Tissu conjonctif

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TISSU CONJONCTIF
OBJECTIFS SPCIFIQUES

la fin de son tude, l'tudiant pourra

[1] comparer l'origine et l'aspect morphologique gnral du msenchyme et du tissu conjonctif lche. [2] numrer les diverses varits de tissus conjonctifs et mentionner, pour chacun, une localisation et une fonction dans l'organisme humain. [3] reconnatre au microscope et dessiner cinq types de cellules rencontres dans le tissu conjonctif proprement dit. [4] distinguer les fibres collagnes, lastiques et rticules l'aide de trois caractristiques morphologiques. [5] tablir une liste des localisations histologiques de chacun des quatre types de collagne. [6] expliquer en quoi consiste la substance fondamentale et quelles sont ses trois principales fonctions. [7] commenter les quatre caractristiques qui distinguent la graisse brune de la graisse blanche.

La coloration des planches a t ralise par Jacques Paiement et Anne Gunette

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TISSU CONJONCTIF
MSENCHYME
Le msenchyme est en un tissu embryonnaire pluripotent drivant du msoderme, quelques exceptions prs, et qui se diffrencie en une srie de tissus: tissu conjonctif, cartilage et os, cellules sanguines, endothlium (vaisseaux), msothlium (sreuses) Ce tissu se compose de cellules toiles ou fusiformes, relies entre elles par leurs prolongements cytoplasmiques, et baignant dans un gel semi-liquide de substance fondamentale. Un certain nombre de cellules msenchymateuses indiffrencies persistent dans l'organisme adulte. Ces cellules-souches ne se distinguent pas morphologiquement des fibroblastes, mais restent en rserve et se diffrencient en rponse divers stimuli.

TISSU CONJONCTIF AU SENS LARGE

Dans son sens large, le tissu conjonctif et de soutien comprend les tissus suivants : a) TISSU CONJONCTIF PROPREMENT DIT b) TISSU CARTILAGINEUX c) TISSU OSSEUX d) SANG Ces trois tissus ont en commun : a) le msenchyme comme tissu dorigine b) leur fonction de soutien du corps c) sont faits de 3 composantes organiques : - cellules - fibres - substance fondamentale Les fibres et la substance fondamentale constituent la matrice extracellulaire.

Matrice extracellulaire
Toutes les cellules scrtent des protines dont elles sentourent comme d'un manteau et qui forment la matrice extracellulaire. Cette matrice varie de composition selon les cellules : elle se limite des protoglycanes dans le cas des neurones, p.ex. elle comporte, en plus, des protines filamenteuses (collagne IV, laminine, fibronectine, etc) dans les lames basales scrtes par les cellules pithliales et musculaires, ainsi que les adipocytes et les cellules de Schwann enfin, elle devient le composant prdominant dans le tissu conjonctif, tissu spcialis dans la production de fibres et de substance fondamentale.

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TISSUS CONJONCTIFS PROPREMENT DIT

Le tissu conjonctif doit son nom au rle de lien, de conjonction, entre les tissus et entre les organes. Il remplit en plus toute une panoplie de fonctions : support structurel et protection mcanique (rsistance la compression et ltirement) procure un milieu dchanges mtaboliques, en maintenant le liquide interstitiel dfense de lorganisme : protection immunologique et barrire matrielle contre invasion bactrienne rserve dnergie (lipides)

A- lments constitutifs [1] Cellules [2] Fibres [3] Substance fondamentale B- Varits [1] Lche [2] Dense [3] Adipeux [4] Autres : rticul, lastique, mucoide

