Obstetricia Gonzalez Merlo 6a Medilibros

Capítulo
La placenta, las membranas

ovulares, el líquido amniótico y
sus funciones
J. González-Merlo y E. González Bosquet
Placenta: desarrollo y estructura probablemente in situ a partir de las células citotrofoblásticas. Estas
La placenta es un órgano de estructura muy compleja, donde la columnas constituyen los troncos vellositarios primitivos; se
circulación fetal y la circulación materna establecen relaciones muy denominan también vellosidades de anclaje o de garfio, aunque en
estrechas, que permiten el intercambio de gases y sustancias realidad no son auténticas vellosidades.
nutritivas. La placenta, además, tiene una actividad metabólica y El citotrofoblasto de las columnas prolifera también en su
endocrina, que contribuye de forma decisiva al mantenimiento de la porción basal, es decir, en la zona de toma de contacto con la
gestación. Por otra parte, actúa como interfase inmune entre la decidua, y se extiende lateralmente formando una capa o cápsula
madre y el aloinjerto fetal (1). continua en torno al embrión. El sincitiotrofoblasto primitivo queda
dividido en dos zonas (fig. 4-1): una interna, que limita el espacio
Desarrollo de la placenta intervelloso, y otra externa, que constituye el sincitio periférico.
Se supone que la implantación del blastocito se ha realizado ya de Sin embargo, de las columnas prolifera en la porción basal (3),
forma completa en el décimo o undécimo día contado a partir de la atraviesa el sincitiotrofoblasto y a continuación se extiende
ovulación. lateralmente para formar la cápsula que rodeará al embrión, de
En el trofoblasto (corion) se diferencian dos capas: una interna, forma que el sincitio queda dentro del citotrofoblasto, revistiendo el
el citotrofoblasto, y otra externa, el sincitiotrofoblasto. Se acepta espacio intervelloso.
que el sincitiotrofoblasto se forma por fusión de las células del A partir del trofoblasto periférico extravellositario se producen
citotrofoblasto. Se supone que en la formación del proliferaciones, que pueden atravesar la capa fibrinoide, o banda de
sincitiotrofoblasto la hormona gonadotropa coriónica (¡J-hCG) Nitabuch, y forman células gigantes. Esta línea limita la
desempeña un importante papel (2). penetración del trofoblasto en la profundidad de los tejidos
En el décimo día se observan en el sincitiotrofoblasto huecos o matemos (fig. 4-1).
lagunas rellenos de sangre materna (3), que van aumentando de Al igual que en la implantación, durante la formación de la
tamaño por fusión de unas con otras. Estas lagunas se originan por placenta, diferentes factores de crecimiento, proteasas y moléculas
la perforación de los vasos sanguíneos de la decidua que produce el de adhesión, en particular las integrinas, así como el sistema
trofoblasto en su invasión. proteolítico y las metaloproteinasas, regulan las relaciones que se
Las lagunas trofoblásticas se fusionan para constituir un espacio establecen entre el trofoblasto y la decidua («diálogo»
único, que dará lugar al espacio intervelloso. Existen una serie de maternofetal) (4).
