Les tissus musculaires

Sous ses différentes formes, les tissus musculaires représentent presque la

moitié de notre masse corporelle. Les tissus musculaires permettent les
mouvements des membres et ceux des organes internes (comme ceux du tube
digestif par exemple). La principale caractéristique des muscles est leur capacité
à transformer une énergie chimique (ATP) en énergie mécanique dirigée, leur
permettant ainsi d’exercer une force.
Dans l’organisme, il existe trois types de tissus musculaires : le tissu musculaire
strié ou squelettique, le tissu musculaire lisse et le tissu musculaire cardiaque.
Les tissus musculaires dérivent tous du mésoderme embryonnaire (sauf les
muscles de l’iris). Ils contiennent en général une forte proportion de cellules et
sont richement vascularisés.
Les cellules musculaires contiennent des myofilaments, une variété de
microfilaments d’actine et de myosine, qui produisent la contraction des
cellules de tous les types de tissus musculaires : c'est l'interaction actine-
myosine qui confère les propriétés fonctionnelles à ces types de tissus.
Les cellules musculaires des muscles striés et lisses, et non celles du tissu
musculaire cardiaque, sont longues : elles sont appelées fibres musculaires.
Une terminologie particulière est utilisée pour certains éléments des cellules
musculaires :
- La membrane plasmique est appelée sarcolemme.
- Le cytoplasme est appelé sarcoplasme.
- Le réticulum endoplasmique lisse est appelé réticulum sarcoplasmique.
Les préfixes « myo » et « mys » signifient « muscle », le préfixe « sarco »
signifie « chair ».

Le tissu musculaire strié

Le tissu musculaire strié est associé à d’autres types de tissus, vaisseaux
sanguins, fibres nerveuses, tissus conjonctifs, formant ainsi des organes appelés
muscles striés ou squelettiques.
Les muscles squelettiques sont attachés aux os du squelette par l’intermédiaire
de tendons (tissu conjonctif dense, fibreux, orienté) et sont les seuls muscles
soumis à contraction volontaire.
Les muscles squelettiques sont les organes du maintien d'une posture (motricité
statique) ou du mouvement volontaire (motricité cinétique). Il existe de
nombreux types de muscles squelettiques dont les propriétés (contractibilité,
excitabilité, élasticité) dépendent de l'équilibre entre les cellules musculaires et
le tissu conjonctif qui les composent.
Les muscles squelettiques sont très irrigués pour assurer un approvisionnement
plus ou moins continu en oxygène et en nutriments. Le processus de contraction
du muscle, résultant en un raccourcissement du corps musculaire, est associé à
une énorme dépense d’énergie.
Les cellules musculaires squelettiques sont aussi appelées myocytes ou fibres
musculaires squelettiques. Les fibres musculaires squelettiques sont très
longues et portent des bandes transversales, ou stries, bien visibles en
microscopie optique : ces fibres musculaires sont également appelées fibres
musculaires striées. Cet aspect strié est dû à l’alignement organisé de leurs
myofilaments d’actine et de myosine.

