2015 GarciadeLomasetal Anostraca Revista 67

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Orden Anostraca
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Juan Lomas Jordi Sala

Agencia de Medio Ambiente y Agua Universitat de Girona
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Carlos M. García Miguel Alonso

Universidad de Cádiz University of Barcelona
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Revista IDE@-SEA, nº 67 (30-06-2015): 1-12. ISSN 2386-7183 1
Ibero Diversidad Entomológica @ccesible www.sea-entomologia.org/IDE@
Clase: Branchiopoda Orden ANOSTRACA Manual
CLASE BRANCHIOPODA
Orden Anostraca
Juan García-de-Lomas1, Jordi Sala2, Carlos M. García1,3 & Miguel Alonso4
1
Grupo de Investigación Estructura y Dinámica de Ecosistemas Acuáticos, Universidad de Cádiz,
Pol. Rio San Pedro s/n. 11510, Puerto Real (Cádiz, España). [email protected]
2
GRECO, Institut d’Ecologia Aquàtica, Universitat de Girona, Campus de Montilivi, 17071, Girona
(España).
3
Departamento de Biología, Facultad de Ciencias del Mar y Ambientales, Universidad de Cádiz.
Pol. Río San Pedro s/n. 11510, Puerto Real (Cádiz, España).
4
Departament d'Ecologia, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona, Avda. Diagonal 643,
08028, Barcelona (España).
1. Breve definición del grupo y principales caracteres diagnósticos

El orden Anostraca G.O. Sars, 1867 lo forman las comúnmente llamadas “gambas duende” (por traduc-
ción del inglés “fairy-shrimps”) o “pececillos de charca” (como se hacen llamar en Formentera “peixets de
bassa”; Jaume, 1989). En el caso particular de Artemia Leach, 1819, se les conoce como “camarones de
la salmuera” (“brine-shrimps”). A pesar de su nombre común, poco tienen que ver con los decápodos. Son
animales en general de aguas temporales, pudiendo colonizar desde aguas muy poco mineralizadas
hasta hipersalinas (e.g., Artemia). En general son organismos estenoicos, adaptados a condiciones muy
concretas del medio y tolerancias muy estrechas a determinados factores, lo que les convierte en buenos
indicadores ecológicos.
Se diferencian del resto de branquiópodos por la ausencia de caparazón. El cuerpo está dividido en
una cabeza y una región postcefálica, que incluye a su vez dos partes, una anterior (tórax) con apéndices
(toracópodos) y otra posterior (región abdominal) sin ellos (Alonso, 1996). El telson termina en dos cercó-
podos. Pueden llegar a medir casi 10 cm (como en el caso de las especies norteamericanas Branchinecta
gigas Lynch, 1937 o B. raptor Rogers, Quinney, Weaver & Olesen, 2006) (Lynch, 1937; Rogers et al.,
2006), aunque el intervalo de tamaño habitual en las especies ibéricas rara vez sobrepasa los 3 cm [úni-
camente Chirocephalus diaphanus Desmarest, 1823, Phallocryptus spinosa (Milne-Edwards, 1840) y
Branchinecta ferox (Milne-Edwards, 1840)]. El color del cuerpo suele ser blanquecino, aunque también
puede ser rojizo, levemente azulado (por la síntesis de pigmentos respiratorios con bajas concentraciones
de oxígeno) o verdoso (por la presencia de algas simbiontes). En las Islas Macaronésicas (Madeira, Ca-
narias, Azores e Islas Salvajes) su presencia está de momento reducida a los géneros Artemia y Branchi-
pus Schaeffer, 1766 (Docoito et al., 2007a, b; Hontoria et al., 2012).
1.1. Morfología (los términos en negrita se presentan en las figuras 1 y 2)

