SEMILLA y DORMICIÓN

SEMILLA
 La semilla es la estructura que
contiene un embrión acompañado o
no por tejido nutritivo y protegido
por una cubierta seminal
 La semilla es la estructura que
permite la supervivencia y
dispersión en diferentes condiciones
ambientales.
 Es el grano contenido en el interior
del fruto de una planta y que, puesto
en las condiciones adecuadas,
germina y da origen a una nueva
planta de la misma especie.
Las semillas son la unidad de
reproducción sexual de las plantas
superiores y tienen la función de
multiplicar y perpetuar la especie a la que
pertenecen.

Además, es uno de los elementos más

eficaces para que la especie se disperse,
tanto en el tiempo como en el espacio.

Una vez que la semilla ha completado su

desarrollo y ha madurado, se produce la
expansión de órganos, la acumulación de
proteínas de reserva y la preparación de
la semilla para la dormición.
La polinización es el proceso a través del cual el polen es
transferido desde el estambre (órgano floral masculino)
hasta el estigma (órgano floral femenino). De esta forma,
se produce la germinación y fecundación de óvulos de la
flor, lo que da lugar a la producción de semillas y frutos.

La fecundación es la unión del gameto masculino o polen,

con el gameto femenino o pistilo. Cuando un grano de polen
llega al pistilo a través de la polinización, se introduce a
través de un conducto muy fino llamado estilo, hasta llegar a
los óvulos.
 Partes de la semilla
-Embrión
-Endospermo
- testa
En el embrión pueden reconocerse diferentes estructuras,
algunas de las cuales van a dar lugar a las distintas partes
de la planta adulta. Así, podemos encontrar la plúmula o
gémula que producirá las primeras hojas;
la radícula, que formará la raíz primaria y el talluelo que
dará origen al tallo de la plántula. Por otro lado, el embrión
posee uno o varios apéndices laterales llamados
cotiledones, que son hojas modificadas. Estas estructuras
están relacionadas con la nutrición del embrión dentro de
la semilla y, en algunos casos, tienen la función de realizar
fotosíntesis para alimentar a la planta una vez que germina
hasta que las primeras hojas puedan sostener su
desarrollo.
 Partes de la semilla

Embrión: es la planta, muy pequeña, contenida en la

semilla. Se encuentra en estado de letargo.
El embrión está formado por 4 partes:

1.- Radícula: Es una primera raíz rudimentaria que

tiene el embrión. A partir de esta raíz se
desarrollarán raíces secundarias y pelillos para
mejorar la absorción de nutrientes.
2.- Plúmula: Es una yema que se encuentra en el
lado opuesto a la radícula.
3.- Hipocotilo: Es el espacio entre la radícula y la
plúmula. Esta parte se convertirá en un tallo
4.- Cotiledón: Es la primera o dos primeras hojas del
embrión de una planta fanerógama.
En las dicotiledóneas :

En el borde cóncavo pueden notarse: el hilio, la

micrópila y el rafe.
El hilio es una cicatriz, señal del sitio donde se insertó
un pequeño tallo (el funículo) que mantuvo a la
semilla unida al fruto.
La micrópila es un pequeño orificio, por encima del
hilio, por donde penetra el oxígeno cuando respira y
los líquidos cuando absorbe agua para germinar.
Muy cerca de esta depresión puntiforme aparecerá la
radícula en el momento de la germinación.
El rafe es un reborde que resulta de la soldadura del
funículo con el cuerpo del óvulo. Por él corre el
hacecillo que nutre a la semilla cuando la misma se
halla en formación.
los cotiledones. Si los separamos podremos observar
por encima del nudo a la plúmula que está protegiendo
al meristema apical (estructura que dará origen a las
demás hojas y al tallo que se desarrolla por encima de
ellas). También puede apreciarse, en el extremo
opuesto, a la radícula y, en el medio, al talluelo, que
generará el tallo por debajo de las primeras hojas.