columnas, que aparecen hacia el día 12 de la fertilización, que están Entre los días 21 y el final del cuarto mes aparecen una serie de
constituidas por sincitiotrofoblastos, que se extienden desde el importantes acontecimientos:
techo (zona más próxima a la cavidad uterina) del espacio 1. Formación de los cotiledones fetales (fig. 4-2). A partir de
intervelloso hasta la base (zona en contacto con la decidua) y que lo los troncos vellositarios primitivos o vellosidades de
tabican parcialmente (fig. 4-1). anclaje, y en la proximidad de la placa corial o techo del
Entre los días 14 y 20 aparecen proliferaciones del citotrofo- espado intervelloso, o directamente a partir de la placa
blasto primitivo, que penetran en el interior de las columnas de corial, se originan una serie de vellosidades que constituyen
sincitiotrofoblasto. Posteriormente, en el interior de las columnas los troncos vellositarios de primer orden, los cuales pronto
trofoblásticas, aparece un eje de tejido conjuntivo, que contiene se dividen para originar los troncos vellositarios de segundo
fibroblastos, fibras colágenas y células de Hoof- bauer (macrófagos orden; estos, a su vez, se ramifican para formar los troncos
fetales) (1). Este eje conjuntivo procede del mesénquima vellositarios terciarios, que vuelven a dividirse y forman
extraembrionario o se origina in situ a partir del citotrofoblasto. múltiples ramas. Estas ramificaciones quedan libres en el
Posteriormente, entre los días 18 y 21, aparecen vasos en el eje espado intervelloso, al contrario de lo que sucede con las
conjuntivo de las columnas citadas. Estos vasos se originan vellosidades de
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Capítulo 4 La placenta, las membranas ovulares, el líquido amniótico y sus funciones 45
Período vetioso
Periodo prevelioso Comienzo del período de elaboración (días
lagunar (días 9 al 13) 13 al 21)
Figura 4-1 Formación de ta placenta: 1, mesoblas- to

extraembrionario; 2, citotrofoblasto primitivo; 3,
lagunas trofoblásticas; 4 y 9, sincitiotrofoblasto
primitivo; 5, decidua; 6, columna citotrofoblás- tica; 12
y 13, sincitiotrofoblasto definitivo; 14, prolongaciones
sincitiales; 15, vellosidad primaria. Tomada de Wilkin.
(41)
Miometrio
forma característica de torta. Se supone que la atrofia de las
vellosidades en contacto con la decidua capsular se origina
por presión y por su escasa vascularización.
Decidua basal 3. Entre los días 21 y 24, el citotrofoblasto experimenta una
intensa involución. El citotrofoblasto, que reviste las
Corion
frondoso Decidua refleja o
vellosidades, deja de ser una capa continua de células, de
capsular modo que aparecen células aisladas, cada vez más escasas.
Cario liso Decidua Al final del embarazo, la capa de citotrofoblasto o células
parietal o vera de Langhans ha desaparecido casi totalmente, y el
Amnios
sincitiotrofoblasto contacta directamente con la membrana
basal. Por otra parte, los vasos de la vellosidad se
aproximan a la periferia, de forma que la distancia entre la
circulación materna del espacio intervelloso y la fetal de la
vellosidad o membrana vasculosincitial alcanza un espesor
mínimo de 1 a 2 pin (3). Las columnas citotrofo- blásticas y
la capa o cápsula citotrofoblástica de la zona basal
Figura 4-2 Corion liso y corion frondoso. Membranas ovulares. desaparecen casi totalmente, y quedan convertidas en
sustancia fibrinoide. El sincitiotrofoblasto periférico de la
© placa basal degenera y se transforma igualmente en material
Els
evi anclaje (5,6). Se calcula que existen entre 60 y 70 troncos fibrinoide.
er.
Es vellositarios de primer orden en la placenta, algunos de los 4. Tardíamente, hacia el tercer mes, aparecen tabiques entre
una
pub cuales se unen para constituir el cotiledón fetal. Se estima los cotiledones fetales, que dividen incompletamente el
lica
ció que en cada placenta existen entre 10 y 30 cotiledones espacio intervelloso. Se ha demostrado que existen
n múltiples orificios o ventanas en los tabiques. Se discute si
M fetales (1). La estroma de las vellosidades es laxa o reticular
AS y contiene fibroblastos y células de Hofbauer o macrófagos estos tabiques son de origen fetal, es decir, si se forman por
SO
N, fetales. Estas últimas células contienen vacuolas y gránulos, proliferación del citotrofoblasto, o son de origen materno,
Fot
oco y se supone que desempeñan un papel específico en los es decir, se producen a expensas de la decidua. En la
pia!
