HISTOLOGIE

Tissu conjonctif dense : riche en fibres. 8.11.1), les capsules entourant les
organes. Tissu conjonctif fibreux régulier orienté, à fibres parallèles : dans les
tendons.

On distingue les glandes gastriques et les glandes pyloriques. Ces glandes sont
étroitement entassées dans un épithélium de type cylindrique. Les glandes
gastriques ou glandes fundiques constituent entre 70 % et 80 % du total des
glandes présentes dans l'estomac.

CARTILAGE ELASTIQUE
le cartilage élastique qui contient plus de fibres élastiques.
Il se trouve par exemple dans l' oreille externe ; le cartilage fibreux, plus ferme,
qui se trouve là où le cartilage hyalin se lie aux tendons ou ligaments. Il se
trouve au niveau des disques intervertébraux ou dans les ménisques des genoux.

CAM
Protéine d'adhésion cellulaire
Les protéines d'adhésion cellulaire (ou CAM, acronyme de l'anglais cell
adhesion molecule, signifiant « molécule d'adhésion cellulaire ») sont des
protéines intervenant dans les mécanismes de liaison cellulaire. Elles font partie
de la superfamille des immunoglobulines.

Structure
Elles possèdent un domaine cytosolique (intracellulaire), un domaine
transmembranaire et un domaine extracellulaire constitué de domaine C2
(constant) répétitifs reliés entre eux par des ponts disulfures. L'extrémité N-
terminale située en extracellulaire, lie les protéoglycanes et les intégrines.

Fonction
Les CAM jouent un rôle dans l'interaction entre les leucocytes et les cellules
endothéliale, entre les leucocytes et le tissu conjonctif ou encore entre les
cellules endothéliales et le tissu conjonctif (important dans l'angiogenèse). Dans
ce dernier cas 3 CAM joue un rôle important : les VCAM (Vascular CAM), les
PECAM (Platelet CAM)et les ICAM (Intercellular CAM). Enfin il existe aussi
des CAM qui jouent un rôle dans l'interaction entre les neurones et les fibres
musculaires, les NCAM qui sont importantes dans le développement du
système nerveux central.
CANAL ANAL
Le canal anal est le segment périnéal de l'appareil digestif faisant suite au
rectum (voire en fait partie). Il est entouré par un manchon musculo-
aponévrotique constitué par le fascia pelvien viscéral (anc. Aponévrose
pelvienne), le muscle élévateur de l'anus et le sphincter externe. C'est la région
anatomique responsable de la continence fécale.

En son tiers moyen se trouve une ligne dite « ligne pectinée » qui correspond à
un changement de muqueuse. Elle est la cicatrice laissée par la membrane
cloacale qui s'est résorbée au cours de la 9e semaine du développement
embryonnaire.
Au-delà de cette ligne en direction du rectum, la muqueuse est rose et
glandulaire, elle dérive de l'endoderme.
Sous cette ligne pectinée, la muqueuse est plus violette et de type pavimenteuse.
Elle dérive de l'ectoderme. Dans cet épithélium pavimenteux se trouvent des
colonnes anales qui tendent les cryptes.

HOMOTYPIQUE
Lorsque ce sont les mêmes cellules qui possèdent ces deux fonctions, la glande
est dite « amphicrine homotypique », comme c'est le cas pour les hépatocytes
du foie qui élaborent à la fois les secrétions endocrines (facteurs de
coagulation), et les sécrétions exocrines de la bile.

TISSU CONJONCTIFS
Les cellules des tissus conjonctifs sont les fibroblastes, les adipocytes, les
macrophages, les mastocytes et les leucocytes.

Éléments constitutifs
Tous les tissus conjonctifs sont formés par une association de trois éléments :
les éléments cellulaires avec leurs noyaux, les substances fondamentales et les
fibres.

Éléments cellulaires
Les cellules indigènes/fixes/résidentes :
• les fibroblastes, ont un aspect en faisceau avec de nombreux
prolongements. Ils sont riches en organites car ils ont un rôle de synthèse
important. Ce sont eux qui élaborent les deux autres constituants de ces
tissus ;
 • les fibrocytes, qui sont des fibroblastes au repos ;
• les myofibroblastes, qui sont des fibroblastes dotés de capacités
contractiles ;
• les adipocytes de la graisse blanche, isolés ou dans une population, ils
sont impliqués dans le stockage des corps gras, dans la sécrétion de
protéines (dont la leptine) et dans la protection thermique ;
• les adipocytes de la graisse brune, de forme sphérique. Ils sont innervés
de manière autonome par une terminaison nerveuse amyélinique et
permettent la conversion de l'énergie en chaleur chez le fœtus et l'enfant ;
• les synoviocytes.
Les cellules en transit/mobiles, lesquelles appartiennent principalement au
système immunitaire de l'organisme :
• les macrophages et les histiocytes, responsables de la phagocytose ;
• les granulocytes ;
• les plasmocytes, responsables de la sécrétion d'immunoglobulines ;
• les mastocytes, responsables de l'inflammation.

Substances fondamentales
Les fibroblastes produisent des substances endogènes : des protéines associées à
des chaînes glucidiques: les protéoglycanes. Ce sont des molécules de liaison
capable de piéger des molécules d'eau. Ces protéoglycanes ont une forme de
brosse, avec un axe central formant le manche de la brosse et des
glycosaminoglycanes formant les dents. Les glycosaminoglycanes peuvent être
sulfatés (kératane sulfate, chondroïtine sulfate, dermatane sulfate, héparane
sulfate ou héparine, liés de manière covalentes, ils représentent 95 % du poids
du protéoglycane), ou non (acide hyaluronique, qui lui est lié de manière non
covalente). On y retrouve également des protéases, qui détruisent la substance
fondamentale et permettent ainsi son renouvellement. Elles sont sécrétées par le
fibroblastes et les macrophages. Le rôle nutritif est assuré par de l'eau, des sels
minéraux et des protéines que l'on trouve en quantité abondante. Ces substances
contribuent aussi à la protection contre les chocs et les compactions que
pourraient subir les organes.

Fibres
On trouve dans les tissus conjonctifs trois types de fibres :
• les fibres de collagène (1 à 12 micromètres de long et 0,2 à 0,5
micromètre de diamètre)
C'est une substance constituée d'une molécule de base : le collagène ;
celles-ci peuvent s'agglomérer entre elles et donnent des fibres de
collagène longues et sinueuses présentant une grande résistance sans
 élasticité ;
• les fibres de réticuline (0,2 à 2 micromètres de diamètre)
Éléments fibrillaires qui peuvent être bifurqués et apparaître anastomosés
(sans l'être réellement), denses inextensibles et souples (richesse en
ciment : glycoprotéine) où l'on retrouve des fibrilles élémentaires de
collagène de type III. Elles sont argirophiles et sont donc visibles en
microscopie électronique ;
• les fibres élastiques (0,2 à 1 micromètre de diamètre)
Elles offrent une capacité d'extension et de contraction (120 à 150 %),
tout en conservant une grande résistance. On observe deux constituants :
• un composant amorphe : l'élastine, scléroprotéine, polymère
insoluble, hydrophobe, précurseur de la tropoélastine,
• ainsi qu'un composant fibrillaire : fibres oxytalanes, renfermant du
collagène VI et des lipoprotéines.

Classification

Les tissus conjonctifs sont constitués de cellules et de matrice extracellulaire,

qui est elle-même composée de fibres (collagène, réticuline, fibronectine ou
élastine) et de substance fondamentale. On classe les tissus conjonctifs selon la
prédominance d'un de ces trois constituants :

Tissus conjonctifs à prédominance de cellules

Ces tissus sont à prédominance cellulaires et sont intéressants par leurs
propriétés d'excrétion de substances issues des fibres de collagène, ex. : tissu
palléal du sein.