A- LMENTS CONSTITUTIFS [1] Cellules

Le tissu conjonctif contient des cellules trs diverses qui appartiennent deux catgories: des cellules rsidentes, permanentes (fixes ou mobiles) et des cellules importes et de passage. I. Cellules rsidentes (permanentes) a) fibroblastes: forment la catgorie cellulaire la plus courante, drivent du msenchyme. Ils sont responsables de la production et du maintien des lments extracellulaires, soit les fibres (leur nom rappelle leur rle comme "gnrateurs de fibres") et la substance fondamentale. Les fibroblastes possdent un aspect fusiforme, avec de fins prolongements cytoplasmiques qui s'tirent entre les fibres collagnes et par lesquels ils peuvent entrer en contact avec ceux des fibroblastes voisins. Le rticulum endoplasmique rugueux est gnralement bien dvelopp, de mme que l'appareil de Golgi. b) mastocytes: leurs prcurseurs issus de cellules souches hmatopotiques de la moelle osseuse circulent dans le sang avant de migrer dans le tissu conjonctif. Ce sont de grosses cellules mobiles arrondies remplies de gros granules cytoplasmiques qui leur donnent leur
1 aspect caractristique. Ces granules se distinguent par leur mtachromasie : lorsque les

mastocytes sont traits avec des colorants bleus, leurs granules prennent une couleur pourpre.

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La mtachromasie est la proprit de certains composants histologiques (surtout les glycosaminoglycanes) de se colorer en une teinte diffrente de celle du colorant utilis. Le mucus et la substance fondamentale du tissu cartilagineux manifestent galement une mtachromasie.

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Les granulations des mastocytes sont riches en hparine et en histamine. Lhparine est un glycosaminoglycane dot de proprits anticoagulantes; lhistamine, produite par la dcarboxylation de lacide amin histidine, augmente la permabilit des capillaires et des veinules et cause la contraction des cellules musculaires lisses. Les mastocytes, qui portent des rcepteurs aux IgE (antignes dclenchant la libration par exocytose des granulations), participent aux ractions allergiques (histamine) et inflammatoires. Ces cellules sont assez frquentes dans le tissu conjonctif lche, particulirement au voisinage des petits vaisseaux. On en trouve beaucoup dans le chorion des muqueuses digestive et respiratoire et dans les feuillets du pritoine. c) cellules adipeuses ou adipocytes: ces cellules fixes du tissu conjonctif, issues du msenchyme, constituent une population distincte, spcialise dans le stockage des lipides. L'accumulation des lipides intracellulaires se fait par tapes: les lipides, prsents sous la forme de petites gouttelettes, confluent graduellement en une grande vacuole qui occupe lessentiel du volume de la cellule. Le noyau et le cytoplasme se trouvent refouls la priphrie de la cellule. Dans les prparations histologiques courantes, les adipocytes paraissent optiquement vides cause de la dissolution des lipides par les solvants utiliss au cours du processus technique. Les adipocytes se distinguent par leur grande taille, souvent gale celle dun acinus glandulaire. Les cellules adipeuses peuvent tre disperses, isoles ou en petits groupes dans le tissu conjonctif lche, ou former une couche dense; il sagit alors de tissu adipeux (une varit de tissu conjonctif). Exemple : le panicule adipeux situ sous la peau, dans lhypoderme. II. Cellules mobiles, importes et de passage Ces cellules, relativement peu frquentes en temps normal, deviennent trs nombreuses au site dune inflammation. a) macrophages : Les macrophages sont des monocytes qui ont quitt la circulation pour migrer dans le tissu conjonctif. Ces cellules mobiles sont spcialises dans la phagocytose : elles ingrent et dtruisent les particules considres comme nuisibles ou indsirables pour l'organisme (bactries, organites vieillis, dbris cellulaires, corps trangers) et jouent ainsi un rle de premier plan pour le maintien de l'intgrit du milieu intrieur. b) plasmocytes : Provenant des organes lymphodes (ganglions lymphatiques, rate, etc), ils sont le lieu de synthse danticorps. Ils se caractrisent par un cytoplasme abondant, un RER trs dvelopp et un noyau contenant des lots de chromatine disperse lui donnant laspect caractristique de rayons ou de roue dente.

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c) leucocytes : Le tissu conjonctif lche est le site de rsidence temporaire dautres cellules mobiles, des leucocytes qui, migrant depuis le sang circulant, entrent et sortent de ce tissu. Ce sont les lymphocytes, les granulocytes neutrophiles et osinophiles. La quantit de ces cellules augmente aussi avec les ractions immunologiques (inflammation, etc).

