Wikipedia

Hominidae

Primates ordenaren barneko familia; gizakia eta horren arbasoez gain, txinpantzeak, gorilak eta orangutanak ere sartzen dira talde horretan
(«Hominido» orritik birbideratua)

Hominidae edo Hominidoak Primateen barruko familia bat da. Bere barruan gaur egun bizirik dauden zortzi espezie sartzen dira: Pongo (orangutanak), Gorilla, Pan (txinpanzea eta bonoboa) eta Homo (gizakia) generoetan banatuta, eta hainbat espezie fosil, Sivapithecus, Australopithecus edo Homo erectus kasu[1]. Sailkapen ezberdinak egin izan dira denboran zehar, eta oraindik ere eztabaida handia dago gai honen inguruan, bereziki anatomia eta ADNaren araberako sailkapenak ez datozelako guztiz bat[2].

Hominidae
15 Ma-Gaur egun

Sailkapen zientifikoa
KlaseaMammalia
OrdenaPrimates
SuperfamiliaHominoidea
Familia Hominidae
Azpifamiliak

Hominidaeren sailkapenean egindako aldaketek taldearen definizioa denboran zehar aldatzea ekarri du. Bere hasierako esanahian bakarrik gizakiak eta bere desagertutako ahaiderik gertukoenak sartzen ziren. Gaur egun, esanahi hori Hominina taldeari ematen zaio, definizioz txinpantzeengandik bereiztu osteko giza kladoan dauden espezie guztiak sartzen direlarik. Beste sailkapen batzuen arabera gizakiaren ahaiderik gertukoena gorila-txinpantze taldea izango litzateke edo orangutana[2]. Gaur egungo Hominidae taldearen deskribapenean tximino handi guztiak sartzen dira, gizakia barne. Liburu askotan, ordea, jatorrizko esanahiarekin erabiltzen da terminoa, oraindik.

Sailkapenak aldakorrak badira ere, gaur egun erabiliena denak bi talde bereizten ditu Hominidae barruan. Alde batetik Homininae subfamilia legoke, gizaki, txinpantze eta gorilekin, zein euren arbaso fosilak, eta, bestetik, Ponginae, gaur egun onartzen diren hiru orangutan espezieekin eta euren arbaso fosilak. Edonola ere, Hominidae guztien azken arbaso komuna orain 14 milioi urte bizi izan zen[3]. Gehien erabiltzen den sailkapenaren arabera, garai hartan bereiztu ziren orangutanaren arbasoak beste hiru generoen arbasoetatik[4]. Hominidae guztien ahaiderik gertuena Hylobatidae familia da, orain dela 15 eta 20 milioi urte artean bereiztu zena[4][5].

Deskribapena

aldatu

Anatomia

aldatu

Hominidae familiako animalia guztiak isatsik gabeko primate handiak dira. Txikienak bonoboak dira, 30-40 kilogramo arteko pisuarekin, eta handienak Gorilla beringei espeziekoak, 140-180 kilogram oartekoak. Espezie guztietan arrak, batezbeste, emeak baino handiagoak eta indartsuagoak dira, nahiz eta dimorfismo sexualaren maila aldakorra den espezieen artean. Dimorfismorik handiena gorilen artean ematen da eta txikiena gizakien artean[6]. Espezie gehienak kuadrupedoak dira, baina euren eskuak janaria bildu, habiak egin edo tresneria egiteko erabiltzeko gaitasuna dute[7]. Gizakia, ordea, bipedoa den primate bakarra da, eta bere arbasoen artean bipedalismoa eman da, agian Sahelanthropusen agerpenetik.[8]

Hominoidea guztiak bezala (hau da, Hominidoak eta Hylobatidae familiako primateak), Hominidaeren barruko primate guztiek brakiazioa erabiltzeko gaitasuna dute. Mugimendu honetan animalia zuhaitzetik eskegitzen da, gorputz osoa besoen azpitik geratzen delarik, eta eskuak erabiltzen ditu aurrera edo atzera mugitzeko[2]. Hezurduran ezaugarri bereziak dituen taldea da. Sakroan fusionatutako bost edo sei orno dituzte, aldaka asko igo delako orno lunbarren aldera, eremu gehiago babestuz bizitza eskegi baterako moldatzeagatik. Aldi berean orno lunbar gutxiago dituzte beste primate batzuek baino, gehienez ere bost[2][9][10]. Lehen esan bezala, Hominidoek ez dute isatsik, eta orno kaudaletatik geratzen den gauza bakarra kokzixa da.