Tissus conjonctifs denses

Ces tissus sont à prédominance fibrillaires et assurent un rôle mécanique.
• Prédominance de collagène : tissus conjonctifs fibreux :
• non orienté, ex. : derme profond,
• orienté :
• unitendu, ex. : tendons,
• bitendu, ex. : cornée ;
• semi-orienté, c'est-à-dire mêlant des zones de tissu conjonctif dense
fibreux orienté et des zones de tissu conjonctif dense fibreux non
orienté, ex. : le derme, et plus précisément, la partie superficielle
(papillaire) du derme en contact avec l'épiderme, par opposition au
derme profond.
 • Prédominance de réticuline : tissus conjonctifs réticulaires, ex. : organes
hématopoïétiques.
Les fibres réticulaires (fibres de réticuline (collagène de type III)). Elles
forment les charpentes des organes et des tissus. Elles peuvent être mises
en évidence par des colorations argentiques ou par réaction à l’acide
périodique (PAS).
• prédominance d'élastine : tissus conjonctifs élastiques, ex. : cartilage de
l'oreille, de l'épiglotte.

Tissus conjonctifs œdémateux

Ces tissus sont à prédominance de substance fondamentale. La gelée de
Wharton en est un exemple.

Tissus conjonctifs adipeux

Il est constitué de nombreux adipocytes contenant une énorme vacuole
lipidique, appelé lobules. On le retrouve dans le derme ou le mésentère.
Il joue trois rôles :
• protection thermique (les lipides sont de bons isolants contre le froid) ;
• protection mécanique (amortisseurs des chocs) ;
• réserve énergétique ;
• et il sert aussi d'emballage.

Principaux tissus conjonctifs

Ces tissus comprennent :
• les mésenchymes (ou tissus conjonctifs de soutien aussi dits stroma).
Comme leur nom l'indique, ces tissus ont pour fonction principale de
soutenir les différentes structures des organes, des veines, des os, des
muscles, etc.
Leur cellule caractéristique est le fibroblaste. Elle secrète la plus grande
part de la matrice extracellulaire existant dans l'organisme, les fibres de
soutien (collagène et élastine). Ces tissus constituent de grandes
membranes, riches en fibres de collagène, et limitées par une couche de
type épithélial sur chaque face (le mésothélium). Ils séparent les différents
compartiments du cœlome des êtres vivants et possèdent une fonction
essentielle de soutien : ils sont enroulés autour des organes et les
maintiennent en place tout en permettant, dans une certaine mesure qu'ils
glissent les uns sur les autres. Un dysfonctionnement des tissus
conjonctifs de soutien entraînera un déficit, des insuffisances, des
inflammations, des pathologies, de tous les éléments organiques qui en
 dépendent, soit rappelons-le, 80 % du corps ;
• le cartilage est un tissu conjonctif riche en collagène II. Du fait de sa
solidité, il sert de squelette chez les vertébrés primitifs (poissons
chondrichtyens) ;
• l'os a une matrice extracellulaire contenant notamment du collagène I qui
garantit sa cohésion et des cristaux d'hydroxyapatite qui garantissent sa
solidité. Il constitue le squelette léger et très résistant qui caractérise la
majorité des vertébrés et est certainement en très grande partie
responsable de leur succès évolutif. Il a aussi comme fonction de
constituer une réserve de calcium (ion fondamental pour le
fonctionnement cellulaire), ce qui explique le fonctionnement dynamique
(avec destruction et reconstruction perpétuelle) de l'os chez les vertébrés ;
• le sang est un tissu conjonctif liquide. Il circule à l'intérieur des vaisseaux
sanguins et permet d'amener les différentes molécules de l'organisme du
lieu où elles sont disponibles vers celui où elles sont utilisées.

TISSUS CONJONCTIFS TISSUS CONJONCTIFS

PROPREMENT DIT SPECIALISES

TC LACHE TC CARTILAGINEUX

TC DENSE FIBREUX TC OSSEUX

TC ELASTIQUE ( artères )

TC RETICULE ( rate, thymus, moelle

osseuse, ganglions lymphatiques)

TC ADIPEUX

TC DENSE

-ORIENTE = UNI TENDU ( fibres de collagène parallèles : tendons)

= BI TENDU ( fibres de collagène perpendiculaires :
aponévroses)

-NON ORIENTE ( fibres dans toutes les directions : centre phrénique)

Les myofibroblastes sont des cellules résidentes des tissus conjonctifs. Ils sont
une forme active de fibroblastes avec un rôle important dans les processus de
cicatrisation et de réparation tissulaire.
Les myofibroblastes1 sont des fibroblastes possédant la particularité
d'exprimer l'actine α-muscle lisse. Ils jouent un rôle important dans la plasticité,
la migration et la motilité de la cellule au sein du tissu conjonctif.
Les fibroblastes se transforment en myofibroblastes lors des modifications des
tensions qui les environnent. On en trouve notamment dans les tissus
cicatriciels dans le but de rapprocher les berges des plaies et dans les tissus sur-
sollicités (exemple : fascia subissant des tensions inhabituellement importantes)
[réf. nécessaire].
Ces cellules jouent un rôle central dans la cicatrisation en permettant la
contraction de la blessure et en produisant une matrice extracellulaire
temporaire.
Dans le tissu de granulation, le TGF-β1 permet la différenciation des
fibroblastes en myofibroblastes qui expriment alors de l'actine α-muscle lisse2.
Cet isoforme d'actine procure les propriétés contractiles des myofibroblastes.

JONCTIONS

Jonction serrée
Les jonctions serrées ou étanches ou imperméables ou occlusives (dites zonula
occludens) sont caractéristiques des tissus épithéliaux du taxon des chordés.
Elles bloquent la circulation de fluides entre les cellules (voie paracellulaire) et
assurent ainsi l'étanchéité entre deux compartiments tissulaires. Cependant, elle
peut laisser passer certains peptides, plutôt hydrophiles de petite taille (< 15
nm), notamment au niveau du tube digestif lors de la digestion. Les éléments
principaux contribuant à la formation de cette jonction sont deux protéines
nommées claudine (du latin : claudere, fermer) et occludine. Les zonula
occludens se nomment tight junction en Anglais. Sans ces barrières
paracellulaires, il ne serait pas possible de maintenir les propriétés du milieu au
sein de compartiments donnés, comme la grande acidité (pH de 1 à 2) de
l’intérieur de l’estomac.

Structure
Les jonctions serrées sont localisées à l'apex des cellules épithéliales où elles
forment une bande continue tout autour qui assure l'étanchéité. des protéines
participent à la régulation et la stabilité de la structure, comme les CAM
cadhérines ou encore les CAM de la superfamille des immunoglobulines, elles
n'en constituent pas le cœur.
En fait, il s'agit d'une fusion partielle des membranes plasmiques : au niveau
des jonctions, les hémimembranes extracytoplasmiques disparaissent et les
deux hémimembranes cytoplasmiques s'associent pour reconstituer une
membrane, complète, mais composée d'éléments provenant des deux cellules.
Au niveau des épithéliums polarisés interviennent des protéines à quatre
domaines transmembranaires et à domaine extracellulaire court: les claudines et
les occludines.
Les jonctions serrées sont reliés aux filaments d'actine par l'intermédiaire de la
cinguline, ou de la spectrine (suivant les ouvrages rencontrés).

