Documento de Ma Joaquina Cuenya
Documento de Ma Joaquina Cuenya
Documento de Ma Joaquina Cuenya
DEFINICIÓN: Se denomina Técnica Histológica al conjunto de operaciones a que se somete una materia organizada, a fin de que
sea posible su estudio por medio del microscopio, posibilitando la observación de estructuras no visibles al ojo humano.
METODOLOGÍA DE ESTUDIO: Los métodos para el estudio de una materia organizada son:
1) Examen inmediato o in vivo:
a) Al estado fresco: Animales microscópicos uni o multicelulares, células libres de animales
superiores (descamadas naturalmente, por raspado o por extracción, por pincelamiento, etc.), componentes celulares que quedan libres
por métodos que desintegran la célula (mitocondrias, núcleo, membrana plasmática), órganos muy delgados (mesenterio, o cortes
finos directos de tejidos como el cartilaginoso), células obtenidas de cultivos de tejidos. En éstos casos, para evitar la desecación y
prolongar las posibilidades de observación, se agregan líquidos como suero sanguíneo, suero fisiológico a temperatura semejante a la
del animal, usando platinas calientes a 36º - 37º C.
b) Examen con coloración vital: Usando soluciones muy diluidas de colorantes no tóxicos,
que se introducen por vía digestiva o por inyecciones, o que actúan sobre células libres, método que se describe más adelante.
2) Examen mediato o de post – mortem: Exigen la muerte de las células y seguir una serie de pasos que constituyen la
Técnica Histológica Universal, ya que se utiliza en todos los laboratorios y sus resultados se interpretan de la misma manera.
2) PROCESO DE FIJACIÓN:Por medio de la fijación se busca interrumpir el desarrollo de los procesos orgánicos fijando y
conservando de la manera más fidedigna posible el estado y la situación en que se encontraban los tejidos en vida. Los tejidos deben
ser fijados inmediatamente después de extirparlos; ésta es la única forma de interrumpir instantáneamente los procesos vitales. Si la
fijación se produce algún tiempo después de la obtención del material, puede suceder que ya hayan comenzado los procesos de post –
mortem. En un organismo muerto pueden tener lugar varios tipos de desintegración, como por ejemplo, “la autólisis”, que consiste en
la destrucción de los tejidos por sus propias enzimas locales producidas por los lisosomas. El segundo tipo de desintegración consiste
en la “putrefacción”, en donde se produce la destrucción de los tejidos en acción conjunta con las bacterias. Por lo enunciado,
podemos definir a la “Fijación” como un proceso que consiste en alcanzar una situación estable de los constituyentes tisulares, debido
a la interrupción de las reacciones enzimáticas.
- FIJADORES FÍSICOS:
* Desecación: Se lo utiliza en extendidos de sangre, líquidos de punción. Si se efectúa rápidamente detiene los procesos de post –
mortem y permite el empleo posterior de fijadores químicos o calor seco para completar la fijación.
* Calor seco: Es utilizado a menudo en bacteriología sobre extendidos desecados, poco empleado en histología.
* Calor húmedo: En forma de agua hirviente es utilizado en algunas investigaciones microquímicas o para fijar invertebrados.
* Frío: No es un verdadero fijador, pero detiene los procesos vitales y los cadavéricos de necrosis y autólisis, pero en cuanto deja de
actuar, se reanudan las actividades vitales si la célula no ha muerto, o se desarrollan los procesos de post – mortem.
* Congelación – desecación (Método de Altmann – Gersh).
Desecación.
Calor seco y calor húmedo.
B – FÍSICOS Frío.
Congelación y desecación.
- Reglas de la fijación:
* El material debe ser cortado en trozos pequeños y no demasiado grueso, para facilitar la penetración del fijador.
* La relación del volumen entre el objeto a fijar y el fijador, varía según el fijador empleado, pero como mínimo la relación debe ser
de 1 a 20.
* El líquido fijador se debe verter primero en el frasco y luego se introducen los trozos de tejido; en caso contrario quedan éstos
pegados en el fondo y no se fijan por ese lado. Si son tejidos que tienden a ir al fondo (hígado, músculo, glándulas), se debe agitar el
frasco durante unos minutos. Los tejidos que flotan (pulmón, grasas), se recubren con un trozo de algodón o papel de filtro para que se
pongan totalmente en contacto con el fijador.
* La duración del tiempo de fijación varía según el fijador utilizado, el tamaño y la textura del tejido. El general y como promedio, 24
horas es suficiente, pero puede quedar en el líquido fijador, sobre todo con el formol taponado durante varios años.
* la osmoralidad es un factor importante y debe en lo posible tener una concentración iónica en el fijador similar al tejido que se va a
fijar. Las variaciones de la osmoralidad se logran por la adición de cloruro de sodio, sacarosa o dextrán.
5) PROCESO DE COLORACIÓN:
Definición: Coloración es el proceso por el cual un cuerpo toma color bajo la acción de un colorante y no desaparece con lavados de
la misma sustancia en que se disolvió el colorante.
Fundamentación: Las estructuras contenidas en las preparaciones histológicas, poseen poco contraste o carecen de él
completamente, por lo que no van a poder ser distinguidas al microscopio. Este inconveniente queda salvado por la propiedad que
tienen los distintos componentes celulares y tisulares de incorporar con variable intensidad sustancias colorantes. En la Técnica
Histológica corriente solo nos interesa dos colorantes: Hematoxilina y Eosina.
Definición de colorantes: Son todas aquellas sustancias que pueden comunicar su color a otros cuerpos, sea el mismo color que ellas
tienen (colorantes ortocromáticos), o bien teñir de un color distinto (colorantes metacromáticos, ejemplo: Azul de Toluidina, tiñe de
rojo determinados grupos químicos de las células y azul todo lo demás)
Métodos de coloración:
* Coloración directa o sustantiva: Cuando existe una verdadera afinidad entre el objeto y la sustancia colorante.
* Coloración indirecta o adjetiva: Cuando requiere la intervención de intermediarios o mordientes para que la coloración tenga
lugar. El mordiente puede actuar antes del baño con el colorante o formar parte de él. En éste último caso, la combinación formada
recibe el nombre de “Laca”. Ejemplo: Alumbre de Potasio o de Sodio.
* Coloración progresiva: Se hace actuar al colorante hasta que llegue hasta su punto óptimo.
* Coloración regresiva: Se realiza primero una sobrecoloración y luego se elimina el exceso de colorante por medio de
diferenciadores. Este proceso se denomina “diferenciación” y se lleva a cabo con agua, alcoholes, bases o soluciones metálicas.
* Coloración simple: Cuando se colorean solamente algunos elementos del preparado. Como núcleos, fibras elásticas, glucógeno,
* Coloración combinada: Cuando se tiñen los elementos nucleares y citoplasmáticos, recurriéndose en general al empleo sucesivo de
colores básicos y ácidos que contrastan por sus colores. Ejemplo: Hematoxilina, tiñe de violeta el núcleo; Eosina, tiñe de rosado el
citoplasma.
* Coloración panóptica: Es una coloración combinada realizada sucesivamente por colorantes neutros.
Ejemplo: May – Grünwald – Giemsa.
* Coloración pancrómica: Cuando en un solo baño colorante actúan todos los colorantes neutros que se necesitan.
Ejemplo: Pancrómico de Laverman, de Pappenheim.
* Coloración en bloque: Colorea a la pieza en su conjunto antes de cortarla. Es poco utilizada.
* Coloración en cortes: Colorea cada corte por separado. Es el método más largo pero de resultados superiores.
6) MONTAJE FINAL:
Tiene por objeto mejorar la observación, facilitar el manejo y aumentar la duración de los preparados histológicos. La coloración deja
totalmente embebido en agua al preparado y debe ser eliminada. Esta parte de la Técnica Histológica consta de 4 pasos:
a) Deshidratación: A través de alcoholes en forma creciente 70º, 80º, 96º, 100º.
b) Homogenización (aclaración o diafanización): Con benzol o xilol, adicionando ácido carbónico o fénico, muy ávidos de agua.
c) Colocación del cubreobjeto: Para proteger la preparación, se recubre con una laminilla de vidrio muy fina y de diversos tamaños.
Para adherir el cubreobjeto al porta, quedando entre ambos el corte, se utiliza Bálsamo de Canadá, sustancia soluble en benzol o xilol,
de modo que difunde bien en el corte aclarado. Además su índice de refracción es semejante al del vidrio, lo cual evita la desviación
de los rayos luminosos.
d) Fijación de la coloración: Solo en el caso de usar colorantes lábiles, poco estables, como por ejemplo los colorantes básicos
de anilina.
Coloraciones vitales
Consiste en el empleo de soluciones muy diluidas de sustancias colorantes no tóxicas, para estudiar a una muestra de células o tejidos.
Los colorantes utilizados son el Verde Jano, Azul tripán, Rojo congo, Rojo neutro, Azul pirrol, etc. La coloración vital se clasifica en:
a) Coloración intravital: Se basa en la introducción de colorantes no tóxicos en el organismo vivo por vías digestiva, subcutánea, al
torrente sanguíneo o linfático. Luego se mata al animal y se sigue los pasos de la Técnica Histológica corriente. En la observación
microscópica se verán determinadas estructuras que contienen el colorante.
b) Coloración supravital: Se realiza sobre células libres, extraídas del organismo, como el caso de células sanguíneas, células de
raspado de la mucosa bucal o vaginal, cortes finos de tejido cartilaginoso que conserva su vitalidad. Hay que proceder a la
observación rápida antes de que comiencen los procesos de post – mortem.
Impregnaciones
Técnica de Impregnación Argéntica: Coloración especial que utiliza sales metálicas como cloruro de oro, nitrato de plata, sales de
cromo, originando precipitados metálicos. La técnica consiste en tratar el material (ejemplo fibras reticulares) con una solución de una
sal reducible de plata y a continuación con un agente reductor, que actúa como lo hacen los reveladores de fotografías, convirtiendo la
sal de plata en plata metálica, que torna de negro a los componentes que la toman. Una sustancia es “Argentafín” cuando
reduce la plata, y es “Argirófila” cuando la impregnación es posible luego de una reducción con mordientes o formalina.
TÉCNICA HISTOLÓGICA PARA MICROSCOPIA ELECTRÓNICA
1) Utilizar fragmentos de menos de 1 mm.
2) Fijar con tetróxido de osmio, o aldehído glutárico, con el agregado o no de ácido tánico.
3) Deshidratar la muestra.
4) Inclusión en resina epoxi, que dan la dureza necesaria para obtener cortes de 200 Aº a 0,1 um.
5) Cortar con ultramicrótomo de avance muy lento y cuchillas de vidrio o diamante.
6) Recepción de los cortes en agua y luego en una rejilla de cobre recubierta por una delgada rejilla plástica (Formvar), que será
la que sostenga el corte.
7) Pasar por ácido ósmico, acetato de uracilo, sales de plomo, etc., que se depositarán sobre determinados componentes celulares.
8) Observación en pantalla fluorescente.
9) Toma de fotografías y ampliaciones a voluntad.
La Técnica es la misma para la microscopia de barrido.
a) Técnicas de coloración para proteínas: Se basan en el reconocimiento y localización de determinados aminoácidos o bien
se utilizan anticuerpos específicos marcados para determinadas proteínas.
b) Técnicas de coloración para nucleoproteínas y ácidos nucleicos: Para identificar al ADN y ARN se cuenta con dos
métodos:
* Métodos comunes a ambos ácidos nucleicos: A través del uso de colorantes nucleares o básicos como la Hematoxilina, Azul de
metileno o de Toluidina; a través la absorción de rayos ultravioletas de determinadas longitudes de onda; o bien, con el empleo de
isótopos radioactivos, como timidina tritiada que pone en evidencia la Timina del ADN, o uridina tritiada para demostrar Uracilo en
el ARN.
* Métodos de identificación diferencial:
REACCIÓN DE FEULGEN O DE FEULGEN – ROSEMBECK:
Es específica para ADN, pues depende del azúcar Desoxirribosa. Tras una hidrólisis ligera por la acción breve sobre los cortes de
ácido clorhídrico diluido, se logra la extracción del ARN y la desintegración de la unión desoxirribosa – purina, con liberación de
grupos aldehídos, sobre los cuales actúa el reactivo de Schiff (fucsina básica decolorada con anhídrido sulfuroso), con el que se tratan
los cortes. Se obtiene un color púrpura o violeta oscuro en las estructuras que contienen ADN, color tanto más marcado, cuanto mayor
es su concentración. Se demuestra así la ubicación del ADN en la cromatina de núcleos interfásicos, en cromosomas durante la
mitosis, y muy pequeña cantidad en mitocondrias y en los cloroplastos de las células vegetales.
Técnica de Papanicolaou: Dentro de la Citología exfoliativa el estudio por la técnica de Papanicolaou de células de la
mucosa del cuello uterino y vaginal es el examen citológico más usado y se aplica en programas de detección de cáncer del
cuello uterino, examinando mujeres asintomáticas como un método de screening. El material obtenido por raspado, cepillado
o ambos se extiende sobre un portaobjeto en forma de una delgada capa y se fija inmediatamente en alcohol de 96º. Los
extendidos así preparados se colorean con el método de Papanicolaou (que contiene Hematoxilina-Orange G, verde brillante,
eosina, pardo de Bismarck) y se examinan al microscopio.
Técnica de May-Grundwald-Giemsa: Otro estudio citológico de gran importancia y frecuencia es el frotis de sangre
periférica el cual consiste en el extendido de una gota de sangre en la superficie de un portaobjetos. Sirve para evaluar:
Las características particulares de las células, para identificación de patología activa.
Indicadores de los efectos nocivos de quimioterapia y radioterapia.
La diferenciación y recuento de los elementos celulares de la sangre.
La técnica consiste en:
Obtener una muestra de sangre periférica
Realizar el extendido
Secar a temperatura ambiente
Cubrir con 15 gotitas de May-Grundwald, 15 minutos
Agregar igual cantidad de agua destilada en gotas, dejar 1 minuto y volcar sin lavar
Cubrir con solución de Giemsa (30 cc de agua destilada y 35 gotas de colorante), dejar 10 – 15 minutos.
Enjuagar con agua destilada, secar y montar.
TECNICAS INMUNOHISTOQUIMICAS
La Inmunohistoquímica es una rama de la técnica histológica. Las técnicas de inmunomarcación utilizando Anticuerpos, permiten
detectar la presencia de Antígenos en tejidos (inmunohistoquímica) o células (inmunocitoquímica).
La inmunomarcación de tejidos se realiza sobre cortes de tejido fijado montados sobre un portaobjetos. A través de estas técnicas es
posible detectar tanto Ags celulares (de membrana, citoplasmáticos o nucleares) como extracelulares (matriz extracelular, membrana
basal, etc.).
La inmunomarcación de células puede efectuarse sobre células vivas o fijadas, las cuales pueden hallarse en suspensión o adheridas a
un soporte sólido (portaobjetos). Dicha marcación puede realizarse en forma directa o indirecta, utilizando un anticuerpo
intermediario.
Luego se realiza el examen microscópico del corte
histológico o del extendido citológico que nos permite
determinar la presencia o ausencia del antígeno en estudio.
Las técnicas de Inmunohistoquímica se incorporan al
diagnóstico histopatológico en la década del 70,
sufriendo una enorme expansión a partir del descubrimiento
y aplicación de los anticuerpos monoclonales, los cuales
le agregaron precisión y especificidad. Desde entonces
se fueron sintetizando cientos de anticuerpos, muchos
de los cuales tienen gran utilidad en el diagnóstico
y tratamiento de muchas enfermedades.
Las aplicaciones más frecuentes en la patología humana son:
-Diagnóstico diferencial de las neoplasias: un tumor se define por la estirpe celular que le da origen, y las distintas células
del organismo, tanto las normales como las tumorales, expresan los antígenos propios de su estirpe.
-Metástasis de origen desconocido. }
-Tipificación de neoplasias hematopoyéticas, linfomas, leucemias, etc.
-Detección de marcadores hormonales de estrógeno, progesterona y Her2/ Neu, para pronóstico y tratamiento en cáncer de mama.
La Inmunohistoquímica tiene utilidad diagnóstica en identificación de diferenciación y de marcadores pronósticos de neoplasias
(marcadores tumorales). Por ejemplo, es posible la identificación de los productos de oncogenes y de genes supresores de tumores con
anticuerpos monoclonales, especialmente contra c-erbB-2, bcl-2, p21, Rb1 y p53; la identificación de marcadores de diferenciación
como HMB-45 para melanocitos (melanoma), AE1 para carcinomas, vimentina para sarcomas y CD45 para leucocitos (linfomas).
TECNICA HISTOLOGICA
Fijadores Químicos
Fijación - Simples
- Mezclas
Fijadores Físicos
-
Técnica Inclusión
En parafina
Histológica
de
Rutina Obtención del corte
Colorantes
Coloración - Básicos
- Acidos
- Neutros
- Indiferentes
A. G. Montaje Final
Técnica de Papanicolaou
Técnicas
Citológicas
May-Grundwald-Giemsa
Técnicas
Histoquímicas
PAS Para H. de C,
Microscopía
Cuaderno de Trabajo
1- Microscopio Optico-Componentes
Trío
2-Microscopio Optico-Imagen
- Del Objetivo: RIA
- Del Ocular: VDA
- Final: VIA
Trío
- Aberraciones:
Cromática
De Esfericidad
3-Tipos de Microscopio-Comparativo
4-Microscopio Electrónico de Transmisión
Trío
5-Microscopio Electrónico de Barrido
Trío
Biología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Microscopio Optico
A. G.
Biología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Microscopio Optico
Partes del Microscopio Optico
a) Parte Mecánica o Estativo:
Pie: para sostener y dar estabilidad al instrumento, debe ser lo suficientemente sólido y pesado. La forma es variable dependiendo del modelo.
Columna o potencia: sostiene el tubo y la platina, contiene normalmente los tornillos macrométrico (de enfoque grueso) y micrométrico (de enfoque fino).
Tubo: sostiene las lentes ocular y objetivo. Por lo general un microscopio óptico cuenta con 3 o 4 lentes objetivas, las que se organizan en un sistema
giratorio llamado revólver, que permite intercambiarlas. Los aumentos de dichos objetivos suelen ser de 4x - 10x - 40x, y un objetivo de 100x de
“inmersión en aceite” (flecha). El intercambiar los objetivos permite explorar la preparación con distintos aumentos.
Platina: de forma variable, es una plataforma sobre la cual se coloca el preparado, está perforada en el centro permitiendo que los rayos
luminosos provenientes del condensador incidan sobre el preparado. Sobre la platina existen pinzas que sostienen el preparado, y que se asocian a un
mecanismo que permite movilizar el mismo y así realizar su exploración sistemática.
Subplatina: consta de soportes para el condensador y en algunos casos allí se ubican dos tornillos conectados con las pinzas que sostienen el
preparado, y que, al girar, lo movilizan en sentido lateral y anteroposterior.
A. G.
Distintos modelos de oculares
b) Parte Optica:
Ocular: es por lo general un sistema de lentes que tiene dos lentes convergentes, una llamada “Ocular”, la superior, por donde se mira, y la otra “Colectora o de Campo”, que recibe los
rayos provenientes del objetivo. Forma una imagen Virtual, Aumentada y Derecha. Existen de diferentes aumentos, x5, x10, etc.
Objetivo: es también un sistema de lentes convergentes, que forma una imagen Real, Aumentada e Invertida. Ubicado sobre el preparado (la lente mas próxima al mismo se llama
Frontal).
Aparato de iluminación: consta de los siguientes componentes:
Espejo: recibe los rayos luminosos desde su fuente y los refleja sobre el condensador, por lo general tiene una cara cóncava, que se usa si la luz no es muy fuerte y otra cara plana.
Condensador: concentra y proyecta los rayos luminosos sobre el preparado.
Diafragma iris: está debajo del condensador y regula la cantidad de rayos que entran al preparado.
Aberraciones
“Son defectos en la imagen que se forman como consecuencia de la forma en que los rayos luminosos se
refractan al atravesar las lentes”
Cromática: Ocurre como consecuencia de que los rayos luminosos que componen la luz blanca
(la misma está formada, en realidad, por la suma de varios colores), se propagan con distintas longitudes de onda
y por ello se refractan al pasar la lente con distintos ángulos de desviación, y en consecuencia los rayos que forman
la imagen no coinciden en un mismo plano. Se forma una imagen borrosa y coloreada que se corrige con el uso de lentes compensadoras:
-Apocromáticas: son de fluorita y corrigen la desviación para tres colores (rojo, violeta y verde)
-Acromáticas: corrigen dos colores (rojo y verde), utilizan vidrios como el crown glass o el flint glass.
Biología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
De Esfericidad: Ocurre por que los rayos que inciden en la periferia de la lente se desvían mas que los centrales, lo cual trae como consecuencia que los distintos rayos no convergen en un
punto del otro lado de la lente. En otras palabras, un punto del objeto no está representado en la imagen por otro punto, sino por un disco, la lente no puede juntar todos los rayos que
atraviesan un mismo punto del objeto en otro punto de la imagen, no puede crear un foco puntual. Se forman imágenes borrosas que se corrigen con lentes correctoras Aplanáticas o
Periplanáticas.
Límite de Resolución – Poder de Resolución – Enfoque
Poder de resolución:
Es la capacidad de distinguir o percibir los mas finos detalles de una muestra observada, es decir, de distinguir estructuras que se encuentran muy cerca. No puede determinarse
en forma directa y por eso se usa un valor proporcional y que sí puede medirse: el límite de resolución.
Límite de Resolución:
Es proporcional al poder de resolución, y por lo tanto es una forma indirecta de medirlo. Se define como la menor distancia existente entre dos puntos para que estos puedan ser vistos
como distintos. Cuanto más pequeña sea, mas puntos se podrán ver en la imagen y esta será mas nítida, por lo tanto a menor límite de resolución, mayor poder de resolución.
En el MO es de aproximadamente 0,2
K= es una constante 0,61
El microscopio de contraste de fase permite observar células sin colorear y resulta especialmente
útil para células vivas.
Aprovecha las pequeñas diferencias de los índices de refracción en las distintas partes de una célula y
en distintas partes de una muestra de tejido.
Fundamentalmente el microscopio de contraste de fase es un microscopio óptico de campo claro con
algunas modificaciones, como objetivos y condensadores especiales. El condensador presenta un disco
que proyecta un haz de luz con forma anular, y en la lente de salida de los objetivos, se agregan unos
“anillos de fase”, que son discos transparentes con un diseño en relieve.
La luz, al atravesar objetos con distintos índices de refracción, experimente retrasos (o desfasajes),
sin embargo, estos no son tan notorios como para poder observarlos; el microscopio de contraste de fase,
mediante las dos adaptaciones antes mencionadas, acentúa dichos retrasos, haciendo que zonas con
distintos índices de refracción se traduzcan en una variación de contraste lo cual puede ser observado
de forma que las partes oscuras de la imagen corresponden a las porciones densas del espécimen y las
partes claras a porciones menos densas.
Biología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
- Microscopio de Interferencia:
Presenta un dispositivo de desdoblamiento de haces luminoso, (un espejo semirreflector), uno de los hacer resultantes atraviesa el objeto, y el otro lo evita (haz de referencia). Cuando se juntan los
dos haces en condiciones adecuadas, se originan interferencias y se obtienen en la imagen variaciones de intensidad o color. Proporciona datos cuantitativos, por ejemplo, permite calcular la masa
por unidad de superficie.
- Microscopio de Fluorescencia:
Las moléculas fluorescentes absorben la luz de una determinada longitud de onda y emiten
luz de otra longitud más larga. La inten-sidad y el color de la luz emitida es una propiedad
característica de la molécula fluorescente utilizada (fluorocromo).
Este microscopio es similar al microscopio convencional, a excepción de que la luz incidente
que procede de una potente fuente atraviesa un primer filtro que selecciona la longitud de
onda capaz de excitar al fluorocromo, antes de incidir sobre la muestra. La luz emitida por la
muestra (reflejada y fluorescente) atraviesa un segundo filtro que selecciona la luz emitida
por el fluorocromo, y solo deja pasar esa longitud (los elementos fluorescentes aparecen
brillantes sobre un fondo oscuro o poco iluminado).
En el microscopio de epifluorescencia la luz procedente de la fuente
(lámpara de mercurio o xenón), atraviesa un primer filtro que selecciona la longitud de onda
capaz de excitar al fluorocromo, antes de incidir sobre la muestra. Esta luz se refleja en un
espejo co (o dicroico e incide sobre la muestra, excitando al fluorocromo, el que emite
fotones de una longitud de onda mayor que la incidente. La luz emitida por la muestra no se
refleja sino que atraviesa el espejo dicroico y llega a un segundo filtro que selecciona la
longitud de onda de emisión del fluorocromo. Finalmente, la luz ingresa a un fotomultiplicador
que la convierte en una señal eléctrica.
Microscopio de
Luz polarizada
A. G.
A. G.
Biología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Cuadro comparativo entre Microscopía óptica y electrónica
A. G.
Tejido Epitelial
Cuaderno de Trabajo A. G.
1- Epitelios de Revestimiento - Clasificación
2- Epitelios de Revestimiento – Ubicación y Función
A. G.
A. G.
3-Glándulas – Clasificación General
Considerando la vía a través de la cual vierten su secreción
- Exócrinas o ductales: submaxilar, parótida, mamaria, etc
- Endócrinas o aductales: hipófisis, suprarrenal, tiroides, paratiroides, etc
- Anfícrinas o mixtas: hígado, páncreas
- Parácrinas: células productoras de somatostatina en el estómago, etc
A. G.
Epitelio Cilíndrico Ciliado Pseudoestratificado
con células Caliciformes (Epitelio Respiratorio: Tráquea)
A. G.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Glándula Submaxilar
Acinos Serosos, Mucosos y Mixtos
A. G.
Acino mixto
Especializaciones de Membrana
En muchos tipos celulares existen diferenciaciones de la membrana plasmática que cumplen funciones específicas.
Es en el tejido epitelial en donde se las encuentra muy desarrolladas, y por ello, en general, se las estudia allí,
clasificándolas teniendo en cuenta su ubicación:
Especializaciones de membrana apical
Especializaciones de membrana lateral
Especializaciones de membrana basal
Cada una de ella cumple una función particular y cuenta con una estructura y organización especiales.
Puede decirse que muchas de las funciones de los tejidos se cumplen gracias a sus especializaciones.
De todas maneras, si bien esta clasificación se fundamenta en la ubicación de las mismas en el tejido epitelial,
debe destacarse que en otros tejidos también se las encuentra. Un ejemplo de lo antes mencionado se da en las
células musculares cardíacas, en las cuales se identifican varias especializaciones, como los nexos, que son
fundamentales para que dichas células puedan contraerse en forma coordinada.
A. G.
Los filamentos periféricos del actina están unidos lateralmente a la membrana por moléculas de miosina I,
(asociadas a calmodulina/Ca++), cuya cabeza se une al filamento y su cola a la membrana. Por su base, los
filamentos de actina se anclan y entrelazan, adquiriendo estabilidad, en la llamada Red Terminal (la cual
contiene actina, miosina II, α actinina, espectrina, tropomiosina y otras), zona especializada del citoesqueleto
celular, que se ubica en la parte superior del citoplasma, debajo de la membrana apical, y que se une
lateralmente a los desmosomas en cinturón (zónula adherens) de la membrana lateral de la célula.
La espectrina a ese nivel parece dar rigidez y estabilidad al cortex celular.
Es común observar que el glucocalix cubre las microvellosidades, pudiendo, en algunos casos
(como en epitelio intestinal) estar muy desarrollado y poseer actividad enzimática
(enzimas digestivas como disacaridasas y otras).
Epitelio formado por células cilíndricas, que poseen microvellosidades en su membrana apical, y especializaciones
laterales, zónulas occludens, zónulas adherens, y desmosomas. Entre las células con microvellosidades
(que son absortivas) se ubican células caliciformes, cuya función es la secreción de glucoproteínas en cuya superficie
apical se destacan gránulos secretorios de un material mucoso. El epitelio se apoya sobre una lámina basal.
Estereocilios
Función: Aumentar la superficie de absorción, son, en realidad, microvellosidades largas. Transducción mecanoelectrica en las células sensoriales del oído interno.-
Estructura:
Morfológicamente son similares a los cinocilios, pero no se mueven, ya que carecen de axonema, y en su lugar poseen un haz desordenado de filamentos de actina. Su función es similar a la de
las microvellosidades, es decir, aumentar la superficie de absorción, por lo que se los considera en realidad microvellosidades largas. NO SE MUEVEN, pero son muy flexibles.
Se las encuentra en epitelios en los que debe realizarse una importante absorción de sustancias, como por ejemplo el epidídimo (el cual se encarga de la maduración de los espermatozoides), y el
conducto deferente.
En el oído interno se identifica células que poseen estereocilios en su borde apical, se denominan Células ciliadas internas y Células ciliadas externas. En ambos tipos celulares los estereocilios
actúan como transductores mecanoeléctricos, convirtiendo energía mecánica en energía eléctrica.
Los dos tipos celulares, difieren por la forma de su cuerpo celular (en pera para la CCI y perfectamente cilíndrico para la CCE) y por la ordenación de los estereocilios (en línea o empalizada para
la CCI y en W o V para la CCE). Los estereocilios se ubican en hileras y están relacionados o unidos mediante puentes laterales o conectores que los asocian lado con lado y pre-
sentan también enlaces apicales que los vinculan por su extremos distales. Cuando un estímulo sonoro provoca el movimiento
de las estructuras a las que se asocian estas células, los estereocilios se inclinan y al hacerlo su membrana se estira, provocando la apertura de canales iónicos de K+ en su zona distal y la
consiguiente despolarización de la membrana (en este caso el K+ ingresa a la célula desde el exterior). Esta despolarización se traduce en la transmisión de un impulso nervioso por el nervio
coclear que se direcciona hacia el área correspondiente de la corteza cerebral.
Biología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Mecanismo de
transducción
mecanoeléctrica
A. G.
Cinocilios (Cilios)
Función: Desplazar sustancias sobre la superficie del epitelio en el que se encuentran.
Estructura:
El axonema del cuerpo ciliar tiene, en cambio nueve dupletes de microtúbulos, cada uno de los cuales consta de un micro-túbulo A (el más interno), completo, y uno B, el más externo, incompleto
(su pared está abierta y se completa con el micro- túbulo A, y es por esta razón de mayor diámetro que el primero). Los microtúbulos A y B del axonema tienen su origen en los microtúbulos
equivalentes del cuerpo basal, que al crecer por su extremo plus se proyectan y levantan la membrana plasmática. Entre ambos microtúbulos se encuentra una proteína fibrosa, denominada
Tektina, que los mantiene unidos.
Entre dupletes adyacentes se identifican, a intervalos regulares, dos brazos de dineína, el externo y el interno, responsables del mecanismo de deslizamiento entre microtúbulos que permite el
movimiento ciliar, y además puentes de la proteína ligadora nexina. Los brazos o puentes de dineína se extienden desde un microtúbulo A de un duplete, en donde se inserta la cola de la dineína
hasta el microtúbulo B del duplete que se encuentra al lado. La dineína es, por lo tanto, una proteína motora, cuyas cabezas tienen actividad de ATPasa
Desde cada microtúbulo A se extiende, también, una proteína radial que se inserta en la vaina central.
El axonema cuenta con nueve dupletes de microtúbulos periféricos más un duplete central, en lo que se conoce como 9 + 2. Los microtúbulos del par central están completos (tienen 13
protofilamentos en su pared), y presentan puentes laterales que los unen, de una proteína ligadora llamada nexina, además se encuentran rodeados por una estructura densa llamada vaina central o
interna. Estos microtúbulos centrales no se originan del cuerpo basal, y se los identifica en el axonema a partir de una zona que se encuentra un poco por encima del origen del cuerpo ciliar, de
modo, que en un corto trayecto inmediatamente por arriba del cuerpo basal solo se identifican los nueve dupletes periféricos.
La zona de transición entre el cuerpo basal y el tallo o cuerpo ciliar se denomina placa basal, y se corresponde a la zona apical de la célula, a ese nivel el axonema no tiene el par de microtúbulos
centrales,y en su lugar existe un aérea electrodensa denominada Axosoma.
Este sector actúa como un centro organizador de microtúbulos que permite la polimerización del par de microtúbulos centrales del axonema.
Cuando la célula tiene que originar un número elevado de centriolos para formar cuerpos basales se observan los llamados organizadores procentriolares o deuterosomas que permiten la
formación conjunta de muchos de estos organoides que luego migran hacia la membrana.
Estos deuterosomas se identifican como cuerpos densos debajo de la membrana apical de la cél, a partir de los cuales se forman primero centríolos cortos (procentríolos), que luego crecen y se
trasladan debajo de la membrana en donde dan origen a los cuerpos basales. Finalizada la formación de cilios los deuterosomas desaparecen.
Corte transversal del
axonema ciliar (ME)
Esquema del axonema ciliar en la zona en la cual
no se identifica el par central de microtúbulos, la
cual se corresponde al inicio del cuerpo ciliar,
el área del axosoma.
A. G.
El movimiento ciliar se explica por que los brazos de dineína externo e interno, que se encuentran unidos al microtúbulo A, se movilizan inclinándose en dirección minus del microtúbulo B (el
extremo minus de los microtúbulos A y B se ubica en el cuerpo basal, en tanto que el extremo plus se ubica en el borde libre del cilio), es decir se inclina hacia abajo, se unen entonces a dicho
microtúbulo, y luego tratan de colocarse nuevamente horizontales. Este movimiento provocaría el deslizamiento de los dupletes entre sí, pero como están unidos al cuerpo basal y no pueden
deslizarse, se inclinan. Este proceso requiere la hidrólisis de ATP, efectuada por la dineína y tiene un complejo mecanismo de regulación en el cual participa el AMPc y el Ca ++.
En la zona de flexión del cilio se observan proteínas que se extienden desde la membrana plasmática y se fijan débilmente a los microtúbulos limitando la amplitud de su movimiento (constituyen
el collar ciliar).
Si bien esta descripción se ajusta al movimiento de un cilio en particular, debe destacarse que los cilios de la célula se movilizan en forma conjunta y coordinada, no solo entre sí, sino también con
los cilios de las células vecinas, generando un movimiento rítmico que semeja la imagen de un trigal agitado por el viento y que se denomina ritmo metacrónico.
Este movimiento rítmico permite que las sustancias que se encuentran sobre un epitelio ciliado sean movilizadas, como ocurre con las secreciones que se depositan sobre el epitelio respiratorio de
la tráquea o los bronquios, que son batidas por el movimiento ciliar hacia arriba, en dirección a la faringe.
A. G.
Algunas células que actúan como receptores sensoriales tienen cilios modificados. Es lo que ocurre, por ejemplo, con los conos y bastones de la retina, en los cuales la conexión entre el segmento
interno y externo del fotorreceptor tiene una estructura ciliar, tratándose, sin embargo de una estructura inmóvil, en la que faltan los microtúbulos centrales. En el epitelio olfatorio, las neuronas
que actúan como receptores sensoriales tienen cilios largos e inmóviles, que pueden medir hasta 100 micras, y se apoyan sobre la superficie del epitelio. En la membrana de estos cilios existen
receptores para las sustancias que provocan los olores, que se asocian, a través del AMPc con la apertura de canales iónicos, lo que provoca la despolarización de la membrana y la consiguiente
transmisión de un impulso nervioso, que genera la sensación olfatoria.
Biología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
2 - Especializaciones de Membrana Lateral
Zónula Occludens –Tight Junction
Función: Sellar el espacio intercelular lateral, mediante la fusión de membranas de células vecinas .
Estructura: Estas uniones intercelulares se ubican en la parte superior de la membrana lateral y cumplen la función de cerrar el espacio intercelular; a su nivel existe fusión de membranas
gracias a la unión de proteínas: las ocludinas, las claudinas y las JAM (Junction adhesion molecules) estas últimas de la familia de las Ig. Dichas prot. de transmembrana forman bandas de
sellado en cada una de las membranas. El objetivo es impedir que exista comunicación y pasaje de sustancias desde la zona apical del epitelio a la zona intercelular; el epitelio se vuelve de esta
manera hermético. Cuanto mayor sea el número de bandas de sellado, mayor será dicha hermeticidad.
Varias proteínas se asocian del lado citoplasmático a las tres proteínas antes mencionadas, por ejemplo ZO1 – ZO2 – ZO3 y la Cingulina. ZO1 se asocia a filamentos de actina del citoesqueleto,
Cingulina establece uniones cruzadas entre fil de actina.
En muchos epitelios se produce un transporte transcelular de sustancias, el cual es altamente específico, y para que dicha condición pueda darse es necesaria la presencia de esta unión, que por un
lado impide filtraciones de sustancias por el espacio intercelular, y por el otro crea dominios en la membrana, (apical y basolateral), que permiten que algunos transportadores permanezcan en una
membrana en particular, posibilitando así el pasaje transcelular en una dirección determinada, por ejemplo desde la luz a la célula y desde esta a los vasos subyacentes.
Barreras hematotisulares
La presencia de uniones estrechas (z. Occludens) entre células también permite la formación de barreras que separan
compartimientos biológicos. Por ejemplo entre las células endoteliales que revisten los vasos sanguíneos en el Sistema Nerviosos
Central existen estas uniones, impidiendo el pasaje de sustancias hidrofílicas, iones y otras moléculas. De modo que si una
sustancia en particular tiene que pasar desde la sangre hacia el tejido nervioso debe obligadamente atravesar el citoplasma de la
célula endotelial, la cual, por otra parte, se constituye en un elemento selector, determinando cual molécula pasa y cual no. Esta
barrera llamada hematoencefálica tiene suma importancia ya que, por ej., algunos fármacos no pueden atravesarla, y por lo tanto
no son efectivos en el tejido nervioso (ocurre, entre otros, con algunos antibióticos). Otras barreras similares son la
hematotesticular, la hematotímica, etc.
Zónula Adherens A. G.
Función: Constituye un medio de unión entre células, ubicado por debajo de la zónula occludens.
Estructura: Tanto esta unión como la anterior rodean toda la superficie de la célula y por ello se las llama uniones en
cinturón. En este caso las células están unidas por medio de una serie de glucoproteínas de transmembrana llamadas
cadherinas, que mantienen la unión entre células, pero no cierran el espacio intercelular.
Estas cadherinas atraviesan la membrana plasmática, uniéndose por su dominio exterior, con otras cadherinas, estableciendo uniones
homofílicas.
Las cadherinas que se identifican en este tipo de unión son las Cadherinas E, también llamadas Uvomorulinas.
Por sus dominios citoplasmáticos se asocian con otras proteínas como las cateninas , , , vinculina, y actinina, las que son
Necesarias para la interacción con los filamentos de actina que corren paralelos a la membrana, y que a su vez se unen a la red terminal.
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Las cadherinas en general desarrollan uniones de tipo CIS y TRANS.
Las uniones de tipo CIS se establecen entre cadherinas de una misma célula,
lado con lado, en forma horizontal, son por tanto INTRACELULARES.
Las uniones de tipo TRANS se producen entre cadherinas de células distintas
(enfrentadas), es una unión de tipo frontal, y se consideran INTERCELULARES
A. G.
.
Fascia Adherens
Las células musculares cardíacas están unidas por los discos intercalares, un tipo especial de unión en la que se identifican varias especializaciones del tipo de los desmosomas y los nexos.
Formando parte del disco intercalar se encuentran las fascias adherens, con una estructura similar a la zónula adherens, pero extendida en superficie, no es macular ni anular.
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A. G.
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A. G.
Clasificación funcional de Uniones Celulares
Uniones Oclusivas: que producen el sellado del espacio intercelular como la Zonula Occludens
Uniones de Anclaje: relacionan células entre si o con la matriz, sin cerrar el espacio IC.
- Asociadas con filamentos de actina: Zónula Adherens (célula-célula), Contacto Focal (célula-matriz), Uniones septadas (célula-célula en
invertebrados)
- Asociadas con filamentos intermedios: Desmosomas (célula-célula), Hemidesmosomas (célula-matriz)
1) Epitelio Plano Simple: sus células son aplanadas, extendidas en superficie, presentado un núcleo ovalado, oscuro, de cromatina condensada, que habitualmente se encuen-
tra en el centro de la misma. Vistas de perfil se caracterizan por ser delgadas y presentar una zona sobreelevada en donde hace relieve el núcleo. La unión lateral entre células
suele presentar uniones ocluyentes.
Ejemplos: - capa parietal de la cápsula de Bowman en el riñón
- mesotelio, recubriendo la superficie del pericardio, la pleura y el peritoneo (estas membranas, denominadas “serosas”, cubren el corazón, los pulmones, y el
intestino, respectivamente)
- endotelio, que reviste el interior de los vasos sanguíneos, linfáticos y cubre la capa mas interna del corazón (endocardio).