La descripción morfológica que aquí se presenta está basada en Alonso (1996). Los anostráceos presen-
tan un claro dimorfismo sexual. Los machos tienen un par de penes retráctiles y antenas desarrolladas,
que utilizan para agarrarse al cuerpo de la hembra durante la cópula; la hembra, por su parte, presenta
las antenas de pequeño tamaño y un ovisaco más o menos desarrollado donde maduran y se almacenan
los huevos hasta su liberación.
La cabeza consta de cinco somitos. En la superficie dorsal se distingue el órgano dorsal u órgano
del cuello y en la anterior un ojo naupliano con forma de aspa. A ambos lados presenta un ojo compues-
to, de gran tamaño, pedunculado y de color oscuro. Ventralmente presenta un par de antenas (eventual-
mente con apéndices antenales de morfología variable en función de la especie), un par de anténulas, el
Fig. 1. Morfología general del orden Anostraca, utilizando como ejemplo a Chirocephalus diaphanus. A) Hem-
bra en visión lateral; B) Macho en visión ventral (posición de nado habitual). Dibujos © Miguel Alonso – Enci-
clopèdia Catalana, SAU.
labro (flexible y con glándulas secretoras), un par de mandíbulas y maxílulas (estas últimas muy reduci-
das y armadas con una hilera de espinas denticuladas y una espina más fuerte) y maxilas vestigiales muy
reducidas.
Basándonos en Copf et al. (2013), la región postcefálica se estructura en: (1) un “tórax” que incluye
un grupo de segmentos o somitos (por lo general 11, aunque en algunas especies no presentes en la
fauna ibérica y macaronésica pueden llegar a tener 19) con toracópodos; (2) los “somitos genitales”, que
incluyen los dos somitos que contienen los órganos genitales tanto en el macho como en la hembra; y (3)
los “somitos postgenitales”, que integran los somitos posteriores a los somitos genitales y que carecen
tanto de toracópodos como de órganos genitales.
En el tórax, cada somito tiene un par de toracópodos o apéndices foliáceos, muy similares entre sí
y con una estructura dividida en exopodito, endopodito y protopodito, que a su vez consta de enditos
cortos, un epipodito respiratorio y un preepipodito simple o dividido. Los primeros enditos forman el
canal alimentario. Los penes presentan una parte basal rígida y una apical retráctil (a excepción de Pha-
llocryptus spinosa, solo con parte retráctil). Los espermatozoides son de tipo ameboide. La hembra posee
un único ovisaco, de morfología claramente variable según la especie. Los huevos son de color anaran-
jado, marrón o amarillento, tienen forma variable (esférica, lenticular o poliédrica) y tienen carácter
taxonómico (Thiery & Gasc, 1991; Mura, 1991, 1992a, b). El telson aparece a veces parcialmente fusio-
nado al octavo somito abdominal y posee un par de cercópodos bien desarrollados y con dos hileras
laterales de sedas (a excepción de Branchinecta ferox, que posee una sola hilera de sedas).
1.2. Historia natural

