloniaux
;ils proviennent du développement d’un oeuf; ce sont des oozoïdes sexués
qui se développent par l’intermédiaire d’un stade larvaire libre , le têtard
d’Ascidie dont l’organisation est celle d’un Cordé typique. La larve
d’Ascidie souvent appelée têtard d’après sa forme comprend une région
antérieure élargie ou corps à laquelle fait suite une longue queue aplatie
transversalement elle est entourée par une tunique sécrétée par l’épiderme.
La vie libre de la larve est de courte durée:quelques heures voire quelques
minutes. Après l’éclosion, la nage se ralentit et les mouvements de la
queue cessent puis la larve tombe sur un support au fond de l’eau où elle
se fixe par 3 papilles adhésives. Elle subit alors une série de
 387

métamorphoses qui la conduisent à l’état adulte. Les larves des Ascidies

sont communes dans le plancton.

**********

Chapitre XI

Ichtyoplancton
 388

La super-classe Pisces comprend la classe Osteichthyes, poissons à

squelette partiellement ou totalement ossifié et la classe des
Chondrichthyes, poissons cartilagineux. Les poissons osseux ont le corps
recouvert d’écailles osseuses incluses dans la peau, la région branchiale
est toujours recouverte par un opercule osseux, la reproduction est ovipare
et la fécondation est externe par contraste avec les Vertébrés vivipares
obligatoirement à fécondation interne. L’oeuf se développant en totalité
dans les voies génitales femelles.
Les Actinoptérygiens (à nageoires paires rayonnées) remontent à
la fin du Jurassique. Leur histoire se divise en 3 stades évolutifs
principaux qui ont dominé successivement au Primaire (Chondrostéens et
Brachioptérygiens), au Secondaire (Holostéens) et au Tertiaire
(Téléostéens). Remarquablement adaptés au milieu aquatique les
téléostéens sont représentés actuellement par près de 20 000 espèces. Ils
ont le squelette entièrement ossifié,le spiracle a disparu la nageoire
caudale est symétrique et les écailles minces et souples.

Historique et importance d’étude de l’Ichthyoplancton

Les oeufs de morues et d’autres poissons d’Atlantique que Russell (1976)

classe les oeufs de morues et d’autres poissons d’Atlantique dans le
plancton. Les chercheurs anglais et allemands ont décrit depuis, les stades
larvaires des poissons de la mer du Nord. Ehrenbaum (1909) publie le
premier livre sur l’ichthyoplancton du Nord Est Atlantique. Après la
seconde guerre mondiale, les recherches sur les stades larvaires des
poissons se sont intensifiées, résultant dans une accumulation importante
d’informations sur la morphologie des œufs et larves dans l’océan
mondial. On sait actuellement que les œufs des poissons marins pondus
ainsi que les larves sont pélagiques. Quelques poissons côtiers (comme le
hareng) pondent cependant sur le fond de la mer, mais les larves après
éclosion passent `dans le plancton et flottent en surface dans l’eau. Ces
larves passent une partie de leur cycle biologique dans le plancton avant
de se développer et devenir des formes adultes. Pendant cette phase
planctonique on peut collecter les œufs et les larves qui forment
l’ichthyoplancton. Tous les poissons adultes, aussi bien démersaux que
pélagiques ont leurs stades larvaires planctoniques. Pour vivre et flotter
dans l’eau, les formes larvaires doivent s’adapter à la vie planctonique et
ceci en développant diverses formes morphologiques spécialisées à la
flottaison. Hempel(1979) définit les principaux objectifs de l’étude de
l’ichthyoplancton comme suit :
 389

● Connaissance générale des œufs et larves de poissons :morphogenèse,

physiologie,comportement,taxonomie, systématique et
zoogéographie.
● L’ichthyoplancton en tant que composante principale dans le réseau
trophique aquatique.
● L’élevage des œufs et larves comme une base nécessaire pour
l’aquaculture ,y compris la reproduction sélective, les tests de
toxicité, études physiologiques et génétiques et identification
des stades larvaires des espèces inconnues.
● Connaissance de la dynamique des populations et les causes des
grandes fluctuations du stock de poissons.
● L’évaluation de la biomasse du stock de ponte en utilisant
l’échantillonnage quantitatif des œufs et larves de poissons.
(Hunter et Lo,1993).

Méthodologie

L’échantillonnage
La méthode d’échantillonnage des œufs et larves de poissons a été
pratiquée par le planctonologiste allemand Hensen (1895) qui, le premier,
a introduit le filet planctonique. L’échantillonnage quantitatif a toujours
soulevé des problèmes techniques tels que: le colmatage de la maille des
filets, la fuite de petits organismes à travers la maille et l’évitement de
grands organismes. Les méthodes d’échantillonnage pratiquées par la
plupart des chercheurs sont celles preconisees par l’Unesco (1968). Parmi
les méthodes efficaces appliquées dans la pêche des œufs et des larves de
poissons, signalons les filets coniques-cyclindriques, dont la partie
cylindrique du filet réduit le phénomène de colmatage. Nous avons utilisé
dans nos prélèvements de l’ichthyoplancton le filet Bongo développé par
Mc Gowan and Brown (1966) traîné obliquement derrière le bateau à
faible vitesse et tiré de 200 m jusu’à la surface. Ce filet standard qui
donne de bons résultats quantitatifs et qualitatifs a été adopté par les
chercheurs (Smith and Richardson,1977). La pêche verticale s’effectue à
l’aide du filet fermant ..

L’analyse au laboratoire
Deux techniques sont utiliséss dans l’identification des œufs et larves des
poissons.
- Elevage et développement des œufs collectés en mer ou bien des œufs
artificiellement pondus dans des tanks d’élevage. On note
l’évolution morphométrique et anatomique dans le temps et
 390

l’espace depuis l’éclosion jusqu’au stade juvénile en passant par

les larves.
- Identification des oeufs et des larves en se basant sur des documents
existants ou sur les travaux des spécialistes. L’identification délicate et
difficile car les références sont souvent incomplètes, insuffisantes ou
simplement absentes. Ainsi plusieurs spécimens d’œufs et de larves
collectés n’ont pu être identifiés jusqu’au genre ou l’espèce, la
détermination de la famille aura été suffisante. L’identification des stades
larvaires est basée sur des critères morphologiques notamment : la forme,
le nombre et la position des mélanophores, les caractères méristiques et
position des nageoires, la taille des rayons et épines et le nombre des
myomères (vertèbres). Une pré-larve après l’éclosion peut avoir à peine 3
mm. de long et se métamorphose entre 10 et 30 mm. Durant cette courte
période de développement larvaire plusieurs aspects morphologiques et
dynamiques changent. D’où la difficulté d’établir des clés de diagnoses ou
d’identification constantes. Des techniques de coloration sont utilisées
dans l’identification ; cela facilite l’observation des rayons des nageoires,
des myomères et de l’ossification du squelette.
Normalement le développement des larves passe par 5 stades
larvaires: œuf, pré-larve avec sac vitellin, larve, transformation ou
métamorphose et stade juvénile (Kendall et al.,1984). La majorité des
œufs des poissons marins sont sphériques avec environ 1mm. de diamètre.
En gros les tailles des œufs varient entre 0.5 et 5.5 mm et 70% des espèces
ont un diamètre entre 0.7 et 1.6mm (Ahlstrom et Moser,1980). L’œuf est
situé dans une coque de fine paroi (chorion). On distingue parfois des
structures spécifiques tels que des filaments, des épines et un réseau
hexagonal à la surface de l’œuf (Fig.XI.1). les stades larvaires peuvent être
divisés en 3 sous-stades selon le degré de courbature de l’extrémité distale
du notochorde (Ahlstrom et al.,1976a ) Ceci est logique du fait que la
capacité natatoire est directement liée à la formation de la nageoire
caudale et la flexion du notochorde (Fig. XI.2).
L’Ichthyoplancton constitue une fraction importante du
méroplancton contribuant à la biomasse zooplanctonique dans une
proportion importante. Leur importance économique est primordiale, les
œufs et les larves de poissons constituent les ressources poissonières. Les
vertébrés comprennent plusieurs classes, dont les poissons.
Alors que chez la majorité des poissons cartilagineux les oeufs se
développent à l’intérieur de la femelle (qualifiée de vivipare), il en va
autrement chez les poissons osseux qui très généralement émettent leurs
oeufs dans la mer .Ces oeufs plus légers que l’eau car ils sont munis d’une
goutte d’huile parfois plusieurs, donc c’est au sein du domaine pélagique
 391

qu’aura lieu leur développement. A peu d’exception près ces oeufs sont
sphériques entourés d’une enveloppe ornée parfois d’un réseau en relief ou
de papilles.

Fig.XI.1- Différents stades de dévelppement embryonnaire dans un œuf de

Limande (d’après Russell,1976).

Reproduction des Téléostéens

Dans les oeufs des téléostéens de petite taille et sans beaucoup de réserves
le développement est rapide (à l’inverse des poissons cartilagineux chez
qui le développement est long pouvant durer plusieurs mois). Rapidement
l’embryon se forme à la surface de l’œuf, d’abord simple bourrelet puis
plus reconnaissable avec ébauches d’yeux, d’oreilles, de muscles de
nageoires, l’embryon évolué est lové dans l’enveloppe de l’œuf. Au bout
 392

de quelques jours sort une prélarve de quelques millimètres et ne

préfigurant en rien l’adulte. Très fragile incapable de nager longtemps, elle
mène une vie planctonique.
Après avoir absorbé les réserves, elle devient une larve
indépendante qui doit trouver sa propre nourriture à partir du
microplancton. Ayant grandie et atteint une taille de 2 cm, elle se
métamorphose et acquiert la forme de l’adulte. Mais au cours de toute
cette période difficile et vulnérable la mortalité est considérable et ce n’est
que grâce au grand nombre d’oeufs que les espèces peuvent survivre .En
fait le poisson-lune détient le record avec 300millions d’oeufs, une plie
selon sa taille de 50 000 à 500.000oeufs. Les requins donnent naissance de
4 à 20 jeunes assez grands. La plupart des poissons frayent chaque année;
certains périssent après le frai. Chez tous cependant la période de
reproduction exige une dépense considérable d’énergie vitale de telle sorte
que le frai une fois terminé, ils sont maigres épuisés et affamés.

Fig.XI.2. Schéma descriptif d’une larve de téléostéen montrant les critères

morphométriques (d’après Leis and Rennis,1999)
Oeufs de Poissons

Les œufs qui subissent une segmentation totale sont des holoblastiques et
ceux une segmentation partielle sont les méroblastiques ( Fig.XI.1). Aux
oeufs holoblastiques appartiennent les oeufs hétérolécithes (vitellus peu
abondant réparti de façon hétérogène) des poissons dipneustes, ganoïdes,
cyclostomes. Aux oeufs méroblastiques appartiennent les oeufs
 393

télolécithes (vitellus très abondant au point que le cytoplasme va être

repoussé à la périphérie) des poissons Téléostéens et des Sélaciens. Dans
l’oeuf télolécithe le cytoplasme est repoussé au pôle animal en un disque
germinatif à la fin de la gastrulation, le blastopore se ferme et l’écusson
embryonnaire présente deux renflements correspondant à la tête et à la
queue, la corde apparaît et progressivement le système nerveux puis les
autres organes. L’éclosion a lieu 3 jours après la fécondation, les réseves
vitellines constituent le sac vitellin ventral, caractéristique des prélarves .
Les oeufs des poissons volants et de l’anchois ont une morphologie
particulière pour être reconnus à 1ère vue. Dans les oeufs de la Sardine
entre l’oeuf proprement dit et son enveloppe existe un grand espace
périvitellin le diamètre total atteint près de 1 mm. L’oeuf de Sole est
pourvu de plusieurs gouttelettes d’huile. L’alevin produit par l’oeuf est
symétrique et possède un oeil de chaque côté, ce n’est que plus tard que
l’un des yeux rejoint l’autre et que le poisson se couche sur le côté
aveugle.
En fonction de leur comportement après la ponte et dû aux
différences de densité entre l’eau de mer dans la zone de ponte et l’oeuf
lui-même, les oeufs de Téléostéens sont classés en oeufs pélagiques,
légers, de petite taille, transparents et de faible densité et en œufs plus
grands non transparents. Les oeufs pélagiques sont sphéroïdes en général à
part les oeufs cylindriques et ovoïdes des Engraulidae,les oeufs
hémisphériques des Pomacentridae, fusiformes des Blenniidae, pyriformes
des Gobiésocidae,bacilliformes des Gobiidae ( Fig. XI.2). On distingue 2
catégories d’œufs de poissons osseux :
-Œufs pélagiques libres tel les oeufs des Clupeidae Pleuronectidae,
Triglidae, Mullidae, Sparidae, Scombridae, Gadidae, Soleidae,
Serranidae
-Œufs .pélagiques agglutinés dans un long ruban gélatineux dissocié par
l’eau tel les Scorpaenidae ou résistants et flottant en surface tel
les oeufs des Lophiidae.
Le nombre des oeufs pélagiques est d’autant plus grand que la
distance de la terre est réduite et que la profondeur est faible, que les eaux
sont soumises à des courants faibles et il dépend naturellement de la
période de frai des différentes espèces.
Les oeufs pélagiques récoltés avec les filets planctoniques sont soit
des oeufs vivants fécondés, soit des oeufs morts avant fécondation, sans
vitellus ni embryon.
 394

Les oeufs démersaux sont translucides de grande taille plus denses

que l’eau ambiante, rare dans le plancton; de tels oeufs sont émis par des
poissons littoraux.
- Œufs démersaux libres: oeufs de Salmonidae et de Clupeidae
- Œufs démersaux agglutinés:oeufs de Harengs et de quelques Blenniidae
- Œufs démersaux fixés:Esturgeons,Gobiidae et quelques Blenniidae
- Œufs bathypélagiques : rares de densité relativement élevée, restant
entre deux eaux sans parvenir à la surface. Ils sont rares tel les
oeufs des Argentinidae.

Les larves de Téléostéens

Elles sont diversifiées, la nomenclature des formes larvaires est assez

délicate. On désigne sous le nom de pré-larves les larves ayant encore leur
vitellus qui rappelle l’autonomie de leur alimentation. Ce sont des
individus dont l’organisation est peu avancée sans bouche fonctionelle
alors que larves et post-larves ont déjà épuisé leur vitellus, possédant une
bouche fonctionelle et dont les caractères d’adaptation à la vie pélagique
sont nets ( XI.2). Les stades de la métamorphose correspondent soit à la
déviation des caractères chez les espèces à métamorphose caractérisée,
soit à la régression des adaptations larvaires chez les espèces sans
métamorphose, soit à l’apparition des écailles chez les espèces pélagiques
où la larve et l’adulte ne diffèrent que faiblement. L’alevin ou le juvénile
ont une organisation essentiellement similaire à celle de l’adulte. Le stade
adulte correspond à la 1ère maturité sexuelle. Les exigences des larves
varient suivant que l’espèce passe tous les stades de son développement
dans le milieu pélagique ou que la vie larvaire pélagique est suivie d’une
vie adulte démersale. Les larves sont caractérisées par la présence du sac
vitellin, sa forme, sa position, la présence ou l’absence de gouttes d’huile,
leur position, la pigmentation du corps, la forme et la couleur des
chromatophores, l’apparition des nageoires et la présence d’appendices
variés ( Figs. XI. 3)
 395

Fig.XI.3-Schéma de différentes formes de larves de poissons (d’après Russell)

Ichthyoplancton des eaux libanaises

Sur 650 espèces de poissons recensées en Méditerranée 405 espèces sont

relevés dans le Basssin levantin dont 57 Chondrichthyens (Golani et
al.2002). Dans les eaux libanaises 354 espèces, y compris 44 cartilagineux
sont reportées par Georges et al.1964. De son côté, Mouneimneh (1977)
donne une liste de 218 espèces poissons sur la côte libanaise dont une
cinquantaine de.formes migrantes de la mer Rouge et de l’Océan Indien.
 396

Une centaine d’espèces sous forme larvaire et embryonnaire ont

été identifiées (Lakkis et Zeidane,1989) dont 40 types d’oeufs et 100 types
de larves répartis sur 56 familles (Tableau XI.1). Pourtant 30% des oeufs
et 20% des larves sont restés non identifiés. soit pour cause de difficulté
dans la détermination, soit par manque de références.
L’abondance des œufs et des larves montrent des variations saisonnières
selon les périodes de ponte et ledéveloppement larvaire. Les moyennes
-3
annuelles variaient entre 100 et 300 ind./100 m d’eau de mer pour les
-3
œufs et entre 30 et 75 ind./100m pour les larves.
Les 2 espèces Tetragonurus cuvieri et Euthynnus yaito trouvées à
l’état de stades larvaires dans les eaux libanaises ne sont pas signalées à
l’état adulte dans l’ichthyofaune du Bassin levantin, ainsi qu’une douzaine
de larves mésopélagiques dont les plus communes Hygophum hygomii et
Lampanyctus crocodilus ne sont pas mentionnées à l’état adulte dans les
eaux libanaises. Les larves mésopélagiques sont surtout abondantes dans
la colonne d’eau 50-0 m des eaux néritiques pendant la période froide
caractérisée par une isothermie verticale due au mouvement de brassage
des eaux ayant lieu pendant cette période.
Les espèces les plus importantes de l’Ichthyoplancton des eaux
libanaises sont: par ordre décroissant: Coris julis, Engraulis encrasicolus,
oeufs de Sparidae, oeufs deSerrannidae. La période de ponte des
principales espèces s’étale entre mars et novembre avec un maximum
d’abondance entre mai et septembre. Les oeufs des poissons pélagiques
(Engraulidae, Clupeidae, Thunnidae) et les oeufs des poissons démersaux
néritiques (Sparidae,Serrannidae,Labridae), sont les plus abondants dans
les eaux superficielles (0-10m.) ; alors que ceux des
espèces démersales du talus continental (Apodes,Bothidae)sont plutôt
abondants dans la colonne d’eau 0-50m.
Les familles de téléostéens sont classées suivant la densité des
larves récoltées dans le plancton en deux catégories: poissons dont
-3
l’effectif moyen est inférieur ou égal à 40 ind.m sont les Engraulidae,
Sparidae, Labridae, Thunnidae, Gobiidae, Serrannidae, Blenniidae,
Soleidae et poissons dont la moyenne est ≤ à 4ind./m3 sont dans les
familles suivantes Muraenidae, Clupeidae, Gadidae, Bothidae.

MURAENIDAE
Muraena helena (Linné).
D’Ancona,1931,figs.145-148; Aboussouan, 1990; Marinaro,1971 ;.Lakkis et al.,1996.
Oeuf de forme sphérique de D=5.00-5.50 mm; capsule sans
ornementations, grand espace périvitellin, vitellus vésiculeux.,pas de
 397

goutte d’huile. Très peu d’oeufs de diamètre moyen 4.31mm. sont récoltés
en mai dans les eaux côtières libanaises Les Murènes s’éloignent de la
côte au moment de la reproduction; les œufs de la murène sont rares...

Gymnothorax unicolor (Delaroche,1809)-pl.LXIV,fig.5.

D’Ancona,1931; Thomopoulos,1954 f; Marinaro,1971 ,Pl.III; Lakkis et Zeidane,1989
Oeuf de forme sphérique D=:2.30-3.00 mm.; capsule sans
ornementations,grand espace périvitellin,pas de goutte d’huile,vitellus
vésiculeux. Tous les stades ontogénétiques sont connus à part le stade 2.
Les oeufs de cet apode apparaissent dans le plancton à partir de juin avec
un maximun entre septembre et novembre,ces oeufs comptent parmi les
Anguilliformes importants sur la côte libanaise; pas de stades larvaires.