Organisation et structure des muscles striés

Chaque muscle strié ou corps musculaire est entouré d'une enveloppe de tissu
conjonctif dense fibreux riche en fibres de collagène qui est nommée
épimysium (« à l’extérieur du muscle »).
L'épimysium pénètre dans le corps musculaire et forme le périmysium (« autour
du muscle ») qui cloisonne le muscle en faisceaux de fibres musculaires.
Un faisceau correspond à un alignement de fibres musculaires, regroupées
comme une poignée de bâtons. Ainsi, chaque faisceau de fibres musculaires
squelettiques est entouré d’une couche de périmysium. Des amas d’adipocytes
sont également présents au sein du périmysium.
Chaque fibre musculaire d’un faisceau est entourée d’une fine enveloppe de
tissu conjonctif appelée endomysium (« à l’intérieur du muscle »), constituée
d’une membrane basale et d’un réseau plus périphérique de fibres de réticuline
dans lequel s'insinuent les fibres et terminaisons nerveuses, ainsi que la
vascularisation terminale. Les cloisons du périmysium sont richement
vascularisées : des vaisseaux sanguins (artérioles et veinules) y circulent et
forment un réseau capillaire artério-veineux au niveau de l'endomysium.
Toutes les fibres musculaires d'un muscle strié sont innervées par les axones de
neurones moteurs (ou motoneurones) dont les corps cellulaires sont localisés
dans de la partie antérieure (ou corne ventrale) de la moelle épinière. À son
arrivée dans le muscle, l'axone du motoneurone se ramifie en un certain nombre
de branches, dont chacune établit un contact synaptique avec une fibre
musculaire au niveau d'une jonction neuromusculaire, appelée également
plaque motrice. Chaque motoneurone innerve ainsi plusieurs fibres musculaires.
En revanche, une fibre musculaire n'est innervée que par un seul motoneurone.
Cet ensemble, motoneurone, son axone qui chemine dans le nerf périphérique et
l’ensemble des fibres musculaires qu’il innerve, est appelé unité motrice
(Liddell et Sherrington, 1925).
La fibre musculaire striée
Structure
La fibre musculaire striée (ou squelettique) est une cellule géante dont la
longueur peut atteindre plusieurs centimètres, voire plusieurs dizaines de
centimètres.
La fibre musculaire est entourée d’une membrane, le sarcolemme, qui présente
de fines invaginations tubulaires nommées tubules transverses ou tubules T,
réparties régulièrement le long de la fibre musculaire et y pénétrant
profondément perpendiculairement à l'axe de la cellule.
Chaque fibre musculaire squelettique possède plusieurs noyaux (plurinucléée)
disposés en périphérie de la cellule : la fibre musculaire striée résulte de la
fusion de cellules souches mononucléées précurseurs des myocytes, les
myoblastes (au cours du développement embryonnaire), ou de cellules satellites
(au cours de la régénération après la naissance). Une fibre musculaire striée
correspond à une structure syncitiale.
Le cytoplasme de la fibre musculaire, appelé sarcoplasme, contient les organites
responsables de son fonctionnement (en particulier le réticulum endoplasmique
lisse et les mitochondries) et le cytosquelette.
Dans la cellule musculaire, l’essentiel du cytosquelette est constitué des
myofibrilles qui sont les éléments contractiles des cellules.

Dans le sarcoplasme, de très nombreuses mitochondries sont disposées en

chapelets le long des myofibrilles, soit à proximité immédiate de la formation
des complexes actine-myosine, ce qui facilite les transferts d'énergie lors du
processus de contraction. Des grains de glycogène permettant le stockage du
glucose et des molécules de myoglobine qui donnent leur coloration rouge au
muscle et dont la fonction est de fixer l’oxygène et de le transmettre aux
mitochondries, sont également présents en quantité dans les muscles striés.

Le réticulum endoplasmique lisse, nommé réticulum sarcoplasmique, est un

réseau de citernes anastomosées (reliées entre elles) qui constitue la réserve de
calcium nécessaire à la contraction musculaire. Des renflements du réticulum
sarcoplasmique, ou citernes latérales, entourent chaque tubule T, l'ensemble
formant une triade ou système T. La triade est la structure qui permet le
couplage de l’excitation à la contraction : c'est dans ces zones privilégiées que
l'excitation électrique du sarcolemme par la fibre nerveuse entraînera la
libération dans le sarcoplasme du calcium stocké dans le réticulum
sarcoplasmique indispensable à la contraction de la fibre musculaire. La zone
de la triade est donc une zone hautement fonctionnelle.

Fonction : mécanismes et caractéristiques de la contraction

Les myofibrilles parcourent la fibre musculaire squelettique sur toute sa
longueur et sont responsables du raccourcissement de la cellule qui correspond
à la contraction de la fibre musculaire.
Chaque myofibrille est constituée principalement de filaments protéiques, ou
myofilaments, d’actine et de myosine qui confèrent aux muscles leur capacité
de contractilité.

Les myofilaments d’actine et de myosine présentent une organisation axiale

pour former des unités contractiles répétitives sur toute la longueur des
myofibrilles : les sarcomères. Le sarcomère est l’unité contractile de la fibre
musculaire.
La disposition ordonnée des deux types de myofilaments (actine et myosine) à
l’intérieur du sarcomère confère aux myofibrilles une striation transversale
visible en microscopie optique.

