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Índice
Neurodidáctica
1. Neurociencia y experiencia del aprendizaje 3
1.1 Aprendizaje y Neurociencia 3
2
1.2 La Neurociencia y la educación 3
1.3 El placer de aprender relacionando experiencias 4
1.4 El placer de aprender 5
1.5 El aprendizaje relacional 6
1.6 El proceso de aprendizaje 7
2. Neuroplasticidad y didáctica (un enfoque holístico) 8
2.1 Las sinapsis permiten la transmisión de señales entre las
neuronas 9
2.2 Expresión e inducción de la plasticidad 10
2.3 Formas de plasticidad 11
2.4 Diferentes formas de plasticidad homosináptica 11
2.5 Potenciación y depresión a largo plazo 12
2.6 Mecanismo responsable de la potenciación a largo plazo 15
2.7 Plasticidad sináptica desde un punto de vista psicológico 16
2.8 Experience-independent plasticity 16
2.9 Experience-expectant plasticity 17
2.10 Experience-dependent plasticity 18

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 Neurodidáctica

1. Neurociencia y experiencia del aprendizaje

1.1 Aprendizaje y Neurociencia

Aprender es, en esencia, ser capaz de sobrevivir. El hombre aprendió cómo hacer
fuego para calentarse y cocinar la carne y, así, enfermar menos. Aprendió a cultivar 3
la tierra para asegurar alimento independientemente de la suerte en la caza y
construyó viviendas que resistieran a la lluvia y el frío. Aprendiendo el hombre se
forjó un futuro y solo así aseguró la continuidad de la especie.

El cerebro sigue siendo un gran desconocido, pero hace 30 años aún lo era más.
Los avances en neurociencias han permitido comprender cómo funciona el cerebro
y ver el importante papel que la curiosidad y la emoción tienen en la adquisición de
nuevos conocimientos. En la actualidad se ha demostrado científicamente que, ya
sea en las aulas o en la vida, no se consigue un conocimiento al memorizar, ni al
repetirlo una y otra vez, sino al hacer, experimentar y, sobre todo, emocionarnos.
Las emociones, el aprendizaje y la memoria están estrechamente
relacionadas. Desde el punto de vista de la neurociencia educativa, cabe destacar
que la inteligencia es un concepto multidimensional, por eso un mismo ambiente de
aprendizaje debe llevar a los niños a explorar, pensar y expresar sus ideas a través
de una variedad de diferentes códigos.

1.2 La Neurociencia y la educación

Por lo que concierne a la neurociencia en la educación, hoy día hay diversas

pruebas de cómo un ambiente de aprendizaje equilibrado y motivador requiere a los
niños de un mejor aprendizaje. Es por ello que los niños aprenden “socialmente”,
construyendo activamente la comprensión y los significados a través de la
interacción activa y dinámica con el entorno físico, social y emocional con los cuales
entran en contacto.

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La neuroeducación recomienda que durante los primeros años de vida los niños
estén en contacto con la naturaleza y no se les fuerce a permanecer sentados y
quietos mucho tiempo, pues a esas edades es cuando se construyen las formas,
los colores, el movimiento, la profundidad con los que luego se tejerán los
conceptos. Para poder madurar, es decir, crear nuevas redes de neuronas, el
cerebro necesita experiencias nuevas. De los 10 a los 12 años, en cambio, el
cerebro está específicamente receptivo a aprender aptitudes, por lo que es el
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momento de potenciar la comprensión de un texto y de que aprendan a razonar de
forma matemática. Y, en la adolescencia, el cerebro es plenamente emocional y
choca con el actual modelo educativo que en esta etapa les obliga a aprender
biología, física, química, materias totalmente racionales.

La cantidad de jóvenes desmotivados que no quieren continuar sus estudios o creen

que lo que están aprendiendo no sirve para nada es alarmante. Y la única forma de
combatirla es a través de maestros que enseñen a los niños a afrontar nuevos retos,
que transformen el cerebro de sus alumnos aprovechando todas las herramientas
que ofrece la neuroeducación para enseñar mejor. Algunos expertos afirman que si
las clases fueran más vivenciales podrían impartirse más conocimiento en menos
tiempo. Los docentes deberían aprovechar lo que se conoce del funcionamiento del
cerebro para enseñar mejor. Los niños deben entusiasmarse por lo que están
aprendiendo.