MONOCOTILEDÓNEA:

El embrión de las monocotiledóneas presenta

características distintas con respecto a las
dicotiledoneas
En primer lugar el embrión se presenta ocupando el
tercio inferior de la semilla y se encuentra rodeado por
una sustancia harinosa: el endosperma. al observar al
embrión puede distinguirse un pequeño cotiledón, que
se halla adosado al endosperma, unido al talluelo por
el nudo cotiledonal.
Endospermo: o también llamado albúmen, es la
reserva de alimento que tiene la semilla,
normalmente almidón.

Epispermo: es una capa exterior. En las

gimnosperma está formado por una sola capa
denominada testa, mientras que en las
angioesperma está formado por dos capas, la
testa y el tegumento que está por debajo.
Embriogénesis

La embriogénesis comprende el conjunto de

cambios morfológicos, estructurales y de expresión
génica que tienen lugar desde la formación del
zigoto hasta que el embrión está diferenciado.

La embriogénesis, desde el punto de vista

morfológico, puede dividirse en los
estadios
preglobular, globular, transición, corazón, torpedo
y embrión maduro.
Comprende tres fases principales de desarrollo:
1) la llamada fase temprana, que
se caracteriza por una elevada tasa mitótica
asociada a un aumento de los niveles de
citoquininas.
2) una fase intermedia en que se sintetizan las
giberelinas (GA) y auxinas y en que el crecimiento
ocurre por expansión celular

3) La fase de maduración comienza una vez que el

embrión y el endospermo han
completado su morfogénesis. Esta fase que
caracteriza por el cese del crecimiento,
disminución del contenido en giberelinas y auxinas
y un aumento en los niveles de ácido Abscisico
(ABA).
El ABA evita la germinación precoz, prepara al
embrión para resistir la desecación posterior e
induce la Dormición.
Además, participa en el cese del ciclo celular e
induce la expresión de proteínas de reserva.
En la mayoría de las especies se producen dos
picos en la acumulación del ABA.

El primero, que es de origen materno, coincide con

la acumulación de proteínas de reserva y previene
la germinación precoz ó viviparismo.

El Segundo, que tiene origen embrionario,

coincide con la perdida de agua por parte de la
semilla y es esencial para la inducción de la
dormición, inhibición de la germinación y
adquisición de tolerancia a la desecación gracias a
la acumulación de proteínas tipo LEA (LEA:
Late Embryogenesis Abundant) y dehidrinas
Estadios de desarrollo del embrión de A.thaliana. (EP) Embrion
propiamente dicho (S) Suspensor (Pd) Protodermis (Ed) Epidermis
(Gm) Meristemo Inferior (P) parénquima de reserva (Pc) Procambium (V) Tejido
vascular (Hs) Hipófisis (RM) Meristemos radiculares (A) eje de polaridad (C) cotiledones.
 Desarrollo de la semilla
Se inicia con la embriogénesis zigótica y finaliza
con la maduración y paralización de la semilla
En Arabidopsis, el zigoto tras elongarse se divide asimétricamente
dando lugar a dos células hijas de diferente tamaño que seguirán
distintos programas de desarrollo. Por un lado, la célula apical (de
menor tamaño) sufrirá dos divisiones longitudinales y una
transversal para dar lugar a un embrión verdadero de 8 células,
en las que las 4 células apicales generarán el meristemos apical y
los cotiledones, y las 4 células basales formarán la raíz e
hipocotilo contribuirán a la formación de los cotiledones y el
meristemo de la raíz. Por su parte la célula basal (la más grande
de las dos células hijas) se dividirá transversalmente para formar
una “cadena” de 6 a 9 células denominadas suspensor, que une el
embrión al sistema vascular, representando una fuente de
hormonas y nutrientes para el embrión en
desarrollo .Únicamente, la célula superior del suspensor
(hipófisis) contribuye a la formación del embrión, dando lugar a
las partes más distales del meristemos de la raíz Una vez que el
embrión ha alcanzado la fase de torpedo, se activan los
mecanismos de muerte celular programada en el suspensor
El desarrollo del endospermo comprende
cuatro fases: 1) fase de cenocito,
2)fase citocinesis, 3) fase de diferenciación y
4) fase de maduración.