Los anostráceos viven en ambientes con pocos depredadores y cuanto menos sin peces. Normalmente se
asocian a encharcamientos temporales dulces o atalasohalinos. Solo el género Artemia aparece en aguas
permanentes saladas típicas de salinas costeras y de interior (Amat et al., 2007). Los anostráceos nadan
libremente boca arriba por la masa de agua. El desplazamiento, la alimentación y la respiración se realizan
Fig. 2. Detalles morfológicos de los Anostraca: Toracópodo (A), enditos (B), penes (C) y apéndices cefálicos
(D). Modificado de Miguel Alonso & Damià Jaume / Vol. 7 Serie Fauna Ibérica [MNCN-CSIC].
conjuntamente mediante el batido de los toracópodos, que retienen partículas como fitoplancton, protozo-
os, detritos orgánicos, arcilla…). Éstas se acumulan en el canal alimentario y son empujadas por los pri-
meros enditos hacia la boca.
La reproducción es generalmente bisexual, aunque en Artemia puede existir partenogénesis, en par-
ticular en las especies poliploides (Amat, 1985; Maccari et al., 2013). La mayoría de las especies son
ovíparas y los huevos tienen carácter taxonómico (Mura, 1992a, b). Los huevos o quistes de resistencia
de los Anostraca tienen la capacidad de permanecer viables durante largos periodos de sequía. Esta
condición es una adaptación a las condiciones de vida propias de ambientes temporales. De hecho, clási-
camente se ha considerado que la deshidratación era una fase imprescindible para su germinación,
pensándose que por tal motivo este orden estaba prácticamente ausente en aguas permanentes. Sin
embargo, cada vez se conocen más casos en los que la deshidratación no es imprescindible para la ger-
minación (e.g., Al-Tikrity & Grainger, 1990), de manera que su actual ausencia generalizada en ambientes
permanentes se explica como resultado de la depredación (Bohonak & Whiteman, 1999). La producción
de ovocitos se realiza por grupos, pudiendo ser fecundados antes o después de su llegada al ovisaco.
Para fecundar los huevos, el macho abraza a la hembra ayudándose de sus antenas e introduce uno de
los penes en el orificio de salida del ovisaco. El desarrollo embrionario de los huevos suele ser interrumpi-
do en una fase temprana, recubriéndose con una cubierta protectora, en cuya formación intervienen las
glándulas de la cáscara. En el caso de ovoviviparismo de algunas especies de Artemia, los huevos se
desarrollan en el útero y los nauplios salen del ovisaco totalmente formados.
Se cree que los anostráceos se originaron en el Cretácico Inferior (hace aproximadamente 145 mi-
llones de años) (Fryer, 1987). El hábitat característico son lagunas dulces temporales en las que no hay
depredadores, aunque pueden aparecer también en lagunas permanentes que presentan condiciones
extremas, como una elevada salinidad o una congelación periódica (Alonso, 2010) (seguramente la con-
gelación tiene un efecto análogo a la desecación).
Entre sus principales depredadores se pueden citar larvas de coleópteros, odonatos, anfibios y
aves. La abundancia de este tipo de depredadores suele aumentar conforme se prolonga la inundación
(Williams, 1987; Schneider & Frost, 1994; García-de-Lomas et al., 2012), de modo va decreciendo su
abundancia por depredación. Por este motivo no debe extrañar que algunas especies (e.g., Tanysmastix
stagnalis Simon, 1886, Linderiella baetica Alonso & García-de-Lomas, 2009) aparezcan únicamente en las
fases iniciales de inundación y sean de ciclo de vida corto (Mura, 1991; García-de-Lomas et al., 2004;
Alonso & García-de-Lomas, 2009). Otras pueden mantenerse durante más tiempo o incluso aparecer
varias cohortes.
1.3. Distribución
Los anostráceos tienen una distribución mundial (incluida la Antártida). Se asocian en general a cuerpos
de aguas temporales, que son más abundantes en las regiones áridas y semiáridas del globo, a excep-
ción del género Artemia, frecuente en salinas litorales y de interior.
1.4. Interés científico y aplicado

Algunos anostráceos tienen una importancia económica relevante. En particular el género Artemia se
comercializa en forma de quistes de resistencia para servir de alimento vivo en acuicultura y acuariofilia
(Bengtson et al., 1991). Las ventajas de la durabilidad de los quistes para adecuarlos a las necesidades
de producción, unido al incremento de la producción acuícola en las últimas décadas han provocado un
fuerte incremento en la demanda desde los años 50 hasta la actualidad. Los precios varían entre 25 a 80
$/kg según su calidad (Bengtson et al., 1991). La demanda actual se sitúa entre 2.500-3.000 toneladas al
año; FAO, 2011-2015), supone un importante mercado. Aunque la principal especie asociada a este co-
mercio sigue siendo A. franciscana Kellogg, 1906, se han probado con éxito otras especies como A. salina
(Linnaeus, 1758) y A. persimilis Piccinelli & Prosdocimi, 1968 (Mechaly et al., 2004). Esta diversificación
del mercado ofrecería alternativas más sostenibles (p.ej., adaptando las especies usadas en cada territo-
rio) y reduciría la dependencia actual de A. franciscana, sometida a fluctuaciones eventuales en la pro-
ducción (Sorgeloos et al., 2001).
Artemia, precisamente por la disponibilidad de quistes en el mercado y la comodidad de adaptar la
producción a las necesidades, también se usa en bioensayos de toxicidad (Sorgeloos et al., 1978; Cald-
well et al., 2003; Nunes et al., 2006). Esta misma cualidad ha derivado en su comercio como “mascotas”
(“sea monkeys”).
1.5. Especies en situación de riesgo o peligro

