Citar como: Hernndez Ramrez, A. M. 2011. El desamor entre las plantas. CONABIO.

Biodiversitas, 95:8-11
El desamor

eNtre las plaNtas

Las flores de Passiflora sp. son polinizadas por insectos y algunas especies presentan un sistema de incompatibilidad esporoftico.
Fotos: anglica m. Hernndez r.

en un texto publicado en el nmero 64 de Biodiversitas se abord el tema el amor entre las plantas; en l su autor, c.a. domnguez, explica las diferentes formas que utilizan las plantas para reproducirse, en particular la interaccin que establecen con sus polinizadores, tambin conocidos como vectores del polen. no obstante, los errores en la transferencia del polen por parte de los vectores pueden llegar a ser muy altos. Por ello, en las plantas se han desarrollado diferentes estrategias que los corrigen y de manera simultnea se ha ampliado el repertorio de tcticas para seleccionar a la mejor pareja en un lugar y tiempo determinados. Para entender la complejidad que conlleva el desamor entre las plantas empezar describiendo la es-

tructura general de los rganos reproductivos y el proceso de fertilizacin. Posteriormente, explicar los mecanismos que desencadenan el desamor entre las plantas. estructura general de los rganos reproductivos el androceo es el conjunto de elementos que conforman los rganos reproductivos masculinos y que incluyen los filamentos que soportan a las anteras, las cuales a su vez contienen y protegen a los gametos masculinos (polen). el gineceo es el conjunto de elementos que conforman los rganos reproductivos femeninos y que comprenden el estigma, estilo y ovario. en este ltimo se encuentran contenidos y protegidos los gametos feme-

el sistema de incompatibilidad esporoftico ocurre en la superficie del estigma y el sistema de incompatibilidad gametoftico en el estilo de las flores. en ausencia de los sistemas de incompatibilidad, los tubos polnicos asociados a los granos de polen crecen a travs del estilo hasta alcanzar los vulos de las flores.

ninos (vulos), mientras que el estilo es la estructura que sirve como conducto intermediario entre el estigma y ovario. el estigma es la parte apical y expuesta de los rganos femeninos y es en l en donde ocurre la primera reaccin de desamor entre las plantas. el proceso de fertilizacin de las plantas el arribo del polen al estigma de las flores es el evento inicial y el principal reto que tienen que superar las plantas para su reproduccin. una vez que el polen llega al estigma y en el supuesto de que es el adecuado para la planta en trminos fisicoqumicos y genticos, comienza una reaccin fisiolgica y qumica que resulta en la germinacin del polen y el crecimiento del tubo polnico; este ltimo es un canal que permite que los gametos masculinos (clulas espermticas) alcancen el saco embrionario que guarda los vulos de las flores. cuando se encuentran los gametos y los vulos se lleva a cabo la doble fertilizacin, que es una adaptacin evolutiva nica de las angiospermas (plantas con flores). Por ello, describir con atencin este proceso. el gameto masculino est conformado por dos ncleos que desempearn funciones diferentes, el primer ncleo fecundar al vulo (primera fertilizacin) y el segundo ncleo formar un tejido nutricional y de proteccin al embrin (segunda fertilizacin). en la primera fertilizacin el primer ncleo del gameto masculino ser el que fecunde al vulo para formar un zigoto o cigoto diploide (grupo de clulas que contiene la mitad de la informacin gentica del padre y la otra mitad de la informa-

cin gentica de la madre). estas clulas se dividirn por mitosis divisin celular que permite un reparto equitativo del material gentico procedente del padre y de la madre para formar un embrin, que ms tarde ser lo que conocemos como semillas. en la segunda fertilizacin, el segundo ncleo del gameto masculino se fusionar con una clula central que contiene dos ncleos (binucealda) para constituir el endospermo o tejido que alimentar y proteger al embrin en desarrollo. este tejido lo conocemos como la pulpa del fruto, que a su vez est cubierto por la cscara del fruto (ambos resultado de la segunda fertilizacin). La cscara y pulpa del fruto ofrecen dos ventajas a la semilla: protegerla del medio fsico (temperatura, humedad y sequa) y bitico (patgenos y depredadores), y promover la dispersin de semillas por animales. debido a que los gametos masculinos y femeninos se ubican en estructuras fsicamente separadas (androceo y gineceo), los vectores (biticos y/o abiticos) son indispensables para la reproduccin sexual de las plantas. sin embargo, la alta dependencia que tienen con sus vectores, y el hecho de que pueden llegar muchos tipos de ellos a la misma flor, provoca altos riesgos de error. Por ello, en las plantas se han desarrollado evolutivamente mecanismos que les permiten corregir esos errores. el desamor entre las plantas una vez que el polen llega al estigma de las flores empieza un reconocimiento fisicoqumico y gentico entre el polen y el conjunto estigma-estilo de la flor, desencade-

