Atlas de Histologı́a Vegetal y Animal

Órganos vegetales
SEMILLA

Manuel Megı́as, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologı́a Funcional y Ciencias de la Salud.
Fcacultad de Biologı́a. Universidad de Vigo
(Versión: Abril 2018)
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Contenidos

1 Introducción 1

2 La semilla 3

3 Semilla. Imagen. 6
 Órganos vegetales. Semilla. 1

1 Introducción Prácticamente todos los órganos están formados

por tres sistemas de tejidos:
En esta sección del Atlas vamos a describir los órganos El sistema de protección, formado por epidermis
de las plantas vasculares, y cómo se orgnaizan los teji- y peridermis, se sitúa en la parte superficial de los
dos en cada uno de ellos. Se estima que hay más de órganos.
250 mil especies de plantas vasculares. Sus ancestros
son probablemente las algas verdes, puesto ambos, El sistema fundamental, formado por parénquima
plantas vasculares y algas verdes, tienen clorofila a y por los tejidos de sostén, se dispone debajo del sis-
y b, almacenan almidón verdadero en los cloroplas- tema de protección, y en tallos y raı́ces se extiende
tos, tienen células con flagelos móviles, tienen frag- hasta la médula.
moplasto y forman una placa celular durante la di- El sistema vascular, formado por los tejidos con-
visión celular. Las algas más próximas evolutiva- ductores xilema y floema, se dispone en diferentes
mente parecen ser las de la familia Charophyceae. Sin partes y con diferentes organizaciones según el órgano
embargo, las plantas vasculares han creado por sı́ so- y tipo de planta.
las un cuerpo muy complejo, resultado de una larga
evolución, que presenta órganos muy especializados y Estos sistemas se distribuyen de manera carac-
adaptados a la vida terrestre. terı́stica según el órgano, la fase del desarrollo de la
planta y según el grupo de plantas a la que pertenezca
Estos órganos son la raı́z, que además de fijar la dicho órgano.
planta al suelo, toma de éste el agua y las sales min-
erales disueltas, el tallo, que sirve de soporte a las La organización interna de estos sistema de teji-
hojas, flores y frutos, y conduce el agua y las sales dos en tallos y raı́ces es variable dependiendo de si el
minerales desde la raı́z a las hojas y las sustancias crecimiento es primario o secundario. El crecimiento
elaboradas en las hojas a las zonas de crecimiento primario se da en monocotiledóneas y dicotiledóneas
y a las raı́ces. Las hojas son órganos especializados herbáceas, además de en los tallos jóvenes de di-
en captar energı́a solar, producir sustancias orgánicas cotiledóneas leñosas y gimnospermas. El crecimiento
por medio de la fotosı́ntesis y liberar vapor de agua secundario se da en dicotiledóneas leñosas y gim-
mediante la transpiración, además de estar diseñadas nospermas. Las diferencias entre un tipo de crec-
para ofrecer poca resistencia al viento. imiento y otro se basan en la organización de los haces
vasculares y de los meristemos. En el crecimiento pri-
En la fase reproductiva de algunas plantas aparecen mario se produce sobre todo crecimiento en longitud
las flores o inflorescencias, las cuales son consideradas mientras que en el secundario se produce sobre todo
como órganos o, según algunos autores, como un con- crecimiento en grosor. Aunque el crecimiento secun-
junto de órganos que se dividen en parte estéril y en dario está restringido a plantas actuales con semil-
parte fértil. En las flores se forman las macroesporas las, los fósiles indican que los helechos y los licopo-
o gametos femeninos y las microesporas o gametos dios, plantas sin semillas, tuvieron crecimiento secun-
masculinos. En ellas tiene lugar la fecundación que dario, no dejando ningún descendiente. Las plantas
da lugar a un embrión, el cual quedará latente hasta con semillas parece que descubrieron el crecimiento
la germinación. La semilla, también originada en la secundario hace unos 400 millones de años
flor, está formada por el embrión y por tejido nutri-
tivo. La semilla está rodeada por tejidos, carnosos Vamos a describir las diferencias entre órganos
o no, que forman conjuntamente el fruto. La ger- de gimnospermas y angiospermas, y dentro de estas
minación, desarrollo del embrión de la semilla, dará últimas distinguiremos entre monocotiledóneas y di-
lugar a una nueva planta. cotiledóneas.