Unas 29 especies de Anostraca del mundo están incluidas en la lista roja de la IUCN (2014), aunque
ninguna especie ibérica o macaronésica. En el caso de Artemia salina y Artemia parthenogenetica Bowen
& Sterling, 1978 sería conveniente revisar su categoría de amenaza, dado el declive de sus poblaciones
ante el avance de la especie invasora Artemia franciscana (véase apartado siguiente).
En el ámbito ibérico y macaronésico, el caso particular de Linderiella baetica es especialmente pre-
ocupante. Para esta especie, hay dos factores que le otorgan un alto grado de amenaza en la Península
Ibérica. En primer lugar, tiene una distribución aparentemente restringida, habiéndose citado hasta ahora
en una única localidad y, en segundo lugar, el elevado grado de alteración que ha sufrido esta localidad,
debido a las obras de una vía férrea adyacente a la laguna y la inminente construcción de un centro co-
mercial. Estos factores recomendarían otorgar a esta especie la categoría “En peligro crítico”, de acuerdo
a los criterios de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN, 2001). También
sería importante llevar a cabo estudios sobre el estado de conservación de otras especies presentes en el
ámbito ibérico y macaronésico con distribución restringida, como por ejemplo Branchinecta ferox y B.
orientalis Sars, 1901, ya que podrían estar en regresión debido a la degradación de su hábitat, así como
Tanymastigites lusitánica Machado & Sala, 2013 recientemente descrita como especie nueva para la
ciencia y cuya distribución es aún incierta (Machado & Sala, 2013).
En el mismo sentido, las charcas temporales están consideradas como un hábitat de interés comuni-
tario prioritario en la Directiva 92/43/CE, relativa a la conservación de los hábitats naturales y de la fauna y
flora silvestres, y en su transposición al marco jurídico español a través de la Ley 42/2007, del Patrimonio
Natural y la Biodiversidad, con la denominación "estanques temporales mediterráneos". Este tipo de am-
bientes -poco perceptibles por el público en general- han sufrido y siguen sufriendo una elevada tasa de
desaparición o alteración por diferentes causas (sobreexplotación de acuíferos, agricultura, urbanización,
contaminación, etc.) (Brown, 1998; Amat et al., 2007; Zacharias et al., 2007). Por tanto, en tanto que sus
hábitats se encuentran amenazados, los anostráceos podrían considerarse igualmente amenazados por
la desaparición de hábitat.
1.6. Especies exóticas invasoras

Desde hace décadas se vienen comercializando kits para la cría de Artemia, un anostráceo usado como
alimento vivo en acuariofilia y acuicultura. La especie comercializada en la Península Ibérica, Artemia
fransciscana es exótica, originaria de Norteamérica, que es obtenida del Gran Lago Salado de Utah y la
Bahía de San Francisco. Fue detectada naturalizada por primera vez en el Algarve portugués en 1981
(Hontoria, 1987). Desde entonces, muchas poblaciones de Artemia salina Leach, 1819 y Artemia part-
henogenetica Barigozzi, 1974 han sido completamente desplazadas por A. fransciscana de un gran
número de salinas costeras (Amat et al., 2005; Green et al., 2005; Pinto et al., 2013b). A. franciscana ha
podido llegar al medio bien directamente por escape de las explotaciones acuícolas (donde se usa como
alimento vivo) y por dispersión secundaria a través de aves limícolas (Green et al., 2005). A pesar de la
extinción de numerosas poblaciones (Amat et al., 2007), prácticamente se desconoce el efecto que el
reemplazo de la especie nativa por la americana ha tenido en el ecosistema.
Por otro lado, la introducción en ambientes continentales de otras especies exóticas como cangrejo
rojo americano o peces exóticos como Cyprinus carpio Linnaeus, 1758, Gambusia holbrooki (Girard,
1859), etc., alteran la dinámica y funcionamiento de los sistemas acuáticos continentales, y tienen un
efecto destructivo sobre las poblaciones de anostráceos (Leyse et al., 2004).
1.7. Principales caracteres diagnósticos para la separación de familias (Fig. 3)

• Disposición de los penes.
• Separación de los artejos basales de las antenas.
• Anatomía del pene.
• Anatomía del preepipodito.
• Anatomía del apéndice antenal del macho.
• Número de segmentos torácicos (aplicable a la familia Parartemiidae, no representada en la
Península Ibérica e Islas Macaronésicas).
• Morfología de los huevos de resistencia.
2. Sistemática interna
El orden Anostraca se divide en diez familias (dos de ellas fósiles; basado en Weekers et al., 2002; Ro-
gers, 2013) (Tabla I), de las cuales siete están representadas en la Península Ibérica.
Tabla I. Familias de anostráceos ibéricos y macaronésicos y número de géneros/especies conoci-

dos en cada área hasta la fecha. Pen: Península Ibérica; Can: Islas Canarias; Azo: Azores; MIS: Madeira
e Islas Salvajes. *se incluye la especie invasora Artemia franciscana.
Núm. Familia Pen Bal Can Azo MIS