La sexualidad de las plantas es mucho ms compleja de lo que pudiramos imaginar.

nando reacciones de desamor entre las plantas conocidas como sistemas de incompatibilidad. se han reconocido dos de estos sistemas, que se basan en la accin e interaccin del gen S dos genes bsicos, uno de ellos se expresa en el polen (respuesta masculina) y el otro se expresa en el estigma-estilo de la flor (respuesta femenina). el primero de ellos es el sistema de incompatibilidad esporoftico y el segundo es el sistema de incompatibilidad gametoftico. a) Sistema de incompatibilidad esporoftico La reaccin de desamor entre las plantas est determinada o impuesta por el genotipo materno y la inhibicin del comportamiento del polen (gametos masculinos), el cual sucede principalmente en la superficie del estigma; es decir, se inhibe la germinacin del polen o bien se interrumpe el crecimiento del tubo polnico en estados tempranos de su desarrollo. b) Sistema de incompatibilidad gametoftico esta reaccin de desamor entre las plantas est determinada o impuesta por el genotipo paterno (grano de polen) y la inhibicin del tubo polnico ocurre en estados tardos de su crecimiento o desarrollo; es decir, el sitio de inhibicin se presenta en el estilo y/o ovario de la flor. el resultado obtenido de ambos sistemas de incompatibilidad es el mismo: evitar la fertilizacin de los vulos de las flores. sin embargo, la diferencia entre ambos sistemas reside en el sitio de inhibicin, el tiempo de accin del gen S y de quin se desenamora de quin (reconocimiento materno o paterno). ms all del reconocimiento fisicoqumico y gentico entre el polen y el conjunto estigma-estilo de la flor, el desamor entre las plantas puede ocurrir de manera tarda y, por lo tanto, ser altamente costoso, como es el caso de la aborcin (aborto) de los frutos en los primeros estadios de desarrollo. a la par de la correccin de errores que se presentan durante el proceso de transferencia, han surgido otros mecanismos que permiten a las plantas ampliar su catlogo de estrategias para seleccionar a la mejor pareja en un lugar y tiempo determinados. estos mecanismos aparecen durante el reconocimiento del polen con el conjunto estigma-estilo. a partir de la seleccin del polen adecuado en funcin de su origen

el crecimiento del tubo polnico en el estigma de las flores es el resultado de la interaccin de los granos de polen con el gineceo de las flores.

el estigma-estilo de las flores es la arena de competencia entre los granos de polen para fertilizar a los vulos de las flores.

Los mecanismos de inhibicin y facilitacin para la germinacin de los granos de polen y el crecimiento del tubo polnico tienen lugar en el gineceo de las flores.

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Las especies de orqudeas presentan una amplia gama de sistemas de incompatibilidad dependiendo de la especie, algunas de ellas son esporofticas, gametofticas o bien autocompatibles.

gentico, comienza una reaccin fisicoqumica en la que la hidratacin del estigma y la secrecin de calcio/potasio, principalmente, promueven la germinacin de los granos de polen y dirigen el crecimiento del tubo polnico hacia el ovario de la flor (mecanismo de facilitacin). Lo anterior se debe a que el tubo polnico debe crecer a travs de una gran variedad de capas celulares presentes en el estilo de la flor y a menudo debe atravesar grandes distancias a gran velocidad (semejante a los espermatozoides para fertilizar a los vulos). el viaje exitoso del tubo polnico hacia el vulo depende de su intrincada interaccin con el gineceo (tamiz selectivo), as como de la disputa con otros granos de polen que potencialmente pueden fertilizar a los vulos. a su vez, la interaccin polen-polen est determinada por reacciones fisicoqumicas que pueden desencadenar la inhibicin del crecimiento del tubo polnico de otros granos de polen que contienden por fertilizar a los vulos. esta arena de competencia favorecer indirectamente una seleccin por parte del polen-polen para que los vulos sean fertilizados por la mejor pareja en un lugar y tiempo determinados. el desamor entre las plantas es un proceso sumamente complejo y equivalente en importancia al reto que enfrentan para mover sus gametos (polen) hacia el estigma de las flores. Las interacciones polen-estigma, polen-estilo y polenpolen descritas con anterioridad muestran la capacidad de respuesta que han desarrollado las plantas durante

millones de aos de evolucin para enfrentar sus limitaciones, como la falta de movilidad, y la alta dependencia que tienen con otros organismos (animales vectores) o vectores del polen (viento).
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* universidad Veracruzana, centro de investigaciones Tropicales (citro), [email protected], [email protected]

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