1.3 El placer de aprender relacionando experiencias

Hoy en día el estudio de la conducta y de los hábitos del ser humano, así como del
funcionamiento completo de nuestro cerebro, ha permitido encontrar algunas
respuestas y ha colaborado con una mejor implementación en el campo educativo.
Los grandes avances de la neurociencia han consentido develar los mecanismos
cerebrales que hacen posible el aprender, el recordar y el grabar la información de
manera permanente en el cerebro.

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Memorizar no es malo, es cómo funciona el cerebro esencialmente, pero hay
ocasiones en las que relacionando y comparando la información, el aprendizaje se
hace más efectivo. Y si esa información está asociada con el placer, entonces se
obtiene un aprendizaje más que seguro.

Aprender es un proceso innato del ser humano, siempre estamos en constante

aprendizaje. Este proceso adquiere mayor relevancia cuando se traduce en el plano
educativo, en la escuela. Todos hemos pasado por malas experiencias en esa 5
etapa, ya sea por los malos profesores, por las clases aburridas o por las
interminables horas de pizarra, abrumadas por infinitos números y palabras que
más parecían jeroglíficos. Todos, indescifrables.

Felizmente, hoy en día el estudio de la conducta y de los hábitos del ser humano,
así como del funcionamiento completo de nuestro cerebro, ha permitido encontrar
algunas respuestas y ha colaborado con una mejor implementación en el campo
educativo. Los grandes avances de la neurociencia han consentido develar los
mecanismos cerebrales que hacen posible el aprender, el recordar y el grabar la
información de manera permanente en el cerebro.

1.4 El placer de aprender

Según Judy Willis, neurocientífica e investigadora de la relación entre educación y

neurociencia, en el proceso de aprendizaje es necesario valorar dos puntos
cardinales, en primer lugar, el estado de ánimo del alumno, es decir, la
predisposición que éste tenga hacia la captación de una información novedosa. Si
el alumno está contento, la información recepcionada será aprendida con mayor
facilidad, de lo contrario, las horas frente al profesor poco o nada habrán valido la
pena.

Por eso resulta tan importante la metodología en la enseñanza -el segundo punto-,
porque depende en gran parte de la manera cómo el estudiante se predisponga
para aprender. Según la investigadora, son las emociones las que conducen la

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memoria, esto significa que si las emociones son placenteras, el rechazo a
información novedosa será menor, y por ende, el aprendizaje más efectivo.

Para la neurociencia al cerebro se le agiliza el aprendizaje cuando se incorpora

mediante esquemas, mapas, gráficos y cualquier otra herramienta que permita la
formalidad y el orden. La información mostrada de forma organizada y estructurada
incorpora una actitud positiva para captar la atención del alumno. Dicha información
se maximiza cuando ésta se relaciona con aprendizajes previos, es decir, vivencias 6
personales que los alumnos tienen y que permiten entender mejor lo aprendido.

1.5 El aprendizaje relacional

La neurociencia continúa desenredando los mecanismos del cerebro y en el ámbito

educativo ha colaborado mucho. Según el neurocientífico Ignacio Morgado,
actualmente se ha podido concluir que la educación memorística ha sido
correcta, pese a haber sido satanizada por mucho tiempo. El memorismo resulta la
mejor forma de aprender muchos conceptos que se determinan por hábitos o formas
de hacer las cosas. Una suma siempre será la misma, por eso se repite hasta
memorizarla. Sin embargo, existen otras formas de aprendizaje, como el relacional,
que consiste en aprender hechos, episodios y circunstancias en la vida que, más
que repetir, requiere relacionar cosas. Cuanto más cosas comparamos, cuanto más
relacionamos, más y mejor aprendemos, afirma el neurocientífico.

