Parasitologia
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Pablo Refoyo
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Resumen: En este artículo se revisan los conceptos básicos sobre los Nematodos. Se
describen detalladamente las características morfológicas, el ciclo vital y los caracteres
empleados para su diagnosis. Se aportan descripciones más detalladas de las especies
con mayor interés biosanitario: Trichuris trichiura (Linneo, 1771) Stiles, 1901;
Trichinella spiralis (Owen, 1835) Railliet, 1895); Enterobius vermicularis (Linneo, 1758)
Leach, 1853; Ascaris lumbricoides Linneo, 1758; Ancylostoma duodenale (Dubini, 1843)
Creplin, 1845; Brugia malayi (Brug, 1927) Buckley, 1958; Loa loa (Cobbold, 1864)
Castellani y Chalmers, 1913; Onchocerca volvulus (Leuckart, 1893) Railliet y Henry,
1910; Mansonella streptocerca (Macfie y Corson,1922) Orihel y Eberhard, 1982;
Mansonella perstans (Manson, 1891) Orihel y Eberhard, 1982; Dirofilaria immitis
(Leidy, 1856) Railliet y Henry, 1911.
INTRODUCCIÓN
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ISSN: 1989-3620
Los ciclos vitales son generalmente directos y comprenden las fases de huevo,
cuatro larvas y adulto. En las formas parásitas existe alternancia de fases libres y fases
parásitas, con la utilización de uno o más hospedadores.
Los nematodos son, como ya se ha dicho, gusanos cilíndricos con los extremos
más o menos aguzados (Fig. 1). Las dimensiones son muy variables en consonancia con
la especie, el sexo y con el estadio de desarrollo; los más pequeños pueden medir 150
µm y los mayores pueden alcanzar más de 1 m; en muchas ocasiones los machos son
de menor tamaño que las hembras y existe un notable dimorfismo sexual. Los machos
suelen tener la cola curvada ventralmente y estar provistos de elementos al servicio de
la cópula: expansiones cuticulares, papilas, espículas, etc. La mayoría de las especies
son blanquecinas, o de color marfil, pero algunas pueden presentar diversa coloración
debido a la ingestión o absorción de sustancias coloreadas. Algunos nematodos
parásitos viven sólo algunas horas o días, pero otros pueden sobrevivir varios años en
su hospedador.
El cuerpo de los nematodos está revestido por una cutícula, que a veces presenta
estriaciones, tubérculos, espinas, expansiones laterales y otros tipos de
ornamentaciones. Algunos nematodos poseen formaciones cuticulares características
de gran importancia taxonómica, como son las alas (expansiones de la cutícula a modo
de crestas que pueden ser anteriores o cervicales y posteriores o caudales) y las bolsas
copulatrices, expansiones cuticulares de la región caudal de los machos, al servicio de
la cópula, sostenidas por prolongaciones musculares.
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La hembra posee 2 ovarios (a veces 1) con sus respectivos oviductos y úteros que
desembocan en una vagina ventral única que se abre en una vulva en la zona media
del cuerpo. Entre el oviducto y el útero el conducto se dilata formando un receptáculo
seminal (Fig. 1). En las hembras con dos ovarios (formas didelfas), ambos tubos pueden
extenderse anteriormente (disposición denominada prodelfa), en la parte posterior
(disposición opistodelfa) o, lo que es más corriente, uno se dirige anteriormente y el
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otro hacia atrás (disposición anfidelfa). En las especies con un sólo ovario (formas
monodelfas) éste puede extenderse anterior o posteriormente. En algunos grupos las
hembras son partenogenéticas.
Figura 2. Porción posterior de los machos. La figura de la izquierda representa una bolsa copulatriz.
Salvo en el caso de las especies del género Strongyloides, cuyas hembras son
partenogenéticas, la fecundación en los nematodos suele ser cruzada. Durante la
cópula, el macho introduce sus espículas copulatrices en el orificio genital femenino,
guiadas por estructuras auxiliares (gubernáculo y telamón) facilitando la entrada de los
espermatozoides. La fecundación de los ovocitos se realiza en el receptáculo seminal,
tras lo cual se forma la cáscara; esta cáscara suele estar constituida por tres capas: la
más interna es conocida como membrana vitelina, una media o capa quitinosa y una
tercera externa, generalmente rugosa y ornamentada, de naturaleza proteica. Los
huevos de algunas especies sólo poseen dos capas.
CLASIFICACIÓN
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Las filarias son nematodos que reciben tal nombre por su extrema delgadez. En
su estado adulto viven en diversos tejidos de vertebrados (linfático, subcutáneo,
conjuntivo, etc.). Todas las especies de filarias utilizan artrópodos hematófagos como
hospedadores intermediarios, que introducen en la piel, mediante la picadura, larvas
infectantes L3.