Fonctions
La principale fonction est d'assurer l'étanchéité des épithéliums, tels que celui
qui sépare l'intérieur et l'extérieur de l'intestin, ou encore d'éviter que
l'organisme ne se vide de son eau par les multiples épithéliums en contact avec
le milieu extérieur tels que la peau, le tube digestif, voire l'épithélium
germinatif. En revanche, les épithéliums qui doivent facilement être traversés,
comme l'endothélium vasculaire, en sont totalement dépourvus, sauf pour
quelques exceptions. La plus connue est celle des vaisseaux sanguins qui
irriguent le cerveau, où les jonctions serrées très nombreuses sont à l'origine de
la barrière hémato-encéphalique, obligeant toutes les molécules qui veulent y
pénétrer (et a fortiori les micro-organismes éventuellement pathogènes, bien
plus gros) à traverser les cellules endothéliales qui en assurent si nécessaire le
transit, ou les refoulent.

Claudines
Constitution d'une claudine typique. Chaque point symbolise un acide aminé :
rouge pour les intracellulaires, bleu pour les extracellulaires, vert pour les
transmembranaires. La membrane est indiquée en jaune.
Les claudines sont des protéines transmembranaires

ADHERENCE CELLULAIRE
• I) Les matrices extracellulaires
• 1) Constituants de la matrice extracellulaire
• a) Polysaccharides
• b) Protéines fibreuses
• c) Les autres glycoprotéines
• 2) La lame basale
• II) Molécules d’adhérences et jonctions intercellulaires
• 1) Les molécules d’adhérence
 • a) Immunoglobuline
• b) Cadhérine
• c) Sélectines
• d) Intégrines
• 2) Jonctions intercellulaires et jonctions cellules-matrice
extracellulaire
• a) Les jonctions serrées (ou zonula-occludens)
• b) Les jonctions intermédiaires (ou zonula-adherens)
• c) Les desmosomes
• d) Les hémidesmosomes
• e) Les jonctions communicantes de type nexus (ou jonctions
gap)
L’adhérence cellulaire est une fonction indispensable que les organismes
supérieurs ont acquis afin de permettre la formation de tissus, organes et
systèmes qui s’efforcent de satisfaire les fonctions physiologiques nécessaire à
la survie de l’individu.
L’adhérence cellulaire est permise d’une part grâce à la présence d’une matrice
extracellulaire (adhérence indirecte) et d’autre part par la formation d’adhérence
directe par la présence de molécules d’adhérence au sein des membranes
plasmiques.

I) Les matrices extracellulaires

Les matrices extracellulaires sont des trames macromoléculaires
(polysaccharides, protéines fibreuses et glycoprotéines) synthétisées par des
cellules caractéristiques suivant le tissu considéré (fibroblastes, cellules
épithéliales, ostéoblastes, chondroblastes, etc.). Ces cellules se fixent à la trame
par des récepteurs membranaires de type SAM (Substrate Adhesion Molecules ;
cf. suite du cours).
On trouve deux types de morphologie :
• Les matrices extracellulaires lâches sont des structures mésenchymateuses
où les cellules se déplacent facilement (exemple : derme).
• Les matrices extracellulaires denses sont des structures dans lesquelles les
cellules ne bougent pas (exemple : lame basale de l’épiderme).
Il est important de préciser que toutes les cellules produisent de la matrice
extracellulaire, qu’elles soient d’origine bactérienne ou végétale, ainsi son
existence n’est pas uniquement liée à l’état pluricellulaire de l’organisme.
1) Constituants de la matrice extracellulaire

a) Polysaccharides
Les polysaccharides sont principalement représentés par deux types de
molécules :
• Les glyco-amino-glycanes (GAG) sont de longues chaînes (25 000
résidus), non ramifiées, formées de polymère de disaccharides dont l’un
des deux est aminé. Les GAG ont la propriété de piéger l’eau formant un
gel aqueux qui remplit la matrice.
• Les protéoglycanes correspondent sont liés à des protéines par liaison O-
glycosidique avec des GAG non ramifiés.

b) Protéines fibreuses
Les protéines fibreuses sont principalement représentées par deux types de
molécules :
• Les fibres de collagènes sont des glycoprotéines qui représentent 25% des
protéines totales de l’organisme et qui permettent une résistance à de forte
tension mécanique et ainsi la cohésion tissulaire (cf. cours de biochimies).
• Les fibres élastiques sont présentent dans les tissus soumis à des
variations de tailles et de formes. Ces fibres élastiques sont formées de
protéines, appelées les élastines, reliées entre elles et associées au
collagène et aux polysaccharides, limitant les étirements excessifs.

c) Les autres glycoprotéines

D’autres glycoprotéines sont présentent dans la matrice extracellulaire, parmi
elles on trouve la fibronectine, et plus particulièrement au niveau de la
membrane basale la laminine.

2) La lame basale
La lame basale est une région différenciée de la matrice extracellulaire, située à
la base des épithéliums ou autour de certaines cellules telles que les cellules
endothéliales, les cellules graisseuses, les cellules musculaires et les cellules de
Schwann. Elle est constituée de laminine, de GAG, de protéoglycanes, de
collagène de type IV et d’autres glycoprotéines.
La lame basale étant à l’interface entre différents tissus, elle a une fonction de
filtre, permet l’assise de cellules (épithéliales et endothéliales) et le contrôle de
la localisation de protéines membranaires.
II) Molécules d’adhérences et jonctions intercellulaires

1) Les molécules d’adhérence

Parmi les molécules d’adhérence on trouve les CAM (pour Cell Adhesion
Molecules) qui permettent l’interaction cellule-cellule et les SAM (pour
Substrate Adhesion Molecules) qui permettent l’interaction cellule-matrice
extracellulaire.
Ces interactions peuvent être homophile, c’est-à-dire qu’il y a interaction entre
deux mêmes protéines, et hétérophile, c’est-à-dire qu’il y a interaction entre
deux protéines différentes.

a) Immunoglobuline
Les immunoglobulines sont des monomères de la même superfamille que les
anticorps, possédant également une chaîne lourde et une chaîne légère, avec des
boucles fermées par des liaisons disulfure. Ce sont des glycoprotéines riches en
acide sialique et possèdent une trentaine de membres, dont les N-CAM
présentent au niveau du système nerveux.
Les immunoglobulines sont calcium (Ca2+) indépendante, contrairement aux
autres molécules d’adhérence, et sont exprimés de manière constitutive au
niveau de la membrane plasmique, autrement dit en permanence. Elles réalisent
des liaisons homophiles mais qui peuvent se faire avec des membres différents,
ainsi que des liaisons hétérophiles avec des protéoglycanes de la matrice
extracellulaire et des intégrines.

b) Cadhérine
Les cadhérines sont des glycoprotéines sous la forme de monomère, possédant
une extrémité N-terminale extracellulaire et étant calcium (Ca2+) dépendante.
Les différents types de cadhérines sont spécifiques au tissu.
Ces molécules jouent un rôle principal dans les jonctions intercellulaires de
type desmosomes. De cette manière leurs extrémités intracellulaires C-
terminale interagiront avec les plaques denses ou directement avec les protéines
du cytosquelette, et leurs extrémités extracellulaires N-terminale réaliseront des
interactions homophiles et hétérophiles avec des autres cadhérines, des
intégrines et des protéines de la matrice extracellulaire.
Dans les tissus, les cellules inhibent leurs propres croissances en interagissant
les unes avec les autres et ceci grâce à la présence des cadhérines qui sont
responsables de ce phénomène appelé inhibition de contact.
c) Sélectine
Les sélectines sont des glycoprotéines sous forme de monomère possédant une
extrémité N-terminale extracellulaire. Les sélectines sont des lectines calcium
(Ca2+) dépendante qui ont la spécificité de reconnaître les groupements
glucidiques d’autres glycoprotéines.
Les sélectines permettent la formation de liaison brève et de très haute
spécificité. Elles ne sont pas exprimées en permanence, mais nécessite une
activation entraînant son endocytose. Elles interviennent dans des interactions
hétérophiles lors de la diapédèse.

d) Intégrine
Les intégrines sont des glycoprotéines sous forme de dimère (αβ) présentant
une extrémité extracellulaire N-terminale et étant elles aussi calcium (Ca2+)
dépendante.
Les intégrines interagissent avec les composants de la matrice extracellulaire et
de la lame basale tels que les fibronectines, les laminines et le collagène. Elles
interagissent également par des interactions hétérogènes avec des
immunoglobulines et des cadhérines, et dans le milieu intracellulaire avec le
cytosquelette.