Memorizar no está mal, porque es como trabaja el cerebro, pero el aprendizaje

actual no se sirve de una única fuente, hoy en día los alumnos tienen la posibilidad
de contrastar la información nueva con otras fuentes que le permitan ampliar el
conocimiento y corroborarlo. Por eso el aprendizaje necesita de una estrategia
cognitiva que lo guíe. El repetir la información hasta memorizarla sirve como guía
de aprendizaje, pero si lo que se quiere es aprender hechos y conocimientos,
episodios que han ocurrido, el memorismo no será insuficiente. Entonces es más
efectivo aprender por contraste, utilizando las diversas fuentes de información.

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Aprender mediante la experiencia puede resultar lo mejor, mediante las
sensaciones de un especifico hecho, sobre un evento en especial. Cada vez que se
repita la situación estaremos mejor preparados para afrontarla, porque dejará de ser
nueva para nosotros y reaccionaremos más rápido y mejor.

1.6 El proceso de aprendizaje

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Para la investigadora Judy Willis, toda información novedosa, antes de ser
aprendida, debe pasar por tres importantes filtros en nuestro cerebro, Estos filtros
favorecen la discriminación y la atención del cerebro a lo que realmente le interesa
absorber como aprendizaje. Los filtros están presentes en el sistema de aprendizaje
RAD: el sistema reticular de activación (RAS), el filtro positivo de la amígdala y la
intervención de dopamina.

Cada uno de ellos se determina por las emociones, si son positivas, el acceso de la
novedad al cerebro se realizará con mayor rapidez. Si el cerebro detecta estrés
puede combatir y bloquear la información. El neurocientífico Ignacio Morgado,
agrega a lo expuesto, que las emociones son de relevante importancia para el
aprendizaje, porque determinan finalmente la decisión del ser humano al elegir entre
varias opciones. El uso de la razón se mantiene limitado al análisis de las
probabilidades, pero es en la decisión final que las emociones determinan la
elección según las sensaciones que nos producen.

Esto significa que, cuando mejor sea el ambiente para aprender, mejor será el
aprendizaje. Por eso es importante la didáctica en el proceso educativo. Está claro
que no sólo el memorismo resulta beneficioso, sino que también existen ciertas
maneras según sea el caso de lo que se requiere aprender. Cada vez los niños son
más hábiles y más veloces en su pensamiento, por eso es necesario mejorar las
herramientas para capturar su atención.

Es por todo esto que la educación debe centrar sus esfuerzos en captar la atención
del alumno con la mayor variedad de posibilidades, siempre buscando estimular la
satisfacción de este en el proceso educativo. La transferencia de información

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estructurada utilizando medios agradables, permitirá que el alumno capte la
información placenteramente.

La variante de educar relacionando experiencias, puede resultar satisfactoria si a lo

expuesto, se suma un correcto manejo de las emociones. Gracias al aporte de la
neurociencia es posible que los profesores y las clases dejen de ser aburridas y por
el contrario, el aprendizaje sea, una actividad placentera y efectiva. Sencillamente,
inolvidable. 8

2. Neuroplasticidad y didáctica (un enfoque holístico)

Algunos de los descubrimientos más significativos sobre los efectos del estrés
crónico en el cerebro provienen de estudios con ratas y ratones, mamíferos con
cierta vida social con los que compartimos muchas propiedades fisiológicas y
genéticas. Ya hace un tiempo que se han demostrado los efectos dañinos sobre el
eje HHA que provoca la separación maternal de las crías por periodos largos.
Cuando estas crías llegan a adultas, ante situaciones de estrés, producen mayor
cantidad de corticosterona (el equivalente en ratas al cortisol) y permanece más
tiempo en la sangre que en animales que tuvieron una crianza normal (Liu et al.,
1997).