CONGRIDAE
Ariosoma balearicum (Dearoche,1809)-pl.LXIV,.LXVI.
D’Ancona,1931; Thomopoulos,1954; Sparta,193 ; Lakkis et al.,1996
Oeuf de forme sphérique D=1.80-2.00 mm capsule sans ornementations,
grand espace périvitellin, une à 5 gouttes d’huile, vitellus vésiculeux. Tous
les stades ontogénétiques de cette espèce sont connus. Rarment
mentionnée en Méditerranée, les œufs de cette espèce sont présents dans le
plancton des eaux libanaises pendant la période chaude (juillet-août). Les
prélarves récoltées mesurent 4 mm.de taille en moyenne.

Apterichthus caecus (Linné,1758)-pl.LXIV fig.8.

Thomopoulos,1954 p.8 ; D’Ancona,1931; Sparta,1938 Mem.248 ; Lakkis et al.,1996.
L’apode le plus rare à l’état adulte, cette espèce a l’oeuf de forme
sphérique de D=3.00-3.60 mm, capsule sans ornementations, grand espace
périvitellin, 3 à 40 gouttes regroupées, vitellus vésiculeux. Les stades
ontogénétiques de cette espèce sont tous décrits. Dans les eaux libanaises
les oeufs de cette espèce de diamètre compris entre 3.1 et 3.53 mm
apparaissent dans le plancton en mai en nombre faible et leur présence se
prolonge jusqu’en novembre.

OPHICHTHYIDAE
Dalophis imberbis (Delaroche,1809)-pl.LXIV, fig.7 & LXVI fig.13.
D’Ancona,1931; Sparta,1937.; Marinaro,1971 pl. III,fig3; Lakkis et Zeidane,1989.
Oeuf de forme sphérique, D=2.05 mm, goutte d’huile gh=0.32 mm. grand
espace périvitellin, vitellus vésiculeux, capsule sans
ornementations,plusieurs gouttes d’huile. Tous les stades ontogénétiques
de cette espèce sont connus. Dans les eaux libanaises, les oeufs de cette
espèce sont présents dans le plancton de juin jusqu’en septembre, surtout
 398

au large . Ils comptent parmi les plus abondants des oeufs d’apodes;du
point de vue densité larvaire. La plupart des larves récoltées ont une taille
comprise entre 5 et 6mm, ce sont des prélarves.

Tableau XI.1-Liste et Distribution de L’Ichthyoplancton (Oeufs et Larves de

Poissons ) dans les eaux marines libanaises. Symboles utilisés:
X= présente, R= rare, C= Commun, A= abundant, H=hiver, P=printemps,E=été,
A=automne- N=néritique, O=océanique. *=forme introduite Indo-Pacifique.

géographique
Distribution

Distribution
Abondance

saisonnière
ESPÈCES

relative
Muraenidae - - -
Muraena helena R N H,P
Gymnothorax unicolor C N,O E,A
Congridae - - -
Ariosoma balearicum C N,P E
Ophichthydae - - -
Dalophis imberbis C N E,A
Caecula caeca C N P,E,A
Clupeidae - - -
Sardina pilchardus R N E
Sardinella aurita C N H,P,E
Sardinella maderensis R N E
Engraulidae - - -
Engraulis encrasicolus D N,O P,E,A
Gonatostomatidae - - -
Cyclothone brauer C N,O P,E
Vinciguerria sp. R N,O A
Stomias boa R N,O H,P
Synodontidae - - -
Synodus saurus R N P,E
Paralepididae - - -
Lestidium pseudosphyraenoides X O H
Sudis hyalina R N H
Paralepis coregonoides R O H
Myctophidae - - -
Lampanyctus crocodilus R O H,A
Lampanyctus pusillus C O H
Myctophumhygomi C N,O H,A
Ceratoscopelus maderensis R O H,P,E,A
 399

Notolepis rissoi rissoi X O H

Merluciidae - - -
Merluccius merluccius X O H
Gadidae - - -
Gaidropsarus sp. R N H
Ophidiidae - - -
Ophidion barbatum C N,O P,E
Parophidion vassali C N,O P,E,A
Holocentridae - - -
*Sargocentrum rubrum C N P,E
Zeidae - - -
Zeus faber R N,O P
Caproidae - - -
Capros aper R N,O E
Macroramphosidae - - -
Macrorhamphosus scolopax R O P
Syngnathidae - - -
Hippocampus ramulosus R N P
Scorpaena porcus R N,O H,A
Lepidotrigla cavillone X N,O P
Triglidae - - -
Eutrigla gurnardus X N,O P
Serranidae - - -
Epinephelus sp. R N,O E
Serranus cabrilla A N,O P,E
Serranus hepatus C N P,E
Serranus.scriba A N,O P,E
Apogonidae - - -
Apogon imberbis R N,O P,E
Apogon nigripnnis R N,O P,E
Carangidae - - -
Caranx crysox R N,O P
*Selar(Alepes) djeddaba R N P
Trachurus mediterraneus R N,O P
Naucrates ductor R O P
Coryphaenidae - - -
Carophaena hippurus R N P
Bramidae - - -
Brama brama X N E
Sciaenidae - - -
Umbrina cirrhosa R N H
Sciaena umbra R N H
Mullidae - - -
Mullus sp. C N,O H,P,E,A
Sparidae - - -
 400

Sparus pagrus R N P
Boops boops C N H,P
Oblada melanura A N,O P,E
Pagellus acarne A N E
Diplodus sargus R N P,E,A
Diplodus annularis C N P,E,A
Lithognathus mormyrus C N E
Centracanthidae - - -
Spicara sp. R N P
Pomacentridae - - -
Chromis chromis C N H,P
Cepolidae - - -
Cepola sp. X N P
Pomatomidae - - -
Pomatomus saltator X N P
Labridae - - -
Coris julis D N P,E
Thalassoma pavo C N P
Scaridae - - -
Sparisoma cretense A N P
Trachinidae - - -
Trachinus vipera C N H
Trachinus viper R- N H
Uranoscopidae - - -
Uranoscopus scaber R N,O P
Siganidae - - -
*Siganus rivulatus C N E
*Siganus luridus C N E
Gempylidae - - -
Lepidopus caudatus C N P,E
Scombridae - -
Scomber japonicas C N,O P,E
Scomber scomber C N,O P,E
Thunnidae - - -
Thunnus thynnus R N P,E
Euthynnus alleteratus C N P,E
Euthynnus yaïto X N E
Gobiidae - - -
Gobius niger D N H,P,E,A
Gobius spp. A N H,P,E,A
Callionymidae - - -
*Callionymus filamentosus C N P,E
Blenniidae - - -
Blennius sp. A N H
Tripterygiidae - - -
 401

Tripterygion tripteronotus A N H,P

Centrolophus niger X N P
Tetragonurus cuvieri X N P
Sphyraenidae - - -
Sphyraena sp. R N,O P
Mugilidae - - -
Liza aurata C N P
Liza ramada (=Mugil capito) C N P
Liza saliens C N P
Mugil cephalus cephalus C N P
Oedalechelus (Mugil) labeo R N P,E
Bothidae - - -
Arnoglossus spp. A N,O P,E
Soleidae - - -
Solea vulgaris aegyptiaca R N A
Buglossidium luteum R N P
Microchirus variegatus R N H
Soleidae spp. C N H,P,E
Cynoglossidae - - -
Symphurus nigrescens C N P
*Cynoglossus sinusarabici R N H
Monacanthidae - - -
*Stephanolepis diaspros C N P
Lepadogaster sp. R N P,E

CLUPEIDAE
Parmi les 9 espèces de Clupeidae des eaux levantines (Golani,1996) Alosa
alosa, Alosa fallax, Dussumieria acuta; Etrumeus teres; Herklosichthys
punctatus, ont des stades partiellement décrits.

Sardina pilchardus (Walbaum,1792) -pl.LXIV fig.1.

Demir,1969; Marinaro,1971,pl.I; D’Ancona,1931 Mon.1; Ehrenbaum,1964 fig.142a-e.
Rare à l’état adulte, les oeufs de D=1.85-1.50 .mm,gh=0.08-0.12 mm sont
rarement récoltés en juin. Coque sphérique sans ornementation, petits
mélanophores sur l’embryon. Les oeufs de cette espèce sont abondants en
Méditerranée occidentale, rares dans les eaux levantines.

Sardinella maderensis (Lowe).

Demir,1969fig.5 ; Mouneimneh,1978 ; Lakkis et Zeidane,1989 ; Lakkis et al,1996.
Rare à l’état adulte dans nos eaux, les œufs de cette espèce sont rares ; ils
ont des D=1.90-1.50 mm,gh=0.08-0.12 mm. Les larves capturées ont une
taille comprise entre 6.57 et 15.38 mm.
 402

Sardinella aurita Valenciennes, 1847, pl.LXIV,fig.2.

D’Ancona,1931; Marinaro,1971; Olivar et Fortuno,1991; Lakkis et Zeidane,1989.
Abondante dans toute la Méditerranée et assez fréquente dans nos eaux,
les oeufs de forme sphérique de D=1.20-1.40 mm, gh.=.0.12 mm; capsule
sans ornementations, grand espace périvitellin, une goutte d’huile située
sur la moitié de la partie ventrale du sac vitellin; chromatophores visibles
sur la .partie dorsale de l’embryon; tous les stades ontogénétiques de cette
espèce sont connus; le nombre de myotomes est de 48.

ENGRAULIDAE
Engraulis encrascicolus (Linnaeus,1758)-pl.LXIV fig.3.
D’Ancona,1931 Mon.I; Ehrenbaum ,1964 fig.141ª-e; Lakkis et Zeidane,1989.
Espèce abondante dans nos eaux, les oeufs de forme ellipsoïdale de
dimensions 1.10-1.00 mm 0.58-0.48mm. sans goutte d’huile, vitellus
vésiculeux. Tous les stades ontogénétiques de cette espèce sont décrits.
Les oeufs d’anchois sont présents dans le plancton des eaux libanaises de
mai jusqu’en septembre avec un maximun en juillet-août-septembre.

GONATOSTOMATIDAE
Cyclothone braueri Jespersen et Taaning,1926-pl.LXVI fig.3.
Sanzo,1931 Mon.I figs.54-56; Olivar & Fortuno,1991p.81; Lakkis et al.,1996.
La plus commune de la famille à l’état adulte, les larves abondantes au
printemps, n’ont pas de mélanophores à la base de la nageoire caudale,11
à 12 mélanophores post anaux. Le nombre de vertèbres des larves décrites
est entre 30 et 32. Les larves récoltées dans les eaux libanaises ont une
taille comprise entre 6 et 8mm; elles sont surtout dans la colonne
épipélagique 0-50m. ainsi que dans les eaux côtières de faible salinité.

Cyclothone microdon var. pygmaea Jespersen et Taaning, 1926.

Sanzo,1931 figs.57,58; Lakkis et al.,1996.
Mélanophores à la base de la nageoire caudale, moins que 8 mélanophores
post anaux. Très peu de larves de cette espèce sont trouvés dans nos eaux .

Vinciguerria attenuata(Cocco)
Marinaro,1971 p.18-19; Olivar & Fortuno,1991, p.97-99, figs.A-E.; Sanzo, 1931.
Rare à l’état adulte, les oeufs de forme sphérique de D=0.84-0.92mm,
goutte d’huile:0.18-0.20mm. Capsule sans ornementations, vitellus
vésiculeux très réduit, une goutte d’huile. Reproduction dans les eaux au
large en Méditerranée occidentale entre novembre et mai. Les œufs sont
 403

rares ou occasionels dans les eaux libanaises, les larves ont pour tailles
entre 9.20 mm.et 25.08 mm avec un nombre de myotomes 40-41.

Vinciguerria poweriae (Cocco).

Lakkis et al.,1996.
Oeufs rarement récoltés.

Stomias boa (Risso,1810).

Olivar & Fortuno,1991 p.103 figs.A-E.; Sanzo,1931,pl.VII figs.1-5 ; Lakkis et al.,1996.
Tous les stades ontogénétiques de cette espèce sont connus. Les larves
examinées de cette espèce avaient des tailles variant de 5 mm à 34 mm
avec un nombre de myotomes entre 74-82. Elles sont trouvées
sporadiquement dans le plancton des eaux libanaises surtout en mai.

SYNODONTIDAE
Synodus saurus (Linnaeus,1758)-pl.LXIV, fig.4.
Marinaro,1971,pl.II fig.6 ; Tortonese,1956,figs. 786,787 ; Lakkis et al.,1996.
Assez commune à l’état adulte, les œufs de forme sphérique de D=1.10-
1.35 mm sont récoltés en été dans les eaux océaniques. Capsule avec
ornementations provoquant une certaine opacité; réseau de petits
hexagones réguliers, goutte d’huile absente.

Sudis hyalina Rafinesque 1810-pl.LXVI fig.11.

Tortonese, 1956. fig.791, pl..I , fig.5; Lakkis et al.,1996.
Les stades larvaires trouvés ont pour tailles entre 6.52 et 43.07 mm.

PARALEPIDIDAE
Lestidium sphyraenoidesRisso- pl.LXVI fig.7.
Tortonese, 1956 fig.792 ; Lakkis et al.,1996..
Les stades larvaires décrits avaient une longueur entre 15 et 41 mm

Lestidium pseudosphyraenoidess Ege.

Tortonese, 1956 fig.793.
Les stades larvaires rares en janvier avaient une de taille 7-8 mm.

Notolepis risso irissoi (Bonaparte,1840)-pl.LXVI,fig.9.

Tortonese,1956 figs.798,799 ; Lakkis et Zeidane,1989.
Les stades larvaires trouvés ont pour dimensions 12, 29, et 44 mm.
 404

Paralepis coregonoides Risso,1820.

Tortonese,1956 fig.794; Lakkis et al.,1996.
Les stades larvaires trouvés par individus isolés pendant la période froide,
ont des longueurs entre 5 mm.et 22 mm.

MYCTOPHIDAE
Ceratoscopelus maderensis (Lowe, 1839)-pl. LXVI, fig.6.
Tortonese, 1956, fig.820; Lakkis et al.,1996.
Les stades larvaires trouvés au printemps, avaient les tailles de
5mm,7mm.,11.5 mm.

Lampanyctus pusillus (Johnson, 1890)-pl. LXVI fig.8.

Olivar & Fortuno, 1991,p.159, figs. A-E; Tortonese,1956 fig.819.
La flexion de la notochorde est complète dans la larve de 5 mm. mais dans
la larve de 6.5 mm les rayons de toutes les nageoires sont bien différentiés;
le nombre de vertèbres est de 32-34. Les stades larvaires récoltés en hiver
ont une taille entre 5 et 12 mm.

Lampanyctus crocodilus (Risso,1810).

Tortonese, 1956 fig.818 & pl.LI fig.13; Aboussouan,1990.; Lakkis et Zeidane,1989.
Rarement capturée à l’état adulte, tous les stades ontogénétiques de cette
espèce sont décrits .Les larves sont récoltées durant la saison froide.

Myctophum (Hygophum ) hygomii (Lutken,1892)-pl.LXVI,fig.5.

Olivar & Fortuno,1991, figs.A-D; Tortonese,1956 fig.812; Lakkis et Zeidane,1989.
Coque sphérique sans ornementation D=1.00-0.82 mm.;g.h.=0.28 mm;
espace périvitellin réduit à nul, vitellus segmenté; le nombre de vertèbres
est de 36-37. Vingt espèces de Myctophidae adultes habitent toute la
Méditerranée dont 13 dans les eaux levantines (Golani,1996).Seuls les
stades ontogénétiques de 4 espèces sont trouvés dans les eaux libanaises
pour les stades de 11 espèces appartenant aux deux sous familles
Myctophinae et Lampanyctinae en Méditerranée occidentale où le
pourcentage des stades larvaires des Myctophidae est de 39% (Palomera &
Rubiès,1978). Dans les eaux libanaises, les stades ontogénétiques de cette
espèce comptent pour 6% de la biomasse larvaire. H.hygomii est
largement distribuée dans les mers chaudes ainsi que dans la Méditerranée
orientale; alors que H.benoiti est commune en Méditerranée occidentale.
Les dimensions des larves de H.hygomii capturées de novembre à
février,sont comprises dans l’intervalle 4-6 mm. très peu dans l’intervalle
7-9 mm.
 405

MERLUCIIDAE
Merluccius merluccius (Linné).
Russell,1976; Ehrenbaum,1964; D’Ancona,1933; Lakkis et Zeidane,1989.
Rare en hiver à l’état adulte dans les eaux profondes, la coque sphérique
sans ornementation a un diamètre D=1.04-0.94 mm ;gh 0.27 mm; vitellus
homogène, espace périvitellin réduit à nul. Pour cette espèce ,tous les
stades ontogénétiques sont connus, par contre la majorité des stades
ontogénétiques sont peu connus; récoltée surtout en hiver

GADIDAE
Gaidropsarus sp.
Cipria,1939; Marinaro,1971; D’Ancona,1933 pl.XIII, XIV; Lakkis et Zeidane,1989.
Coque sphérique sans ornementation, D=0.72-0.66 mm ;gh=0.18
mm.colorée jaune vert, vitellus homogène,espace périvitellin réduit à nul.
Deux espèces de ce genre sont recensées dans les eaux libanaises
G.mediterraneus et G.vulgaris. Quatre espèces adultes de Gadidae sont
présentes dans les eaux libanaises: Merluccius merluccius, Gadella
maraldi, Phycis phycis et Coelorhnchus coelorhyncus. Des larves de
Gadidées non déterminées ont été récoltées pendant les mois froids
(janvier,février,et mars) dans une station néritique et au port.

OPHIIDAE
Ophidion barbatum Linnaeus,1758-pl.LXV,fig.6.
Sparta,1929 Mem.149; Padoa,1956; Sparta,1932 Mem.190 Lakkis et Zeidane,1989.
Oeuf de forme sphérique, D=0.75-0.85 mm, capsule sans ornementation,
espace périvitellin très réduit ;pas de goutte d’huile. Dans les eaux
libanaises les oeufs de dimensions 0.84-0.88 mm récoltés en petit nombre
dans les eaux sub-superficielles du large entre juin à septembre.

Parophidion vassali (Risso,1810)-pl.LXV fig.7.

Sparta,1932,Mem.190 figs.5-9; Padoa,1956 Mem.IIIb,pl.XLIV fig.12 et figs.653-658
Oeuf de forme sphérique de D=0.92-0.96 mm; capsule sans ornementation
espace périvitellin très réduit goutte d’huile absente. les oeufs de
dimensions 0.90-1.04 mm. sont plus abondants que ceux de O.barbatum.
Les larves récoltées ont des tailles 3.60-4.08 mm.

HOLOCENTRIDAE
Sargocentrum rubrum (Forsskal,1775)-pl.LXVI,fig.14.
 406

Mouneimneh,1977 ; Lakkis et al.,1996.

Assez abondante cette espèce migrante d’origine Indo-pacifique a des
larves entre 3.45mm. et 6.60mm, récoltées en juillet sur fonds sableux
dans la colonne épipélagique 0-50m. ; la période de ponte serait en juin.

ZEIDAE
Zeus faber Linnaeus,1758-pl.LXIV, fig.9.
Sanzo,1956 figs.287-293; Sparta,1938 Mem.257 figs.1-4.
Espèce rare à l’état adulte, les œufs ont des dimensions D:2.10-1.80 mm,
gh:0.35 mm, vitellus homogène avec mélanophores sans ornementation,
espace périvitellin réduit à nul. Très peu d’œufs ont été trouvés en surface
aux eaux du large.