Ainsi, sur la longueur de chaque myofibrille, il existe une alternance de bandes

foncées, bandes A, et de bandes claires, bandes I. Chaque bande A présente
dans sa partie médiane une région plus claire, la zone H, contenant elle-même
dans sa partie médiane, une bande sombre plus étroite, la ligne M.

Au milieu de la bande I, se trouve une zone plus foncée, la strie Z. Ainsi,

chaque sarcomère est un segment de myofibrille délimité à ses deux extrémités
par une strie Z. Il comprend une bande A en région médiane et deux demi-
bandes I de part et d'autre.
La contraction musculaire est le résultat du glissement des myofilaments
d'actine entre les myofilaments de myosine vers le centre de chaque sarcomère :
les deux stries Z délimitant chaque sarcomère se rapprochent ainsi l’une de
l’autre.

Ce glissement des filaments d’actine sur les filaments de myosine entraîne le

raccourcissement des sarcomères des myofibrilles, et par conséquent celui des
fibres musculaires du muscle.

Le facteur initiateur de la contraction est la libération par le motoneurone du

neurotransmetteur, l'acétylcholine, au niveau de la jonction neuromusculaire.
L’acétylcholine, libéré par la terminaison nerveuse au niveau de la plaque
motrice, se lie au récepteur de l’acétylcholine situé dans le sarcolemme et
déclenche un courant électrique : le potentiel d’action.
Celui-ci se propage tout le long du sarcolemme et provoque, au niveau de la
triade, le passage d’un signal électrique du tubule T au réticulum
sarcoplasmique qui libère alors les ions calcium (Ca2+).
Les ions calcium libres dans le sarcoplasme, provoquent la contraction des
myofibrilles en diffusant entre les myofilaments protéiques d’actine et de
myosine. Ce processus nécessite de l’énergie fournie par l’hydrolyse de
molécules d’ATP produites par les nombreuses mitochondries de la fibre
musculaire squelettique.

Les cycles d’attachement-détachement des ponts d’union actine-myosine sont

entretenus tant que des ions calcium sont libérés du réticulum sarcoplasmique
dans le sarcoplasme ; la contraction est entretenue tant que la concentration de
Ca2+ est élevée.
Quand la commande nerveuse s'arrête, les ions Ca2+ sont pompés dans le
réticulum sarcoplasmique et, la troponine et la tropomyosine reprennent leur
position initiale sur les filaments d’actine.
Les molécules biologiques qui permettent de fournir la source d'énergie sous
forme d’ATP nécessaire au cycle d’attachement-détachement des ponts d’union
actine-myosine, sont : le glucose, la phosphocréatine et les acides gras.