La maduración de la semilla comienza cuando

el embrión y el endospermo han completado
su morfogénesis y se caracteriza por el cese
del crecimiento, seguido por la síntesis y
acumulación de sustancias de reserva. Las
fases tempranas y medias de la maduración
están reguladas por la acción del ácido
abscísico (ABA),
sintetizado inicialmente en los tejidos
maternos y luego, aunque en menor medida,
por el embrión y el endospermo.
 Durante la embriogénesis tiene lugar el
almacenamiento de sustancias de reserva
 El carbono (como la sacarosa) y el nitrógeno (asparagina y glutamina),
necesarios para la síntesis de los compuestos de almacenamiento en el
endospermo o en el embrión vienen del tejido parental.
 El azúcar es almacenado como almidón, el nitrógeno es depositado en
proteínas de almacenamiento (albúminas, globulinas, prolaminas, etc) y
los lípidos, muy abundantes en gimnospermas, se acumulan en cuerpos
lípidos (oleosomas o esferosomas).

 Luego de la síntesis de compuestos de almacenamiento, la semilla entra

en la última etapa de su desarrollo, la deshidratación.

 Al inicio de esta fase se inducen genes denominados “Late

embryogenesis abundant “ (LEA), importantes para la tolerancia a la
deshidratación. Su inducción es dependiente de la síntesis de ABA. Esta
hormona también promueve la síntesis de compuestos de reserva.
Durante la embriogénesis se producen importantes
alteraciones fitohormonales
Clasificación de los embriones 
Martin (1946) hizo una clasificación de la semilla basada en la
posición, el tamaño y la forma del embrión. Las categorías
básicas son embrión basal, embrión periférico y embrión
axial. 
Los basales, según el tamaño, se clasifican en rudimentario,
amplio, capitado y lateral (gramíneas).
Los axiales son los más frecuentes, y hay varios tipos según
forma y tamaño: lineal, pigmeo, micro, espatulado, doblado,
plegado y englobado. 
Según los grupos taxonómicos se pueden distinguir 03 tipos de
endospermos:
1..- Nuclear: en este caso el núcleo sufre una serie de divisiones
y los núcleos permanecen libres en el citoplasma. Como ocurre
en trigo y manzano.
2.- Celular: en este caso no hay una fase de núcleos libres, sino
que en la primera división del núcleo endospérmico se
acompaña ya por la formación de una membrana, tal como
ocurre en Thesium impatiens y Lobelia.
3.-Helobial: es un tipo intermedio entre los dos anteriores ya
que la fase de nucleos libres es precedida por la formación de
células, tal como ocurre en Asphodelus, saxifraga y Echium..

En semillas de dicotiledoneas la reservas del endospermo son

utilizadas completamente durante la maduración del embrión y
son sustituidas por los cotiledones que actúan como órganos de
reserva para la germinación de la semilla.
SUSTANCIAS DE RESERVA ( endospermo)

Las semillas raramente carecen de sustancias de reserva; las

mismas están ausentes en las semillas de Orchidaceae. En
Hymenocallis (Liliaceae) los tegumentos son verdes y con estomas;
el desarrollo embrionario está en conexión con la actividad de este
tejido.

En las Gimnospermas no ocurre la doble fecundación, de manera

que no hay endosperma verdadero. Las semillas almacenan
grasas, aceites y proteínas en el endosperma primario, protalo o
gametófito femenino haploide.
En Angiospermas hay tres posibilidades:

1. Semillas albuminadas o endospermadas: se acumulan en el endosperma

originado en la doble fecundación. Los embriones presentan frecuentemente
cotiledones foliáceos o filiformes. Ejs.: Gramineae, Liliaceae, Palmae,
Euphorbiaceae, Umbelliferae.
En Myristicaceae, Annonaceae y Passifloraceae el endosperma es ruminado:
excrecencias del episperma se incrustan en el endosperma determinando que la
superficie sea irregular.