CAPROIDAE
Capros aper (Linnaeus,1758).
Sanzo,1956 pl.XXXVI figs.1-6,figs.294,295 ; Ehrenbaum,1964 p.26, figs.a-c.
Rare à l’état adulte, très peu d’œufsayant D=1.01-0.90 mm et unegh=0.15
mm sont récoltés en février-mars. Coque sphérique sans ornementation
sans mélanophore en position postérieure, vitellus homogène, espace
périvitellin réduit à nul.

MACRORHAMPHOSIDAE
Macrorhamphosus scolopax (Linnaeus,1758).
Sparta,1936 Mem.225 figs.1-11; Marinaro,1971 pl.IV fig.3.
Coque sphérique de D:1.00 mm, goutte d’huile gh=0.20 mm, sans
ornementation, espace périvitellin très réduit avec une goutte d’huile,
vitellus homogène ou granuleux. Dans les eaux libanaises, très peu d’œufs
ont été récoltés au large des côtes en février-mars. Cette espèce émet les
œufs à grandes profondeurs.

SYNGNATHIDAE
Hippocampus ramulosus Leach.
Brunelli,1922 Mem.91 figs.4-11.
Rare à l’état adulte ,les œufs qui présentent des diamètres entre 1.82 et
2.00 mm n’ont pas des filaments de fixation. Œufs et larves très rares
dans nos eaux.

SCORPAENIDAE
Helicolenus dactylopterus (Delaroche,1809).
Sparta,1956; pl.XXXVIII,figs.25-27,pl. XXXIX figs.1-6 ; Marinaro,1971 pl.XV fig.2.
Espèce adulte peu commune dans nos eaux, les oeufs à coque ovoide de
D=1.00-0.90 mm x 0.90-0.85 mm, gh=0.20 mm; le petit axe est 2.5 fois
 407

plus petit que le grand, une seule goutte d’huile, vitellus homogène. Œufs
et larves rarement trouvés dans nos eaux..

Scorpaena porcus Linné-pl.LXV,fig.8.

Sparta,1956 figs.482-488 & pl.XXXVIII figs.1-9.
L’adulte est commune dans nos eaux, l’œuf ovoide de D=0.92-0.88
mm,gh= 0.88-0.76 mm, le grand axe 2.5 fois le petit axe,vitellus
homogène, espace pré-vitellin petit. Les œufs et les larves en très petit
nombre sont récoltés entre septembre et janvier.

TRIGLIDAE
Lepidotrigla cavillone (Lacepède,1801)-pl.LXIX fig.5.
Mouneimneh,1978 ; Lakkis et al.,1996 ; Aboussouan ,1990.
Oeufs de forme sphérique de D=1.28-1.17 mm., gh=:0.21 mm., coque sans
ornementation,vitellus homogène,espace périvitellin réduit à nul.;tous les
stades ontogénétiques sont connus. Peu signalée en Méditerranée et en
Adriatique, cette espèce est rare dans nos eaux.

Eutrigla gurnardus (Linnaeus,1758).

Ehrenbaum,1964 fig.28a.; Padoa,1956,figs.509-515 ; Lakkis et al.,1996.
Oeuf de forme sphérique de D=1.45-1.40 mm, gh= 0.30 mm, coque sans
ornementation, vitellus homogéne avec de nombreux mélanophores;
espace périvitellin réduit à nul;tous les stades ontogénétiques de cette
espèce sont connus. Les stades ontogénétiques sont peu connus. Très peu
d’oeufs et de larves ont été capturés entre septembre et janvier.

Trigla lucerna Linné,1758.

Padoa,1956 , fig.508 ,pl.XL figs.1-7; Ehrenbaum,1964 fig.29; Marinaro,1971,pl.XVII.
Oeuf de forme sphérique D=1.35-1.25 mm.,gh=0.24 mm., coque sans
ornementaation,vitellus homogène,espace périvitellin réduit à nul; les
stades ontogénétiques de cette espèce sont soit inconnus soit à données
fragmentaires. Présente au sud-est de la Méditerranée, les œufs et larves
peu connus sont rares dans nos eaux.

POMATOMIDAE
Pomatomus saltator (Linnaeus,1766).
Padoa,1956 figs.421-428; Mouneimné, 1978; Lakkis et Zeidane,1989.
Espèce rarement pêchée, les oeufs et les larves sont peu connus et
occasionellement trouvés.
 408

SERRANIDAE
Serranus cabrilla (Linnaeus,1758)-pl.LXIV fig.10.
Bertolini,1933 figs.249-250; Ehrenbaum,1964,fig.9a-b-c.
Oeufs sphériques de dimensions D=1.00-0.85 mm.,gh=0.15 mm.,sans
mélanophore médiane,sans ornementations ,vitellus homogène,espace
périvitellin réduit à nul. Largement distribuée dans l’Atlantique, la mer
Catalane, la mer Egée, la baie de Kastella, le golfe de Marseille, la baie
d’Ager. Dans les eaux libanaises, les œufs de diamètre 1.00-0.80 mm.,
sont sont rares surface (0-10 m. ). Cette espèce vient en 2nde place en
abondance après son congénère S.scriba.

Serranus scriba (Linnaeus,1758)-pl.LXIV fig.11.

Marinaro,1971 pl.VII figs.4,5,6.; Bertolini,1933 fig.247 & pl.XX, figs.1-4.
Oeufs sphériques de dimensions D=0.85-0.77mm, gh-0.15 mm,sans
mélanophore sans ornementations, vitellus homogène, espace périvitellin
réduit à nul. Tous les stades ontogénétiques de cette espèce sont connus ;
elle est rencontrée dans le golfe de Tunis, en Adriatique, en mer Egée,dans
la baie d’Alger. Dans les eaux libanaises les oeufs de cette espèce sont les
plus abondants parmi les 3 espèces du genre Serrannus entre avril et août
avec un pic en juin, comme les autres Serrannidae . Les larves de cette
espèce sont sporadiquement récoltées.

Serranus hepatus (Linnaeus,1758 ).

Bertolini,1933 pl.XXI figs.1-11.
Oeuf de forme sphérique de D=0.79-0.74 mm.gh=0.15 mm. coque sans
ornementation vitellus homogène,espace périvitellin réduit à nul. ; 2-
3mélanoiphores sur la nageoire primordiale de l’embryon. Tous les stades
larvaires de cette espèce sont connus. Présente dans toute la Méditerranée
et l’Adriatique, les œufs sont rares dans les eaux libanaises, les larves plus
communes ayant des tailles entre 4 et 9 mm.

Epinephelus sp.-pl.LXVII fig.4

Sparta,1935 Mem.224 figs.2-8;Mouneimné,1978 ; Lakkis et al.,1996 ;Golani,1996.
Oeuf de forme sphérique de D=0.75-0.70 mm, g.h.=0.17 mm, coque sans
ornementation, vitellus homogène, espace périvitellin réduit à nul, Sur une
centaine d’espèces adultes du genre répertoriées dans le monde, six sont
présntes en Méditerranée et 7 dans les eaux levantines dont 2 migrantes
Lessepssiennes: Epinephelus coioides et E. malabaricus.Les stades
ontogénétiques de la majorité des espèces du genre sont inconnus. larves
de 4 mm rarement capturées au large

APOGONIDAE
 409

Apogon imberbis (Linné)-pl.LXVII fig.3.

Bertolini,1933 pl.XIX; De Gaetani,1937,Mem.243 figs.1-8; Lakkis et Zeidane,1989
Espèce rare à l’état adulte, les stades ontogénétiques partiellement connus
sont récoltés dans les eaux du large entre mai et septembre.

Apogon nigripinnis Cuvier

Lakkis et Zeidane,1989
Rare à l’état adulte, les œufs et larves récoltés entre mai et septembre.

CARANGIDAE
Trachurus mediterraneus (Steindachner,1868)
Padoa,1956 p.553-554.
Rare au stade adulte, les oeufs et les larves connus, sont rares.

Caranx crysox (Mitchill,1815):pl LXVIII fig.3

Lakkis et al.,1996; Aboussouan ,1990.
Rare à l’état adulte; larves de 2,2.95 et 5 mm capturées rarement

Naucrates ductor (Linné):pl LXIV fig.12.

Padoa,1956, pl.XXXVII; Sanzo,1931 Mem.185; Mouneimné,1978; Lakkis et al.,1996.
Rare à l’état adulte, les oeufs et les larves peu connus dans nos eaux.

Alepes (Selar) djeddabah(Forsskål).

Mouneimneh, 1978; Lakkis et al.,1996; Aboussouan (1990)
Espèce indo-pacifique, migrante; rare à l’état adulte, stades embryonnaire
et larves peu connus.

CORYPHAENIDAE
Coryphaena hippurusLinné.
Mouneimné,1978; Lakkis et al.,1996.
Espèce rare dans nos eaux levantines, stades larvaires peu connus.

BRAMIDAE
Brama brama (Bonnaterre,1788)
Padoa,1956,pl.XXXVI; Sanzo,1928 Mem.147; Ehrenbaum,1964; Lakkis et al.,1996.
Rare à l’état adulte, les oeufs et les larves sont faiblement récoltés.

Centracanthus sp.
Marinaro,1971 pl.XI fig.4.
Rare à l’état adulte, les oeufs et les larves faiblement récoltés

POMACENTRIDAE
 410

Chromis chromis (Linné) :pl.LXVII, fig.10

Padoa,1956 figs.430-433 ; pl..XXXVII ; De Gaetani,1932; Lakkis et al.,1996.
Assez commune à l’état adulte, les oeufs et les larves sont rares.

SCIAENIDAE
Sciaena umbra: Linné- pl.LXVIII fig.1.
Mouneimneh,1978; Lakkis et al.,1996; Aboussouan,1990.
Assez commune au stade adulte dans nos eaux; les oeufs et les larves sont
rares; les larves trouvées mesurent entre 2.8 et 3.80 mm..

Umbrina cirrhosa Linné.

Montalenti,1937, pl.XXXII figs.10-17; Mouneimné,1978; Lakkis et al.,1996.
Assez commune au stade adulte; les oeufs et les larves sont rares.

MULLIDAE
Mullus barbatus Linné-pl.LXIV, fig.13.
Marinaro,1971,pl.IX.; Montalenti,1937, pl.XXXII; Lakkis et al.1996.
Espèce commune à l’état adulte, les œufs de dimensions 0.54-0.64 mm
sont rencontrés dans nos eaux entre avril et septembre.

Mullus surmuletus Linné.

Montalenti 1937 fig.265.; Ehrenbaum,1964; Russell,1976 ; Lakkis et Zeidane,1989
Les oeufs prélevés essentiellement dans les niveaux 0-50 m.,0-300 m.et 0-
600 m.dans les stations océaniques et au large.ont des dimensions 0.72-
0.90 mm; ils sont rencontrés dans nos eaux entre avril et septembre

SPARIDAE
Parmi les 23 espèces de Sparidae appartenant à 9 genres présents en
Méditerranée orientale (Golani,1996), 20 sont recensés à l’état adulte dans
les eaux libanaises (Mouneimneh,1977), dont 2 au moins sont des formes
migratrices Indo-Pacifique : Rhabdosargus haffara et Crenidens
crenidens. Les œufs des sparidés sont sphériques de dimensions variables
(D=1.10-0.80 mm ; H=0.15-0.20 mm) sans ornementation, vitellus
homogène, espace périvitellin réduit à nul; une seule goutte d’huile en
position postèrieure; chez la larve préanale comprise entre le ¼ et le 1/3 de
la L.T., tube digestif dilaté antérieurement faisant un angle droit sur la
primordiale, vessie natatoire visible, diamètre de l’oeil compris plus de 2
fois dans la hauteur de la tête. Les oeufs et les larves des sparidés
contribuent dans la proportion de 6% à la biomasse ichtyoplanctonique des
eaux libanaises. Les œufs sont surtout rencontrés en surface des eaux
néritiques à fonds sableux. Les œufs de sparidés rencontrés dans nos eaux
durant la période froide (janvier-avril), appartiennent aux espèces les plus
 411

communes : Diplodus vulgaris, Boops boops, Diplodus sargus, Oblada

melanura, Pagellus acarne. Ils ont des dimensions variant entre D=0.84
mm et 0.94 mm. ;g.h. =.0.20-0.22 mm. D’autres œufs ayant des
dimensions D=0.68 –0.78 mm ; g.h.=:0.16 à 0.18 mm et qui sont
rencontrés durant la période chaude correspondent aux espèces: Diplodus
annularis et Lithognathus mormyrus. La densité de cette catégorie d’oeufs
est la plus importante dans le plancton.

Sparus aurata Linnaeus, 1758.:

Ranzi,1933,pl.XXII, figs.5-16 ; Lakkis et al.,1996.
Œufs de D=1.15-1.10 mm., gh=0.22 mm. sans mélanophore. Communs
dans Golfe de Tunis et la baie d’Alger, les œufs et larves sont rarement
récoltés dans les eaux levantines.

Pagellus acarne (Riso,1826) pl. LXVII ,fig.5.

De Gaetani, 1935,Mem.CCXX figs.1-15 ; Lakkis et al.,1996.
Œufs de D=0.95-0.88 mm, gh=:0.20 mm. Embryon avec des
mélanophores postèrieurs à l’anus. Tous les stades ontogénétiques sont
connus. Commune en Mer Egée et en Méditerranée occidentale, ils sont
fréquents dans les eaux libanaises.

Pagellus erythrinus (Linnaeus,1758).

Ranzi,1933, pl.XXIV,figs.1-11 ; Lakkis et al.,1996.
Certains stades larvaires restent inconnus, par contre d’autres sont
partiellement décrites. Assez commune dans nos eaux,

Pagellus bogaraveo (Brunnich, 1768)

Ranzi, 1933,pl.XXV ;Aboussouan,1964 ; Karagitsou &al.,1997 ; Lakkis et al.,1996.
Les œufs sans mélanophore ont un diamètre D=1.20-1.15 mm., gh=0.33-
0.28 mm. Connus dans toute la Méditerranée, tous les stades
ontogénétiques sont trouvés dans nos eaux en nombre faible.

Oblada melanura (Linnaeus,1758):pl.LXVII, fig.9.

De Gaetani, 1931Mem.CLXXXIII; Aboussouan,1964. ; Lakkis et al., 1996
Les œufs sans mélanophore ont une D=1.00-0.88 mm., gh=0.20 mm.Tous
les stades ontogénétiques sont connus en Méditerranée. Dans nos eaux, les
stades larvaires récoltés sont en majorité des prélarves.

Diplodus vulgaris (Geoffroy St.Hilaire 1817).

Ranzi, 1933, figs,257-259,pl.XXVII, figs.1-14 ;Marinaro,1971; Lakkis et al.,1996.
 412

Les œufs de D=1.05-0.88mm., gh=0.21 mm.sans mélanophore, embryon

peu pigmenté. Tous les stades ontogénétiques sont connus en
Méditerranée. Assez commune dans nos eaux .

Diplodus sargus (Linnaeus,1758 ).

Ranzi,1933 ; Aboussouan,1964 ;; Palomera & Rubiès,1978 ; Lakkis et al.,1996
Les œufs de D=1.00-0.90 mm, H.=0.21-0.15 mm, sans mélanophore. Les
stades ontogénétiques connus en Méditerranée, sont communs dans nos
eaux libanaises.

Diplodus annularis (Linnaeus,1758).

Ranzi,1933 pl.XXVIII; Aboussouan,1964; Marinaro,1971 ; Lakkis et al.,1996
Les œufs de D=0.80-0.72 mm., gh=0.18 mm, pas de mélanophores. Assez
commune dans nos eaux; tous les stades ontogénétiques sont connus en
Méditerranée.

Diplodus puntazzo (Cetti,1777 ).

Ranzi,1933,pl. XXVIII;Thomopoulos,1956 ;Aboussouan,1964;Lakkis et al.,1996
Les œufs de D=0.85-0.75 mm, gh=0.20 mm.sont sans mélanophore
médiane. Espèce au stade adulte assez commune dans nos eaux, tous les
stades ontogénétiques sont connus en Méditerranée.

Diplodus cervinus (Lowe,1841).

Ranzi,1933 pl.XXVIII; Aboussouan,1964; Karagitsou et al.,1997 ; Lakkis et al.,1996
Tous les stades ontogénétiques sont inconnus en Méditerrannée .

Dentex maroccanus (Bloch,1791).

Mouneimneh, 1978 ; Lakkis et al.,1996.
Tous les stades ontogénétiques sont inconnus.

Dentex macrophtalmus (Bloch,1791).

Mouneimneh, 1978 ; Lakkis et al.,1996
Tous les stades ontogénétiques sont inconnus.

Dentex gibbosus (Rafinesque,1810).

Mouneimneh, 1978 ;Lakkis et al.,1996
Les œufs ont un D=0.96-0.95 mm, gh=0.19-0.18 mm; embryon avec
mélanophores postérieurs à l’anus. Seuls les 1ers stades sont connus.
Rarement récoltée dans nos eaux.

Dentex dentex (Linnaeus,1758).

De Gaetani,1938, Mem.CCLV ; Mouneimné, 1978 ; Lakkis et al.,1996.
 413

Diamètre des œufs D=1.01-gh=:0.30-0.20 mm.; embryons sans

mélanophores. Tous les stades ontogénétiques sont connus en
Méditerranée. Œufs et larves rarement recoltés dans nos eaux .

Crenidens crenidens (Forsskal,1775).

Steinitz et Ben-Tuvia,1972 ; Mouneimné, 1978 ; Lakkis et al.,1996.
Espèce érythréenne trouvée à l’état adulte dans le lac Menzalah et à Port
Said. Signalée sur la côte méditerranéenne de Sinai, les stades
ontogénétiques de cette espèce sont inconnus.

Pagrus auriga (Valenciennes,1843).

Lakkis et al.,1996.
Tous les stades ontogénétiques de cette espèce sont inconnus.

Spondyliosoma cantharus (Linnaeus,1758).

Russell 1976,fig.47A.; Townsend et El-Rashidy,1991.
La forme adulte de cette espèce est mentionnéeen Méditerranée orientale.
Tous les stades ontogénétiques sont inconnus.

Sarpa salpa (Linnaeus,1758).

Ranzi,1933,pl.XXIX; Mouneimné, 1978 ; Olivar & Fortuno,1991; Lakkis et al.,1996.
À part les deux 1ers stades, tous les autres stades sont connus.

Rhabdosargus haffara (Forsskal,1775).

Steinitz & Ben-Tuvia,1972.
Tous les stades ontogénétiques sont inconnus de cette espèce érythréenne
reportée dans le canal de Suez à l’état adulte.

Sparus pagrus (Linnaeus,1758)pl LXVII, fig.7.

Ranzi,1933 pl.XXIII; De Gaetani,1; Aboussouan,1964 ; Townsend & El-Rashidy,1991
Certains stades sont inconnus d’autres à descriptions fragmentaires.
Larves rarement récoltées dans les eaux libanaises.

Pagrus coeruleostictus (Valenciennes,1830).

Tous les stades ontogénétiques de cette espèce sont inconnus.

Boops boops (Linnaeus,1758):pl.LXVII, fig.8.