- el epitelio posterior de la cornea.
Esquema de un vaso sanguíneo, en el que se muestra un corte de la
pared del mismo, destacándose la capa mas interna, el endotelio.
3) Epitelio Cilíndrico Simple: las células son altas, es decir su altura supera a su ancho, con núcleos ovalados
que se disponen en la zona basal. La disposición de los núcleos, también permite el diagnóstico del tipo de epitelio.
Ejemplos: - superficie interna del estómago, intestino delgado y colon (en estos dos últimos presenta microvellosidades)
- conductos excretores de las glándulas
- epitelio de la vesícula biliar
- mucosa del cuerpo del útero (endometrio), en este caso es cilíndrico simple ciliado.
4) Epitelio Cilíndrico Pseudoestratificado: algunas células de este tipo de epitelios son altas, cilíndricas, y se extienden por toda la altura del mismo, en tanto que
también existen células mas bajas, que si bien se apoyan sobre la membrana basal, no llegan hasta la superficie del epitelio, quedando cubiertas por las zonas apicales de las
células mas altas. Es decir, que si bien todas las células apoyan sobre la membrana basal, solo algunas llegan a la luz del epitelio. Si bien existe una sola capa celular, los
núcleos se ubican en diferentes niveles, dando una falsa apariencia de estratificación, es un epitelio simple que parece estratificado. Lo particular, al MO, es la presencia
de núcleos ubicados en diferentes niveles, que, como pertenecen a tipos celulares distintos, también tienen distintas características (tanto en forma, como en tamaño y tinción
de su cromatina).
Ejemplos: - epitelio respiratorio (cilíndrico ciliado pseudoestratificado con células caliciformes), de la traquea y los bronquios.
- epitelio cilíndrico pseudoestratificado con estereocilios del epidídimo y el conducto deferente (aparato genital masculino)
- conductos de excreción de las glándulas. A. G.
A. G.
7) Epitelio de Transición: la denominación surge por que erróneamente se consideraba una forma de transición entre el epitelio plano y el cilíndrico estratificado.
Está especialmente adaptado para recubrir órganos huecos que sufren importantes variaciones de volumen, modificando la distribución de sus células para estirarse o contraerse
en función de los cambios antes mencionados. Como se identifica fundamentalmente en las vías urinarias, se lo denomina UROTELIO (cálices renales, uréter, vejiga).
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Cuando se encuentra contraído el epitelio presenta varias capas celulares, siendo las mas Detalle de la membrana plasmática apical de las cél. superficiales
profundas cúbicas o cilíndricas, luego se ven varias capas de células poliédricas, y final- Epitelio de Transición
mente las mas superficiales son globulosas, con un borde libre convexo característico,
siendo frecuentemente binucleadas. Cuando el órgano se dilata el epitelio varía en su
aspecto, viéndose dos o tres capas de células, las mas profundas cúbicas, y la mas super-
ficial con células aplanadas y grandes.
Las células superficiales presentan al ME, características luminales que le permiten adap- ↑ En estado dilatado
tarse al cambio de forma: la membrana plasmática apical tiene engrosamientos en forma En estado contraído, se observan las placas y áreas de bisagra ↓
de placas, delimitados por membrana normal que trabaja con un mecanismo de bisagra,
permitiendo un plegamiento importante de la membrana, que se hace evidente cuando
el epitelio está relajado, observándose, además, abundantes vesículas membranosas por
debajo de la misma, en la zona del citoplasma apical, la cual, es rica en filamentos
proteicos. Cuando el epitelio se distiende la membrana se estira,
desapareciendo los plegamientos, y además las vesículas se inte-
gran a la misma, aumentando así, todavía mas su superficie. A. G.
Este mecanismo se revierte cuando el epitelio vuelve a contraerse.
II – Epitelios Glandulares
Se denomina secreción a un proceso por el cual se liberan sustancias, de variada naturaleza química, que fueron elaboradas por la célula, y que cumplen algún tipo de función en el
ambiente extracelular. Las células especializadas en producir y liberar secreciones se denominan glandulares, y pueden organizarse formando estructuras multicelulares llamadas
glándulas, o bien aparecer formando parte de algún tipo de epitelio de cubierta, en ambos casos se trata de un tipo particular de célula epitelial.
Sin embargo debe aclararse que no solo las células epiteliales glandulares pueden elaborar y liberar secreciones, por ejemplo los fibroblastos (del tejido conectivo laxo), los osteo-
blastos (del hueso), los condroblastos (del cartílago), fabrican y liberan los componentes moleculares de sus respectivas matrices, es decir, los secretan.
Clasificación General:
Glándulas exócrinas: la secreción se vuelca en una superficie interna o externa del organismo, mediante un sistema de conductos excretores.
Glándulas endócrinas: la secreción se libera a la sangre (HORMONAS), actuando sobre células blanco o diana más o menos distantes.
Glándulas anfícrinas: en este caso la glándula tiene una porción endócrina y otra exócrina (por ej. el páncreas y el hígado).
Células glandulares parácrinas: estas no forman glándulas, se intercalan en algunos epitelios. Liberan sus productos localmente, actúan sobre cél. vecinas.
Células que producen sec. citócrina: un tipo particular de células que emite prolongaciones mediante las cuales inyecta sus productos de secreción directa-
mente al citoplasma de las células vecinas, por ejemplo los melanocitos de la piel, que producen el pigmento melanina y lo introducen en los queratinocitos de la
epidermis, incrementando la pigmentación de la piel.
Glándulas citógenas: son glándulas que producen y liberan células vivas, como los ovarios y testículos.
Células que producen sec. autócrina: en este caso las secreciones liberadas estimulan a la misma célula que las liberó, como ocurre con los linforcitos.
Glándulas Exócrinas
Unicelulares: el ejemplo es la célula caliciforme. Este tipo celular se ubica en distintos epitelios, como el epitelio respiratorio, el epitelio “cilíndrico simple con
células caliciformes” del intestino delgado, etc, y produce una secreción mucosa, rica en glucoproteínas, que al liberarse y captar agua se transforma en mucus. Vista al ME, es una
célula alta, cuya zona apical está distendida por la presencia de una gran número de gránulos secretorios de mucígeno (ricos en glucoproteínas), lo que le da un aspecto de cáliz
(de allí su nombre), y que presenta, además, un núcleo basal, rodeado de RER y mitocondrias; el Golgi está muy desarrollado y ocupa una posición supranuclear. Al MO los gránulos
de mucina no se observan bien con H/E, por lo que aparece como una célula mas clara que las demás que conforman el epitelio, y con la zona apical dilatada.
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Célula Caliciforme
Multicelulares: pueden organizarse como
1) Superficie epitelial secretora: es la forma mas simple, está constituida por una capa de células que forman un epitelio secretor,
ya que todas son secretoras. Es el caso del epitelio superficial del estómago, formado por una capa de células cilíndricas mucosecretantes.
2) Glándula intraepitelial: son pequeñas agrupaciones de células secretoras insertas en un epitelio, rodeando una muy pequeña luz
por la cual se vuelca la secreción, el ej. son las glándulas de Littré de la mucosa de la uretra.
3) Profundas: la mayor parte de las glándulas exócrinas multicelulares presentan una organización mas compleja, ya que en ellas se identifican
dos sectores estructuralmente diferentes, las unidades secretoras o adenómeros, en donde se ubican las células que producen la secreción,
y los conductos excretores, que pueden estar ramificados o no, y que llevan el producto de la glándula hasta una superficie (la superficie
epitelial de la cual deriva embriológicamente la glándula). Gránulos de
mucígeno
Tubular Tubular Alveolar Alveolar Tubuloalveolar compuesta
simple simple ramificada simple compuesta ramificada
Golgi
Células Mioepiteliales
Tubular simple Alveolar simple Estas células se ubican entre la base de
enrollada ramificada las cél. secretoras y la membrana basal,
Existen varias maneras de clasificar este tipo de glándulas a nivel de los adenómeros, y en algunos
Considerando el sistema de conductos excretores: - SIMPLES, si el mismo no está ramificado casos (como en las glándulas sudorípa-
- COMPUESTAS, en este caso el conducto excretor está ramificado ras -tubulares simples enrolladas-) tam-
bién se las observa entre las células del
En base a la forma de las unidades secretorias: - TUBULARES, con unidades secretoras de aspecto tubular, que en conducto excretor y su membrana basal.
algunos casos pueden enrollarse (gland. Sudoríparas) A partir de un cuerpo celular en donde
- ALVEOLARES, el adenómero tiene la forma de un saco (alvéolo), con la se ubica el núcleo (aplanado y oscuro),
luz amplia se extienden prolongaciones citoplas-
A. G. - ACINOSAS, también tiene la forma de un saco, pero su luz es estrecha.
- pueden existir formas combinadas, por ejemplo TUB ULOALVEOLAR, o
máticas que rodean a la unidad. Estas
prolongaciones son contráctiles, y res-
TUBULOACINOSA. ponden normalmente a estímulos hor-
- SACULAR, con el adenómero irregular (glándula cebácea) monales. Su acortamiento comprime a
las células y colabora a la expulsión de
las secreciones
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
En base a la disposición del adenómero: - RAMIFICADA, varios adenómeros desembocan en un solo conducto (que además puede estar dividido – glánd. compuesta)
- NO RAMIFICADA, un adenómero por conducto (también puede ser compuesta)
En función de la naturaleza química de su secreción: - SEROSAS, su producción es fluida y contiene enzimas o proenzimas, presentan, vistas al MO, células muy
basófilas por la existencia de un RER muy desarrollado, pero que pueden presentar acidofilia a nivel apical (por la acumulación de gránulos secretores), y que tienen un núcleo
redondo, ubicado en la zona basal de la célula, con cromatina mas o menos laxa. Ej. glándula parótida, porción exócrina del páncreas.
- MUCOSAS, liberan una secreción rica en glucoproteínas (mucus), que tiene aspecto viscoso. Sus células son pálidas, con
aspecto vacuolado por la presencia de los gránulos de mucígeno del citoplasma. El núcleo, es aplanado, muy oscuro, y se ubica a nivel basal. Ej.: glándula sublingual, las glándulas
del esófago.
- MIXTAS, sobre una terminal (acino) mucosa, se ubica una medialuna de células serosas, la “semiluna de Von Ebner”,
también llamada de Giannuzzi, que la cubre parcialmente. La secreción producida por las cél. serosas se vuelca a una serie de “canalículos intercelulares”, (capilares secretores
intercelulares). Ubicados entre las células, no tienen pared propia, la misma está conformada por las membranas plasmáticas de células adyacentes, y delimitada por uniones
ocluyentes. Estos canalículos se continúan entre las células mucosas, y permiten que la secreción se vuelque a la luz del acino mixto. Ej. glándula submaxilar.
En base al mecanismo de secreción: - MEROCRINAS, en este caso la secreción se libera por exocitosis a partir de gránulos secretorios derivados del Golgi.
- APOCRINAS, junto con la secreción se pierde parte del citoplasma apical. Antes se suponía que toda la zona apical de la célula se despren-
día junto con los gránulos secretorios, sin embargo el proceso no es tan radical; cuando se liberan los gránulos secretorios también se libera material rodeado de halos citoplasmá-
ticos y membrana (de todas maneras la continuidad de la misma no se interrumpe). Este proceso se da en las glándulas sudoríparas apócrinas y en la glándula mamaria.
- HOLOCRINAS, en la mecánica de la secreción se pierden células enteras, que se cargan de materiales y luego se rompen integrándose a
la secreción. Se evidencia en las glándulas cebáceas de la piel, cuyas células se cargan de lípidos, y luego se rompen liberándolos.
Considerando la vía intracelular secretora, las glándulas, tanto endócrinas como exócrinas, pueden manejarse con dos mecanismos diferentes:
- Secreción constitutiva: la liberación de gránulos es continua, pequeñas vesículas derivadas del Golgi son volcadas al exterior por exocitosis en forma continua.
- Secreción Regulada: los gránulos secretores, (que en este caso han experimentado previamente un proceso de condensación citoplasmática), se acumulan debajo de la membrana y se
liberan ante la presencia de un estímulo que puede ser hormonal o nervioso.
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Glandulas Endócrinas
La comunicación intercelular depende de mediadores químicos, mensajeros que se denominan comúnmente ligandos, que actúan específicamente sobre receptores ubicados en
células blanco (diana). La interacción específica entre el receptor y el ligando provoca una respuesta definida, que en general termina cuando el ligando es retirado o eliminado.
Los mecanismos comprometidos en la comunicación intercelular son variados (sináptico – parácrino – endócrino – directo)
En el mecanismo Endócrino las células liberan mensajeros llamados hormonas, que actúan por vía sanguínea, llegando a células diana mas o menos distantes, sobre las que ejercen
su acción debido a la presencia de receptores específicos. Una célula puede reaccionar ante mas de una hormona diferente, experimentando respuestas distintas, dependiendo de los
distintos tipos de receptores que posea. Por su parte los receptores se pueden ubicar en la membrana plasmática (estos reciben hormonas peptídicas, que no pueden atravesarla) o
bien en el interior celular, (actuando con hormonas esteroides que si pueden difundir a través de la membrana plasmática celular).
Las células productoras de hormonas pueden organizarse formando glándulas verdaderas, o bien aparecer como tejido endócrino
difuso, es decir células endócrinas que aparecen dispersas en distintos epitelios, por ejemplo en las mucosas del tubo digestivo y
el aparato respiratorio.
A. G.
Estructura: las características histológicas varían en cada glándula, sin embargo todas tienen algunos aspectos comunes. Carecen de sistema de conductos, por
lo que su secreción se vuelca a la sangre en forma directa, y están muy vascularizadas, tienen una rica red de vasos capilares (que en general son fenestrados). La forma más común
de disposición celular es en cordones unidos (anastomosados), delimitados por vasos capilares, pero existen casos particulares, como por ejemplo el de la tiroides cuyas células
forman folículos (pequeñas cavidades cerradas cuya pared está formada por una capa de células apoyadas sobre una lámina basal) que almacenan en su interior prohormonas.
Esta descripción se corresponde con el parénquima de la glándula, en tanto que el estroma en general incluye una cápsula de tejido conectivo que la rodea y envía tabiques que
penetran en su interior.
Clasificación: se considera la naturaleza química de la hormona que producen, y así encontramos células endócrinas productoras de hormonas peptídicas,
esteroides y derivados de aminoácidos.
Las productoras de hormonas peptídicas tienen un buen desarrollo del RER, en donde la hormona es fabricada, y luego es llevada al Golgi, desde el cual se desprenden los
gránulos secretorios que se liberan por exocitosis. La biosínteis de estas hormonas se desarrolla de dos maneras posibles: puede fabricarse en el RER como una preprohormona,
cuando sale del mismo (y ya ha perdido su péptido señal) es una prohormona, que en el Golgi adquiere su maduración final como
hormona activa. Es el caso de la Insulina producida por el páncreas. Otras hormonas peptídicas son la Somatotrofina u
hormona del crecimiento (de la Hipófisis), la Calcitonina (de la Tiroides), etc.
En otros casos es fabricada en el RER como una poliproteína compleja, es decir, un precursor, que en el Golgi es fragmen- Mecanismo de Retroalimentación negativa
tado y origina varias hormonas distintas (incluso puede procesarse el mismo precursor de manera diferente de acuerdo a Feed-Back negativo
la célula). Es el caso de las hormonas derivadas de la POMC (pro-opiomelanocortina) generadas en la Hipófisis, como por Este mecanismo es el más frecuente en el control
ejemplo la ACTH (adrenocorticotrofina), Melanocitonestimulantes (MSH), etc. de la producción hormonal.
Normalmente la interacción de una hormona con
Las productoras de hormonas esteroides tienen un buen desarrollo de REL y Mitocondrias (que son los organoides su receptor determina la liberación de algún pro-
productores de dichas hormonas), como así también un Golgi importante. En su citoplasma se destacan gotas de lípidos ducto como por ejemplo, otra hormona, la cual,
(ésteres de colesterol), de donde se obtienen los precursores de las hormonas, que suelen verse al MO con H/E como sectores cuando incrementa su concentración en sangre
vacíos (los lípidos se lavan con la técnica). Son ejemplos las hormonas de las Suprarrenales (Cortisol, Aldosterona,etc.), inhibe la liberación de la hormona que original-
las hormonas sexuales (Estrógenos, Progesterona, Testosterona). mente fue responsable de su expulsión.
Los casos de retroalimentación positiva, son más
raros de encontrar.
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III - Lámina Basal
Los epitelios de cubierta y glandulares están apoyados sobre una lámina extracelular, la lámina o membrana basal, que los separa del tejido conectivo subyacente, y a través de la
cual se desarrolla su nutrición. Tiene 40 a 120 nm de espesor, no es visible con el MO, con las técnicas de rutina. En general se visualiza con PAS o con Impregnación Argéntica.
Desde un punto de vista estructural la lámina basal está constituida por una lámina lúcida, adyacente al epitelio y electrolúcida al ME, y una lámina densa, por debajo de la misma,
mas oscura al ME. En algunos casos se observa una tercera capa, la lámina reticular, ubicada por debajo y muy rica en fibras colágenas, cuando esto ocurre se observan fibrillas de
anclaje, constituidas por colágeno de tipo VII, que se extienden desde la lámina densa hacia la lámina reticular y actúan como elementos de fijación. El término membrana basal, se
reserva para aquellos casos en que se observa las tres capas.
Desde un punto de vista molecular la lámina basal está formada por una compleja red, en la que se identifican varia moléculas características:
- Colágena de tipo IV: esta forma de colágeno no se organiza en fibrillas sino que forma una red molecualar, que organiza la lámina basal.
- Laminina: es una glucoproteina en forma de cruz que se ubica en la lámina lúcida y relaciona las membranas plasmáticas de las células
epiteliales con los componentes de la lámina basal, sobre todo con el colágeno de tipo IV. Al igual que dicho colágeno la laminina es A. G.
fabricada por las células epiteliales.
- Perlecanos: proteoglucanos que incluyen heparansulfato, y que son típicos de las láminas basales glomerulares del riñón.
- Entactina: es una glucoproteína con función estructural en la lámina basal.
Rodeando a las células musculares y adiposas existe una lámina externa equivalente. A ese nivel se identifica la AGRINA, un proteoglucano que se ubica en la zona de contacto
entre la fibra muscular y el axón (placa motora Terminal).
Funciones de la lámina basal:
Permite la fijación de los epitelios al tejido conectivo
subyacente, y los separa de este, permitiendo una
compartimentalización funcional entre los tejidos.
Controla la nutrición de los epitelios, ya que toda
sustancia que llegue o salga de las células epiteliales
debe atravesarla. Los epitelios se nutren de los vasos
que se identifican en el tejido conectivo subyacente,
a través de la lámina basal.
Ejerce un efecto de filtrado limitando el paso de
sustancias en función de sus tamaños y cargas, efecto
que se nota sobre todo a nivel de glomérulos renales.
Sirve de guía para la regeneración de los epitelios.
Cuando se produce una lesión epitelial, si la lámina basal
se conserva las células epiteliales regeneran el tejido en
forma total, sin que se produzca una cicatriz por
crecimiento del tejido conectivo subyacente
(la cicatrización ocurre cuando se lesiona la lámina
basal, y deja de contener al tejido conjuntivo ubicado
por debajo que crece para repara la herida).
La presencia de una lámina basal induce a que la célula
se desarrolle en forma polarizada, y distribuya sus organoides de manera característica.
Ejerce influencia en el metabolismo celular y en su diferenciación
Organiza las proteínas de la membrana plasmática adyacente
Durante el desarrollo embrionario sirve de base para la migración de algunos tipos celulares.
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Trío
3-Fibras de Colágeno
Trío
4-Tipos de Tejido Conectivo
Tejido Conectivo Laxo Aerolar
A. G.
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A. G.
Piel gruesa
- Tej. Conectivo laxo (dermis papilar)
- Tej. Conectivo denso irregular (dermis reticular)
- Tej. Adiposo (hipodermis)
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A. G.
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A. G.
Fibras elásticas
Fibras colágenas
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Tejido Conectivo
El tejido conectivo o conjuntivo, es básicamente un tejido de sostén, ya que constituye el estroma de la mayoría de los órganos, si bien sus funciones son mucho
mas variadas y complejas, al punto que existen variedades especializadas del mismo para desarrollar actividades específicas.
Está constituido por células y sustancia intercelular, la cual, a su vez, está formada por fibras, y por un componente no fibrilar o amorfo. En base a la organización
del tejido, es decir, el tipo de célula que predomina, la variedad de fibras y los componentes amorfos, se determina su clasificación.
Clasificación General
Tej. Conectivo Laxo: predominan las Tej. Conectivo Denso: el componente mas Formas de Tej. Conectivo especial:
células y los componentes amorfos o no destacado en estos tejidos es el componente - Cartílago
fibrilares, en general está muy vascularizado fibrilar. - Hueso
- Areolar (laxo propiamente dicho) - Denso regular o modelado - Tej. Hematopoyéticos
- Reticular - Denso no modelado o irregular - Tej. Linfoide
- Adiposo - Elástico - Dentina
- Mesenquimático
- Mucoide o Gelatina de Wharton
No nativas Residentes: son células que desarrollan sus funciones en el tejido conectivo, aunque sus precursores no se encuentran en el mismo.
1) Macrófagos: son un componente fundamental del sistema inmunológico. Sus precursores son los monocitos, células que se originan en la
médula ósea, y luego pasan a la sangre (se las clasifica como leucocitos no granulosos), donde permanecen un tiempo variable (en promedio
24 hs), hasta que salen hacia el tejido conectivo, atravesando la pared de los capilares o las vénulas postcapilares, y se
macrófagos (histiocitos). Son células grandes (15-20 micras), con un solo núcleo ovalado o arriñonado, excéntrico, y un
A. G. diferencian en
citoplasma acidófilo
y vacuolado, que presenta al ME, un gran desarrollo del Golgi, mitocondrias, y sobre todo lisosomas (también es frecuente encontrar cuerpos
residuales). Su ultraestructura la evidencia como una célula fundamentalmente fagocítica. Los macrófagos presentes en el tejido conectivo, se presentan primero como
macrófagos residentes, no activados, que pueden estar fijos o libres, y luego, cuando se desarrollan reacciones inmunológicas son estimulados, incrementando su
actividad, y presentándose como macrófagos activados.
Los macrófagos residentes aparecen en el tejido conectivo, pudiendo estar fijos, adheridos a elementos de la matriz, o libres, migrando con movimientos ameboides. Estas
células aparecen en muchas localizaciones, y se encargan de fagocitar microorganismos, células dañadas o muertas, partículas inanimadas, etc, en general son muy abun-
dantes en las mucosas del tracto digestivo y respiratorio, por otra parte, en algunos lugares desarrollan actividades particulares, como por ejemplo los macrófagos del bazo
se encargan de fagocitar eritrocitos dañados o viejos, y participan en el proceso de reutilización del hierro, los macrófagos alveolares (de los alvéolos pulmonares) ingieren
las partículas de polvo que llegan hasta ellos, etc. En ciertos órganos los macrófagos reciben nombres particulares, por ejemplo las células de Kupffer del hígado, los
macrófagos alveolares, las células de la microglia del SNC, y otros. Todas estas células derivan de los mono-
citos, constituyendo el llamado Sistema Fagocítico Mononuclear, y presentan algunas caracte-
rísticas comunes, (además de ser fagocíticas), por ejemplo, todas presentan en su membrana plas-
mática receptores Fc y para C3 del complemento, como así también moléculas de clase II del CMH.
Los receptores para Fc son capaces de fijarse a anticuerpos del tipo IgG (inmunoglobulina G), en tanto
que los receptores C3 fijan el factor 3 del complemento (el complemento incluye una serie de proteínas
del plasma que participan en reacciones defensivas). Ambas sustancias (IgG y complemento) se fijan
sobre partículas a fagocitar o bacterias y favorecen el proceso de fagocitosis (actúan como opsoninas).
Luego de destruir (por vías lisosómica) microorganismos los macrófagos retienen algunos de
sus antígenos y los ubican en la membrana, unidos a moléculas de clase II del CMH (complejo
mayor de Histocompatibilidad), para poder presentarlas a otras células del sistema inmune, como
los linfocitos, por lo que se los incluye en la categoría de “Presentadores de Antígenos”.
Los macrófagos pueden activarse por distintos estímulos, como la propia fagocitocis, moléculas
de la pared bacteriana, y sobre todo, citoquinas, sustancias liberadas por otras células del sistema
inmune (y también por macrófagos) que actúan como mensajeros celulares. La Interleuquina-4 y
el Interferón gamma producidos por linfocitos (de la variedad T Helper), son las principales
citoquinas que actúan activando a los macrófagos. Macrófago o Histiocito
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Una vez activos estos incrementan su actividad fagocítica, expresan en mayor medida los receptores para Fc y las
moléculas de clase II del CMH, y producen citoquinas, fundamentalmente Interleuquina-I y Factor de necrosis tumoral alfa.
El primero colabora a la estimulación de linfocitos T Helper, y tiene acción quimiotáctica sobre otros
macrófagos y también sobre neutrófilos, en tanto que el segundo incrementa la permeabilidad capilar, lo que favo-
rece la salida de monocitos y neutrófilos hacia el tejido conectivo (los neutrófilos también son fagocíticos, y junto
a los macrófagos se los designa como “Fagocitos Profesionales”). Al estar activados, los macrófagos también
liberan sustancias citotóxicas capaces de destruir bacterias y células infectadas.
Cuando los elementos a fagocitar son muy grandes, por ejemplo cuando tratan de eliminarse restos de hilo de sutura
en una herida (elementos que se denominan cuerpos extraños), los macrófagos se unen fusionando sus membranas y
originando las células Gigantes de Cuerpo Extraño. Multinucleadas, muy grandes, con citoplasma acidófilo y va-
cuolado (que presenta lisosomas y cuerpos residuales), tienen una gran capacidad fagocítica y citotóxica.
2) Mastocitos: también llamados células cebadas. Se originan a partir de precursores poco diferenciados que se liberan
desde la médula ósea, y generan células cebadas en los tejidos, dichos precursores están relacionados también con los
basófilos de la sangre (un tipo de leucocito granular). Son células grandes, ovaladas, con un núcleo central, redondo y
pequeño, cuyo citoplasma presenta gran cantidad de gránulos, que pueden ocultar al núcleo. Al ME se destaca el aparato
de Golgi. Sus gránulos poseen distintas sustancias, pero se destaca la heparina, un GAG sulfatado responsable de la
metacromasia que los caracteriza. Normalmente se ubican cerca de pequeños vasos. Su papel mas destacado se
desarrolla en las reacciones alérgicas. Cuando un alergeno (la sustancia capaz de provocar una reacción alérgica)
interactúa por primera vez con el sistema inmune provoca una respuesta que depende fundamentalmente de la
aparición de IgE (producida por cél. plasmáticas), la cual se fija sobre receptores que para ella tienen los mas-
tocitos, sin que, en esta primera exposición se produzca ninguna reacción. Una segunda exposición al mismo
antígeno si genera una reacción alérgica por un mecanismo complejo, pero en el cual juegan un papel impor-
tante las células cebadas. El antígeno al unirse a la IgE fija en los receptores de la membrana del mastocito
provoca la degranulación de los mismos (la unión es específica, ya que esa IgE fue generada antes contra el
mismo alergeno). El contenido de los gránulos liberado incluye sustancias que provocan los síntomas de la
reacción alérgica: histamina, que es un potente vasodilatador, heparina, que es un anticoagulante, factor qui-
miotáctico para eosinófilos y factor quimiotáctico para neutrófilos. Aparecen sobre todo en las mucosas di-
gestiva y respiratoria, y en la piel.
3) Cél. Plasmáticas: se originan a partir de los linfocitos B, que al activarse ante un
antígeno se diferencian. Son células ovaladas, de 10-20 micras, con un núcleo
excéntrico, cuya cromatina genera un patrón que se ha descrito (al MO) como una
A. G.
esfera de reloj o una rueda de carro. Su citoplasma es basófilo, con mucho RER y
ribosomas libres, pero presenta una zona pálida cerca del núcleo, que se corresponde con el gran aparato de
Golgi (imagen negativa del Golgi). Su función es la producción de anticuerpos (inmunoglobulinas), por lo
que son el tipo celular responsable de la inmunidad humoral (Ig G-M-A-D-E)
4) Células dendríticas: aquí se incluye a varios tipos celulares que se originan de un precursor común no bien
identificado de la médula osea, y que se caracterizan por ser presentadoras de antígenos profesionales (junto con los linfocitos B y los macrófagos). Como todas las
presentadoras profesionales expresan en su membrana moléculas de clase II del CMH (en donde se ubica el antígeno a ser presentado), y moléculas coestimuladoras
B7, necesarias para presentar el antígeno. Existen algunas “no linfoides”, como las células de Langerhans de la epidermis o las células dendríticas intersticiales del tejido
conectivo, y otras “linfoides” (ubicadas en órganos linfoides), como las células dendríticas interdigitantes del timo que presentan antígenos a los linfocitos T, y las cél.
dendríticas foliculares de los ganglios y el bazo que lo hacen con los linf B
Migratorias: su descripción se corresponde con las células de la sangre (leucocitos), que transitoriamente se identifican en el tejido conectivo.
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II - Fibras
Colágenas: son las fibras más comunes en el tejido conectivo. Son acidófilas con H/E, azules con Mállory, rojas con Van Gieson.
Las fibras, tienen un espesor variable, de 1-10 micras, en general se presentan con un aspecto
ondulado, y están compuestas por fibrillas, de menor diámetro, unidas lateralmente, que, vistas
al ME evidencian estar constituidas, a su vez, por microfibrillas, con un diámetro de unos 50 nm,
en las cuales se ordenan las moléculas de “tropocolágeno”, la molécula fibrosa constituyente
básico de la misma. Son producidas sobre todo por fibroblastos, aunque también las generan
condroblastos, osteoblastos odontoblastos, etc. La molécula de tropocolágena están formadas
por tres cadenas de aminoácidos llamadas alfa, enrolladas formando una hélice triple, en las
A. G.
cadenas aparecen algunos aminoácidos característicos, la glicina, prolina, hidroxiprolina, hi-
droxilisina. Existen mas de 30 cadenas alfa diferentes, que al combinarse forman unos 20 Plasmocito →
tipos distintos de colágeno, que, en general, se clasifican en tres grupos: 1) Colágenas forma-
doras de fibras, 2) Colágenas formadoras de redes, 3) Colágenas asociadas a fibrillas.
Cuando las moléculas se organizan formando microfibrillas se superponen parcialmente, lo que
Genera un patrón de bandas oscuras y claras que se repite con una periodicidad de 68 nm. Dicha
Característica se observa con ME, y las bandas oscuras aparecen en los sectores en que la micro-
fibrilla presenta espacios vacíos, en los cuales se depositan las sustancias de contraste usadas.
1) Colágenas formadoras de fibras: el tipo I es el más abundante, aparece en la dermis, los huesos, los tendones y aponeurosis, etc. Forma fibras y haces de fibras que constituyen
estructuras de gran resistencia a las tracciones. En la dermis se observan como haces de fibras onduladas de color rosado. El tipo II aparece en la matriz del cartílago hialino fomando
fibrillas. El tipo III, constituye las llamadas Fibras Reticulares, mas delgadas que se entrelazan formando un retículo, y forman estructuras de sostén celulares en los órganos
linfoides y otras localizaciones; son mas delicadas, no son resistentes a tracciones, y se colorean con PAS (tienen una cubierta de proteoglucanos ) y con impregnación argéntica.
Se ubican también rodeando a loa adipocitos y a las cél. musculares lisas.
Fibras colágenas 2) Colágenas formadoras de redes: el tipo IV aparece en las láminas
basales, en donde las moléculas no forman fibras, sino que se combinan
generando un reticulado que sirve de base para la organización de las
láminas basales.
3) Colágenas asociadas con fibras: este tipo de molécula se adosa a fibras
formadas previamente, por ej. las colágenas de tipo VII y IX.
2) Leucocitos:
Se clasifican en función de la presencia de gránulos específicos en:
-Granulocitos: Neutrólifilos, Basófilos y Eosinófilos (con gránulos
A. G.
específicos característicos de cada célula)
-Agranulocitos: Linfocitos y Monocitos (con gránulos no específicos
que aparecen también en otras células)
Basófilos, 12 a 15 de diámetro
- Núcleo: irregular.
- Citoplasma: con gránulos basófilos grandes, de unas 0,5 ,
metacromáticos por la presencia de heparina. Incluyen también
enzimas lisosómicas, histamina y peroxidasa.
Tienen muchos aspectos en común con las células cebadas del
conectivo, y se piensan que derivan de un precursor común .
Monocitos, 15 a 20 de diámetro
- Núcleo: ovalado en las formas jóvenes, arriñonado en las células
maduras.
- Citoplasma: con gránulos azurófilos pequeños de unas 0,4 que
A. G.
continen hidrolasas ácidas y deben considerarse lisosomas.
Son los precursores de los histiocitos del tejido conjuntivo y de
toda una familia de macrófagos ubicados en distintas localizaciones
como las células de Kupffer del hígado, los macrófagos alveolares
(a nivel pulmonar), la microglia del SNC, etc. que constituyen en
conjunto el Sistema Fagocítico Mononuclear
Plasma
Es el médio líquido en el cual se ubican las células sanguí-
neas. Incluye iones, proteínas (albúminas, globulinas,
fibrinóngeno), glucosa, urea, creatinina, distintos tipos de
de lipoproteínas (como la LDL), hormonas, etc.
Médula Osea
La médula ósea es el principal tejido hematopoyético en el adulto, y se hace responsable de dicha función ya en la última parte de la vida fetal.
Podemos distinguir:
Médula ósea roja: su color se debe a su alto contenido en eritrocitos y precursores de los mismos, es la que tiene una
actividad formadora de células muy intensa.
Médula ósea amarilla: casi no tiene actividad hematopoyética, su color se debe a su contenido en adipocitos.
En el recién nacido y en los niños toda la médula ósea es roja, pero luego comienza a transformase en amarilla, y en el adulto la médula ósea roja está limitada
a ciertos huesos. De todas maneras los dos tipos pueden transformarse entre si.
Histológicamente la médula ósea está formada por una red de capilares sinusoides, entre los cuales se identifican columnas celulares que constituyen el compartimiento hemopoyé-
tico, es decir, es sitio en el cual se desarrollan todos los tipos celulares de la sangre.
Los sinusoides tienen una pared formada por tres capas: un endotelio, constituido por células planas que dejan espacios entre si, y por lo tanto no constituyen un revestimiento con-
tínuo, una lámina basal incompleta e incostante, y una capa de células que la rodean y que se llaman células reticulares adventicias, estas poseen prolongaciones que se extienden ha
cia la profundidad del tejido que rodea a los sinusoides. Estas células pueden transformarse en células adiposas típicas.
Los sinusoides tienen un diámetro de 30-40 micras y un recorrido sinuoso (de allí su nombre). Permiten un pasaje transendotelial de las células que han alcanzado su diferenciación
en el compartimiento hemopoyético.
En los cordones ubicados entre los sinusoides encontramos un estroma formado por células reticulares, fibras reticulares (formadas por estas), proteoglucanos, algunas moléculas de
adhesión como laminina o fibronectina, adipocitos y macrófagos. Dicho estroma, además de servir como elemento de sostén también produce algunos factores de crecimiento para
las células hematopoyéticas.
En dicho estroma se ubican y organizan los precursores de los distintos tipos celulares: los megacariocitos se adosan a los sinusoides y envían prolongaciones que se introducen en
la luz del mismo (es a partir de dichas prolongaciones que se desprenden fragmentos celulares que pasan a constituir las plaquetas), los eritrocitos y sus precursores se ubican en
islotes eritroblásticos cercanos a los sinusoides (en estos existen macrófagos que fagocitan los núcleos eliminados y los eritroblástos defectuosos). Por su parte los precursores de
los granulocitos se ubican en acúmulos alejados de los sinusoides.
Funciones de la médula ósea roja:
Es la responsable de la formación de las células sanguíneas, y de los precursores de los linfocitos que
van a diferenciarse en los órganos linfoides, como el Timo. Además en la misma también se identifican
A. G.
depósitos de hierro, ubicados en el citoplasma de células reticulares, cél. adventicias y macrófagos, que
existen como ferritina (hierro ligado a una proteína llamada apoferritina) y hemosiderina, la cual forma gránulos de 1 a 2 micras de diámetro,
que tienen un alto contenido de apoferritina y otras proteínas.
En el recién nacido toda la médula ósea es roja, pero en la medida que el individuo crece, la misma es reemplazada por la amarilla, y en el
adulto solo la encontramos en algunos huesos como en el esternón, vértebras, o huesos del cráneo.
Funciones de la médula ósea amarilla:
Si bien en ella predominan los adipocitos, actúa como una reserva que en caso de necesidad puede producir células sanguíneas, transformándose
por lo menos en parte, en médula ósea roja. Su riqueza en adipocitos también le confieren una función de reserva de lípidos.
Hemopoyesis
Cél. Madre Pluripotencial (pluripotente)
Todas las células sanguíneas se originan a partir de una Célula Madre Pluripotencial de la médula ósea, capaz de originar descendientes que se diferenciarán en las distintas formas
celulares de las sangre, y de perpetuarse a si mismas. Si bien constituyen una población escasa, comparada con los demás componentes de la médula ósea, tienen gran capacidad de
reaccionar ante requerimientos mayores, en determinadas circunstancias.
La división de la Células Madre Pluripotencial origina nuevas células similares (para perpetuarlas), y también Células Madre Mieloides y Células Madre Linfoides. Las últimas
originarán Células madre para linfocitos T y B, en tanto que las Células Madre Mieloides (CFU-GEMM por Unidad Formadora de Colonias de granulocitos, eritrocitos, monocitos
y megacariocitos), originarán células madre específicas de línea, para los eritrocitos, granulocitos, monocitos y megacariocitos.
Las células específicas de línea para los eritrocitos (BFU-E) originan las CFU-E y luego los eritroblastos, que son las primeras reconocibles morfológicamente como de la línea de
los glóbulos rojos. En relación con las plaquetas, la célula madre específica de línea BFU-Meg origina la CFU-Meg y esta al Megacarioblasto. En relación a las demás líneas deri-
vadas de la Célula Madre Mieloide, la CFU-Eo origina la línea de los Eosinófilos, la CFU-Bas la de los Basófilos y laCFU-GM que se diferencia en la CFU-G para los Neutrófilos,
y la CFU-M para los Monocitos.
Es necesaria la presencia de las células del estroma de la médula ósea para que pueda ejecutarse la hematopoyesis, lo cual depende de la secreción de citoquinas liberadas por las
mismas.
Línea Eritrocítica: la CFU-E prolifera y se diferencia a Proeritroblasto, células grandes (16-20 micras) con núcleo y citoplasma basófilo, el cual origina
- el eritroblasto basófilo, un poco mas pequeño pero similar al anterior,
- el eritroblasto policromatófilo, que tiene en su citoplasma zonas acidófilas por la presencia de Hemoglobina, que ya se identifica en el citoplasma,
- el eritroblasto ortocromático o normoblasto, con un pequeño núcleo y citoplasma acidófilo por el gran contenido de Hemoglobina,
- el reticulocito, que surge luego de la expulsión del núcleo, permanece en la médula mas o menos un día y luego sale a la circulación.
En esta célula la presencia de ribosomas hace que la coloración con violeta brillante de Cresil genere una red basófila sobre el citoplasma acidófilo, situación que le
da su nombre. Esta condición perdura durante uno o dos días (ya en la circulación), y luego se diferencia en el eritrocito maduro. La eritropoyesis es estimulada por
la Eritropoyetina, una hormona producida en el riñón como respuesta a la hipoxia causada por la anemia, y que estimula las CFU-E, los proeritroblastos y los
eritroblastos basófilos. Luego de unos 120 días son eliminados en el bazo, hígado y médula ósea, siendo fagocitados y el hierro es ubicado en la proteína plasmática
hemosiderina, que lo devuelve a la médula para su reutilización, en tanto que el resto del hem pasa a formar la bilirrubina.
Línea de los Granulocitos: para cada una de las líneas, derivadas de CFU-Eo, CFU-Bas y CFU-G, la primera célula identificable es el mieloblasto, una célula grande
sin gránulos citoplasmáticos. Esta origina el promielocito, que contiene gránulos azurófilos, y luego el mielocito seguido del metamielocito. Este último se puede
clasificar como neutrófilo, eosinófilo o basófilo en función del tipo de gránulo específico que presente. Ahora la maduración se evidencia por las modificaciones
nucleares que experimenta cada tipo celular. Los metamielocitos con núcleo en cayado son formas de transición
hacia el granulocito maduro.