Las filarias poseen sexos separados. Los adultos varían notablemente en sus
dimensiones, según los géneros y/o especies, oscilando entre unos pocos centímetros
y los 50 cm, con grosores de 0,5-3 mm. Los machos tienen la cola curvada
ventralmente y poseen dos espículas desiguales; las hembras, por el contrario, la
tienen recta.
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Filarias linfáticas. Wuchereria bancrofti y Brugia malayi. Estas filarias son los
agentes etiológicos de la conocida elefantiasis, afección que en estado crónico
se caracteriza por un engrosamiento y deformación de los miembros inferiores,
escroto, etc. Las microfilarias de estas especies se pueden encontrar
periódicamente (microfilarias periódicas) en la sangre periférica durante las
horas nocturnas.
Conocida como filaria malaya. Se distribuye por diversas regiones de Asia (sur y
este). Los adultos viven en los conductos linfáticos; las microfilarias se
encuentran en la sangre periférica durante las horas nocturnas (periodicidad
nocturna). Los vectores son mosquitos del género Mansonia.
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Se encuentra tanto en África como América (central y sur). Los adultos viven en
los tejidos mesentéricos y retroperitoneales; las microfilarias se encuentran en
la sangre periférica y son aperiódicas. Los vectores son varias especies de
mosquitos del género Culicoides.
Las microfilarias son esencialmente embriones, por lo que aún no tienen órganos
desarrollados sino tan sólo sus esbozos, cuyos núcleos se tiñen más o menos
intensamente.
Las microfilarias miden entre 200 y 400 µm y su cuerpo está revestido por una
capa muy fina de células epidérmicas aplanadas. El pseudoceloma está ocupado casi
en su totalidad por un cordón citoplasmático que representa el esbozo del tracto
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TRABAJO DE LABORATORIO
Trichuris trichiura
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Ovales, con dos prominencias o tapones polares (Fig. 10). Miden 50x22 µm. Con
cáscara gruesa y lisa y de color pardo. Cuando surgen con las heces del
hospedador están sin segmentar. Necesitan madurar en el suelo durante
semanas a meses hasta que se desarrolla en su interior la larva infectante L2.
Trichinella spiralis
Tanto los machos como las hembras son de pequeñas dimensiones, de aspecto
cilindroide con la parte posterior ligeramente más gruesa que la anterior (Fig.
11). El esófago consta de dos partes, una anterior muscular y otra posterior con
esticocitos. Los machos miden 1,4-1,6 mm de longitud y tienen en el extremo
posterior dos pequeños lóbulos al servicio de la cópula, pero carecen de
espículas. Las hembras son el doble de largas y gruesas. Su vulva se abre en la
zona media de la porción de esticocitos. Las hembras son ovovivíparas y paren
diminutas larvas.
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Figura 11. Esquemas y fotografías del macho (arriba) y de la hembra (abajo) de T. spiralis.
Enterobius vermicularis
Pequeños (50x20 µm), ovoides con un lado algo aplastado y con cáscara fina y
semitransparente (Fig. 14). Son depositados por la hembra fuera del intestino,
en los repliegues perianales, y en pocas horas alcanzan el estadio infectante
albergando una larva L1.
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Figura 14. Fotografías de los huevos de E. vermicularis. A Huevo sin embrionar. B. Huevo embrionado.
C. Huevos recogidos de la región perianal mediante la técnica de Graham o del celofán adhesivo.
Ascaris lumbricoides
Los huevos son ovales (60x45 µm), con cáscara gruesa y corteza con
mamelones; suelen tener color caramelo debido a las sales biliares del
hospedador (Fig. 16). En las heces recién emitidas aparecen sin embrionar y
necesitan incubar en el exterior hasta alcanzar el estadio infectante L2. Las
hembras ingrávidas pueden producir huevos, pero estos huevos infértiles son
algo más largos que los fertilizados (90x40 µm) y su corteza tiene menos
relieve. En algunos casos, en las muestras fecales se observan huevos sin
corteza (decorticado).
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Figura 16. Fotografías de los huevos de A. lumbricoides. A. Huevo fértil. B. Huevo decorticado. C.
Huevo infértil.
Ancylostoma duodenale
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Brugia malayi
Caracteres morfológicos
Microfilarias: 175-250 µm de longitud. Con vaina (teñible con Giemsa) (Fig. 19).
Loa loa
Caracteres morfológicos
Microfilarias: 255-300 µm de longitud. Con vaina (no teñible con Giemsa) (Fig.
20).
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Onchocerca volvulus
Caracteres morfológicos
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Mansonella streptocerca
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Mansonella perstans
Caracteres morfológicos
Adultos: los machos pueden medir 4,5-5 cm y las hembras 7-8 cm de longitud.
Dirofilaria immitis
Caracteres morfológicos
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BIBLIOGRAFÍA
Muller, R. 2002. Works and Human Disease, 2nd Edition, CABI Publishing, New York.
BIBLIOGRAFÍA DE CONSULTA
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RECURSOS ELECTRÓNICOS
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