La fibre musculaire striée

Les différents types de fibres musculaires striées
Il existe 3 types de fibres musculaires striées dont la distinction peut se faire à
l’aide de méthodes histochimiques basées sur l’étude de l’activité d’enzymes du
métabolisme (en particulier des enzymes mitochondriales).
Les fibres de type I à contraction lente ou fibres rouges : ces fibres contiennent
de nombreuses mitochondries et peu de glycogène et sont de petit diamètre et
très vascularisées ; elles sont nombreuses dans les muscles rouges. Les fibres I
sont peu fatigables, elles sont surtout utilisées lors d’exercices peu puissants
mais prolongés (maintien de la posture).
Les fibres de type II à contraction rapide ou fibres blanches : ces fibres sont de
grand diamètre, pauvres en mitochondries, peu vascularisées, mais elles sont
riches en glycogène ; elles sont localisées dans les muscles pâles. Les fibres II
sont très fatigables mais très puissantes, elles sont sollicitées lors des exercices
brefs mais intenses.
Les fibres de type IIa : ce sont des fibres intermédiaires dont le pourcentage
varie selon les muscles de l’organisme et selon l’individu. Le rapport fibres
lentes/rapides peut évoluer en fonction de l’entraînement et du type d’exercice
pratiqué. De nombreuses fibres IIa ou intermédiaires évoluent vers le type I à la
suite d’exercices prolongés et modérés (entraînement endurant). En revanche,
des exercices brefs et intenses, 30 secondes à 2 minutes (entraînement en
résistance), provoquent l’évolution des fibres IIa vers le type II (fibres rapides).
Avec le vieillissement les fibres de type II diminuent, corrélativement les fibres
de type I augmentent. C’est une des raisons qui sous-tend la diminution des
performances rapides avec l’âge.
Les fibres de type I sont positives aux réactions de caractérisation de l'ATP-
synthase ou de la succino-deshydrogénase (cycle de Krebs). Les fibres de type
II ne sont pas positives à ce type de réaction, ou le sont peu.
Régénération du tissu musculaire strié
En cas de lésion, les fibres musculaires peuvent régénérer bien qu'elles soient
des cellules hautement différenciées et très spécialisées. Cette capacité de
régénération nécessite l'intégrité de leur lame basale et un écart peu important
entre les parties intactes des fibres.
Les fibres musculaires lésées peuvent régénérer selon deux processus : continu
ou discontinu.
Processus continu de régénération d’une fibre musculaire striée : les
macrophages pénètrent dans la zone lésée de la fibre musculaire et phagocytent
les débris nécrotiques. Quelques jours après les noyaux de la fibre musculaire se
déplacent dans cette zone et se disposent en ligne (aspect transitoire de
myotube). Les bourgeons néoformés fusionnent et reconstituent une fibre
intacte en 4 semaines environ.
Processus discontinu de régénération d’une fibre musculaire striée : Les
macrophages phagocytent les débris cellulaires provenant de la fibre musculaire
endommagée. Les cellules satellites, cellules souches localisées entre la lame
basale et la membrane plasmique de la fibre musculaire, se divisent puis
progressent les unes vers les autres pour occuper la zone nécrosée. Elles se
disposent en ligne, fusionnent pour former un myotube qui se transforme
ensuite en fibre mature. Ces cellules retracent donc l'histogénèse complète de la
fibre.
Les cellules satellites sont des cellules souches musculaires, mononucléées,
capables de se diviser, de fusionner et de synthétiser des myofibrilles pour
former des fibres musculaires striées. Ces cellules sont impliquées dans la
croissance, le renouvellement et la régénération du tissu musculaire striée.

Le tissu musculaire lisse

Les muscles lisses sont très répandus dans l’organisme et ont d’une manière
générale, principalement pour fonction d'aider au transport de substances à
l'intérieur de l'organisme.
Les fibres (cellules) musculaires lisses fonctionnent essentiellement en
anaérobie et fournissent des contractions lentes et soutenues, ou rythmiques,
permettant les mouvements non volontaires sous contrôle des deux
composantes du système nerveux autonome (végétatif), avec des effets opposés
du système nerveux sympathique (contraction) et du système nerveux
parasympathique (relaxation). Cependant, l’activation des muscles lisses n’est
pas toujours causée par des stimuli nerveux mais peuvent répondre à un certain
nombre de substances hormonales (ex : la gastrine entraînant la contraction des
muscles lisses de l’estomac) ou changements chimiques locaux (libération
d’histamine, excès de CO2, manque d’O2, diminution du pH).

Organisation et structure des muscles lisses

Les fibres musculaires lisses peuvent être organisées sous différentes formes :
• Fibres musculaires isolées dans du tissu conjonctif : dans la capsule ou le
stroma de certains organes pleins tels que la prostate, la rate, le corps
caverneux, dans le chorion des villosités intestinales, dans le tissu
conjonctif sous-cutané tel que le scrotum et le mamelon.
• Fibres musculaires organisées en couches ou en tuniques : dans la couche
musculaire de la paroi de la plupart des organes creux des voies
respiratoires (bronches) et digestives (intestin) et des systèmes urinaire et
génital (vessie, utérus), dans la paroi de tous les vaisseaux sanguins (sauf
les plus petits, les capillaires), dans la paroi des canaux excréteurs des
glandes (glandes sudoripares, glandes mammaires).
• Fibres musculaires groupées en véritables petits muscles : dans les yeux,
où ils fonctionnent pour régler le diamètre de la pupille (muscle sphincter
de la pupille), et pour effectuer la mise au point (muscle ciliaire) ; et dans
la peau où ils font dresser les cheveux et poils en réponse au froid ou à la
peur (« chair de poule », muscle arrecteur du poil).
Entre les cellules musculaires lisses se trouve du tissu conjonctif lâche dont les
constituants organiques sont sécrétés par les cellules musculaires elles-mêmes,
et dans lequel passent les vaisseaux sanguins et les fibres nerveuses.
Les muscles lisses ne possèdent pas de jonctions neuromusculaires très
élaborées à l’instar des muscles striés. Ils sont reliés à des fibres nerveuses du
système nerveux autonome qui présentent de nombreux renflements bulbeux,
nommés varicosités axonales. Ces dernières libèrent le neurotransmetteur dans
une large fente synaptique, ces jonctions sont appelées jonctions diffuses.