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 Órganos vegetales. Semilla. 2

Figura 1: Esquema de los principales órganos de una planta vascular dicotiledónea..

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 Órganos vegetales. Semilla. 3

2 La semilla sultante de la fecundación comienza con una primera

mitosis que dará dos células. La célula más in-
terna será la responsable de formar el embrión, la
La semilla se forma a partir del rudimento seminal, más externa, por diversas divisiones mitóticas siem-
localizado en el ovario de las flores, tras producirse la pre transversales, forma una estructura denominada
fecundación por los granos de polen. suspensor que tiene como misión unir el embrión a
Fecundación. El grano de polen es transportado los otros tejidos del rudimento seminal. En el caso
por el viento o por algún insecto al estigma del pis- de las semillas dicotiledóneas la célula que forma ini-
tilo. Una vez ahı́ emite una prolongación denomi- cialmente el embrión se divide en dos por medio de
nada tubo polı́nico, que crece por los tejidos inter- un tabique longitudinal, separando los futuros cotile-
nos del estigma, estilo y ovario hasta alcanzar el ga- dones. Los cotiledones pueden almacenar sustancias
metofito femenino localizado en el rudimento semi- de reserva para la germinación y entonces suelen tener
nal del ovario. En el frente de crecimiento van tres un aspecto carnoso. Están unidos al eje embrionario
células, una denominado vegetativa seguida por dos en un punto llamado nodo y se abren hacia afuera
células denominadas generativas o espermáticas. Se como un libro. La porción del eje que queda api-
cree que la célula vegetativa es la responsable de la cal al punto de inserción de los cotiledones, hacia la
formación y alargamiento del tubo polı́nico, que no es plúmula, se denomina epicótilo, mientras que la que
más que una prolongación de la pared interna (intina) queda por debajo se denomina hipocótilo.
del grano de polen que sale a través de algún poro de Endospermo secundario. Es un tejido nutritivo
la pared externa (exina). Hay que tener en cuenta que que se encuentra a un lado o rodeando completamente
es un recorrido de una enorme distancia a lo largo del al embrión. En el caso de las angiospermas procede de
estilo. Si alcanza el rudimento seminal por la chalaza la fusión de un núcleo generativo con los dos núcleos
la fecundación se denomina chalazogámica y si entra centrales del saco embrionario formando un tejido
por el micropilo se denomina porogámica. Cuando triploide. En el caso de las gimnospermas este tejido
el tubo polı́nico alcanza el saco embrionario del rudi- nutritivo es haploide y se denomina endospermo pri-
mento seminal, en el ovario del pistilo, se produce la mario. El endospermo es un tejido de reserva que pro-
fecundación doble. Uno de los núcleos de las células porciona nutrientes al embrión y a las primeras fases
generativas se fusionará con el óvulo y el otro de la del desarrollo de la planta. Las células nutricias alma-
otra célula generativa con la célula central. Óvulo cenan granos de almidón o proteı́nas que pueden for-
y célula central pertenecen al gametofito femenino. mar gránulos amorfos llamados glútenes o complejos
Se produce por tanto una doble fecundación, que es proteicos cristalizados llamados granos de aleurona.
una de las caracterı́sticas más destacadas de la fecun- En algunas especies de angiospermas hay un tejido
dación de las angiospermas. El zigoto, resultante de de reserva adicional formado por células de la nucela,
la fusión del óvulo con una célula generativa dará lu- que es una parte del rudimento seminal, y que forma
gar al embrión (comenzará la fase esporofito.), mien- el denominado perispermo, aunque en la mayorı́a de
tras que la célula central más la otra célula generativa las semillas la nucela no está presente.
dará lugar al endospermo, el cual rodeará y aportará
material de reserva al embrión. Las semillas que contienen endospermo en estadios
maduros se denominan semillas endospérmicas o albu-
Se pueden distinguir diferentes partes en una minosas, mientras que hay algunas que lo consumen
semilla: en los primeros estadios de la maduración y se de-
Embrión. Está compuesto por un eje embri- nominan semillas no endospérmicas o exalbuminosas.
onario (tigellum) en cuyos extremos se encuentran Estas últimas almacenan el material de reserva sólo
una radı́cula y una plúmula, más uno o dos cotile- en los cotiledones, como ocurre en el guisante, judı́as
dones. Tiene su origen en la fusión de un núcleo gen- o mostaza.
erativo del grano de polen con la ovocélula que se en- Cubiertas protectoras. Estas envueltas de la
cuentra en el saco embrionario. La célula diploide re-