Línea de los Monocitos: la CFU-M da origen a los monoblastos, y estos a los promonocitos, los que luego A. G.
originan los monocitos.
Línea de los Linfocitos: las células madre precursoras de los linfocitos B maduran en la médula ósea, orginiando linfocitos B no comprometidos (naiv), en tanto que las
precursoras de las células T lo hacen en el Timo, originado linfocitos T naiv no comprometidos.
Línea de las Plaquetas: la CFU-Meg origina el megacarioblasto y este al megacariocito. Esta última es una célula grande, de 50 a 100 micras, con núcleo lobulado y
pjoliploide. Tiene un citoplasma acidófilo cargado de gránulos azurófilos. La célula emite prolongaciones hacia los vasos de la médula ósea, que se introducen entre
las células endoteliales, y liberan fragmentos en la circulación. Estos fragmentos constituyen las plaquetas o trombocitos. Luego la célula degenera y sus restos son
fagocitados por macrófagos.
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Antígeno: son sustancias o moléculas capaces de generar una respuesta inmunológica. El sistema inmune los reconoce como propios o extraños. Por lo general se trata de
moléculas grandes, como proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos como glucosaminoglucanos, etc. De todas maneras los linfocitos (que son las células que principalmente
reaccionan con los mismos) reconocen determinados sectores de la molécula, a los que pueden unirse mediante receptores que interactúan con ellos en una mecánica específica del
tipo llave cerradura, dichos sectores se denominan epitopes.
Los haptenos son moléculas pequeñas que de por si solas no son capaces de generar una respuesta inmunológica, y deben fijarse a moléculas mayores para lograrlo (es decir que
poseen los epitopes pero necesitan acoplarse a estructuras mayores).
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Anticuerpo: es el resultado de la reacción de los linfocitos B ante un antígeno determinado, luego de la
cual se generan células plasmáticas, capaces de producirlos. Son proteínas de alto peso molecular, del tipo
de las gammaglobulinas, o inmunoglobulinas, que se clasifican en cinco tipos IgG, IgM, IgE, IgA e IgD.
Son capaces de interactuar específicamente con el antígeno que generó la respuesta, y se las encuentra en
plasma, líquidos tisulares, o bien unidos a la membrana de algunas células en cuyo caso actúan como
receptores (por ejemplo los propios linfocitos B o los mastocitos).
Se componen de dos cadenas pesadas y dos livianas, que se unen por medio de puentes disulfuro, adoptando
la forma de una Y. Cada brazo de la Y posee un sector de la cadena pesada y la cadena liviana, y ambos
constituyen la porción Fab del anticuerpo, en tanto que el tronco de la Y representa la porción Fc.
El extremo de cada brazo se corresponde a la porción de la molécula que es específica para el antígeno, ya
que presenta una composición de aminoácidos particular, este segmento, en cada brazo, se conoce como
región variable y se denomina Vh y Vl (para la cadena pesada y liviana respectivamente).
En este sector existen regiones hipervariables que son las principales responsables de la especificidad.
Linfocitos
Uno de los tipos celulares mas importantes comprometidos en las reacciones
A. G.
inmunológicas son los linfocitos, los cuales pueden ser de dos tipos, T y B.
Estos linfocitos reaccionan al reconocer un antígeno extraño o no propio, y desencadenan una serie de mecanismos
tendientes a eliminar dicho antígeno y su célula portadora, mecanismo que varía en función del tipo particular de
linfocito participante de dicha respuesta. Por otra parte la forma en que cada tipo de linfocito se relaciona y reconoce
los antígenos extraños también es diferente. En el caso de los linfocitos T, sus receptores de superficie (los que interac-
túan con el antígeno), requieren que el mismo les sea presentado unido a una molécula de membrana que forma parte
del llamado Complejo Mayor de Histocompatibilidad (CMH), que puede ser de tipo I o de tipo II dependiendo de la
clase de linfocito T. En tanto que los linfocitos B pueden reconocer antígenos libres, o bien que formen parte de alguna
célula o microorganismo, pero sin necesitar que los mismos sean asociados con moléculas del CMH.
El CMH (HLA para los humanos) incluye un conjunto de genes ubicados en el cromosoma 6, que codifican una serie
de glucoproteínas de membrana que participan en los mecanismos por los cuales un órgano transplantado puede ser
rechazado, dichas proteínas se llaman, en función de dicha situación, antígenos de histocompatibilidad o de transplante, o también antígenos tisulares. Estas proteínas del CMH se
clasifican en tres tipos, tipo I y II, son glucoproteínas de transmembrana que presentan dos subunidades, y expresan en su dominio extracelular un sitio en el que puede fijarse
un péptido pequeño, con capacidad antigénica, en tanto que las de tipo III solo en algunos casos tienen funciones inmunológicas, y se considera que sus genes se integraron al CMH
casualmente. Casi todas las células son capaces de expresar moléculas del CMH de tipo I en su superficie, las mismas se presentan unidas a un péptido que se orienta hacia el
exterior, y que forma parte de alguna proteína intracelular, de modo que las proteínas intracelulares son representadas en la superficie de la membrana sobre moléculas del CMH de
tipo I. Esto permite que los linfocitos Tc (T citotóxicos) puedan explorar en la superficie de la membrana de la células el tipo de proteínas que presentan, si se trata de proteínas
propias no habrá respuesta por parte de los mismos, pero si se encuentran con proteínas extrañas (antígenos extraños) desencadenarán una reacción que terminará destruyendo a la
célula portadora. Esta situación se da, por ejemplo, cuando una célula ha sido colonizada por un virus, en cuyo caso se expresan péptidos virales sobre las moléculas del CMH tipo I
o también en células neoplásicas, ambos tipos celulares serán destruidos pro los linfocitos Tc activados. En cambio las moléculas del CMH de tipo II presentan al exterior celular
antígenos extraños, que fueron introducidos a la célula por fagocitosis o pinocitosis y luego ubicados de esta manera sobre la membrana; solo aparecen en las células presentadoras
de antígenos, como los macrófagos, linfocitos B o cél. dendríticas. Estos antígenos son reconocidos por linfocitos Th (Helper). Los linfocitos Tc reconocen antígenos unidos
a moléculas del CMH tipo I (restricción CMH-I) en tanto que los Th antígenos unidos a moléculas del CMH tipo II (restricción de CMH-II).
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Células Dendríticas: presentan moléculas del CMH tipo II y moléculas coestimuladoras B7 en su superficie, son presentadoras de antígenos profesionales, como los linfocitos B y
los macrófagos. Existen células dendríticas linfoides y no linfoides: estas últimas incluyen las células de Langerhans de la epidermis y las células dendríticas intersticiales que
se ubican en los tejidos conectivos de varios órganos (las cél. dendríticas no linfoides pueden desplazarse hacia los ganglios linfáticos regionales para presentar su antígeno a los
linfocitos, y durante su movimiento arrastran una cola de citoplasma característica, por lo que se las ha llamado células veladas); las linfoides incluyen las células dendríticas
interdigitantes del timo y las células dendríticas de los ganglios linfáticos y el bazo.
Linfocitos T: se originan de una célula madre linfocitaria en la médula ósea, y luego migran hacia el Timo, en donde se diferencian y maduran. Presentan un
receptor de superficie TCR, que es específico para un antígeno determinado, de modo que un linfocito (y sus clones derivados) solo podrá reaccionar contra un tipo
particular de antígeno, existiendo linfocitos (en el adulto) capaces de reaccionar contra todos los antígenos extraños que se presenten. Los linfocitos Tc (citotóxicos)
presentan, además de su receptor TCR una molécula de superficie conocida como CD8, y solo reconocen antígenos unidos a moléculas del CMH-I, en tanto que los
Th (Helper) presentan la molécula accesoria CD4 y su TCR reconoce antígenos unidos a las moléculas del CMH-II. En el timo existe un proceso de selección por el
cual las células Tc y Th que puedan reaccionar con antígenos propios son eliminadas, quedando los clones que reaccionarán contra antígenos extraños, como
linfocitos T no comprometidos o naif, que abandonan el timo y recirculan por los distintos tejidos.
Células Nk (Natural Killer): Existe otro tipo de linfocito grande, en realidad es una célula citotóxica constitutiva, que no presenta TCR ni moléculas CD4 o CD8,
son las células NK (Natural Killer), que actúan activadas por los Th contra célula infectadas por virus o contra células neoplásicas.
A. G.
Linfocitos B: se originan también de la célula madre linfocitaria y permanecen en la médula osea, en donde maduran (se llaman B porque en la aves maduran en la
Bursa de Fabricio). Expresan en su membrana receptores para antígenos extraños, que en realidad son IG de tipo IgM e IgD, y luego de madurar en la médula se
distribuyen, como los linfocitos T, por los distintos tejidos. Los linfocitos B maduros no comprometidos (que no han reaccionado con un antígeno) se llaman naif,
existiendo un alto número de distintos clones que pueden reaccionar con antígenos extraños. Durante la maduración en la médula, aquellos clones que pudieran
reaccionar con antígenos propios son eliminados por un proceso de selección negativa, esto ocurre por que los linfocitos B inmaduros solo expresan IgM en su
superficie, y los clones que expresan receptores para antígenos propios, al reaccionar prematuramente con los mismos experimentan apoptosis.
Los linfocitos T y B maduros abandonan la médula y el timo para desarrollar un proceso de recirculación que incluye primero pasar al torrente sanguíneo, para luego abandonarlo en
los tejidos y órganos linfoides secundarios, en donde permanecen un tiempo, y luego por vía linfática vuelven a la circulación. Este circuito se realiza para cada linfocito
una o dos veces por día y aumenta la probabilidad de encuentro con el antígeno para el cual está preparado. Los antígenos extraños que hayan entrado serán llevados rápidamente a
los órganos linfoides secundario, como los ganglios, en donde tendrán mayor posibilidad de encontrarse con los linfocitos correctos. Se llama Homing al proceso de recirculación del
linfocitos, el cual sigue, en general, un patrón definido que depende del tipo de linfocito.
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Respuestas Inmunológicas
Respuesta Celular:
El ingreso de un antígeno extraño provoca una serie de reacciones que comprometen varios tipos celulares.
En un modelo hipotético, un antígeno, luego de su ingreso es captado por una célula presentadora de antígenos, por un mecanismo que varía en función del tipo celular, y expuesto
sobre moléculas de membrana del CMH-II, luego de lo cual es reconocido por linfocitos Th (CD4+)específicos para ese antígeno.
La interacción se da entre el receptor TCR del linfocito y la molécula del CMH-II con
el antígeno, siendo reforzada dicha interacción por la molécula CD4 de la membrana
del linfocito. Al mismo tiempo interactúan la molécula CD28 del linfocito con la
A. G.
molécula B7 de la presentadora de antígenos, generando una señal coestimuladora
que termina de activar al linfocito. Ahora el linfocito se activa, y secreta Interleuquina II
(IL-2), expresando al mismo tiempo receptores para la misma en su membrana, de modo
que se autoestimula (autócrino), y se transforma en un linfoblasto que originará en 5-7
días linfocitos Th memoria y linfocitos Th efectores.
Los Th memoria representan una forma de incrementar el clon del linfocito original, y
perduran por mucho tiempo, incluso durante toda la vida, siendo un elemento clave para
conseguir una respuesta mas rápida ante una segunda invasión por el mismo antígeno.
Por su parte los Th efectores se dividen en dos subtipos, Th1 que producen Interleuquina II
(IL-2), interferón gamma y factor de necrosis tumoral beta, y que activan a los linfocitos
Tc, y los Th2 que producen IL-2, IL4 y IL-5 y son necesarios para la activación de linfocitos B.
Por su parte los Tc se activan cuando interactúan con un antígeno unido a una molécula del
CMH-I, lo que ocurre por ejemplo cuando una célula ha sido infectada con un virus, y se
desarrollan una serie de fenómenos tendientes a su activación. La interacción inicial es entre
el TCR del linfocito y la molécula del CMH-I unida a la célula blanco, que presenta un
péptido extraño, unión que es favorecida por CD8 de la membrana del linfocito.
EL linfocito Tc expresa receptores para IL-2 en su superficie, pero no es capaz de fabricar
sufiente IL-2 como para activarse, para lo cual requiere la cooperación de un linfocito Th 1
efector activado, cuya interleuquina completa el proceso de activación.
Ahora el linfocito origina un linfoblasto que se divide y produce linfocitos Tc memoria
(que, como en el caso anterior expanden el clon), y linfocitos Tc efectores (CTL).
Esta últimas eliminarán la célula portadora del antígeno (célula Blanco). La célula CTL
se une a la célula blanco experimenta una redistribución de organelas, observándose como
una serie de gránulos secretores se colocan cerca de la zona de unión con la misma.
Se liberan perforinas que originan un poro proteico en la membrana de la célula blanco,
por el cual penetran fragmentinas, también generadas por el linfocito CTL, que provocan
la apoptosis en la célula comprometida.
Los linfocitos Th1 también activan macrófagos y células NK. Esta últimas son citotóxicas constitutivas, ya que de antemano presentan gránulos con sustancias citotóxicas. Cuando
son activadas por los linfocitos Th1 pueden actuar tempranamente contra células que expresen antígenos extraños en sus CMH-I, antes que puedan hacerlo las células CTL. También
actúan contra células cancerosas que expresan antígenos extraños en su superficie.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Respuesta humoral:
Es la que depende de los lifocitos B. Los receptores de los linfocitos B pueden interactuar con antígenos sin que estos estén unidos a moléculas del CMH, por lo que este tipo de
reacción es la que se desarrolla ante antígenos extracelulares.
Cuando el linfocito B reconoce al antígeno para el cual está preparado se desarrollan los siguientes fenómenos: por una parte lo introduce mediante endocitosis, y luego lo presenta
en su superficie sobre una molécula del CMH-II (es una presentadora de antígenos), y por otra parte comienza su activación. La misma se completa cuando interactúa físicamente
con un linfocito Th2 que ha sido activado, y que, además de dicha interacción libera citoquinas (IL-2, IL-4 e IL-5) que se unen a receptores en la superficie del linfocito B y lo
inducen a generar un linfoblasto (en algunos casos la interacción entre estas dos células activa también al linfocito Th que todavía no estaba en dicha situación). A partir del mismo
se generan ahora linfocitos B memoria que amplían el clon y que expresan receptores que no solo incluyen IgM e IgD, sino también IgG, IgA, IgE, (siendo células que tienen una
vida muy prolongada), y también células plasmáticas que generan anticuerpos (primero IgM y luego IgG) contra el antígeno en cuestión.
Ante una nueva penetración del antígeno se origina una respuesta inmunológica secundaria, mas rápida y eficiente, debido a la presencia de linfocitos T y B memoria, que reaccionan
mas rápidamente, en estas circunstancias se genera inmunidad ante el agente patógeno portador de dichos antígenos.
A. G.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
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Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Organos Linfoides
➢ Timo:
Se trata de un órgano linfoide primario, en el cual los linfocitos T inmaduros se transforman en linfocitos maduros inmunocompetentes (no comprometidos).
Los precursores de los linfocitos T, llegan desde el saco vitelino, luego desde el hígado, y finalmente desde la médula ósea, lo cual depende del período de la vida del individuo
que se considere, y se alojan en la corteza del timo en donde originan linfocitos T inmaduros o timocitos. En este órgano linfoide dichas células experimentan un proceso de
maduración y selección, durante el cual adquieren la capacidad de expresar en su membrana receptores capaces de reaccionar con antígenos específicos, y luego son eliminados
los linfocitos que reaccionarían contra antígenos propios (se dice que se adquiere tolerancia hacia los antígenos propios), persistiendo solo aquellos cuyos receptores superfi-
ciales reconocen antígenos extraños.
Alcanza su mayor desarrollo durante la infancia, y en la pubertad comienza a involucionar, proceso durante el cual el parénquima es invadido gradualmente por tejido adiposo,
hasta ser reemplazado casi totalmente por el mismo.
Si consideramos la estructura histológica, el Timo posee dos lóbulos delimitados por una cápsula delgada de tejido conectivo denso, que envía tabiques hacia el interior y divi-
de el órgano en lobulillos. En cada uno de estos lobulillos se identifica una zona periférica, mas rica en células, denominada corteza, y una zona central, la médula.
Como los tabique que delimitan los lobulillos son incompletos, y solo llegan al límite corticomedular, la zona mas interna de los mismos, es decir la médula, se continúa de un
lobulillo a otro.
El elemento celular mas importante del estroma es la cél. retícular epitelial (o epitelio-reticulares), de la cual existen varios subtipos, que incluso tienen orígenes embriológicos
distintos. En general su aspecto varia en la corteza y la médula. En la corteza aparecen como células estrelladas, con prolongaciones largas unidas mediante desmosomas, de ci-
toplasma acidófilo y núcleo ovalado, claro, con nucleolos evidentes, que forman un reticulado celular utilizado como soporte por las otras células. Como el tipo celular predo-
minante en la corteza es el linfocito (en distintos grados de maduración), y las
células epitelio-reticulares son relativamente escasas, el aspecto de la misma es
mas oscuro (por la basofilia de los núcleos de los linfocitos, que al ser células pe-
queñas y con poco citoplasma se encuentran relativamente cercanos entre si) que
la médula.
A nivel medular las células reticulares epiteliales son mas
abundantes y su aspecto es mas irregular (esta situación,
sumada al menor número de linfocitos de la médula, la
A. G.
hace ver mas clara en los cortes histológicos).
Estas células producen hormonas y citoquinas (interleuquinas) que influyen en la
maduración de los timocitos (entre las hormonas se han identificado la timosina,
la timopoyetina, la timolina).
Los linfocitos son mas abundantes en la corteza, en donde se ubican en la red que
forman las células del estroma. Los linfocitos ubicados en la periferia de la corteza
son mas grandes (tienen unas 15 micras), ya que aquí se ubican las formas inmadu-
ras, en tanto que en la zona mas profunda de la corteza y en la médula son peque-
ños. La presencia de una mayor concentración de linfocitos en la corteza explica su
aspecto mas oscuro en los cortes histológicos con H/E.
También aparecen macrófagos, fundamentalmente en la médula, y adipocitos,
cuyo número se incrementa con la edad.
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Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Los linfocitos T maduros salen del Timo y experimenta un proceso de recirculación, durante el cual pasan a los tejidos, y circulan luego por la linfa y la sangre,
permaneciendo algún tiempo en las llamadas zonas timodependientes de los ganglios linfáticos, el bazo, algunos sectores de las amígdalas, el apéndice y las
placas de Peyer del intestino.
Existen varios elementos destacables en la histoarquitectura del Timo:
✓ A diferencia de los que ocurre en otros órganos linfoides, el estroma no presenta fibras reticulares, es decir que la red de soporte está formada solo por las
células reticulares epiteliales. Corpúsculos de Hassall
✓ En la médula se identifican los corpúsculos de Hassall, formados por varias capas concéntricas de
células reticulares epiteliales, que has degenerado, y pueden contener gránulos de queratohialina, o
incluso sufrir calcificación. Tienen un tamaño que varía de 20 a 100 micras y un aspecto eosinófilo
intenso. Pueden observarse núcleos en distinto grado de picnosis. No tienen función conocida.
✓ Las arterias penetran por los tabiques, y a nivel de la unión corticomedular los abandonan, formando
una red capilar que se distribuye por la corteza del lobulillo. Estas arterias también forman vasos que
penetran a la médula (arteriolas), se capilarizan, y luego forman vénulas y venas. De modo que en la
corteza solo se identifican capilares, y en la médula existen, además, arteriolas y vénulas.
Barrera Hematotímica: se ubica en la corteza del Timo (que solo estaba irrigada por capilares).
A nivel de los capilares corticales se identifican uniones estrechas, que constituyen la base estructural de
dicha barrera, por fuera de dicho endotelio la lámina basal es gruesa, y, además, se observa una zona peri-
vascular en la cual los macrófagos fagocitan las macromoléculas que puedan atravesarla.
Esta barrera protege a los linfocitos en proceso de maduración de ser expuestos a los antígenos del medio,
ya que su exposición prematura, los eliminaría. Esta barrera no es funcional en la vida fetal, y durante el
período inmediato después del nacimiento, por los cual los linfocitos en proceso de diferenciación no solo
son expuestos a los antígenos presentes en las células del estroma del timo, sino también a otros antígenos
corporales circulantes. Dicha exposición temprana a los antígenos propios hace que se desarrolle hacia
ellos un fenómeno de tolerancia, es decir, los clones linfocitarios que deberían reaccionar contra ellos son
eliminados por medio de una exposición prematura a los mismos.
➢ Ganglios linfáticos:
A. G.
Se trata de órganos linfoides secundarios, interpuestos en el camino de la circulación linfática.
Histoarquitectura:
El ganglio linfático tiene forma arriñonada y presenta, por lo tanto, una superficie convexa, por la cual ingresan los vasos linfáticos aferentes, es decir, los que llevan la linfa for-
mada, y una superficie cóncava, en la cual se encuentra el hilio del ganglio, y por la cual salen los linfático eferentes (los que llevan la linfa que atravesó el ganglio), y entran y
salen los vasos sanguíneos (arterias y venas). La linfa ingresa al ganglio por los linfáticos aferentes, lo atraviesa, recorriendo una serie de espacios vasculares denominados
senos linfáticos, cuyas paredes discontinuas permiten que los linfocitos circulantes, y otras células puedan pasar al parénquima del ganglio (y luego regresar a los mismos), y
finalemente sale por los linfáticos eferentes identificados en el hilio.
Una cápsula de tejido conectivo denso, que es mas gruesa a nivel del hilio lo envuelve, y envía tabiques hacia el interior.
En general, en la estructura histológica del ganglio se distinguen una corteza y una médula, atravesadas por un sistema de senos linfáticos.
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Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
✓ Corteza:
Se la identifica por fuera de la médula, delimitada por la cápsula y atravesada por los tabique que de ella se desprenden. El estroma, al igual que en la médula
está formado por tejido células y fibras reticulares, que forman una malla en la que se sostienen las demás células, que incluyen linfocitos, macrófagos, y
otros tipos celulares como las células dendríticas interdigitantes, las que llegan al ganglio como presentadoras de antígenos (al igual que los macrófagos).
En función de cómo se disponen los linfocitos la corteza se diferencia en dos regiones, una externa, en donde encontramos folículos linfoides primarios y se-
cundarios, constituyendo la zona dependiente de la médula ósea (por que la población linfocitaria es fundamentalmente B), y otra denominada zona cortical
profunda o paracortical, en la cual los linfocitos no forman nódulos, sino que se disponen de manera difusa, es la zona timodependiente, ya que alberga linfocitos T.
Linfático aferentes
Seno subcapsular A. G.
Zona de nódulos linfoides
Seno cortical
Zona cortical profunda o paracortical
Los nódulos o folículos linfoides primarios incluyen un acúmulo de linfocitos pequeños, fundamentalmente B, y su tejido reticular de sostén (en los cortes las células reticulares
solo se identifican por sus núcleos mas claros, ya que las prolongaciones no son visibles), y son estructuras que aparecen antes de la estimulación antigénica, por lo que son
evidentes sobre todo en el período perinatal. En tanto los nódulos secundarios, presentan una zona central mas clara llamada centro germinativo. Estós nódulos ya han experimen-
tado el estímulo de la exposición a antígenos extraños, generándose linfoblastos y células plasmáticas a partir de los linfocitos B activados.
En el centro germinativo se observan células reticulares, linfoblastos B activados, células plasmáticas y macrófagos (la presencia de células mas grandes, y con citoplasma mas
abundante y claro determina el color de esta área), en tanto que en la zona que lo rodea, llamada corona (o calota), se ven linfocitos pequeños empaquetados densamente, por lo
que es una región mas oscura. En conclusión, la presencia de nódulos secundarios implica que se han desarrollado fenómenos inmunológicos de reconocimiento de antígenos
extraños, que derivaron en la activación de linfocitos B y la formación, a partir de los mismos, de células plasmáticas productoras de anticuerpos específicos.
Los linfáticos aferentes drenan en el seno subcapsular, ubicado debajo de la cápsula, que continúa con los senos corticales, que atraviesan la corteza acompañando a los tabiques
Conectivos, y luego con los senos medulares (ubicados entre los cordones medulares), que desembocan en los linfáticos eferentes.
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Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
La pared de los senos linfoides está formada por células aplanadas, que no presentan complejos de unión, y sin lámina basal, su pared es , por lo tanto, muy
discontinua, y es característico observarla atravesada por las prolongaciones de las células reticulares, que se entrecruzan en su luz, y por prolongaciones de
macrófagos.
✓ Médula:
Se evidencian los cordones medulares, ramificados, y conformados por linfocitos, macrófagos, células plasmáticas, y estroma de sostén. Entre los mismos
trasncurren los senos medulares
Las arterias ingresan por el hilio y trasncurren por los tabiques, formando una red capilar en la médula, en relación a los cordones medulares, mientras que algunas continúan
hasta la corteza en donde forman también un plexo capilar que drena en vénulas, las que transcurren de regreso por la corteza y luego por los cordones medulares, para termi-
nar en las venas del hilio.
Las vénulas poscapilares de la corteza profunda presentan un endotelio alto, cúbico, y son el sitio preferencial por le cual los linfocitos pasan de la sangre hacia el parénquima
del ganglio, tanto los T como los B (las células endoteliales expresan selectinas que posibilitan la adhesión de los linfocitos).
➢ Bazo: A. G.
Es un órgano linfoide secundario, que se encuentra interpuesto en la circulación sanguínea.
Está rodeado por una cápsula de tejido conectivo denso, muy gruesa, que en el hombre presenta escasas células musculares lisas (en algunos animales este tejido muscular de
la cápsula está más desarrollado), y que envía tabiques hacia el parénquima esplénico. La zona del hilio del bazo, por donde entran arterias y nervios, y salen linfáticos y venas
representa un sector mas engrosado de la cápsula.
El tejido esplénico se conoce como pulpa blanca y pulpa roja. La pulpa blanca incluye tejido linfoide, que rodea las arterias que salen de los tabiques (vainas periarteriales),
y que presenta en algunos sectores engrosamientos que corresponden a nódulos linfoides (corpúsculos de Malpighi). La pulpa roja incluye cortones tisulares (los cordones de
Billroth), separados por los sinuoides esplénicos.
La estructura y disposición de los componentes histológicos se entiende mejor si se conoce la forma en que se distribuye el sistema vascular en el bazo: la arteria esplénica
penetra por el hilio y se ramifica formando ramas que se distribuyen penetrando por los tabiques, son las arterias trabeculares, cuando estas abandonan los tabiques y pene-
tran el parénquima son rodeadas por una vaina de tejido linfoide, por lo que en los cortes histológicos se las observa en el centro de una zona basófila formada por numerosos
linfocitos de dicha vaina periarterial, y pasan a llamares entonces arterias centrales. Las vainas periarteriales presentan nódulos linfoides en algunos sectores, que al desarro-
llarse lo hacen lateralmente hacia el tejido, ello se traduce en el hecho de que al observar el corte la arteria se encuentre en la parte periférica de la zona basófila que corresponde
al nódulo, llamándose entonces arteria paracentral (en el centro de las vainas encontramos, en realidad, arterias y arteriolas). Las arterias centrales emiten colaterales en forma
radial hacia la pulpa blanca, y antes de perder la vaina periarterial, se dividen en varias ramas que irradian como los filamentos de un pincel, por lo que se las llama arteriolas
peniciladas, las cuales originan capilares arteriales que se encuentran rodeados por varias capas de macrófagos, que forman una vaina concéntrica, los capilares envainados,
(las arterias peniciladas y los capilares envainados ya se identifican en la pulpa roja). Luego estos vasos envían la sangre hacia los sinusoides esplénicos, mediante y modelo
discutido, que algunos autores consideran como un sistema circulatorio cerrado y otros como un modelo abierto.
La sangre finalmente pasa a vénulas y venas de la pulpa, que terminan drenando en las venas trabeculares, y finalmente en la vena esplénica.
5
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
✓ Pulpa blanca:
Incluye a las vainas periarteriales, que rodean las arterias cuando salen de las trabéculas, y los nódulos linfoides que aparecen a lo largo de las mismas.
Las vainas tienen un tejido de sostén formando por células y fibras reticulares, sobre el que apoyan fundamentalmente linfocitos T, pero también algunos ma-
crófagos (de modo que esta es la zona timodependiente). Los nódulos linfoides, llamados aquí corpúsculos de Malpighi, tienen una estructura similar a los que
se identifican en los ganglios, y pueden ser primarios o secundarios, estando constituidos por linfocitos B y otros tipos asociados de células, es la zona depen-
diente de la médula.
✓ Pulpa roja:
Los cordones de Billroth poseen un soporte de células y fibras reticulares, en el cual se identifican todos los tipos celulares de la sangre, que desde los sinusoides pasan a los
cordones y luego vuelven a la circulación.
Los sinusoides esplénicos son anchos e irregulares (unas 50 micras), sus células endoteliales son alargadas, y si bien se unen lateralmente dejan importantes espacios entre ellas.
Su lámina basal es muy incompleta, al punto que en algunos lugares solo se ven bandas de lámina basal uniéndose entre si. Los espacios en la pared sinusoidal permiten el pa-
saje sustancias y células hacia el tejido.
✓ Circulación intermedia: existe discusión en relación a la forma en que se comporta la circulación a nivel sinusoidal, lo que se traduce en dos modelos propuestos
Modelo abierto: según este modelo la sangre de las arteriolas se vuelca directamente (abierta), hacia los cordones de la pulpa roja, en donde se mezcla con los elementos alli
existentes, y después pasa hacia los sinusoides ubicados entre los cordones, es decir, no hay conexión directa arteriola – capilar.
Modelo cerrado: es un modelo mas clásico, según el cual la sangre de las arteriolas pasa a los sinusoides y por las paredes discontinuas de estos los elementos sanguíneos se
escapan a los cordones, retornando luego.
Tabique
A. G.
Pulpa blanca
Arteria central
Pulpa roja
Sinusoides esplénicos
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Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
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Sistema Linfoide
Cuaderno de Trabajo
1- Organos Linfoides Primarios y Secundarios Trío
2- Resumen de la Respuesta Inmunológica
Trío
3-Ganglio Linfático y Timo
Trío
Vaso linfático
Pseudolobulillo Tímico
Tabiques
Cél Epitelioreticulares
Corpúsculo de Hassall
4-Estructura del Bazo
Trío
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Tejido Linfoide
Trío
Ganglio Linfático
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Timo
Trío
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Trío
Bazo
Componentes Celulares de Timo
Se reconocen seis tipos de células epitelio reticulares según su función: tres tipos en la corteza y tres en la médula. Cada tipo está
designado con un número romano.
La médula tímica, la porción interna del parénquima, contiene gran cantidad de células epitelio reticulares y linfocitos T agrupados
en forma laxa. La médula se tiñe con menos intensidad que la corteza porque, como en los centros germinativos de los nódulos
linfáticos, contiene principalmente linfocitos grandes. Estos linfocitos tienen núcleos pálidos y cuantitativamente más citoplasma que
los linfocitos pequeños. Al igual que la corteza,
la médula también contiene tres tipos de células epitelio reticulares:
Células epitelio reticulares tipo IV, que están localizadas entre la corteza y la médula cerca de las células tipo III. Poseen
evaginaciones laminares con uniones oclusivas entre células adyacentes, así como entre ellas y las células tipo III. En
cooperación con las células tipo III, crean la barrera a la altura de la unión corticomedular.
Células epitelio reticulares tipo V, que se distribuyen por toda la médula. Al igual que las células tipo II localizadas en la
corteza, las evaginaciones de las células adyacentes están unidas por desmosomas para proporcionar el armazón celular de la
médula y para compartimentalizar grupos de linfocitos. Sus núcleos presentan un marcado contraste con los núcleos de
linfocitos que se tiñen con gran intensidad.
Células epitelio reticulares tipo VI, forman el rasgo más característico de la médula tímica, los corpúsculos tímicos (de
Hassall) Los corpúsculos tímicos son masas aisladas de células epitelio reticulares tipo VI muy juntas, dispuestas en forma
concéntrica, que exhiben núcleos aplanados. Los estudios de estas células realizados con el MET revelan gránulos de
queratohialina, haces de filamentos intermedios e inclusiones lipídicas en el citoplasma. Las células están unidas por
desmosomas. El centro de un corpúsculo tímico puede presentar indicios de cornificación, un rasgo que no es una sorpresa
dado que estas células derivan del epitelio orofaríngeo.
Los corpúsculos tímicos son componentes multicelulares activos desde el punto de vista funcional, distintos desde el punto de vista
antigénico y exclusivos de la médula. Si bien su función no se comprende por completo, se cree que los corpúsculos tímicos producen
interleucinas (IL-4 e IL-7) que actúan en la diferenciación y la educación de los linfocitos T en el timo.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Tejido Cartilaginoso
El cartílago es una forma especializada de tejido conectivo, compuesto por células y componentes extracelulares. Las células, los condrocitos, están
aislados en pequeños espacios de la abundante matriz extracelular, compuesta por fibras incluidas en una sustancia fundamental. No contiene vasos ni
nervios y las células se nutren por difusión.
Salvo los cartílagos articulares, todos los demás están rodeados por una capa de tejido conectivo denso, denominado pericondrio.
En el adulto es escaso, sin embargo por tratarse de un tejido de buena consistencia y que puede crecer con rapidez es un componente muy importante del desarrollo esquelético fetal.
Por otra parte, durante el crecimiento en longitud de los huesos largos, existe un cartílago interpuesto ente la diáfisis y la epífisis que permite dicho proceso (cartílago de
crecimiento).
Condroblastos y condrocitos:
Adoptan la forma de las lagunas que ocupan.
Los condroblastos se ubican (en el adulto) en la capa condrógena del pericondrio, en lagunas ovales, aplanadas en sentido paralelo a la superficie, son capaces de dividirse y diferen-
ciarse a condrocitos, siendo responsables del crecimiento aposicional del cartílago. En su ultraestructura se destaca un RER muy desarrollado, Golgi y mitocondrias, en los cortes
se los ve como células alargadas de citoplasma basófilo.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Los condrocitos son células maduras ubicadas en la profundidad del cartílago, ocupando lagunas más redondeadas. El citoplasma de los condrocitos es acidofilo, contiene poco RER
y grandes gránulos de glucógeno y pequeñas gotas de lípidos. Produce el colágeno (tipo II) y los proteoglucanos de la matriz. Frecuentemente se los ve formando grupos isógenos,
en cuyo caso la gran laguna en la que se ubica todo el grupo se llama laguna primaria, y dentro de la misma cada condrocito está separado de los otros por una pared delgada de
matriz cartilaginosa, y por lo tanto ocupa una laguna secundaria individual.
En los cortes el condrocito suele encontrarse retraído, y se observan zonas vacías entre el mismo y su laguna.
Matriz cartilaginosa:
Con H/E la matriz es acidófila cerca del pericondrio, pero torna basófila a medida que se penetra en la profundidad del cartílago. Está compuesta por colágena de tipo II que forma
fibrillas muy delgadas organizadas en un reticulado, y por una abundante cantidad de proteoglucanos sulfatados, (que poseen sobre todo condroitinsulfato y queratansulfato), los
cuales son responsables de la basofilia de la matriz. El 75% de la matriz está representada por agua, constituyendo dicha estructura un gel hidratado que permite la difusión de
gases y nutrientes. Como dato agregado se destaca que los condrocitos secretan condronectina, una glucoproteina de adhesión similar a la fibronectina que los relaciona con las
fibras de colágeno de tipo II de la matriz.
Hay una basofilia muy marcada alrededor de cada grupo isógeno, definiendo lo que se denomina matriz territorial. En cambio las regiones de la matriz más alejadas de los
condrocitos y de menor basofilia constituyen la matriz interterritorial. Esta diferencia tintorial se origina por las diferentes concentraciones de proteoglucanos cerca y lejos de los
condrocitos.
La sustancia fundamental, además, presenta metacromasia intensa por su alto contenido en condroitinsulfato y queratansulfato. El colágeno tipo II es el mas abundante, pero también
hay pequeñas cantidades de colágeno IX, X y XI.
Cartílago elástico:
A. G.
Forma parte del cartílago de la epiglotis, del cartílago corniculado (o de Santorini) y del cuneiforme (o de Wrisberg) en la laringe, en el oído externo, oreja, y en las paredes del
conducto auditivo externo y la trompa de Eustaquio. Presenta mayor elasticidad y flexibilidad que el cartílago hialino.
La matriz presenta un entretejido denso de finas fibras elásticas, que son basófilas en los cortes teñidos con HE y se tiñen con colorantes selectivos, como la orceína. En dicha matriz
también se identifican fibrillas de colágeno de tipo II y proteoglucanos.
La histoarquitectura es la misma que la del anterior, y presenta también pericondrio. Sus células son condrocitos y condroblastos equivalentes a los del cartílago hialino.
Cartílago fibroso:
El cartílago fibroso o fibrocartílago se compone de una combinación de fibras densas de colágeno de tipo I (tejido fibroso denso), y de células cartilaginosas ubicadas en lagunas
y rodeadas por cantidades variables de matriz hialina. A menudo las células cartilaginosas se disponen en hileras entre las que se encuentran densos haces ondulantes de fibras de
colágeno. Aquí el colágeno es de tipo I.
El cartílago fibroso se encuentra en relación con ciertas articulaciones. Los discos intervertebrales están compuestos en su mayor parte por cartílago fibroso. Lo mismo se observa en
los bordes articulares, los discos articulares y los meniscos.
Esta variedad de cartílago no posee pericondrio, y en general se continúa con el tejido circundante.
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A. G.
Trío
Trío
2-Articulaciones – Estructura:
Trío
Tejido Cartilaginoso
A. G.
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A. G.
Cartílago Elástico (corte de oreja con orceína)
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Tejido óseo
Es una forma especializada de tejido conectivo denso. Los componentes extracelulares sufren calcificación, lo que les confiere dureza. Su principal función es
ser una estructura de sostén, también tiene importantes funciones protectoras del encéfalo, la médula espinal y parte de los órganos del tórax y el abdomen.
y por ultimo interviene en la homeostasis del calcio, contienen más del 99% del calcio del organismo.
El tejido óseo se organiza en los huesos de dos formas diferentes: El tejido óseo esponjoso, sustancia esponjosa o hueso trabecular, compuesto por las trabéculas que se entrecruzan
en distintas direcciones y forman un reticulado esponjoso, cuyos espacios huecos intercomunicantes están ocupados por la médula ósea. Y el tejido óseo compacto, sustancia
compacta o hueso cortical que forma una masa compacta sin espacios visibles.
En los huesos largos (húmero o la tibia) la diáfísis (cuerpo) se compone de tejido óseo compacto que rodea el espacio medular. Los extremos de los huesos largos o epífisis se
componen de tejido óseo esponjoso, que sólo en la parte más externa se transforma en una fina capa de tejido óseo compacto.
La diáfisis está separada de cada epífisis por un disco de cartílago, el disco epifisario, donde se produce el crecimiento longitudinal del hueso. Los huesos están rodeados por una
capa de tejido conectivo denso, el periostio y una delgada capa interior de tejido conectivo rico en células, el endostio, que recubre el espacio medular y las trabéculas de la sustancia
esponjosa.
1) Histoarquitectura ósea: A. G.
En el hueso compacto:
El endostio es una lámina mas delgada que recubre la cavidad medular, reviste las trabéculas de
hueso esponjoso, los conductos de Havers y los de Volkmann. Posee células de revestimiento
óseo, y osteoprogenitoras, que pueden, ante el estímulo adecuado generar osteoblastos. Tiene
también potencial osteogénico.
La histoarquitectura del hueso compacto se completa con un sistema de laminillas que se dispone
Conducto de Havers rodeado por varias laminillas concénctricas, entre las osteonas, es el sistema de laminillas Intersticiales, y por un grupo de laminillas ubicadas
en las que se destacan los osteoplastos (lagunas) y los canalículos en forma concéntrica debajo del periostio (laminillas basales externas) y debajo del endostio
calcóforos. Técnica de hueso por desgaste. (laminillas basales internas).
Osteoblastos
Son las células formadoras de la matriz ósea, ya que producen las fibras colágenas y los proteoglucanos de la misma, pero también influyen en el proceso de mineralización
Se trata de células con un citoplasma muy basófilo, que presenta un RER bien desarrollado y un notable aparato de Golgi. Presentan prolongaciones que se unen a las de
los osteoblastos vecinos mediante nexos.
En los sitios de formación ósea suelen ubicarse muy próximos formando una línea celular que recuerda un epitelio, ubicada sobre la matriz recién formada que todavía no se
ha calcificado (tejido osteoide), siendo destacable que en estas situaciones el núcleo suele verse en el polo opuesto al de secreción del la matriz.