Ranzi,1933; De Gaetani,1937,CCXLI; Marinaro,1971 ; Turki & Ktari-Chakroun,1985
Embryon sans mélanophore, œuf D=0.97-0.88 mm., gh=0.20 mm. Tous
les stades ontogénétiques de cette espèce sont connus. Trouvée dans toute
la Méditerranée, elle est commune dans nos eaux à l’état adulte ; stades
larvaires rares dans l’ichtyoplancton.
 414

Lithognathus mormyrus (Linnaeus,1758):

Ranzi,1933 pl.XXV figs.13-17 ; Olivar & Fortuno,1991 Vol.55 p.258-259,figs.A-G.
Tous les stades ontogénétiques de cette espèce sont connus. Espèce
méditerranéenne commune, les œufs trouvés dans nos eaux ont des
dimensions D=0.80-0.70 mm; gh=.0.18 mm.
CENTRACANTHIDAE
Spicara sp.
Poissons rares àl’état adulte dans nos eaux, les oeufs et les larves n’ont pu
être déterminés (confusion entre larves de Sparidae et de Centracanthidae
qui ont le même nombre de myotomes).

CEPOLIDAE
Cepola sp
Poissons rares dans nos eaux, les oeufs et les larves sont peu connus.

LABRIDAE
Coris julisLinnaeus,1758-pl.LXV fig.1
Sparta,1956figs.451,452 ; Zeidane et Lakkis, 1995
Coque sphérique sans ornementation, incolorede dimensions D=0.67-0.60
mm.,gh=0.16-0.12 mm. avec vitellus homogène. Les œufs de cette espèce
sont récoltés en abondance dans le plancton entre avril et août.

Thalassoma pavo (Linnaeus,1758)-pl.LXIV fig.16; pl.LXVIII fig.5

Sparta, 1956 figs.464-468 ; Zeidane et Lakkis, 1995
Oeufs de dimensions D=0.62mm, goutte d’huile=0.16 mm. Des prélarves
de petite taille sont capturées en même temps avec les oeufs.

SCARIDAE
Sparisoma cretense (Linnaeus,1758)-pl.LXV fig.2-pL.LXVIII fig.7.
Sparta,1956 figs.478,479,480,481 ; Lakkis et al.,1996.
Abondante à l’état adulte, les oeufs de diamètre compris entre 0.52 à 0.58
mm. pour la coque et 0.11 à 0.14 mm. pour la goutte d’huile sont récoltés
exclusivement dans le plancton au mois de juin en surface.

TRACHINIDAE
Trachinus vipera (Cuvier,1829)-pl.LXV fig.12
Marinaro,1971 pl.XII figs.3,4.; Padoa,1956.pl.XLI figs.9-19; Lakkis et al.,1996
Dans les eaux libanaises les œufs ont des dimensions comprises entre 1.06
et 1.12 mm. avec 5 gouttes d’huile ont été récoltés entre janvier avril pour
très peu de larves capturées en mars. Cette espèce est plus commune en
Méditerranée orientale qu’au bassin occidental.
 415

Trachinus draco Linnaeus-pl.LXVIII fig.10.

Marinaro,1971 pl.XII fig.5; Padoa,1956 figs.585-590,pl.XLII; Lakkis et al.,1996.
Dans les eaux libanaises les œufs sont rares entre janvier et avril ont des
D= 0.92-1.03 mm, 5 gouttes d’huile hg=0.92mm.

URANOSCOPIDAE
Uranoscopus scaberLinné-pl.LXV fig.3
Padoa,1956 figs.619-622 ;pl.XLII figs.6-15. ; Lakkis et al.,1996
Coque sphérique de D=2.0-1.45 mm avec ornementation formée par un
réticule d’hexagones de dimensions 0.033-0.04 mm pour les côtés vitellus
homogène. Espace périvitellin nul sans goutte d’huile. Les larves
capturées avaient des dimensions entre 4 et 24mm.

TRIPTERYGIIDAE
Tri pterygion tripteronotus(Risso)
Lakkis et al., 1996; Aboussouan (1990)
Les oeufs décrits ont des dimensions 0.85x 0.65 mm. Coque ovoide le
grand axe moins de 2.5 fois le petit axe; pas de goutte d’huile ; vitellus
homogène espace périvitellin petit. Les larves de longueur entre 3.80
et7.94 mm. sont capturées en juin-juillet.

SIGANIDAE
Deux espèces du genre Siganus d’origine Indo-pacifique se sont installées
dans les eaux levantines, formant des populations importantes : Siganus
rivulatus et Siganus luridus. Les adultes sont herbivores particulièrement
denses dans les eaux côtières par fonds rocheux et parfois vaseux , se
nourrissant d’algues macrophytes. A l’âge de un an la taille de l’individu
est de 123mm; la longévité ne dépasse pas 6 ans le plus petit géniteur a
pour taille 148mm. de long. L’écologie de ces deux espèces est proche du
Salpa salpa (sparidés) pour qui elles constituent des compétiteurs
dominant celle-ci devenue plus rare.

Siganus rivulatusForsskål-pl.LXVIII fig.8.

Cipria,1940 Mem.274 figs.9-13; Bariche,2002 ; Sabour,2004 ; Lakkis et al.,2005.
Espèce d’origine indo-pacifique migrante dans le Bassin levantin,
abondante dans nos eaux à l’état adulte ;des œufs de diamètre -0.66
0.62mm gh=0.19 mm en position antérieure parfois 5 gouttes d’huile,
vitellus homogène,espace périvitellin réduit à nul coque sphérique sans
ornementation. Taille des larves capturées entre 2.67 et 6.73 mm
 416

Siganus luridus Rüppell

Cipria,1940 Mem.274 figs.9-13; Bariche,2002 ; Sabour,2004 ; Lakkis et al.,2005.
Espèce d’origine indo-pacifique migrante dans le Bassin levantin,
abondante dans nos eaux à l’état adulte, elle présente des oeufs de
diamètre 0.65-0.68 mm.,gh=0.21 mm.en position antérieure parfois 5
gouttes d’huile ;vitellus homogène, espace périvitellin réduit à nul coque
sphérique sans ornementation. Les stades ontogénétiques peu connus, les
larves capturées et décrites ont des tailles comprises entre 3 et 8 mm.

GEMPYLIDAE
Lepidopus caudatus (Euphrasen,1788)-pl.LXV fig.4
Padoa,1956 figs.344-347 ; Lakkis et al.,1996
Assez commune à l’état adulte dans les eaux libanaises, les oeufs de
diamètre entre1.60-1.70 mm montrent 4 gros mélanophores sur l’embryon
avec une seule goutte d’huile gh.= 0.40mm. Vitellus homogène espace
périvitellin réduit à nul ; coque sphérique sans ornementation. Les œufs
rares, larves de taille variant entre 6 et 26 mm.

SCOMBRIDAE
Les scombridés (maquereaux) sont communs dans nos eaux et sur le
marché libanais. Les stades ontogénétiques connus sont rares.

Scomber japonicus Houttouyn

Espèce commune sur le marché des poissons, les œufs et les larves sont
rarement capturés dans les eaux du large, au printemps.

Scomber scomberLinné
Espèce commune sur le marché des poissons, les œufs et les larves sont
rarement capturés dans les eaux du large, au printemps.

THUNNIDAE
Thunnus thynnus(Linné)
Padoa,1956; Ronald and Fritzsche,1978; Mouneimneh,1978 ; Lakkis et al.,1996
Espèce rare à l’état adulte, les oeufs avec gh=0,26 postérieure et
mélanophores. Vitellus homogène espace périvitellin réduit à nul,coque
sphérique sans ornementation. Œufs et larves rares.

Euthynnus alleteratus (Rafinesque,1810)-pls.LXV,LXVIII fig.9.

Padoa,1956; Ronald and Fritzsche,1978,figs.34-39; Aboussouan (comm.personnelle)
Assez commune dans nos eaux, la coque sphérique de D=1.08-
g.h.=0.28mm. sans ornementation, ni mélanophore sur l’embryon, vitellus
 417

homogène, espace périvitellin réduit à nul. Tous les stades ontogénétiques

de cette espèce sont connus. Les œufs et larves de Thunnidae contribuent
dans la proportion de 2% à la biomasse de l’ichtyoplancton. Les stades
embryonnaires et larvaires des Thunnidae sont rencontrés pendant la
période estivale avec un maximun en juillet. Les larves de taille entre 3.30
et 13.28 mm.sont récoltées en surface.

GOBIIDAE
Les larves de cette famille contribuent dans une proportion de 26% à la
biomasse de l’ichtyoplancton. Tous les stades ontongénétiques ne sont pas
connus; pourtant les larvessont abondantes dans les eaux subsuperficielles,
présentes toute l’année, avec 2 pics d’abondance un hivernal (février) et
un printanier (mai).

Gobius niger Linné-pl.LXIX fig.1.

Sparta,1936 Mem.228 figs.1-9.; Lakkis et al.,1996.
Larves récoltées au printemps

Gobius cobitis Pallas

Padoa,1956, pl.XLI figs.3 ; Sparta, 1934, Mem.CCXIfigs.1-,6 ; Lakkis et al.,1996
Coque en “bouteille” ou “pyriforme” de dimensions D=5.45 à 1.06 mm,
g.h. =1.54 à 0.40 mm.avec filaments de fixation à la base.

CALLIONYMIDAE
Callionymus filamentosusLinné- pl.LXIX,fig.2 ; pl.LXV,fig.5.
Mouneimneh,1977 ; Lakkis et al.,1996.
Coque sphérique D= 0.7-0.9 mm avec ornementations consistant en un
réticule d’hexagones vitellus homogène, absence de goutte d’huile. Les
stades larvaires trouvés et décrits ont des diamètres variant entre 2.08.et
.10.5 mm. L’espèce adulte aurait deux périodes de ponte une maximale en
avril et une partielle en septembre. La plus grande densité d’oeufs est
observée en novembre ayant des diamètres entre 0.60 et 0.68 mm. Cette
espèce vit à faible profondeur sur des fonds meubles.

BLENNIIDAE
Coque lenticulaire de dimensions D=1.60-1.00 mm, gh=0.80-0.64
mm.avec 1 à plusieurs gouttes d’huile, vitellus granuleux ou homogène,
oeufs adhésifs. La majorité des larvesexaminées, ont des tailles entre 1
et 3 mm ; et 23% des larves de taille entre 4 et 6mm. communes enété et
abondantes dans les eaux à fonds meubles.
 418

Blennius inaequalis Valenciennes

Cipria 1934, Mem.218; 1936,Mem.231; Mouneimné,1978; Lakkis et al.,1996.
Abondante en tant qu’adulte, oeufs et larves inconnus.

Blennius sanguinoletus Pallas.

Cipria 1934,figs.1-8; 1936,Mem.231,figs.1-17; Mouneimné,1978; Lakkis et al.,1996.
Abondante en tant qu’adulte, les oeufs et larves sont inconnus.

Blennius pavoRisso-pl.LXIX,fig.3.
Cipria 1934, Mem.218; 1936, Mem.23; Mouneimné,1978; Lakkis et al.,1996.
Abondante en tant qu’adulte, les oeufs et les larves sont inconnus.

TRIPTERYGIDAE
Tripterygion tripteronotus(Risso).
Mouneimné,1978; Lakkis et al.,1996.
Abondante à l’état adulte, les stades larvaires sont peu connus.

Centrolophus niger (Gmelin,1788).

Padoa,1956 figs.376,377a-d,378-380 ; Mouneimné,1978; Lakkis et al.,1996.
Rare à l’état adulte, cette espèce montre des œufs de D=1.24-1.20 mm,
g.h.:0.32 mm. avecembryon pigmenté; coque sphérique sans
ornementation ; vitellus segmenté, espace périvitellin réduit à nul. Les
larves capturées les tailles entre 4.36 et 21.2 mm.

Tetragonurus cuvieri Risso.

Mouneimné,1978; Lakkis et al.,1996.
Rare à l’état adulte, les stades larvaires de cette espèce sont peu connus

SPHYRAENIDAE
Sphyraena sphyraena(Linné) -pl.LXVII fig.1.
El Rashidy & Dowidar,1990 ; Lakkis et al.,1996 ; Aboussouan,1990..
Coque sphérique de D=1.00-1.15mm. sans ornementation vitellus
segmenté, espace périvitellin réduit à nul ,une seule goutte d’huile de
0.22mm. Des 3 espèces adultes signalées au Liban Sphyraena
chrysotaenia émet les produits sexuels en mai,juin.juillet .

MUGILIDAE
Les oeufs de Mugilidae ont une coque sphérique sans ornementation,
vitellus homogène, une seule goutte d’huile.
Liza aurata (Risso)
Mouneimné,1978 ; Lakkis et al.,1996.
 419

L’adulte commune dans nos eaux ; les œufs ont in D=1.07-1.14

mm.,gh=0.36-0.32 mm.avec des mélanophores sur l’embryon.

Liza ramada (=capito L.) Cuvier.

Mouneimné,1977 ; Lakkis et al.,1996.
Espèce rare à l’état adulte. Les œufs trouvés ont les tailles moyennes
suivantes: D=0.90-1.00 mm.gh:0.25 mm.

Liza saliens: (Risso).

Vialli,1937 pl.XXXV figs.1-5.; Mouneimné, 1977; Lakkis et al.,1996
Espèce commune dans nos eaux, les œufs ont un D=0.76-0.88
mm.gh:0.28-0.40 mm.avec des mélanophores aussi sur l’embryon.

Mugil cephalus(Linnaeus,1758).
Vialli,1937, pl.XXXIV; Olivar & Fortuno,1991; Lakkis et al.,1996.
Adulte assez commune; oeufs et larves rarment capturés.

Oedalechilus (Mugil) labeo (Cuvier).

Vialli,1937 p.434-435; Mouneimné,1977 ; Lakkis et al.,1996
L’espèce adulte commune; oeufs et larves rares .

BOTHIDAE
Assez commune à l’état adulte, les stades ontogénètiques des Bothidae
sont presque pérennes avec de fortes densités au printemps (mai-juin
juillet) et en septembre. Les œufs et larves des Bothidae sont plutôt
abondants dans les eaux côtières à fonds sableux. Etant des poissons
démerseaux, leurs oeufs sont plus concentrés en surface.

Arnoglossus kessleri ( A .grohmani ) Schmidt-pl.LXV,fig.11.

Padoa,1956; Marinaro,1971 pl.XVIII; Mouneimné,1978; Lakkis et al.,1996
Les oeufs ont un D=0.70-0.59 mm. et une goutte d’huile gh=0.14
mm.;coque sphériquesans ornementation, vitellus homogène, espace
périvitellin réduit à nul et une seule goutte d’huile. 50% des larves
collectées ont une longueur située entre 4 et 6 mm.

Arnoglossus laterna(Walbaum) :
Padoa, 1956, figs.687-695.
Les œufs trouvés ont un D=0.69-0.66 mm.et goutte d’huile:0.15
mm.incolore en position postérieure.

Arnoglossus thori: Kyle.

Lakkis et al.,1996.
 420

Les œufs récoltés ont un D=0.68-0.67 mm goutte d’huile:0.12 mm

incolore en position postérieure. Cette espècde est trouvée au stade
larvaire, les prélarves ont une taille de 2.30 mm. et les larves ont une
longueur entre 6mm. et 22.5mm.
.
Arnoglossus sp.-pl.LXV,fig.11 ;pl.LXIX,fig.6.
Padoa,1956 figs.681-686 et figs.701-704.,pl.XLVII, figs.4-7 ; Marinaro,1971 pl.XVIII;
Lakkis et al.,1996. Les œufs récoltés ont un D=0.74-0.61 mm et une goutte
d’huile=0.13 mm. Il s’agit probablement de l’espèce Arnoglossus.
ruepelli:

SOLEIDAE
Sur les 7 espèces de Soleidés répertoriées à l’état adulte dans les eaux
levantines, 3 sont connues dans les eaux libanaises :

Solea vulgaris aegyptiaca Chabanaud.

Ktari-Chakroun,1985 ; Mouneimneh,1978 ; Golani,1996; Lakkis et al.,1996.
Rare à l’état adulte, très peu d’œufs de dimensions 1.34 mm.sont trouvés
dans le plancton en janvier et en mai.

Buglossidium luteum(Risso,1810)-pl.LXV fig.10.

Marinaro,1971,pl.XXI; Padoa,1956; Olivar et Fortuno,1991Lakkis et al.,1996.
Rare à l’état adulte dans nos eaux, les oeufs de forme sphérique récoltés en
avril-mai ont un D=0.64-0.94 mm. avec 12-15 gouttes d’huile. Des
prélarves de 2mm. Ont la tête visible, la flexion de la notochorde est
observée chez la larve de 5.5 mm. alors que la migration des yeux
commence vers 7 mm ; le nombre de myomères est de 36-38.

Microchirus ocellatus (Linnaeus,1758)

Padoa,1956; Marinaro,1971 pl.XXII figs.1-5. ; Mouneimné,1978; Lakkis et al.,1996
Coque sphérique sans ornementation de D=0.90-1.10 mm, avec 30 à 100
gouttes d’huile petites de 0.03 à 0.09 mm. réparties par amas dans le
vitellus homogène ; espace périvitellin réduit à nul, Les larves de
Microchirus capturées ont des longueurs variées entre 3.7 et 18.3 mm.
sont caractérisées par la présence de 3 grandes taches en position dorsale
et 2 sur la nageoire primordiale. On énumère 8 ou 9 vertèbres abdominales
et 26-28 vertèbres caudales, la migration des yeux commence lorsque le
poisson atteint 6.8 mm.

CYNOGLOSSIDAE
Symphurus nigrescensRafinesque.
Padoa,1956, pl.L fig.2 ; Mouneimneh,1978; Lakkis et al.,1996.
 421

Les œufs de forme sphérique récoltés entre février et avril ont un diamètre
de 0.80 mm. et une goutte d’huile, sans ornementation avec vitellus
homogène et espace périvitellin réduit à nul.

Cynoglossus sinusarabici (Chabanaud).

Mouneimneh,1978; Lakkis et al.,1996.
Espèce d’origine Indo-pacifique, assez commune à l’état adulte; stades
embryonnaires et larvaires inconnus.

MONACANTHIDAE
Stephanolepis diaspros Fraser-Brünner, 1940-pl.LXIX fig.9
Tortonese,1956 p.965 ; Aboussouan ,1990; Mouneimné,1978 ; Lakkis et al.,1996
Commune l’état adulte, lesstades larvaires de cette espèce apparaissent
dans le plancton à partir de juin de dimensions entre 2.25 et 6.10 mm sont
récoltées en juillet septembre alors que les juvéniles de taille 18-20 mm
sont présents en juillet et en novembre .

Lepadogaster lepadogaster (Bonnaterre).