1 Parartemiidae 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0
2 Artemiidae 1/3* 1/2 1/2* 1/1 1/1
3 Branchinectidae 1/2 1/1 0/0 0/0 0/0
4 Branchipodidae 1/2 1/1 1/1 0/0 0/0
5 Tanymastigidae 2/3 0/0 0/0 0/0 0/0
6 Chirocephalidae 3/4 1/1 0/0 0/0 0/0
7 Streptocephalidae 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0
8 Thamnocephalidae 1/1 0/0 0/0 0/0 0/0
Totales 10/16 4/5 2/3 1/1 1/1
FUENTE DE LOS DATOS: Península Ibérica: Alonso (1996), Amat et al. (2005), Cancela da Fonseca et al.
(2008), Alonso & García-de-Lomas (2009), Machado & Sala (2013), Pinto et al. (2013a); Canarias: Docoito
et al. (2007a, b), Hontoria et al. (2012).
3. Diversidad de Anostraca ibéricos

Los anostráceos incluyen unas 353 especies a nivel mundial, divididos en 42 géneros y diez familias (dos
de ellas fósiles) (Weekers et al., 2002; Rogers, 2013). Se estima que al menos 20 especies y un género
no han sido descritos todavía (Brendonck et al., 2008) y que el conocimiento actual infraestima el número
de especies real (Adamowicz & Purvis, 2005). A diferencia del orden Notostraca, el dimorfismo sexual y
las estructuras copulatorias se han usado para definir los géneros (en especial la genitalia del macho)
(e.g., Linder, 1945; Brendonck, 1995; Brendonck & Belk, 1997; Rogers, 2002, 2006). La mayoría de la
taxonomía y filogenia en este orden se basan en la morfología de la genitalia y las antenas, aunque está
respaldada por análisis genético (Remigio & Hebert, 2000; Weekers et al., 2002).
En la Península Ibérica, Baleares e Islas Macaronésicas se han encontrado hasta la fecha un total de
16 especies de Anostráceos, pertenecientes a siete familias diferentes. De ellas, 13 son nativas, una
exótica (Artemia franciscana) y dos no descritas: Linderiella sp., encontrada en Cataluña, y Tanymastix
sp., encontrada en Portugal (Cancela da Fonseca et al., 2008; Sala et al., 2010; Gascón et al., 2012).
Fig. 3. Algunos de los caracteres usados para diferenciar las familias de Anostraca. Fotos: J. García-de-Lomas
y C.M. García.
4. Estado actual de conocimiento del grupo

Desde el punto de vista de la diversidad y biogeografía, el ritmo actual de nuevos descubrimientos en la
Península Ibérica (p.ej., tres especies en los últimos 20 años y otras dos en proceso de descripción) su-
giere que aún podrían desvelarse algunas sorpresas entre los Anostraca ibéricos, tanto si se amplía el
conocimiento en zonas poco exploradas como si se combinan los estudios morfológicos con los análisis
genéticos.
Desde el punto de vista de la conservación, el escenario actual es preocupante. A pesar de que bue-
na parte de los hábitats adecuados para este orden (charcas, lagunas, masas de agua) están considera-
dos como hábitats de interés comunitario de carácter prioritario, se constata una progresiva pérdida de
hábitat, a lo que se suma el avance de especies exóticas invasoras como Artemia franciscana. Hay cierto
vacío de conocimiento respecto a los impactos derivados de la sustitución de las especies nativas de
Artemia (A. salina y A. parthenogenetica diploide y tetraploide) por A. franciscana. Tampoco se conocen
experiencias sobre los métodos viables para recuperar o restaurar los hábitats invadidos o alterados, tanto
continentales como costeros, lo que plantea un verdadero reto para la gestión, considerando las dificulta-
des intrínsecas de trabajar en medio acuático, la biología de la especie (quistes de resistencia) y los agen-
tes de dispersión implicados (aves).
5. Principales fuentes de información disponibles