2) Jonctions intercellulaires et jonctions cellules-matrice extracellulaire

Les jonctions intercellulaires sont des régions différenciées de la membrane
plasmique responsable de l’adhérence intercellulaire et au niveau desquelles on
distingue une concentration importante de molécules d’adhérence. Parmi elles
on distingue les jonctions serrées (ou Zonula Occludens), les jonctions
intermédiaires (ou Zonula Adherens), les desmosomes, les jonctions
communicantes (de type nexus ou jonctions gap).

Les jonctions cellules matrice-extracellulaire sont des régions différenciées de

la membrane plasmique responsable de l’adhérence entre les cellules et les
éléments de la matrice extracellulaire. Elles sont également riches en molécules
d’adhérence. Parmi elles on distingue les hémidesmosomes.
Ces jonctions sont présentent chez le animaux, mais pas chez les végétaux et les
bactéries qui sont uniquement liés par leurs parois. Elles permettent une solidité
mécanique d’une part et une communication cellulaire d’autre part.
a) Les jonctions serrées (ou zonula-occludens)
Les zonula-occludens sont des jonctions étanches qui ceinturent la cellule,
d’où le terme de « zonula », au niveau du pôle apical et ceci notamment au
niveau des épithéliums monocouches (endothélium et cellules polarisées par
exemple au niveau des entérocytes et hépatocytes). Elles créées des occlusions
qui interdissent entièrement la diffusion latérale des protéines ; l’espace
intercellulaire est totalement obturé.

Elles sont composées d’occludines et de claudines qui sont des molécules

calcium indépendantes et d’immunoglobulines dont les JAM (Junctionnal
Adhesion Molecule). Du côté cytoplasmique on trouve des protéines
spécifiques appelées protéines ZO qui interagissent aves les molécules de la
jonction d’une part, et permet l’ancrage des microfilaments d’actine (cf.
cytosquelette) d’autre part, et ceci grâce à la cinguline qui joue le rôle
d’adaptateur entre les protéines ZO et les microfilaments d’actine.

b) Les jonctions intermédiaires (ou zonula-adherens)

Les zonula-adherens sont également des jonctions qui ceinturent la cellule au
niveau du pôle apicale, situées juste en dessous des zonula-occludens. Elles
sont situées au niveau des cellules polarisées et laissent un espace
intercellulaire plus important que les jonctions serrées.

Elles sont composées de cadhérines et de nectines qui sont des

immunoglobulines spécifiques. Du côté cytoplasmique on trouve une plaque
dense cytoplasmique où sont ancrées les cadhérines et les nectines :

• Les caténines permettent la jonction entre les microfilaments d’actines et

les cadhérines.
• L’afadine et la ponsine permettent la jonction entre les microfilaments
d’actines et les nectines.

c) Les desmosomes
Les desmosomes ne sont cette fois-ci plus des zonulas, mais des macula-
adherens qui sont des zones d’ancrage des filaments intermédiaires sous la
forme de tâche, d’où le terme de « macula ». Ils permettent la formation de
jonctions intercellulaires, contrairement aux hémidesmosomes qui créés des
jonctions entre cellules et lame basale. On trouve les desmosomes
principalement au niveau des épithéliums, mais pas exclusivement.
Ils sont composés de desmocolline et desmogléine qui sont des cadhérines
(calcium dépendantes) spécifiques formant des interactions homophiles et
hétérophiles entre elles, ainsi que des molécules de la superfamille des
immunoglobulines.

La plaque dense a cette fois-ci une forme arrondie et est composée de

desmoplakine, où se fixent les filaments intermédiaires de cytokératine. Il est
important de noter que deux molécules font office d’intermédiaire entre les
molécules transmembranaires (desmocolline et desmogléine), et les molécules
de la plaque dense (desmoplakine) : la plakoglobine et la plakophiline.

Les desmosomes permettent l’adhérence intercellulaire, le maintien de la forme

des cellules et une résistance cytoplasmique.

d) Les hémidesmosomes
Les hémidesmosomes sont présents au niveau du pôle basal et forment, comme
dit précédemment, des jonctions avec la lame basale par interaction entre les
intégrines des hémidesmosomes et les laminines de la lame basale.
Comme les desmosomes, les hémidesmosomes présentent une plaque dense qui
permet d’ancré les filaments intermédiaires de cytokératine. Ces derniers
forment un réseau entre les plaques des desmosomes et hémidesmosomes
permettant le maintient de la cohésion cellulaire.

e) Les jonctions communicantes de type nexus (ou jonction gap)

Au niveau des nexus on observe un espace intercellulaire de 2 à 3 nm. On les
trouve au niveau des faces latérales des cellules épithéliales et également des
cellules non épithéliales (fibroblastes, cellules musculaires, cellules osseuses,
neurones, etc.).
Ils sont composés de plusieurs centaines de canaux bidirectionnels par
association de l’un à l’autre provenant d’une cellule et de l’autre. Chaque canal
est un connexon formé de 6 sous-unités, dont chaque sous-unité est une
connexine qui possède 4 segments transmembranaires. Les nexus permettent
une coopérativité métabolique intercellulaire en fonction du gradient de
concentration (ions et petites molécules) et permet ainsi le transfert
d’informations (second messagers tels que l’AMP cyclique, le calcium Ca2+ et
certains enzymes).
Ces jonctions ne sont pas exprimées de manière constitutionnelle mais
possèdent des demi-vies de l’ordre de 24 heures. La régulation de la
perméabilité dépend donc de la concentration des nexus qui varie selon
l’activité cellulaire.
RECEPTEUR CUTANES
L'ensemble du corpuscule, d'allure fuselée, est ancré mécaniquement au derme
par des fibres de collagène qui traversent la capsule. Ces récepteurs sont des
récepteurs profonds sensibles à la pression, toniques et à adaptation lente. Ils
sont sensibles à l'étirement de la peau.

MECANORECEPTEUR
Un mécanorécepteur est un terme générique pour désigner des neurones
sensoriels sensibles aux déformations mécaniques. De plus en plus souvent les
scientifiques et le corps médical désignent par mécanoception cette sous-
catégorie du sens du toucher, au côté de la thermoception.
Parmi les mécanorécepteurs, on distingue les mécanorécepteurs cutanés et les
propriocepteurs. Ils répondent à des stimuli de différentes natures et de
différentes intensités. Ils possèdent des vitesses d'adaptation et de conduction
différentes selon le type de récepteurs. La vitesse d’adaptation est définie
comme une perte progressive de la sensibilité des récepteurs lorsque la
stimulation est maintenue constante pendant un certain temps. La vitesse de
conduction est la vitesse à laquelle les fibres nerveuses transmettent l’influx
nerveux jusqu’au système nerveux central.
On distingue les récepteurs à adaptation nulle ou lente, qui renseignent sur la
valeur absolue de l’intensité du stimulus et sur sa durée — on les dit toniques
ou statiques - et ceux à adaptation rapide, qui traduisent les variations du
stimulus en fonction du temps — on les dit phasiques ou dynamiques.
Chaque mécanorécepteur a un champ récepteur plus ou moins différent. Le
champ récepteur désigne la zone anatomique qui, lorsqu’elle est soumise à un
stimulus environnemental, va modifier l’activité de son récepteur sensoriel. Ce
dernier va alors traduire l’énergie du stimulus en énergie électrochimique qui
sera traitée par le système nerveux pour donner le ressenti.