Structure
Les fibres musculaires lisses, appelées également léiomyocytes, ont une
structure distincte par rapport aux fibres musculaires squelettiques ; elles
présentent les caractéristiques suivantes :
• Les fibres musculaires lisses ont une forme allongée et fusiforme, leur
diamètre est compris généralement entre 5 et 10 µm, et leur longueur peut
aller de 20 à 500 µm. Par comparaison, les fibres musculaires
squelettiques sont environ 10 fois plus larges et plusieurs milliers de fois
plus longues.
 • Les fibres musculaires lisses, comme l’indique leur nom, ne présentent
pas de stries transversales : les myofilaments épais de myosine et les
myofilaments fins d’actine ne sont pas organisées en sarcomères réguliers
et donc en myofibrilles comme dans les fibres musculaires squelettiques.
• Les fibres musculaires lisses sont connectées entre elles par des systèmes
de jonctions communicantes, appelées également nexus : la lame basale
entourant les cellules est interrompue et les membranes plasmiques de
deux cellules voisines s’accolent. Ces jonctions permettent la propagation
des signaux électriques et chimiques entre les cellules musculaires lisses
adjacentes, ce qui facilite la coordination de la contraction. L’abondance
de nexus est variable selon le type de muscle lisse et selon les conditions
physiologiques.
• Le sarcolemme des cellules musculaires lisses possède de nombreuses
cavéoles : invaginations en forme d’ampoule qui retiennent du liquide
interstitiel contenant une concentration élevée en ions Ca2+. Le Ca2+
d'origine extracellulaire et/ou sarcoplasmique peut être utilisé pour
augmenter la concentration cytoplasmique en ions Ca2+ et ainsi provoquer
la contraction de la cellule.
• Le réticulum sarcoplasmique est moins développé que celui des fibres
striées et sa disposition par rapport aux myofilaments n’a pas la même
régularité.