 
Thomas Henry Huxleyren Mans Place in Nature lanaren moldaketa, genero bakoitza eskalan jarrita

Animalia askotan bezala, osifikazioa edo hezurren bukaerako formazioa gaztarora arte hedatzen da. Hala ere Hominidoen artean osifikazio hori ez da jaio berritan hasi humeroaren epifisi proximaleko tuberkulu batean, gutxienez. Orangutan eta gizakietan bi segmentuetan hasi gabe dago. Ulnaren (kubitoaren) epifisi distala ere ez da osifikatzen, ezta eurekin lotzen diren eskumuturreko karpoak ere[2][11].

Ilionari erreparatuz gero Hominidoek pala handiak dituzte, Hylobatidae baino handiagoak eta, oro har, beste primate guztiek baino handiagoak. Aldi berean eskapula ere beste Hominidoekiko ezberdina da, erlatiboki txikiagoa baita humeroaren artikulaziotik ornoetara doan dimentsioan. Hominidoen eskapula pala sakon eta lodiagoa da[2].

     Hortzeri-formula    
2.1.2.3
2.1.2.3

Hortzeria berezia dute ere Hominidoek. Molarren gailurrak ez daude puztuak, giboietan dauden bezala. Izan daitezke altuak, gorilatan diren bezala, edo nahiko baxuak, orangutan eta gizakietan diren bezala, baina lauak dira goiko aldetik, ez biribildu eta puztuak. Hominidoen molarretako gailurrak ere oinarriarekin bateratuak agrtzen dira, giboietan ez bezala, bereiztuak egongo balira bezala agertzen direla[2]. Hortzeriaren analisiak antzekotasun gehiago eskaintzen ditu gizakien eta orangutanen artean gizakien eta gorila edo txinpanzeen artean baino[12]. Gizakia kenduta, beste Hominido guztiek Catarrhiniren eskema jarraitzen dute letaginen kasuan: goiko letaginak luzeagoak dira behekoak baino eta, gainera, handiagoak dira arren kasuan emeen kasuan baino. Txinpantze, gorila eta orangutanek letagin zorrotzak dituzte, eta goikoak behekoak baino luzeagoak dituzte, baina ez dira ezten itxurakoak, gertuko Cercopithecoidean ematen den gisa. Letagin hauek ere motzagoak eta biribilduagoak dira, eta oinarrian zabalagoak dira. Hominido guztien arbaso komunak horrelako letaginak zituela pentsa daiteke[2].

Catarrhini guztiek bezala sudurzuloak beherantz orientaturik dituzte[13]. Baina Hominido guztietan sudurraren hezurraren irekierak trapezoide itxura du, beste Catarrhini guztietan obala den bitartean[2]. Sudurraren sarrera ere berezia da Hominidoen artean, beste primateetan baino txikiagoa baita oinarrian dagoen hezurra eta, beraz, sarreran oso jaitsiera txikia baitago. Jaitsierarik ere ez dago orangutanetan[2][14].

Aho zapaia ere ezberdina dute Hominidoek. Ugaztun gehienek sudurra eta ahoaren artean lotura egiten duten ahosabai-leihoak dituzte. Bertatik igarotzen dira nerbio nasopalatinoa eta organu bomeronasalaren hainbat nerbio. Hominidoetan, ordea, bi leiho hauek estuak dituzte, ia elkartuak. Gizakiek eta orangutanek bi zulo beharrean bakarra dute, hain elkarturik agertzeagatik[2]. Konfigurazio hori ematen da ere Sivapithecus eta Australopithecusen.[15]

Burmuinari dagokionez, gizakiak du burmuin erlatiborik handiena, baina Hominidoen artean ohikoa da burmuin handia izatea, baita oso asimetrikoa ere[16]. Gizakiak Silvioren arteka nabarmena dute, baina hau ohikoa da ere orangutanen artean. Gizakia ez diren hominidoek burmuin handia dute, nahiz eta euren tamainarekiko harremanean beste primateen antzekoak diren[6].

Fisiologia

aldatu

Haurdunaldi luzea dute Hominidoek, gutxienez 8 hilabetekoak. Hominido emeetan estrogenorik ohikoena estriol da, eta ez androsterona, beste primate guztietan gertatzen den bezala. Estriola lotuta dago umekiaren garunaren garapenarekin haurdunaldian.[2]

Portaera

aldatu
 
Bonobo bat termitak ehizatzen, bereziki horretarako egindako tresnarekin.
 
Gorila eme bat eta bere kumea.
 