Mouneimné,1978 ; Lakkis et al.,1996.
Rare à l’état adulte, les stades ontogénétiques sont peu connus.
Un répertoire comprenant des spécimens de référence d’espèces d’œufs
et de larves identifiés a été installé (Tab.X.2)

*********
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**********
 451

PLANCHES ANNOTÉES
 452

Pl. A

Fig.1:Pulleniatina obliquiloculata; 2,3: Globigerinoides ruber, 4:Hastigerina

pelagica; 5: Amphilithium clavarium; 6: Amphibelon hydrotomica;
(d’après Boltovskoy,1999).
 453

Pl. A bis

Figs..1:Globigerina inflata;2:Globigerinabulloides;4:Globigerinoides
conglobata;5: Gl. sacculifera; 6:Gl. Helicina;7: Globigerinella aequilateralis;
8:G. digitata;9: Hastigerinapelagica; 10: H. Digitata; 11:Orbulina universa;
12:Globorotalia truncatuloides;13: Tretomphalus bulloides aspect dorsal;
14 T. bulloides;15:Iridia lucida.
 454

Pl.B

Figs. 1:Amphiacon denticulatus ;2 :Heteraconbiformis; 3:Lithoptera fenestrata;

4 :Stauraconpallidus;5:Heliolithium aureum; 6:Amphilonche elongata;
7:Lithoptera muelleri.(d’après Boltovskoy,1999).
 455

Pl.C

Figs.1 :Lychnaspis giltschii trois aspects de la cellule : a,b,c ; 2 :Dorataspis

gladiata, deux aspects : a,b ;3 :Stauracantha orthostaura ;
4 :Phractopeltadorataspis ;5 : Amphistaurus atlanticus a, vue ventrale,b vue
latérale ; 6 : Amphistaurus sp. ; 7 : Amphistaurus complanatus 8 : Diploconus
fasces ;.(d’après Boltovskoy,1999).
 456

Pl.D

Figs. 1:Thalassophysa spiculosa, différents types ;2 :Collozoum inerme;

3 :Thalassoxanthium punctatum ; 4 : Thalassoxanthium sp. spicules de
calymma ; 5 :Spongotrochus brevispinus ; 6 : Thalassophysa spiculosa ; en voie
de transformation en colonie polycyttaire ; 7 : Acrosphaera spinulosa; 8 :
Collosphaera huxleyi ;9 : Collosphaera tuberosa ; 10 :Siphonosphaera
polysiphonia;11 :Spongotrochus glacialis;12 : Spongodiscus resurgens
(d’après Trégouboff et Rose).
 457

Pl. E

Figs. 1:Larcospira quadrangular; 2 :Tholosphaera cervicornis;

3:Actinomma arcadophorum;4,5 :Actinomma trinacrium coques médullaires et
corticale6:Acanthosphaera acufera; 7:Lithelius spiralis ;8 :
Acanthosphaera.actinota; 9:A.pintuda; 10: Lithelius minor ; 11:Arachnosphaera
myriacantha (d’après Trégouboff et Rose);
 458

Pl. F

Figs.1:Actinomma leptodermun; 2:Thecosphaerainermis; 3:Carposphaera

acanthophora; 4:Astrosphaera hexagonalis; 5:Cladococcus cervicornis ; 6:
Cladococcus megaceros; 7:Heliosoma echinaster; 8: Acyinomma sol;
9:Arachnosphaera myriacantha; 10:Cromyomma circumtextum; 11:Heliaster
hexagonium( d’après Boltovskoy,1999).
 459

Pl.G

Figs.1: Acanthodesmia viniculata2:Lophospyris acuminata ;

3:Octopylestenozona group; 4:Tholospyris spp. group5:Pylolena armata group ;
6:Didymocyrtistetrathalamus;7:Tholospyris tripodiscus; 8: Tholospyris
anthophora; 9:Phorticium clevei; 10: Dipylissa bensoni
(d’après Boltovskoy,1999).
 460

Pl. H

Figs.1:Eucecryphalus gegenbauri; 2:Litharachniumtentorium;3:Lamprodiscus

laevis; 4:Litharachnium tentorium, tête et partie supérieure du thorax;
5: Arachnocorys circumtexta;6: Tripocyrtis plectaniscus; 7:Dictyophimus
tripus;8: Lithomelissa thoracites;9: Euscenium eucolpium; 10: Sethophormis
eupilium;11: Acanthocorys umbellifera (d’après Trégouboff et Rose).
 461

Pl. i

Figs.1:Eucyrtidium acuminatum; 2: Eucyrtidium anomalum; 3:Sethophormis

aurelia;4: Lipmanella bombus; 5:L ipmanella dictyoceras; 6:Eucyrtidium
cienkowskii; 7:Corocalyptra columba; 8: Pelomelissa phalacra;9: Eucoronis
nephrospyris (source: Boltovkoy; Tregouboff)..
 462

Pl. J

Figs.1: Pterocanium elegans;2: Anthocyrtidium zanguebaricum; 3:Lamprocyclas

maritalis; 4: Pterocorys zancleus; 5: Theocorythium trachelium; 6: Stichopilium
bicorne;7: Lithostrobus hexagonalis;8: Pteroscenium pinnatum;9:Pterocanium
trilobum;10:Pterocorys carinata; 11 Setocyrtis oxycephalus; 12:Pterocorys
hertwigii(d’après Boltovskoy).
 463

Pl.K

Figs.1: Challengeranium diodon, trois aspects de la cellule a, b, c; 2: Castanidium

variabile;3: Botryocephalina armata; 4: Carpocaniumdiadema group a,b,c,d,e,f;
5: Protocystis xyphodon; 6: Sagena tenaria 7:Aulacantha scolymantha;
8 :Protocystis harstoni (d’après Boltovskoy).
 464

Pl.M

Figs. 1 :Codonellopsis orthoceras;2:Codonellopsis schabi ; 3:Tintinnopsis

laevigata ; 4:Codonellopsis pusilla;5: Tintinnopsis karajacensis; 6:Tintinnopsis
cincta;7:Tintinnidium neapolitanum; 8:Tintinnopsis bütschli
(source: Rampi, Trégouboff).
 465

Pl. N

Figs. 1Dictyocysta mitra ; 2 :Dictyocysta entzi ; 3 :Coxliella helix ;

4 :Coxliella fasciata ; 5 :Coxliella ampla ; 6 :Craterella acuta ; 7 :Coxliella
massuti ; 8 :Tintinopsis minuta ( d’après Rampi).
 466

Pl.O

Figs.1 :Favella campanula, variétés a,b ; 2 :Rhabdonella cuspidata ;

3 :Favella ehrenbergi , variétés a,b,c,d ; 4 :Favella attingata ;
5 :Eutintinnus elegans , variétés a,b ; 6 : Eutintinnus apertus variétés a,b,c,d ;
7 :Eutintinnus tubulosus variétés a,b,.c,d ; 8 : Rhabdonella amor var.indica
a,b,c,d,e,f ; g : R.amor var.cuspidata ,h : R.amorvar. valdestriata.
( source : Rampi, Boltovskoy).
 467

Pl. P

Figs. 1 : Streenstrupiells entzi ; 2 : Strenstrupiella intumescens ; 3 : Xystonella

clavata ;4 : Xystonella treforti ; 5 :Steenstrupiella steenstruppi ; 6 :
Steenstrupiella gracilis ;7 : Stenostomella ventricosa ; 8,11 : Xystonellopsis
paradoxa ; 9 : Xystonella lohmani ;10 : Xystonellopsis cymatica
(d’après Rampi, Boltovskoy, Tregouboff)
 468

Pl. Q

Figs. 1 : 1 : Amphorides amphora ; 2 : Amphorellopsis tetragona ; 3 : Parundella

lohmanni ; 4 :Canthariella brevis ; 5 :Climacocylis scalaria (Brandt) Jörg. ;
6 :Codonella acerca ; 7-Codonella aspera ; 8 : Cyttarocylis magna ; 9: Codonella
galea ;10 : Bursaopsis striata ; 11 : Petalotrichaampulla; 12 : Daturella datura ;
13-Dadayiella ganymedes (source : Rampi, Boltovskoy).
 469

Pl.R

Figs. 1 : Salpingella acuminata ; 2 : Petallotricha major ; 3 : Salpingella

acuminata var. glokentogeri a,b, : S.a.var.undata c,d ; 4 :Proplectella
subcaudata ; 5 : Undella hyalina ;6 :Undella attenuata ; 7 :Undella subangulata
(source : Trégouboff ; Boltovskoy,1999).
 470

Pl. S

Figs. 1 : Dipurena halterata ; 2 : Sarsia tubulosa ; 3 : Ectopleura minerva ; 4 :

Sphaerocoryne bedoti 5 : Paracytaeis octana ; 6 Amphinema rugosum ; 7 :
Podocoryne minuta ; 8 Phialella quadrata ;9 :Podocoryne minima; 10 :
Bougainvillia aurantiaca ; 11 : Eirene viridula;12 : Halitiura inflexa ; 13 :
Niobia dendrotentaculata ; 14 Merga violacea ; 15 : Helgicirrha schulzei.
(d’après Goy et Lakkis1990).
 471

Pl.T

Figs.1 :Ectopleura dumorieri ; 2 :Euphysa aurata ; 3 :Bougainvillia ramosa ;

4 :Platocnide borealis ; 5 :Nubiella mitra ; 6 : Cytaeis tetrastyla 7 :Euphysa
flammea ;8:Bougaunvillia platygaster ; 9 : Zanclea costata ;10 Thamnostoma
sp. ; 11 :Amphinema dinema ;12 :Halitiara formosa; 13 : Pseudoclytia
pentata ;14 Oceania armata ; 15 :a, Laodicea undulata, b, cirres et condyles
entre deux tentacules ; 16 : Clytia macrogonia ; 17 :Clytia mccradyi ;
18 :Cirrholovenia tetranema ; 19 :Podocoryne carnea ; 20 :Obelia fimbriata
( d’après Goy et al.,1991),
 472

Pl.U

Figs1 : Eutima gracilis ;Eutima mitra ; 3 : Aequorea conica ; 4 :Moerisia

carine ;5 :Pachella polynema ; 6 :Kantiella enigmatica ; 7 :Proboscidactyla
ornata ; 8 : Eucheilota paradoxica a :méduse juste libérée, b : méduse avec 4
bourgeons , c : méduse avec plusieurs bourgeons ; 9 :Gerionia proboscidalis
(jeune)(d’après Goy et al.,1991).
 473

Pl.V

Fig.1 :Amphinema dinema ; 2 : Merga violacea ; 3 :Agalma elegans ; 4 :Agalma

okeni ;5 :Nanomia bijuga ; 6 :Halitiara formosa ; 7 : Homaeonema platygonon ;
8 Pantachogon haeckeli ; 9 : Halistemma rubrum ; 10 :Pantachogon
militare;11 Halitrephes maasi ;12 : Aglaura hemistoma ;13 : Forskalia
edwardsi ; 14 : Halistemma rubrum ;15 : Nanomia bijuga ; 16 : Aurelia
aurita,a : ephyra ; 17 :Hippopodius hippopus ; 18 : Vogtia glabra
(d’après Boltovskoy).
 474

Pl.I

Figs.1 :Calyptrosphaera globosa ; 2 :Dictyocha fibula; 3 :Dictyocha octonaria ;

4 :Ebria tripartita ;5:Hermesinum adriaticum ; 6:Globorotalia truncatuloïdes
;7:Globigerina bulloïdes ;8:Orbulina universa; 9:Sticholonche
zanclea; 10:Acanthometra pellucida;11:Lithoptera muelleri; 12:Myxosphaera
coerulea;13:Sphaerozoum punctatum (d’après Trégouboff & Rose,1957).
 475

P.II

Figs.1 :Amphorella quadrilineata; 2:Codonaria cistellula ; 3 :Codonaria sp1.;

4:Codonaria sp2.;5:Codonaria sp3; 6:Codonella amphorella;7:Codonellopsis
morchella; 8:Codonellopsis sp1; 9:Codonellopsis sp2.;10-Codonellopsis sp3;
11:Codonellopsis sp4.;12:Amplectella collaria ;13:Dictyocysta obtusa;14-D.
elegans var.lepida; 15:D. elegansvar. speciosa; 16:D. mülleri.
 476

Pl.III

;
Figs.1:Coxliella annulata; 2: C.declivis ;3:C. decipiens; 4:C. fasciata; 5:C.
laciniosa; 6:C. frigida; 7: C. longa8 :Coxliella sp1.; 9:Coxliella sp2;
10:Coxliella sp3;11:Coxliella sp4;12,14:Epiplocylis acuminata.;
13:E. undella var.blanda;.15: E. reticulata.
 477

Pl..IV .

Figs.1-5:Bursaopsis punctatostriata ; Figs.6-9: Cyttarocylis spp.

 478

PL.V.

Figs1:Eutintinnus fraknoï; 2:E.s latus ;3:E. medius ;4:E. Lusus-undae ;5: E.

macilentus ; 6: E. tubulosus; 7:Favellafistulicaudata;8 :F. ehrenbergii ;9 :F.
serrata ;10 :F. campanula ; 11 :F. adriatica..
 479

Pl.VI

Fig.1 : Favella sp1 ;2 :Favella sp2. ;3 :Favella sp3 ;4-Favella sp4 ;

5 :Helicostomella edentata ; 6 :Helicostomella subulata ;7 :Metacylis
jörgenseni ;8 :Cyttarocyliseucecryphalus ;9 :Proplectellaclaparedei ;10 :P.
angustior ;11 :P. acuta ; 12 :P. subcaudata S/sp.acuta.
 480

Pl.VII

Figs.1:Tintinnopsis campanula; 2:T. cylindrica; 3:T. beroïdea; 4:T. lobiancoi

5 :T. compressa; 6:T. plagiostoma; 7:Tintinnopsis sp1; 8 :T. capulus.;
9:T: nucula ; 10:Tintinnopsis sp2; 11:T. lindeni;12:T. strigosa ;
13:T.nana;14:Tintinnopsis sp3; 15:Tintinnopsis sp4;16,17:T. tubulosa;
18:Tintinnopsis sp5;19:Poroeccus apiculatus;20:Poroeccus tubulosus.
 481

Pl.VIII

Figs.1:Rhabdonella conica; 2:Rhabdonella spiralis; 3:Xystonellalongicauda;

4:Xystonella lanceolata f.claviger; 5:Salpingacantha ampla; 6:Rhabdonella
elegans; 7:Rhabdonellasp1;8:Rhabdonellasp2.; 9:Rhabdonella sp3.;
10: Metacylis sp.;11:Protorhabdonella simplex;12:Protorhabdonella curta.
 482

Pl. IX

Figs.1:Dipurena ophiogaster; 2: Sarsia eximia;3:Sarsia gemmifera;

4:Ectopleura dumortieri; 5:Euphysa aurata; 6 :Plotocnide borealis
7:Zanclea costata; :8:Zanclea sessilis;9:Cytaeis tetrastyla 10:Oceaniaarmata;
11:Turritopsis nutricula(daprès Kramp,1968).
 483

Pl. X

Figs.1:Podocoryne carnea; 2::Podocoryne minuta; 3: Bougainvillia ramosa;

4: Bougainvillia platygaster ; :Amphinema dinema; 6: Thamnostoma sp.;
7 :Halitiara formosa ; 8: Merga tergestina; 9:Niobia dendrotentaculata;
10:Pandea conica;11::Laodicea undulata;12: Obeliasp.(d’après Kramp,1968).
 484

Pl.XI

Figs.1:Phialidium haemisphaericum, 2:Pseudoclytia pentata;3:Eucheilota

paradoxica; 4: Eucheilota ventricularis;5:Lovenella cirrata; 6:Eirene viridula ;
7:Helgicirrha schulzei ; 8:Eutima mira ;9:Eutima gracilis;10: Aequorea
aequorea;11: Gossea corynetes; 12 :Aequorea conica (d’après Kramp,1968).
 485

Pl. XII

Figs.1 : Pochella oligonema, ;2 : Proboscidactyla ornata; 3: Geryonia

proboscidalis ; 4: Liriope tetraphylla; 5:Aglaura haemistoma ;6- Persa
incolorata; 7: Rhopalonema velatum; : Sminthea eurygaster; 9 : Solmundella
bitentaculata ; 10: Tetrorchis erythrogaster; 11: Solmissus albescens
(d’après Kramp 1959).
 486

Pl. XIII

Figs.1:Rhizostoma pulmo;2 :Cotylorhiza tuberculata;3:Nausithoepunctata4

3:Nausithoepunctata4 :Cassiopea andromeda ; 5- :Moerisia carine
;6: Paracytaeis octona (d’après Bouillon 1978).
 487

Pl.XIII a

Fig.1::Pelagia nocctiluca; 2:Auurelia aurita;;3: Cotylorhiza tuberculaata;

4:Nauusithoe punctata;5: Cassiopea androm meda;6: Rhiizostoma pulm
mo;
7:Rhoopilema nomad
dica ( d’après Galil
G et al.,20000).
 488

Pl.XIV

Figs.1:Laodicea undualata; 2:Clytia macrogonia; 3:Pseudoclytia pentata;

4:Obelia fimbriata; 5:Clytia mccradyi; 6:Cirrholovenia tetranema; 7- Phialella
quadrata;8:Kantiella enigmatica; 9:Pochella polynema; 10:Halitrephes maasi
11:Pantachogon haeckeli ;12: Cunina octonaria.
(d’apreèsKramp,1959).
 489

Pl.XV

Figs.1:Abylopsis eschscholtzi ,phase polygastrique; 2:Abylopsis tetragona;

3:Bassia bassensis; 4:Chelophyes appendiculata,phase polygastrique,
5:Diphyes dispar,phase eudoxie; 6:Eudoxoïdes spiralis7: Enneagonum hyalinum;
8: Monophyes irregularis9 : Hippopodius hippoppus cloche natatoire;
10: Vogtia glabra ,(d’après Totton 1965).
 490

Pl.XVI

Figs1:Muggiae kochi,adulte monophyde; 2 : Muggiae atlantica adulte

monophyde;3:Lensia conoïdea,cloche supérieure,4 :Lensia fowleri ,cloche
supérieure,5 :Lensia subtilis cloche natatoire ;6:Lensia subtiloides cloche
natatoire, 7- Lensia multicristata,cloche supérieure; 8: Lensia campanellacloche
supérieure ; 9 :Lensia meteori,cloche supérieure ;10: Sulculeolaria biloba
,cloche supérieure,11: Sulculeolaria chuni ; 12 :Sulculeolaria quadrivalis,cloche
supérieure ;13:Sphaeronectes gracilis (d’après Bigelow,1911).
 491

Pl. XVII

Figs.1:Beroe ovata; 2:Beroe forskali; 3: Pleurobrachia rhodopis; 4a: Bolina

hydatina;4b : Bolina hydatina (vue de profil) ; 5: Pleurobrachia pileus ; 6 :
Eucharis multicornis,specimen jeune vue latérale ;7: :Eucharis
multicornis,larve ;8 :Cestus veneris larve cestiforme,(d’après Trég.& Rose).
 492

Pl. XVII a

Larvves de Céphaloppodes. I:Octoppus vulgaris(♂); A,B,C: embrryons juste

avannt l’éclosion; E: embryons 3.8 mm,1:vuee dorsale, 2:vvue ventrale,3:vue
latéraale;F: embryon
n 6 mm, D: 2 mm, G:bras avec ventousses; H: juvéniile .
Eledoone nigra A: 6.9
9 mm vue venntrale, B:6.9 mmm vue dorsale
(d’apprès Nesis,1999
9).
 493

Pl.XVII b

Larvees de Céphalop podes. Luligo vulgaris, A: E Embryon avannt l’éclosion,1:vue

dorsalle, 2: vue ven ntrale; B: larvves 9 mm; C: adulte. Octoppus macropus, A:
Embrryon avant l’éclosion, vue dorsale
d mbryon 9 mm; C:
et venntrale , B: em
juvénnile; D: adulte. (d’après
( Nesis,,1999)
 494

Pl.XVIII

Figs.11- Pygospio elegans (larvve nectochète)),2 : Phyllodooce groenlanddica

(nectoochète) ; 3 : Magelona
M Nerine foliosa à3
papiillicornis (necttochète), : 4:N
stadess trocophores; 5: Harmathoe imbricata a, m métatrocophore ;b, nectochète ;6 :
Poeciilochetus serpeens;7 : Tomopteris Kefersteiini; 8 : Vanaddis crystallina ; 9:
10: Sagitella koowalewskyi,(d’après Trégouboff & Rose).
Alcioppa cantrainii ;1
 495

Pl.XIX

Figs.1 :Penilia avirostris ; 2 : Evadne spinifera ; 3 : Evadne nordmanni; 4 :