También se han identificado modificaciones epigenética, difícilmente reversibles, en

ratas que han padecido abusos en la infancia que hacen que sus receptores de
glucocorticoides -los cuales ayudan a resistir el estrés- no funcionen bien. Ello está
asociado a trastornos conductuales que les hace cometer más abusos en la adultez
o a una mayor predisposición a padecer depresiones (McGowan et al., 2009). Este
tipo de trastornos conlleva patologías en las regiones cerebrales que
comentábamos en el apartado anterior. Por ejemplo, se han identificado
alteraciones en la flora intestinal asociados a trastornos conductuales que afectan
directamente a la amígdala debido al estrés generado por la separación de las crías

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tras el nacimiento (De Palma et al., 2015). Y lo más importante de todo es que estas
investigaciones coinciden con otras realizadas con niños que han sufrido abandono
o abusos siendo bebés o en la infancia temprana (Bick y Nelson, 2016).

Junto a esto, los altos niveles de estrés existente en los entornos socioeconómicos
más desfavorecidos podrían explicar las limitaciones en el desarrollo normal del
cerebro infantil, especialmente en regiones que son fundamentales para el lenguaje, 9

la memoria o el funcionamiento ejecutivo. Las madres que provienen de estos

entornos más precarios presentan mayores niveles de cortisol, al igual que sus hijos,
pudiendo existir una influencia indirecta entre padres e hijos.

2.1 Las sinapsis permiten la transmisión de señales entre las neuronas

El efecto de una señal transmitida sinápticamente de una neurona a otra puede

variar enormemente dependiendo del reciente historial de actividad a uno o ambos
lados de la sinapsis. Los cambios dependientes de la actividad neuronal que se
producen en la transmisión sináptica son debidos a un gran número de mecanismos,
conocidos colectivamente como “plasticidad sináptica” [30]. Esta plasticidad
sináptica se puede dividir en tres grandes categorías:

1. Plasticidad a largo plazo: implica cambios unas horas o más. Se piensa que
este tipo de plasticidad juega un papel importante en los procesos de aprendizaje y
memoria.

2. Plasticidad homeostática: esta plasticidad, que se da a ambos lados de la

sinapsis, permite a los circuitos neuronales mantener unos niveles apropiados de
excitabilidad y conectividad.

3. Plasticidad a corto plazo: dura unos milisegundos o minutos y permite a las

sinapsis realizar funciones computacionales críticas en los circuitos neuronales.

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Los cambios a largo plazo en las propiedades de transmisión de las sinapsis son
importantes para el aprendizaje y la memoria, mientras que los cambios a corto
plazo permiten al sistema nervioso procesar e integrar temporalmente la
información, ya sea amplificando o disminuyendo la capacidad de transmisi ón de
los circuitos sinápticos.

2.2 Expresión e inducción de la plasticidad 10

Las sinapsis transmiten información cuando un potencial de acción presináptico

produce la liberación de las vesículas que contienen el neurotransmisor. Los
neurotransmisores se unen posteriormente a los receptores postsinápticos
modificando así la actividad de la neurona postsináptica.

De este modo, la cantidad de neurotransmisor liberado depende de las

características de la actividad presináptica y, por tanto, las sinapsis pueden ser
consideradas como filtros con propiedades distintivas. Las respuestas neuronales
se describen típicamente por el tipo de secuencias de potenciales de acción que
producen. Estas secuencias, como se ha comentado en el capítulo anterior, se usan
para caracterizar la información contenida en la respuesta neuronal y son la base
de todos los estudios sobre el código neuronal. Se podría decir que cada neurona
“habla con una voz individual”.

Las sinapsis de una misma neurona pueden expresar diferentes formas de

plasticidad [31]. Además, las conexiones entre las neuronas pueden ser
consideradas a veces como lugares individuales de liberación de neurotransmisor,
donde la liberación del mismo es probabilística y la probabilidad de liberación es
modificada por la actividad neuronal a través de la plasticidad a corto plazo. Es decir,
la fortaleza sináptica, que está determinada en parte por la probabilidad de
liberación, está continuamente modificada por la ocurrencia temporal de los
potenciales de acción.