Txinpantzeak garbiketa soziala egiten

Hominidoen dietan landareek paper garrantzitsua dute, nahiz eta denak diren orojalean neurriren batean[17]. Orangutanen artean fruituak dira elikagai nagusia, nahiz eta hostoak, eztia, onddoak edo intsektuak ere jaten dituzten[18]. Dokumentatutako kasu batean Nycticebus coucang primateak jaten ikusi dituzte[19]. Gorilek dieta belarjale zabala dute, fruitu eta belar ugari janez[20]. Analisi batean aurkitu da beste tximino eta belarjale batzuen ADNa zutela euren gorotzetan, baina ez da portaera hau behin ere ikusi[21]. Txinpantze eta bonoboen artean fruituen eta hostoen kontsumoa tartekako ehizaldiekin tartekatzen dituzte. Txinpantzeen kasuan tresnak egiten dituzte termitak[22] eta beste intsektu batzuk jateko[23], eta ehizaldiak egiten dituzte beste ugaztun batzuk[24] zein tximinoak jateko[25]. Janari hori, gainera, era sozialean partekatzen dute[26]. Gizakia guztietan dietarik zabalena duena da. Bere dietaren elementu nagusia lekaleak dira (arroza[27], garia[28], artoa...[29]) eta haragi zein arrainak jaten dituzte ere, onddoekin batera.

Sexualitatearen aldetik ere, portaera ezberdinak daude Hominidoen artean. Orangutan eta gizaki emeen genitalak ez dira puzten euren ziklo menstrualean obulazioan ari direnean, txinpantze, bonobo eta goriletan bai, ordea. Gertakari hau bereziki nabarmena da txinpantzeen artean, obulazioa pasa eta gero ere irauten baitu[2] eta altan daudela adierazteko erabiltzen dute[30][31]. Txinpantze eta gorilek bakarrik dute alta garai hau, oranguntan eta gizaki emeek ez baitute momentu zehatzik euren ziklo menstrualean sexu-harremanak izateko[2][32].

Orangutanak oso izaki bakartiak dira, eta banakoen artean distantzia handiak egon ohi dira. Zazpi urte pasa daitezke kumaldi batetik hurrengora eta, prest daudenean, emeek bilatzen dituzte arrak. Hainbat astez elkartzen dira, ondoren, eta sexu-harremanak luzeak eta maiz izaten dituzte. Ematen duenez, hurrengo kumaldian ere ar bera bilatzen saiatzen dira emeak[2].

Txinpanze, bonobo eta gorilek haremak eraikitzen dituzte, ar dominante bat hainbat emerekin[17]. Hala ere, talde hauetan ar bat baino gehiago egon daiteke, eta ar horiek eme gazteenak estaltzeko joera egoten da. Ar dominanteak erlazio gehienak egiten baditu ere, ez da bakarra izaten[33]. Txinpanzeen artean ere eme batzuek harremanak izaten dituzte taldeko ar guztiekin, beste batzuetan ar bat eta eme bat taldetik aparte joan eta bikote bat osatzen dutelarik[34]. Txinpantze dominanteek nahiago izaten dituzte eme nagusiak gazteak baino[35]. Bonoboen artean sexualitatea gatazkak konpontzeko erabiltzen da, eta ohikoak dira ar-ar[36] eta eme-eme harremanak[37]. Guztietan portaera aldakorrena erakusten duena, hala ere, giza sexualitatea da.

Hominidoak izaki sozialak dira, nahiz eta orangutanek bizitza bakartia eraman ohi duten. Gizakiek ez dute antolaketa zehatz bat euren bizimoduan. Ohikoena familia monogamoak dira eta, ondoren, emakume talde bat gidatzen duen gizon bakarreko taldeak[17]. Gizakiak, hala ere, kultura konplexua garatu du eta, beraz, erlijio zein legeek moldatu dute bere bizimodu naturala. Gizon eta emakumeen artean dagoen dimorfismo sexual txikiak adierazten du monogamia edo gizon dominante bat emakume talde txikiekin egotea zela kulturaren aurreko bizimodurik ohikoena[2].

Garbiketa soziala ohikoa da primateen artean, baita Hominidoen artean ere. Gizakien ohitura konplexuak alde batera utzita, bonoboetan ohikoa da eme-ar garbiketa zein eme-eme garbiketa; txinpantxeetan ar-ar garbiketa da ohikoena eta goriletan ar-eme da ohikoena, baina eme-eme ez da inoiz ere gertatzen.[17] Orangutanen artean garbiketa soziala emeek egin ohi dute, eta arrek ez dute kontaktu fisikorik mantentzen heldutasunera iritsi ostean[38].