Evadne tergestina ; 5: Podon intermedius ; 6: Podon polyphemoides ;
7 :Conchaecia obtusa Sars ; 8 : Conchaecia haddoni ; 9 : Conchaecia elegans ;
10 :Cypridina sp.,11 : Xestoliberis sp.;12 : Conchaecia curta
(d’après Trégouboff et Rose).
 496

Pl. XX

Figs.1 : Calanus helgolandicus ; 2 : Calanus gracilis ; 3 : Calanus brevicornis ;

4 : Calanus (=Nannocalanus) minor ; 5 : Calanus tenuicornis ; 6 : Eucalanus
elongatus ; 7:Eucalanus attenuatus ; 8 : Eucalanus crassus ;9 : Eucalanus
monachus (d’après Rose,1933)
 497

Pl.XXI

Fig.1 :Rhincalanus nasutus; 2 :Canthocalanus pauper ; :Paracalanus parvus ;

4:Paracalanus pygmaeus ; 5 :Paracalanus nanus; 6: Paracalanus crassirostri ;
7:Acrocalanus gibber ; 8:Calocalanus adriaticus; 9:Calocalanus contractus,;
10:Calocalanus elegans;11 ::Calocalanus neptunus; 12- :Calocalanus styliremis
( d’après Grice 1962).
 498

Pl. XXII

Figs.1 : Calocalanus pavo; 2 : Ischnocalanus gracilis ; 3 : Ischnocalanus

plumulosus ;4 :Mecynocera clausi ; 5 : Clausocalanus paululus ;
6 : Clausocalanus furcatus ; 7 :Clausocalanus arcuicornis ; 8: Clausocalanus
parapergens ; 9 : Clausocalanus lividus ; 10 : Clausocalanus mastigophorus;
11 :Ctenocalanus vanus ; 12 : Spinocalanus abyssalis; 13: Spinocalanus magnus
(d’après Fröst &Fleminger 1968).
 499

Pl.XXIII

Figs.1 : Mimocalanus heronae ;2 : Aetideus armatus ;3 : Euaetideus

giesbrechti :4: Undinopsis bradyi ; 5: Chiridius gracilis ;6 : Chiridius poppei ;7 :
Gaetanus kruppi ;8 : Euchirella messinensis ;9 : Euchirella rostrata ;10 :
Euchaeta acuta ;11 : Euchaeta hebes ; 12:Euchaeta marina ;13: Euchaeta
spinosa (d’après Rose,1933).
 500

Pl.XXIV

Figs.1- Phaenna spinifera ; 2 : Xanthocalanus agilis ; 3 :Scolecithrix bradyi ;

4 :Solecithricella dentata ; 5 :Scolecithricella minor; 6 :Scolecithricella vittata ;
7 :Scolecithricella tenuiserrata ;8 Diaixis pygmoea ;; 9 : Centropage typicus;
10: Centropages kröyeri ; 11: Centropages violaceus; 12: Isias clavipes ;
13 : Centropages furcatus (d’après Mori 1964).
 501

Pl.XXV

Figs.1 :Temora stylifera ; 2 : Pleuromamma abdominalis ;3 : P. gracilis ;

4 :Lucicutia clausi; 5 : L. flavicornis ; 6 :L. ovalis; 7:L. gemina;
8 :Heterorhabdus papilliger ; 9 : H. abyssalis; 10: H. vipera ;11 : Haloptilus
mucronatus ; 12: H. ornatus ; 13 : H. acutifrons ; 14 : H.fertilis
.(d’après Rose,1933).
 502

Pl. XXVI

Figs.1-Augaptilus longicaudatus;2:Euaugaptilus hecticus;;3: Arietellus setosus;

4- Candaciapachydactyla;5: Paracandacia bispinosa;6: Candacia varicans ; 7:
Candacia armata;8: Candacia bippinata; 9: Candacia longimana; 10: Candacia
simplex; 11: Candacia aethiopica; 12: Pontella atlantica; 13: Pontella
mediterana ;14: Labidocera acutifrons (d’après Rose,1933).
 503

Pl.XXVII

Fig.1: Labidocera brunescens ♀ common form;2- L. brunescens ♀ eastern

form;3:L. brunescens♂ common form;4: L. madurae copépodite: L. brunescens
♂eastern form; ;6:L. pavo♀;7: L. madurae
(d’après Lakkis,1984).
 504

Pl.XXVIII

Figs.1: Pontellopsis regalis, P5=5ème patte ;2 :Anomalocera patersoni ;

3: Parapontella brevicornis ♀; 4: Pontellina plumata ♀ ;5: Calanopia média; 6:
C. elliptica;7: Ratania flava ;8: Euterpina actifrons; 9: Aegisthus dubius;10:
Macrosetella gracilis♂;11: Lubbockia squillimana;12: Vettoria longifurca;13: V.
granulosa ;14: V. parva (d’après Hure & Scotto di Carlo).
 505

Pl.XXIX

Figs.1a: Acartia clausi ♀ P5 (5ème patte);1b-Acartiaclausi♂;2a-Acartia

discaudata♀;2b: Acartia discaudata♂ ;3a: Acartia italica;3b-A.italica.♂ ;4a-
Acartia josephinae♀;4b: A.josephinae♂ ;5a-Acartia grani♀
( d’après Lakkis,1993).
 506

Pl.XXX

Fig.5b: Acartia grani ♂ P5=5ème patte;6: Acartia latisetosa ♀; 7:Acartia

fossae;8a: Acartia negligens ♀; 8b: Acartia negligens; 9- Acartia longiremis♀;
10a:Mormonilla phasma; 10b: Mormonilla minor P2, patte Mxp2, Maxillipède;
11: Oithona plumifera♀ ; 12: Oithona helgolandica♀;
13: Oithona setigera♀ ;14: Oithona nana ;♀ ( d’après Lakkis,1993).
 507

Pl.XXXI

Figs.1:Microsetella rosea; 2:Pachysoma dentatum♂; 3:Clytemnestra

rostrata♀;4: Oncaea coniferaform ♂et ♀; 5: Oncaea coniferaminus form ♂et ♀;
6: Oncaea minuta ♀; 7: Oncaea ornata; 8:Oncaea mediterranea♂et ♀; 9:
Oncaea venusta Philippi f.typica ♂et ♀; 10: O.venustaf.venella ♂et ♀;
11:Oncaea médiaf.major ♀,f.minor ♀et ♂; 12:Oncaea similis Sars ♀ ;
13: Oncaea dentipes ♀ ; 14: Oncaea ivlevi♀et ♂
(d’après Lakkis et Zeidane 1987).
 508

Pl. XXXII

Fig.1: Cymbasoma longispinosum ; 2: Cymbasoma rigidum;3:Corycaeus furcifer,

abd.:abdomen; 4: Monstrilla leucopis; 5: Corycaeus latus ;6: Corycaeus
limbatus; 7 :Corycaeus ovalis; 8: Farranula rostrata ;9 : Corycaeus brehmi;10:
Corycaeus clausi; 11:Corycaeus minimus forma indicus ♂et ♀; 12: Corycaeus
typicus ♂ et ♀; 13: Corycaeus flaccus;14: Corycaeus giesbrechti ♂et ♀
(d’après Lakkis et Zeidane 1987).
 509

Pl.XXXIII

Figs.1a: Sapphirina angusta ♀, F=furca ;1b: S. angusta ♀, F=furca,Ri3 P4;1c: S.

angusta♂Ri3P ; 2a: S. ovatolanceolata♀; 2b: S. ovatolanceolata ♀; 2c: S.
ovatolanceolata ♂Ri3P2 ;3a: S.gemma ♀; 3b:S. gemma ♂; 4: S. scarlata ♀
Ri3P4; 5: S. vorax ♀;6:S. lactens ♀ . (d’après Lakkis et Zeidane 1987).
 510

Pl. XXXIV

Figs.1 : Sapphirina metallina ♀F=furca Ri3P4 (3ème rame interne de la 4ème

patte thoracique) ; 2a :S.metallina ♂ ; 2b :S. bicuspidata .♀; 3a :Sapphirina
opalina♀; 3b :S.opalina ♂ ; 4:S. nigromaculata ♀; 5 a :S. auronitens
♀;5b:S.auronitens ♂ ; 6:S. pyrosomatis♂ ; 7a: Copilia mediterranea♀ ;
7b :C.mediterranea ♂ ; 8:C. vitrea ♀; 9:C.quadrata♀.
 511

Pl.. XXXV

Fig. 1:Scina crassicornis; 2 :Vibilia viatrix; 3:Paraphronima crassipes

4:Hyperia (Lestrigonus) schizogeneios ;5-Hyperia latissima ; 6-Hyperioides
longipes; :Parathemisto obliva ; 8:Phronimopsis spinifera,
( d’après Chevreux & Fage, 1925).
 512

Pl.. XXXVI

Fig.1:Phronimella elongat ♀ ; ;2:Anchylomera blossevillei ♀ ; 3-Phrosina

semilunata♀ ;4:Euprimno macropus ♀ ; 5 a:Phronima sedentaria ♂ ;
5b:Phronima sedentaria ♀ ; 6 a:Phronima atlantica; 6b:Phronima atlantic ♀
(d’après Chevreux et Fage,1925).
 513

Pl.XXXVII

Figs.1:Eupronoë minuta;2: Eupronoë maculata; 3: Brachyscelus crusculum

♂; 4: Lycaeopsis themisto; 5: Rhabdosoma brevicaudatum; 6 :Oxycephalus
piscator =1ère & 2ème pattes.
 514

Pl. XXXVIII

Figs.1 :Platyscelus serratulus gnathopodes gn1) et gn2) , P1-P7 pattes

thoraciques;2:Tetrathyrus forcipatus ♂ ; 3:Amphithyrus sculpturatus ; 4 :
Phtisica marina ♂ (d’après Chevreux et Fage,1925).
 515

Pl..XXXIX

Figs1 :Euphausia brevis (metanauplius) ; 2 :Euphausia brevis (calyptopis stade

I) ; 3 :Euphausia brevis (furcilia stade III) ; 4:Euphausia krohnii ;5 :Euphausia
hemigibba ; 6 :Thysanopoda aequalis ; 7 :Euphausia brevis ; 8 :Stylocheiron
abbreviatum (d’après Bourdillon-Casanova,1960)
 516

Pl.XL

Mysidacea, Stomatopoda. Figs.1 :Siriella thompsoni ; 2: Leptomysis

mediterranea ; : Paramysis ornata ; 4: Mysis oculata ; 5:Diastylis
sculpta ; 6:Lysiosquilla sp.stade Alima ; 7:Squilla sp.,stade Alima ; 8:Gnathia
maxillaris larve Praniza (d’après Riedl,1991).
 517

Pl.XLI

Figs.1:Peraclis reticulata ; 2:Limacina inflata;3-Limacina trochiformis;

4:Creseis virgula ;5:Creseis acicula l;6:Styliola subula ;7:Hyalocylis striata
8:Clio polita ;9:Cavolinia gibbosa;10:Firoloidea desmaresti;
11:Pterotrachea coronata, (d’après Rampal 1975).
 518

Pl.XLII

Figs. 1:Sagitta enflata; 2:Sagitta friderici ; 3:Sagitta serratodentata ;4 :Sagitta

bipunctata ; 5 :Krohnita subtils ; 6:Sagitta minima; 7:Sagitta lyra;8 :Sagitta
hexaptera; 9:Sagitta bierii ;10:Sagitta megalophtalma (d’après Alvarino 1969).
 519

Pl.XLIII

Figs1:-Ophiopluteus d’Ophiothrix fragilis ; 2:Echinopluteus de

Strongylocentrotus lividus ;3:EchinopluteusArbacia ;4 :Echinopluteus
d’Echinocardium cordatum ;5 :Bippinaria d’Asterias; 6: Auricularia
d’Holothuria;7 :Brachiolaria d’Asterias rubens ; 8:Larve en tonnelet de
Cucumaria (d’après Trégouboff& Rose).
 520

Pl.XLIV

Figs. 1:Larve cyphonaute de Membranipora membranacea ; 2:Larve de Müller;

3:Actinotrocha branchiata ;-4Larve Pilidium (type magnum) ;5 :Tornaria krohni
(larve d’Entéropneuste) ; 6:Nauplius de Balanus balanoides ;7:Cypris de
Balanus balanoides (d’après Trégouboff& Rose).
 521

Pl.XLV

Figs.1 ;Sergestes robustus (stade Elaphocaris III) ; 2:Sergestes corniculum (stade

Acanthosoma I) ; 3:Sergestes sargassi (Acanthosoma I) ; 4:Sergestes crassus
(Elaphocaris III) ; 5: Sergestes cornutus (Elaphocaris III) ;6a :Sergestes vigilax
(Acanthosoma I) ;6b :Sergestes vigilax ; (Acanthosoma I ),
(d’après Kurian 1956).
 522

Pl.XLVI

Fig.1:Solenoceramembranacea , stade Protozoe III;2 :Gennadas elegans, stade

Mysis I ; 3:Parapenaeus longirostris stade Zoe II -Sicyonia carinata ,stade
Protozoe II ( d’après Kurian,1956).
 523

Pl.XLVII

Figs1a: Penaeus kerathurus,Protozoe II;1b: Penaeus kerathurus,Mysis I ,

1c:Penaeus kerathurus ,Mysis II;1d:Penaeus kerathurus ,Post-
larva;2a:Penaeussemisulcatus,Protozoé III;2b:Penaeus semisulcatus ,Mysis I
;2c:Penaeus semisulcatus,Mysis II ;2d:Penaeus semisulcatus,Mysis
III ;3a:Penaeus japonicus ,Protozoé II; 3b:Penaeus japonicus,Protozoé III;3c:
Penaeus japonicus,Mysis I (sources: Ul-Hassan1982 ,Hudinaga1941).
 524

Pl. XLVIII

Figs.1a :Protozoe de Leucifer ;1b :Mysis I de Leucifer sp. ;1c-Mysis II de

Leucifer sp. ;1d-Mastigopus de Leucifer ;2a : L. hanseni ♀ ; 2a’ :L. hanseni
♂ ;2b :Uropode de L.hanseni♀ ;2b’ :Uropode de L. hanseni ♂ ;2c : 6ème
segment abdominal de L. hanseni ♀ ;2c’- 6ème segment abdominal de Leucifer
hanseni ♂ ; 3a : L. typus♀ ;3a’: L. typus ♂ ;3b :Uropode de L. typus
♀;3b’ :Uropode de L. typus ♂ ;3c :6ème segment de L. typus ♀ ;3c’ :6ème
segment de L. typus ♂ (d’après Trégouboff & Rose).
 525

Pl.XLIX

Figs.1a:Acanthephyrasp.stade IV;1b:Telson d’Acanthephyra sp.stade

IV;2:Nematocarcinus ensifer ,stade I;-3Leptochela sp.,stade V;4:-Pasiphaea
sivado,stade I ;5: Palaemon adspersus , stade I, 1985;6a-Palaeander
elegans,stade II;6b:Palaeander elegans telson;7a- Periclimenes (Harpillius)
calmani,stade VIII;7b:P.calmani , telson (d’après Williamson 1962).
 526

Pl.L

Figs.1:Periclimenes; 2:Periclimenes (s/g.Retrocaris),stade IV,;3a-Athanas

nitescens ,stade I;3b: Athanas nitescens ,stade III;4 :Alphaeus glaber,stade IX;
5:Alphaeus macrocheles,stade IX; 6:Synalphaeus gambarelloides,stade I ;
7:Thoralus sp.,stde IX ; 8:Spirontocaris sp.,stade VIII
(sources :Lebour 1932b,Gurney 1942,Bourdillon-Casanova 1960).
 527

Pl.LI

Figs.1:-Hippolyte inermis ,stade III; 2ª:Lysmataseticaudata ,stade I; 2b:Lysmata

seticaudata ,stade final;-3Processa edulis ,stade VIII;4 :Processa nouveli-
holthuisi,stade VIII; 5:Processa parva ,stade VIII;6 :Plesionika sp.,stade VI;-7
Philocheras fasciatus ,stade II;8: -Pontocaris cataphracta,stade VIII.
(d’après Kurian1956).
 528

Pl.LII

Figs.1:Philocheras bispinosus ,stade III;2:Philocheras echinulatus ,stade I;-3

Philocheras trispinosus,stade I;-4Stenopus hispidus,stade I; 5:Stenopus spinosus
,stade I;6:Scyllarus arctus,stade I;7:Jaxea nocturna,stade II;
7a:Telson de Jaxea nocturna (sources :Lebour 1932b,Gurney 1942).
 529

Pl.LIII

Figs.1a:Upogebia deltaura,stade III;1b:Upogebia deltaura,stade IV,telson;2a:

Callianassa subteranea,stade V;2b-Callianassa subterranea ,stade V,telson;3a-
Callianassa laticauda ,stade II;3b: Callianassa laticauda ,stade II,telson ;4:
Clibanarius erythropus ,stade I;5:Calcinus ornatus ,stade I;6 a:Catapaguroides
timidus ,stade III; 6b :Catapaguroides timidus,stade glaucothoé ;7 a-Diogenes
pugilator,stade III;7b:Diogenes pugilator,glaucothoe;8 :Dardanus arrosor
(d’après B-Casanova 1960).
 530

Pl.LIV

Figs.1:Pagurus cuanensis,glaucothoe, 1957;2 a:Anapagurus breviaculeatus,stade

I, 2b:Anapagurus bréviaculeatus,stade IV telson;3ª:Anapagurus hyndmanni,stade
I; 4a:Anapagurus chiroacanthus,stade I;4b:Anapagurus chiroacanthus,stade IV;
5:Galathea intermédia,stade IV;6 :Galathea dispersa stadeIV;7 a : Dromia
personata,stade I;7 b :Dromia personatastade I,telson (d’après Pike &
Williamson 1960b).
 531

Pl.LV

Figs.1:-Porcellana platycheles,stade I;2a:Porcellana bluteli,stadeI;2b

:Porcellana bluteli,stade I,telson.;3:Homola barbata;4a:Albunea carabus,
stade I;4b:Albunea carabus ,stade I,telson;5:Phyllodorippe lanata ;6:Ethusa
mascarone,zoé I;7:Ebalia cranchii,stade mégalope;7b:Ebalia cranchii ,zoe
IV;7c: Ebalia cranchii,carapace;8ª:Ebalia tuberosa ,zoe I ; 8b:Ebalia
tuberosa,carapace de zoe IV.( sources: Lebour, Pike & Williamson).
 532

Pl.LVI

Figs.1: Ilia nucleus ,stade II;1b:Ilia nucleus,stade III,telson; 2a: Phylira

globulosa,stade IV; 2b:Phylira globulosa,stade IV, telson; 3a:Leucosiidae
sp1,stade IV;3b:Leucosiidae sp1,stade IV,partie antérieure;4a:Leucosiidae
sp2,stade IV, partie antérieure;4b:;Leucosiidae sp2,stade IV, abdomen &
telson;5: Thia polita ,zoé III;6:Cancer pagurus,zoé I ; 7:Pirimela denticulata, zoe
III (sources: Lebour; Pike & Williamson)
 533

Pl. LVII

Figs. :Carcinus méditerraneus,zoe II, ; 2:Macropippus puber ,zoé III;

3:Macropippus holsatus, zoeI,II,;4:Portunus sp., stade IV; 5:Portunus
pelagicus,mégalope; 6:Xantho incisusgranulicarpus mégalope ;7:Xantho
incisus granulicarpus,zoe III, ; 8:Pilumnus hirtellus,zoé IV ; 9:Xantho sp.
(source: Lebour1928b,Wear & Fielder 1985,Rice & Ingle 1975.
 534