Dada la naturaleza estocástica de la transmisión, una neurona, al disparar una

secuencia de potenciales de acción, puede generar diferentes patrones de

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liberación de neurotransmisor en cada una de sus miles de terminales presinápticas.
Por tanto, diremos que cada neurona no transmite solamente una señal, sino un
gran número de señales diferentes al circuito neuronal en el que opera.

Los patrones temporales, definidos por los intervalos entre los potenciales de
acción, influyen en la interacción de varios procesos.

11
2.3 Formas de plasticidad

Como hemos visto hasta ahora, las conexiones sinápticas no son fijas, sino que
pueden cambiar dependiendo de la actividad neuronal (sinapsis dinámicas). A nivel
celular, la plasticidad es una modificación de la neurona debida a las características
de los potenciales de acción que se presentan en ella. La modificación en la neurona
sólo se presenta ante un tren de estímulos, es decir, ante un número de potenciales
de acción que recorren la célula en cierto lapso de tiempo. Si un tren de estímulos
invade una terminal, la cantidad de neurotransmisor liberado en cada potencial de
acción no siempre permanecerá constante.

Dependiendo de la neurona observada y de las propiedades del tren de estímulos,

se puede observar un progresivo incremento o decremento en la cantidad de
neurotransmisor que se libera. Esta propiedad, que permite que la cantidad de
neurotransmisor se modifique como resultado de una actividad previa en la terminal,
ha sido llamada plasticidad homosináptica. Este tipo de plasticidad puede ser de
tres tipos: facilitación, potenciación y depresión.

Tanto la potenciación como la facilitación implican un incremento de la eficacia

sináptica (fortalecimiento o “enhancement”), mientras que la depresión implica una
disminución (debilitamiento).

2.4 Diferentes formas de plasticidad homosináptica

La facilitación es el incremento progresivo en la cantidad de neurotransmisor

liberado durante un tren de estímulos. Una hipótesis para explicar la facilitación

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señala que este incremento se debe al calcio residual que permanece en el
citoplasma después de invadir a la neurona en cada potencial de acción. Puesto
que este calcio residual no tiene el tiempo suficiente para ser eliminado, queda
siempre una pequeña cantidad que aumenta a medida que los potenciales del tren
de estímulos recorren la célula.

La potenciación es el incremento en la cantidad de neurotransmisor liberado

después de que en la terminal se haya presentado un tren de estímulos. En muchos 12
casos, se observa que la potenciación no desaparece tras varios minutos de
haberse estimulado la terminal. Si este es el caso, se de una estimulación titánica,
mientras que las terminales con baja probabilidad de liberación presentan, ante la
misma estimulación, facilitación y PPT.

2.5 Potenciación y depresión a largo plazo

La comunicación neuronal y su modulación no sólo afectan a las funciones

fisiológicas básicas como los sistemas vegetativos, sino también a funciones
psicológicas superiores como el aprendizaje y la memoria. Esto es debido a que el
sistema nervioso puede modificar continuamente su estructura y su dinámica para
adaptarse a las necesidades del medio ambiente. La sinapsis no es un proceso
rígido, sino que puede variar a causa de los patrones de actividad del organismo.
En muchas sinapsis, una actividad repetitiva puede conducir no sólo a una
alteración de corto plazo, sino también a modificaciones que pueden durar horas o
días, e incluso volverse permanentes.

Los dos fenómenos asociados a estos cambios son conocidos como potenciación
a largo plazo (PLP) y depreciación a largo plazo (DLP) [32]. Al parecer, la PLP se
debe a un incremento en la concentración de calcio tanto en la célula presináptica
como en la postsináptica. En esta última, el incremento en la concentración de Ca2+
conlleva una modificación en el sistema de segundos mensajeros, lo cual genera
receptores adicionales en la membrana dendrítica con el consecuente incremento
de sensibilidad al neurotransmisor que cruza la hendidura sináptica. La DLP, por su

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parte, parece presentarse en respuesta a un incremento más pequeño de calcio en
la célula postsináptica, lo que viene acompañado por una sensibilidad menor en los
receptores de la membrana.