Hominidaeren barruko portaera komunak aztertzeko saiakerak egon dira, tartean Duda eta Zrzavýk 2013an egindako arbaso komunaren berreraikuntza teorikoa[39]. Ikerketa horren arabera Hominidae guztien arbaso komuna 6-10 urte artean helduko zen nerabezarora eta 10-15 urte artean izango litzateke emeen lehen kumaldia. Kumaldi baten eta hurrengoaren arteko tartea 5 urtekoa izango litzateke, gehienez ere, harremanak urte osoan zehar ematen zituelarik. Ohikoena emeen filopatria izango litzateke, arren dispertsioarekin talde berriak bilatzera. Arrek, aldi berean, harreman posesiboak izaten saiatuko lirateke, baina oportunismoa ere emango litzateke. Arrek nahiago izango zituzten estatus ona zuten emeak kopulaziorako. Emeek egingo zituzten lehen sexu-hurbilketak, eta bortxaketa ez-ohikoa litzateke. Sexu-harremanak izateko postura oso aldakorra litzateke[39].

Eboluzioa

aldatu
 
Notharctus tenebrosus, Historia Naturaleko Amerikar Museoa, New York.

Primateen eboluzio-historiak 65 milioi urte hartzen ditu, gutxienez[40][41][42][43][44]. Ezagutzen diren primate zaharrenen antzeko ugaztun espezieetako bat, Plesiadapis, Ipar Amerikatik zetorren[45][46][47][48]; beste bat, Archicebus, Txinatik[49]. Antzeko beste primate basal batzuk Eurasian eta Afrikan zehar hedatu ziren Paleozenoaren eta Eozenoaren baldintza tropikaletan.

David R. Begunek ondorioztatu zuen primate primitiboak Eurasian loratu zirela[50] eta tximino eta gizaki afrikarrak sortu zituen leinu batek, Dryopithecus barne, hegoalderantz emigratu zuela Europatik edo Asia mendebaldetik Afrikaraino. Biziraun zuten primateen populazio tropikalak, Kairoko hego-mendebaldean dagoen Faiyum sakonuneko Goi Eozenoko eta Behe Oligozenoko aztarnategi fosiletan ikusten direnak, gaur egungo primate espezie guztiak sortu zituen, Madagaskarko lemurrak, Asiako hego-ekialdeko loriak, Afrikako galagoak eta antropoideak barne. Antropodieen barnean daude Mundu Berriko Platirrinoak eta Mundu Zaharreko katarrinoak, tximino handi guztiak, gizakiak eta beste hominido batzuk barne dituen taldea.

Lehen katarrino ezaguna Kamoyapithecus da, Eragaleiteko Goi Oligozenokoa, Rift Haran Handiaren iparraldean (Kenya), duela 24 milioi urtekoa[51]. Bere jatorria Aegyptopithecus, Propliopithecus eta Parapithecus espezieekin lotuta dagoela uste da, duela 35 milioi urte ingurukoak[52]. 2010ean, Saadanius katarrinoen koroa-taldearen azken arbaso komunaren hurbileko ahaide gisa deskribatu zen, eta behin-behinean 29 eta 28 mya artean datatu zen, erregistro fosilean 11 milioi urteko hutsunea betetzen lagunduz[53].

 
Proconsul baten hezurdura, isatsik gabeko tximinoa.

Miozeno goiztiarrean, duela 22 milioi urte inguru, Afrika ekialdeko zuhaitzetako katarrino mota ugariek aldez aurreko dibertsifikazio-historia luzea iradokitzen dute. Duela 20 milioi urteko talde honetako fosil oso ezagun bat Victoriapithecus da. Duela 13 milioi urte arte tximinoen leinukoak zirela uste den generoen artean, Proconsul, Rangwapithecus, Dendropithecus, Limnopithecus, Nacholapithecus, Equatorius, Nyanzapithecus, Afropithecus, Heliopithecus eta Kenyapithecus daude, guztiak ekialdeko Afrikatik etorriak.

Oso urruti dauden aztarnategietatik (Tavipithecus, Namibiako labar-aztarnategietatik, eta Pierolapithecus eta Dryopithecus, Frantziatik, Espainiatik eta Austriatik) datozen Miozeno ertaineko beste forma orokor batzuen presentzia Afrika osoan eta Mediterraneo arroan Miozeno goiztiar eta ertaineko erregimen klimatiko nahiko beroetan forma ugari izatearen froga da. Miozenoko hominoideoen artean gazteena, Oreopithecus izenekoa, duela 9 milioi urte datatutako Italiako ikatz aztarnategietatik dator.

Proba molekularren arabera, giboien leinua gainontzeko tximino handiko leinutik bereizi zen orain 18-12 Ma inguru, eta orangutanena (Ponginae subfamilia) beste tximino handiengandik 12 Ma inguru. Ez dago giboien jatorria argi dokumentatzen duen fosilik, orain arte ezagutzen ez zen Asiako hego-ekialdeko hominoideoen populazio batean sortuak izan zitezkeenak, baina proto-orangutan fosilak Indiako Sivapithecus eta Turkiako Griphopithecus generoak dira, orain 10 milioi urte ingurukoak[54].