En la medida que se rodean de la matriz que han formado, y que luego esta se calcifica, se transforman en osteocitos; pero algunos, los que quedan en las superficies oseas,
originan células de revestimiento (osteocitos de superficie).
Son capaces de influir en la mineralización ósea, y de secretar algunos mediadores que de forma parácrina o autócrina intervienen en la regulación de la formación y la reab-
sorción ósea. Por ejemplo:
- Presentan receptores para la hormona de la Paratiroides y para la Vitamina D, cuando estas actúan sobre los mismos el osteoblasto produce y li-
bera una serie de citoquinas como las Interleuquinas I, VI y XI, que estimulan el accionar de los osteoclastos, y por lo tanto la reabsorción ósea
- En otras situaciones, también pueden producir TGF-, el cual estimula la diferenciación
de osteoprogenitoras en osteoblastos, y estimula a estos últimos (en forma autócrina)
para que secreten componentes de la matriz, estimulando así la formación de hueso.
A. G.
Osteocitos
Se originan a partir de osteoblastos que quedan atrapados en la matriz ósea recién formada durante el proceso de formación del hueso. Presentan poco desarrollo del RER
y del aparato de Golgi. Sus prolongaciones se introducen en los canalículos calcóforos y entran en contacto con las prolongaciones de otros osteocitos por medio de nexos.
La nutrición de los osteocitos en las laminillas depende de este contacto metabólico, como así también del pasaje de nutrientes y gases por el escaso líquido intersticial que
queda entre la membrana de las prolongaciones y la pared del canalículo.
Osteoclastos
Se trata de un tipo celular de una estirpe diferente. Son células multinucleadas (pueden tener entre 5-10 o hasta 50 núcleos) y grandes, pudiendo tener 100 micras o mas de
diámetro. Son las encargadas de la reabsorción del hueso y se ubican en una laguna que recibe el nombre de laguna de Howship.
Su origen: sus células precursoras surgen de la médula ósea, a partir de un precursor común con los granulocitos neutrófilos y los monocitos, y luego migra hacia la zona
ósea en donde se diferencia a preosteoclasto, los cuales se fusionan para formar el osteoclasto definitivo. Los osteoclastos son inhibidos por la calcitonina, para la cual
tienen receptores, y estimulados por citoquinas liberadas por los osteoblastos.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Ultraestructura del osteoclasto: la célula se adhiere a la superficie ósea mediante un borde periférico que crea un espacio sellado, dicha zona anular se llama zona de sellado,
y en ese punto la membrana presenta moléculas de adhesión celular con la matriz. La superficie de la célula en contacto con es espacio sellado (que se llama espacio subosteo-
clático), presenta una serie muy profusa de pliegues e invaginaciones, pudiendo distinguirse entre los mismos cristales óseos y restos celulares, se trata del borde fruncido,
característico del osteoclasto. Se observa también una zona nuclear, y entre ella y el borde fruncido se destacan numerosas vacuolas y vesículas, fundamentalmente lisosomas,
como así también mitocondrias y varios dictiosomas del Golgi.
El osteoclasto puede secretar sus enzimas lisosómicas al espacio subosteoclástico, al cual también bombea protones, creando un ambiente ácido (ph de 4-5) en la zona , para
que dichas enzimas puedan activarse. Se produce la degradación del material orgánico y la disolución del mineral óseo, siendo los osteoclastos capaces de fagocitar restos
celulares y de la matriz. Luego del proceso de reabsorción pueden movilizarse a otra zona o bien desarrollar apoptosis.
Cerca del 1% del calcio presente en el hueso puede ser cedido o captado con rapidez
hacia la sangre, constituyendo el calcio intercambiable, que puede corregir pequeñas
variaciones del nivel sanguíneo de dicho ion.
Variaciones mas importantes son corregidas mediante hormonas que influyen en la
formación y reabsorción del hueso:
- Paratorhomona y Vitamina D estimulan receptores en los osteoblastos, para que
liberen citoquinas que, a su vez, estimulan a los osteoclastos para provocar una
mayor reabsorción ósea y liberación de calcio al plasma.
- Calcitonina, inhibe en forma directa a los osteoclastos, y promueve entonces el
depósito de calcio.
- Estrógenos y Testosterona, estimulan la formación de hueso.
Osificación
La osificación implica formación de tejido óseo y siempre tiene lugar por síntesis y secreción de matriz ósea orgánica por los osteoblastos, que al poco tiempo
sufre mineralización. El sitio del hueso donde se inicia la osificación se denomina núcleo óseo o centro de osificación. El primer punto de osificación
se denomina centro de osificación primario, los posteriores son centros de osificación secundarios.
Existen dos formas de osificación: intramembranosa y endocondral. La osificación intramembranosa se produce directamente en el tejido conectivo
primitivo del feto (mesénquima), mientras que el desarrollo óseo por osificación endocondral tiene lugar sobre un molde preformado de cartílago. La formación del hueso se produce
del mismo modo en ambos casos.
Osificación intramembranosa:
Se da en los huesos planos del cráneo, partes del maxilar inferior y la mayor parte de la clavícula. La formación de los huesos comienza dentro de una placa membranosa densa de
mesénquima. Donde un grupo de células mesenquimáticas se diferencia a osteoblastos, comienzan a secretar matriz ósea orgánica. Se presenta como una pequeña masa densa
homogénea eosinófila rodeada por osteoblastos. Esta matriz recién formada aún no calcificada se denomina osteoide y está compuesta por proteoglucanos y fibras de colágeno. Esta
sufre una rápida mineralización por depósito de fosfato de calcio. El centro de osificación crece en tamaño debido a que durante los posteriores depósitos sobre la matriz se
incorporan osteoblastos de la capa circundante, que se transforman en osteocitos y se mantienen unidos entre sí y con los osteoblastos por finas prolongaciones que forman nexos y
yacen en canalículos después de que se deposita matriz mineralizada a su alrededor. Los osteoblastos incorporados son reemplazados por otros, que se diferencian a partir de las
células mesenquimáticas circundantes (más tarde de las células osteoprogenitoras). Éstas se dividen en forma muy activa, a diferencia de los osteoblastos, que nunca sufren mitosis.
El resultado del proceso es la formación de un tejido óseo primitivo vascularizado, rodeado por una membrana condensada de mesénquima, que más tarde se transforma en periostio.
Osificación endocondral:
Los huesos largos se forman por osificación endocondral, a partir de un modelo preformado de cartílago hialino embrionario, A. G.
rodeado de pericondrio.
El comienzo de formación del hueso se evidencia por la aparición del centro de osificación primario o de la diáfisis. Aquí se hipertrofian los condrocitos, por lo que aumenta
el tamaño de las lagunas. Así disminuye la matriz cartilaginosa hasta que quedan sólo finos tabiques, que a continuación se calcifican, y los condrocitos degeneran y mueren.
Las células del pericondrio que rodean la parte central de la diafisis adquieren propiedades osteogénicas y el pericondrio se denomina ahora periostio, comenzando la formación
de algunas capas concéntricas de tejido oseo. De la capa profunda del periostio se proyecta hacia el interior una yema o brote perióstico, que lleva hacia la matriz cartilaginosa
calcificada tejido conectivo primitivo vascularizado, con el cual se introducen células mesenquimáticas que se diferencia a osteoblastos, los que utilizan las trabéculas cartilaginosas
calcificadas como armazón, dado que forman una capa epiteloide sobre sus superficies y comienzan a depositar allí matriz ósea. La zona central de la diáfisis luego origina la cavidad
medular y los vasos que llegaron con el brote perióstico se ramifican y se disponen hacia los extremos de dicha cavidad.
El mismo proceso se produce a nivel de las epifisis a partir de los centros de osificación secundarios, quedando en la zona de la metáfisis del futuro hueso una zona cartilaginosa que
representa el mecanismo de crecimiento en longitud de los huesos largos, es la placa metafisaria, y en la misma se distinguen, desde la epífisis las siguientes zonas:
Zona de cartílago en reserva: se compone de cartílago hialino, en el que tiene lugar un lento crecimiento en todas direcciones
Zona de proliferación de cartílago: la división ordenada de los condrocitos origina columnas celulares paralelas, en la cuales las lagunas son
aplanadas.
Zona de hipertrofia de cartílago: los condorcitos maduran y aumentan de tamaño, lo que reduce el espesor de los tabique de matriz que los
separan. Se detecta en el citoplasma de los mismos la presencia de fosfatasa alcalina, y presentan depósitos de glucógeno. Ya no se dividen.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
A. G.
Trío
Placa Metafisaria
Remodelación Osea
Trío
Osificación Intramembranosa
Membrana Sinovial
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
A. G.
Hueso por desgaste
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
A. G.
Hueso descalcificado
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
A. G. Osificación
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
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Tejido Muscular
A. G.
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La tropomiosina es una proteína fibrosa, que se ubica en el surco que dejan ambas actinas F, mide unos
40 nm.. Por su parte la troponina tiene tres subunidades:
- la T, que se fija a la tropomiosina
- la C, que puede fijar iones de calcio
- la I, que se une a la actina e impide su unión con la miosina.
A. G.
Las sarcómeras en la miofibrillas también se asocia a una serie de componentes del citoesqueleto que
las mantienen en una posición relativamente estable. A nivel de los discos Z existe una red de filamen-
tos intermedios de desmina que los relacionan con los discos z de miofibrillas vecinas, en tanto que las
miofibrillas periféricas ser relacionan con condensaciones que aparecen sobre la cara interna del plasma-
lema, los costámeros, en los cuales se identifica la proteína vilculina.
El retículo sarcoplásmico es otra de las estructuras que mas se destacan en la fibra esquelética:
Los túbulos del mismo se extienden alrededor de las miofibrilla uniéndose y formando una intrincada red, que genera en algunos puntos una cisterna llamada retículo de contacto
o cisterna terminal. Dos de estas estructuras se sitúan a los lados de un túbulo T, elemento tubular que surge como una invaginación de la membrana plasmática, constituyendo la
llamada TRIADA, en las fibras esqueléticas las tríadas se sitúan en la unión de las bandas A e I, por lo que existen dos por sarcómera.
La función del túbulo en T es transmitir la despolarización de la membrana hacia el interior de la fibra, de modo que la misma provoque la liberación de iones de calcio desde el
retículo sarcoplásmico (en el interior del mismo existe una proteína, la calsecuestrina, que al fijar calcio, facilita una mayor concentración del mismo).
La despolarización que se propaga por el túbulo en T provoca un cambio de conformación en el receptor de Dihidroxipiridina (DHP) ubicado en la membrana del mismo, que
aparece como un complejo proteico formado por cuatro proteínas, y que se enfrenta con el receptor de Rianodina, en la membrana de la cisterna terminal, que aparece también
formado por cuatro estructuras que representan los dominios citoplasmáticos de canales de calcio, los cuales, ante dicho cambio de conformación se abren y liberan dicho ion al
citoplasma. Los canales del receptor de rianodina también se denominan pies de contacto. Este proceso por el cual la despolarización de la membrana lleva al incremento de calcio
citoplasmático y la consiguiente contracción de la sarcómera, se conoce como “acoplamiento exitación-contracción”.
En los músculos esqueléticos existe una combinación de las llamadas fibras rojas, blancas e intermedias:
fibras rojas: (tipo I), son delgadas y rojas por su alto contenido en mioglobina, poseen también abundantes mitocondrias. Se trata
de fibras lentas, pero resistentes al agotamiento.
fibras blancas: (tipo IIb), son mas grandes y claras, tienen menos mioglobina y pocas mitocondrias, son fibras rápidas, pero se
A. G. agotan también con rapidez.
fibras intermedias: (tipo IIa), es un grupo de características intermedias, son relativamente rápidas y resistentes al agotamiento.
TIPO II (Blancas)
FIBRAS MUSCULARES LENTAS TIPO I (Rojas) INTERMEDIAS TIPO II A
RAPIDAS TIPO II B
Contenido de glucógeno Bajo Intermedio Alto
Resistencia a la fatiga Alta Intermedia Baja
Capilares Muchos Muchos Pocos
Velocidad de contracción Lenta Rápida Rápida
Mitocondrias Abundantes y desarrolladas Intermedio Poco desarrolladas
Estriado
MUSCULO Liso
Esqueletico Cardiaco
Fusiformes, Cilíndricas, Cilíndricas con extremos irregulares,
Células uninucleadas. Nucleo multinucleadas. Núcleos se unen a través de discos
central periféricos intercalares. Nucleo central
Carácter de la
Involuntaria Voluntaria Involuntaria
contracción
Inervación SN autónomo SN somático SN autónomo
Tejido Muscular
Cuaderno de Trabajo Trío
1- Tejido Muscular - Tipos
2-Estructura del Músculo Estriado Esquelético Trío
Trío
3-Placa Motora Terminal
Trío
4-Músculo Estriado Cardíaco
5-Músculo Liso
Trío
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Tejido Muscular
A. G.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
A. G.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
A. G.
Trío
2-Estructura de General de la Neurona
Trío
3-Fibras Nerviosas Mielínicas y Amielínicas
Trío
4-Sinapsis Químicas
5-Neuroglia - Tipos
Trío
6-Meninges Encéfalicas y Espinales
Trío
Tejido Nervioso
Teoría Adicional
1- Sinapsis Clasificación
2.1 Neuroglia Clasificación
Según su tamaño
Según su localización
2.2 Clasificación de Oligodendrocitos
- Vistos al Microscopio Optico
- Con prolongaciones filamentosas
- Con prolongaciones en cinta
- Con prolongaciones en láminas
- Forma Schwanoide
- Vistos al Microscopio Electrónico
- Claros
- Intermedios
- Oscuros
- Según su localizacición
- Interfasciculares (sustancia blanca)
- Perineuronales (sustancia gris)
- Perivasculares (alrededor de vasos)
Tipos de Ganglios
Característica
Raquídeos Simpáticos
Pseudounipolares, grandes, Multipolares, pequeñas,
Tipo de Neurona
núcleo central núcleo excéntrico
Estrellado, contorno
Forma del soma neuronal Esférico, contorno regular
irregular
Capa contínua Capa discontínua
Disposición de los Anficitos
Rodeando completamente al soma neuronal
4- Meninges
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Tejido Nervioso
A. G.
A. G.
Astrocitos y Oligodendrocitos
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
A. G.
SNP – Nervio Periférico
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
A. G.
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Cerebro-Capas de la
Corteza Cerebral
I. Capa molecular, compuesta principalmente por terminaciones nerviosas
que se originan en otras zonas del encéfalo, células horizontales y neuroglia.
II. Capa granulosa externa, que contiene principalmente células granulosas
(estrelladas) y células de neuroglia.
III. Capa piramidal externa, que contiene células de neuroglia y grandes
células piramidales, que se vuelven cada vez más grandes desde el borde
externo hacia el borde interno de esta capa.
IV. Capa granulosa interna, capa delgada que se caracteriza por células
granulosas (estrelladas) distribuidas muy cerca entre si, células piramidales
y neuroglia. Esta capa tiene la densidad celular más grande de la corteza cerebral.
V. Capa piramidal interna, que contiene a las células piramidales de mayor
tamaño lo mismo que neuroglia. Esta capa tiene la densidad celular más baja
de la corteza cerebral.
VI. Capa multiforme, constituida por varias células multiformes denominadas
células de Martinotti, y neuroglia.
A. G.
Cerebelo-Capas de la
Corteza Cerebelosa
La capa granular es la capa más profunda de la corteza cerebelosa y limita en su zona interna con la sustancia
blanca. Debe su nombre a que en ella predominan un tipo de pequeñas neuronas intrínsecas denominadas
granos o células granulares del cerebelo. Tiene una anchura variable siendo la capa de mayor espesor de la
corteza cerebelosa.
La capa de las células de Purkinje está constituida por los somas de las células de Purkinje que se disponen
en una formando una lámina monocelular
La capa molecular recibe su nombre porque contiene principalmente prolongaciones celulares y pocos somas
neuronales. Su espesor aproximado es de unos 300 a 400 μm y su superficie se halla cubierta por la piamadre
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Tejido Nervioso
Neuronas:
Independientemente de su forma y tamaño las neuronas poseen un cuerpo o
pericarion, una serie de prolongaciones cortas (que llevan el impulso nervios
en sentido centrípeto, es decir hacia el cuerpo), las dendritas, y una prolongación
bastante larga (puede medir varios cm), en la cual el impulso transcurre en dirección
centrífuga.
Pueden clasificarse según varios criterios, por ejemplo, considerando el número de prolongaciones:
Monopolares, es decir con una sola prolongación, son raras por lo
general solo se las observa en el desarrollo del embrión.
Bipolares, con un axón y un dendrita, en general ubicados en lados
opuestos del cuerpo, aparecen por ejemplo en la retina.
Pseudomonopolares, en este caso también existen dos prolongaciones
pero ambas se hallan unidas en su nacimiento del cuerpo neuronal,
por lo que parece que existiera una sola prolongación que luego se divide
en forma de T (en verdad solo están juntas, no unidas en su nacimiento),
cada una de las cuales es muy larga, siendo una de ellas funcionalmente
un axón y la otra una dendrita, aunque morfológicamente sean similares.
Se las encuentra en los ganglios raquideos o craneales.
Multipolares, son las mas frecuentes, poseen muchas prolongaciones
dendríticas que se ramifican cerca del cuerpo de la neurona, y un solo
axón de longitud variable. Estas son las que presentan una mayor variabilidad en cuanto
a su forma.
Al considerar la forma y tamaño neuronales, con independencia del número de prolongaciones que estas
posean, nos encontramos con muchas variantes, cuerpos triangulares, estrellados,
redondeados, ovalados, o con formas particulares, y un tamaño que varía de 3-4
micras en las mas pequeñas hasta unas 120-140 en las grandes motoneuronas de
la médula espinal (135 micras). A. G.
Considerando la longitud del axón se las divide en:
Neuronas de Golgi tipo I, o de proyección, poseen axones largos, que abandonan la sus-
tancia gris, en donde se encuentra el cuerpo neuronal, y se extienden por la sustancia blanca
del SNC, o bien pasan a formar parte de los nervios craneales o periféricos del SNP.
Neuronas de Golgi Tipo II, o interneuronas, tiene axones cortos, por lo general se ubican
se ubican entre otras neuronas, siendo intermediarias en la transmisión del impulso nervioso.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Ultraestructura:
Núcleo:
Por lo general el núcleo es grande, de cromatina laxa, redondo, central, y tiene un nucléolo evidente (en ojo de búho), pero puede ser mas oscuro en las neuronas pequeñas.
Pericárion:
La estructura citoplasmática mas notable son los Corpúsculos de Nissl (sustancia tigroide), que aparecen como gránulos basófilos identificables en el citoplasma del cuerpo, y en
en la primera porción de las dendritas (en la zona mas gruesa, de nacimiento de las dendritas), pero no en el cono axónico ni en el axón. Su basofilia se debe a que estas estructuras
están formadas por RER y ribosomas libres, es decir el ergastoplasma de la neurona, sitio de la síntesis de proteínas de la misma. El REL está poco desarrollado, se lo encuentra en
el pericarion, las dendritas y el axón, y en general puede almacenar iones de calcio.
En cuando al citoesqueleto, se destacan los neurofilamentos (filamentos intermedios), y los microtúbulos que se distribuyen
por toda la neurona. En el axón los microtúbulos forman un has paralelo, que mantiene la estructura del mismo y es
responsable del transporte axónico. Las mitocondrias son pequeñas y filamentosas, distribuyéndose por el cuerpo y
A. G.
las prolongaciones, el Golgi presenta varios dictiosomas que rodean al núcleo. En estadios embrio-
narios se distingue un centrosoma con dos centríolos, pero en las neuronas adultas solo puede ubicarse un centríolo de función desconocida (las neuronas no se dividen).
Encontramos inclusiones lipídicas y pigmentos. Es frecuente encontrar lipofuscina, sobre todo en adultos, y en algunos sectores del SNC (la sustancia nigra) gránulos de melanina.
Dendritas:
En general se trata de prolongaciones cortas, que se encuentran muy ramificadas, y por lo tanto representan, junto con el cuerpo, la zona de mayor superficie para recibir impulsos.
Su ramificación es muy variable y suele ser característica del tipo de neurona. Suelen observarse pequeñas evaginaciones, las espinas dendríticas, que se relacionan con las termi-
nales axónicas durante las sinapsis. Excepcionalmente pueden desarrollar sinapsis dendro-dendríticas.
Axón:
Es una única y larga prolongación, que habitualmente nace de una zona particular
del cuerpo llamada cono axónico, en la cual no se observan corpúsculos de Nissl.
Puede emitir colaterales axónicas, que se desprenden en forma casi perpendicular
del mismo, y en su tramo final una arborización llamada telodendrón. En los extre-
mos de las terminales se observan dilataciones llamadas botones terminales que
constituyen la zona relacionada con las sinapsis (estas dilataciones pueden ser,
también laterales, y en ese caso se llaman botones de paso).
Su membrana se llama axolema y su citoplasma axoplasma. En este último se bóxer-
van mitocondrias, neurofilamentos, y sobre todo microtúbulos.
En el interior del axón tiene lugar un transporte de moléculas y organoides, que se
conoce como:
- Transporte axónico anterógrado lento, representado por un flujo de
citoplasma que permite llevar hacia las terminales moléculas estructurales como la
tubulina o enzimas (menos de 3 mm por día)
- Transporte axónico anterógrado rápido, por el cual mitocondrias,
vesículas o componentes del REL migran a una velocidad de unos 100-400 mm por
día hacia el extremo del axón. Depende de la proteína motora quinesina, que movi-
liza dichos componentes sobre los microtúbulos (se mueve hacia el extremo plus de
los mismos que se orienta hacia la terminal axónica). Es centrífugo.
- Transporte axónico retrógrado rápido, dependiente de dineína citoplas-
mática, que moviliza organoides y vesículas hacia el cuerpo (centrípeto) Segmento de mielina de un axón en el SNP
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Los axones o fibras nerviosas, se extienden por el SNC y por el SNP, en este último constituyen
el elemento primordial de los nervios craneales o periféricos. Pueden encontrarse revestidos por
una vaina llamada de mielina (axones mielínicos), que posibilita una transmisión mucho mas rá-
pida del impulso nervioso, o bien carecer de ella (axones amielínicos). En el SNP la vaina de mielina
A. G.
la proporciona la células de Schwann, en tanto que en el SNC es el Oligodendrocito quien lo hace.
Los axones amielínicos del SNP también poseen una cubierta de células de Schwann, aunque estas
no forman mielina.
En el SNP las células de Schwann se ubican rodeando segmentos sucesivos del axón. Cada una de
ellas emite dos prolongaciones que rodean al axón y se tocan en un punto llamado mesoaxón (ver
figura pequeña), luego una de las prolongaciones se desarrolla por dentro de la otra, y en su creci-
miento comienza a envolver por dentro la fibra, formando laminillas concéntricas en las cuales el
citoplasma gradualmente es expulsado y las membranas citoplasmáticas se fusionan. La zona de
membranas fusionadas, que forma parte de la célula de Schwann constituye la vaina de mielina.
Se observa al ME como una sucesión de láminas concéntricas, destacándose la línea densa mayor,
que se corresponde a la zona de fusión de las caras citoplasmáticas de la membrana, y la línea
intraperiódica, correspondiente a la fusión de las caras externas de las mismas.
Inmediatamente por fuera del axón queda una pequeña zona con citoplasma de la célula de Schwann,
en tanto que el repliegue que se forma en el punto en que esta zona se continúa con la primera vuelta de la mielina se denomina mesoaxón interno. Por otra parte, por fuera de la
vaina de mielina queda otro sector con citoplasma, en donde se identifica en núcleo de la célula de Scwann, es la vaina de Schwann, que presenta el mesoaxón externo. La fusión
de las membranas para formar la vaina no es completa, y quedan sectores con citoplasma, que vistos lateralmente constituyen las incisuras de Schmidt-Lanterman, estas simple-
mente representan zonas en las cuales se ha conservado el citoplasma y que comunican la zona citoplasmática interna con la externa.
En los extremos de la vaina, cada vuelta se dilata y presenta también citoplasma, incurbándose, y adhiriéndose a la membrana del axón mediante uniones oclusivas, esta zona entre
dos segmentos de mielina se denomina nódulo de Ranvier. A ese nivel el axón se encuentra
engrosado, y es el punto del cual pueden surgir las colaterales axónicas.
Un segmento de mielina individual puede alcanzar entre 200 a 500 micras, cuanto mayores
sean estos segmentos, mayor será la velocidad de conducción del impulso nervioso.
La velocidad de transmisión del impulso en una fibra amielínica es de un metro por segundo
aproximadamente, en tanto que en las fibras mielínicas, el impulso salta de un nódulo de
Ranvier al siguiente, (conducción saltatoria), y puede ser de hasta unos 120 metros por segundo
aproximadamente, en las fibras mas gruesas. Por fuera de cubierta de mielina se observa, una
membrana externa que rodea la fibra.
En el SNC es el oligodendrocito quien genera la vaina de mielina, pero en este caso una célula
emite prolongaciones que le forman segmentos de mielina a varios axones circundantes. El pro-
ceso de formación de la mielina es similar.
En el SNP la fibras amielínicas también están relacionadas con células de Schwann, pero que
no forman mielina. En este caso una célula recibe varios axones, cada uno en una invaginación
citoplasmática, (el repliegue que relaciona la zona invaginada con la membrana se llama tam-
bien mesoaxón). En algunos casos en cada invaginación se pueden indentificar varios axones.
En las fibras amielínicas la velocidad de conducción es lenta.
Fibras nerviosas amielínicas
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Sinapsis: clasificación
o Según la localización de los elementos presináptico y postsináptico
- sinapsis axo‐somáticas, sinapsis axo‐dendríticas (las más frecuentes), sinapsis axo‐axónicas
- sinapsis dendro‐somáticas, sinapsis dendro‐dendríticas, sinapsis dendro‐axónicas
- sinapsis somato‐somáticas, sinapsis somato‐dendríticas, sinapsis somato‐axónicas
o Según el mecanismo de transmisión del impulso nervioso
- sinapsis químicas
- sinapsis eléctricas
o Según el efecto producido en la membrana postsináptica
- sinapsis excitadoras
A. G.
- sinapsis inhibidoras
Ultraestructura de las Sinapsis Eléctricas:
En una sinapsis eléctrica la transmisión entre la primera y la segunda neurona no se produce por la
secreción de un neurotransmisor, como sucede en las sinapsis químicas, sino por el paso de iones
de una célula a otra a través de «uniones de tipo gap». Los iones pueden moverse de una neurona
a la contigua, transmitiendo directamente el potencial de acción, sin necesidad de un neurotransmisor.
Este tipo de sinapsis está presente en invertebrados y en vertebrados inferiores, aunque también
se lo identificó en ciertas zonas del cerebro de mamíferos. En el hombre, estsa sinapsis se observan en la retina.
Ultraestructura de las Sinapsis Quìmicas:
La terminal axónica que interviene en la sinapsis suele ser un botón teminal o uno de paso, estructura dilatada en la que se observan las vesículas sinápticas. La membrana de esta es-
tructura constituye la membrana presináptica, en tanto que la membrana enfrentada es la membrana postsináptica, siendo el espacio entre ambas la hendidura sináptica, que mide
unos 30 nm. En la cara citoplasmática de la membrana presináptica existe una zona de mayor densidad (zona activa) en la cual se fijan las vesículas para liberar el neurotransmisor,
en tanto que en la membrana opuesta (postsináptica) se identifica una zona parecida, también de mayor densidad.
Las vesículas son formadas en el Golgi, y luego por transporte axónico rápido llegan hasta la terminal axónica, en general no poseen todavía el neurotransmisor, el cual se acumula
en el interior de las mismas en el botón terminal (usando transportadores de membrana de la vesícula).
En el botón terminal algunas vesículas se ubican sobre la membrana presináptica, constituyendo el llamado pool liberable, en tanto que otras están mas alejadas, constituyendo el
Pool de reserva. Cuando un impulso llega al botón se abren canales de calcio, el mismo aumenta en el citoplasma y las vesículas del pool liberable vuelcan los neurotransmisores
a la hendidura por exocitosis, dichas moléculas actúan sobre canales iónicos de la membrana postsináptica y los abren. Si la sinapsis es excitatoria se abren canales de sodio y la
membrana se despolariza, en tanto si es inhibitoria se abren canales de cloruros y se vuelve mas electronegativa por dentro.
Las vesículas del pool liberable están unidas a la membrana presináptica mediante receptores de tipo V y T-Snare. El receptor V-Snare se ubica en la membrana de la vesícula y
se denomina Sinaptobrevina, en tanto que se une al receptor T-Snare de la membrana presináptica, la Sintaxina, ambos reclutan proteínas fusógenas SNAP y NSF, pero, por la pre-
sencia de la proteína Sintagmina el complejo solo se une a la membrana y no se fusiona volcando su contenido. Cuando el calcio entra se une a la sintagmina, y este proceso hace
que se anule su acción, fusionándose la vesícula y volcándose el neurotransmisor.
Los neurotransmisores son destruidos en la hendidura sináptica, o bien recapturados hacia el botón terminal, de modo que su efecto no se prolongue. En el botón se forman vesículas
por endocitosis, que luego se fusionan con un endosoma, que vuelve a generar vesículas, las que se cargan de neurotransmisores y se integran al pool de reserva.
Ejemplo de neurotransmisores: acetilcolina, noradrenalina, dopamina, sertonina, histamina, GABA, glutamato, aspartato, encefalina, betaendorfina, neurotensina, etc.
En las sinapsis excitatorias, llamadas de tipo I, la condensación postsináptica es mas notable y la hendidura es mas ancha (son asimétricas), tienen vesículas sinápticas de unos 50 nm
de diámetro, algunas de las cuales presentan núcleos electrodensos, liberan acetilcolina, glutamato, aspartato, etc. En tanto que las inhibitorias o de tipo II son simétricas, con con-
densaciones similares en ambas membranas y una hendidura menor, sus vesículas pueden ser elípticas; liberan GABA, glicina y otros neurotransmisores.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
- Microglia
Son células abundantes, que se distribuyen por todo el sistema nervioso, sobre todo en la sustancia
gris, son pequeñas y con delgadas prolongaciones. Son las únicas de origen mesodérmico en la
neuroglia, ya que las otras son de origen neuroectodérmico. Tienen función inmunológica, presen-
tando capacidad antigénica, pudiendo ser, además, presentadoras de antígenos. Participan en los
A. G.
procesos inflamatorios del SNC, pudiendo liberar citoquinas
- Epitelio Ependimario: El epitelio ependimario está formado por células gliales de origen
neuroectodérmico que revisten las cavidades que derivan del tubo nervioso: el epéndimo y los ventrículos cerebrales.
El epitelio ependimario es un epitelio simple cúbico‐cilíndrico ciliado en el que se pueden distinguir dos tipos
diferentes de células ependimarias: los ependimocitos propiamente dichos y los tanicitos.
-Ependimocitos: la superficie apical está cubierta de abundantes cilios y de algunas microvellosidade, las superficies laterales de células adyacentes están unidas por zónulas o
fascias adherentes y uniones tipo gap", pero no hay uniones ocluyentes. La superficie basal está apoyada directamente (sin membrana basal) sobre una capa subependimaria formada
por astrocitos y células microgliales, y sus prolongaciones. El citoplasma contiene fascículos de filamentos intermedios y un cúmulo de mitocondrias en el polo apical. El núcleo es
ovalado o redondo y su superficie es regular. En algunas zonas del SNC, el epitelio ependimario se modifica y forma parte de unas estructuras llamadas plexos coroideos.
-Tanicitos: estas células ependimarias se encuentran en sitios muy concretos del epitelio ependimario, sobre todo en el suelo del tercer ventrículo, en el acueducto cerebral y en el
suelo del cuarto ventrículo. Presentan una prolongación basal de orientación radial, habitualmente sin ramificar, que penetra en el neuropilo subyacente y que acaba estableciendo
contacto con alguna de estas estructuras: un vaso (forma una estructura parecida a un pie terminal astrocitario), la superficie pial cerebral, una neurona o prolongación neuronal.
En la cara lateral de estas células hay zónulas ocluyentes, su superficie tiene pocos cilios y abundantes microvellosidades
-Funciones del epitelio ependimario: • movilizar el líquido cefalorraquídeo (LCR) que rellenas las cavidades ventriculares y ependimaria
• capturar residuos del LCR (gracias a una lectina con propiedades adhesivas que hay en la superficie de las células ependimarias)
Barrera Hematoencefálica:
El elemento clave en la misma se ubica en las zónulas ocluyentes del endotelio de los capilares,
cuya presencia obliga a que cualquier sustancia que deba pasar hacia el tejido del SNC deba atra-
vesar el citoplasma del endotelio capilar. Se trata de una barrera selectiva, en la cual las sustancias
hidrosolubles en general no pasan, salvo que existan transportadores para ellas (como es el
caso de la glucosa y los aminoácidos), y las liposolubles lo hacen con mas facilidad.
Su función es controlar el aporte de sustancias al encéfalo y protegerlo.
Falta solo en algunos puntos limitados como los plexos coroideos.
Receptores Sensoriales
Los receptores sensoriales pueden clasificarse según varios criterios, pero en general, podemos considerar:
➢ Terminales libres:
A. G. Células de Merkel
Las encontramos distribuidas en epitelios, membranas serosas, en los músculos y en el tejido conectivo. Son las más frecuentes.
En los epitelios plano estratificados se observan terminales axónicas amielínicas, que perforan la membrana basal y se ramifican y distribuyen entre las células, terminando en
pequeñas dilataciones, en general se considera que son nociceptores, es decir, receptores para el dolor, que reaccionan ante distintos estímulos que puedan representar elementos
nocivos, como por ejemplo el calor, sustancias liberadas en la inflamación, estímulos mecánicos intensos, etc. Algunos reaccionan ante el calor, y por lo tanto son termoreceptores,
otras rodean a los folículos pilosos y funcionan como mecanoreceptores, reaccionando ante estímulos leves.
Los receptores de adaptación lenta responden en forma lenta a los estímulos, pero siguen enviando potenciales de acción mientras dure el estímulo, en cambio los de adaptación
rápida generan un potencial de acción cuando se inicia el estímulo y luego se adaptan y dejan de enviarlo (en algunos casos cuando el estímulo termina vuelven a generar el poten-
cial de acción, es decir que lo hacen solo ante variaciones del estímulo)
- Células de Merkel:
En la porción basal del epitelio plano estratificado se distinguen terminales nerviosas ensanchadas que establecen un contacto con forma de disco con una célula epitelial
especializada, la célula de Merkel, de origen epidérmico. Estas células son mecanorreceptores (táctiles) de adaptación lenta, que reaccionan ante la deformación de la piel.
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➢ Terminales Encapsuladas:
- Los corpúsculos de Meissner:
Son cuerpos elipsoides compuestos por una cápsula laminar gruesa de células de tejido conectivo aplanadas que rodean varias terminales axónicas. Estas se ramifican y pueden
formar un arrollamiento en espiral en su recorrido dentro de la cápsula .Los corpúsculos de Meissner se encuentran en el estrato papilar de la piel. Son más numerosos en las puntas
de los dedos, las palmas de las manos y las plantas de los pies. Son mecanorreceptores de adaptación rápida que reaccionan incluso ante estímulos táctiles (presión y contacto)
muy leves, permitiendo percibir la forma y tamaño de los objetos y su condición de suaves o ásperos.
- Corpúsculos de Krause:
Son parecidos a los de Paccini, pero más pequeños. Se encuentran en la hipodermis y se
encargan de registrar la sensación de frió.
A. G.
Meissner
- Husos musculares:
Aparecen en los músculos esqueléticos y actúan como receptores ante la tracción. Están formados por un grupo de fibras musculares
modificadas (fibras intrafusales), y reciben varios tipos de fibras nerviosas que se relacionan de manera compleja con las fibras
intrafusales.
➢ Corpúsculos gustativos:
Los corpúsculos gustativos aparecen en el epitelio como estructuras ovaladas compuestas de unas 50 células, y que
presentan un poro gustativo, como una pequeña cavidad que se abre a la luz del epitelio.
Entre las células del corpúsculo se identifican células basales (que originan las demás), y una línea de diferenciación
compuesta por células oscuras, intermedias y claras, las que aparecen como células alargadas, con microvellosidades
apicales, que se relacionan con una capa glucoproteica ubicada por debajo del poro gustativo.
Cada corpúsculo está inervado por varias fibras nerviosas aferentes. Si bien se diferencian cuatro sabores básicos (salado, dulce, amargo y ácido) no se considera que existan
corpúsculos para cada uno de ellos, y se ha identificado que pueden reaccionar para mas de un sabor.
Se supone que la verdadera célula capaz de actuar como un receptor sensitivo es la célula intermedia, en tanto que las células oscuras son células de sostén.
A. G.
Epitelio olfatorio
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
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➢ Oído externo A. G.
Se compone del pabellón auricular y el conducto auditivo externo
• Pabellón auricular
Está constituido por una única lámina delgada continua de cartílago elástico, que sigue la forma del pabellón auricular, recubierta por piel fina.
➢ Oído medio
Incluye la cavidad timpánica, la membrana del tímpano, la cadena de huesecillos del oído, los espacios huecos antro mastoideo y celdas mastoideas que se comunican con la
cavidad del tímpano, y la trompa de Eustaquio, por la que la cavidad timpánica se comunica con la rinofaringe.
• Cavidad timpánica
Es una pequeña cavidad irregular, llena de aire que le llega desde la rinofaringe, dado que se comunican a través de la trompa de Eustaquio. Por detrás, la cavidad timpánica se
comunica con el antro mastoideo y luego con las celdas mastoideas. Esta revestida por una túnica mucosa que también recubre todas las estructuras internas. En la mayor parte de la
cavidad timpánica, la lámina epitelial se compone de epitelio plano simple, excepto en la parte anterior donde hay epitelio cilíndrico seudoestratificado ciliado y células caliciformes,
en especial cerca del orificio de la trompa de Eustaquio. Salvo las células caliciformes, no existen glándulas en la mucosa de la cavidad timpánica. La lámina propia se compone de
una delgada capa de tejido conectivo que fija la mucosa de la cavidad timpánica a las estructuras subyacentes.
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• Membrana del tímpano
Es una membrana semitransparente delgada, ligeramente oval. La mayor parte de la membrana del tímpano está estirada y se denomina pars tensa, pero en la parte superior se
encuentra una parte más pequeña, la pars fláccida, más laxa y delgada que el resto. La membrana del tímpano se compone de tres capas: una capa intermedia de tejido conectivo
fibroso (representa la mayor parte de la membrana del tímpano son densos haces de fibras de colágeno dispuestas en dos capas, fibras elásticas y fibroblastos), recubierta
hacia el conducto auditivo por piel (epitelio plano
no queratinizado, sin glándulas ni pelos), mientras
que hacia la cavidad del tímpano se recubre por una
mucosa, correspondiente a la de la cavidad timpánica. A. G.
• Huesecillos del oído
Son tres pequeños huesos denominados, por su forma, martillo,
yunque y estribo. Los tres huesos conforman una cadena continua
que se extiende desde la membrana del tímpano hasta la ventana
oval. El martillo (el mango) está unido a la membrana del tímpano,
mientras que la base del estribo coincide como una tapa en la ventana
oval y se fija a sus bordes mediante un ligamento. Los tres
huesecillos están unidos entre sí por pequeñas articulaciones
verdaderas (con muy escasa capacidad de movimiento) y con las
paredes de la cavidad timpánica mediante ligamentos delgados.
Los tres huesecillos del oído se componen de tejido óseo compacto
(con espacio medular central en la cabeza del martillo y en el cuerpo
del yunque); parte de la base del estribo se compone de cartílago
hialino. La superficie de los huesos y de los ligamentos está revestida
por la mucosa de la cavidad timpánica, fijada al periostio de los
huesos. Con los huesecillos se relacionan dos pequeños músculos
esqueléticos estriados, el músculo tensor del tímpano (estabiliza la
cadena de huesecillos) y el músculo del estribo (la función del
músculo del estribo es proteger oí oído interno contra lesiones
producidas por acciones sonoras muy intensas).
La función de la membrana del tímpano y de la cadena de
huesecillos del oído es transformar las ondas sonoras del aire
en ondas en el líquido de la perilinfa del oído interno.
➢ Oído interno
Está compuesto por una porción ósea y otra membranosa. El laberinto óseo es un sistema continuo de cavidades y conductos
en la pars petrosa del hueso temporal que rodea un sistema equivalente de sacos y conductos, el laberinto membranoso.