Mécanorécepteurs cutanés
La sensibilité cutanée répond à trois qualités : la pression, le toucher et la
vibration. Ces qualités sont exercées grâce à la présence de récepteurs
sensoriels appelés les mécanorécepteurs localisés à différentes épaisseurs de la
peau. On distingue deux types de peau : la peau glabre et la peau velue ; qui
possèdent certains mécanorécepteurs en commun et d’autres permettant de les
différencier.
Mécanorécepteurs en commun
Les mécanorécepteurs localisés dans les deux types de peau sont :
• les Corpuscules de Ruffini : ils sont localisés dans le chorion et ils ont une
vitesse de conduction lente (50-70 m/s). Ils sont toniques et possèdent un
champ récepteur étendu1 ;
• les Corpuscules de Pacini : ils sont localisés dans le tissu sous-cutané et
ils ont une vitesse de conduction rapide (57-75 m/s). Ils sont phasiques et
possèdent un champ récepteur étendu2 ;
• les terminaisons libres : elles sont localisées dans l'épiderme et elles ont
une vitesse de conduction rapide. Elles sont toniques et possèdent un
champ récepteur restreint.

Statorécepteurs
Les statorécepteurs perçoivent les changements de position du corps dans
l'espace. Ce sont les agents de l'équilibration3. Le statocyste est un stato-
récepteur élémentaire.

Propriocepteurs
Les propriocepteurs1 sont les mécanorécepteurs musculaires et articulaires.

Types de récepteurs
Il existe quatre grands types de récepteurs :
• les terminaisons primaires du fuseau neuromusculaire1 ;
• les terminaisons secondaires du fuseau neuromusculaire1 ;
Tous deux répondent aux étirements musculaires.
• les organes tendineux de Golgi détectant la tension musculaire1 ;
• les mécanorécepteurs articulaires répondant aux mouvements de
l’articulation1.

Propriétés
Les récepteurs situés au niveau des organes tendineux de Golgi et des
articulations sont formés par les corpuscules de Ruffini à adaptation lente et par
des corpuscules de Pacini à adaptation rapide.
Les organes tendineux de Golgi sont aussi liés aux fibres Ib avec une vitesse de
conduction très supérieure (72-110 m/s) à celles des mécanorécepteurs
articulaires liés aux fibres II-III (12-90 m/s).
 Tableau récapitulatif des différents mécanorécepteurs5
Fibres Localisation Vitesse de Stimulus Adaptation
associée conductio
s n
A béta 57-75 m/s Pression Phasique
Corpuscule de Tissu sous
profonde,
Pacini cutané
vibration
Corpuscule de Tissu sous Étirement
A béta 50-70 m/s Tonique
Ruffini cutané de la peau
Corpuscule de Tact
A béta Chorion 54-60 m/s Phasique
Meissner Pression
Tact
Disque de Merkel A béta Chorion 40-70 m/s Tonique
Pression
Douleurs
aiguës/fraîc
hes/froides

Terminaisons A delta, 5-30 m/s, Douleur

Épiderme Tonique
libres C 0,5-2 m/s sourde/mal
/de
toucher/cha
ud

Terminaison 70-120 Étirement

Partie
primaire du fuseau m/s musculaire
A alpha équatorial -
neuromusculaire
du FN
(FN)
A béta Partie 30-70 m/s -
Terminaison Étirement
équatorial
secondaire du FN musculaire
du FN
A béta Collagène Variation -
Organe tendineux 72-110
de force
de Golgi m/s
contractile
Récepteurs A béta, Variation Phasico-
Articulation
articulaires A delta d'angle et toniques
(capsule 12-90 m/s
position
articulaire)
articulaire
II/-Classification des récepteurs sensoriels :
a) Selon le type de stimulus :
• Mécanorécepteurs
- Toucher.
- Vibrations
- Etirement et mouvement des articulations.
- Pression.
• Thermorécepteurs : mise en jeu, par le changement de la température, ils sont
de deux types, au chaud et au froid.
.Nocicepteurs : répondent à des stimulations nociceptives ; susceptibles de
produire une lésion tissulaire. Deux sortes: les mécano-nocicepteurs et les
nocicepteurs polymodaux.
.les photorécepteurs : mise en jeu par des stimulations lumineuses : connes et
bâtonnets.
.Les chémorécepteurs : mise en jeu par des stimulations de nature chimiques.
o Les récepteurs gustatifs.
o Les récepteurs Olfactifs.
o Les récepteurs se viscères.

b) Selon leur localisation :

1. Les mécanorécepteurs tactiles cutanés :

Ce sont des récepteurs qui informent le système nerveux central sur les
sensations de toucher, de vibration et ils sont sensibles aux déformations
mécaniques de la peau induite par le contact des objets.
Il en existe 5 principaux types, deux dans l’épiderme, deux dans le derme et les
terminaisons libres.
Chaque type présente des caractéristiques fonctionnelles différentes.
Chaque type transmet des informations différentes sur les objets.

*** Corpuscules de Meissner

Situés dans les couches superficielles de la peau (jonction derme-épiderme) au
niveau des zones glabres (doigts, lèvres…).
Capsule de tissu fibreux enfermant plusieurs lamelles de cellules de Schwann et
contenant 1 ou plusieurs fibres afférentes au centre.
Champs récepteurs de petite taille de quelques millimètres, bien délimités
Réponse à des dépressions minimes de la peau, des mouvements légers de
surface, des vibrations lentes.
Adaptation rapide.
*** Disques de Merkel
Situés dans les couches superficielles de la peau (jonction derme-épiderme)
Densité élevée dans le bout des doigts, les lèvres …
Terminaisons nerveuses associées à une cellule épithéliale non neuronale
formant des contacts synaptiques avec les terminaisons nerveuses.
Champs récepteurs de petite taille de quelques millimètres, bien délimités
Réponse à la pression légère.
Adaptation lente.

*** Corpuscules de Pacini

Situés dans les couches plus profondes de la peau (derme) et dans le tissu sous-
cutané.
Grande capsule en lamelle d’oignons (diamètre 1 mm) avec une terminaison
nerveuse au centre.
Champs récepteurs larges, de limites floues pouvant couvrir un doigt entier
voire la moitié de la paume de la main.
Discrimination de stimuli mobiles, des vibrations rapides.
Représentent 10- 15% des récepteurs cutanés de la main.
Adaptation rapide.

***Corpuscules de Ruffini
Situés dans les couches plus profondes de la peau (derme), dans le tissu sous-
cutané et les capsules articulaires.
Champs récepteurs larges, de limites floues pouvant couvrir un doigt entier 4

Capsule allongée en fuseau. Sensibles aux étirements persistants que produisent

les mouvements des doigts et des membres.
Adaptation lente.

***Les terminaisons libres

Les terminaisons libres comprennent les thermorécepteurs et les nocicepteurs,
elles sont localisées dans la plupart des tissus.

2. Les mécanorécepteurs proprioceptifs :

Ils sont connectés à des fibres myélinisées de gros diamètre à conduction
rapide.
Ce sont des récepteurs hautement spécialisés qui informent le système nerveux
central sur la position spatiale des différents segments corporels.
Ils sont de trois types :
***Fuseaux neuromusculaires
Situés dans les muscles.
Sensibles à l’étirement du muscle (longueur du muscle).
Adaptation rapide.