2. Semillas perispermadas: el perisperma es el tejido nucelar que perdura y se

carga de sustancias de reserva. Se encuentra en Chenopodiaceae, Amaranthaceae,
Polygonaceae, y se considera como un carácter primitivo.

3. Semillas exalbuminadas: Las sustancias de reserva se acumulan en los

cotiledones. Ejs.: nuez, muchas leguminosas: frijol, arveja y maní. Son las más
evolucionadas, el embrión tiene una plúmula con epicótilo desarrollado y varios
primordios foliares.
Sustancias almacenadas
La más común es el almidón. Las semillas con alto contenido en almidón
tienen endosperma farináceo, como las de gramíneas o poáceas.

Proteínas: se encuentran en una capa llamada aleurona en los cereales, o

como gluten, que determina las posibilidades de panificación de las distintas
harinas: capacidad de hacer masas consistentes y plásticas. También se
acumulan en los cotiledones, y tienen gran valor alimenticio, tanto que
reemplazan a las proteínas de origen animal: soja (Glycine max), arveja, lenteja
(Lens culinaris).

Grasas y aceites: Generalmente los lípidos se acumulan en los cotiledones

como en las nueces, el girasol y el maní, que son semillas oleaginosas.

Hemicelulosas: se acumulan en las paredes celulares, que se vuelven

extremadamente gruesas, duras y pesadas. El endosperma de las semillas de
Phytelephas macrocarpa, palmera que vive desde Panamá hasta el Perú, es
muy duro; constituye el marfil vegetal.
 Madurez de la semilla

Madurez morfológica Madurez fisiológica

 Una semilla es madura cuando ha  La madurez fisiológica se alcanza
alcanzado su completo desarrollo al mismo tiempo que la
tanto desde el punto de vista morfológica, como en la mayoría
morfológico como fisiológico. de las especies cultivadas; o bien
puede haber una diferencia  de
 La madurez morfológica se semanas, meses y hasta años
consigue cuando las distintas entre ambas.
estructuras de la semilla han  Pérdida de sustancias
completado su desarrollo, dándose inhibidoras de la germinación
por finalizada cuando el embrión  Acumulación de sustancias
ha alcanzado su máximo desarrollo. promotoras
PAPEL DE LAS FITOHORMONAS EN EL DESARROLLO DE LAS
SEMILLAS.

Están implicadas en la regulación de, al menos los siguientes

procesos:
a) Crecimiento y desarrollo de las semillas
b) Deposición de sustancias de reserva
c) Tolerancia a la desecación.
 Dormición
Una de las adaptaciones más importantes de las plantas es la
capacidad de sus semillas para permanecer viables en un
estado quiescente durante largos periodos de tiempo. De
esta forma pueden sobrevivir en condiciones adversas y
germinar cuando las condiciones del medio sean las más
adecuadas. Sin embargo, las semillas de algunas plantas no
germinan aunque las condiciones sean favorables. Esta
situación se conoce como dormición

Se entiende por dormición el estado en el cual una semilla

viable no germina aunque se encuentre en condiciones de
humedad, temperatura y concentración de oxígeno idóneas
para hacerlo. Este estado es distinto de la condición de
quiescencia pues, dentro de la propia semilla, existe un
impedimento para que se produzca la germinación
 TIPOS DE DORMICIÓN

Se han utilizado muchos tipos de clasificaciones de la dormición de

semillas. Según (Karssen 1982a y b), la clasificación más acertada
distingue dos tipos de dormición, dormición primaria y dormición
secundaria, y está basada en los factores tanto endógenos como
exógenos que controlan la dormición.