sin procesos inmunológicos de la placenta, ya que contienen actualidad se cree que probablemente son de procedencia
aut maternofetal mixta. Estos tabiques se alzan sobre la placa
oriz receptores para la inmunoglobulina G (IgG) y pueden
aci producir pinocitosis. basal, pero no llegan a alcanzar el techo del espacio
ón
es 2. Cuando el blastocito queda sumergido en el interior de la intervelloso o placa corial. De esta forma, el espacio
un
deli decidua, está separado del miometrio por la llamada decidua intervelloso queda tabicado en su base, pero no en su parte
to.
basal, y del epitelio de revestimiento uterino por la decidua superior. Cada tabique no se corresponde exactamente con
capsular o refleja. Las vellosidades del trofoblasto cada uno de ios cotiledones fetales. Por otra parte, al
orientadas en dirección a la decidua capsular desaparecen, desprenderse la placenta, la mayoría de los tabiques se
mientras que las orientadas hacia la decidua basal rompen pero alguno queda intacto. Al seccionarse estos
proliferan. De esta forma se diferencian dos zonas bien tabiques, la superficie materna de la placenta queda dividida
distintas: el corion liso y el corion frondoso {fig. 4-2). Este en áreas poligonales o cotiledones maternos en número
último dará origen a la placenta definitiva, con su superior a 12.
46 Parte II Embarazo normal
A partir del final del cuarto mes, la placenta tiene ya su estructura se ha expuesto, al desprenderse de la pared uterina, se rompen
definitiva. Desde este momento hasta el final del embarazo, la algunos de los tabiques, por lo que en la superficie de esta cara se
placenta crece en mayor o menor medida, pero no modifica su marcan una serie de surcos, que delimitan 10 o 12 áreas
morfología. poligonales, que se denominan cotiledones. Estos no se corres-
ponden con los cotiledones fetales.
Aspecto macroscópico de la placenta Con frecuencia, sobre la cara uterina de la placenta se aprecia un
madura coágulo sanguíneo más o menos extenso.
La placenta madura, al final del embarazo, se asemeja a una torta La otra cara se denomina cara fetal (figs. 4-3 y 4-5), por estar
(fig, 4-3). orientada hacia la cavidad amniótica. Su superficie es lisa, brillante
Sus dimensiones varían mucho de unos casos a otros. Por y de color gris azulado. Está recubierta por una membrana delgada,
término medio, su diámetro oscila entre 13 y 20 cm y su espesor, denominada amnios, a través de la cual se transparentan una serie
entre 2 y 6 mm. de vasos que proceden del cordón umbilical (fig. 4-5).
El peso de la placenta oscila entre 500 y 600 g. La relación entre En el centro de esta cara, rara vez hacia la periferia, se inserta el
el peso de la placenta y el peso del feto será, por lo tanto, de una cordón umbilical, que une la placenta con el feto.
quinta o una sexta parte, dato al que se concede cierto valor, como
Aspecto microscópico de la placenta
se expone en capítulos sucesivos.
Después de describir el desarrollo de ia placenta y su aspecto
Por una de sus caras, la placenta se adhiere al útero, por lo que
macroscópico, es importante que estudiemos la estructura de la
se denomina cara uterina o materna (fig. 4-4), Como ya
vellosidad terminal y las modificaciones que ésta experimenta a lo
largo de la gestación, ya que estos tejidos constituyen la membrana
de intercambio maternofetal.
En el primer trimestre de la gestación, las vellosidades termi -
nales (fig. 4-6) tienen un diámetro relativamente grande (170 p.) y
son poco abundantes. Cada vellosidad tiene un revestimiento
epitelial en el que se distinguen claramente dos capas: sincitio-
trofoblasto y citotrofoblasto.
Figura 4-3 Placenta vista por su cara fetal.
Figura 4-5 Placenta vista por ia cara fetal.
Figura 4-4 Placenta vista por ia cara materna. Figura 4-6 Vellosidades córlales, al comienzo del embarazo.