***Organes tendineux de Golgi

Situés dans les tendons.
Sensibles à la tension du muscle (proportionnelle à la force), aux contraintes
importantes et prolongées.
Adaptation lente.

***Récepteurs articulaires
Situation dans les articulations.
Informant sur l’amplitude angulaire et vitesse de déplacement.

3- Récepteurs viscéraux :
Les viscères contiennent des mécanorécepteurs signalant la distension et des
nocicepteurs susceptibles de signaler une lésion ou une inflammation d’un
viscère (appendicite, péritonite).

CARTILAGE
Le cartilage est un tissu conjonctif souple parfois élastique que l'on retrouve
chez les animaux sous différents types dans le corps y compris à la surface des
articulations entre les os et dans la cage thoracique, l'oreille, le nez, les bronches
ou les disques intervertébraux. Le cartilage est formé de cellules de forme
arrondie, les chondrocytes, incluses dans des logettes nommées chondroplastes
au sein d'une matrice extracellulaire constituée de glycosaminoglycanes et de
collagène.
Cartilage observé au microscope photonique : au sein de la matrice
extracellulaire (en rose), sont observables les chondroplastes, logettes au sein
desquelles se trouvent les chondroblastes qui produisent la matrice.
Les propriétés mécaniques du cartilage, à la fois souple mais résistant, le place
en position intermédiaire entre l'os et des tissus conjonctifs moins rigides, plus
ou moins denses comme le tendon ou le muscle. La rigidité du cartilage lui
confère un rôle particulièrement important dans le maintien de l'ouverture des
différents tubes ouverts à l'air libre de l'organisme qu'il s'agisse de la trachée,
des cartilages alaires des narines ou du pavillon de l'oreille autour du conduit
auditif. Par rapport aux autres tissus conjonctifs, les cartilages ont la propriété
de n'être ni vascularisés, ni innervés. En cas de lésions, leur réparation est donc
lente voire quasi inexistante chez l'adulte.
Les poissons cartilagineux (chondrichthyes) constituent l'une des principales
classes de poissons avec les poissons osseux. Elle inclut notamment les requins
et les raies dont le squelette est donc formé de cartilages et non d'os.

Caractéristiques générales

Cellules
Articles détaillés : Chondrocyte, Chondroblaste et Chondroplaste.
Les chondrocytes et les chondroblastes sont les cellules présentes dans le
cartilage. Les chondroplastes forment des logettes au sein desquelles on
retrouve les cellules du cartilage, sans matrice. Les chondroblastes sont les
cellules actives du cartilage, chargées de produire la matrice cartilagineuse,
tandis que les chondrocytes sont des chondroblastes peu actifs1.

Matrice
La matrice du cartilage est composée de substance fondamentale et de fibrilles
de collagène. La substance fondamentale est principalement constituée de
protéoglycanes très hydrophiles, qui, associées à de l'acide hyaluronique, rend
le cartilage fort hydraté et résistant. Le collagène de type II est majoritaire dans
le cartilage, et lui confère son aspect hyalin1.

Nutrition
Le cartilage est un tissu non vascularisé, ni par les vaisseaux sanguins ni par les
vaisseaux lymphatiques. Sa nutrition s'effectue grâce aux vaisseaux présents
dans le périchondre1.

Typologie
Le cartilage est classé en trois types. Les cartilages diffèrent dans les quantités
relatives de ses trois composantes principales.
CARTILAGE HYALIN

Cartilage hyalin
Cartilage majoritaire de l'organisme.
Les cellules de cartilage (chondrocytes) y sont volumineuses, et la matrice
extracellulaire abondante. Les fibres de collagène de type II (majoritairement)
et XI forment un réseau à larges mailles, invisible au microscope photonique.
La vascularisation et l'innervation sont inexistantes : le chondrocyte se nourrit
par imbibition à partir de l'os sous chondral. Le chondrocyte secrète les
molécules de la substance intercellulaire, des cytokines, des enzymes capables
de dégrader la matrice. Elles présentent des récepteurs hormonaux à des
hormones de croissance hypophysaire, à la thyroxine, à la testostérone et
d'autres hormones sexuelles.

Chez l'embryon
Constitue le squelette embryonnaire

Chez l'enfant/adolescent
Certains os sont constitués en partie de ce type de cartilage. Puis, au fur et à
mesure des années, sa proportion dans l'os diminue ; à la puberté il ne reste plus
que les cartilages de conjugaison au niveau des os longs. Ceux-ci disparaîtront à
la fin de la croissance.

Chez les adultes

• Le cartilage hyalin articulaire se trouve à la surface des articulations
mobiles de type synoviale (avec une capsule synoviale = capsule
articulaire) en continuité du périoste de l'os. On le retrouve, par exemple,
dans le genou.
• Le cartilage hyalin non-articulaire, présent dans :
• la cloison nasale séparant les deux fosses nasales (os propres du
nez) ;
• les cartilages thyroïde, cricoïde ;
• les anneaux des grosses bronches et de la trachée (voies aériennes
supérieures) ;
• l'extrémité des côtes ainsi que les deux côtes flottantes (partie
antérieure des côtes) ;
• le cartilage du pavillon de l'oreille et le conduit auditif externe.
CARTILAGE FIBREUX

Cartilage fibreux
Le cartilage fibreux ou fibrocartilage est un tissu intermédiaire entre le cartilage
et le tissu conjonctif fibreux. On observe du collagène de type I, dense et
orienté selon les forces de tension (en faisceaux ou entrecroisés) et de type II.
On observe aussi des groupes de chondrocytes alignés.
Il ne possède pas de périchondre distinguable.
Il est riche en fibres de collagène, formant une trame visible au microscope
photonique. Cette structure très organisée le rend très résistant aux tractions.
Quelques exemples :
• les disques intervertébraux de la colonne vertébrale ;
• la symphyse pubienne entre les deux os pubiens (qui forment la partie
antérieure du bassin) ;
• les ménisques des genoux ;
• les sites d'insertions des ligaments, des tendons

CARTILAGE ELASTIQUE

Cartilage élastique
Le cartilage élastique est de couleur jaunâtre, riche en fibres élastiques, il
maintient la forme d'une structure en lui conférant une grande élasticité.
On le retrouve au niveau :
• de l'oreille externe (pavillon auriculaire et conduit auditif externe) ;
• des trompes d'Eustache ;
• de l'épiglotte ;
• du cartilage aryténoïdes du larynx (cartilage laryngé) ;
• des ailes du nez.
CROISSANCE CARTILAGE :
La croissance dite interstitielle s'effectue par mitoses successives des
chondrocytes eux- mêmes. Dans ce cas, les cellules filles d'un même clone
cellulaire s'éloignent de la cellule mère en se disposant soit de manière
rectiligne soit de manière circulaire.
Croissance interstitielle Lorsque les cellules sont disposées en couronne, le
groupement isogénique est dit coronaire : la pièce cartilagineuse croît en
volume.
Si les cellules sont en file, le groupement isogénique est dit axial : la pièce
cartilagineuse croît en longueur.
 MESENCHYME
Le mésenchyme est un tissu de soutien embryonnaire à l'origine de diverses
formes de ces tissus chez l'adulte.
Embryologiquement, il est souvent dérivé du sclérotome, lui-même dérivant du
mésoderme para-axial, mais un tissu ayant une autre origine peut très bien avoir
des caractéristiques anatomiques mésenchymateuses, et y être donc assimilé.