Modu orokorrean tximino deitzen ditugun giza arbasoen eboluzioa Afrikan gertatu zen. Gizaki modernoen arestiko afrikar jatorria onarpen handiko teoria da, nahiz eta eztabaidak existitu[55], eta bere arbasoak kontinente horretan bizi izan zirela are eta onartuago[56]. Miozenoaren amaieran, orain dela 10 milioi urte inguru, Rift Haran Handia sortzen hasi zen, Afrikako ekialdeko guneak altxatu zituen prozesua. Belarrez beteriko sabanak sortzen hasi ziren, ugaztun belarjale handiagoen eboluzioa eragin zuena. Bertan bizi ziren primateek zuhaitz gutxiago eta belardi handiagoak zituzten. Eremu horietan zutik ibiltzea eraginkorragoa zen[57]. Hominidoak (gizakiak eta Australopithecina eta Panina subtribuak barne) 8-9 Ma artean bereizi ziren Gorillini tributik (gorilak); Australopithecina tribuak (gizakien arbaso bipedo desagertuak barne) Pan generotik (txinpantzeak eta bonoboak[58]) 4-7 Ma. Homo generoaren lehen arbaso ezaguna H. habilis izan zen, duela 2 Ma baino gehiago agertu zena[59][60]; anatomikoki modernoak diren gizakiak, berriz, duela 300.000 urte inguru sortu ziren Afrikan.

Sailkapena eta espezieen arteko harremanak

aldatu

Biziraun duten zortzi homido espezieak lau generotan sailkatzen dira. Honako hau da klasifikazio onartuena:

Desagertutako espezieak

aldatu

Aurreko espezieez gain, paleontologo eta antropologoek hainbat eta hainbat desagertutako espezie deskribatu dituzte:

  • Dryopithecinae† subfamilia (filogenesi eztabaidagarria)
    • Dryopithecus†
      • Dryopithecus brancoi†
      • Dryopithecus fontani†
      • Dryopithecus wuduensis†
      • Dryopithecus laietanus†
      • Dryopithecus crusafonti†
    • Anoiapithecus†
    • Rudapithecus†
    • Pierolapithecus†
    • Udabnopithecus†
    • Hispanopithecus†
    • Samburupithecus†
    • Neopithecus†

Kontserbazioa

aldatu

Taula honek zoologikoetatik kanpo bizi diren simioen kopuru estimatua erakusten du.

Espeziea Estimatutako banako kopurua
Borneoko orangutana 61,234
Sumatrako orangutana 6,667
Tapanuliko orangutana 800
Gorila okzidentala 200,000
Gorila orientala 6,000
Txinpantze arrunta 100,000
Bonoboa 10,000
Gizakia 7,405,745,000