[2] Fibres conjonctives

On distingue trois varits de fibres dans le tissu conjonctif: Fibres collagnes (de: fait de la colle ) Fibres rticules (forment un rseau) Fibres lastiques (peuvent augmenter de longueur) Les deux premires sont construites partir de la protine collagne, alors que la 3e contient la protine lastine.

Le collagne. Le collagne est la protine la plus frquente de lorganisme. Il sagit en fait dun polymre du
tropocollagne. Celui-ci se compose dune chane rptitive de 3 acides amins (Gly-X-Y) et comporte des acides amins particuliers, hydroxylysine et hydroxyproline. Les molcules de tropocollagne, scrtes par les cellules, sassemblent dans lespace interstitiel pour prendre la forme de fibres ou de rseaux. On a identifi ce jour prs dune trentaine de collagnes diffrents. Les 3 principaux formant des fibres sont les collagnes I, II et III. Le collagne IV, important composant des lames basales, constitue des rseaux. Les collagnes sont produits principalement par les fibroblastes; cependant de nombreuses cellules en synthtisent aussi, tels les chondroblastes/-cytes, les ostoblastes/-cytes, les cellules musculaires, ainsi que les cellules pithliales, cellules musculaires, cellules de Schwann, odontoblastes, etc. Collagnes fibrillaires : Type I, - grosses fibres : dans tendons, os, tissu de soutien, cartilage fibreux, etc Type II, - fibres fines : cartilages Type III, - fibres rticules : moelle osseuse, organes lymphodes, glandes endocrines, etc Collagne en rseau : Type IV : lame basale a) les fibres collagnes : Le tropocollagne, scrt par les fibroblastes, se polymrise pour former des microfibrilles, qui se caractrisent par une striation transversale ayant une priodicit de 64nm. Ces microfibrilles sassemblent pour former des fibrilles qui elles-mmes, selon les besoins, sassocient pour former des fibres de collagnes rectilignes dune largeur de 1 15 m et de longueur indfinie. L'enchevtrement des fibres collagnes et leur grande rsistance la traction confrent aux

Tissu conjonctif tissus conjonctifs leur solidit et leur capacit dpouser les formes des structures quelles enveloppent. Ces fibres sont paisses et denses dans le collagne de type I, tandis que le collagne de type II est form exclusivement de fibrilles. b) les fibres rticules: Ces fibres sont constitues de collagne intensment glycosyl. En consquence les fibrilles de collagnes forment des rseaux plutt que des faisceaux de fibrilles comme pour les fibres de collagne de type I. Les fibres rticules, particulirement fines, sont prsentes dans la couche protique reliant les lames basales au tissu conjonctif sous-jacent. On les retrouve en plus grandes concentrations dans les glandes endocrines, la moelle osseuse, les ganglions lymphatiques o elles servent de berceaux aux cellules. Les fibres rticules ne peuvent tre distingues des autres fibres conjonctives quen utilisant des colorations spcifiques, comme la coloration largent, par exemple. c) les fibres lastiques: Les fibres lastiques sont constitues de microfibrilles de fibrilline entourant un coeur de substance amorphe compos dlastine. Ces fibres, fines et rectilignes, peuvent se ramifier avec des embranchements qui se croisent. Elles peuvent galement se rassembler pour former des lames lastiques dans les artres, ou un ligament (ligament jaune de la colonne vertbrale : llastine est jaune). Comme leur nom l'indique, les fibres lastiques s'allongent la traction (jusqu 150% de leur longueur) et reviennent leur longueur initiale quand on les relche. Les fibres lastiques elles aussi ne peuvent tre distingues des autres fibres conjonctives quen les rvlant avec des colorants spcifiques (p. ex. orcine) Biogense des fibres lastiques: Ces fibres sont produites par les fibroblastes ainsi que par les cellules musculaires lisses dans les vaisseaux (p. ex : aorte). Llastogense est maximale dans les premires annes puis diminue. Chez ladulte, les fibres lastiques abmes ou perdues sont remplaces par du collagne (p.ex. cicatrice). [3] Substance fondamentale Les cellules et fibres du tissu conjonctif baignent dans une substance semi-liquide et amorphe, sans structure microscopique, la substance fondamentale. Il sagit dun gel qui contient en fait le liquide interstitiel. Cest la composante du tissu conjonctif la plus volumineuse, mais elle ne se voit pas. La substance fondamentale emprisonne le liquide interstitiel. Alors que le volume de ce liquide est le double de celui du sang circulant (environ 10 l. au lieu des 5 l. de sang), on ne peut le faire couler ou le prlever comme on fait pour le sang. Plus, si on fait une injection sous-cutane, il se cre une bosse qui soulve la peau, mais on ne peut plus retirer le liquide que lon vient dinjecter. Leau est prisonnire de la substance fondamentale. Les deux ensemble forment un gel semi-liquide. Composition de la substance fondamentale La substance fondamentale appartient au mme groupe de substances dont on fait de la glatine ou