Mésenchyme comme stroma

Par abus de langage, on l'oppose usuellement au mot parenchyme qui désigne
les tissus nobles des organes. Le mésenchyme, ainsi défini, aussi dénommé sous
cette acception stroma, est un tissu considéré comme ayant deux rôles pour le
parenchyme :
1. Mécanique : de remplissage, de soutien. Il donne la forme à l'organe et le
maintient en place ;
2. Métabolique : de nutrition et d'échanges.
Le mésenchyme est le lieu de passage entre le sang et le parenchyme. Cette voie
est à deux sens puisque le sang est nourri en oxygène, le parenchyme déverse
ses surplus et productions dans le mésenchyme. Dans le sens
parenchyme/circulation, la sortie se fait par les voies veineuse et lymphatique.
Le sang et la lymphe peuvent être considérés comme des tissus
mésenchymateux liquides. Le mésenchyme est aussi le lieu de réserve d'eau et
d'une grande part des phénomènes immunitaires.
Plus la fonction mécanique est importante (tissu tendineux), moins la fonction
métabolique est présente et inversement. Tous les organes du corps en
contiennent, de 20 % environ pour les glandes à presque 100 % pour le tissu
osseux. La moyenne est de 80 % pour l'ensemble du corps. Le tissu de soutien
est donc le constituant principal de l'être humain.

Origine embryonnaire
La majeure partie du mésenchyme est dérivée du mésoderme. Il existe
cependant des tissus mésenchymateux ayant une origine notamment
ectodermique. C'est le cas notamment de certains organes du squelette facial,
dont les cellules ont pour origine une migration depuis les crêtes neurales. Ce
mésenchyme provient donc de tissu neurectodermique.

Description
Une architecture mésenchymateuse supracellulaire peut être définie par
contraste avec l’organisation épithéliale supracellulaire par :
 • des interactions entre les cellules telle qu’une couche cellulaire continue
ne peut être formée ;
• l’absence de membranes apicales et latérales claires ;
• la distribution non polarisée des différentes organelles et composants du
cytosquelette ;
• la motilité voire l'invasivité de ces cellules.
Au cours du développement et de la progression cancéreuse, le mésenchyme
peut être un état intermédiaire à la formation d’une structure épithéliale à partir
d’une autre structure épithéliale (Transition épithélio-mésenchymateuse EMT et
MET en)

Transition épithélio-mésenchymateuse
Passage d'un épithélium dont les cellules polarisées sont liées par des jonctions
serrées, des jonctions gap, des jonctions adhérentes, et des desmosomes à un
mésenchyme où les cellules ne sont plus liées entre elles mais constituent un
tissu de soutien relié par la matrice extracellulaire et où les cellules sont
capables de migration.
Événements cellulaires nécessaires à la transition épithélio-mésenchymateuse :
• réorganisation de l’adhérence intercellulaire ;
• réorganisation de l’adhérence matricielle ;
• remodelage du cytosquelette ;
• changement dans la polarité cellulaire.

CRANE

Les cellules des crêtes neurales mésencéphaliques donnent naissance aux os

frontal, pariétal et à l'écaille du temporal.

La voûte du crâne est la région du neurocrâne qui se forme selon un processus

d’ossification membraneuse. Elle est constituée de plusieurs os : os frontal,
pariétal, écaille de l’os temporal, lamina ascendens du sphénoïde et os
interpariétal.

OSSIFICATION :
une ossification membraneuse ou périostique ;
une ossification enchondrale (endochondrale) ou cartilagineuse ;
une ossification endoconjonctive, en milieu conjonctif, plus rare.
 Ossification primaire:

-à partir d’un tissu conjonctif (ossification de membrane)

-à partir d’une ébauche cartilagineuse (cartilage hyalin) (ossification
endochondrale)
 Ossification secondaire: à partir d’un tissu osseux déjà constitué (os primaire)
 Ossification tertiaire : chez l’adulte. Correspond au remodelage osseux
permanant

A)-OSSIFICATION PRIMAIRE:
Les mécanismes d’ossification primaire sont ceux permettant la fabrication d’un
nouveau tissu osseux de type réticulaire
1)- Ossification de membrane ou endomembraneuse:
le processus:
A partir du tissu conjonctif, les fibroblastes(ou ₵ mésenchymateuses) se
différentient en ostéoblastes, qui élaborent une substance pré-osseuse
(ostéoïde), rapidement minéralisée.
Les ostéocytes s’entourent ainsi de matrice osseuse au sein de travées osseuse
plus au moins anastomosées (os primaire primitif non lamellaire).
Le lamélisation de ces travées par réabsorption ostéoclastique puis par
reconstruction, aboutissent ultérieument à la constitution d’os spongieux (voir
ossification secondaire).
Le lieu de l’ossification :
(Du foetus et du nouveau né)
* Les os plats de la voute du crâne
• Les petits os de la face

2)-Ossification endochondrale:
L’ossification se fait à partir du cartilage hyalin:
 L’ossification enchondrale se développe à partir d’un centre d’ossification
diaphysaire puis se poursuit au niveau des deux centres d’ossification
épiphysaire
 Au niveau des cartilages de conjugaison métaphysaire des os longs: la
croissance en longueur des os est assurée (les cartilages de conjugaison sont
situés entre la métaphyse et l’épiphyse des os longs)

Processus:
 Au niveau diaphysaire, au centre, suite à la pénétration vasculaire, un premier
centre d’ossification apparaît :
- les chondrocytes deviennent globuleux et hypertrophiés, avec un cytoplasme
qui se charge de glycogène, de lipides et des phosphatases alcalines; ils
deviennent vacuolaires par la suite et finissent par dégénérer.
- Les chondroplastes augmentent de volume en même temps que les cellules,
aux dépens de la matrice interterritoriale cartilagineuse qui est réduite à de très
minces travées irrégulières, qui se chargent de calcium et de phosphastases.
- Le cartilage, qui n'était pas vascularisé, est pénétré par des vaisseaux sanguins
qui se capillarisent au niveau des cellules hypertrophiées. Ces capillaires sont
accompagnés de tissu conjonctif, contenant des cellules conjonctives peu
différenciées ou pré-ostéoblastes.
– Les pré-ostéoblastes détruisent la paroi des chondroplastes et se
différencient en ostéoblastes qui vont élaborer de la matrice osseuse et
constituer un os primaire.

– L'ensemble de ces phénomènes constitue la pré-ossification, qui va se

développer et progresser de façon ordonnée. Il existe alors une ligne
d'ossification très nette à la limite entre le tissu cartilagineux hyalin et le tissu
osseux primaire néoformé.

GLANDES SALIVAIRES
Histologie
Les glandes salivaires principales sont enfermées dans une capsule conjonctive
fibreuse et se divisent en lobules. Les vaisseaux sanguins et les nerfs pénètrent
dans la glande par le hile et se ramifient dans les lobules. L'unité sécrétrice du
parenchyme lobulaire est l'adénomère. Il est constitué de cellules sécrétrices
formant des agglomérats dénommés acini (acinus au singulier) creux dont la
cavité (le lumen) se prolonge par un canal intercalaire. Les canaux intercalaires
de plusieurs acini se réunissent pour former le canal strié (ou canal de Pflüger).
Chaque canal strié déverse les sécrétions du lobule dont il est issu dans les
canaux interlobulaires qui circulent dans les cloisons interlobulaires. Les
canaux interlobulaires se jettent dans le canal collecteur de la glande salivaire
qui débouche dans la cavité buccale.
Entourant chaque acinus à la manière d'une pieuvre, les cellules myo-
épithéliales sont similaires en tous points aux cellules musculaires lisses.
Contractiles, elles joueraient un rôle dans l'expulsion des produits de sécrétion.
La glande parotide est la plus volumineuse des glandes salivaires principales
chez la plupart des animaux. Chez l'humain, ce sont des glandes paires,
localisées de chaque côté de la bouche, en avant de l'oreille, pesant de 25 à
30 g. Comme les autres glandes salivaires, elle a un rôle de production exocrine
de salive, qui est excrétée dans la bouche pour faciliter la mastication, la
déglutition et débuter la digestion du bol alimentaire.
Collagène