El sincitiotrofoblasto está constituido por una masa citoplas- que tiene una importante actividad metabólica y endocrina. Los
mática en la que no se distinguen limites celulares, y los núcleos vasos de las vellosidades se desplazan a la periferia, y se observan
teñidos intensamente se distribuyen de manera uniforme. En la zonas en las que la pared de estos vasos se pone en íntimo contacto
superficie, el sincitiotrofoblasto muestra filamentos o microve- con el sincitiotrofoblasto, constituyendo en las zonas anucleares del
llosidades de unas 3 pe de longitud. En el citoplasma se aprecian sincitiotrofoblasto lo que se ha llamado membrana vasculosincitial,
frecuentes vacuolas que contienen lípidos, como demuestran las donde la sangre fetal y la materna sólo están separadas por una
tinciones histoquímicas. delgada capa de sincitiotrofoblasto adelgazado y el endotelio
El citotrofoblasto está constituido por células de aspecto vascular que miden entre I y 2 pm. Por otra parte, los capilares
cuboideo cuyos límites celulares son bien visibles, y provistas de fetales están dilatados, y como el diámetro de la vellosidad se ha
núcleos redondos u ovoideos situados en el centro de las células. reducido, en muchas vellosidades casi todo el espacio vellositario
Por dentro del epitelio existe una estroma laxa con abun dante está ocupado por los vasos fetales.
sustancia fundamental de aspecto mucoide y con escasas células Por lo tanto, la estroma de la vellosidad es escasa, y en ella se
conjuntivas. En la estroma se observan células de morfología observan algunas células de Hofbauer.
variable, redondas u ovoideas, denominadas células de Hofbauer. Por dentro del epitelio trofoblástico y separando a éste de la
Las células de Hofbauer son macrófagos fetales de 10 a 30 pm de estroma, existe una membrana basal que se hace más manifiesta
diámetro y contienen abundantes gránulos y vacuolas. Se supone desde la semana 34 hasta el término de la gestación, y que se
que desempeñan funciones inmunoiógicas, ya que contienen engrosa en casos de toxemias, hipertensión y diabetes, es decir,
receptores para IgG (I). Es importante tener en cuenta que los vasos cuando existe una isquemia placentaria, pero probablemente el
aparecen al final del segundo mes de gestación, y están situados en depósito de complejos antígenos también participa en este
el centro de la vellosidad. engrosamiento.
La histología de la vellosidad se modifica a lo largo de la ges-
tación. Al final de ésta, su estructura es la siguiente (fig. 4-7); las Circulación fetal en la placenta
vellosidades son abundantes, pero de diámetro más reducido que en La sangre fetal llega a ¡a placenta a través del cordón umbilical,
el primer trimestre de gestación (40 p). El revestimiento epitelial de que dispone de dos arterias que aportan sangre desoxigenada
la vellosidad ha experimentado modificaciones profundas. El (semejante a la venosa) y una vena que recoge sangre rica en
citotrofoblasto ha desaparecido casi por completo, y sólo persisten oxígeno, que la incorporará al feto desde la placenta. Las dos
células aisladas algo aplanadas por debajo del sincitiotrofoblasto. arterias y la vena contenidas en el cordón umbilical yacen en un
En algunos casos, como toxemia, diabetes o incompatibilidad Rh, tejido derivado del mesodermo y denominado gelatina de Wliarton
se observa el citotrofoblasto muy desarrollado. Se supone que este y revestido por el amnion.