Erreferentziak

aldatu
  1. ↑ Mammal Species of the World - Browse: Hominidae. (Noiz kontsultatua: 2017-07-10).
  2. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p (Ingelesez) Schwartz, Jeffrey. (2005-01-02). The Red Ape: Orangutans and Human Origins, Revised and Updated. (Rev Upd edition. argitaraldia) Basic Books ISBN 9780813340647. (Noiz kontsultatua: 2017-07-10).
  3. ↑ (Ingelesez) Hill, Andrew; Ward, Steven. (1988-01-01). «Origin of the hominidae: The record of african large hominoid evolution between 14 my and 4 my» American Journal of Physical Anthropology 31 (S9): 49–83.  doi:10.1002/ajpa.1330310505. ISSN 1096-8644. (Noiz kontsultatua: 2017-07-10).
  4. ↑ a b (Ingelesez) Dawkins, Richard. (2005-09-02). The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Evolution. (Reprint edition. argitaraldia) Mariner Books ISBN 9780618619160. (Noiz kontsultatua: 2017-07-10).
  5. ↑ TimeTree :: The Timescale of Life. (Noiz kontsultatua: 2017-07-10).
  6. ↑ a b The Cambridge encyclopedia of human evolution. Cambridge University Press 1992 ISBN 9780521323703..
  7. ↑ The Encyclopedia of mammals. Facts on File 1984 ISBN 0871968711..
  8. ↑ (Ingelesez) Walking Upright | The Smithsonian Institution's Human Origins Program. (Noiz kontsultatua: 2017-07-10).
  9. ↑ (Ingelesez) Abitbol, M. Maurice. (1987-09-01). «Evolution of the sacrum in hominoids» American Journal of Physical Anthropology 74 (1): 65–81.  doi:10.1002/ajpa.1330740107. ISSN 1096-8644. (Noiz kontsultatua: 2017-07-10).
  10. ↑ Schultz, Adolph H.. (1936). «Characters Common to Higher Primates and Characters Specific for Man (Continued)» The Quarterly Review of Biology 11 (4): 425–455. (Noiz kontsultatua: 2017-07-10).
  11. ↑ (Ingelesez) Schwartz, Jeffrey H.. (1984-04-05). «The evolutionary relationships of man and orang-utans» Nature 308 (5959): 501–505.  doi:10.1038/308501a0. (Noiz kontsultatua: 2017-07-10).
  12. ↑ (Ingelesez) Grehan, John R.; Schwartz, Jeffrey H.. (2009-10-01). «Evolution of the second orangutan: phylogeny and biogeography of hominid origins» Journal of Biogeography 36 (10): 1823–1844.  doi:10.1111/j.1365-2699.2009.02141.x. ISSN 1365-2699. (Noiz kontsultatua: 2017-07-18).
  13. ↑ Frets, G. P.. (1912). «On the external nose of Primates» (PDF) Proceedings (KNAW) 15 I: 129-134..
  14. ↑ (Ingelesez) McCollum, Melanie A.; Ward, Steven C.. (1997-03-01). «Subnasoalveolar anatomy and hominoid phylogeny: Evidence from comparative ontogeny» American Journal of Physical Anthropology 102 (3): 377–405.  doi:10.1002/(sici)1096-8644(199703)102:3%3C377::aid-ajpa7%3E3.0.co;2-s. ISSN 1096-8644. (Noiz kontsultatua: 2017-07-18).
  15. ↑ (Ingelesez) Schwartz, Jeffrey H.. (1983-04-01). «Palatine fenestrae, the orangutan and hominoid evolution» Primates 24 (2): 231–240.  doi:10.1007/BF02381085. ISSN 0032-8332. (Noiz kontsultatua: 2017-07-18).
  16. ↑ LeMay, M.; Geschwind, N.. «Hemispheric Differences in the Brains of Great Apes» Brain, Behavior and Evolution 11 (1): 48–52.  doi:10.1159/000123623. (Noiz kontsultatua: 2017-07-18).
  17. ↑ a b c d G., Fleagle, John. (1999). Primate adaptation and evolution. (2nd ed. argitaraldia) Academic Press ISBN 9780080492131..
  18. ↑ (Ingelesez) Galdikas, Biruté M. F.. (1988-02-01). «Orangutan diet, range, and activity at Tanjung Puting, Central Borneo» International Journal of Primatology 9 (1): 1–35.  doi:10.1007/BF02740195. ISSN 0164-0291. (Noiz kontsultatua: 2017-07-11).
  19. ↑ (Ingelesez) Hardus, Madeleine E.; Lameira, Adriano R.; Zulfa, Astri; Atmoko, S. Suci Utami; Vries, Han de; Wich, Serge A.. (2012-04-01). «Behavioral, Ecological, and Evolutionary Aspects of Meat-Eating by Sumatran Orangutans (Pongo abelii)» International Journal of Primatology 33 (2): 287–304.  doi:10.1007/s10764-011-9574-z. ISSN 0164-0291. PMID 22467998. PMC PMC3311982. (Noiz kontsultatua: 2017-07-11).