Fonction : mécanismes et caractéristiques de la contraction

Comme dans les muscles striés, la contraction des cellules musculaires lisses est
le résultat du glissement des myofilaments d'actine entre les myofilaments de
myosine. Cependant, les myofilaments d’actine et de myosine ne sont pas
organisés en sarcomères comme dans les fibres musculaires striées. Les
myofilaments fins d’actine sont agencés en réseau dans le sarcoplasme, reliés
entre eux et ancrés au sarcolemme au niveau des corps denses, équivalents des
stries Z des sarcomères des fibres musculaires striées. Les corps denses sont
également reliés entre eux par un réseau de filaments intermédiaires constitués
de protéines desmine et squelettine dans les muscles lisses viscéraux, et de
protéine vimentine dans les muscles lisses vasculaires.
Les myofilaments fins d'actine (isoforme spécifique du muscle lisse) sont liés à
des protéines telles que la tropomyosine, la calponine et la caldesmone ; au
contraire du muscle strié, il n'y a pas de troponine. Les cellules musculaires
lisses possèdent moins de myofilaments épais de myosine (de type différent de
celui présent dans les fibres musculaires striées) que les fibres musculaires
striées.
Dans les cellules musculaires lisses, l’interaction de la myosine avec l'actine ne
peut avoir lieu que si les têtes de myosine sont phosphorylées. Les ions
calcium, une fois libéré dans le sarcoplasme, se fixent à la protéine
calmoduline. Les complexes calcium-calmoduline activent des enzymes
(kinases des chaînes légères de myosine) qui catalysent la phosphorylation des
chaînes légères des têtes de myosine qui peuvent alors se fixer à l’actine ; ce
processus requiert l’hydrolyse de molécules d’ATP. Cette phosphorylation
permet de démasquer les sites de liaison de l’actine sur les têtes des chaînes
lourdes de myosine, les cycles d’attachement-détachement des ponts d’union
actine-myosine sont semblables à ceux se produisant dans les fibres musculaires
striées.
L’augmentation des ions Ca2+ dans le sarcoplasme est liée à une libération des
ions calcium du réticulum sarcoplasmique (par les canaux calciques), et à une
entrée des ions calcium extracellulaires au niveau des cavéoles (au niveau du
sarcolemme), ce qui est caractéristique de ces cellules musculaires lisses.
Les filaments contractiles étant disposées dans un réseau maillé inséré au
niveau du sarcolemme par l’intermédiaire des corps denses, le processus de
contraction produit un raccourcissement de la cellule qui prend alors une forme
globulaire, contrastant avec sa forme allongée au repos.
La tension produite par la contraction est transmise au réseau environnant de
lames basales, permettant ainsi à plusieurs cellules musculaires lisses de se
contracter comme une seule unité.
Pour que la contraction cesse, il est nécessaire que la concentration en ions
calcium sarcoplasmiques diminue pour réduire les complexes calcium-
calmoduline. La relaxation nécessite également la déphosphorylation (enzymes
phosphatases) des chaînes légères de myosine afin de rompre les ponts d'union
actine-myosine.
Par rapport à la fibre musculaire striée, le raccourcissement peut être beaucoup
plus important : dans la fibre striée, le raccourcissement est limité au
déplacement possible des myofilaments dans le sarcomère tandis que dans la
fibre lisse les filaments de myosine peuvent parcourir une plus grande distance
le long des filaments d'actine ancrés aux corps denses.
Les forces produites par la contraction sont moins importantes que celles
produites par un muscle strié, en revanche, la contraction peut durer beaucoup
plus longtemps. Les contractions des fibres musculaires lisses sont lentes et
continues.
Il existe deux sources possibles pouvant déclencher la contraction des muscles
lisses :
1. Une activité électrique spontanée de la fibre musculaire en l’absence
d’influx nerveux ou hormonal. La membrane plasmique se dépolarise
spontanément et progressivement jusqu’à atteindre un potentiel seuil se
propageant aux autres cellules. Ce potentiel spontané est appelé potentiel
 pacemaker.
2. Un influx nerveux apporté par un neurone moteur du système nerveux
végétatif.

Le tissu musculaire cardiaque

Le cœur et le muscle cardiaque
Le cœur est un organe fibromusculaire creux dont la fonction est de produire
des contractions rythmiques pour faire circuler le sang dans l’ensemble de
l’organisme par l’intermédiaire des vaisseaux sanguins.
Le cœur est composé de plusieurs types de tissus agencés entre eux : tissu de
revêtement, tissu de soutien, tissu contractile et tissu de conduction.
Le tissu contractile constitue la masse principale du cœur et permet sa
contraction. Il s'agit du muscle cardiaque ou myocarde, un type de tissu
musculaire strié spécifique au cœur.

Organisation et structure du muscle cardiaque

Le tissu myocardique est formé de cellules musculaires striées myocardiques,
les cardiomyocytes qui, à la différence des cellules musculaires striées
squelettiques, présentent la caractéristique essentielle de se contracter
spontanément de façon rythmique en l’absence de commande nerveuse. Ainsi,
au cours du développement embryonnaire, les contractions du tissu
myocardique précèdent son innervation. De même, in vitro, les cardiomyocytes
présentent une activité contractile spontanée et rythmique. Toutefois, l’activité
contractile spontanée du tissu myocardique subit l’influence de l’innervation
parasympathique qui ralentit le rythme cardiaque (neurotransmetteur :
l'acétylcholine) et de l’innervation sympathique qui accélère le rythme
cardiaque (neurotransmetteur : la noradrénaline). Ce tissu contractile
myocardique a des propriétés viscoélastiques : si on l'étire mécaniquement, il
reviendra à sa taille/forme d'origine.
Le myocarde est situé principalement dans la paroi du ventricule gauche, mais il
est présent dans toutes les autres parois, celles du ventricule droit et des
oreillettes droite et gauche.
Dans le muscle cardiaque, il n’y a pas de cellules souches analogues aux
cellules satellites des muscles squelettiques. Par conséquent, la régénérescence
musculaire à la suite d’une lésion est impossible.