La información disponible sobre anostráceos ibéricos está bien representada en Alonso (1996). También
se han publicado diversas notas sobre nuevas citas y hallazgos que amplían el conocimiento sobre la
distribución de este grupo en la Península Ibérica, Baleares e Islas Macaronésicas. Este interés creciente
de diversos investigadores y naturalistas contrasta con la alarmante alteración de sus hábitats y su falta
de protección.
5.1. Recursos generales relacionados con la taxonomía e identificación de anostráceos

La primera obra general sobre taxonomía e identificación de Anostraca Ibéricos es el tomo 7 de Fauna
Ibérica (Alonso, 1996), dedicado a los crustáceos branquiópodos, que cuenta con un capítulo especial-
mente dedicado al orden Anostraca. A ella cabe sumar las dos nuevas especies descritas desde enton-
ces: Tanymastigites lusitanica y Linderiella baetica (Alonso & García-de-Lomas, 2009; Machado & Sala,
2013), aunque ésta última aparece parcialmente descrita como Linderiella sp. en Alonso (1996).
5.2. Claves de familias de Anostraca

La obra de Alonso (1996) también contiene una clave sencilla e ilustrada para la identificación de familias.
Únicamente matizar que si bien en Alonso (1996) las familias Chirocephalidae y Linderiellidae aparecen
separadas, más tarde Rogers (2002) y Weekers et al. (2002) propusieron la supresión de la familia Linde-
riellidae basándose tanto en criterios morfológicos como genéticos, recolocando al género Linderiella
Brtek, 1964 dentro de la familia Chirocephalidae. De forma similar, la subfamilia Tanymastiginae, que
formaba parte de la familia Branchipodidae, fue elevada a nivel de familia por Weekers et al. (2002).
5.3. Catálogos
En la Península Ibérica y Baleares, además de las obras de Alonso (1985, 1996, 1998) y Amat et al.
(2007), de carácter general, es preciso consultar los resultados de prospecciones realizadas a nivel pro-
vincial o autonómico: Andalucía (García-de-Lomas et al., 2004; Serrano & Fahd, 2005; García-de-Lomas
& García, 2008; Fahd et al., 2009; Prunier & Saldaña, 2010; Prunier et al., 2011; Ripoll et al., 2013);
Aragón (Alcorlo & Baltanás, 1999; Sala et al., 2005); Cataluña (Boix, 2002; Sala et al., 2003); Comunidad
Valenciana (Rueda et al., 2006; Miracle et al., 2008); Extremadura (Pérez-Bote, 2004; Pérez-Bote et al.,
2006); Islas Baleares (Pretus 1985, 1987, 1990, 1991, 1993; Boix et al., 2009); Murcia (Verdiell-Cubedo &
Boix, 2014); Portugal (Machado et al., 1999; Cancela da Fonseca et al., 2008).
Fig. 4. Representantes de las diferentes familias de Anostraca en la Península Ibérica. a) Artemiidae (Artemia
franciscana); b) Branchinectidae (Branchinecta orientalis G.O. Sars, 1901); c) Branchipodidae (Branchipus cor-
tesi Alonso & Jaume, 1991); d) Tanymastigidae (Tanymastix stagnalis [Linnaeus, 1758]); e) Chirocephalidae
(Linderiella baetica); f) Chirocephalidae (Chirocephalus diaphanus); g) Chirocephalidae (Branchinectella media
[Schmankevitsch, 1873]); h) Streptocephalidae (Streptocephalus torvicornis Waga, 1842). Fotos: J. García-de-
Lomas (a, b, c, g, h) y C.M. García (d, e, f).
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Article · June 2015

Juan Lomas Jordi Sala

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Carlos M. García Miguel Alonso

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1. Breve definición del grupo y principales caracteres diagnósticos

1.1. Morfología (los términos en negrita se presentan en las figuras 1 y 2)

1.2. Historia natural

1.4. Interés científico y aplicado

1.5. Especies en situación de riesgo o peligro

1.6. Especies exóticas invasoras

1.7. Principales caracteres diagnósticos para la separación de familias (Fig. 3)

Tabla I. Familias de anostráceos ibéricos y macaronésicos y número de géneros/especies conoci-

Núm. Familia Pen Bal Can Azo MIS

3. Diversidad de Anostraca ibéricos

4. Estado actual de conocimiento del grupo

5. Principales fuentes de información disponibles

5.1. Recursos generales relacionados con la taxonomía e identificación de anostráceos

5.2. Claves de familias de Anostraca

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