Como hemos dicho anteriormente, tanto la PLP como la DLP han sido postulados
como los substratos del aprendizaje y la memoria. Ciertamente, la actividad
repetitiva en el sistema nervioso central puede producir cambios en la eficacia
sináptica mucho más prolongados que aquéllos que se ven en el sistema periférico. 13
Tales cambios se presentan en un gran número de zonas del cerebro. La PLP fue
descrita por primera vez al inicio de la década de los 70, cuando los investigadores
Bliss y Lomo la observaron en las sinapsis glutamaérgicas dentro de la formación
del hipocampo (Bliss y Lomo, 1973).

Esta estructura, localizada en el lóbulo temporal, consiste en dos secciones

conocidas como hipocampo y giro dentado. Bliss y Lomo demostraron que la
estimulación de alta frecuencia en células del giro dentado produce un incremento
en la amplitud de sus potenciales de acción excitadores, y que ésta se prolonga
incluso durante días. Aunque la PLP ha sido registrada en otras regiones,
incluyendo zonas neocorticales, este proceso ha sido estudiado más extensamente
en tejidos del hipocampo con técnicas in vitro. En 1983, Barrionuevo y Brown
revelaron que la actividad repetitiva en una terminal dendrítica de una neurona
podría afectar la sensibilidad receptora de otra terminal de la misma neurona que
no ha sido activada.

Este proceso, conocido como PLP asociativo, sugiere que los mecanismos
metabólicos involucrados en la PLP son realizados -al menos parcialmente- en el
soma neuronal. Lo cierto es, sin embargo, que actualmente no poseemos de los
datos necesarios que nos permitan perfilar una imagen clara del proceso que
subyace al fenómeno de la PLP. Los neurobiólogos aún colocan las piezas de un
rompecabezas entre cuyos componentes se encuentran los factores de crecimiento,
la co-transmisión sináptica, los receptores de tirosina, mecanismos de recaptura,
cambios enzimáticos y la estimulación eléctrica.

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No obstante, existe un consenso general en que un factor central es la activación
de transcriptores cuya acción resultante es el incremento en la concentración de
Ca2+ en el interior de la célula postsináptica. En las células piramidales del
hipocampo se registró una entrada de calcio a través de los receptores tipo NMDA
(N-metil-D-aspartato), que posee glutamato como ligando natural al
neurotransmisor. El NMDA es una proteína transmembranal con propiedades
particulares que le permiten intervenir activamente en la modificación sináptica.
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Así, el receptor tipo NMDA posee la inusual característica de permanecer bloqueado
cuando la membrana se encuentra bajo el potencial de reposo. Este bloqueo se
debe a la ocupación de los canales por parte de iones de magnesio provenientes
del medio extracelular, los cuales son eliminados de los canales al presentarse una
despolarización de la membrana, lo que provoca que los canales "tomen" el
glutamato proveniente del botón axónico de la neurona presináptica. Los receptores
de este tipo poseen una alta conductividad de calcio, pero el acceso de Ca2+ es
dependiente de la despolarización de la membrana, de modo que la estimulación
debe ser lo suficientemente fuerte y sostenida como para eliminar a los iones de
magnesio.

Así, en algunos experimentos no se logra la presencia de la PLP aun cuando se

presenta una estimulación repetitiva ya que la estimulación no fue lo suficientemente
larga, por lo que no se logra el desbloqueo de los canales NMDA y ello impide que
el calcio acceda al interior de la célula. Pero si la estimulación es suficiente, el
receptor NMDA abre los canales iónicos, que activan a un segundo mensajero que
a su vez abre los canales por los que ingresan a la célula los iones de sodio y calcio.
Este calcio activará diversos péptidos endógenos como la proteína cinasa
calcio/calmodulina dependiente II (CaMKII) y cinasas dependientes de tirosina.

El resultado final es la fosforilación de otras proteínas, algunas de las cuales son

transportadas al núcleo, donde estimulan la actividad de varios factores de
transcripción, entre ellos el CREB (cyclic AMP Response Element Binding Protein)
(Dudai, 1989). De este modo, determinados genes se activan y codifican proteínas

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destinadas a modificar (en forma transitoria o permanente) la constitución de la
célula.