Pl.LVIII

Figs1:Eriphia spinifrons,zoé I ;2 :Gonoplax rhomboides, stade zoe III;

3 :Pachygrapsusmarmoratus, zoe I; 4: Brachynotus sexdentatus,zoé I;
5:Brachynotus sexdentatus, mégalope ; 6 :Lambrus massena, mégalope ;7:Maia
squinado,zoé I; 8:Maïa squinado ,mégalope ;9:Inachus sp.,mégalope ;
10:Eurynome aspera, zoéII, (d’après B.-Casanova 1960, Lebour,1928b).
 535

Pl. LIX

Figs.1:Acanthonyx lunulatus ,zoé II ; 2:Herbstia condyliata(Herbst),zoé I;

3 :Grapsidae sp1 ;4 :Grapsidae sp2 ;5:Brachyoure A,zoé I ; 6:Brachyoure A,zoé
II (d’après Bourdilon-Casanova 1960).
 536

Pl.LX

Figs1: Firoloida desmaresti,véligère, 1957 ; 2:Pterotrachea sp.,véligère,;

3: Firola coronata.,véligère,; 4:Creseis acicula,véligère ; 5:Purpurea
hemastoma,véligère ;6 :Trocophore de Patella sp.,; 7:Echinospira
sp.véligère ; 8:Métatrocophore de Dentale sp.; : Cardium
edule,véligère; 10:Mytilus edulis véligère; 11:Venus gallina,véligère
(d’après Trégouboff & Rose,1957)
 537

Pl.LXI

Figs. 1: Appendicularia sicula;2:Fritillaria borealis f.intermédia ;

-3Fritillaria fagei ; 4: Fritillaria messanensis ; 5:Fritillaria pellucida ;
6:Megalocercus abyssorum ; 7:Oikopleura longicauda; 8: -Oikleura
albicans; 9:Oikopleura cophocerca; 10:Oikopleura dioica ; 11:-Oikopleura
fusiformis ;12 : Oikopleura intermédia, a :tronc de l’animal,b :animal entier,
c : queue (d’après Fenaux,1967).
 538

Pl.LXII

Figs.1 :Thalia democratica,oozoïde ;2:Thalia democratica,blastozoïde ; 3:Salpa

fusiformis ,oozoïde; 4:Salpa fusiformis,blastozoïde; 5:Doliolum
denticulatum,gonozoïde ;6:Doliolina mülleri,gonozoïde ;7:Dolioletta
gegenbauri,var.tritonis;8 :Doliolina mülleri, nourrice, (d’après Braconnot).
 539

Pl. LXIII

Figs. 1:Thalia orientalis ; 2:Pyrosoma atlanticum ,colonie tétrazoïde ;

3:Larve nageante de Distomus variolosus, ; 4: Larve nageante de Phallusia
mamillata, ; 5:Larve nageante de Ciona intestinalis (d’après Godeaux 1984 ).
 540

Pl.LXIV

Figs.1 :Sardina pilchardus,oeuf fécondé :Sardinella aurita,oeuf fécondé ;

3 :Engraulis encrasicolus , oeuf :Synodus saurus oeuf ;5 :Lycodontis
unicolor,oeuf ;6 :Ariosoma baléaricum,oeuf,;7: Dalophis imberbis
,oeuf, ; 8:Caecula caeca ,oeuf ; 9:Zeus faber ,oeuf ; 10:Serranus cabrilla ;
11:Serranus scriba ; 12:Naucrates ductor ; 13:Mullus surmuletus oeuf;
14 :Sparus pagrus ,oeuf ; 15:Xyrichthys novacula,œuf ;16 :Thalassoma pavo
oeuf ; (sources :d’Ancona, ,De Gaetani ,Sparta, Sanzo, Pado, Marinaro,Russel).
 541

Pl.LXV

Figs.1 :Coris julis,œuf ; 2 :Sparisoma cretense,oeuf ; 3:Uranoscopus scaber

oeuf, ; 4:Lepidopus caudatus oeuf, ; 5:Callionymus festivus, oeuf ;
6: Ophidium barbatum œuf ; :Parophidion vassali,oeuf ; 8:Scorpaena
porcus,oeuf ; 9:Lepidotrigla aspera,oeuf ; 10:-oeuf deBuglossidium
luteum; 11:oeuf d’Arnoglossus spp. ; 12: Trachinus vipera,oeuf ;
13:-Euthynnus alleteratus ,œuf .(sources :d’Ancona; De Gaetani; Montalenti,;
Sparta; Sanzo; Padoa;Demir; Marinaro;Russel).
 542

Pl. LXVI

Figs.1:Sardinella aurita larve de15.5mm. ;-2: Engraulis encrasicolus ,larve de

19mm.,3 :Cyclothone braueri,larve de 10.04mm;4 :Synodus saurus,larve de 4.58
mm;5 :Hygophum hygomii, larve de 7.9mm.(original) ;6 :Ceratoscopelus
maderensis,larve de 5mm ; 7:Lestidium pseeudosphyraenoides, larve de 8 mm;
8:Lampanyctus pusillus,larve de 5 mm ; 9:Notolepis rissoi rissoi , larve de
12.4mm ; 10: Stomias boa ,larve de 30.4mm.;-11Sudis hyalina partie préanale de
la larve; 12:Ariosoma baléaricum,larve de 8 mm; 13:Caecula imberbis,larve de
9mm 14:Sargocentrum rubrum,larve .(d’après D’Ancona; Tortonese).
 543

Pl.LXVII

Figs.1 :Sphyraena sp.,larve ; 2:Mugil sp.,larve ; 3 :Apogon imberbis ,larve de

61/2mm ; 4 :Epinephelus sp.,larve ; 5:Pagellus acarne Risso,larve de
4.60mm. ;6 :Anthias anthias,larve de 5.6mm. ; 7: Sparus pagrus, larve de
11mm. ; 8:Boops boops,larve de 7.08mm ; 9:Oblada melanura,larve de
4.76mm ; 10 :Chromis chromis,larve de 8 mm (source: Bertolini ; Ranzi ; Padoa,
De Gaetani; Aboussouan).
 544

Pl.LXVIII

Figs.1 :Sciaenidae, larve ;2 :Trachurus mediterraneus,larve ;3 :Caranx

crysox,larvede 5 mm. ;4 :Coris julis, prélarve de 2.50mm. ;5 :Thalassoma pavo,
prélarve 1.80mm. ; 6 :Xyrichtysnovacula, prélarve 1.60mm ; 7:Sparisoma
cretense,prélarves 1.70mm.et 2.60mm; 8 :Siganus sp.,larve ; 9 :Euthynnus
alleteratus,larve de 6.5mm. ; 10:Trachinus draco, larve (source :Bertolini; Ranzi;
Padoa; De Gaetani; Fritzsche; Aboussouan)
 545

Pl.LXIX

Figs.1: Gobius niger jozzo,larve de 2.8mm. ; 2: Callionymus lyra,larve de 8.20

mm ;3:Blennius pavo ,larve de 4.20 mm.; 4:Scorpaena porcus ,larve de 3.32
mm. ; 5:Lepidotrigla cavillone ; 6:-Arnoglossus laterna.a=larve de 8.5mm ;
b=larve de 12.5mm. ; 7:Lepadogaster lepadogaster, larve de 6mm ; 8:
Monochirus hispidusa=larve de 3.44mm. , b=larve de 6.36mm. ; 9:
Stephanolepis sp., larve (source: Bertolini 1933 ; Ranzi 1933, De Gaetani 1935 ;
Padoa 1956 ; Sparta 1956 ;Russell 1976 ; Fritzsche1978, Aboussouan,1990.).
 546

Pl.LXX

Microphotos de quelques organismes du Microzooplancton rencontrés dans les

eaux libanaises ( x 312). Fig.1 : Rhabdonema elegans ; 2 :Cyttarocylis
sp.3 :Codonellopsis morchella ;4 : Metacylis juergensis ;5 : Tintinnopsis
campanula ; 6 : Epiplocylis undella ;7 : Lithosphaera fenestra ; 8 :Foraminifera
sp. ; 9 : Globigerina bulloides.
 547

Pl.LXXI

Microphotographies de quelques copépodes trouvés dans les eaux libanaises.

Fig.1: Paracalanus parvus♂; 2:Clausocalanus furcatus♂; 3: Sapphirina
pyrosomatis♂; 4: Isias clavipes; 5: Isias clavipes ♂; 6: Sapphirina angusta♂;
7: Clausocalanus mastigoforus;8: Clausocalanus lividus;9: Farranula rostrata
.(Dimensions entre 0.5 mm et 2.00 mm).
 548

Pl.LXXII

Microphotographies de quelques copépodes trouvés dans les eaux libanaises.

Fig.1: Paracandacia bispinosa♀, 2.1 mm; Fig.2: P. bispinosa♂,2.5 mm (antenne
géniculée); 3: Clausocalanus furcatus ♀, 1.28 mm; 4: Candacia aethiopica ♀,2.3
mm; 5: C. aethiopica ♂,1.50 mm;6:Centropages typicus ♀,1.6 mm; 7: Temora
stylifera♂, 1.78 mm; 8:T. stylifera♀, 1.94 mm;9:Centropages typicus♂,1.51mm .
 549

Pl.LXXIII

Microphotographies de quelques organismes du zooplancton trouvés dans les

eaux libanaises.1: Oikopleura sp. (Appendicularia); 2: Obelia sp (
Hydromedusae).; 3:Chelophies appendiculata(Siphonophora);4:Paracyteis
octana ( Hydromedusae);5:Evadne spinifera (Cladocera);6: Liriope tetraphylla(
Hydromedusae);7:Thalia democratica,blastozoides (Thaliacés);8: Sagitta inflata
(Chaetognatha); 9: Tonopteris (Gross..entre 15 et 45 x ).
 550

Pl.LXXIV

Microcphotos de quelques formes du zooplankton trouvées dans des eaux

libanaises;1:Oikopleurafusiformis (Appendiculaire);
2: O.cophocerca (Appendiculaire);3:Fritillaria sp. (Appendiculaire);
4: O.graciloides; 5:O. fusiformis; 6: O.longicauda;7:Zoés de Brachyoures
(crabes); 8:Chaîne blastozoide de Thalia democratica ( Thaliacés);
9: Mysidacae ( Stéréoscope grossissement x 15-45 ).
 551

Pl.LXXV

Microphotographiesde quelques formesembryonnaires et larvaires des eaux

libanaises.1: Larves de Hygophum hygomii ,6.8 mm; 2: Larves de Sparidae
6,8,9.4,12.6 mm ;3: Larve de Coris julis (Girelle) 8.4 mm; 4: Oeufs d’Engraulis
encrasicolus (Anchois) (x 18);5: Oeufs de Sardinella aurita (Sardines) (x 18) ; 6:
Oeuf d’un poisson Apode (x 18); 7: Larve de Callionymus ( x 18); 8: Larve de
Stomias boa, 30 mm; Larves de Blennius sp. (x 9).
 552

Pl.LXXVI

Microphotographies de quelques formes larvaires de poissons rencontrées dans

les eaux libanaises. 1: Larve de Serranus hepatus 13.8 mm; 2:Hippocampus
guttelatus 12 mm;3: Larve de Sardine (Clupeidae) 18 mm; 4: Larve
d’Arnoglossus (poisson plat) 11.8 mm;5: Larves de Gobius 10 mm ( x 9);
6:Larve de Mullus sp. (rouget), 1.8 mm; 7:Larve de Lampanyctus pusillus
4.7 mm; 8:Alevin de Stephanolepis diaspros 18.5 mm; 9: larves de Siganus
rivulatus 7.2 mm.
 553

Pl.LXXVII

Microphotographiesde quelques formes larvaires zooplanctoniques rencontrées

dans les eaux libanaises.1:Zoé de Porcellana platycheles (crabe); 2: Larve
Nectochète x60; 3:Larve de Cténophore 12.30 mm; 4:Oeuf de Synodus saurus
(poisson) d=1.34 mm; 5: Tomopteris sp. (Polychète pélagique (x 12); 6:Larves
Mysis de crevettes (x 9); 7:Mégalope de Macropipus sp.(Brachyoure) (x 9);
8 : Larve de Stomatopode (x 9); 9:Creseis virgula (Ptéropodes) (x 10).
 INDEX DES NOMS
Noms des genres en majuscule; noms des espèces en italique

reynaudi 221 balearicum 399

Abylopsis 191, 196 Alepes 300 Aristeus 327
eschscholtzi 196 djedabbah 410 antennatus333
tetragona 196 Alphaeus 333 Arnoglossus 402
Acanthephyra 331 glaber 346 kesseleri 420
eximia 333 macrocheles 346 laterna 420
pelagica 333 Amphiacon 97 thori 420
Acanthochiasma 94 denticulatus 97 Athanas 333
fusiforme 95 Amphibelone 95 nitescens 336
Acanthocorys 104,116 Amphilithium 95 Atlanta 220
umbellifera,116 clavarium 96 peroni 224
Acanthodesmia,104,114 Amphilonche 95 Augaptilus 262
viniculata, 114 elongata 98 longicaudatus 282
Acantholithium, 95 Amphinema 164,170 Aulacantha 105
stellatum, 96 dinema 170 scolymantha 122
dicopum, 96 rugosum 170 Aulonia 105
Acanthometra 95 Amphistaurus 89 polygonia 123
pellucida 98 complanatum 95 Aurelia 205
Acanthonyx 71 Amphithyrus 245 aurita 208
lunulatus 71 sculpturatus 321
Acanthosphaera, 105 Amphorides 135 Balanus 244
actinota 106 amphora 156 perforates 244
acufera 109 Amphorella 135 Bassia 191
pinctuda 109 quadrilineata 156 bassensis196
Acartia 262 Amphorellopsis 134 Beroe 191
clausi 289 tetragona 154 forskali 201
discaudata 289 Amplectella 135 ovata 214
fossae 289 collaria 149 Blennius 401
grani 290 Anapagurus 334 inequalis 419
italica 290 breviaculeatus 342 sanguinoletus419
josephinae 290 chiroacanthus 342 pavo 419
latisetosa 291 hyndmanni 342 Bodotria 313
longiremis 291 Anchylomera 243 scorpioides 313
negligens 291 blossvillei 320 Bolina 213
Achaeus 348 Anomalocera 262 Bougainvillia 160
Acrocalanus 260 patersoni 285 aurentiaca 161
gibber 266 Annelida 215 platygaster 164
Acrosphaera 105,107 Anthocyrtidium 104 amosa 164
murrayana 107 zanguebaricum 120 Brachyscelus 244
spinosa 107 Aplacophores 223 crusculum 320
Actinomma 105 Apogon 400 Brachynotus 335
arcadophorum 109 imberbis 409 sexdentatus 345
trinacrium 110 Appendicularia 372 Brama 400
Aegisthus 251,263 sicula 375,379 brama 410
dubius 295 Arachnocorys 104 Buglossidium 402
Aetideus 261,270 circumtexta 116 luteum 421
armatus 271 Arachnosphaera 105 Bursaopsis 135
giesbrechti 271 myriacantha 110 striata 154
Albunea 335 Arietellus 262 punctatostriata 154
carabus 343 setosus 283
Alciopa 218 Ariosoma 398 Calanopia 263, 288
 555

elliptica 289 Centrolophus 402 elongata 135

media 289 niger 419 galea 135
Calanus 257,258 Centropages 261 Codonellopsis 134
brevicornis 260 furcatus 277 morchella 135
helgolandicus 260 kröyeri var.ponticus 277 orthoceras 135
tenuicornis 260 typicus 277 pusilla 135
Calcinus 334,341 violaceus 277 schabi 135
ornatus 341 Cepola 401,415 Coelodendrum 103
Callianassa 334 Ceratoscopelus 399 Gracillimum 125
laticauda 340 maderensis 405 Collosphaera 105,107
subterranea 340 Ceratospyris 104 huxleyi 107
Callionymus 401 polygona 113 tuberosa 107
filamentosus 418 Challengeria 105 Collozoum 103
Calocalanus 260 diodon 124 inerme 105
adriaticus 266 Cladococcus 105 Conchaecia 243
contractus 267 cerviconis 110 Curta 248
elegans 267 Clausocalanus 260 elegans 248
neptunus 267 arcuicornis 268 haddoni 248
pavo 267 furcatus 268 obtusata 248
styliremis 27 lividus 268 Copilia 264
Cancer 334 mastigophorus 269 mediterranea 303
pagurus 345 parapergens 269 quadrata 303
Candacia 262 paululus 269 vitrea 303
aethiopica 283 Chelophyes 188 Coris 401
armata 283 appendiculata 191,194 julis 415
bippinata 283 Chiridius 261 Corocalyptra 104
bispinosa 284 gracilis 271 columba 118
longimana 284 poppei 271 Corycaeus 264
simplex 284 Chtamalus 244 brehmi 304
varicans 284 stellatus 244 clausi 304
Canthariella 134 depressus 244 flaccus 304
brevis 154 Circoporus 105 furcifer 305
Canthocalanus 259 oxycanthus 125 giesbrechti 305
pauper 260 Cirrholovenia 165 latus 305
Capros 400 tetranema 172 limbatus 305
aper 407 Clibanarius 334 minimus 306
Caranx 40 erythropus 341 ovalis 306
crysox 410 Climatocylis 135 typicus 306
Carcinus 335 scalaria 135 Coryphaena 401
mediterraneus 345 Clio 225 hippurus 410
Carinaria 221 polita 225 Cotylorhiza 166
mediterranea 225 Clione 221 tuberculata 209
Carpocanium 104 limacina 221 Coxliella 135
diadema 122 Clytemnestra 263 annulata 138
Carposphaera 105 rostrata 295 ampla 138
acanthophora 116 Clytia 165 declivis 139
Cassiopea 165 hemisphaerica 174 decipiens 139
andromeda 208,209 macrogonia 174 fasciata 139
Castanidium 105 mccrady 174 helix 139
variabile 123 Codonaria 134 laciniosa 140
Catapaguroides 334 cistellula 135 longa 140
timidus 342 Codonella 133 massuti 140
Cavolinia 221 acerca 134 Craterella 134
gibbosa 227 amphorella 134 acuta 144
Cenosphaera 105 aspera 135 Creseis 221
 556