A. G.
• Laberinto óseo:
El laberinto óseo se compone de tres partes: un vestíbulo, que se comunica hacia atrás con los conductos semicirculares, mientras que hacia adelante se continúa en la cóclea. El
vestíbulo y los conductos semicirculares pertenecen al órgano del equilibrio, mientras que la cóclea se relaciona con el órgano del oído. El laberinto óseo contiene un líquido, la
perilinfa, que lo separa del laberinto membranoso y está contenido en el espacio perilinfático.
El vestíbulo es casi oval y en su pared lateral orientada hacia la cavidad timpánica se encuentra la ventana oval, cerrada por la base del estribo.
Los conductos semicirculares son tres (conducto semicircular anterior, posterior y lateral). Uno de los extremos de cada conducto posee un ensanchamiento, la ampolla,
ubicada justo después de la unión con el vestíbulo.
La cóclea es una cavidad en espiral similar a un caracol. La base se orienta hacia la base del conducto auditivo interno y el ápice o cúpula se dirige hacia la parte superior anterior de
la pared medial de la cavidad timpánica. La cóclea se compone de un pilar central cónico, la columela, alrededor del cual se enrosca un conducto óseo que describe 2 1/2 giros. La
base de la columela se orienta hacia la base del conducto acústico interno y presenta varias perforaciones que se continúan en delgados conductillos, los conductos columelares
centrales, hacia arriba, a lo largo del eje de la columela. En su interior transcurren las ramas del nervio auditivo, el nervio coclear. Desde la columela parte una delgada repisa ósea,
la lámina espiral ósea hacia la luz de la cóclea, que sigue por toda la espiral, desde la base hasta el ápice. Los conductos columelares longitudinales se curvan sucesivamente hacia
afuera y llegan hasta el borde fijo de la lámina espiral ósea, donde cada uno presenta un ensanchamiento. Los ensanchamientos forman en conjunto un conducto espiral de la
columela o de Rosenthal, donde se encuentra el ganglio espiral de la cóclea o de Corti. La lámina espiral ósea penetra sólo hasta la mitad de la luz coclear, por lo que divide en
forma incompleta el conducto en dos secciones, una superior, la rampa o escala vestibular y una inferior, la rampa o escala timpánica. Desde el borde libre de la lámina espiral
ósea se extiende una membrana de tejido conectivo, la membrana basilar, hasta la pared externa de la cóclea. Ambas rampas se comunican en el ápice del caracol, allí se encuentran
un orificio, el helicotrema. El periostio del sitio donde se inserta la membrana basilar en la pared externa de la cóclea está engrosado y forma la cresta basilar. La rampa vestibular
comienza en la parte basal de la cóclea, en el vestíbulo, frente a la ventana oval, mientras que la rampa timpánica comienza a nivel de la ventana redonda, cerrada por la membrana
timpánica secundaria. Un delgado conducto, el acueducto del caracol, comienza cerca de la rampa timpánica y desemboca sobre la cara interna del peñasco.
El hueso compacto del peñasco forma una condensación compacta especial de 2-3 mm de espesor alrededor de las cavidades del laberinto, la cápsula del laberinto. Las cavidades
del laberinto óseo (el espacio perilinfático) están revestidas por periostio, pero en su interior se encuentra una capa de células muy aplanadas, las células perilinfáticas, de origen
mesodérmico y con características de fibroblastos aplanados. Esta capa similar a un epitelio plano también reviste la superficie externa del laberinto membranoso. Finas
prolongaciones citoplasmáticas de las células perilinfáticas recorren el espacio perilinfático en el vestíbulo y parte de los conductos semicirculares y lo transforman en un sistema
continuo de hendiduras intercelulares, que contiene perilinfa.
La perilinfa tiene una composición similar al líquido cefalorraquídeo (bajo contenido de K+ y elevado de Na+ y posiblemente una parte provenga del espacio subaracnoideo, a
través del acueducto del caracol.
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• Laberinto membranoso
Se divide en laberinto vestibular y laberinto coclear:
El laberinto vestibular incluye dos sacos dentro del vestíbulo, los estatoconios denominados utrículo y sáculo, tres conductos semicirculares membranosos ubicados dentro de
los conductos semicirculares óseos, y el conducto endolinfático y el saco endolinfático.
El laberinto coclear está formado por el conducto coclear, ubicado dentro de la cóclea ósea.
El laberinto membranoso está suspendido en el líquido del óseo, pero su posición se estabiliza aun más en los conductos semicirculares y en el vestíbulo, debido al reticulado de
células perilinfáticas.
Organo de Corti
A. G.
Laberinto Oseo y Membranoso
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✓ Laberinto vestibular
El utrículo es el mayor de los dos estatoconios y se localiza hacia arriba y atrás en el vestíbulo. Presenta una forma alargada irregular y recibe hacia atrás las desembocaduras de los
tres conductos semicirculares.
El sáculo también se encuentra en el vestíbulo, pero adelante y por debajo del utrículo, con el que se comunica a través del conducto utriculosacular. El sáculo es redondeado y emite
el conducto endolinfático, además se continúa hacia abajo en un conducto delgado y corto, el canalis reuniens, mediante el cual se comunica con el extremo vestibular del conducto
coclear.
Los conductos semicirculares describen algo más que una semicircunferencia y en un extremo presentan un ensanchamiento, la ampolla, localizada en la ampolla ósea. Los tres
conductos semicirculares desembocan en el utrículo a través de 5 orificios en la pared posterior, dado que los conductos semicirculares anterior y posterior se unen justo antes de la
desembocadura en la rama común.
En la pared lateral del utrículo se encuentra un engrosamiento oval, la mácula del utrículo, con orientación horizontal, y en la pared medial del sáculo aparece un engrosamiento
similar, la mácula del sáculo, con orientación vertical. Las dos máculas son perpendiculares entre sí. En la ampolla de cada conducto semicircular hay un engrosamiento transversal
con forma de cresta, la cresta ampollar. Las máculas y las crestas ampollares son zonas especializadas del laberinto vestibular que contienen las células receptoras para el sentido
del equilibrio, y reciben las fibras terminales del nervio vestibular.
El conducto endolinfático es un delgado pasaje que desemboca en el acueducto del vestíbulo, dado que comunica el sáculo con una dilatación con forma de bolsa, el saco
endolinfático, ubicado por debajo de la duramadre, sobre la cara posterior del peñasco.
El utrículo, el sáculo y los conductos semicirculares poseen una delgada pared transparente, compuesta por una capa de tejido conectivo revestida por células perilinfáticas
aplanadas en la superficie orientada hacia la perilinfa. Hacia la endolinfa se observa epitelio simple, en su mayoría plano, pero que en algunos sitios es cilíndrico. Allí se encuentran
células claras y oscuras. Las células claras no presentan características ultraestructurales especiales, pero las células oscuras que se encuentran en el utrículo y en los conductos
semicirculares, por su ultra estructura se asemejan a los epitelios de transporte, es posible que intervengan en la producción de endo linfa, de composición muy especial.
En las máculas y las crestas ampollares, el epitelio es cilindrico, alto, especializado como epitelio receptor para el sentido del equilibrio, presenta las mismas características
generales y se compone de células ciliadas y células de sostén:
• Las células ciliadas son las receptoras sensoriales, y se reconocen dos tipos,
las células ciliadas tipo 1 y tipo 2. Los dos tipos celulares son muy similares
A. G.
desde el punto de vista citológico, se diferencian, por la distinta inervación,
1. Las células ciliadas tipo 1 tienen forma de pera, con un estrecho cuello apical y una ancha base redondeada que contiene un núcleo redondo. Salvo en la parte
apical, la célula está rodeada por una terminal nerviosa con forma de copa, el cáliz. La superficie libre orientada hacia la endolinfa está recubierta por abundantes
estereocilias largas. Con microscopio electrónico se distinguen numerosas mitocondrias, un aparato do Golgi supranuclear bien desarrollado y muchas vesículas
pequeñas. La superficie libre luminal orientada hacia la endolinfa está recubierta por unas 50 estereocilias, las que crecen gradualmente en longitud en dirección de
una única cilia, la cinocilia, que nace en uno de los bordes de la célula.
2. Las células ciliadas tipo 2 son cilíndricas, con núcleos redondeados localizados a distintos niveles, por lo general, más cerca de la luz que las células tipo 1. Las
células son casi idénticas a las tipos I. La superficie luminal ciliada presenta la misma conformación, y aparecen bordes sinápticos en la parte basal de la célula. La
principal diferencia entre las células ciliadas tipo 1 y tipo 2 es la inervación.
• Las células de sostén son cilíndricas, altas, y se extienden desde la membrana basal hasta la superficie luminal. Los núcleos redondos tienen localización basal y el
citoplasma contiene un aparato de Golgi bien desarrollado, numerosas vesículas (posiblemente de secreción) y abundantes mitocondrias. Además, se observa un denso
reticulado microtubular longitudinal que corre desde la base hasta una red terminal por debajo de la superficie apical. Las superficies laterales se comunican con las células
de sostén vecinas y con células ciliadas mediante complejos de contacto. La función de las células de sostén es conferir sostén mecánico a las células ciliadas, así como
también tienen importancia para su nutrición.
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Las prolongaciones de las células ciliadas se extienden hacia arriba, en una sustancia gelatinosa, rica en glucosaminoglucanos, que recubre la cara superficial de las máculas y las
crestas ampollares. En las máculas esta masa es bastante aplanada y se denomina membrana otolítica, dado que en su parte superior se encuentran numerosos cuerpos cristalinos,
los otolitos o estatoconios. En las crestas ampollares, la masa gelatinosa rica en glucosaminoglucanos es más gruesa y se denomina cúpula. Se extiende hacia el interior de la
ampolla y, con su parte superior, llega casi hasta la pared opuesta. La cúpula se mueve de un lado al otro ante la presencia de vibraciones en la endolinfa.
El conducto endolinfático posee características histológicas similares a las de las partes no especializadas de los estatoconios y los conductos semicirculares (epitelio plano simple
sobre una capa de tejido conectivo).
El saco endolinfático está revestido por epitelio cilindrico alto compuesto por dos tipos de células, una de ella se asemeja a una célula absortiva, por su morfología. Así, la superficie
luminal está recubierta por numerosas microvellosidades largas. La capa subyacente de tejido conectivo está muy vascularizada y se piensa que las células con aspecto de células
absortivas eliminan la endolinfa por absorción y transporte hacia los capilares de la capa de tejido conectivo.
La endolinfa ocupa todos los espacios comunicantes del laberinto membranoso. Posee una elevada concentración de iones potasio y bajo contenido de sodio.
La función de los estatoconios y conductos semicirculares es formar parte de las estructuras comprometidas en el mantenimiento del equilibrio, los movimientos
y cambios de posición provocan el desplazamiento de las membranas otolíticas y de las cúpulas, generando cambios de posición en las cilias e impulsos nerviosos
que se transmiten a nivel central, y aportan información de la posición de la cabeza, y los movimientos de rotación.
✓ Laberinto coclear A. G.
El laberinto coclear se compone del conducto coclear o caracol membranoso, que es un tubo en espiral ubicado a lo
largo de la pared externa de la cóclea o caracol óseo. El extremo basal o fondo de saco vestibular se ubica en el vestíbulo y se comunica con el sáculo a través del canalis reuniens.
El extremo superior, o fondo de saco cupular se ubica en la parte apical de la cóclea ósea.
En un corte transversal, el conducto coclear tiene forma triangular y se describen un techo, una pared externa y un piso.
El techo separa el conducto coclear de la rampa vestibular y está formado por una delgada membrana, la membrana vestibular (membrana de Reissner), que se extiende desde el
periostio engrosado sobre la lámina espiral hasta el periostio sobre la cara interna de la pared externa de la cóclea.
La pared externa del conducto coclear está formada por el ligamento espiral coclear, que es el periostio engrosado sobre la superficie interna de la cóclea a nivel del conducto
coclear. La mayor parte del ligamento espiral está especializado bajo la forma de la estría vascular, que se extiende desde la unión de la membrana vestibular hasta una elevación
redondeada en el conducto coclear, el rodete del ligamento espiral. Hacia la base de la cóclea, el ligamento espiral presenta una prominencia con forma de cresta, la cresta de
inserción de la membrana basilar, en parte ósea, a la que se fija la membrana basilar.
El piso del conducto coclear está formado por la lámina espiral ósea y la membrana basilar, que se fija al borde de la lámina espiral y se extiende hasta la parte inferior de la pared
externa, donde se inserta en la cresta basilar. La cara inferior del piso se orienta hacia la rampa timpánica, mientras que la cara superior hace lo propio hacia el conducto coclear. La
parte superior sostiene una estructura muy especializada, el órgano espiral (órgano de Corti), que es el órgano receptor del sentido del oído. Al igual que las demás partes del
laberinto membranoso, el conducto coclear contiene endolinfa.
Órgano de Corti.
Sobre la cara superior de la membrana basilar se engrosa el epitelio del conducto coclear y forma una estructura que es el verdadero órgano receptor de la audición “órgano de
Corti u órgano espiral”. En el epitelio que lo conforma se pueden dividir las células que contiene, en dos tipos: las células ciliadas y las células de sostén:
Las células ciliadas son los receptores sensoriales y se observa una hilera de células ciliadas internas y cuatro hileras de células ciliadas externas.
Las células de sostén se diferencian en 6 tipos, denominadas de adentro hacia afuera: células limitantes internas, células falángicas internas, células columnares internas o de los
pilares internas, células columnares externas o de los pilares externas, células falángicas externas o células de Deiters y células limitantes externas o células de Hensen.
Todas las células de sostén descansan sobre la membrana basal del epitelio (que separa las células epiteliales del órgano de Corti del tejido conectivo de la membrana basilar) y
llegan con su porción apical hasta la superficie libre del epitelio. Allí, las células ciliadas, las células columnares y las células falángicas están relacionadas mediante complejos de
contacto y en su citoplasma apical poseen condensaciones de microtúbulos y microfilamentos. Con microscopía óptica, esta condensación y los complejos de contacto se visualizan
como una delgada membrana continua, la membrana reticular, a través de la cual pasan los pelos sensoriales de las superficies de las células ciliadas. Los pelos sensoriales más
largos alcanzan justo a establecer contacto con la membrana tectoría fijada al labio vestibular sobre el limbo de la lámina espiral. A diferencia de las células de sostén, las células
ciliadas no llegan hasta la membrana basal, dado que las células ciliadas internas están rodeadas por las células falángicas internas, mientras que la parte basal de las células ciliadas
externas están rodeadas por las células falángicas externas. El epitelio del órgano de Corti se caracteriza por presentar varios espacios entre las células. Así, las células columnares
internas y externas están separadas por un espacio triangular al corte transversal, el cunículo o túnel interno (túnel de Corti), que se comunica a través de las hendiduras entre las
células de los pilares externas con el cunículo o túnel medio (espacio de Nuel), que se encuentra entre las células de los pilares externas y las células ciliadas externas.
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A su vez, este espacio se comunica con el cunículo o túnel externo, que se encuentra entre la hilera más externa de las células ciliadas y la hilera más interna de células
limitantes externas. De este modo, los distintos túneles se comunican entre sí, pero no con el espacio perilinfatico ni con la endolinfa del conducto coclear, de este último están
separados por zonulae occludentes en la membrana reticular. El líquido de los túneles se denomina cortilinfa y parece tener una composición química especial, lo cual podría tener
importancia para la función receptora.
• Las células ciliadas internas se disponen en una única hilera sobre la cara interna de las células de los pilares internas. Cada una de las células ciliadas internas se ubica en
un "bolsillo" profundo de una célula falángica interna. La parte basal de las células ciliares internas establece contacto con numerosas terminales de fibras nerviosas
provenientes del nervio coclear, que aparecen rodeadas por las células falángicas internas en su camino hacia la porción basal de las células ciliadas. Las células ciliadas
internas tienen forma similar a una pera, con una porción basal ensanchada que no llega hasta la membrana basal y que contiene el núcleo redondeado. Hacia la parte
superior el cuerpo se estrecha en un cuello, que en dirección apical llega hasta la superficie libre del epitelio, donde aparece cubierta por numerosas estereocilias. El
citoplasma apical está condensado y forma la placa cuticular.
• Las células ciliadas externas se localizan en la periferia de las células de los pilares externas, donde forman 4 (3-5) hileras regulares. Son cilindricas, más alargadas que las
células ciliadas internas y sólo están revestidas en su tercio basal por las células falángicas externas, que también se disponen en 4 (3-5 hileras). El núcleo se localiza en la
porción basal de la célula y en la apical, al igual que en las células ciliadas internas, se distingue una condensación que forma una placa cuticular. En la zona más basal, las
células ciliadas externas están en contacto con numerosas terminales ensanchadas provenientes de las fibras nerviosas del nervio coclear, y una célula ciliada está separada
aquí de la correspondiente célula falángica externa por un espacio en el que se encuentran las terminales cocleares. La superficie libre está cubierta por estereocilias. A
diferencia de las células ciliadas internas, las estereocilias más largas están nítidamente incluidas en la membrana tectoria suprayacente.
Células de sostén:
• Las células limitantes internas son varias hileras de células delgadas, cilindricas bajas en la transición al surco
A. G.
ciliar interno, que crecen paulatinamente en altura en dirección externa, hasta ser cilindricas muy altas.
• Las células falángicas internas conforman una unica hilera de células de sostén cilindricas altas insertadas entre las células limitantes internas y las células de los pilares
internas. El núcleo se localiza en la porción basal de la célula, donde las células ciliadas internas se ubican en una invaginación. La porción apical de las células falángicas
internas es muy angosta y poseen una superficie luminal bastante pequeña, por lo que se denomina prolongación falángica. En el citoplasma subluminal se distingue una
condensación, la placa cuticular y a lo largo de los bordes de la prolongación falángica se observan, mediante microscopio electrónico, contactos de oclusión con células
ciliadas internas, las células falángicas adyacentes y células de los pilares internas.
• Las células de los pilares internas descansan sobre la membrana basal con una base ancha, casi triangular, que limita hacia adentro con las células falángicas internas,
mientras que hacia afuera está en contacto con la base de las células de los pilares externas. Desde la porción más interna de la base parte un cuerpo celular delgado con
forma de columna, cuya superficie interna está totalmente en contacto directo con el citoplasma de las células falángicas internas, mientras que la superficie externa se
orienta hacia el túnel de Corti. El cuerpo celular se ensancha en dirección apical. Se forma así una profunda concavidad que junto con el cuerpo celular de la célula de los
pilares externo da origen al túnel de Corti, de forma triangular. El núcleo se localiza en la porción externa de la base, mientras que en la parte interna se extiende un denso
haz de fibrillas hacia arriba, que atraviesa todo el cuerpo celular y termina en una condensación en el citoplasma apical, que hacia la luz forma una placa cuticular
extendida sobre la porción apical de la célula de los pilares externa.
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• Las células de los pilares externas son similares a las células de los pilares internas, con una base que descansa sobre la lámina basal y que, en su parte interior, limita
con las bases de las células de los pilares internas, mientras que por la parte externa está en contacto con las bases de las células falángicas externas. La porción del cuerpo
celular con aspecto de columna termina en dirección apical en un ensanchamiento con una evaginación convexa hacia adentro, que se adapta a la concavidad de la porción
apical de la célula de los pilares interna, y una prolongación falángica laminar orientada hacia la luz. Ésta contiene una placa cuticular condensada y forma contactos de
oclusión con las prolongaciones falángicas de las células vecinas de los pilares externas y falángicas externas. Los delgados cuerpos celulares de las células de los pilares
externas están separadas por grandes hendiduras intercelulares.
• Las células falángicas externas (células de Deiters) son células de sostén de las células ciliadas externas y se disponen en un número equivalente de hileras. La parte basal
de las células falángicas externas es cilindrica, con la base sobre la membrana basal, donde las células se ubican muy juntas, y limitan en dirección interna con las bases de
las células de los pilares externas y en dirección externa con las bases de las células limitantes externas. Esta porción cilindrica de las células contiene el núcleo y en la parte
apical posee una profunda concavidad que rodea el tercio basal de la célula ciliada externa, aunque separada de la porción más basal por un espacio intercelular en el que se
encuentran las terminales del nervio coclear. En consecuencia, la porción cilindrica de la célula falángica externa no llega hasta la superficie, pero la parte más externa emite
una prolongación falángica que termina en un ensanchamiento aplanado hacia la luz. Se observa con microscopio electrónico haces paralelos de microtúbulos. Estas
fibrillas parten de condensaciones en la porción basal de la célula y se extienden hacia arriba, a través de la porción cilindrica, continúan en la prolongación falángica y se
aplanan en una condensación subluminal que se visualiza como una placa cuticular con el microscopio óptico. La parte periférica de la porción luminal aplanada de la
célula está unida mediante contactos de oclusión con las correspondientes prolongaciones falángicas de las células falángicas externas vecinas, con prolongaciones
falángicas de las células de los pilares externas y con el borde periférico de la superficie luminal de las células ciliadas externas. Con el microscopio óptico se observa que
las placas cuticulares y las especializaciones de contacto entre estos tres tipos celulares, junto con las correspondientes porciones luminales de las células falángicas internas,
las células de los pilares internas y las células ciliadas internas, constituyen la membrana reticular. Los dos tercios apicales de las células ciliadas externas están separados
por una hendidura intercelular de comunicación, dado que estas partes de las células ciliadas no están rodeadas por las células falángicas externas y se encuentran a
considerable distancia entre sí. Este espacio continuo conforma el túnel medio (espacio de Nuel) y se comunica con el túnel interno (de Corti) a través de hendiduras
intercelulares entre los cuerpos de las células de los pilares externas. También se comunica hacia fuera con el túnel externo, que es el espacio ubicado entre las células
ciliadas externas y las células falángicas externas por la cara interna y las células limitantes externas por la cara externa.
• Las células limitantes externas (células de Hensen) son varias hileras de células cilíndricas que
cierran el órgano de Corti en su parte externa. Están separadas de las células ciliadas externas y las
células falángicas externas por el túnel externo. A. G.
• Las células de sostén externas (células de Claudius y células de Bottcher) son 1-2 capas de células indiferenciadas de cúbicas a cilíndricas que revisten la parte más
externa de la membrana basilar.
• Por dentro limitan con las células limitantes externas, mientras que por fuera se continúan directamente con el epitelio del surco espiral externo. No se consideran parte del
órgano de Corti.
Membrana tectoria. Es una membrana de material extracelular que se extiende como un techo sobre el surco espiral interno y el órgano de Corti. Se fija al labio vestibular de la
lámina espiral del limbo por un interior aplanado y está en contacto con la superficie luminal de las células interdentarias, desde donde se extiende
hacia afuera con una parte más gruesa, que termina en las células limitante externas.
La función del laberinto coclear es la de actuar como órgano sensorial de la audición, mediante un complejo mecanismo que permite la generación de impulsos
nerviosos que son llevados por las fibras del nervio coclear.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Esclerótica:
A. G. Tiene una importante función protectora y junto con la córnea determina el tamaño y la forma del ojo.
Es una membrana fuerte y resistente que rodea los 5/6 posteriores del globo ocular como una cápsula protectora.
Se compone de tejido conectivo colágeno denso, es opaca. Tiene tres capas denominadas, desde afuera hacia
adentro:
lámina epiescleral : tejido conectivo mas laxo y abundantes vasos sanguíneos.
sustancia propia: fibras de colágeno gruesas, con escasa cantidad de proteoglucanos.
lámina fusca de la esclerótica: fibras de colágenas delgadas y fibras elásticas, siendo lo mas destacable la presencia
de melanocitos y macrófagos, cargados de melanina.
➢ Cuerpo ciliar
Está formado por la continuación anterior de las capas de la coroides (salvo la lámina coriocapilar) y la porción ciliar de la retina (no sensible a la luz), que recubre la superficie
interna del cuerpo ciliar.
Está unido a la esclerótica a nivel de la Ora Serrata, que representa, también, el límite anterior de la parte sensorial de la retina. Tiene una forma triangular, con la
base orientada hacia delante. Su superficie externa se orienta hacia la esclerótica, en tanto que su superficie interna consta de dos sectores: el posterior (pars plana), liso y
pigmentado, y el anterior (pars plicata o corona ciliar), que posee una serie de crestas, los procesos ciliares.
El cuerpo ciliar está integrado por los siguientes componentes histológicos: lámina supraciliar, músculo ciliar, capa vascular (estroma), lámina basal (membrana de Bruch), epitelio
ciliar pigmentado y epitelio ciliar no pigmentado.
El músculo ciliar es el músculo de acomodación del ojo. Se compone exclusivamente por células musculares lisas incluidas en un tejido conectivo vascular, que
trasncurren en dirección meridional (anteroposterior), radial y circular. Su contracción se relaciona con la acomodación del cristalino, es decir, con un cambio en
la curvatura del cristalino (aumento) que permite una acomodación para la visión cercana.
El humor acuoso es un líquido claro como el agua, con el mismo índice de refracción, que ocupa las cámaras anterior y posterior del ojo, es secretado por el cuerpo ciliar. La
composición del humor acuoso se diferencia del plasma por su mayor contenido de iones sodio y cloro, ácido ascórbico y aminoácidos libres, entre otras sustancias, mientras que es
menor la concentración de glucosa y urea. El contenido proteico del humor acuoso es muy bajo. El equilibrio exacto entre la secreción y la eliminación del humor acuoso asegura que
la presión intraocular se mantenga dentro de límites muy estrechos. El humor acuoso también tiene importancia para la nutrición de las estructuras avasculares del ojo, es decir, el
cristalino y la córnea.
➢ Iris
El iris separa las cámaras posterior y anterior. El iris actúa como diafragma del ojo, dado que el diámetro de la pupila es variable. La pupila se distingue como una mancha redonda
negra en el centro del iris. El iris se compone de las siguientes capas: una capa limitante anterior o lámina marginal anterior (presenta un tejido conectivo laxo rico en fibroblastos y
melanocitos), la estroma del iris (que contiene el músculo del esfínter de la pupila, rica en macrófagos y mastocitos), el epitelio anterior (músculo dilatador de la pupila, tiene
músculo liso y epitelio cúbico simple) y el epitelio posterior (presenta un epitelio cilíndrico simple muy pigmentado).
A. G.
➢ Túnica interna del ojo
La túnica interna o nerviosa del comprende fundamentalmente la retina. La cual consta de dos partes, por delante y detrás de la Ora Serrata, histológica y funcionalmente diferentes.
Por detrás de la Ora Serrata, se identifica la porción de la retina que incluye los fotorreceptores. En esta porción encontramos a la retina compuesta por dos sectores, hacia fuera la
Pars Pigmentosa o Capa pigmentaria, y hacia dentro la Pars Nervosa o Capa neural, en la cual se ubican los fotorreceptores. Por delante de la Ora Serrata la capa neural se reduce
hasta un epitelio simple, que junto con el pigmentario se colocan por detrás del cuerpo ciliar y del iris (esta es la porción ciega de la retina). Por otra parte en el sitio de penetración
del nervio óptico (papila), la retina solo está compuesta por fibras nerviosas y es por lo tanto un punto ciego, es la papila o disco del nervio óptico.
La mancha amarilla (mácula lútea), en cambio, es una zona que expresa la mayor sensibilidad y captación de colores, a ese nivel se ubica una depresión la fóvea central, en relación
con la cual los fotorreceptores no están cubiertos por otras capas celulares.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
3) capa limitante externa, esta compuesta por zonulae adaherentes que unen los
segmentos internos de los conos y bastones con las celulas de Müller, estas
son células gliales de la retina, cuyos cuerpos se ubican en la capa nuclear
interna.
4) capa nuclear externa, o capa granulosa externa, contiene los núcleos de las
celulas de conos y bastones rodeados por escasa cantidad de citoplasma.
5) capa plexiforme externa es la zona en la cual las prolongaciones axonales de
los conos y bastones se unen con las células Bipolares, un tipo de neurona
intercalada en la vía de conducción de impulsos desde los fotorreceptores, y
con las Células Horizontales
6) capa nuclear interna, capa granulosa interna, se encuentran los cuerpos
celulares y los núcleos de las celulas horizontales-, las neuronas bipolares, las
células de Müller, y las celulas amacrinas. Las neuronas bipolares son las
primeras neuronas en la vía de conducción de los impulsos originados en los
fotorreceptores hacia el cerebro, su prolongación dendrítica establece sinapsis
con las prolongaciones axónicas de los conos o de los
bastones, y su prolongación axónica se relaciona con
las células ganglionares.
Las Células Horizontales son neuronas intercalares
A. G.
multipolares que se relacionan por sus prolongaciones
con las prolongaciones axónicas de conos y bastones en la capa plexiforme externa. Las células Amácrinas también son neuronas intercalares multipolares, cuyas prolongaciones
se relacionan en la capa plexiforme interna con los axones de las células bipolares y con las dendritas de las células ganglionares. Tanto las células Horizontales como las
Amácrinas tienen una función moduladora e integradora en la vía de conducción del impulso.
Las células de Mûller son células gliales cuyo núcleo se ubica en esta capa y cuyas prolongaciones se extienden hasta las capas limitantes interna y externa, tienen una función
mecánica de sostén y además intervienen en la nutrición de la porción interna de la retina.
7) capa plexiforme interna esta ocupada por el entretejido de prolongaciones de celulas amacrinas y de celulas de Müller, axones de neuronas bipolares y dendritas de las celulas
ganglionares. En esta capa los axones de las células Bipolares, y las prolongaciones de las Amácrinas se relacionan con las prolongaciones dendríticas de las células Ganglionares.
8) capa ganglionar, capa de células ganglionares, que constituyen la segunda neurona en la vía óptica.
9) capa de fibras nerviosas, capa de fibras del nervio óptico, formada por los axones amielinicos de las celulas ganglionares que transcurren hacia el nacimiento del nervio óptico.
10) capa limitante interna, se compone de los extremos internos ensanchados de las celulas de Müller y la correspondiente membrana basal.
➢ Cristalino
Es un cuerpo transparente biconvexo localizado entre el iris, por delante, y el cuerpo vítreo, por detrás. Se encuentra fijo por las fibras de la Zonula de Zinn que se extienden desde el
cuerpo ciliar hasta el ecuador de la lente que constituye el cristalino.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
El cristalino se compone de:
1. la cápsula, una membrana basal muy gruesa, que incluye
colágeno, glucosaminoglucanos y laminina.
2. el epitelio del cristalino, un epitelio cúbico simple que aparece
debajo de la cápsula a nivel de la cara anterior y el ecuador del
cristalino (el borde periférico). En el ecuador se observan fre-
cuentes mitosis.
3. las células o fibras del cristalino, son células derivadas del
epitelio anterior, que a nivel del ecuador se hacen mas largas
y aplanan sus núcleos.
Se extienden desde el epitelio anterior hasta la cápsula de la
superficie posterior, y paulatinamente pierden sus núcleos.
➢ Cuerpo vítreo
Es una estructura redondeada transparente, que ocupa el espacio entre
el cristalino y la retina, la cámara vítrea del ojo.
En su mayor parte, el cuerpo vítreo se compone de agua (99%) con
hialuronano disuelto, que fija el agua. La solución se mantiene en
estado de gel por el colágeno. Función: medio de difracción, por su
viscosidad (2-4 veces la del agua) el cuerpo vítreo es importante para
mantener fijas las estructuras del globo ocular.
Puesto que el cuerpo vítreo no contiene vasos, debe ser nutrido por
difusión desde el medio. A. G.
➢ Humor Acuoso
Es un líquido claro y transparente que ocupa las cámaras anterior y posterior.
Es producido a nivel del cuerpo ciliar, y reabsorbido en el ángulo esclero corneal, a nivel de la red trabecular dispuesta en dicha ubicación. Tiene un importante contenido en iones
Cloro y Sodio, ácido ascórbico y aminoácidos.
Debe existir un equilibrio entre la formación y eliminación del mismo, lo cual mantiene la presión intraocular en valores normales, y permite que el humor acuoso cumpla una
función de soporte de algunas estructuras oculares, y también de nutrición de la cornea y el cristalino.
Organos de los Sentidos = Ojo
Cuaderno de Trabajo
1- Estructura Histológica del Ojo
Trío
2- Córnea y Cristalino
Trío
3-Estructura de la Retina - Capas
Cél. De Müller
Barrera
Hemato/Retiniana
Ep. Pigmentario
Trío
4-Fotorreceptores
4-Barreras Hemato-Retinianas
El epitelio pigmentario de la retina (EPR) es una monocapa de células
pigmentadas situado entre la retina neural y la coroides. Su límite interno, también
conocido como membrana apical, se interdigita con los segmentos externos de los
Trío
fotorreceptores. El límite externo (o membrana basolateral) se enfrenta a la
membrana de Bruch, la cual separa el EPR de los capilares fenestrados de la
coroides. El EPR y la membrana de Bruch forman la Barrera Hemato-Retiniana
externa. La presencia de uniones estrechas entre las células del EPR y del Los capilares que se forman a partir de la arteria central
endotelio vascular es esencial para el control estricto del transporte de líquidos y de la retina incluyen la Barrera Hemato-Retiniana
solutos a través de la barrera hemato-retiniana, así como para prevenir la entrada Interna. Esta está formada por las uniones oclusivas
de moléculas tóxicas y componentes del plasma en la retina. entre las células endoteliales de los capilares, y limita el
pasaje de sustancias desde y hacia la sangre
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Nervio Optico
Humor Vítreo
Córnea
Retina
Iris + Cristalino
Trío
Humor Acuoso
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Estructura de la Córnea
Trío
Estructura de la Retina
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Aparato Circulatorio
← Corazón 4x
Trío
Epicardio 40x
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Trío
Arteria Muscular
Vena
Trío
1
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Aparato Circulatorio
➢ Arterias:
✓ Elásticas: con un diámetro de 10 mm o mas, se incluyen en este
grupo la Aorta, Pulmonar, Carótida, Subclavia y Coronarias.
✓ Musculares: desde mas de 100 micras hasta 10 mm de diámetro.
Representan la mayor parte de las arterias del organismo, y son las que
distribuyen el flujo sanguíneo en los tejidos y órganos (“arterias de
distribución”).
➢ Venas: considerando que deben soportar una presión
menor, tienen paredes mas delgadas que las arterias del
mismo calibre, y se las suele ver colapsadas en los cortes,
pero poseen las mismas capas que las arterias. A. G.
Se las clasifica en función de su tamaño en:
- de pequeño calibre: 0,1 a 1 mm
- de mediano calibre: 1 a 10 mm
- de gran calibre: más de 10 mm, como las venas Cavas.
➢ Microcirculación:
✓ Arteriolas: con un diámetro menor de 100 micras, son los vasos de
resistencia, ya que la contracción de su capa media muscular determina la
resistencia periférica ofrecida al flujo de sangre, y ello condiciona la presión
arterial diatólica. Su porción terminal se denomina metarteriola o esfinter
precapilar, y regula el flujo de sangre que ingresa en el lecho capilar al variar
su grado de contracción.
✓ Capilares: 7-10 en general, excepto los sinusoides con 30-40
- Continuos: en los tejidos musculares, en el encéfalo, en el tejido conectivo
laxo debajo de los epitelios, etc.
- Fenestrados: en el glomérulo renal, en algunas glándulas endocrinas.
- Sinusoides: en médula ósea, hígado, bazo, etc.
✓ Vénulas: de 50 a 100 micras de diámetro. Las vénulas postcapilares
constituyen el principal sito de migración celular, ya que a su nivel, los
monocitos y neutrófilos salen hacia el tejido durante los procesos inflamato-
rios, y, en los órganos linfoides, los linfocitos migran hacia el parénquima
de los mismos iniciando sus caminos de recirculación. Junto con los capilares
constituyen los “vasos de intercambio”, ya que controlan el movimiento de
sustancias disueltas entre la sangre y los tejidos (intercambio que ocurre
fundamentalmente a nivel capilar).
2
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
➢ Arterias:
Elásticas: las características particulares de la pared de estos vasos hacen que
durante la sístole ventricular, la sangre impulsada por los ventrículos las distienda, aumentado
su calibre. Luego, durante la fase de diástole ventricular la elasticidad de las paredes impulsa
el contenido sanguíneo hacia delante, manteniendo el flujo constante.
- Intima: formada por una capa de células endoteliales planas, que presentan uniones ocluyen-
tes y nexos, y que se apoyan sobre una lámina basal. Con el ME se identifican vesículas en
el citoplasma que indican fenómenos de transcitosis desde la luz hacia la zona basal de la
célula o el espacio intercelular ubicado por debajo de las uniones estrechas, lo cual represen-
ta una forma de llevar nutrientes y metabolitos hacia las células del espacio subendotelial y de
la media.
Por debajo del epitelio se identifica una capa Subendotelial de tejido conectivo que incluye
fibras colágenas y elásticas, y células musculares lisas, y por último una Lámina elástica
interna, que forma parte de la media, y está constituida por una lámina elástica fenestrada. A. G.
- Media: formada por un número variable (40 a 70) de láminas elásticas fenestradas, dispuestas
en forma concéntrica, entre las cuales se identifican células musculares lisas, fibras elásticas
y de colágeno, además de proteoglucanos (todos estos elementos, incluidas las láminas elas-
ticas son producidas por las células musculares lisas).
- Adventicia: Formada por tejido conectivo, que incluye fibras colágenas. La Lámina elás-
tica externa es la última capa de la media, y marca el límite con la adventicia.
En esta capa pueden identificarse vasos (vasa vasorum), linfáticos, y pequeños nervios.
La adventicia y la porción externa de la media se nutren por medio de estos vasos, en tanto
que el resto de la pared se nutre por difusión desde la luz.
Musculares: representan la mayor parte de las arterias del organismo,
y son consideradas arterias de distribución, ya que son las que regulan el flujo de sangre que
recibe un órgano determinado.
- Intima: formada por un endotelio, cuyas células están unidas por medio de nexos y
uniones ocluyentes, que apoya sobre una lámina basal y posee una delgada capa
subendotelial. La Limitante elástica interna está bien definida, además, en los cortes
histológicos suele observarse un borde ondulado en la luz de la arteria, como conse-
cuencia de que la retracción de las células musculares de la media provoca pliegues
longitudinales en la limitante interna. Las arterias mas pequeñas no tiene capa suben-
dotelial, y el endotelio apoya sobre la Limitante elástica interna.
- Media: posee varias capas de células musculares lisas, dispuestas en forma concéntrica,
fibras colágenas, elásticas y proteoglucanos (todos los elementos producidos por las
células musculares lisas).
- Adventicia: presenta tejido conectivo laxo que incluye vasos y nervios. La lámina
elástica externa falta en las arterias pequeñas.
3
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
➢ Venas:
De gran calibre: las capas son las mismas que las arterias, pero son más delgadas, y no tienen limitantes elásticas internas ni externas.
En los cortes histológicos aparecen con sus luces colapsadas, lo que se debe al menor espesor de su pared, en relación con la arteria correspondiente.
- Intima: consta de un endotelio, y una delgada capa de tejido subendotelial.
- Media: es delgada, incluye varias capas de células musculares lisas dispuestas en forma concéntrica.
- Adventicia: es varias veces mas gruesa que la capa media, incluye tejido conectivo, células musculares lisas, vasos, nervios y linfáticos.
En las venas grandes y medianas pueden identificarse valvas. Se trata de pliegues de la íntima reforzados por un centro de tejido conectivo, que se fijan a la pared venosa,
tienen forma de semiluna, y su borde libre está orientado hacia la luz. Se ubican de a pares, una frente a la otra. Su funció n es impedir el reflujo venoso, sobre todo en las
venas que deben transportar sangre en contra de la gravedad (como en los miembros inferiores), ya que cuando la sangre intenta retroceder empuja las valvas y las cierra;
al mismo tiempo, la zona de la pared en donde se implanta la valva se dilata constituyendo el seno de la valva (la dilatación ocurre sobre la cara de la valva orientada hacia
adelante, es decir, hacia el corazón)
De mediano y pequeño calibre: las capas se vuelven mas simples en la medida que el calibre disminuye
- Intima: endotelio, que solo en las venas medianas posee tejido subendotelial.
- Media: pocas capas de células musculares lisas
- Adventicia: es la capa más gruesa, formada por tejido conectivo laxo.
A. G.
➢ Microcirculación:
Arteriolas: tienen un diámetro menor de 100 micras.
La intima posee un endotelio, entre cuyas células se identifican también uniones ocluyentes y nexos, y se apoya sobre una lámina basal. La limitante elástica interna, se apoya
sobre el endotelio y falta en la porción terminal (metarteriola). La media tiene solo 1 a 3 capas de células musculares lisas, no se identifica la limitante externa, y la adventicia
es pobre, identificándose en ella tejido conectivo laxo. La porción terminal (Metarteriola o Esfínter precapilar) es mas delgada, y solo consta de un endotelio rodeado por al-
gunas células musculares lisas y un poco de tejido conectivo.
Capilares: en general se dice que están constituidos solo por una capa endotelial, rodeada por una lámina basal, y puede incluir pericitos.