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 Órganos vegetales. Semilla. 4

Figura 2: Esquema de la fecundación en una flor donde las cubiertas de la semilla se forman a partir del tegumento del
rudimento seminal y el endospermo a partir de la unión de un núcleo germinativo con los núcleos centrales o polares,
dando lugar a células triploides. El embrión se formará a partir de la unión entre la ovocélula y un núcleo germinativo.

semilla son de origen materno y a partir de los teji- frente a patógenos o herbı́voros. En algunas especies
dos que rodean al óvulo. La formación de la cubierta hay un elemento adicional de protección consistente
está inhibida antes de la fecundación y la fecundación en sustancias tóxicas.
elimina esta inhibición permitiendo el desarrollo de
Histológicamente hay una gran variedad en la orga-
la cubierta. La cubierta se origina principalmente a
nización de la cubierta de las semillas según las difer-
partir de los tegumentos interno y externo del rudi-
entes especies de plantas, y estas envueltas protec-
mento seminal, los cuales se convertirán en el tegmen
toras pueden proceder de las células de la nucela o
y la testa de la semilla, respectivamente. Normal-
incluso del saco embrionario. En Arabidosis la cu-
mente tegmen y testa están unidos y es difı́cil sep-
bierta de la semilla consta de 5 capas: tres internas y
ararlos, excepto en algunas plantas como las judı́as.
dos externas que forman que forman el tegumento. El
Conjuntamente se denominan epispermo o cubierta
endotelio es la más interna, las otras dos siguientes se
seminal. El tegmen es normalmente delgado y flex-
funden a medida que se desarrolla la semilla. Las dos
ible, mientras que la testa es dura. En la superficie
externas son las que sufren una mayor diferenciación
de la testa se sitúa una capa de células a modo de
y forman una capa subepidérmica y otra epidérmica.
epidermis que desarrollan una cutı́cula que supone
La subepidérmica forma una pared gruesa, mientras
una barrera fı́sica para el agua y agentes externos,
que epidérmica forma una capa de mucı́lago. En las
pero es semipermeable a los gases. A veces, en la cu-
leguminosas la cubierta está formada por muchas ca-
bierta, se pueden encontrar moléculas denominadas
pas que incluyen macro y osteoesclereidas en las capas
genéricamente defensinas, que son repelentes o tóxicos

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 Órganos vegetales. Semilla. 5