  20. ↑ (Ingelesez) Rogers, M. Elizabeth; Abernethy, Kate; Bermejo, Magdalena; Cipolletta, Chloe; Doran, Diane; Mcfarland, Kelley; Nishihara, Tomoaki; Remis, Melissa et al.. (2004-10-01). «Western gorilla diet: A synthesis from six sites» American Journal of Primatology 64 (2): 173–192.  doi:10.1002/ajp.20071. ISSN 1098-2345. (Noiz kontsultatua: 2017-07-11).
  21. ↑ First Proof Gorillas Eat Monkeys?. 2010-03-07 (Noiz kontsultatua: 2017-07-11).
  22. ↑ (Ingelesez) Sanz, Crickette; Call, Josep; Morgan, David. (2009-06-23). «Design complexity in termite-fishing tools of chimpanzees (Pan troglodytes)» Biology Letters 5 (3): 293–296.  doi:10.1098/rsbl.2008.0786. ISSN 1744-9561. PMID 19324641. PMC PMC2679919. (Noiz kontsultatua: 2017-07-11).
  23. ↑ Nishida, Toshisada. (1973-09-01). «The ant-gathering behaviour by the use of tools among wild chimpanzees of the Mahali Mountains» Journal of Human Evolution 2 (5): 357–370.  doi:10.1016/0047-2484(73)90016-x. (Noiz kontsultatua: 2017-07-11).
  24. ↑ Newton-Fisher, N.E.; Notman, H.; Reynolds, V.. «Hunting of Mammalian Prey by Budongo Forest Chimpanzees» Folia Primatologica 73 (5): 281–283.  doi:10.1159/000067454. (Noiz kontsultatua: 2017-07-11).
  25. ↑ Stanford, Craig B.. (1995). «Chimpanzee Hunting Behavior and Human Evolution» American Scientist 83 (3): 256–261. (Noiz kontsultatua: 2017-07-11).
  26. ↑ Mitani, John C.; Watts, David P.. (2001-05-01). «Why do chimpanzees hunt and share meat?» Animal Behaviour 61 (5): 915–924.  doi:10.1006/anbe.2000.1681. (Noiz kontsultatua: 2017-07-11).
  27. ↑ (Ingelesez) Kennedy, Donald. (2002-04-05). «The Importance of Rice» Science 296 (5565): 13–13.  doi:10.1126/science.296.5565.13. ISSN 0036-8075. PMID 11934991. (Noiz kontsultatua: 2017-07-11).
  28. ↑ Gariaren garrantzia - Ahotsak.eus. (Noiz kontsultatua: 2017-07-11).
  29. ↑ (Ingelesez) Haspel, Tamar; Haspel, Tamar. (2015-07-12). «In defense of corn, the world’s most important food crop» The Washington Post ISSN 0190-8286. (Noiz kontsultatua: 2017-07-11).
  30. ↑ (Ingelesez) Wallis, Janette. (1992-01-01). «Chimpanzee genital swelling and its role in the pattern of sociosexual behavior» American Journal of Primatology 28 (2): 101–113.  doi:10.1002/ajp.1350280203. ISSN 1098-2345. (Noiz kontsultatua: 2017-07-14).
  31. ↑ Great ape societies. Cambridge University Press 1996 ISBN 9780521555364..
  32. ↑ (Ingelesez) Graham, Charles. (1981). Reproductive Biology of the Great Apes: Comparative and Biomedical Perspectives.. Elsevier Science ISBN 9780323149716. (Noiz kontsultatua: 2017-07-14).[Betiko hautsitako esteka]
  33. ↑ ROBBINS, MARTHA M.. (1999-05-01). «Male mating patterns in wild multimale mountain gorilla groups» Animal Behaviour 57 (5): 1013–1020.  doi:10.1006/anbe.1998.1063. (Noiz kontsultatua: 2017-07-15).
  34. ↑ (Ingelesez) Tutin, Caroline E. G.. (1979-11-01). «Mating patterns and reproductive strategies in a community of wild chimpanzees (Pan troglodytes schweinfurthii)» Behavioral Ecology and Sociobiology 6 (1): 29–38.  doi:10.1007/BF00293242. ISSN 0340-5443. (Noiz kontsultatua: 2017-07-15).
  35. ↑ Muller, Martin N.; Thompson, Melissa Emery; Wrangham, Richard W.. (2006-11-21). «Male Chimpanzees Prefer Mating with Old Females» Current Biology 16 (22): 2234–2238.  doi:10.1016/j.cub.2006.09.042. (Noiz kontsultatua: 2017-07-15).
  36. ↑ (Ingelesez) Ihobe, Hiroshi. (1992-04-01). «Male-male relationships among wild bonobos (Pan paniscus) at Wamba, Republic of Zaire» Primates 33 (2): 163–179.  doi:10.1007/BF02382747. ISSN 0032-8332. (Noiz kontsultatua: 2017-07-16).
  37. ↑ Hohmann, G.; Fruth, B.. (2000-07-01). «Use and function of genital contacts among female bonobos» Animal Behaviour 60 (1): 107–120.  doi:10.1006/anbe.2000.1451. (Noiz kontsultatua: 2017-07-16).
  38. ↑ (Ingelesez) Poole, Trevor B.. (1987-01-01). «Social behavior of a group of orangutans (Pongo pygmaeus) on an artificial island in Singapore Zoological Gardens» Zoo Biology 6 (4): 315–330.  doi:10.1002/zoo.1430060406. ISSN 1098-2361. (Noiz kontsultatua: 2017-07-16).