Los capilares se organizan formando redes, que tienen su origen en arteriolas o metarteriolas y drenan en vénulas. Si bien estas redes son muy variadas, y su constitución
depende del tejido y el órgano, por lo general existe una vía capilar que siempre está abierta, y que pasa, en forma casi directa desde la metarteriola (que le sirve de esfínter),
hasta la vénula. El resto de los capilares forma una red que se extiende desde esta vía preferencial, y que no siempre está abierta. De modo que normalmente la sangre pasa
por la vía preferencial, en tanto que el resto de la red se abre en función de la demanda de oxígeno y metabolitos de los tejidos, apertura que depende de esfínteres precapilares.
Se clasifican en :
- Continuos: formados por una capa de células endoteliales que presentan uniones estrechas ( los espacios entre las células que no los poseen solo son de 10 a 20 nm),
rodeados por una lámina basal continua, en función de la cual se observan pericitos. El detalle mas significativo es la presencia de vesículas citoplasmáticas que evidencian
fenómenos de transcitosis. Tienen un diámetro de 7 a 10 micras. Se los ubica en tejidos musculares, encéfalo, etc.
- Fenestrados: con un diámetro similar a los anteriores, se los encuentra en los glomérulos renales, glándulas endocrinas, etc. Se caracterizan por que las células endote-
liales presentan, en algunos sectores muy adelgazados, ventanas (fenestras), con un diámetro de 50 a 70 nm, que habitualmente están cerrados por un diafragma que presen-
ta un engrosamiento central.
- Sinusoides: con un diámetro de 30 a 40 micras, y un trayecto sinuoso e irregular, se los encuentra en bazo, hígado, médula ósea, etc.
Las células endoteliales, si bien pueden estar unidas mediante nexos o uniones estrechas en algunos sectores, presentan grandes espacios entre las mismas, de modo que la
pared no es continua (en algunos lugares, como el hígado, también existen grandes fenestras irregulares sin diafragma). La lámina basal sobre la que se apoya el epitelio
tampoco es continua. De modo que su rasgo mas característico es su pared discontinua, que permite una comunicación amplia c on el tejido.
4
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Vénulas: tienen un diámetro de 50 a 100 micras, y una pared formada por un endotelio, que descansa sobre una lámina basal, y pocas capas de células musculares,
una o dos. No tienen limitantes.
La capa de células endoteliales presentan uniones estrechas, pero estas uniones son las mas laxas de todo el sistema vascular. Esto se relaciona con el hecho de que las vénulas
poscapilares son el principal sitio de migración celular hacia el intersticio.
Esta migración depende de moléculas de superficie que condicionana fenómenos de reconocimiento y adhesión celular. Por ejemplo, durante los fenómenos inflamatorios, el
endotelio de las vénulas poscapilares responde a la presencia de citoquinas liberadas localmente expresando en su membrana selectinas, glucoproteínas que permiten la
adhesión de células que luego salen del vaso hacia el tejido (neutrófilos primero, y monocitos después). También las vénulas
poscapilares son sitio en donde los linfocitos salen de los vasos en su proceso de recirculación entre los tejidos y los vasos (este fenómeno de salida de los linfocitos se da en
los órganos linfoides, como los ganglios linfáticos).
5
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Capilar fenestrado →
A. G.
← Capilar continuo
Corazón: actúa como una bomba muscular, que impulsa la sangre en el circuito sistémico y en la
circulación pulmonar. Está formado por dos aurículas y dos ventrículos. La sangre llega a la aurícula
derecha por las venas cavas superior e inferior, desde la cual pasa al ventrículo derecho y por la arteria
pulmonar es llevada a los pulmones, en donde se realiza, a nivel alveolar, el intercambio gaseoso. Retorna
por las venas pulmonares a la aurícula izquierda, y luego pasa al ventrículo izquierdo, que la impulsa hacia
la aorta y a la circulación general. Sus capas histológicas son:
✓ Endocardio:
Consta de una capa de células endoteliales, que se apoyan sobre una capa de tejido conectivo denso,
que incluye fibras elásticas. Por debajo del mismo se identifica una capa subendotelial, que posee
vasos, nervios, y el sistema de conducción de los impulsos cardíacos.
✓ Miocardio:
Formado fundamentalmente por fibras musculares cardíacas asociadas con tejido conectivo.
En las aurículas algunas células musculares cardíacas presentan gránulos citoplasmáticos, que
contienen precursores de una hormona, el Péptido Natriurético Auricular, que, al ser liberado
como consecuencia de un aumento en la presión arterial, aumenta la eliminación de sodio y agua
por la orina, y de esa forma, al disminuir el volumen plasmático, disminuye la presión arterial.
✓ Pericardio visceral o Epicardio:
Reviste por fuera el órgano, su estructura incluye, desde afuera hacia adentro: una capa de Mesotelio
y tejido submesotelial, que incluye vasos, nervios y tejido adiposo. El pericardio visceral se relaciona con otra hoja mesotelial llamada pericardio parietal, de modo que ambos
mesotelios se enfrentan, logrando de ese modo un deslizamiento suave y sin fricciones durante los movimientos cardíacos.
Estructuras fibrosas: algunos sectores del corazón están reforzados por tejido conectivo denso, como:
- entre las aurículas y ventrículos existen válvulas que controlan la dirección del flujo sanguíneo, son la válvula Mitral (entre la AI y el VI) y la Tricúspide (entre AD y VD), las
cuales están formadas por un repliegue endocárdico que contiene una placa interna de tejido conectivo denso, y poseen, además un anillo fibroso que rodea al orificio de las
mismas. Dichos anillos fibrosos válvulares están unikdos por trígonos fibrosos que pueden incluir fibrocartílago.
- Los músculos papilares se extienden desde la pared ventricular hacia el borde libre de las válvulas tricúspide y mitral, y presentan en su tramo final (del lado de la válvula) una
serie de “cuerdas tendinosas” formadas por tejido colágeno denso y revestidas por endotelio.
- Las válvulas seminlunares, ubicadas en la zona de unión de los ventrículos con la aorta y la pulmonar impiden el reflujo de sangre hacia los mismos, y están formadas por repliegue
endocárdicos que tienen en su interior tejido conectivo denso.
- la pars membranosa del tabique interventricular también está formada por tejido conectivo denso
6
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Sistema Cardionector: todas las células musculares cardíacas son capaces de contraerse espontáneamente y de transmitir su impulso a otras células vecinas mediante los
nexos que las comunican, sin embargo existen fibras musculares especializadas en la conducción del impulso de contracción, y que se organizan según un patrón bien definido, que
incluye un nódulo de fibras ubicado debajo de la desembocadura de la cava superior, en el tejido subepicárdico, el Nódulo Sinusal, otro en el tejido subendocárdico del tabique
interauricular (orientado hacia la aurícula derecha), el Nódulo Auriculoventricular, y el Haz de His, que se origina en este último nódulo y luego transcurre por el tabique
interventricular, distribuyéndose en dos ramas que pasan a los ventrículos derecho e izquierdo y se subdividen en numerosas ramas menores por el miocardio ventricular.
El nódulo Sinusal está formado por pequeñas células nodales, mas pequeñas que las células musculares cardíacas, y con escasas miofibrillas, forman nexos entre si, y, por ser las que
se contraen con la frecuencia mas alta se constituyen en el “marcapasos cardíaco”, es decir el que controla la contracción de todas las demás células.
El impulso pasa por células musculares comunes de las aurículas hacia el nódulo Auriculoventricular, y desde allí por el Haz de His se distribuye por todo el corazón.
En nódulo Auriculoventricular tiene fibras nodales similares a las del otro nódulo, en tanto que las células del Haz de His (fibras de Purkinje), son mas gruesas que las fibras
comunes, con menos miofibrillas (que se ubican periféricamente), y conducen los impulsos con mas velocidad.
Vías Linfáticas A. G.
Su principal función consiste en devolver a la sangre el agua, los solutos y macromoléculas que no fueron recuperados
por los capilares sanguíneos, especialmente proteínas. También transportan a la sangre Inmunoglobulinas (anticuerpos)
producidas en los ganglios linfáticos.
La linfa que circula por ellos tiene un contenido proteico que varía entre un 2 y 5%, células, como linfocitos,
Ig (anticuerpos producidos en los ganglios linfáticos), colesterol y ácidos grasos (estos últimos absorbidos
en los capilares del intestino), y puede ser considerada un ultra filtrado del plasma modificado.
➢ Capilares linfáticos:
Se originan en el tejido conectivo en forma de capilares ciegos que se unen entre sí y originan vasos de mayor
calibre y luego vasos colectores, son abundantes en el tejido celular subcutáneo y en las mucosas. Tienen por
función recolectar el exceso de líquido y componentes tisulares (como macromoléculas) y devolverlo a la
circulación general, siendo esta una función muy importante, ya que, por ejemplo, la cantidad de proteínas
devueltas por dicho sistema a la sangre por día es aproximadamente del 25% al 50% del total de las proteínas
plasmáticas.
Tienen un diámetro de unas 100 micras o más, y poseen un endotelio que no tiene lámina basal, o esta es incompleta.
Sin embargo se encuentran rodeados por una capa de tejido conectivo, a partir de la cual se extienden finos
“filamentos de anclaje”, que impiden que los capilares colapsen aunque aumente la presión en el tejido.
Su permeabilidad es muy grande, mucho mas que las de los capilares sanguíneos.
Capilar linfático
➢ Vasos colectores:
Su pared es delgada y similar a la de las venas. Forman numerosas anastomosis y presentan ganglios linfáticos intercalados en su trayecto, de modo que la linfa que trasn-
portan atraviesa dichos ganglios. En los vasos más grandes, como por ejemplo el conducto torácico, pueden identificarse una íntima, una media, y una adventicia, pero mal
delimitadas. La capa más gruesa es la media, e incluso puede distinguirse una limitante interna. Presentan valvas que trabajan como en las venas, controlando el flujo de linfa
e impidiendo el retroceso de la misma. El conducto torácico y la gran vena linfática (los colectores finales) se vuelcan en la circulación venosa.
7
Aparato Cardiovascular
Cuaderno de Trabajo
1- Estructura Histológica del Corazón
Endocardio: CAPAS
Trío
Epicardio: CAPAS
2- Arterias y Arteriolas
Los cuerpos de Weibel-Palade son unos
gránulos de almacenamiento que poseen las
células del endotelio que revisten el interior de los
vasos sanguíneos y del corazón.
Hay dos componentes principales almacenados en
los cuerpos de Weibel-Palade. El primero es el
factor de von Willebrand (vWF), de gran
importancia en el proceso de coagulación de la
sangre.
El segundo componente es la P-selectina, que
juega un rol crucial en la capacidad de las células
endoteliales inflamadas de reclutar leucocitos
(glóbulos blancos de la sangre) circulantes,
permitiéndoles salir de los vasos sanguíneos
(extravasación) y pasar a los tejidos circundantes,
desde donde pueden migrar al lugar de la
infección o herida.
Trío
Lecho capilar
Arteriolas – Metarteriolas – Capilares – Vénulas
1
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Aparato Respiratorio
➢ Fosas Nasales:
- Región respiratoria: tiene por función humedecer y entibiar el aire inspirado. En la cavidad nasal propiamente dicha, es decir, luego del
vestíbulo de la nariz, se identifica una mucosa formada por un epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado con células caliciformes, debajo
del cual se encuentra una lámina propia de tejido conectivo que incluye glándulas que vuelcan su secreción a la superficie del epitelio.
En determinados sitios, como en la parte inferior del tabique y sobre los cornetes medio e inferior se forman plexos venosos muy ricos, capaces de dilatarse y que
constituyen los cuerpos cavernosos. Tienen por función entibiar el aire inspirado.
- Región olfatoria: Es una zona pequeña ubicada en el techo de la cavidad nasal, y extendiéndose hacia el tabique y el cornete superior. Está formada por una
mucosa cuyo epitelio posee tres tipos celulares: células olfatorias, que en realidad son neuronas bipolares, células de sostén, y células basales.
Las primeras constan de una prolongación dendrítica que se extiende hacia la luz del epitelio, en donde origina una dilatación (el botón olfatorio), desde la cual
se extienden cilios inmóviles que están sumergidos en la secreción mucosa que cubre al epitelio, estos cilios en realidad solo consiguen aumentar la superficie
expuesta a las sustancisa odoríferas; también tienen un axón que perfora la lámina basal y se direcciona para formar parte del nervio olfatorio.
Epitelio olfatorio
2
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
➢ Traquea y bronquios extrapulmonares o pricipales:
La traquea se extiende como un tubo aéreo desde la laringe, hasta dividirse en dos bronquios extrapulmonares, que se introducen en los pulmones
dividiéndose, a su vez, en varios bronquios intrapulmonares. La estructura histológica de la traquea y los bronquios extrapulmonares es la misma,
incluso, poseen anillos cartilaginosos similares que le confieren rigidez a sus paredes.
Histológicamente se distingue:
✓ Mucosa: incluye un epitelio, y una lámina propia. El epitelio “Respiratorio” es característicamente cilíndrico, ciliado, pseudoestratificado,
con células caliciformes, y apoya sobre una gruesa membrana basal, que se hace evidente en los cortes de MO como una línea acidófila por debajo
de las células epiteliales. La lámina propia o corion está formada por tejido conectivo laxo, rico en fibras elásticas, las que en el límite con la submucosa forman un red mas
densa (en los cortes con H/E esta red de fibras elásticas no es evidente).
Entre las células que encontramos en el epitelio se destacan:
- Cél. Ciliadas: son células cilíndricas altas, cuyos cilios movilizan las secreciones que se identifican sobre el epitelio. Presentan abundantes mitocondrias.
- Cél. Caliciformes: produce una secreción mucosa que se mezcla con la producida por las glándulas de la submucosa y cubre el epitelio. Presentan un RER
ubicado a nivel basal, un núcleo en la misma posición, Golgi supranuclear y una abundante cantidad de gránulos de mucígeno, PAS positivos, que dilatan la
zona apical.
- Cél. en Cepillo: reciben ese nombre por la presencia de microvellosidades en la zona apical, en general son escasas. Se identifican dos tipos, las de tipo I,
presentan expansiones basales y son consideradas receptores sensoriales, y las de Tipo II, son células inmaduras en vías de diferenciación que luego van a
generar caliciformes y ciliadas.
- Cél. basales: son pequeñas, piramidales, que no llegan a la luz del epitelio, actúan como células madre, diferenciándose en los demás tipos celulares. Tienen
un núcleo hetercromático, que se observa por debajo del nivel de los núcleos de las células ciliadas, y presentan escasos organoides.
- Cél. Endocrinas (Neuroendócrinas); al igual que las basales, no llegan a la luz del epitelio. Presentan gránulos secretorios que se ubican entre el núcleo
y la membrana de la zona basal, liberando su secreción hacia el corion, a través de la lámina basal (endocrina o parácrina). Son parte del sistema APUD.
✓ Submucosa: lo más característico es la presencia de glándulas mixtas (acinos mixtos seromucosos), que vuelcan sus secreciones a la superficie del epitelio.
✓ Capa de cartílago: el cartílago hialino se organiza en forma de anillo incompletos, abiertos como una herradura, hacia atrás, y dispuestos uno sobre otro. Entre los anillos
existe una capa de tejido fibroso, en tanto que en la zona posterior, abierta, de los anillos se ubica el músculo traqueal (cél. musculares lisas de disposición transversal).
✓ Adventicia: tejido conectivo laxo, con vasos y nervios.
➢ Pulmones:
Cada uno de los pulmones se encuentra rodeado por una membrana serosa, la pleura visceral, A. G.
y está dividido en lóbulos, separados por fisuras que se observan anatómicamente, y están,
también cubiertas por la dicha pleura . Cada lóbulo pulmonar (el pulmón derecho tiene tres, y el izquierdo dos),
está dividido por tabique conectivos en segmentos broncopulmonares, y el la zona periférica de cada segmen-
to se identifican los lobulillos pulmonares, de forma habitualmente piramidal, y también limitados por tejido
conectivo. Por el vértice de estos lobulillos ingresan las ramas terminales del árbol bronquiolar, junto con ramas
terminales de las arterias pulmonar (que lleva la sangre carboxigenada que viene del ventrículo derecho), y
bronquiales (ramas de la Aorta que aportan nutrición al tejido pulmonar). Por su parte el drenaje venoso
del lobulillo transcurre por los tabique conectivos que lo delimitan, hasta llegar al vértice del mismo. Este sistema
de venas confluye para formar luego las venas pulmonares, que llevan la sangre oxigenada a la aurícula izquierda.
La zona periférica de los segmentos y lóbulos, en donde se encuentran los lobulillos pulmonares, es la zona
respiratoria (es decir en la que se realiza el intercambio gaseoso), y se la conoce como zona del manto pulmonar,
en tanto que la región central que incluye vías de conducción es denominada zona del núcleo pulmonar.
3
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Los bronquios principales que entran a los pulmones se dividen y originan bronquios intrapulmonares, que vuelven a dividirse varias veces originando
un sistema de ramificación bronquial que se extiende por el parénquima pulmonar, y que se denomina árbol bronquial. En dicho sistema cada bronquio se
divide por dicotomía, es decir, origina dos bronquios de menor calibre. Luego de varias divisiones las características histológicas de la pared cambian, y
comienzan a llamarse bronquíolos. Puede decirse, en general, que los bronquíolos tienen un diámetro de 1 mm o menos, y carecen de cartílago y glándulas
en su pared. Estos bronquíolos propiamente dichos también se dividen formando parte, junto con los bronquios, de la porción conductora del pulmón, en
la cual no se identifican elementos que permitan el intercambio de gases (es decir no aparecen alvéolos). La última ramificación de la porción conductora es
el bronquíolo terminal, que penetra por el vértice del lobulillo pulmonar y vuelve a dividirse una o dos veces hasta que aparecen los bronquíolos respi-
ratorios, que ya poseen alvéolos en su pared, y por lo tanto forman parte de la porción respiratoria o de intercambio. Luego aparecen los conductos alveolares, que finalizan en
una zona ensanchada, el átrio, a partir de la cual se forman varios sacos alveolares. La pared de los sacos alveolares está formada exclusivamente por los alvéolos pulmonares.
Toda la zona respiratoria posee alvéolos, en mayor o menor medida, que se relacionan con un sistema de capilares derivados de la arteria pulmonar, a fin de poder establecer un
mecanismo de intercambio de gases. Estos capilares transcurren por el instersticio pulmonar, es decir el tejido identificado entre los alvéolos y bronquíolos, y luego confluyen
para formar las venas que se extienden por los tabique interlobulillares hasta el vértice del lobulillo.
✓ Bronquios intrapulmonares: la capa mas interna es la mucosa, que posee un epitelio respiratorio similar al de la traquea, y una lámina propia muy delgada, que
se continúa con una submucosa también delgada. Por fuera aparece una capa muscular continua (músculo liso), y una capa de cartílago. El cartílago aparece en forma de
placas irregulares unidas por tejido fibroso. Por fuera, la última capa es una adventicia de tejido conectivo laxo. Se identifican glándulas (acinos seromucosos) en la
pared del los bronquios, ubicadas entre las placas de cartílago o incluso entre las fibras musculares lisas. En la medida que los bronquios disminuyen de tamaño el epite-
lio se hace mas bajo, y el espesor de la pared disminuye.
✓ Bronquíolos propiamente dichos: El epitelio se transforma en cilíndrico, incluyendo sobre todo células ciliadas y células de Clara, disminuyendo
paulatinamente las células caliciformes, y siendo muy escasos los otros tipos celulares. Las células de Clara producen surfactante, que impide que los pequeños
bronquiolos colapsen durante la fase espiratoria. No presenta cartílago ni glándulas, y la capa muscular es muy importante (en los bronquíolos es esta capa la que
mantiene la estructura y elcalibre). Se denomina músculo de Reissensen. En su epitelio existen escasas células en cepillo y neuroendócrinas.
A. G.
Epitelio Respiratorio de la Traquea
4
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
✓ Bronquíolos respiratorios: su epitelio es cúbico, con células de Clara, las que predominan distalmente. Por fuera del cual existe escaso tejido
conectivo y una capa mas o menos importante de células musculares lisas. Lo más destacable es la presencia de alvéolos en la pared, que comienzan
siendo escasos y luego aumentan en número. A partir de este tipo de conductos comienza la porción respiratoria del parénquima pulmonar.
✓ Conductos alveolares: en estos conductos la pared está formada casi en su totalidad por alvéolos, apareciendo entre ellos una pared delgada
que presenta un epitelio cúbico, que incluye células de Clara, por fuera del cual se evidencian escasas fibras musculares lisas.
✓ Alvéolos pulmonares: el epitelio alveolar está formado por Neumocitos tipo I y II, y desplazándose sobre el mismo también se identifican macrófagos alvolares.
- Neumonocitos tipo I: son células planas, con escasos organoides y baja actividad metabólica. Se unen con las células vecinas mediante uniones ocluyentes, y
representa el 90% del revestimiento del alvéolo. Estas células forman parte de la barrera alvéolo capilar.
- Neumonocitos tipo II: con aspecto cúbico, sobresalen hacia la luz, tienen un núcleo ovalado o irregular, y presentan uniones oclusivas con los Neumonocitos
de tipo I. El ME evidencia un RER y un Golgi bien desarrollados, y como elemento característico un tipo particular de vesícula que presentan laminillas
concéntricas en su interior, y se denominan citosomas o cuerpos multilaminares, contienen el surfactante que la célula secreta hacia el alvéolo. El surfactante
es una mezcla de lípidos, que forman una película sobre la superficie alveolar y disminuyen la tensión superficial del mismo, impidiendo que colapse durante
la espiración (se dice que es un agente tensioactivo)
- Macrófagos alveolares: son las “células del polvo”. Derivan de monocitos que migraron desde los capilares alveolares, y tienen por función
eliminar las partículas o microorganismos que fueran inhalados. Se los observa desplazándose sobre la superficie del epitelio alveolar, y
cuando están cargados de partículas son arrastrados hacia los bronquíolos y el árbol bronquial, en donde el epitelio ciliado los lleva hacia
la faringe, en donde son deglutidos. Su aspecto al ME evidencia lisosomas y cuerpos residuales. Se los llama también células de la insufi-
A. G. ciencia cardíaca, por que durante dicha situación patológica, los capilares alveolares se congestionan, y existe extravasació n de sangre hacia
los alvéolos, en donde los macrófagos fagocitan los glóbulos rojos y se cargan de hemosiderina.
Macrófago Alveolar
Neumonocito tipo I
Neumonocito tipo II
5
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Barrera Alveolo – Capilar: incluye
✓ Epitelio alveolar, es decir el citoplasma y membranas del Neumonocito I
✓ Lámina basal del epitelio alveolar
✓ Lámina basal del capilar alveolar
✓ Endotelio del capilar, el cual es contínuo.
Constituye el elemento de separación entre la sangre y el medio aéreo del alvéolo, y la base funcional del intercambio respiratorio de gases, O2 hacia la sangre y CO2 hacia el
alvéolo. En algunos sectores el intersticio pulmonar puede interponer una delgada capa conectiva entre el alvéolo y el capilar.
Intersticio:
Representa el tejido interpuesto entre los alvéolos pulmonares, incluye un sistema capilar muy extendido (es la red capilar mas extensa del organismo), y tejido conectivo laxo,
en el que se identifican macrófagos, linfocitos, plasmocitos, fibroblastos, fibras colágenas y elásticas.
Entre los alvéolos se observan poros (de Kohn), con un diámetro de unas 10 micras, que conectan alvéolos entre sí, y aseguran una
distribución similar de las presiones aéreas, asegurando la ventilación de un alvéolo aunque su bronquiolo se haya colapsado. A. G.
Pleura:
La capa visceral rodea la superficie pulmonar y se continúa, a nivel del hilio pulmonar con la capa parietal que reviste la superficie interna de la pared del torax.
Ambas capas están formadas por un mesotelio, que apoya sobre una delgada capa de tejido conectivo denso. Es de destacar que ambos mesotelios se enfrentan delimitando el
espacio pleural, que permite un deslizamiento suave de los pulmones durante los movimientos respiratorios.
Lobulillo pulmonar: tiene forma piramidal y está limitado por tabique de tej. conectivo,
por su vértice ingresa un bronquiolo terminal, acompañado por ramas de la arteria Pulmo-
nar, y de las arterias bronquiales. Dentro el bronquiolo respiratorio se ramifica varias veces,
originando luego los bronquíolos respiratorios y demás componentes del árbol bronquiolar.
Por los tabiques de sus paredes transcurren las venas que surgen de la unión de los capilares
alveolares, y que luego formarán ramas mayores, dando finalmente las venas Pulmonares.
Su vértice está orientado hacia adentro y su base hacia la superficie pulmonar.
Es la unidad funcional y estructural del tejido pulmonar.
6
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Aparato Respiratorio
Tráquea 10x
Mucosa
Trío
Submucosa
Capa de cartílago
Adventicia
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Pulmón
Trío
Bronquiolo 40x
Trío
Epitelio Respiratorio
2- Arbol Bronquiolar
Bronquíolos propiamente dichos: El epitelio se
transforma en cilíndrico, incluyendo sobre todo células
ciliadas y células de Clara, disminuyendo paulatina-
mente las células caliciformes, y siendo muy escasos los
otros tipos celulares. No presenta cartílago ni glándulas,
y la capa muscular es muy importante. Se denomina
músculo de Reissensen.
Trío
Bronquíolos respiratorios: su epitelio es cúbico, con
células de Clara, las que predominan distalmente. Por
fuera del cual existe escaso tejido conectivo y una capa
más o menos importante de células musculares lisas.
Lo más destacable es la presencia de alvéolos en la
pared, que comienzan siendo escasos y luego aumentan
en número. A partir de este tipo de conductos comienza
la porción respiratoria.
Trío
1
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Sistema Endócrino
Hipófisis:
Pars Distalis
Está constituida por cordones celulares, separados por capilares fenestrados, si bien se acostumbra
llamar sinusoides a dichos capilares. El tejido intersticial es escaso, y comprende algunas fibras
reticulares, y un tipo celular de sostén, las células foliculoestrelladas (FS), que presentan prolongaciones
unidas por nexos. En dichos cordones se identifican dos tipos celulares, las células Cromófilas y las
Cromófobas, en base a la presencia o no, de gránulos citoplasmáticos que reaccionan con los colorantes
usados en la técnica histológica. Las células cromófilas (que se tiñen intensamente), se clasifican, a su vez,
en Acidófilas (40% del total) y Basófilas (10%), en tanto que la ausencia de gránulos en el citoplasma de
las cromófobas (50%) determina su pobre coloración.
Además, tanto las acidófilas como las basófilas se clasifican teniendo en cuenta las hormonas que producen
(determinadas por métodos inmunohistoquímicos), y su afinidad por otros colorantes usados.
Cromófilas: A. G.
o Acidófilas: representan aproximadamente un 40 % del total en la Pars Distalis.
Somatotróficas, producen Somatotrofina (STH), la hormona del
crecimiento (GH), la cual actúa en varios niveles. Durante la etapa del desarrollo
la hormona del crecimiento estimula la síntesis hepática de otro factor hormonal,
la Somatomedina o factor de crecimiento símil insulina (IGF-I), que a nivel del
cartílago de crecimiento estimula la proliferación de los condrocitos, y de esa forma
propicia el crecimiento en longitud de los huesos. También actúa a otros sitios,
por ejemplo estimula el desarrollo de la musculatura esquelética.
Se tiñen con Orange G.
Lactotróficas, secretan Prolactina (PRL), una hormona que estimula a las
células de la glándula mamaria, a fin de producir y secretar leche. Su número
aumenta durante el embarazo y la lactancia, al igual que el contenido de gránulos
de su citoplasma. No ejercen ninguna función en el hombre. (Tinción con Orange G).
o Basófilas: también son PAS +, ya que sus hormonas, o sus precursores son glucoproteínas.
Tirotróficas, produen Tirotrofina (TSH), la cual estimula la producción de las hormonas de la Tiroides, Tiroxina (T4) y Triyodotironina (T3).
Corticotróficas, generan Adrenocorticotrofina (ACTH), la cual actúa sobre la corteza de la Glándula Suprarrenal, estimulando su zona Fasciculada y Reticular.
Es una hormona derivada de la POMC (Proopiomelanocortina), la cual mediante un procesamiento postraduccional origina la ACTH y la beta LPH (beta lipotropina), un
péptido sin función conocida, pero que se metaboliza originando beta-endorfinas.
Gonadotróficas, producen dos hormonas, la Foliculoestimulante (FSH), y Luteinizante (LH). En la mujer la FSH estimula es desarrollo folicular en el ovario, y la
producción de estrógenos por dichos folículos, en tanto que la LH se relaciona con la ovulación, la formación y mantenimiento del cuerpo amarillo, y la producción de
progesterona. En el hombre, la FSH estimula la espermatogénesis, y la LH la producción de testosterona por las cél. de Leydig.
Cromófobas: son células cromófilas en un estadio de reposo, que no presentan gránulos citoplasmáticos.
2
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Pars Intermedia:
En el adulto aparece como una zona ubicada entre la pars Distalis y la Nervosa, en la que se identifican algunos folículos, formados por células basófilas, y que contienen un
líquido proteinaceo, sin función conocida. Se secreta a nivel de la Pars Intermedia la hormona Melanocito estimulante o Melanotrofina (MSH), que en algunos animales, y
durante la etapa fetal humana es capaz de estimular la producción de melanina por los melanocitos de la piel. En el adulto existe en muy pequeñas cantidades, y no tiene efecto
fisiológico. La MSH y la ACTH derivan de un precursor común, que simplemente tiene modificaciones postraduccionales diferentes, la POMC (proopiomelanocortina), y por
lo tanto comparten secuencias de aminoácidos. Ello explica el efecto positivo sobre la producción de melanina por los melanocitos que tiene la ACTH.
3
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Cuerpos de Herring
A. G. Folículos tiroideos
Tiroides:
Anatómicamente se distinguen dos lóbulos laterales unidos por un istmo.
Posee una cápsula de tejido conectivo denso, y su parénquima está formado por los folículos tiroideos, entre los cuales se identifican capilares de tipo fenestrado y tejido
conectivo laxo. Los folículos tienen un tamaño variable, desde 50 micras, hasta 1 mm, y están delimitados por un epitelio cúbico, que varía en altura de acuerdo al estadío
funcional de la glándula. Poseen en su interior un contenido llamado coloide, eosinófilo, que también es PAS +, ya que su principal componente es la Tiroglobulina, una
glucoproteína precursora de las hormonas tiroideas producido por las células foliculares.
El folículo posee, además de las células foliculares, otro tipo celular que secreta Calcitonina, una hormona que regula la concentración de calcio en plasma, son las células C
o células Claras, también llamadas Parafoliculares.
Células foliculares:
Producen una glucoproteína, la Tiroglobulina (RER – Golgi), que es incorporada a gránulos secretorios (gránulos subapicales), que vuelcan su contenido hacia la luz del
folículo por exocitosis, esta molécula posee hasta un 3% de residuos de Tirosina. Una vez en la luz la tiroglobulina es yodada, en la zona periférica del folículo, en los residuos
de Tirosina, en un proceso catalizado por una peroxidasa tiroidea. La tiroglobulina es captada por endocitosis, desde la zona apical, y a nivel lisosómico es desdoblada en las
hormonas activas, Tiroxina (T4) y Triyodotironina (T3). Estas hormonas producen un incremento de la actividad metabólica y del consumo de oxígeno en las células y tejidos.
El mecanismo de regulación incluye la acción de hormonas hipofisarias e hipotalámicas. El hipotálamo libera TRH hacia el sistema portal hipotalámico-hipofisario, que actúa
sobre las células de la Pars Distalis para que produzcan y liberen TSH, la cual, a su vez estimula los pasos del ciclo secretor de la tiroides para producir T 3 y T4
Cuando el nivel de hormonas tiroideas es alto ello provoca una supresión de la secreción de TSH y TRH a nivel de las hipófisis y el hipotalámo, lo que constituye un proceso
de feed-back negativo.
Células claras: producen Calcitonina, una hormona que actúa sobre los osteoclastos y los inhibe, lo cual disminuye la concentración sanguínea de calcio. La producción de
esta hormona depende de los niveles de calcio en sangre, cuando estos aumentan se produce en mayor cantidad (retroalimentación positiva). Las células son ovaladas y de
citoplasma mas claro que las células foliculares, ubicadas por dentro de la membrana basal del folículo, son difíciles de identificar y diferenciar de las células foliculares.
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Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Paratiroides:
Se trata de cuatro pequeñas glándulas ubicadas detrás de la Tirodes, y que
presentan dos tipos celulares: las células Principales y la Oxífilas.
La glándula tiene una cápsula que envía tabiques hacia el interior, pero no
la dividen en lobulillos, estando en parénquima formado por cordones ce-
lulares, rodeados por capilares, siendo importante el número de células
adiposas que se encuentran en la glándula, al punto que en el adulto repre-
sentan casi la mitad del volumen de la misma.
Células Principales:
Son pequeñas y con un citoplasma acidófilo claro, producen la hormona
Paratiroidea, que incrementa la concentración de calcio en el plasma, y
está controlada por retroalimentación negativa, es decir, que cuando au-
menta el nivel de calcio deja de producirse.
Actúa a nivel osteoblástico, sobre receptores de membrana de dichas cé-
lulas, que como respuesta producen interleuquinas que activan la reabsor-
ción de hueso por parte de los osteoclastos (sobre los que no actúa direc-
tamente). También promueve la absorción de calcio en el intestino delgado y la reabsorción de dicho ion a nivel de los túbulos renales. Glándula Paratiroides
Además disminuye la concentración de fosfatos en plasma, al incrementar su eliminación urinaria.
Estas células pueden encontrarse en dos estadíos funcionales distintos, en actividad presentan un buen desarrollo del RER y Golgi, con una presencia importante de gránulos
secretorios, cargados de hormona. En la fase de reposo disminuyen los organoides y los gránulos secretorios, apareciendo gran cantidad de glucógeno.
Células Oxífilas:
Son mas grandes y menos numerosas que las otras, aparecen en grupos pequeños y son muy acidófilas.
A la microscopía electrónica se destaca el gran número de mitocondrias. No tienen función conocida.
A. G.
Suprarrenal:
La suprarrenal es una glándula ubicada sobre el polo superior del Riñón, que presenta dos zonas diferentes histológica, funcional y embriológicamente, la Corteza y la Médula.
Presenta, como toda glándula, una cápsula de tejido conectivo denso que la rodea, representado la Corteza la mayor proporción del parénquima (casi el 90%).
o Corteza: se la divide en tres zonas, que producen hormonas esteroides (derivadas del colesterol). De afuera hacia adentro:
Glomerular, formada por células pequeñas, ovaladas o piramidales, de citoplasma acidófilo y con zonas claras que corresponden a inclusiones lipídicas.
Forman arcos que se unen entre si, estando estos cordones separados por capilares fenestrados. Tienen un buen desarrollo del REL y presentan abundantes mitocondrias
e inclusiones de lípidos. Representan el 15% de la corteza. Producen mineralocorticoides, sobre todo Aldosterona, hormona que, a nivel renal, estimula la recuperación
de Sodio y la eliminación de Potasio, interviniendo por lo tanto en la regulación del equilibrio iónico. EL aumento del nivel de K estimula directamente a las células de
la zona glomerular, en tanto que el Sistema Renina-Angiotensina también es un factor importante: a nivel renal (Aparato Yuctaglomerular) se produce y libera Renina,
ante un descenso de la presión arterial, la cual transforma el Agiotensinógeno plasmático en Angiotensina I, la cual, por acción de la enzima convertidora endotelial
(que sobre todo está en los pulmones), origina Angiontensina II, la que estimula la secreción de Aldosterona (así se incrementa la reabsorción de sodio y agua, aumenta
el volumen sanguíneo, y en consecuencia la presión arterial).
Si bien la ACTH ejerce un efecto trófico sobre esta zona, no es un factor esencial en la regulación de la secreción de Aldosterona.
5
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Fasciculada, representa el 80 % del volumen cortical. Está formada por células poliédricas, grandes, que tiene un citoplasma acidófilo, en el que se destacan, en los
cortes de rutina, zonas claras correspondientes a depósitos de lípidos, precursores de las hormonas que estas células producen. El aspecto vacuolado del citoplasma les
vale el nombre de “espongiocitos”. Forman columnas radiales de una o dos células de espesor, separadas por capilares. El ME muestra un citoplasma con buen
desarrollo del REL, mitocondrias y Golgi, con depósitos lípidicos abundantes (que tienen colesterol, ácidos grasos y fosfolípidos), presentan, además un RER
moderadamente desarrollado (su estructura es la de una célula productora de esteroides). Producen glucocorticoides, sobre todo Cortisol, los que influyen en el
metabolismo de hidratos de carbono, lípidos y proteínas. En el hígado promueven la gluconeogénesis y la glucogenogénesis, en los Adipocitos estimulan la liberación
de los ácidos grasos y el glicerol, en otros tipos celulares estimulan el catabolismo proteico, a fin de movilizar aminoácidos que sean convertidos en el Hígado en
glucosa. De modo que en general estimulan la degradación de proteínas, la movilización de lípidos, y la formación y almacenamiento de glucosa en Hígado. También
tienen un importante efecto antiinflamatorio y antialérgico, estabilizan la membrana de los lisosomas de los macrófagos e inhiben su reclutamiento y migración.
Distintas situaciones que generan un cuadro conocido como estrés, por ejemplo cirugías, traumatismos o infecciones provocan la liberación aumentada de
Glucocorticoides. La regulación de esta zona depende fundamentalmente de la ACTH hipofisaria. El cortisol ejerce una retroalimentación negativa sobre esta hormona
y sobre su factor liberador hipotalámico.
Reticular, formada por células pequeñas, que forman cordones unidos entre si, y que son delimitados por sinusoides. Su citoplasma es acidófilo, y al ME muestan un
buen desarrollo del REL, mitocondrias, Golgi, y algunas inclusiones de lipofuscina. Son productoras de andrógenos débiles, como la DHA, es decir la
dehidroepiandrosterona, y también de una mínima cantidad de estrógenos y glucocorticoides. Está bajo el control de la ACTH.
Corteza
Medula
Z. Glomerular
A. G.
Z. Fasciculada
Z. Reticular
o Medula: formada por cordones celulares, limitados por capilares y vénulas, siendo un rasgo característico de la médula la presencia de vénulas y venas. En la médula
se producen Adrenalina y Noradrenalina, catecolaminas derivadas del aminoácido Tirosina. El tipo celular más importante son las células Cromafines, en tanto que
también se identifican células ganglionares.
6
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Las células cromafines reciben este nombre por que cuando son tratadas con sales de cromo, sus gránulos (cargados de adrenalina y noradrenalina), adquieren un
color pardo rojizo. El ME muestra un RER y Golgi bien desarrollados, pero se
destacan los gránulos secretorios. En realidad se distinguen dos tipos celulares en
base a la hormona que producen: casi el 10% son productoras de noradrenalina, y
tienen gránulos con centros electrodensos, en tanto que el resto (90%) produce
adrenalina y se caracteriza por que sus gránulos no presentan este centro.
La liberación de adrenalina depende del estímulo transmitido por fibras nerviosas
simpáticas preganglionares, que establecen sinapsis con las células cromafines, y
provocan la liberación hormonal.
La adrenalina constituye el principal producto de esta zona de la glándula y provo-
ca un aumento de la frecuencia cardíaca, broncodilatación, un aumento del flujo
sanguíneo a los músculos, estimula la glucogenólisis hepática y la liberación de
glucosa a la sangre, promueve la lipólisis, etc.
Sus efectos preparan al organismo ante situaciones de urgencia, que exigen una
respuesta de lucha o de huída, es la hormona del peligro.
También se encuentran algunas células ganglionares, solas o en grupos (neuronas
del Sistema Nervioso Simpático)
A. G.
Pineal:
Está unida al techo del tercer ventrículo cerebral por medio de un pedículo, y su cápsula
está formada por la piamadre, que envía tabiques al interior dividiéndola en lobulillos.
El tipo celular mas importante son lo pinealocitos, los que presentan un citoplasma claro
con núcleo redondo, y prolongaciones que se extienden hacia los vasos sanguíneos, en
donde terminan en un ensanchamiento en forma de clava. También encontramos células
gliales o intersticiales, estrelladas similares a los astrositos del SNC.
Un rasgo histológico importante es la presencia de los acérvulos cerebrales o arenilla
cerebral, que aparecen como zonas concéntricas, en las cuales se forman depósitos de
calcio (hidroxiapatita), aparecen en la infancia y aumentan con la edad.