2.6 Mecanismo responsable de la potenciación a largo plazo

No obstante, estos eventos no agotan el fenómeno del PLP. Desde su

descubrimiento, ha existido una polémica acerca de si este se origina por una
15
elevación en la cantidad del neurotransmisor liberado, o de una mayor sensibilidad
de los canales receptores de la membrana postsináptica. Sin duda, una de las
formas más sencillas y claras de explicar el fenómeno del PLP es señalar un
incremento en la cantidad de neurotransmisor que se libera. En efecto, se ha
observado un nivel más alto, a veces derivado de un mayor tamaño de las vesículas
y otras veces por la cantidad de vesículas liberadas.

Esto sugiere la existencia de al menos dos formas de PLP donde ambas células
están involucradas, pero ¿cómo una modificación de la membrana postsináptica
puede elevar la cantidad de neurotransmisor involucrados en la sinapsis? Si se
piensa en la membrana postsináptica como un elemento estático, la única
explicación es el aumento del número vesículas que participan en el proceso, pero
las investigaciones muestran que en muchos PLP el número y cantidad de vesículas
presentes se mantiene constante. La explicación radica en la capacidad de la
membrana postsináptica para modificar el tipo de receptores con los que cuenta.

En algunas espinas dendríticas no existen receptores para ciertos

neurotransmisores, lo que hace que se presente una sinapsis silenciosa, llamada
así porque no hay ningún receptor que “escuche” al neurotransmisor. Como es
lógico, en las sinapsis silenciosas no se produce ninguna respuesta en la zona
postsináptica. Shi et al.(1999) ha encontrado que estas sinapsis silenciosas pueden
dejar de serlo después de una estimulación frecuente, al colocar receptores que
capten al neurotransmisor.

No sólo las sinapsis silenciosas se modifican: en algunas membranas postsinápticas

donde conviven dos o más tipos de receptores, el receptor encargado de recibir al

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neurotransmisor estimulado puede incrementar su número de receptores
desplazando al otro tipo de receptor. Esto explica por qué el mismo número de
quantas liberado por las vesículas presinápticas altera la fuerza de la respuesta en
la célula postsináptica.

2.7 Plasticidad sináptica desde un punto de vista psicológico

16
El estudio de la plasticidad neuronal tiene importantes implicaciones para el
desarrollo psicológico. Desde el punto de vista de la psicología, la plasticidad es la
capacidad del cerebro para cambiar y reorganizarse en respuesta a algún cambio
en la entrada proveniente de una fuente interna o externa. Tres tipos de plasticidad
se emplean en el desarrollo cerebral normal: la “experience-independent” (Shatz,
1992), la “experience- Aprendizaje 120 expectant” y la “experience-dependent”
(Black y Greenuogh, 1997) [33]. De entre los investigadores que han estudiado los
mecanismos y los efectos de la plasticidad experience-dependent, cabe destacar la
labor de Michael Merzenich, Edward Taub y William Greenough.

2.8 Experience-independent plasticity

La plasticidad experience-independent es aquélla en que los cambios en el cerebro

no se producen como resultado de la influencia del medio o de los cambios en el
exterior. El cerebro se remodela a sí mismo espontáneamente, esto es, genera una
actividad interior que ocurre de manera independiente a la influencia exterior. Uno
de los ejemplos más conocidos de este tipo de plasticidad es la formación de capas
en el núcleo lateral del tálamo, la estructura cerebral que recibe las señales de la
corteza visual. De acuerdo con la teoría de la plasticidad de Hebbian [34], las
conexiones entre las neuronas son fortalecidas o debilitadas basándose en las
similitudes o diferencias del momento en que se produce su actividad presináptica
y postsináptica.