La dormición primaria o innata se establece durante el desarrollo y

maduración de la semilla. Se presenta en el momento que el
embrión deja de crecer y está controlada genéticamente, aunque
también influyen aspectos metabólicos (estado hormonal de la
semilla, flujo de hormonas desde la planta madre) y factores
ambientales (factores edáficos, temperatura y luz) (Bewley y Black,
1994; Gubler et al.,2005).
La dormición secundaria puede ser inducida en las semillas
maduras una vez que se han separado de la planta progenitora.
Puede aparecer en semillas que no presentaban dormición, o
bien en semillas que ya han salido de la dormición primaria,
cuando están sujetas a condiciones desfavorables para la
germinación.
Un agente efectivo es la anaerobiosis, la cual se produce
cuando hay un exceso de agua, por atmósferas bajas en
oxígeno o por testas poco permeables. A veces las
temperaturas altas ocasionan este mismo efecto. Hay ocasiones
en que la falta de uno de los requerimientos para germinar
induce la dormición, como por ejemplo la ausencia de luz. Este
tipo de dormición es muy importante desde el punto de vista
ecológico, ya que controla la germinación de las semillas una
vez dispersadas en el campo. Sin embargo, hay que recordar
que cada especie tiene respuestas particulares.
Dos tipos de dormición primaria
 Impuesta por la cubierta(u otros órganos
protectores: endospermo, pericarpo, órganos
extra florales, etc. )
1. Prevención de la absorción de agua
2. Limitaciones mecánicas
3. Pobre intercambio gaseoso (oxígeno)
4. Retención de inhibidores
5. Producción de inhibidores

 Dormición del embrión

Generalmente causada por los cotiledones (muy
influenciada por la relación ABA/GAs). En este
caso, la pérdida de la dormición depende
normalmente de un cambio en la relación entre
ABA y GAs.
Dormición primaria impuesta por el embrión
Causas de la dormición.
La naturaleza del bloqueo que evita la germinación de las semillas que
están en dormición pueden ser debida a dos causas: dormición
embrionaria, cuando el control de la dormición se encuentra dentro
del embrión; y dormición impuesta por la cubierta, en la cual la
dormición es impuesta por la cubierta o testa de la semilla.

El caso más claro de dormición embrionaria, se da cuando un

embrión que se ha extraído de la semilla es incapaz de germinar bajo
las condiciones adecuadas. El control de este tipo de dormición lo
ejercen por un lado los cotiledones, que inhiben el crecimiento del
eje embrionario, y por el otro, sustancias inhibidoras de la
germinación como el ácido abscísico.
En la dormición impuesta por la cubierta, frecuentemente las
estructuras responsables no sólo incluyen a la testa, sino
también otros tegumentos que rodean a la semilla como la
gluma, palea y lemna en las gramíneas, y endospermo,
pericarpio y testa.
Las cubiertas seminales pueden causar dormición por
diferentes mecanismos (Bewley y Black, 1994): interfieren la
entrada de agua y el intercambio de gases, contienen
inhibidores químicos, impiden la salida de los inhibidores
presentes en el embrión, modifican la luz que llega al embrión
y ejercen una constricción mecánica.
 Expresión génica durante la dormición.

La incapacidad del embrión para comenzar el proceso de germinación, lo que

supone que en los embriones falta algún componente esencial del proceso de
germinación. Tal componente podría ser una proteína, es decir, el producto de la
expresión de un gen.
Actualmente una de las líneas de investigación más prometedoras en relación a la
expresión génica de la dormición es la de estudiar el papel de la fosforilación y
desfosforilación de proteínas por proteín kinasas y fosfatasas. Las proteín kinasas
actúan muy a menudo en la transducción de señales externas y, por ello, podrían
desempeñar un papel importante en el efecto de las condiciones ambientales en
la expresión de la dormición.
La manera más tradicional de enfocar la regulación metabólica es comparar el
metabolismo de semillas durmientes y no durmientes en las primeras fases
después de la imbibición y antes de que comience la emergencia radicular en las
semillas no durmientes.
Los primeros acontecimientos en este proceso son la
percepción del estímulo por el embrión y la inmediata
transducción de la señal, que conduce a otros
acontecimientos secundarios que pueden implicar
cambios metabólicos y hormonales, y que transformarían
la semilla durmiente en no durmiente.
Algunas semillas pueden perder su dormición mientras se
encuentran en estado de deshidratación (semilla seca)
cuando su actividad metabólica es muy baja. Sin embargo,
las semillas durmientes imbibidas presentan una actividad
metabólica muy elevada, y en este estado es cuando
pueden percibir señales externas (luz, frío, temperaturas
alternantes, tratamientos químicos y hormonales) que
pueden romper la dormición.
 Eliminación de la dormición