Si vous disposez d'ouvrages ou d'articles de référence ou si vous connaissez des

sites web de qualité traitant du thème abordé ici, merci de compléter l'article en
donnant les références utiles à sa vérifiabilité et en les liant à la section « Notes
et références »
En pratique : Quelles sources sont attendues ? Comment ajouter mes sources ?
Fibres de collagène de type I provenant d'un tissu pulmonaire de mammifère,
observées au microscope électronique en transmission (MET).
Le collagène est une protéine structurale, le plus souvent présente sous forme
fibrillaire. Biopolymère constitué par des triples chaînes polypeptidiques
enroulées en triple hélice, il est présent dans la matrice extracellulaire des
organismes animaux. Ces protéines ont pour fonction de conférer aux tissus une
résistance mécanique à l'étirement.
C'est la protéine la plus abondante du règne animal, représentant le quart
environ de la masse protéique des mammifères. Il est présent dans les os, le
cartilage, l'interstitium pulmonaire, les muscles et les parois des vaisseaux.
Sécrété par les cellules des tissus conjonctifs, il a une masse moléculaire de
300 kDa.
Contrairement à l’élastine aussi présente dans les tissus conjonctifs, le collagène
est inextensible et résiste bien à la traction. Il existe différents types de
collagène selon l'organe considéré. Il est notamment indispensable à la
cicatrisation.
Le collagène est la matière première de la production de gélatine.

Une molécule très abondante

Les protéines sont de deux types. Les protéines fonctionnelles interviennent
dans des processus biochimiques (enzymologie, immunologie, récepteurs
membranaires, etc.). Les protéines structurales déterminent les organismes en
contribuant à leur structure. Parmi celles-ci, le collagène est particulièrement
abondant. Chez les mammifères, elle représente un quart de leurs protéines, soit
environ 25 % de leur masse.
Typologie
Le collagène est une protéine composée de trois chaînes alpha polypeptidiques,
reliées par des liaisons hydrogène entre l'hydroxylysine et l'hydroxyproline et
des liaisons covalentes. Une chaîne alpha est constituée de 1 055 acides aminés.
Pouvant se combiner de différentes manières, on devrait en toute rigueur parler
des collagènes, et non du collagène. Chaque type de collagène possède une
structure propre et se retrouve dans des organes particuliers. Par exemple, le
collagène de type I intervient dans la formation de la peau, des tendons, des os
et de la cornée, tandis que le type III se retrouve au niveau du système
cardiovasculaire.

Typ
Description Gène (s) Troubles
e
90 % du collagène d’un vertébré. Il constitue
la trame de l’os (à comparer aux armatures Ostéogenèse
COL1A1
du béton armé), et plus généralement des imparfaite,
I ,
tissus conjonctifs banals. Il se trouve dans les syndrome
COL1A2
os, la peau, les tendons, la cornée et les d'Ehlers-Danlos
organes internes.
Forme de fines fibrilles dans la substance
fondamentale du cartilage hyalin (avec les
II collagènes IX, X et XI) dans le nucléus COL2A1 -
pulposus du disque intervertébral et dans le
corps vitré de l’œil.
Il est constitutif des fibres de réticuline
trouvées en proportion importante dans les
Syndrome
tissus hématopoïétiques. À l’état de
d'Ehlers-Danlos,
III collagène, il se trouve en particulier dans le COL3A1
maladie de
muscle squelettique et dans la paroi des
Dupuytren
vaisseaux sanguins. Les fibres sont
argyrophiles et PAS positives
 EPITHELIUM MALPIGHIEN

Épithélium malpighien kératinisé

Chez l’Homme, il est uniquement rencontré au niveau de l'épiderme.
Il comporte, de façon caractéristique, plusieurs assises (ou couches) cellulaires :
• la couche basale, faite d'une assise de cellules cubiques dotées d'un noyau
sphérique avec des mitoses assurant le renouvellement tissulaire ;
• la couche des cellules à épines, faite de plusieurs assises de cellules
polygonales (géométriques, à l'aspect plus ou moins rectangulaire) qui
semblent réunies en microscopie optique par des ponts intercellulaires
(épines). Cet aspect correspond en fait en microscopie électronique à la
présence de nombreux desmosomes ou nodules de Bizzozero. Certaines
cellules sont en division mitotique ;
• la couche granuleuse dont les cellules deviennent aplaties « en navette »
et contiennent de volumineuses granulations (accumulations de produits
destinés à la sécrétion ou aux synthèses cellulaires) fortement colorables.
Ces granulations correspondent à l'accumulation d'éléidine et de
kératohyaline, précurseurs de la kératine molle de la peau (par opposition
à la kératine dure des annexes cutanées) ;
• la couche intermédiaire: 1 à 2 assises de cellules allongées aux noyaux
visibles mais densifiés
• la couche claire: cellules qui tendent à disparaitre et ont de la kératine
• la couche cornée, constituée de plusieurs assises de cellules aplaties
chargées de kératine molle. Ces cellules sont mortes, et leurs noyaux
disparaissent par pycnose. Elles s'éliminent en surface par desquamation.
Il est possible de décrire deux zones dans la couche cornée : couche
compacte et couche desquamante.
L'épiderme joue un rôle essentiel de protection de l'organisme. La couche
basale et la couche des cellules à épines sont le siège de divisions mitotiques et
ont une valeur germinative. Elles sont souvent appelées « corps muqueux de
Malpighi »

Épithélium malpighien non kératinisé

Chez l'être humain, il est notamment rencontré au niveau de l'œsophage, de la
cavité buccale, de la cavité vaginale (organes génitaux externes en général), et
du canal anal. L'épithélium de la cornée est quant à lui pavimenteux simple
mais pas malpighien car il ne comporte pas de papilles.
Il comporte :
 • une couche basale de cellules cubiques, avec des mitoses ;
• une couche para-basale de cellules polyédriques (plus ou moins
hexagonales) ;
• une couche intermédiaire de cellules qui tendent à s'aplatir ;
• une couche superficielle de cellules aplaties (pavimenteuses) dont les
noyaux deviennent pycnotiques mais persistent clairement dans toutes les
cellules jusqu'à la surface de l'épithélium.
Ces épithéliums malpighiens non kératinisés se caractérisent ainsi par l'absence
de kératinisation, ainsi que par une charge en glycogène des cellules
superficielles.

DENT
La pulpe dentaire: est un tissu conjonctif lâche contenant des vaisseaux
sanguins et des nerfs. · La dentine: La dentine (ou ivoire) entoure la pulpe
dentaire.

Le périchondre. Il se dispose sous la forme d'un tissu conjonctif d'épaisseur

variable (en moyenne 300µ). Il englobe tous les types de cartilage sauf
l'articulaire. Ce tissu conjonctif adhère fortement aux cartilages hyalin et
élastique, il est responsable de la nutrition et de la croissance

Les glandes agminées sont :

Les canaux excréteurs intra lobulaires se terminent par un canal excréteur
unique qui débouche à la surface, exp les glandes salivaires labiales. Les
glandes sont dites agminées quand chacun de leur lobule possède un canal
excréteur indépendant, exp la glande mammaire.

HYALOPLASME
Substance fondamentale du cytoplasme, gel riche en eau, en substances
protéiques et en ions, dans lequel baignent les organites.