Ciertas sinapsis, llamadas Hebbian sinapsis, se fortalecen cuando las neuronas

presinápticas y postsinápticas están activas simultáneamente. De la misma forma,

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la conexión sináptica entre dos neuronas que no disparan simultáneamente puede
ser debilitada o incluso desaparecer. El tiempo relativo entre el disparo de una
neurona y otra en el núcleo lateral del tálamo hace que se debiliten o fortalezcan
sus conexiones y, por tanto, determina sus posiciones, formando así las capas
específicas de los ojos. La plasticidad experience-dependent es parecida a otros
tipos de plasticidad en la medida en que disminuye la cantidad de genoma que
monopoliza el desarrollo neuronal. Si la plasticidad no existiera, cada neurona, cada
17
proyección axonal tendría que ser especificada en el genoma sin dejar nada al azar
o la experiencia (Shatz, 1992).

La principal manera de esculpir las complejas características del cerebro es creando

una gran masa de estructuras neuronales y esperar a que las entradas provenientes
del medio interior o exterior refinen dichas estructuras. Muchos organismos,
incluyendo los humanos, sobreproducen neuronas y sinapsis para eliminar después
las conexiones que no resultan útiles.

2.9 Experience-expectant plasticity

Este tipo de plasticidad se da cuando el cerebro usa las entradas provenientes del
exterior para cambiar su estructura. Un ejemplo del plasticidad experience-
expectant es el experimento al que ya nos referíamos en el punto anterior: los gatos
a los que se les cierra un ojo al nacer (Hubel y Wiesel, 1962).

Como decíamos, los axones que transportan las señales desde el ojo cerrado
establecen pocas conexiones con el cortex, mientras que los axones del ojo abierto
hacen muchas más conexiones de lo normal. De manera similar, en los humanos,
las cataratas durante la niñez pueden producir una ceguera permanente si no se
tratan a una edad temprana; mientras que las mismas cataratas en los adultos
causan un deterioro visual sólo hasta que se operan (von Senden, 1932). Esto
sugiere que hay un período delicado para el desarrollo de la corteza visual, durante
el que la ausencia de la experiencia necesaria para refinar las conexiones puede
causar un daño mucho más severo que en un cerebro adulto (Shatz, 1992).

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Por tanto, la plasticidad experience-expectant es quizás el tipo de plasticidad más
fácil de manipular. Aprender más sobre este tipo de plasticidad en el desarrollo del
cerebro puede ayudar a lo investigadores a curar ciertas enfermedades

2.10 Experience-dependent plasticity

La experience-dependent plasticity radica en ciertas características del cerebro que

18
no necesitan la experiencia para desarrollarse, pero que, sin embargo, pueden ser
cambiadas o modificadas por ésta. Si una modificación en el medio interior o exterior
produce cambios en cierta característica del cerebro, se dice que dicha
característica posee plasticidad dependiente de la experiencia. El aprendizaje sería
un ejemplo de esta forma de plasticidad (Greenough y Black, 1997).

Los cambios físicos que se llevan a cabo durante el aprendizaje se producen

principalmente a nivel neuronal, fortaleciendo o debilitando las sinapsis entre las
neuronas. Como se ha explicado anteriormente, estos cambios dependen de la
actividad neuronal a ambas partes de la sinapsis. Si dos estímulos siempre
aparecen juntos, las neuronas que reciben este par de estímulos constantemente
disparan juntas y la conexión entre ellas se fortalece. Estos cambios en las
conexiones neuronales pueden dar lugar cambios en la topografía general de la
estructura cortical.

En los primates, las conexiones en las estructuras visuales, auditivas y

somatosensoriales corticales y algunas subcorticales pueden estar influidas por la
experiencia. La existencia de la plasticidad demuestra que el desarrollo del cerebro
no está dictado únicamente por los genes. Así, la plasticidad que el cerebro
conserva después de su nacimiento asegura que el cerebro de cada individuo es
único, incluso cuando dos o más individuos posean los mismos genes.

La plasticidad experience-dependent permite al cerebro responder con flexibilidad

a los cambios imprevistos que se producen en las entradas (un rasgo importante en
un entorno cambiante), y también asignar eficientemente su limitada área de
acuerdo con las entradas que recibe de las diferentes fuentes.

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