La transición de la dormición a la germinación en condiciones

naturales no está influenciada por un único factor, sino por varios
factores tanto endógenos (morfológicos, hormonales o metabólicos)
como exógenos o ambientales (humedad, luz, temperatura, etc.)
(Hilhorst y Karssen, 1990), que pueden actuar simultáneamente.
Actualmente se han descrito una gran variedad de tratamientos
capaces de eliminar la dormición, entre los cuales destacan los
factores hormonales y ambientales, la eliminación de cubiertas
seminales impermeables y la aplicación de agentes químicos.
 Tratamientos que eliminan la dormición.

Muchas semillas, una vez imbibidas, requieren ser sometidas a

temperaturas bajas antes de germinar. A este proceso se le denomina
estratificación y en él se llevan a cabo cambios metabólicos en las
semillas. El mecanismo por el cual la estratificación induce la salida de la
dormición todavía no se ha esclarecido, si bien se ha demostrado que se
produce un descenso en los niveles de ABA libre (Dulson et al., 1988) y en
la sensibilidad al ABA (Corbineau et al., 2002), y un aumento en la síntesis
de giberelinas (Ross y Bradbeer, 1971), así como cambios en los patrones
de expresión génica, como los descritos en Pseudotsuga menziesii (Taylor
et al., 1993) y Fagus sylvatica (Nicolás et al., 1996; 1997a y b;
1998; Lorenzo et al., 2001; 2002a y b; 2003; Calvo et al., 2004a y b). Por
ejemplo, en las semillas de cerezo estratificadas a 5°C, el eje embrionario
incrementa su tamaño, peso seco y número total de células, mientras que
las semillas que permanecen a 25°C no muestran estos cambiosEn algunos
casos las semillas requieren estratificación a temperaturas
altas. Especies anuales del desierto de Sonora necesitan un periodo a 50°C
para incrementar el porcentaje de germinación.
La luz es otro agente que rompe la dormición. Hay semillas, como las de
lechuga, que requieren una exposición breve a luz blanca para poder
germinar, mientras que otras necesitan una iluminación intermitente
(Kalanchoe blossfeldiana) o un fotoperiodo concreto (Bewley y Black, 1994).,
y en algunas la luz inhibe la germinación. La luz no sólo afecta al porcentaje
total de semillas germinadas sino también a la velocidad de la germinación.
Otro tratamiento por el cual las semillas pierden su dormición lentamente es
el almacenamiento seco o “after ripening”, período que suele durar varios
meses a temperatura ambiente desde que son cosechadas, y es un método
comúnmente utilizado para la eliminación de la dormición y promover la
germinación en muchas especies.
También hay una gran cantidad de agentes químicos que pueden romper la
dormición y, aunque sólo unos pocos se encuentran en la semilla de forma
natural, su estudio es interesante para comprender el mecanismo de rotura
de la dormición. Entre estos compuestos químicos se encuentran anestésicos
(relacionados con las membranas), inhibidores respiratorios (cianuro),
aceptores de electrones (nitrato, nitrito, azul de metileno), etc.
 Viabilidad de las semillas
 Período de tiempo durante el cual las semillas
conservan su capacidad para germinar.
 El caso más extremo de retención de viabilidad es el
de las semillas de Nelumbo nucifera encontradas en
Manchuria con una antigüedad de unos 250 a 400
años.

 En general, la vida media de una semilla se sitúa entre 5

y 25 años.
 Viabilidad de las semillas
 Condiciones adecuadas de conservación:
Ambiente seco
Temperaturas bajas
Presencia de oxígeno reducida
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