La glándula produce principalmente una hormona llamada Melatonina (es un derivado de
la serotonina), cuya producción aumenta por la noche y disminuye durante el día, es
decir que responde a un ritmo circadiano dependiente de la luz. La glándula recibe estímulos
nerviosos desde la retina, a través de una vía compleja de fibras nerviosas, que incluyen al
hipotálamo. De modo que la producción de melatonina es baja durante el día y es más
elevada en el invierno (en que los días son más cortos). En algunos animales (no en el
hombre), regula el ciclo reproductor, determinando que la época fértil coincida con los
períodos de mayor duración diurna de luz, pero no se ha demostrado que afecte las
funciones reproductoras humanas. Como está relacionada con el ritmo circadiano de sueño se utiliza en el tratamiento de algunos trastornos del mismo que surgen en
determinadas circunstancias, como por ejemplo cuando se debe adaptar el ritmo circadiano diario en un individuo que realiza viajes que cambian dicho ciclo.
Se usa también en otras patologías asociadas al sueño.
7
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Sistema Endócrino
Hipófisis H/E
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Suprarrenal H/E
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Tiroides H/E
Partiroides H/E
Sistema Endócrino
Cuaderno de Trabajo
1- Estructura del Eje Hipotálamo-Hipofisario
Trío
2-Hormonas Hipotalámico-Hipofisarias Trío
3-Glándula Suprarrenal
Trío
4-Glándula Tiroides
Trío
4-Glándula Paratiroides
Trío
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Aparato Digestivo
X40
X40
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Yeyuno H/E x10
X40
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Hígado H/E x10
X40
X40
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Páncreas H/E x40
X40
X70
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
1
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Aparato Digestivo I
Lengua:
La estructura anatómica de la lengua incluye una porción fija o raíz de la lengua y una porción móvil, o cuerpo.
La parte dorsal del cuerpo de la lengua presenta un surco en forman de V, el surco terminal, cuyo vértice está orientado
hacia atrás, y termina en el agujero ciego (el cual corresponde al nacimiento del conducto tirogloso, a partir del cual se
origina la tiroides).
Desde un punto de vista histológico la masa principal de la lengua está formada por tejido muscular estriado esquelé-
tico, en forma de haces musculares distribuidos en todas direcciones, y revestidos en la periferia por una aponeurosis
superficial. Por encima de la misma la estructura de la mucosa dorsal difiere por delante y por detrás de la V lingual.
Por delante se destacan las papilas gustativas, en tanto que por detrás se observa la amígdala lingual.
Papilas filiformes, tienen forma ahusada, con un núcleo de TC laxo revestido por epitelio plano estratificado
queratinizado, son las mas abundantes, y tienen dos a tres mm de largo.
Papilas fungiformes, tienen forma de hongo, con un núcleo de TC laxo muy vascularizado y un epitelio mas
delgado, que presenta, en la parte superior de la papila, algunos corpúsculos gustativos. Son menos frecuentes
y están dispersas entre las anteriores.
Papilas caliciformes, se ubican por delante de la V lingual, son 10 o 12, son las mas grandes, su epitelio no está
queratinizado, y posee numerosas papilas gustativas. Están rodeadas por una depresión en forma de foso, y un re-
pliegue. En dicha depresión circular se abren las glándulas de Von Ebner (serosas).
Papilas foliadas, son escasas, aparecen en los bordes de la lengua, con un núcleo conectivo dividido en varias partes
y con muchos corpúsculos gustativos.
Los corpúsculos gustativos aparecen en el epitelio como estructuras ovaladas compuestas de unas 50 células, y que presentan un poro gustativo, como una pequeña cavidad que se
abre a la luz del epitelio. Entre las células del corpúsculo se identifican células basales (que originan las demás), y una línea de diferenciación compuesta por células oscuras,
intermedias y claras, las que aparecen como células alargadas, con microvellosidades apicales, que se relacionan con una capa glucoproteica ubicada por debajo del poro gustativo.
Cada corpúsculo está inervado por varias fibras nerviosas aferentes. Si bien se diferencian cuatro sabores básicos (salado, dulce, amargo y ácido) no se considera que existan
corpúsculos para cada uno de ellos, y se ha identificado que pueden reaccionar para mas de un sabor.
Se supone que la verdadera célula capaz de actuar como un receptor sensitivo es la célula intermedia,
en tanto que las células oscuras son
A. G. células de sostén.
Amígdalas linguales:
Por detrás de la raíz de la lengua se
identifica un grupo de folículos
linfoides que constituyen la amigad-
la lingual. En la superficie epitelial
de las mismas aparecen depresiones
llamadas criptas, en las que desem-
bocan las glándulas linguales poste-
riores, muy numerosas, y de natura-
leza mucosa
Corpúsculo gustativo
2
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Glánd. Salivales:
Las glándulas salivales menores están ubicadas en la mucosa o submucosa de los labios,
las mejillas, la lengua o el paladar. En tanto las mayores son tres, las Parótidas, Submaxilares
y las Sublinguales, que presentan características histológicas comunes. El parénquima glandular
está dividido por tejido conectivo en lobullillos, en los que se identifican las unidades secretorias
y el sistema de conductos excretores. A partir de las unidades secretorias, el primer tipo de conc-
ducto es el intercalar (cúbico simple), que luego se continúa con los conductos estriados, de epi-
telio cilíndrico simple (deben su nombre a la gran cantidad de pliegues de la membrana plasmá-
tica que se observan a nivel basal, intercaladas con un importante número de mitocondrias –ME-).
Ambos son intralobulillares. Luego siguen los interlobulillares que tienen un epitelio cilíndrico
simple primero, que luego se hace pseudoestratificado, y finalmente cilíndrico estratificado en
los conductos mayores de las glándulas.
La parótida es una glándula tubuloacinar exclusivamente serosa, cuyo conducto de excreción
mayor (Stenon) desemboca a nivel del vestíbulo de la boca. Por su parte, la submaxilar es
tubulacinar mixta, su conducto (Wharton) se abre en la carúncula sublingual, en tanto que la
sublingual es principalmente mucosa, y su conducto (Bartholin), se abre junto con el anterior.
La saliva, contiene entre otras cosas Ptialina (una amilasa), Lipasa lingual (producida por las
Glándulas de Von Ebner), IgA, Lisozima (bactericida), Lactoferrina (fija el hierro e impide que
se desarrollen las bacterias que lo necesitan), haptocorrina (fija la Vit. B12 igual que el factor intrínseco de Castle, producido en el estómago), glucoproteínas, electrolitos, células
descamadas, leucocitos, etc. Su ph es de aproximadamente 7, y se producen unos 1000 ml/día.
Todas las glándulas salivales presentan cél. Mioepiteliales, ubicadas entre la lámina basal y las células secretoras o del conducto excretor, su función es colaborar al vaciamiento
de la secreción salival, por contracción de sus prolongaciones.
Características generales del tubo digestivo
En general, todo el tracto digestivo incluye 4 capas, que adquieren características
particulares en cada caso:
Mucosa: compuesta por tres elementos, un epitelio, que varía en función del
organo, una lámina de tejido conectivo laxo ubicada por debajo del mismo que
se denomina corion o lámina propia, y que puede incluir glándulas como en el
estómago o el intestino, y una capa muscular de la mucosa, compuesta, en la
mayoría de los casos, por dos capas de fibras musculares lisas, una interna cir-
cular, y otra externa longitudinal.
Submucosa: formada por tejido conectivo laxo, en el caso del esófago y el
duodeno, incluye glándulas mucosas → glándulas mucosas de la submucosa.
También incluye un plexo nervioso con células ganglionares autónomas, el
plexo de Meissner o submucoso.
Muscular: en la mayoría de los órganos incluye dos capas de músculo liso,
una interna circular, y otra externa longitudinal, entre las cuales se ubica un
segundo plexo ganglionar, el plexo mientérico de Auerbach. La disposición
A. G. muscular varía en el estómago y el colon.
Adventicia o Serosa, comprende una capa de tejido conectivo laxo, que en el
caso de las serosas, está cubierto por una capa de mesotelio.
3
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Esófago:
Es un tubo que se extiende desde la faringe hasta el estómago, en su trayecto se ubica por detrás
de la tráquea, luego atraviesa el diafragma y se une al cardias del estómago. Tiene unos 25 cm.
Mucosa, presenta un epitelio plano estratificado no queratinizado, y junto con la
submucosa forma pliegues longitudinales. En el TC laxo del corion de la porción distal se identifican
las glándulas cardiales, que son tubulares muy ramificadas y producen una secreción mucosa. Se
relacionan con las glándulas cardiales del estómago. La muscular de la mucosa es muy gruesa, está
formada por músculo liso e incluye solo una capa longitudinal.
Submucosa , de TC laxo, presenta glándulas mucosas tubuloacinosas, cuyos con-
ductos excretores atraviesan la mucosa y vuelcan su secreción a la luz. Presenta, como en el resto
del tubo digestivo, el plexo ganglionar autónomo de Meissner (Submucoso).
Muscular, dos capas circular interna y longitudinal externa, con el plexo gan-
glionar de Auerbach entre ambas. Se destaca que en el tercio superior es músculo estriado, en
el tercio medio estriado y liso, y el tercio inferior solo músculo liso.
Adventicia, TC laxo sin mesotelio que une el órgano a los tejidos circundantes,
pero en los últimos centímetros (debajo del diafragma), se transforma en serosa.
Estómago:
Comunica el esófago con el duodeno. La unión esófago-gástrica (que se da debajo del diafragma) presenta el cardias,
que evita el reflujo del contenido ácido gástrico hacia el esófago, en tanto que el píloro (esfínter pilórico), controla la
comunicación entre el estómago y el duodeno. Desde un punto de vista morfológico presenta tres zonas:
- el fundus, que forma una cúpula por arriba de un plano horizontal que pase por el cardias.
- el cuerpo, correspondiente a la parte central, por debajo del fundus A. G.
- el antro pilórico, que continúa al cuerpo, y que finaliza en el esfínter pilórico.
El bolo alimenticio que llega por el esófago, al introducirse al medio ácido del estómago experimenta una serie de cambios quí-
micos, y modificaciones por acción mecánica (por los movimientos del órgano) y se transforma en quimo, que luego pasa al
duodeno para su digestión.
Desde un punto de vista histológico presenta las cuatro capas comunes al tubo digestivo:
Mucosa, (forma pliegues junto con la submucosa), es característica la presencia de invaginaciones en la superficie de
la mucosa, las fovéoloas gástricas, que se extienden por toda la mucosa, y cuyas aberturas superficiales son visibles a la observación
macroscópica. En el fondo de estas fovéolas desembocan las glándulas gástricas, tubulares simples, y que se extienden profundamente
por todo el corion. La muscular de la mucosa está bien desarrollada e incluye una capa circular interna y otra longitudinal externa. Célula Parietal
Las glándulas gástricas difieren según la región del estómago, y se las divide en glándulas del cardias, corpofúndicas y pilóricas.
La distribución y tipo de células es característica de cada tipo de glándula.
El epitelio superficial (que también cubre las fovéolas), es cilíndrico simple, con células que presentan núcleos ovales y basales, y por sobre todo son secretoras de mucus. Cada una
de ellas vista al ME presenta un Golgi bien desarrollado y gránulos secretorios apicales cargados de mucina, que la volcarse a la superficie apical forman una barrera mucosa, que
actúa como un agente protector contra la acidez del estómago y la acción de la pepsina y los irritantes como el alcohol. Esta capa mucosa recibe por difusión los H+ de la luz
del órgano, y hacia ella se liberan, desde la zona apical celular, iones bicarbonato, que actúan como buffer logrando un ph cercano a la neutralidad en las proximidades de la célula.
4
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
A. G.
- Glándulas corpofúndicas: presentan tres regiones diferentes, el istmo, el cuello y la porción principal (desde la luz hacia la profundidad), y en ellas se
identifican varios tipos celulares.
a) Cél. parietales, se ubican sobre todo en la región del cuello, y producen ClH y factor intrínseco de Castle (este último es una glucoproteína que se une a la vitamina B12 y
permite su absorción en el íleon). Tienen forma piramidal, con el vértice orientado hacia la luz y son muy acidófilas. Al ME se caracterizan por poseer un importante número de
mitocondrias (responsables de la acidofilia) y un sistema de canalículos intracelulares, que se abren en la zona apical. Estos canalículos presentan numerosas microvellosidades y se
se asocian con un sistema túbulo vesicular que se ubica por debajo, y que, cuando la célula está estimulada incorpora su membrana a dichos canalículos para incrementar la superfi-
cie de secreción.
b) Cél. principales, aparecen sobre todo en la porción principal, son típicamente serosas, poseen una región basal, basófila, y una región apical que posee gránulos de
cimógeno los cuales contienen pepsinógeno, que al ser liberado, y por acción del ph ácido del estómago, se transforma en pepsina (enzima que degrada proteínas, y sobre todo
colágeno). La zona apical se observa clara en los corte de H/E.
c) Cel. Mucosas del cuello, aparecen en el cuello de las glándulas, entre las células parietales, presenta un importante desarrollo del Golgi, y gránulos apicales de mucígeno.
Producen una secreción mucosa y fluida.
d) Cél. Indiferenciadas, son células cilíndricas bajas, que dan origen a los otros tipos celulares. Se ubican en el istmo, desde donde migran hacia la superficie o hacia la
profundidad de las glándulas.
e) Cél. Enteroendócrinas, este tipo incluye células que producen hormonas o liberan secreciones en forma parácrina, constituyen un grupo ampliamente distribuido en todo el
aparato digestivo, y muy importante en la regulación de las funciones del mismo.
- Glándulas cardiales: son glándulas tubulares, en las que se identifican células mucosa y algunas enteroendócrinas.
- Glándulas pilóricas: son tubulares muy ramificadas, en las cuales se identifican células mucosas y, en particular, enteroendócrinas.
5
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
El sistema enteroendócrino incluye células ubicadas en el tubo digestivo y en los islotes del páncreas, que producen y liberan sustancias en forma endócrina o parácrina, y que
cumplen funciones importantes en la regulación de las secreciones y motilidad gastrointestinal. Desde un punto de vista ultraestructural, estas células se destacan por que poseen
gránulos secretorios ubicados hacia la porción basal, y que se liberan hacia la membrana basal de la célula, algunas no llegan a la luz del epitelio (tipo cerrado), pero otras presentan
una prolongación apical que asoma entre los segmentos apicales de las demás células, y posee microvellosidades (esta porción en algunos casos actúa como un receptor de ciertas
sustancias, lo que condiciona la secreción celular), constituyendo el tipo celular llamado abierto.
En el estómago se identifican:
- las células G, que se ubican en las glándulas del antro, y producen Gastrina, hormona que actúa sobre las células parietales y estimula la secreción de ClH. Poseen una
prolongación apical con microvellidades (tipo abierto) que reciben estímulos directamente del contenido gástrico; su secreción es estimulada por aminoácidos y otros productos de
degradación de las proteínas, por la distensión del estómago, y por fibras nerviosas vagales, en tanto que es inhibida por la acidez gástrica y por la somatostatina. La gastrina estimula
por vía endócrina la secreción de ClH por las células parietales, la producción de pepsinógeno por las células principales, y tiene un efecto trófico sobre la mucosa gástrica.
- las células D, que producen Somatostatina, que, en forma parácrina inhibe la secreción de Gastrina, se las encuentra en las glándulas corpofúndicas y en las pilóricas.
Tienen microvellosidades apicales que llegan a la luz, siendo por lo tanto de tipo abierto, y una prolongación basal que se extiende lateralmente y contacta con las células vecinas,
su secreción es estimulada por la acción ácida de la luz de estómago que actúa sobre la prolongación apical de la célula D, y provoca la liberación de somatostatina, que, en forma
local, y por medio de su prolongación basal, llega a las células productoras de ClH y las inhibe.
- Células ECL, (similares a enterocromafines), producen Histamina, que al actuar sobre los receptores H 2 de las células parietales estimula la producción de ClH. Su secreción es
estimulada por la gastrina y por terminales nerviosas colinégicas, e inhibida por la somatostatina.
De modo que las células parietales son estimuladas para producir ClH por gastrina (producida por las células G), Histamina que actúa sobre receptores H2 de la célula parietal (y es
producida por las células ECL, y en parte por los mastocitos de la mucosa), y por fibras nerviosas vagales, que usan acetilcolina (la que actúa sobre receptores muscarínicos de las
células parietales) como neurotransmisor.
En tanto que la inhibición de la producción de ClH depende de la acción directa de prostaglandinas (E), que actúa sobre las células parietales, y de la disminución de la secreción
de Gastrina por las células G. Este último efecto depende de la acidez del estómago y de la Somatostatina actuando sobre las células productoras de gastrina.
Intestino Grueso:
Se extiende desde la válvula ileocecal hasta el ano. Comprende el ciego, al cual se une el apéndice vermicular, el colon (ascendente, transverso, descendente y sigmoide), el
recto y el canal anal. En el mismo tiene lugar la absorción de agua y sales, para darle mas consistencia a la materia fecal, siendo su componente secretor mas importante la
mucina producida por las células caliciformes, que lubrica y protege la mucosa.
Mucosa, no posee vellosidades pero si pliegues, y las glánd. de Lieberkühn están muy desarrolladas. Poseen un epitelio cilíndrico simple con células absortivas,
pero sobre todo con muchas células caliciformes, también se identifican cél. madre y enteroendócrinas. En el corion se ven folículos linfoides aislados, es escaso. La muscular de
la mucosa tiene una capa circular interna y otra longitudinal externa.
Submucosa, se distingue el plexo de Meissner.
Muscular, la porción interna es circular y completa, pero la externa longitudinal se limita a tres bandas longitudinales que recorren el colon, denominadas tenias del
colon. Sin embargo en el recto las tenias son reemplazadas por una capa longitudinal completa.
Serosa, que presenta pequeños pliegues peritoneales llamados apéndices epiploicos, cuyo interior tiene, sobre todo, tejido adiposo.
A. G.
Apéndice vermiforme:
Tiene una mucosa similar a la del colón, pero se destaca la gran cantidad de folículos linfoides.
La mucosa no tiene vellosidades y posee pocas criptas de Lieberkühn, el epitelio incluye células absortivas, caliciformes y enteroendócrinas, en tanto que el corion está infiltrado por
linfocitos y nódulos linfoides que se extienden en la submucosa. La muscular de la mucosa está poco definida.
La submucosa se caracteriza por los nódulos linfoides y la muscular es delgada, sin tenias, con una capa circular interna y otra longitudinal externa. La serosa es típica.
Sistema Enteroendócrino
Se corresponde con un sistema de células que se distribuye por las mucosas del tracto digestivo y se ubi-
can también en los islotes de Langerhans del páncreas. Producen péptidos que se liberan en forma en-
dócrina o parácrina y regulan, junto con el sistema nervioso, la motilidad y funciones secretoras del apa-
rato digestivo.
En general presentan gránulos basales, que se orientan y liberan hacia la zona basal de la célula, pero sin
embargo no tienen rasgos que las distingan en los preparados corrientes. Se tiñen de pardo amarillento
luego de usar soluciones de dicromato y por eso se las llamó enterocromafines, además también se
tiñen con sales de plata por lo que se las considera argentafines.
En general se describen dos tipos distintos de células enteroendócrinas, las de tipo abierto, que poseen
una prolongación apical con microvellosidades que llega hasta la luz del epitelio en el que se encuentran,
(sobre dichas prolongaciones actúan estímulos apicales que las activan o inhiben), y las de tipo cerrado,
que no llegan a la luz del epitelio. En ambos tipos se observan los gránulos basales de secreción.
Se las clasifica funcionalmente en base a su producto de secreción, por ejemplo:
- G, productoras de gastrina - ECL, productoras de histamina
- D, productoras de somatostatina - S, productoras de secretina
Esta células son parte de un grupo mayor, las células APUD (captación y decarboxilación de precursores
amínicos), que producen sustancias en forma parácrina y endócrina en distintos tejidos, como la mucosa
respiratoria, la médula suprarrenal, los islotes de Langerhans, el tubo digestivo,etc.
Apéndice Vermicular
8
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Aparato Digestivo II
Hígado:
La glándula hepática está rodeada por una cápsula de tejido conectivo denso que se denomina cápsula de Glisson, la cual se vuelve mas gruesa en el hilio hepá-
tico. Prolongaciones de la misma constituyen el estroma que delimita, en el interior de la glándula, los lobulillos hepáticos. Dichos lobulillos tienen un perfil
hexagonal, y como antes se mencionó, sus límites los forma el tejido conectivo, que en los ángulos se vuelve mas grueso constituyendo los espacios Porta.
Al corte histológico se observan los límites conectivos, pero no son evidentes de la misma forma en todas las especies, por ejemplo, están muy marcados en el cerdo, pero no están
tan desarrollados en el hombre. El interior del lobulillo está formado por cordones de hepatocitos, que convergen desde la periferia hacia el centro. Entre los mismos se identifican
capilares sinusoides (los sinusoides hepáticos), que convergen en una vena ubicada en el centro del lobulillo, la vena centrolobulillar.
En el hilio hepático se identifican:
- la vena porta, que recolecta sangre del tubo digestivo y el bazo (en donde existe un primer lecho capilar), y penetra al hígado, volcándose en los sinusoides, por lo que se
extiende entre dos sistemas capilares.
- la arteria hepática, que también termina volcando su sangre a los sinusoides.
- el sistema de vías biliares, que sale del hígado, y los vasos linfáticos, que también salen del órgano.
La vena porta, luego de ingresar, se ramifica, y sus ramas se distribuyen en los tabiques conectivos, para luego volcarse en los sinusoides, algo parecido le ocurre a la arteria hepática,
cuyas ramas terminales también se vuelcan en los sinusoides hepáticos. De manera, que en los sinusoides se mezclan la sangre arterial y venosa de ambos vasos.
En los ángulos del lobulillo, el tejido conectivo se hace mas grueso, y a menudo se identifican varios elementos, el ángulo se conoce como espacio porta, y los componentes que en
él se identifican, se conocen como tríada portal o de Glisson.
Dicha tríada está formada por:
una rama de la arteria hepática,
una rama de la vena porta,
A. G.
y un conducto biliar
se reconocen por las características de la pared, vena, arteria, y un conducto de epitelio cúbico simple,
además pueden identificarse ocasionalmente linfáticos y filetes nerviosos.
La periferia del lobulillo está delimitada por una pared de hepatocitos, la placa limitante, que presenta
espacios por los que las ramificaciones de los elementos vasculares entran al mismo, para volcarse en
los sinusoides. Dichos sinusoides se vuelcan en la vena central del lobulillo, la cual, a su vez, se vuelca
en las venas intercalares, que terminan en las suprahepáticas.
En cuanto al sistema de conductos biliares (la producción exócrina del hígado), comienzan con los
canalículos biliares, los que no tienen pared propia, sino que se forman entre dos hepatocitos (las mem
branas plasmáticas de ambos dejan un canal, que está cerrado lateralmente por uniones ocluyentes, de
modo que la bilis no fluya al espacio intercelular), estos confluyen y hacia el límite externo del lobuli-
llo y se continúan con los conductos de Hering (su pared está formada por un hepatocito y una célula
propia), los que se vuelcan en los conductillos biliares, de epitelio cúbico bajo, que transcurren entre
los lobulillos, y luego pasa a los conductos biliares (de la tríada portal), que poseen un epitelio cúbico.
La circulación biliar sale del hígado formando las vías biliares extrahepáticas, que terminan en el colé-
doco, que se vuelca en el duodeno (ampolla de Vater).
La producción biliar constituye la secreción exócrina del hígado, en tanto que la producción endocrina
está representada por una serie de sustancias que el hepatocito forma y libera a la circulación sinusoidal,
como por ejemplo, algunas proteínas del plasma.
9
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Organización vascular y linfática:
La vena porta y la arteria hepática penetran por el hilio del hígado y se ramifican en su interior distribuyéndose en
los tabique conectivos, dichas ramificaciones, al ubicarse en los espacios porta, constituyen, junto con una rama del
árbol biliar, la triada portal. Finalmente las ramificaciones terminales de ambos vasos se ubican en el tejido conec-
tivo que rodea la periferia del lobulillo, y desde alli se vuelcan al sistema de vasos sinusoides, los cuales reciben una
mezcla de sangre arterial y venosa. Luego de transcurrir entre los tabiques de hepatocitos del lobulillo, los sinusoides
teminan en la vena centrolobulillar, las que se vuelcan en las venas intercalares, ubicadas en la base del lobulillo, y
luego en las venas hepáticas.
- Sinusoides: las células endoteliales que los forman son aplanadas, y la pared es discontínua. No poseen una
membrana basal definida, y también se caracterizan por presentar orificios en las porciones mas delgadas de las células
endoteliales (de unas 100 micras de diámetro). En la pared de los sinusoides se identifican las células de Kupffer
(macrófagos fijos), derivadas de monocitos, y con una importante actividad fagocítica, formando parte del sistema
mononuclear. En general se las ubica por sus núcleos mas voluminosos que los de las células endoteliales, y que se
proyectan hacia la luz del vaso.
- Entre los sinusoides y la membrana del hepatocito se forma un espacio, llamado de Disse, sobre el cual los
hepatocitos proyectan prolongaciones similares a microvellosidades. Este espacio perisinusoidal de Disse, contiene
plasma, y en él podemos identificar algunas fibras reticulares, por fuera de los sinusoides. También encontramos
las células de Ito (lipocitos) que, en realidad, se ubican por fuera de los sinusoides.
Estas últimas almacenan lípidos y vitamina A. El plasma presente en el espacio de Disse pasa hacia el tejido perilobulillar y allí es recogido por
capilares linfáticos, que luego se ubican en los espacios porta, de modo que la linfa A. G. en realidad se origina en el espacio perisinusoidal.
Hepatocitos:
Son células poliédricas, que por lo general presentan seis caras, pero que pueden relacionar sus superficies de tres maneras diferentes, hacia el espacio de Disse, hacia un canalículo
biliar, o bien hacia otro hepatocito. Presentan un núcleo redondo, central, y claro, y a veces son binucleados, en tanto que el citoplasma, que en general es acidófilo, puede presentar
zonas basófilas y pequeños espacios vacios (depósitos de lípidos). Desde un punto de vista ultraestructural, es una célula con un buen desarrollo del Rer, varios dictiosomas
dispersos alrededor del núcleo, muchas mitocondrias, y también un Rel desarrollado, ya que la detoxificación es una de sus funciones. Se destacan los depósitos de glucógeno.
Vías Biliares:
Las vías biliares intrahepáticas se inician con los capilares biliares (canalículos), que aparecen como conductos ubicados
entre las paredes de hepatocitos, que no tienen pared propia, y cuya pared es, en realidad, la membrana de dos hapatocitos
adyacentes. Dichas membranas presentan prolongaciones similares a microvellosidades, y se encuentran unidas por
zónulas occludens, que impiden que la bilis contenida en el canalículo filtre hacia el espacio intercelular.
Los canalículos se continuan con los conductos de Hering, ubicados en el límite del lobulillo, a nivel de la placa limitante,
cuya pared está formada en parte por la membrana de un hepatocito, y en parte por una célula propia. Estos se vuelcan en
los conductillos biliares teminales, que transcurren en el tejido conectivo que delimita al lobulillo, y poseen una pared
propia formada por un epitelio cúbido simple que descansa sobre una lámina basal completa.Varios conductillos se unen
para formar los conductos biliares interlobulillares, que se ubican en los espacios porta (forman parte de la tríada), y tienen
un epitelio que comienza siendo cúbico y luego se vuelve cilíndrico.
Las vías extrahepáticas se corresponden con los conductos hepáticos derecho e izquierdo, que al unirse en el hilio forman el
conducto hepático común, que transcurre por el pedículo hepático. Cuando recibe al cístico (que viene de la vesícula biliar),
se transforma en colédoco, el cual se vuelca en el duodeno a nivel de la ampolla de Vater (2da porción). Estos conductos
tienen un epitelio cilíndrico simple, y una lámina propia que incluye glándulas mucosas y algunas cel. musculares lisas.
10
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Lobulillo Porta:. tiene forma triangular, con tres vértices que corresponden a tres venas centrales,
y un espacio porta en el centro. La bilis producida en el territorio demarcado por dicho lobulillo se
vuelca en el conducto biliar identificado en el centro del mismo. Por lo tanto se define en función de
la circulación biliar.
Acino Hepático (lob. de Rapapport): con forma de rombo, sus vértices incluyen dos venas cen-
trales y dos espacios porta. En el centro del mismo se identifican, en el tabique conectivo, que actúa
como límite al lobulillo clásico, vasos sanguíneos (arterias ramas de la hepática, y venas, ramas de la
porta), que vuelcan su sangre a los sinusoides, que a su vez la vuelcan a la vena central. Se define en
función de la forma en la que se distribuye la irrigación sanguínea.
A cada lado se identifican tres zonas, I – II – III , que reciben cada una menos nutrientes y oxígeno
(de I a III), por lo que se entiende que las cél. ubicadas mas cerca de la vena central son las mas pre-
dispuestas a sufrir necrosis, y las que tienen menor capacidad de regeneración.
Funciones del Hígado
Tiene importantes depósitos de glucógeno y participa en la regulación de la glucemia,
A. G.
también tiene depósitos d vit. A, B12 , hierro y ácido fólico.
Sintetiza proteínas plasmáticas, como albúminas, globulinas, protrombina y fibrinógeno.
Produce, también algunas lipoproteínas plasmáticas.
Es responsable de la detoxificación de drogas.
Por otra parte, su función exócrina es la producción de bilis (sales bilares, bilirrubina, colesterol, etc).
Pero se lo considera una glándula anfícrina, por la producción endócrina de sustancias liberadas hacia la
sangre (mixta, endócrina y exócrina).
Vesícula Biliar:
Se ubica por debajo del hígado y tiene la forma de un saco, cuyo extremo distal se denomina fundus, el
cual se continúa con el cuerpo y el cuello; este último se comunica con el conducto cístico, que termina
en la unión del hepático común y el colédoco.
Tiene como función contener y concentrar la bilis, teniendo una capacidad de unos 50 ml.
Mucosa: tiene un epitelio cilíndrico simple, con células altas y acidófilas, (núcleo basal y ovalado)
que presentan microvellosidades cortas. El corion presenta TC laxo, y puede presentar, sobre todo en la
zona del cuello de la vesícula algunas glándulas mucosas. Es de destacar que se forman estructuras similares a pliegues (pero solo formadas por epitelio y corion), que cuando
aparecen cortadas en forma transversal semejan senos o glándulas (Senos de Rokitansky-Aschoff). No existe submucosa.
Muscular: esta formanda por fibras estremezcladas de dirección imprecisa.
Perimuscular: una parte, la que limita con el hígado, tiene tejido conectivo con características de cápsula, pero el sector opuesto, que está cubierto por el peritoneo,
tiene serosa, es decir, presenta un mesotelio.
11
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Páncreas:
Glándula anfícrina que presenta una porción endocrina y otra exócrina.
P. Exócrina: es una glándula tubuloacinosa, las unidades secretorias son exclusivamente serosas. Produce unos 1500 ml diarios de jugo pancreático que se vuelca en el
duodeno por medios de dos conductos excretores, Wirsung y Santorini.
Cuando se observan las células secretoras, se las identifica de forma piramidal, con la base cargada de Rer, Golgi supranuclear, y gránulos de cimógeno apicales. El citoplasma es
basófilo y la zona apical, por la presencia de los gránulos es levemente acidófila. En cuanto al sistema de conductos, lo mas característico es que los conductos intercalares (los
primeros en aparecer), que tienen epitelio plano o cúbico bajo, se introducen en el acino, y por ello en el corte, alguna de sus células puede verse en la luz del mismo (célula
centroacinar). Cuando el conducto intercalar sale del acino presenta un epitelio cúbico o cilíndrico, luego se vuelcan en los conductos interlobulares, de epitelio cilíndrico, y estos
en los dos conductos principales. El conducto principal es el de Wirsung que desemboca en la ampolla de Vater junto con el colédoco, en lo que se llama papila duodenal mayor, en
tanto que el conduto de Santorini desemboca por arriba de dicha ampolla, en la papila duodenal menor (ambos en la 2da porción del duodeno). La presencia de un sistema excretor
doble se relaciona con la embriología del páncreas.
El jugo pancreático posee bicarbonato (para neutralizar la acidez del jugo gátrico), electrolitos, y numerosas enzimas digestivas, como tripsina, quimotripsina, carboxipeptidasas,
Desoxirribonucleasas, amilasa pancreática, lipasa pancreática, colesterolasa, etc. Las enzimas son producidas por las células acinares, en tanto que la secreción de bicarbonato y
agua depende de las células de los conductos excretores (excepto los mayores). La Colecistoquinina (CCK) estimula la producción enzimática, tiene un efecto trófico sobre el
páncreas y provoca el vaciamiento de al vesícula biliar, en tanto que la Secretina estimula la producción de bicarbonato y agua.
P. Endocrina: está representada por los islotes de Langerhans, dispersos entre el tejido exócrino. En estos islotes las células aparecen en cordones limitados por
capilares, y salvo que se usen coloraciones especiales o métodos histoquímicos no se pueden distinguir los tipos celulares. Se distinguen las células alfa (A), productoras de gluca-
gón (hormona hiperglucemiante), que representan el 20 % del total celular, las beta (B) productoras de insulina (hipoglucemiante), representan el 70 %, las D, que producen
somatostatina, y se corresponden con el 5-10% del total (en forma parácrina inhibe a los demás tipos celulares), y las F, que producen polipéptido pancreático (2%).
Cada uno de estos tipos celulares tiene gránulos secretorios con características particulares, por ejemplo los gránulos de las células beta poseen cristales de tamaño y forma varidos.
A. G.
12
Aparato Digestivo I
Cuaderno de Trabajo
1- Estructura General del Tubo Digestivo
Trío
Mucosa
A. G.
Fovéolas y Glándulas Gástricas Cardiales
Mucosa Epitelio superficial cilíndrico simple Pilóricas
Muscular de la Mucosa desarrollada Corpofúndicas
Pliegues Gástricos
Tipos Celulares
Tejido conectivo laxo - Cilíndricas superficiales
Estómago Submucosa Plexo de Meissner - Mucosas del cuello
- Parietales
- Principales
Muscular Diagonal interna - Indiferenciadas
Circular media - Enteroendócrinas
Long externa
Serosa Plexo de Auerbach
2- Histología del Estómago
Foveola
Glándula Corpofúndica
Trío
Trío
Pliegues
Tipos Celulares
Tejido conectivo laxo - Cilíndricas superficiales
Colon Submucosa Plexo de Meissner - Caliciformes
- Indiferenciadas
- Enteroendócrinas
Muscular Circular interna
Long externa (Tenias)
Plexo de Auerbach
Serosa Ap Epiploicos
3-Histología del Intestino Grueso
Apéndice Cecal
Trío
Mucosa del Colon
Aparato Digestivo II
Cuaderno de Trabajo
1- Estructura Histológica del Hígado
Trío
2-Tríada Portal de Glisson – Sinusoide – Espacio de Disse
Rama de la Vena
Tríada Portal Porta
Rama de la Art
Ubicada en el Hepática
Espacio Porta
3-Lobulillos Hepáticos
Trío
4-Estructura Histológica del Páncreas
Trío
o Lóbulo renal: formado por una pirámide medular y el tejido cortical que se relaciona
con la misma, incluye por lo tanto a las pirámides medulares y el laberinto cortical correspondiente.
o Lobulillo renal: incluye un Rayo medular y el tejido cortical circundante al mismo
La arteria renal ingresa al hilio y se divide en cinco arterias segmentarias, las que a su vez originan
las arterias interlobulares, que transcurren por el parénquima renal entre las pirámides, a lo largo de
las columnas renales, y en la base de las pirámides originan las arterias arciformes, de recorrido
arqueado en el límite cortico medular. Estas dan origen a las arterias interlobulillares, que se ubican
entre los rayos medulares, y emiten las arteriolas aferentes, de los glomérulos. El ovillo capilar genera
la arteriola eferente, la cual, en la nefronas corticales, (las que se ubican mas distalmente en la corteza),
generan un nuevo plexo capilar que rodea los TCP y TCD, así como los tubos ubicados en los rayos
medulares (colectores y asas de Henle). Por otra parte, las arteriolas eferentes que surgen de las
nefronas yuxtamedulares, (las mas cercanas al parénquima medular), originan los vasos rectos, que
se originan de cada arteriola como un haz vascular de 20-25 vasos (en forma de cola de caballo),
los que generan sistemas capilares en toda la médula. El sistema venoso, repite, en la médula y
corteza la distribución arterial, con la salvedad que los vasos rectos ascendentes (venosos), originados en los plexos
capilares medulares, se vuelcan en las venas arciformes (que acompañan a las arterias arcirformes en la base de las
pirámides medulares), o en la primera parte de las venas interlobulares. Los vasos linfáticos se originan en capilares
ciegos ubicados entre las arterias interolbulillares, que luego siguen el recorrido de los vasos arteriales, salvo en la médula, en la cual no se observan vasos linfáticos.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Nefrón: constituyen la unidad funcional del riñón. Cada nefrón o nefrona está constituido por el corpúsculo renal, el TCP, asa de Henle y TCD. El túbulo colector no forma
partedel nefrón, ya que tiene un origen embriológico diferente.
Corpúsculo Renal (de Malpighi): está formado por el gloméulo renal y la cápsula de
Bowman, tiene unas 220 micras de diámetro y se ubica exclusivamente en la corteza renal.
El glomérulo es un ovillo de capilares fenestrados (con diafragma), que surgen de una arteriola aferente, y
originan otra arteriola (eferente). Sobre dichos capilares se ubica la cápsula de Bowman, que consta de dos
capas, visceral y parietal. La capa parietal es solo un epitelio plano simple, en tanto que la capa visceral
presenta los podocitos, células muy particulares que colaboran a formar la barrera de filtrado glomerular.
Cada uno de ellos presenta una serie de prolongaciones primarias, secundarias, y terciarias, las que, luego
originan una serie de prolongaciones terminales llamadas pies o pedicelos, que se interdigital y apoyan
sobre la lámina basal que cubre los capilares. Entre los pedicelos se identifican las ranuras de filtración (35 nm),
ocluidas por un diafragma que forma una membrana, la membrana de la ranura de filtración (6 nm de ancho),
esta membrana presenta una condensación central llineal de la cual parten filamentos proteicos hacia los pedicelos.
Entre ambas capas se identifica el espacio capsular de Bowman. El ultrafiltrado producido a partir del plasma
sanguíneo de los capilares del glomérulo pasa al espacio capsular, el cual se continua con el TCP a nivel del
llamado polo urinario. En el polo vascular se identifican ambas arteriolas, y se ubica el TCD (más específica-
mente la mácula densa del mismo).
Entre los capilares se ubica otro tipo celular: las células mesangiales, con un aspecto irregular y prolongaciones
que se extiendean hasta los capilares, y en algunos sitios pueden ubicarse entre el endotelio y la lámina basal
del mismo, incluso pueden atravesar el endotelio y proyectarse en la luz endotelial. Están incluidas en una matriz
PAS positiva (matriz mesangial), que ellas producen. Actúan como un elemento de soporte y tienen función
fagocítica, limpiando la barrera de macromoléculas. Poseen filamentos de actina y miosina y pueden contraerse
por acción de la Angiotensina II
A. G.
Intersticio Renal:
En general es escaso. A nivel cortical incluye algunos fibroblastos, células dendríticas presentadoras de antígenos, y macrófagos. En el intersticio cortical se ubican las células que liberan
Eritropoyetina (la que estimula la eritropoyesis medular).
En la médula encontramos los mismos tipos celulares, y una forma de fibroblasto modificado, las células intersticiales cargadas de lípidos, de aspecto estrellado y con depósitos lipídicos,
que producen prostaglandina E2, la cual disminuye la presión arterial.
Vías urinarias: A. G.
Ureter: se extiende desde la pelvis renal a la vejiga
urinaria, posee una túnica mucosa, compuesta por un epitelio de
transición (urotelio), y una lámina propia formada por TC laxo,
que forma pliegues longitudinales. La capa muscular tiene una
porción interna longitudinal y una externa circular, aunque en
el tercio inferior se agrega una tercera capa por fuera, también
logitudinal. Por último posee una adventicia de TC laxo.
Aparato Urinario
Corteza Renal H/E 10x y40x
A. G.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Lóbulo Trío
Renal
Pirámide medular
Media Columna
Renal
A los lados de la Pirámide
Lobulillo
Renal
Rayo medular
Trío
3-Barrera de Filtrado Glomerular
Trío
Piel y Anexos
Cuaderno de Trabajo
1- Estructura Histológica de la Piel Trío
2- Capas de la Epidermis – Tipos Celulares
Trío
3-Unidad Pilo/Sebácea
Trío
Glándula Sebácea
4-Glándulas Sudoríparas
Trío
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Piel y Anexos
Piel Gruesa 10x
Piel y Anexos
La piel es un extenso órgano que cumple una diversidad de funciones, forma parte de las barreras naturales defensivas, y por lo tanto es un componente inmuno-
lógico importante, actúa en la regulación de la temperatura corporal, es un órgano sensorial que posee una amplia gama de receptores sensoriales, actúa como
barrera de protección contra agentes químicos, físicos y radiaciones, etc. Desde un punto de vista histológico posee dos capas, la epidermis y la dermis, apoyadas
sobre el tejido celular subcutaneo.