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Tissu conjonctif du Jello , mais cest un gel plus liquide.

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La substance fondamentale est compose principalement de protoglycanes auxquels sont attaches les molcules deau du liquide interstitiel. Ce sont des molcules de trs haut poids molculaires (jusqu plusieurs millions de daltons) comportant une protine (centrale) sur laquelle sattachent des glycosaminoglycanes ou GAG. Les GAG sont de longues molcules rigides de polysaccharides constitus par une chane de disaccharides rpts prs de 300 fois, dont lun des sucres est toujours de lacide glucuronique et lautre une hexosamine sulfate. Il existe un GAG particulier, lacide hyaluronique. Ce GAG est galement une chane rigide constitue de la rptition de 2 saccharides, lacide glucuronique et lactylglucosmanine. Avec deux diffrences cependant: cette molcule nest pas sulfate, et la rptition des saccharides est denviron 25.000 fois (au lieu de 300). Il sagit donc dune molcule norme dun PM de lordre de 10 100 millions de daltons et dune longueur qui peut atteindre 20 m!
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Les glycosaminoglycanes, molcules rigides, sattachent des protines comme les poils sur le manche dune brosse bouteille formant ainsi un protoglycane. Ensuite les protoglycanes sattachent par des protines de liaison sur le long fil de lacide hyaluronique pour former dnormes agrgats qui peuvent atteindre plusieurs m, comme dans la substance fondamentale du cartilage. Rles de la substance fondamentale Ces macromolcules gantes sont hydrophiles, elles causent la turgescence. Lacide glucuronique et le sulfate, composants importants des GAG, dgagent des charges ngatives importantes. Ces charges sont contrebalances par des ions Na+ qui eux-mmes attirent de leau. Ainsi les protoglycanes et leurs agrgats avec lacide hyaluronique forment un rseau rigide volumineux qui attire de lH20 en grandes quantits et lemprisonne pour former un gel dans lequel leau est fixe : on ne peut retirer le liquide interstitiel avec une seringue. Ceci confre trois proprits essentielles au liquide interstitiel : a) le gel form par la substance fondamentale est suffisamment liquide pour ne pas ralentir la diffusion des petites molcules : ions, acides amins, glucose, etc, qui circulent dans le liquide interstitiel comme dans leau libre. b) par contre les grandes molcules ou les particules comme les bactries sont fortement freines ce qui offre donc une protection lorganisme; c) le gel de la substance fondamentale permet de maintenir du liquide extracellulaire partout, malgr la gravit.
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Le suffixe glycane indique qu'il s'agit d'un polysaccharide. Le prfixe glycosamino indique que le polysaccharide en question contient un sucre amin (e.g. hexosamine). On distingue les glycosaminoglycanes comme tels (e.g. acide hyaluronique) et les glycosaminoglycanes sulfats (comprenant six varits: chondrotine-4-sulfate, chondrotine-6sulfate, dermatane sulfate, hparane sulfate. hparine et kratane sulfate). Les GAG sulfats sont presque toujours associs des protines et portent alors le nom de protoglycanes. Les glycosaminoglycanes portaient autrefois le nom de mucopolysaccharides acides.