externas y parénquima en las internas. En los cereales cuanto más grande la semilla. En algunas semillas
el entotelio y el integumento externo forman dos capas los haces vasculares terminan en la unión del funı́culo
de células, tomando el pericarpo parte de la función con el óvulo o en la zona de unión entre placenta
de la cubierta de la semilla. y chalaza, mientras que en otras se extienden por
toda la semilla. Estos haces vasculares están embe-
Las cubiertas protectoras adquieren una gran con-
bidos en tejido parenquimatoso conectado por plas-
sistencia la mayorı́a de las veces, fundamentalmente
modesmos, lo que facilita la difusión de las moléculas
por la acumulación de esclereidas, aunque otras ve-
transportadas por el tejido vascular.
ces pueden llegar a ser carnosas. La testas, tanto
de monocotiledóneas como de dicotiledóneas, están Dormancia. La dormancia es un estado de la
marcadas normalmente con relieves y texturas, a ve- semilla en el cual la tasa metabólica, o tasa de reac-
ces structuras a modo de alas. Una caracterı́stica ciones quı́micas dentro de la célula, disminuye, por lo
de la cubierta es que debe mantener protegida a la que necesita muy poca energı́a, oxı́geno o agua. Las
semilla del exterior, pero al mismo tiempo debe sen- semillas pueden mantenerse en este estado durante
tir el ambiente para permitir la germinación cuando mucho tiempo, en algunas especies durante muchos
las condiciones son adecuadas. En muchas especies la años. Una combinación de factores externos como luz,
capa epidérmica produce una cutı́cula que hace de agua, temperatura y sustancias quı́micas pueden ter-
barrera impermeable entre el exterior y la semilla, minar el periodo de dormancia. La dormancia, o más
que no pueden cruzar ni virus ni bacterias, pero sı́ bien, la salida de la dormancia puede estar controlada
débilmente los gases. En la superficie de las semillas por el embrión, por el endospermo, por la cubierta o
siempre hay una cicatriz denominada hilio que corre- por una combinación de éstos.
sponde al punto de unión del rudimento seminal con
Dispersión. Para favorecer la dispersión alguna
el funı́culo, pequeño cordón que une la semilla a la
semillas poseen modificaciones de sus cubiertas tales
pared del ovario. También hay una pequeña aber-
como espinas, alas o paracaı́das. Otro mecanismo de
tura denomina micropilo, punto de entrada del tubo
dispersión es cuando los animales las ingieren pero no
polı́nico, por donde puede entrar el agua para favore-
las digieren, por ejemplo, cuando comen los frutos.
cer la germinación. En muchas cubiertas de semillas
existen cloroplastos funcionales, aunque parece que su Bibliografı́a
función es más para percibir las condiciones externas
Finch-Savage WE, Leubner-Metzeger, G. 2006.
que para producir energı́a.
Seed dormancy and the control of germination. New
Vascularización. Hay semillas, como las phytologist. 171: 501-5023.
horquı́deas, que pueden ser de unas 200 µm de
Radchuk V, Borisjuk L. 2014. Physical, metabolic
diámetro. Estas semillas no tienen sistema vascular
and developmental functions of the seed coat. Fron-
y los nutrientes y señales hormonales viajan por vı́a
tiers in plant science. 5: 510.
apoplástica. En semillas medianas y grandes se de-
sarrollan sistemas vasculares más desarrollados

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 Órganos vegetales. Semilla. 6

3 Semilla. Imagen.

Órgano: semilla.
Especie: manzano (Malus domestica).
protección. Estas células, denominadas células de
Técnica: corte de parafina teñido con safran- Malpighi, son en realidad macroesclereidas. Hay dos
ina/azul alcián. capas de macroesclereidas, una orientada perpendicu-
La parte más variable de una semilla son los tegu- larmente a la superficie del corte y otra más profunda
mentos seminales, su estructura varı́a enormemente paralela a la superficie del corte. Más internamente se
entre especies. En la foto se muestra una imagen de encuentra el tegmen, formado por células de paredes
la semilla de un manzano. Superficialmente se en- finas y de tipo parenquimático. El tegmen envuelve
cuentra la testa, la cual posee una gruesa cutı́cula al endospermo, que está formado por células que con-
que protege a la semilla del aire y del agua. Bajo tienen inclusiones o granos con material nutricio que
la cutı́cula hay una capa ancha de células de pare- servirá al crecimiento del embrión. Estos granos sue-
des muy gruesas y con punteaduras areoladas (no se len contener almidón y se denominan glútenes.
aprecian en la imagen) que forman una empalizada de

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