Epidermis
Es básicamente un epitelio plano estratificado queratinizado, en el cual se distingue varios tipos de
células, los queratinocitos, que se organizan en estratos, y las células no queratinocíticas, entre las
que encontramos melanocitos, cél. de Langerhans y cél. de Merkel.
Los queratinocitos se originan en la profundidad del epitelio, en la capa basal, en donde se dividen,
y luego ascienden por las demás capas, modificando su forma y cargándose de queratina, hasta que
las capas mas superficiales muestran células aplanadas, muertas y cargadas totalmente de queratina,
sin rastros de organoides ni núcleo, y que se descaman en forma continua.
La unión dermoepidérmica presenta un relieve complejo, en el cual se distinguen las papilas dérmicas
como prolongaciones vascularizadas del tejido conectivo de la dermis, que se interdigital con las
crestas epidémicas (prolongaciones epidémicas que se extienden hacia abajo).
El espesor de la capa epidérmica de la piel no es el mismo en todas las áreas, en las palmas de las
manos o la planta de los pies (zonas lampiñas), alcanza un espesor de hasta 1 mm y se denomina
piel gruesa, en tanto que en el resto de la piel su espesor es variable, pero oscila en 0,1 mm, es la
piel fina, que presenta, además folículos pilosos y las glándulas asociadas con los mismos.
En la piel gruesa se identifican glándulas sudoríparas merócrinas, en tanto que en la piel fina se en- A. G.
cuentran glándulas merócrinas, y también aquellas asociadas con los folículos pilosos, es decir, las
glándulas apócrinas y las sebáceas (las primeras solo aparecen en algunas áreas de la piel, como las
axilas o la región anogenital).
Si consideramos la organización histológica de la piel gruesa podemos definir:
Estrato basal: está formado por una capa de células cilíndricas, de núcleos ovales y
citoplasma basófilo, que forman una capa que semeja una empalizada. Se unen entre si mediante
desmosomas, y a la membrana basal por hemidesmosomas. Se destaca el citoesqueleto formado por
filamentos de citoqueratina, (tonofilamentos), que forman un reticulado muy desarrollado, alguno de
los cuales se unen a los desmosomas.
En esta capa es frecuente observar mitosis, es decir que las células basales actúan como células madre,
y a partir de este estrato las células comienzan a ascender por los demás capas y a experimentar un pro-
ceso de diferenciación que incluye cambios morfológicos y bioquímicos denominado queratinización.
Estrato espinoso: consta de varias capas de células poliédricas, unidas por medio
de desmosomas. De núcleo redondo y central, citoplasma acidófilo, la retracción de las células con la
técnica determina que se formen puentes intercelulares en los cuales existe un desmosoma (espinas),
de allí el nombre de la capa. En el citoplasma se observan haces de tonofilamentos y un grupo de
gránulos ovalados de unos 150 nm de diámetro, llamados gránulos laminados, que contienen lípidos.
En estas células los filamentos de citoqueratina están mas desarrollados que en la capa anterior, y en ellas aparece una nueva proteína llamada involucrina.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Estrato granuloso: en esta capa las células se vuelven mas aplanadas, y presentan en su citoplasma (además de los filamentos de citoqueratina), gránulos de
queratohialina, los que aparecen como masas electrodensas sin membrana, que se disponen entre los haces de tonofilamentos, y que contienen la proteína profilagrina.
En este momento los gránulos laminados vacían su contenido al espacio extracelular, de modo que los lípidos contenidos en el mismo se ubican entre las células, en esta capa y
en las que están por arriba, colaborando con la impermeabilización del epitelio.
Estrato lúcido: solo aparece en la piel gruesa, está compuesta por pocas células que forman una capa muy acidófila de células en las cuales no se distingue el núcleo.
Estrato córneo: a este nivel las células se han transformado en estructuras aplanadas, que no tienen organoides y pierden el núcleo. Solo contienen una sucesión de
capas de filamentos de queratina y una matriz amorfa (en donde se indentifica la filagrina, que deriva de la profilagrina). Estas células se desprenden por descamación. Este estrato es
mucho mas grueso en la piel gruesa, en la cual se nota la descamación de las células mas superficiales, formando el estrato disyunto.
La piel fina no posee estrato lúcido y tiene una capa cornea mucho mas gruesa.
Dermis
Papilar: se corresponde a las papilas dérmicas, que se intercalan con las crestas epidérmicas. Presenta TC laxo y asas capilares.
Reticular: presenta haces de fibras colágenas de tipo I, además de fibras elásticas. Se observan fibroblastos, macrófagos, linfocitos y mastocitos. En esta capa
se identifican (en la piel fina), los folículos pilosos y glándulas sebáceas. En tanto que las porciones enrolladas de las glándulas ecrinas y apócirnas se ubican en
la zona prounda de la dermis o en la unión con el tejido celular subcutáneo.
El tejido celular subcutáneo (Hipodermis) No forma parte de la piel, pero le sirve de apoyo y de vínculo con otras estructuras. Posee TC laxo y sobre todo adipocitos.
Tipos celulares
Queratinocitos: forman las capas arriba mencionadas A. G.
No queratinocitos:
o Melanocitos: se ubican en el estrato basal, y presentan numerosas prolongaciones que se extienden hacia las demás células. Producen melanina y la introducen en los
queratinocitos vecinos por un mecanismo de secreción citócrino (a través de sus prolongaciones). La melanina comienza a formarse en los promelanosomas (en donde la tirosina por
acción de la tirosinasa se transforma en melanina), que luego originan melanosomas (en los cuales todavía existe actividad de tirosinasa), y luego en gránulos de melanina (que no
tienen mas actividad enzimática, solo contienen melanina), los que son introducidos a las demás células. Derivan de la cresta neural, desde donde migran como melanoblastos, que
se ubican en la epidermis, capa basal, y forman melanocitos en la 12ma semana del gestación. El melanocito se relaciona con varios queratinocitos, formando una unidad celular
denominanda unidad melánica epidérmica. También se identifican melanocitos en los folículos pilosos.
o Cél. de Langerhans: son presentadores de antígenos, que se ubican sobre todo en la capa espinosa. Tiene prolongaciones que se extienden entre las demás células
y un citoplasma claro. Son presentadoras de antígenos que pueden interactuar con linfocitos en la misma epidermis o pueden migrar hacia los ganglio linfáticos regionales para
activarlos (durante esta migración originan las células veladas de las vías linfáticas, y luego las células interdigitantes del ganglio linfático). Es característica la presencia de los
gránulos de Birbek, en el citoplasma, como bastones limitados por membrana. Se originan, como los macrófagos, de precursores que surgen de la médula ósea.
o Cél. de Merkel: son receptores sensoriales, que se asocian con una fibra nerviosa amielínica (la que atraviesa la lámina basal). Se ubican en la capa basal del epitelio.
Son mecanoreceptores de adaptación lenta.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Anexos cutáneos
Folículos pilosos :
Cada pelo está ubicado en una invaginación tubular de la epidermis llamada folículo piloso, que termina en la dermis profunda en una dilatación, el bulbo piloso (en el interior del
mismo se identifica una prolongación conectiva oval que se llama papila dérmica).
El pelo se proyecta oblicuamente, y presenta una porción libre, el tallo del pelo, y una fija, la raíz del pelo unida al folículo piloso, en tanto que el músculo erector del pelo se une,
también oblicuamente, por un lado a la vaina démica que
rodea al folículo piloso, y por otro a la dermis papilar (su
contracción produce la erección del pelo y la llamada piel
de gallina). Cada folículo piloso está relacionado, además,
con una o varias glándulas sebáceas, que se abren en su
porción superior.
La matriz es la parte inferior del bulbo que rodea a la pa-
pila, se caracteriza por que posee mitosis, y sus células se
desplazan u diferncian en las demás células del pelo y del
folículo.
El pelo posee tres capas, que de adentro hacia fuera son:
la médula, la corteza (que posee melanina), y la cutícula,
en tanto que el folículo piloso se compone de una vaina
radicular interna, una vaina radicular externa y por fuera
una vaina de tejido conectivo dérmico.
Las glándulas asociadas con los folículos pilosos son las
sudoríparas apócrinas (en las axilas y la región anogenital)
y las sebáceas formando la unidad pilosebácea.
La piel gruesa carece de folículos pilosos, y de sus glán-
dulas asociadas.
Las glándulas merócrinas se vuelcan en la epidermis y apa-
recen tanto en la piel fina como gruesa.
Glandulas:
o Sebáceas: se asocian con los folículos pilosos y se vuelcan en A. G.
su porción superior, su porción secretora tiene forma sacular, y presenta
células cuyo aspecto varía desde la profundidad hacia la luz. Las células
basales son pequeñas y basófilas, en la medida que se desplazan hacia la luz se vuelven mas grandes y se cargan de
lípidos, hasta que finalmente el núcleo desaparece y la célula se rompe liberando una secreción llamada sebo, que
incluye una mezcla compleja de lípidos. Son glándulas holócrinas.
o Apócrinas: se las encuentra en las axilas, región anogenital, conducto auditivo externo, areolas y en los
párpados superiores, (glándulas de Moll).
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Es una glándula tubular simple enrollada, cuya porción secretora se ubica en la dermis profunda, tiene un epitelio cúbico
con núcleos redondos y citoplasma acidófilo, y presenta células mioepiteliales, se caracteriza por que posee una luz muy
amplia. El conducto excretor de epitelio cúbico doble termina en el folículo piloso.
o Merócrinas: son tubulares simples y se ubican en toda la piel. La porción excretora y la primer parta del conducto
excretor se ubican, enrollados, en la dermis profunda. A nivel de la porción secretora hay dos tipos celulares, las células
claras, eosinófilas, que producen el sudor merócrino, y las oscuras, basófilas, que producen una secreción mucinosa. Su luz
es mas estrecha que en las apócrinas y también tienen células mioepiteliales.
El conducto excretor tiene tres porciones, una enrollada y otra recta en la dermis, con un epitelio cúbico doble, y una porción
intraepitelial, sin pared propia, que atraviesa la epidermis en forma espiralada (su pared la forman los queratinocitos).
Glándulas ecrinas
A. G.
Glandulas Apócrinas
Ap. Rep. Masculino
Cuaderno de Trabajo
1- Estructura General del Ap. Gen. Masculino
Trío
2-Espermatogénesis - Etapas
Trío
3-Regulación Hormonal de la Espermatogénesis
Trío
4-Barrera Hemato-Testicular
Compartimiento Trío
Basal
Compartimiento
Adluminal
Barrera
Hemato/Testicular
Uniones
Oclusivas
5-Próstata y Vesícula Seminal
Trío
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
A. G.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Conos Eferentes H/E
Epidídimo H/E
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Cond. Deferente H/E Próstata H/E 10x
Túbulos Seminíferos:
A. G.
Por fuera de la membrana basal se ubican las células mioides, con
aspecto alargado y capacidad contráctil, formando una capa de 3 a 5 células de espesor, que
genera movimientos peristálticos en los túbulos.
Cél. de Sértoli: (sustentaculares o nodrizas), son cilíndricas, con un núcleo claro y por lo general
grande y ovalado, con un nucleolo evidente. Poseen prolongaciones laterales y apicales que generan espacios
en donde se ubican las células espermatogénicas. En la membrana lateral de estas células, cerca de la base, se
desarrollan uniones oclusivas, que representan el elemento clave en la barrera hematotesticular. La presencia
de estas uniones obliga a que todo el microambiente ubicado en la luz del túbulo sea formada por la propia célula
de Sértoli. Se generan dos compartimientos, uno basal, en donde se ubican las espermatogonias, y espermatociotos
primarios tempranos, por debajo de las uniones oclusivas, y por lo tanto no protegido por la barrera, y otro adluminal,
por dentro de la barrera, comunicando con la luz, y que contiene todas las otras células de la serie espermática.
Si bien esta es una de las funciones más importantes de las células de Sértoli, no es la única, ya que dichas células:
Forman la barrera hematotesticular, como se menciona mas arriba, la cual no solo permite que las células de Sértoli
controlen la nutrición de los demás tipos celulares, y generen un microclima en el compartimiento adluminal, sino
que protegen a las células de dicho compartimiento del sistema inmunológico. Estas células se desarrollan a partir de la pubertad, y expresan antígenos que no estaban en el
momento del nacimiento, y para los cuales no existe tolerancia inmunológica, de modo que si son expuestos el propio sistema inmune los atacaría considerándolos extraños.
Sirven como sostén mecánico y brindan protección y nutrición a las células de la serie espermática.
Producen una proteína ligadora de andrógenos (ABP), capaz de unirse a dichas hormonas y regular su concentración en el epitelio seminífero (disminuye la concentración de
testosterona que se identifica en relación con el epitelio seminífero).
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Producen Inhibina, que frena la producción de foliculoestimulante hipofisaria (FSH). Las células de Sértoli son estimuladas por la FSH, (actuando la inhibina como un factor
retroalimentación negativa), y por la testosterona
Producen Activina, que aumenta la producción de FSH en la hipófisis
Sintetizan, durante el desarrollo embrionario, el factor de regresión de Müller, que provoca la involución de los conductos de Müller, responsables de desarrollar estructuras
femeninas en los embriones de dicho sexo.
Fagocitan los restos citoplasmáticos que se desprenden de las espermatogonias durante la espermatogénesis.
Juegan un papel en la liberación de los espermatozoides hacia la luz (espermiación) del epitelio seminífero.
Pueden transformar los precursores androgénicos en estrógenos. A. G.
Serie espermática:
Espermatogonias, ubicadas en el compartimiento basal, se reconocen dos tipos, A (células madre que se dividen por mitosis), y que al hacerlo dan origen a las
Espermatogonias B, que continúan la línea, y se dividen generando Espermatocitos I, y nuevas Espermagonias A, que reemplazan a las que se dividieron, de modo que el número
de las mismas no disminuya. Desde el punto de vista histológico se distinguen: las espermatogonias A oscuras (Ao) de núcleo ovoide con cromatina oscura y dispersa, las A claras
(Ac), con núcleos poco teñidos y uniformes, y la B, que tienen un núcleo con granos gruesos de cromatina.
Espermatocitos I, ubicado en el compartimiento adluminal (como todas las que siguen), experimenta la meiosis I, cuya profase es muy prolongada. Se lo indentifica
por su núcleo, cuya cromatina está característicamente condensada (cromosomas profásicos), son células grandes y abundantes.
Espermatocitos II, se los ubica con mayor dificultad, ya que la meiosis II que experimentan es muy rápida. Son mas pequeños, con núcleo redondo y cromatina
condensada, en forma de grumos evidentes.
Espermátides, son células haploides que aparecen luego de la segunda división meiótica, presentan un núcleo pequeño y oscuro, que se vuelve paulatinamente mas
ovalado, en la medida que se desarrolla la espermiogénesis, proceso que implica una serie de transformaciones que llevan a la espermátide a constituir los espermatozoides (es un
proceso de transformación y no una división).
Se llama espermatogénesis al proceso total de formación de espermatozoides, que dura 64 días, y que se desarrolla a partir de la pubertad en los túbulos seminíferos. La última parte
de este proceso es la espermiogénesis, es decir la transformación de espermátide en espermatozoide.
Este último proceso implica cambios nucleares y citoplasmáticos con formación del flagelo. Mientras el
núcleo se condensa y adopta una forma ovalada y aplanada, a partir del Golgi se forma, en uno de los po-
los del mismo una Vesícula Acrosómica, que crece a partir del agregado de nuevas vesículas desde el Golgi,
y presenta en su interior un gránulo acrosómico. Dicha vesícula se aplana contra el núcleo y cubre, como un
casquete los dos tercios anteriores del mismo (Acrosoma), es una vesícula aplanada con un contenido enzi-
mático PAS positivo (en el cual se indentifican enzimas necesarias para la fecundación como la hialuronidasa
y la acrosina). Mientras esto ocurre en el otro extremo del núcleo se ubican los centríolos, y uno de ellos se fija
al mismo, mientras el otro origina el axonema flagelar. El desarrollo del flagelo implica no solo la formación
del axonema (responsable de la movilidad del mismo), sino de otros elementos estructurales, como las fibras
densas externas, la vaina mitocondrial, y la vaina fibrosa que se ubican a distintos niveles. Además el exceso
de citoplasma se trasnforma en un cuerpo residual que es fagocitado por la célula de Sértoli.
En el núcleo del espermatozoide la cromatina sufre un importante empaquetamiento, y se asocia a protaminas,
en lugar de histonas. Se forma una cromatina altamente condensada y resistente las radiaciones.
El espermatozoide completa aquí su desarrollo estructural, y es liberado hacia la luz del túbulo seminífero,
pero todavía tiene un patrón de movimiento irregular y no es fecundante, de modo que su maduración se
completa (funcional y bioquímicamente), en el epidídimo, y en el tracto genital femenino, luego de que son
depositados en el mismo.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
En el intersticio entre los túbulos se identifican las Células de Leydig, formando grupos
de células poligonales, muy acidófilas, con vacuolas que representan depósitos lipídicos,
con un buen desarrollo del REL y mitocondrias que presenta con crestas tubulares. Con ME
se identifican los cristales de Reinke en el citoplasma, cuya función se desconoce.
Son productoras de testosterona, la cual es responsable de los caracteres sexuales secundarios
del varón, y además actúa sobre el epitelio germinativo, estimulando las células de Sértoli, y
la espermatogénesis (esta función se desarrolla en forma parácrina). La LH estimula la pro-
ducción de testosterona por las cél. de Leydig, y presenta un mecanismo de retroalimentación
negativa que depende de la testosterona y la inhibina.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Vías de conducción espermáticas:
Túbulos Rectos: son la continuación de los túbulos seminíferos, están revestidos por un
epitelio que solo tiene células de Sértoli.
Rete testis: constituyen una serie de canales revestidos por un epitelio cúbico o plano, que
forman una red en el mediastino testicular.
Conos eferentes: comunican la rete con el epidídimo, adquieren una forma espiralada,
con la base de la espiral orientada hacia este último. Su epitelio tiene un aspecto festoneado (ondulado),
y está formado por dos tipos de células, ciliadas y absortivas (con microvellosidades).
Epidídimo:mide unos 6 metros de largo, y se encuentra muy plegado, formando
un órgano que anatómicamente tiene una cabeza, un cuerpo y una cola. Tiene un epitelio cilíndrico
pseudoestratificado con estereocilios, muy absortivo, y está rodeado por una capa de células mus-
culares lisas, que se hace mas gruesa hacia la cola del órgano. En el epidídimo se absorbe la mayor
parte del líquido de los túbulos seminíferos, y sobre todo la cola sirve como un lugar de maduración
y reservorio de espermatozoides.
Conducto Deferente: se extiende desde el epidídimo hasta la próstata. Se ubica
en la cara posterior de la misma, en donde experimenta una dilatación (ampolla), y luego de unirse al
conducto de la vesícula seminal, forma el conducto eyaculador, que atraviesa el parénquima prostá-
tico y desemboca en la uretra de la misma. Presenta un epitelio cilíndrico pseudoestratificado, con
estereocilios, y una capa muscular gruesa, (longitudinal-circular-longitudinal),
limitada por fuera por una adventicia de tejido conjuntivo laxo. Conducto Deferente
A. G.
Glandulas Anexas:
Próstata: rodea l primera porción de la uretra, presenta un estroma fibromuscular y un parénquima glandular, es la mas grande de las glándulas anexas, y pesa unos
veinte gramos. Sus glándulas son tubuloalveolares, con adenómeros revestidos por un epitelio
cúbico o cilíndrico, que en algunos sectores se vuelve pseudoestratificado, por la aparición de cél.
basales. En la luz de los mismos se identifican los cuerpos amilaceos (depósitos de amiloide), que
pueden calcificarse (concreciones). Su secreción es fluida e incluye á. cítrico, cinc (que estabiliza
la cromatina de los espermios), fosfatasa ácida, antígeno prostático (PSA, una enzima que mantiene
fluido el semen), IgA, siendo ligeramente ácida. Conforma la primera parte del eyaculado.
Las glándulas, por su ubicación se clasifican en mucosas, las mas pequeñas, que se ubican en la
zona periuretral y desembocan en toda la uretra, las submucosas, que ocupan la región central de
la glándula, y las principales, que son las mas grandes y externas, ocupando la zona periférica del
parénquima. La uretra prostática tiene la forma de una herradura abierta hacia atrás, y, la zona
cóncava posterior de la misma rodea un sector de parénquima prostático, que aparece sobreelevado
y recibe el nombre de veru montanun o colículo seminal, en cuyo vértice se identifica un conducto
corto que termina en fondo de saco, el utrículo prostático, a cuyos lados desembocan los conductos
eyaculadores. Las gándulas submucosas y principales se vuelcan en los fondos de saco que forman la
uretra a los lados de veru montanun.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Vesícula Seminal: con la forma de una bolsa alargada que se pliega de modo que en el corte se ven varias luces, su conducto desemboca en el deferente.
La mucosa, que incluye un epitelio (cilíndrico pseudoestratificado) y un corion, forma pliegues muy complejos, que se anastomosan y forman una red.
Posee una túnica muscular, que presenta una capa circular interna y otra longitudinal externa, y por fuera una adventicia. Su secreción representa la mayor parte del semen, e incluye
fructosa, como fuente energética para los espermatozoides, prostaglandinas, iones, flavinas, (que son fluorescentes con la luz UV), etc.
Glánd. de Cowper: (bulbouretrales) son tubuloalveolares mucosas, revestidas por un epitelio cúbico o cilíndrico simple. Se ubican por detrás del bulbo del cuerpo
esponjoso, y desembocan en la porción cavernosa proximal de la uretra. Su secreción actúa como lubricante, siendo clara y viscosa.
A. G.
Pene:
Constituido por dos cuerpos cavernosos y un cuerpo esponjoso (recorrido por la uretra), que
termina en el glande.
Cada uno de los cuerpos cavernosos está rodeado por la albugínea, una capa de TC denso,
que incluye fibras elásticas, y que forma un tabique separando a ambos cuerpos cavernosos.
En su interior se encuentra un sistema de cavidades revestidas por endotelio y separadas por
delicados tabiques conectivos que incluyen fibras musculares lisas, son las cavernas, que for-
man el tejido eréctil. El cuerpo esponjoso tiene una albugínea mas elástica y un tejido
eréctil similar, pero con cavernas mas pequeñas y regulares. El glande posee un plexo venoso
muy desarrollado, sin cavernas verdaderas, y está limitado por la dermis (no posee albugínea).
El cuerpo esponjoso está recorrido por la uretra, que termina en la fosa navicular, a nivel del
glande. El mecanismo de la erección del pene es un proceso vascular por el cual las cavernas
se llenan de sangre y generan dicho fenómeno. Las arteriolas que terminan en la cavernas se
denominan arterias helicinas, y son estas las que se relajan para permitir un mayor flujo de
sangre y el llenado de las cavernas.
Ap. Rep. Femenino
Cuaderno de Trabajo
1- Cambios durante el Ciclo Ovárico Trío
2-Desarrollo Folicular
Trío
Trío
Cuerpo Amarillo
3-Ciclo Endometrial Trío
Trío
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Placenta a Término
A. G.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Cordón Umbilical
A. G.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Aparato Genital Femenino
Ovarios:
La superficie externa del ovario se encuentra recubierta por un epitelio cúbico simple, que se denomina epitelio germinativo (erróneamente se pensaba que los
folículos primordiales se originaban en dicho epitelio), debajo del mismo se identifica una
capa de tejido conjuntivo denso, la albugínea, y luego puede verse la corteza del ovario.
Esta capa contiene los folículos en distinto grado de desarrollo, envueltos en un estroma en el
cual pueden encontrarse células ahusadas, asociadas con fibra colágenas, y también células
productoras de andrógenos que forman la glándula intersticial. Estas células intersticiales
son grandes y epiteloides, se supone que derivan de las células tecales (internas), de los
folículos que experimentaron atresia. La médula del ovario no presenta folículos ováricos,
y en ella se identifican vasos sanguíneos y linfáticos, como así también nervios, los
que ingresan o salen por el hilio del órgano. En dicho hilio ovárico pueden observarse
con mucha frecuencia grupos de células productoras de andrógenos, similares a las
de Leydig, son las células del hilio.
Los ovocitos se originan a partir de las células germinales primitivas, que migran a
las gónadas en formación desde el saco vitelino y dan origen primero a las ovogonias
y luego a los ovocitos I, los cuales inician su meiosis I, pero se detienen en la profase
de la misma. De modo que en el momento del nacimiento en los ovarios se ubican los
ovocitos I (detenidos en la profase de la meiosis I), que se rodean de una capa de cél.
planas derivadas del estroma, para formar los Folículos Primordiales. Recién en la pu-
bertad, cuando se inician los ciclos sexuales femeninos, estos folículos se activan, y la
meiosis continúa.
Desarrollo folicular:
Durante la primera fase del ciclo ovárico algunos folículos inician su desarrollo, y evo-
lucionan, hasta que hacia la mitad del ciclo uno de ellos se ha transformado en un folí-
culo maduro, el cual experimenta la ovulación (aproximadamente hacia el día 14, en
promedio). Durante el desarrollo folicular muchos se vuelven atrésicos, es decir no
completan su desarrollo y por consiguiente involucionan.
- Folículo primordial: es el folículo que representa el estadio inicial del desarrollo folicular. El ovocito mide unas 30 micras y está rodeado por una
A. G.
sola capa de cél. planas, llamadas foliculares, que derivan del estroma ovárico. Se los ubica en la zona más externa de la corteza del ovario.
Estos folículos ya están presentes al momento del nacimiento, durante la infancia muchos involucionan, hasta que en la pubertad, cuando comienzan los ciclos sexuales femeni-
nos, un número reducido se activa en cada ciclo, y se desarrollan, hasta que, por lo general, uno solo de ellos alcanza el grado de folículo maduro, y hacia la mitad del ciclo
ovárico provoca la ovulación.
- Folículo primario: el ovocito aumenta de tamaño y las células foliculares se vuelven cúbicas. Entre estas y el ovocito comienza a formarse la Zona Pelúcida, una cubierta PAS
+ de glucoproteínas que rodea al ovocito, y es producida por él. Las células foliculares y el propio ovocito envían prolongaciones a través de dicha capa que entran en contacto
entre sí y establecen uniones de tipo nexo, por lo que se integran metabólicamente. Luego, la capa de células foliculares comienza a proliferar y origina una cubierta
estratificada, (se llaman ahora células granulosas), por fuera de la cual una membrana basal separa dicha capa de las células del estroma, que se diferencian formando la teca (en
este momento todavía no se distinguen las dos capas tecales), por lo tanto las células de la granulosa se nutren por difusión desde los vasos tecales (un detalle interesante es que
dichas células poseen extensas uniones de tipo Gap entre si). La membrana pelúcida se ha desarrollado y ahora es evidente como una gruesa capa PAS + por fuera del ovocito
(que ahora tiene 50 a 80 micras). Este folículo con al granulosa desarrollada como una capa estratificada se denomina folículo primario estratificado.
-
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
- Folículo secundario: cuando la capa granulosa tiene un espesor de 6 a 12 células comienza a aparecer espacios entre las células de la
granulosa, que se llenan con un líquido rico en a. hialurónico, el líquido folicular. Dichos espacios comienzan a unirse y forman una
cavidad llamada antro folicular, en la cual el ovocito, rodeado de una cubierta de células foliculares, se ubica pegado a la pared, en
forma excéntrica, en una sobre elevación que se llama cúmulo ooforo. En tanto la teca interna y externa están, ahora, bien diferenciadas.
La primera tiene células productoras de esteroides, con receptores para la LH y que producen los precursores hormonales del estrógeno,
además esta capa está muy vascularizada. La teca externa es mucho mas fibrosa y menos vascularizada. En el folículo secundario el
ovocito mide cerca de 125 micras. Otro detalle es que entre las células de la granulosa se detectan pequeños cuerpos PAS +, ricos en
proteoglucanos y ácido hialurónico, son los cuerpos de Call-Exner.
- Folículo maduro (de De Graff): tiene un diámetro de 10 a 20 mm y protruye en la superficie del ovario. Las tecas están bien
diferenciadas, disminuye la actividad mitótica en las células de la granulosa, y se observa, ya cerca de la ovulación que el ovocito
se desprende de la pared del antro y queda rodeado por la membrana pelúcida y por una capa de células granulosas que forman la
corona radiada. La primera división meiotica del ovocito termina unas 12 a 24 hs antes de la ovulación, y se forma el ovocito II y
el primer cuerpo polar.
El ovocito es liberado del folículo maduro por un proceso llamado ovulación, que ocurre en promedio hacia la mitad del ciclo (día 14)
como consecuencia de la acción combinada de cambios hormonales y efectos enzimáticos. La zona de la superficie del ovario en donde
se sobreeleva el folículo se llama estigma, se rompe y el ovocito, rodeado por la membrana pelúcida y la corona radiada es expulsado.
En ese momento las fimbrias de la trompa se acercan a la superficie del ovario y el ovocito es conducido hacia el interior de la misma,
sitio en donde, con mas frecuencia, se produce la fecundación (tercio externo de la trompa). El ovocito II se detiene en la metafase de
la meiosis II, justo antes de la ovulación, y dicha meiosis se completa solo si se produce la fecundación (se forma entonces el cigoto y
el segundo cuerpo polar).
A. G.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Cuerpo Amarillo:
Luego que el folículo ovárico se rompe y el ovocito se expulsa durante la ovulación, las células foliculares sufren una transformación y originan el cuerpo amarillo. La zona del
antro se llena de sangre y se forma un coagulo de fibrina que al retraerse adopta un aspecto estrellado, en tanto que por fuera, las células de la teca externa forman una cápsula que
rodea al cuerpo amarillo y envía tabiques al interior del mismo. Las células de la granulosa y de la teca interna experimentan un proceso de luteinización (por acción de la LH),
crecen, se desarrolla mucho el REL y las mitocondrias y se cargan de luteína (un caroteno), aparecen como eosinófilas y con vacuolas en el citoplasma. Las de la teca interna forman
las una capa de células tecoluteínicas, que son mas pequeñas y se ubican sobre todo en los tabiques y por dentro de la cápsula, en tanto que las de la granulosa forman las células
granulosoluteínicas, que son mas grandes, y se ubican rodeando al coagulo cenrtral. La membrana basal que rodeaba la granulosa se ha roto y por lo tanto estas células tienen un rico
plexo capilar. La producción de estas células es sobre todo de progesterona, pero también de estrógenos. Si no se produce embarazo el cuerpo amarillo tiene su funcionalidad
máxima unos 9 días luego de la ovulación, y hacia el final del ciclo las células luteínicas se cargan de lípidos y desaparecen, quedando cordones de masas eosinófilas separadas por
tabiques conectivos, lo que se llama cuerpo blanco (cuerpo albicans). Si se produce el embarazo el cuerpo amarillo de la gestación se mantiene por tres meses, hasta que su función
hormonal es reemplazada por la placenta.
Folículos atrésicos:
Por su parte los folículos que no llegaron a desarrollarse completamente, que son varios en cada ciclo, involucionan y se transforman en folículos atrésicos. El aspecto de estos es
variado, El ovocito y las células de la granulosa y tecales degeneran, en tanto que la membrana pelúcida es mas resistente, luego las células degeneradas son fagocitadas por
macrófagos. Por otra parte a partir de las células de la teca interna de los folículos atrésicos se forma las llamadas células intersticiales
del ovario, que se ven en el estroma como grandes células epiteloides, y producen andrógenos.
A. G.
Correlación Hormonal:
o Fase Folicular: El inicio del desarrollo folicular es independiente de las gonadotrofinas, es decir que cada día algunos folículos primordiales inician su desarrollo sin ser
estimulados por las hormonas hipofisarias, y ello ocurre incluso antes de la pubertad. Cuando el folículo a alcanzado unos 2 mm, las células de la granulosa desarrollan receptores
para la FSH, y en consecuencia son estimulados por la misma para avanzar en su desarrollo (en este proceso también participa la LH, pero en menor medida). Por lo tanto la fase de
crecimiento folicular, depende sobre todo de la FSH, y en menor medida de la LH, en dicho sentido se destaca que las células de la granulosa poseen receptores para FSH y LH, en
tanto que las de la teca interna solo tienen receptores para LH. A partir de la estimulación con gonadotropinas algunos folículos son reclutados para continuar su desarrollo, hasta
que por lo general, uno de ellos llega a la fase de folículo maduro (de De Graff). Esta fase se extiende durante la primera mitad del ciclo ovárico.
Durante el desarrollo folicular las células de la granulosa y la de la teca interna producen hormonas esteroides, fundamentalmente estrógenos y en menor medida progesterona, a
partir de una serie de vías enzimáticas que se desarrollan en forma combinada y cooperativa entre ambos tipos celulares.
Hacia la mitad del ciclo uno de los folículos es seleccionado y se constituye en el folículo dominante, y a partir de este momento, los demás folículos comienzan a experimentar
atresia, en tanto que la alta producción de estrógenos inhibe por retroalimentación la producción de FSH hipofisaria, (los folículos en desarrollo también produce una hormona,
denominada inhibina, que inhibe la producción de FSH).
Hacia la mitad del ciclo, aproximadamente en el día 14, el folículo maduro se rompe y se produce un fenómeno
llamado ovulación, por el cual el ovocito, rodeado por la membrana pelúcida, y una capa de células de la granulosa
(corona radiada), es expulsado y tomado por la trompa. La inducción de la ovulación depende de un complejo
cambio hormonal, que podría resumirse de la siguiente manera: durante la fase de desarrollo folicular la producción
de estrógenos se incrementa paulatinamente, y provoca (junto con la inhibina), una paulatina inhibición de la produ-
cción de FSH hipofisaria, en tanto que dicho incremento estrogénico también provoca una ihibición de la producción
de LH. Pero, unas 36 hs antes de la ovulación, las concentraciones elevadas de estrógenos cambian su efecto sobre el
eje hipotalámico-hipofisario, y provocan, ahora por retroalimentación positiva, un brusco aumento de la producción
de LH, que se mantiene aproximadamente un día, y es responsable de los cambios foliculares de culminan en la ovu-
lación. Luego de la misma la LH vuelve a disminuir inhibida por la producción elevada de progesterona (y en menor
medida de estrógenos) del cuerpo amarillo. La ola de elevación de LH de mitad del ciclo es seguida por una leve
elevación de la FSH, pero que no influye en la ovulación, y que enseguida disminuye por la retroalimentación negativa
que ejercen las hormonas de cuerpo amarillo.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Inmediatamente antes de la ovulación el folículo maduro, que mide 15 a 20 mm forma una elevación en la superficie del ovario, y en la parte superior de dicho mamelón se forma
una zona adelgazada denominada estigma, en la cual la capa granulosa, las tecas y la albugínea del ovario se vuelven mas delgadas. Finalmente el estigma se rompe, por la acción
enzimática de la plasmina y la colagenasa, y el ovocito, rodeado de la membrana pelúcida y la corona radiada es expulsado, junto con el líquido folicular.
El ovocito se encontraba detenido en la profase de la primera división meiotica (dictiotene), lo que ya había ocurrido antes del nacimiento, y como consecuencia del incremento
preovulatorio de LH reinicia su división y origina el ovocito II y el primer cuerpo polar. El ovocito II comienza la meiosis dos, pero se detiene en la metafase de la misma poco
antes de la ovulación (por la acción de un factor citostático -CFS- producido por el ovocito), y así es expulsado. La meiosis II finaliza solo si hay fecundación, en cuyo caso, se
genera un segundo cuerpo polar, y la célula fecundada, que es el huevo o cigoto.
o Fase Luteínica: el cuerpo luteo (amarillo), se forma luego de la ovulación, y se mantiene por acción de la LH, produce grandes cantidades de progesterona y en menor medi-
estrógenos. La progesterona es la responsable de la fase secretora del ciclo endometrial.
Luego de la ruptura del folículo, el antro folicular es invadido por un coagulo de fibrina y se retrae adquiriendo un aspecto estrellado típico, en tanto que las células de la teca Exter-
na originan una cápsula que rodea al cuerpo amarillo y envía tabiques conectivos hacia el interior del mismo. Por su parte las células de la granulosa y de la teca interna experimen-
tan, por acción de la LH, un cambio llamado luteinización, por el cual se vuelven mas grandes, poliedricas, se cargan de luteína, un caroteno que aparece como un pigmento, y se
observa un gran desarrollo del REL y de mitocondrias con crestas tubulares (como es típico de las células productoras de hormonas esteroides). Las células tecoluteínicas (derivadas
de la teca interna), son mas pequeñas y oscuras, se ubican por dentro de la cápsula y en relación a los tabiques, en tanto que las granulosoluteínicas (derivadas de la granulosa) son
grandes y poliedricas, y se ubican formando una gruesa capa que rodea al coagulo central. Como la lámina basal que separaba la granulosa de las tecas se ha roto, las capas de cél.
luteínicas están vascularizadas ricamente. La LH es la responsable de la luteinización, y de la producción de hormonas del cuerpo amarillo. Este produce progesterona, y en menor
medida estrógenos, que tienen su pico máximo hacia la mitad de la fase luteínica.
El ciclo ovárico, que cuenta con dos fases, es responsable de la producción de hormonas (estrógenos en la fase folicular, y progesterona en la fase luteínica), que influyen sobre el
endometrio y generan el mismo el ciclo endometrial. Además provocan cambios cíclicos en otros órganos del aparato genital femenino, que también experimentan ciclos.
La capa muscular del útero presenta fibras en todas direcciones que se disponen en forma arremolinada, es bastante gruesa, y se
destaca en la parte media una zona que contiene vasos y linfáticos, es la capa vascular. Durante el embarazo estas células muscu-
lares lisas crecen y aparecen nuevas, lo que depende de la acción de los estrógenos. Luego del embarazo la capa muscular vuelve
al estadío anterior, pero algunas fibras persisten, y por lo tanto, conserva un tamaño mayor. El perimetrio que cubre la mayor
parte del cuerpo uterino es una serosa que presenta un mesotelio (peritoneal) y tejido conectivo laxo submesotelial.
Histología Dr. Angel Pablo Gutiérrez
Cuello Uterino:
El canal endocervical está recubierto por el endocérvix, una mucosa que forma pliegues (plicae palmatae), tan profusos que en los cortes histológicos parecen glándulas, y está
compuesta por un epitelio cilíndrico secretor cuyas células experimentan modificaciones cíclicas. Durante la fase de estimulación estrogénica se vuelven altas y producen mucina de
consistencia viscosa, pero hacia el período ovulatorio el moco cervical se vuelve mas fluido (mejora el pasaje de espermatozoides), y luego en la fase luteínica, se hace mas escaso y
viscoso. Esta mucosa no se desprende durante la mestruación. Las glándulas endocervicales en ocasiones se cargan de material, dilatándose en forma de quistes que se denominan
quistes de Naboth. La porción externa del cuello, que se orienta hacia la vagina, es el exocérvix, que posee un epitelio plano estratificado no queratinizado. El límite entre el epitelio
endo y exocervical se ubica a nivel del orificio externo del cuello. El exocérvix descama sus células hacia la vagina, y el estudio de las mismas (citología exfoliativa con la técnica
de Papanicolaou), es un método de detección precoz del cáncer de cuello uterino. La musculatura del cuello es pobre, y se entremezcla con abundantes fibras colágenas.
El tercio superior del cuello uterino, el istmo, tiene una mucosa similar a la del cuello pero mas delgada, con menos glándulas y con células epiteliales
mas bajas.
Vagina:
A. G.
Mucosa: posee un epitelio plano estratificado no queratinizado, en el que se
distinguen tres zonas, la zona profunda, con células
cilíndricas citoplasma basófilo y núcleos grandes y
redondos, intermedia, con células naviculares,
aplanadas, de basofilia moderada y con gránulos
de glucógeno, y externa, con células aplanadas de
citoplasma eosinófilo y núcleos picnóticos.
El corion se caracteriza por la presencia de abun-
dantes linfocitos.
Muscular: con dos capas, una interna circular
y otra externa longitudinal.
Adventicia: de tejido conectivo laxo con un
gran plexo venoso.
La vagina no posee glándulas, y la secreción va-
ginal surge por trasudación del epitelio, a partir
del rico plexo venoso del corion, del cuello del
útero, y de las glándulas de Bartholin.