Tissu conjonctif A noter que la dfense quoffre la substance fondamentale contre linvasion bactrienne est abolie par des bactries qui dtruisent lacide hyaluronique grce lhyaluronidase quelles produisent: cest ce que font le staphylocoque dor ou le streptocoque A qui produisent une fasciite ncrosante, la maladie mangeuse de chair . En conclusion, les rles de la substance fondamentale peuvent se rsumer ainsi : - maintien de la distribution du liquide interstitiel - barrire contre organismes trangers ou cellules cancreuses - protection mcanique : rsistance aux chocs et la compression B- VARITS DE TISSUS CONJONCTIFS Le tissu conjonctif remplit plusieurs fonctions trs diverses dans diffrentes localisations. En consquence, il prend diffrentes formes o la nature de ses composants et leurs proportions respectives varient en fonction des besoins particuliers satisfaire. On reconnat les tissus conjonctifs suivants : Tissu conjonctif lche Tissu conjonctif dense enchevtr et orient Tissu adipeux Tissu rticul Tissu lastique Tissu mucode

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Ces divers tissus conjonctifs contiennent tous les 3 composantes (cellules, fibres et substance fondamentale), mais dans des proportions qui varient avec la fonction de chacun deux. [1] Tissu conjonctif lche Cest le plus rpandu et le plus abondant des tissus conjonctifs. Il est omniprsent. Rle: soutien mcanique et nutritif des pithliums, essentiel la rparation tissulaire et la dfense immunologique. Composition: riche en cellules fixes (fibroblastes, adipocytes, mastocytes) et cellules migrantes (macrophages, leucocytes) riche en substance fondamentale qui remplit les espaces relativement pauvre en fibres conjonctives (collagnes, rticules et lastiques) riche en vaisseaux sanguins et lymphatiques, et en innervation

Localisation: peau, hypoderme, chorion des muqueuses, sous-muqueuses, enveloppes des vaisseaux, des glandes et des organes [2] Tissu conjonctif dense Plus compact et plus rsistant que le prcdent, ce tissu contient beaucoup plus de fibres collagnes et proportionnellement moins de cellules et de substance fondamentale. On le trouve dans les

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Tissu conjonctif endroits soumis des contraintes mcaniques importantes. Les fibres collagnes se regroupent en faisceaux qui peuvent avoir une disposition divergente formant un feutre, ou parallle, oriente dans le sens o sexercent les forces. a) dense enchevtr : Rle: soutien et rsistance mcanique Composition: - trs riche en fibres de collagnes de type I qui sorganisent en faisceaux pais entrecroiss, sans orientation prcise - cellules : essentiellement des fibroblastes, gnralement peu actifs, adipocytes rares, peu ou pas de cellules mobiles ou de passage - substance fondamentale en faible quantit Localisation: derme, gaines, aponvrose musculaire, capsule articulaire ou dorganes (rate, foie, plvre, etc). b) dense orient : Rle: relie les muscles aux os (tendons) et attache des os entre eux (ligaments) Composition: compos de faisceaux serrs mais parallles de fibres de collagne I avec quelques fibres lastiques - cellules : fibroblastes peu actifs, en nombre limit, cellules mobiles quasi-inexistantes - substance fondamentale trs rduite, trs peu de vaisseaux Localisation: tendons, ligaments [3] Tissu adipeux Ici, les adipocytes ne sont plus disperss, comme dans le cas du tissu conjonctif lche, mais regroups en lobules individualiss par des cloisons fibreuses. Il existe deux varits de tissu adipeux : tissu adipeux banal ou graisse blanche et la graisse brune. a) tissu adipeux banal : cest le tissu adipeux commun Rle: isolant thermique, rserve nergtique, protection mcanique (amortisseur) Composition: adipocytes organiss en lobules, bien vasculariss, peu de fibres collagnes Localisation: pannicule adipeux sous la peau, autour des viscres, visage, etc. Volume varie avec ltat de nutrition et avec lge N.B. : Plusieurs de ces accumulations peuvent diminuer en cas de besoin; par contre, d'autres formations de tissus adipeux sont peu affects par une sous-alimentation prolonge (e.g. loge orbitaire, certaines articulations, paume des mains et plante des pieds). b) graisse brune Rle: thermorgulation, en fait gnration de chaleur Composition: adipocytes particuliers dont les lipides sont rpartis en de nombreuses gouttelettes au lieu dune seule grande. Ces cellules sont trs riches en mitochondries, do la