acicula 227 Diogenes 334 marina 272

virgula 228 pugilator 341 spinosa 272
Cromyomma 105 Diploconus 95 Eucheilota 164
Circumtextum 111 fasces 100 paradoxica 171
Crustacea 239 Dipurena 164 ventricularis 172
Ctenocalanus 262 halterata 166 Euchirella 260
vanus 269 ophiogaster 166 messinensis 272
Cumella 313 Diphyes 191 rostrata 272
limicoila 313 dispar 194 Eucoronis 103
Cunina 165 Dolioletta 382 nephrospyris 116
octonaria 183 gegenbauri 384 Eucyrtidium 103
Cyclothone 399 Doliolina 383 acuminatum 117
braueri 403 mulleri 385 anomalum 117
microdon v.pygmaea 403 Doliolum 383 cienkowskii 117
Cymbasoma 264 denticulatum 385 Eudoxoides 190
rigidum 307 Dorataspis 95 spiralis 193
longispinosum 307 bladiata 99 Eulelia 220
Cynoglossus 402 Dromia 335 viridis 220
sinusarabici 422 personata 344 Eunneagonum 190
Ceratospyris 104 hyalinum 196
polygona 114 Ebalia 335 Euphausia 320
Cyrtocalpis 104 cranchii 345 brevis 321
urceolus 114 tuberosa 345 hemigibba 321
Cytaeis 163 Ectopleura 164 krohnii 321
tetrastyla 164 dumortieri 168 Euphysa 163
vulgaris 164 minerva 168 aurata 166
Cyttarocylis 135 Eirene 165 flammea 167
brandti 141 viridula 172 Euphysetta 104
cassis 141 Engraulis 399 lucani 123
eucecryphalus 141 encrascicoolus 403 Euprimno 242
magna 141 Entéropneustes 355,356 macropus 316
Epinephelus 400,409 Eurynome 334
D adayiella 135 Epiplocylis 136 aspera 347
ganymedes 155 acuminata 144 Eupronoe 243
Dalophis 399 reticulata 144 maculata 315
imberbis 400 undella 144 minuta 316
Dardanus 336 Eriphia 335 Euscenium 103
arrosor 343 spinifrons 447 eucolpium 114
Daturella 136 verrucosa 447 Euterpina 262
datura 155 Ethusa 332 acutifrons 293
Diaixis 262 mascarone 4463 Euthynnus 400
pygmoea 277 Euaetideus 261 alleteratus 417
Dictyocysta 135 giesbrechti 271 Eutima 164
elegans var.speciosa 150 Euaugaptilus 262 gracilis 175
elegans var.lepida 150 hecticus 283 mira 175
entzi 150 Eucalanus 258 Eutintinnus 135
extensa 150 attenuatus 259 apertus 135,151
mitra 151 crassus 259 elegans 151
mülleri 151 elongatus 259 elongatus 135,151
nidulus 151 monachus 259 fraknoï 135,151
obtusa151 Eucharis 190 latus 135,151
Dictyophimus 120 multicornis 212 lususundae 135,151
tripus 120 Euchaeta 260 macilentus 135,151
Didymocyrtis 105 acuta 272 medius 135,151
tetrahalmus 112 hebes 272 perminutus 135,151
 557

tubulosus 135,151 unicolor 398 striata 227

Eutrigla 399 Hyperioides 243
gurnardus 407 Halistemma 187 longipes 318
Evadne 240 rubrum 188
spinifera 241 Halitiara 163 Ichtyoplancton 389
tergestina 242 formosa 165 Ilia 335
nordmanni 242 inflexa 165 nucleus 346
Halitrephes 165 Inachus 336,348
Farranula 263 maasi 181 Iphinoe 310
Rostrata 305 Haloptilus 261 serrata 313
Favella 141 acutifrons 280 tenella 313
adriatica 141,144 fertilis 281 Ischnocalanus 260
attingata 141,144 longicornis 281 gracilis 268
azorica 141,144 mucronatus 281 plumulosus 268
brevis 141,144 ornatus 281 Isias 261
campanula 141,144 pelagica 281 clavipes 278
ehrenbergi 141,144 siphonifera 281
markuzowskii 144 Helgicirrha 164 Jaxea 334
serrata 141,144 pelagica 175 nocturna 340
Firoloida 220 Heliaster 104
desmaresti 224 hexagonium 110 K antiella 165
Forskalia 189 Helicolenus 406 enigmatica 177
edwardsi 190 dactylopterus 406 Krohnitta 236
Fritillaria 374 Helicostomella 135 subtilis 236
borealis 377 edentata 139
intermedia 375 subulata 139 Labidocera 262,286
fagei 377 Heliolithium 94 agilis 287
pellucida 378 aureum 95 brunescens 287
messanensis 378 Heliosphaera 104 detruncata 287
Gaetanus 260 echinoides 104 madurae 287
kruppi 271 Heliosoma 104 orsini 287
Gaidropsarus 399,403 echinaster 110 pavo 287
Galathea 333 Herbstia 335 Lampanyctus 399
dispersa 341 condyliata 347 crocodilus 405
intermedia 341 Hesionidae 219,220 pusillus 405
Gennadas 326 Heteracon 94 Lampomitra 104
elegans 332 biformis 96 schulzei 116
Geryonia 164 Heterorhabdus 260 Lamprocyclas 104.
proboscidalis 181 abyssalis 280 maritalis 115
Globigerina 89 pappilliger 280 Lamprodiscus 104
bulloides 90 vipera 280 laevis 115
humilis 90 Hexacontium 54,110 Laodicea 162
pachyderma 90 armatum 110 undulata 173
quinqualoba 90 laevigatum 110 Larcospira 106
Globorotalia 89 asteracanthion 110 quadrangular 110
conglobatus 91 Hippocampus 399 Lensia 191
ruber 91 ramulosus 406 campanella 192
Gobius 400 Hippolyte 333 conoidea 193
niger 417 inermis 335 fowleri 193
cobitis 417 longirostris 335 meteori 193
Gonoplax 334 Hippopodius 191 multicristata 193
rhomboides 347 hippopus 192 subtilis 193
Gossea 177 Homola 335 subtiloides 193
corynetes 177 barbata 343 Lepadogaster 302
Gymnothorax 397 Hyalocylis 222 lepadogaster 422
 558

Lepidopus 401 themistoides 320 cephalus 420

caudatus 417 Lychnaspis 95 labeo 420
Lepidotrigla 400 giltschi 99 Mullidae 400
cavilloni 408 Lysmata 334 Mullus 411
Leptochela 332 seticaudata 337 barbatus 411
pugnax 333 Lysosquilla 364 surmuletus 4011
aculeocaudata 333 Muraena 397
Leptomysis 244 M acropippus 335 helena 399
mediterranea 311 arcuatus 345 Myctophum 399
Lestidium 399 corrugates 346 hygomii 402
sphyraenoides 404 depurator 346 Mysis 311
pseudosphyraenoides 404 holsatus 346 Myxosphaera 106
Lestrigonus 243,317 marmoreus 346 coerulea 107
schizogeneios 318 puber 346
latissima 318 pusillus 346 N annocalanus 258
Ligia 314 Macrorhamphosus 400 minor 260
italica 314 scolopax 403 Nanomia,188,189
Limacina 221 Macrosetella 263 bijugua 191
inflata 226 gracilis 294 Nauplius 360
trochiformis 226 Maia 335 Nausithoe 165,207
Lipmanella 104 squinado 348 punctata 207
bombus 119 verrucosa 348 Nematocarcinus 331
bictyoceras 119 Maupasia 218 ensifer 333
Liriope 165,181 coeca 221 Nemertina 215
tetraphylla 181 Mecynocera 260 Neocalanus 258
Litharachnium 104 clausi 265 gracilis 259
tentorium 115 Megalocercus 377 Neptunus 335
Lithelius 106 abyssorum 378 pelagicus 348
minor 109 huxleyi 378 Nerine 220
spiralis 109 Merga 164 foliosa 221
Lithoptera 95 tergestina 170 Niobia 164
fenestrate 98 violacea 170 dendrotentaculata 169
müelleri 98 Merluccius 400 Notolepis 399
Lithostrobus 104 merluccius 405 rissoi 404
hexagonalis 119 Metacylis 136 Nubiella 163
Liza 402 juergenseni 140 mitra 163
aurata 420 Metanauplius 361,362
ramada 420 Microchirus 402 Obelia 163
saliens 420 ocellatus 421 fimbriata 170
Lopadorhynchus 217,221 Microsetella 263 Obelia spp.173
Lophospyris 104 rosea 293 Oceania 161
acuminata 114 Mimocalanus 261 armata 163
Lovonella 165 heronae 270 Octopyle 105
cirrata 176 Moerisia 165 stenosoma 111
Lubbockia 263 carine 177 Oedalechelus 401,419
squillimana 299 Mollusca 222 Oikopleura 373
Lucicutia 261 Monstrilla 264 albicans 374
clausi 279 leucopis 307 cophocerca 374
flavicornis 279 Mormonilla 262 dioica 374
gemina 280 minor 291 fusiformis 373,374
ovalis 280 phasma 292 graciloides 373
Lucifer 330 Muggiaea 191 intermedia 374
hanseni 331 atlantica 195 longicauda 373,374
typus 331 kochi 195 Oithona 262
Lycaeopsis 244 Mugil 402 helgolandica 262
 559

nana 291 Parophidion 399 Phylira 334

plumifera 291 vassali 405 globulosa 344
setigera 291 Paraphronima 242 Phyllodorippe 334
Oncaea 262 crassipes 317 lanata 334
bathyalis 294 Parathemisto 242 Pilumnus 334
conifera 294 obliva 317 hirtellus 346
dentipes 295 Parundella 134 spinifrons 346
ivlevi 295 lohmani 147 verrucosa 346
media 295 Pasiphaea 330 Pirimela 334
mediterranea 296 sivado 332 denticulata 344
minuta 296 Pelagopia 218 Planes 334
ornate 296 longicirrata 218 minutus 347
ovalis 296 Penaeus 326 Platyscelus 243
pumilis 296 japonicus 327,332 serratulus 319
rufa 296 kerathurus 332,348 Pleurobrachia 200
shmelevi 297 semisulcatus 332,348 rhodopis 212
subtilis 297 Penilia 240 Pleuromamma 260
similis 297 avirostris 242,245 abdominalis 277
tenella 297 Periclimenes 331 gracilis 278
tregoubovi 298 harpillius 332 Plotocnide 163
venusta 298 calmani 332 borealis 167
vodjanitskii 298 Peromelissa 103 Pneumodermopsis 228
Ophidion 399 phalacra 116 Pochella 164
barbatum 405 Persa 164 oligonema 177
Orbulina 89 incolorata 179 polynema 177
universa 90,91 Petalotricha 134 Podocoryne 162
Oxycephalus 243 ampulla 144 carnea 163
piscator 319 major 144 minima 163
Phaenna 260 minuta 163
Pachygrapsus 334 spinifera 272,273 Podon 241
marmoratus 346 Phialella 163 polyphemoides 242
Pachysoma 263 quadrata 174 intermedius 245
dentatum 298 Phialidium 164 Polydora 219
Pagurus 333 haemisphericum 174 ciliata 220
cuanensis 341 Philocheras 333 Pomatomus 400
Palaemon 331 bispinosus 337 saltator 407
adspersus 332 echinulatus 337 Pontella 261
elegans 332 trispinosus 337 atlantica 285
Pandea 163 Phoronidiens 353 mediterranea 285
conica 169 Phorticium 105 Pontellina261
Pantachogon 164 clevei 112 plumata 286
haeckeli 179 pylonium 111 Pontellopsis 261
Paracalanus 259 Phractopelta 95 regalis 287
crassirostris 264 dorataspis 98 Pontocaris 333
nanus264 Phronima 243 cataphracta 337
parvus264 atlantica 318 Pontophilus 336
pygmaeus 264 sedentaria318 fasciatus 336
Paracytaeis 162 Phronimella 242 Porcellana 334
octona 163 elongata 318 bluteli 341
Paralepis 398 Phronimopsis 242 platycheles 341
coregonoides 403 spinifera 317 Poroeccus 135
paramysis 403 Phrosina 242 apiculatus 141
Parapenaeus 327 semilunata 316 Portunus 334
longirostris 332 Phtisica 319 hastatus 345
brevicornis 332 marina 319 pelagicus 345
 560

Proboscidactyla 164 trigonacantha 105 maderensis 402

ornata 177 Rhizostoma 164 Sargocentrum 399
Processa 333 pulmo 208 rubrum 405
edulis 336 Rhopalonema 164 Sarsia 163
nouveli-holthuisi 336 velatum 179 eximia 166
parva 336 Rhopilema 164 gemmifera 166
Proplectella 135 nomadica 209 tubulosa 166
angustior 147 Scina 242
claparadei 147 Sabellaria 220 crassicornis 316
pentagona 147 alveolata 220 Scolecithrix 260
ovata 147 Sagena 104 bradyi 275
subcaudata 147 castra 124 Scolecithricella 263
Protocystis 104 Sagitta 232 abyssalis 275
karstoni 123 bierii 234 dentata 275
xiphodon 123 bipunctata 234 minor 275
Protorhabdonella 135 enflata 234 tenuiserrata 275
curta 145 friderici 235 vittata 275
simplex 145 hexaptera 235 Scomber 400
Pseudoclytia 164 lyra 235 japonicus 416
pentata 174 megalophtalma 236 scomber 416
Pseudocubus 103 minima 236 Scorpaena 399
obeliscus 119 serrato-dentata 236 porcus 407
Pterocanium 103 subtilis 236 Scyllarus 333
elegans 119 Sagitella 218 arctus 338
trilobum 119 kowalewskii 220 Sergestes 332
Pterocorys 103 Sagoscena 104 crassus 327
carinata 119 gracilis 124 corniculum 328
hertwigii 119 Salpa 374 robustus 328
zancleus 119 fusiformis 385 sargassi 332
Pteroscenium 103 Salpingacantha 136 vigilax332
pinnatum 118 ampla 154 Serranus 399
Petrotrachea 224 Salpingella 136 hepatus 408
coronata 224 acuminata 154 scriba 408
Pulleniatina 90 attenuata 154 Sethophormis 103
obliquiloculata 92 decurtata 154 aurelia 116
Pygospio 220 elegans 154 eupilium 116
Pylolena 112 glockentogeri 154 Sicyonia 327
armata 112 Sapphirina 298 carinata 332
Pyrosoma 380 angusta 299 Siganus 400
atlanticum 380 auronitens299 luridus 415
bicuspidata299 rivulatus 415
R atania 262 gemma 300 Siphonosphaera 105
flava 292 lactens 300 polysiphonia 106
Rhabdonella 136 maculosa 300 Siriella 309
amor 144 metallina 301 thompsoni 310
brandti 144 nigromaculata 301 Sminthea 164
conica 144 opalina 301 eurygaster 180
cuspidata 145 ovatolanceolata 301 Solea 401
elegans 145 pyrosomatis 301 vulgaris aegyptiaca 420
lohmanni 145 scarlata 301 Solenocera 326
Rhabdosoma 243 vorax 299 membranacea 332
brevicaudatum 319 Sardina 398 Solmissus 164
Rhincalanus 258 pilchardus 401 albescens 183
nasutus 259 Sardinella 398 Solmundella 164
Rhizosphaera 105 aurita 401 bitentaculata 182
 561

Sparisoma 400 Sulculeolaria 190 bütschlii 130

cretense 414 biloba 192 campanula 130
Sphaerocoryne 1603 chuni 193 capulus 130
bedoti 166 quadrivalis 193 cincta 130
Sphaeronectes 190 Symphurus 401 compressa 130
gracilis 194 nigrescens 421 dadayi 130
irregularis 195 Synalphaeus 333 cylindrica 130
Sphyraena 401 gambarelloides335 evertata 130
sphyraena 418 Synodus 398 karajacensis130
Sphaerozoum 104 saurus 403 laevigata 131
punctatum 105 lobianchoi 132
Spinocalanus 260 Temora 261 minuta 133
abyssalis 268 stylifera 277 mortensenii133
magnus 268 Tetragonurus 401 nana 133
Spirontocaris 3313 cuvieri 418 plagiostoma 133
cranchii 335 Tetrapyle 105 strigosa 133
Spongodiscus 105 octacantha 111 tubulosa 133
resurgens 107 Tetrathyrus 2423 Tintinnidium 128
mediterraneus 107 forcipatus 315 neapolitanum 136
Spongotrochus 105 Tetrorchis 164 Tintinnus 135
brevispinus 107 erythrogaster 180 inquilinus 154
Squilla 308 Thalassicola 104 Tomopteris 218
mantis335 pellucida 104 helgolandica 220
Stauracantha 94 Thalassoma 400 Trachinus 400
orthostaura 99 pavo 414 vipera 414
Stauracon 94 Thalassophysa 102 draco 414
pallidus 96 spiculosa 104 Trachurus 399
Staurosphaera 105 Thalassoxanthium 102 mediterraneus 400
orthostaura 111 punctatum 104 Tretomphalus 90
jacobi 111 Thalia 374 bulloides 92
Steenstrupiella 136 democratica 386 Tripterygion 401
attenuata 155 orientalis 386 tripteronotus 418
intumescens 155 Thaliacea 374,378 Turbellaria 350
steenstrupii 155 Thamnostoma 161,163 Turritopsis 161
Stegosoma 374 Thecosphaera 105 nutricula 163
magnum 376 inermis 111
Stenopus 334 Theoconus 103 Umbrina 399
hispidus 337 zancleus 114 cirrhosa 410
spinosus 337 Theocorys 103 Undella 136
Stenosemella 136 veneris 115 attenuata 143
nivalis 152 Theopilium 104 clavei 143
ventricosa 152 tricostatum 119 hyalina 143
Stephanolepis 401 Thia 334 Undellopsis 136
diaspros 421 polita343 marsupialis 148
Sticholonche 105 Tholosphaera 105 subangulata 149
zanclea 125 cervicornis 108 tricollaria 149
Stomias 398 Tholospyris 113 Undinopsis 260,270
boa 403 Thunnus 400 bradyi 270
Styliola 220 thynnus 416 Upogebia 333
subulata 227 Thysanopoda 243 deltaura 339
Stylocheiron 243 aequalis 322 Uranoscopus 400
abbreviatum 3221 Tintinnopsis 130 scaber 415
Stylotrochus 105 angulata 130
Sudis 398 beroidea 131 V ettoria 263
hyalina 403 brandti 131 granulosa 301
 562

longifurca 301 brandti 146

parva301 cymatica 146
Vinciguerria 398 paradoxa 146
attenuata 402
poweriae 402 Zanclea 163
Vibilia 241 costata 168
armata 241 sessilis 168
viatrix 317 Zeus 399
Vogtia 189,190 faber 406
glabra 191 Zoe 361,362
Zygocircus 104,115
Xantho 334 productus116
granulicarpus 345 Zygostephanus 104,115
incisus 345 mülleri 116
Xanthocalanus 260
agilis 273
Xestoliberis 2412
depressa 247
Xiphacantha 94
alata 99
Xystonella 136
lanceolata 145
lohmanni 146
longicauda 146
treforti 146
Xystonellopsis 136

**********
 563

Le Zooplancton ou plancton animal, comprend l’ensemble des organismes

hétérotrophes à nutrition animale, qui, contrairement au phytoplancton autotrophe
l’obtiennent par absorption de particules vivantes ou non, flottant dans l’eau. Il
comprend tous les groupes zoologiques depuis les Protistes planctoniques jusqu’aux
Protocordés et les larves de poisons. Les organismes zooplanctoniques constituent les
producteurs secondaires au niveau trophique en mer, tandisque le phytoplancton est à la
base de la prouctivité primaire Ainsi l’abondance du zooplancton qui dépend de celle du
phytoplancton, serait à la base de la production des ressources vivantes en mer.
Les eaux marines libanaises qui forment le secteur central du Bassin levantin sont
situées dans une zone tempérée chaude. Elles sont caractérisées par une salinité variant
autour de 39.50‰, la plus forte de toute la Méditerranée; et une température de surface
variant entre 17°C en février et 30°C en août. Les eaux libanaises sont fortement
oligotrophes avec un taux de productivité primaire faible et une productivité secondaire
réduite. Le zooplancton toutefois très diversifié, ilreste pauvre en biomasse. Ceci
constitue un indice de faible rendement en matière de pêche halieutique.

S ami Lakkis est Professeur Emérite en Océanographie biologique et en Biologie

marine à l’Université Libanaise, Beyrouth, Liban. Il porte le grade de Docteur. ès-
sciences biologiques de l’Université Paris 6. Il a dans son effectif scientifique une
centaine d’articles publiés dans plusieurs journeaux et revues internationaux
scientifiques spécialisés. Il est par ailleurs auteur de quatre livres scientifiques.
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