  39. ↑ a b Duda, Pavel; Zrzavý, Jan. (2013-10-01). «Evolution of life history and behavior in Hominidae: Towards phylogenetic reconstruction of the chimpanzee–human last common ancestor» Journal of Human Evolution 65 (4): 424–446.  doi:10.1016/j.jhevol.2013.07.009. (Noiz kontsultatua: 2017-07-17).
  40. ↑ Maxwell 1984.
  41. ↑ Zhang, Rui; Wang, Yin-Qiu; Su, Bing. (2008-07). «Molecular evolution of a primate-specific microRNA family» Molecular Biology and Evolution 25 (7): 1493–1502.  doi:10.1093/molbev/msn094. ISSN 1537-1719. PMID 18417486. (Noiz kontsultatua: 2023-01-26).
  42. ↑ (Ingelesez) Willoughby, Pamela R.. (2005-12-31). «Palaeoanthropology and the Evolutionary Place of Humans in Nature» International Journal of Comparative Psychology 18 (1)  doi:10.46867/ijcp.2005.18.01.02. ISSN 0889-3675. (Noiz kontsultatua: 2023-01-26).
  43. ↑ Martin 2001, 12032–12038 orr. .
  44. ↑ Tavaré, Simon; Marshall, Charles R.; Will, Oliver; Soligo, Christophe; Martin, Robert D.. (2002-04-01). «Using the fossil record to estimate the age of the last common ancestor of extant primates» Nature 416: 726–729.  doi:10.1038/416726a. ISSN 0028-0836. (Noiz kontsultatua: 2023-01-26).
  45. ↑ (Ingelesez) Rose, Kenneth D.. (2005-06-02). «The earliest primates» Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews 3 (5): 159–173.  doi:10.1002/evan.1360030505. (Noiz kontsultatua: 2023-01-26).
  46. ↑ «John Fleagle Primate Evolution» alltheworldsprimates.org (Noiz kontsultatua: 2023-01-26).
  47. ↑ (Ingelesez) «National Geographic» National Geographic (Noiz kontsultatua: 2023-01-26).
  48. ↑ «Found in Wyoming: New fossils of oldest American primate : Gazette Archives» gazette.jhu.edu (Noiz kontsultatua: 2023-01-26).
  49. ↑ «Palm-Size Fossil Resets Primates’ Clock, Scientists Say - The New York Times | Ghostarchive» ghostarchive.org (Noiz kontsultatua: 2023-01-26).
  50. ↑ (Ingelesez) Kordos, László; Begun, David R.. (2001-01-01). «Primates from Rudabánya: allocation of specimens to individuals, sex and age categories» Journal of Human Evolution 40 (1): 17–39.  doi:10.1006/jhev.2000.0437. ISSN 0047-2484. (Noiz kontsultatua: 2023-01-26).
  51. ↑ Cameron 2004, 76 orr. .
  52. ↑ Wallace 2004, 240 orr. .
  53. ↑ (Ingelesez) Zalmout, Iyad S.; Sanders, William J.; MacLatchy, Laura M.; Gunnell, Gregg F.; Al-Mufarreh, Yahya A.; Ali, Mohammad A.; Nasser, Abdul-Azziz H.; Al-Masari, Abdu M. et al.. (2010-07). «New Oligocene primate from Saudi Arabia and the divergence of apes and Old World monkeys» Nature 466 (7304): 360–364.  doi:10.1038/nature09094. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2023-01-26).
  54. ↑ Srivastava 2009.
  55. ↑ «Out-of-Africa versus the multiregional hypothesis | Learn Science at Scitable» www.nature.com (Noiz kontsultatua: 2023-01-26).
  56. ↑ (Ingelesez) Wilshaw, Alex. (2018-10-04). Trevathan, Wenda ed. «Out of Africa hypothesis» The International Encyclopedia of Biological Anthropology (John Wiley & Sons, Inc.): 1–7.  doi:10.1002/9781118584538.ieba0357. ISBN 978-1-118-58442-2. (Noiz kontsultatua: 2023-01-26).
  57. ↑ (Ingelesez) Owen-Smith, Norman. «Large mammals shaped the evolution of humans: here’s why it happened in Africa» The Conversation (Noiz kontsultatua: 2023-01-26).
  58. ↑ (Ingelesez) «Bonobos Join Chimps as Closest Human Relatives» www.science.org (Noiz kontsultatua: 2023-01-26).
  59. ↑ The Cambridge encyclopedia of human evolution. Cambridge University Press 1992 ISBN 0-521-32370-3. PMC 26096467. (Noiz kontsultatua: 2023-01-26).
  60. ↑ (Ingelesez) Schrenk, Friedemann; Kullmer, Ottmar; Bromage, Timothy. (2007). Henke, Winfried ed. «9 The Earliest Putative Homo Fossils» Handbook of Paleoanthropology (Springer): 1611–1631.  doi:10.1007/978-3-540-33761-4_52. ISBN 978-3-540-33761-4. (Noiz kontsultatua: 2023-01-26).

Ikus, gainera

aldatu

Kanpo estekak

aldatu
"https://eu.wikipedia.org/w/index.php?title=Hominidae&oldid=9638096"(e)tik eskuratuta