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couleur brune de ce tissu cause du cytochrome (fer) prsent dans les mitochondries. Autre particularit: dans les mitochondries la production dATP est dsaccouple, ce qui fait le cycle de Krebs gnre de la chaleur. Localisation: nuque et rgion inter-scapulaire. Chez Homo sapiens, la graisse brune nest fonctionnelle que chez le nouveau-n. Elle peut se ractiver en cas damaigrissement extrme. Chez les adultes des espces hibernantes, ce tissu adipeux constitue une importante rserve d'nergie thermique. [4] Tissu rticul Rle: charpente dorganes trs cellulaires, o les fibres rticules forment un rseau de mailles auxquelles sattachent les cellules. Composition: nombreux fibroblastes, richesse en fibres rticules accompagnes de fibres collagnes et de substance fondamentale. Localisation: organes hmatopotiques (moelle osseuse), ganglions lymphatiques, rate, foie, glandes endocrines et exocrines. [5] Tissu lastique Rle: procurer une structure lastique Localisation: il nexiste pratiquement pas de tissu lastique proprement dit, part les ligaments jaunes de la colonne vertbrale. De faon gnrale, les fibres lastiques ont une distribution diffuse dans les tissus conjonctifs. Mais ces fibres se prsentent aussi sous une forme plus concentre, comme des lames lastiques, dans les grandes artres et veines. Certains cartilages sont aussi riches en fibres lastiques : p.ex. :pavillon de loreille, piglotte. Production: par fibroblastes et par cellules musculaires lisses dans les vaisseaux [6] Tissu mucode Le tissu conjonctif mucode est prsent dans le msoblaste embryonnaire, le cordon ombilical (gele de Wharton) et au niveau de la pulpe dentaire chez ladulte. Il sagit dun tissu conjonctif lche particulier: - riche en substance fondamentale, en particulier en acide hyaluronique - qui contient des cellules msenchymateuses (cellules toiles) - avec des fibres collagnes relativement peu abondantes

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APERUS CLINIQUES

La rparation d'une plaie implique une participation du tissu conjonctif. Ce dernier va rpter des vnements embryonnaires: a) b) c) d) diffrenciation de cellules msenchymateuses quiescentes en fibroblastes actifs; formation de fines fibres rticules qui se transforment ("croissent") en fibres collagnes; formation de substance fondamentale; apparition de capillaires no-forms.

La rparation complte entrane presque invariablement la formation d'un excs de tissu fibreux appel cicatrice. La peau des personnes ges tend s'amincir et se plisser, surtout aux endroits exposs (visage, cou, mains). Ce phnomne est attribuable la diminution de la quantit de substance fondamentale du tissu conjonctif de la peau et aussi une certaine perte de fibres lastiques. Ces changements diminuent la souplesse de la peau qui, lorsqu'elle est pince ou tire, met plus de temps retourner la normale. Le soleil, par ses rayons ultraviolets, acclre le vieillissement de la peau. Les petits vaisseaux sanguins qui parcourent le tissu conjonctif peuvent se rompre sous l'effet d'un choc mcanique quelconque. Le sang, qui se rpand alors dans les espaces intercellulaires, devient vite anoxique et fonc: c'est l'ecchymose (le "bleu"). Si une quantit plus importante de sang s'accumule localement, c'est l'hmatome (la "prune"). La production adquate de fibres collagnes par les fibroblastes exige la prsence de vitamine C. Une dficience de cette dernire entrane diverses perturbations concernant la gurison des plaies, la formation des os et l'intgrit des parois vasculaires. Le scorbut constitue une entit clinique illustrant cette production rduite de collagne.

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