hecho se produce por disminución del flujo materno placentario o Cada uno de estos vasos se divide sobre la cara fetal o placa
por fallo de la regresión normal que experimenta el citotrofoblasto. coriónica de la placenta. Recordemos que la superficie fetal de la
El sincitiotrofoblasto, al final de ia gestación, persiste, pero los placenta está revestida sólo por el amnios (el corion liso no se
núcleos se agrupan constituyendo conglomerados nucleares, extiende sobre la placenta), de forma que éste entra en contacto
denominados nudos sincitiales (7). No existe acuerdo unánime directo con los vasos anteriormente citados. En la mayoría de los
sobre el significado de estos conglomerados o nudos nucleares. En casos las arterias umbilicales se anastomosan inmediatamente antes
un principio se pensó que serían la expresión de un proceso o después de entrar en la placa coriónica. Estos vasos se ramifican
involutivo del sincitiotrofoblasto. varias veces formando redes y, conjuntamente, la arteria y la vena
Sin embargo, posteriormente se supuso (8) que son, por el atraviesan la placa coriónica y se incorporan a las vellosidades
contrario, la expresión de un crecimiento activo del sincitio - coriales, primero en los troncos vellositarios de primer orden,
trofoblasto. Se ha señalado una relación entre el número de posteriormente en los de segundo y tercer orden, para finalmente
conglomerados nucleares y la reducción del flujo sanguíneo fetal en llegar a las vellosidades terminales, donde dan lugar a una serie de
© la vellosidad. capilares.
Els
evi El sincitiotrofoblasto contiene abundantes organelas y algunos El grosor de la musculatura lisa que reviste los vasos, tanto
er.
Es productos de pinocitosis. En la actualidad se acepta arterias como venas, disminuye desde los troncos vellositarios basta
una las vellosidades terminales, en las que la capa muscular es delgada
pub
lica y donde existen capilares sin revestimiento muscular. Por ello, la
ció
n contracción de la musculatura lisa sólo puede contraer los vasos de
M
AS las vellosidades de 150 pm o más (los troncos vellositarios tienen
SO
N, un diámetro aproximado de 900 a
Fot 3.0 pm) (1,3).
oco
pia! Los capilares de las vellosidades de la placenta madura forman
sin
aut sinusoides de 40-50 pm de diámetro y ramas de lazos paralelos.
oriz
aci Estos sinusoides y la longitud y disposición de los capilares
ón
es favorecen el intercambio de sustancias entre el feto y la madre. El
un incremento de la superficie placentaria en el primer trimestre está
deli
to. condicionado a la ramificación y el crecimiento de los capilares (2).
El factor de crecimiento endotelial vascular A (VEGF-A), la
angiopoyetina 1 (Angl), la angiopoyetina 2 (Ang2) y el factor de
crecimiento fibroblástico (FGF) parece que desempeñan un papel
específico en la angiogénesis placentaria.
Figura 4-7 Vellosidades coriales en un embarazo a término.

Se supone que el sistema calicreína-cinina interviene también en Función de transferencia

la angiogénesis placentaria. El intercambio de sustancias entre el feto y la madre es impres-
cindible para el normal desarrollo del embarazo. El feto recibe de la
Circulación materna en la placenta madre oxígeno y nutrientes, y la madre del feto productos de
Hacia el día 17 de la fecundación, las arterias espirales conectan desecho.
con el espacio intervelloso, de modo que se establece la circulación
materna placentaria. Mecanismo
Las arterias espirales, llamadas también desde entonces Las vellosidades, provistas de capilares fetales, se bañan en la
uteroplacentarias, experimentan cambios importantes. Estos sangre materna que circula en el espacio intervelloso.
cambios, denominados cambios fisiológicos, consisten en la Al final del embarazo, el trofoblasto, que reviste las vellosi-
dilatación de las arterias espirales en el tercio interno del dades, se ha reducido prácticamente a una sola capa, el sinci-
miometrio, que facilitan el crecimiento y el desarrollo del feto. tiotrofoblasto, y el citotrofoblasto ha desaparecido casi en su
Las arterias espirales penetran en ei espacio intervelloso a través totalidad. Los vasos fetales, contenidos en las vellosidades, están
de la placa basal, en el centro de los cotiledones fetales, aunque muy próximos al sincitiotrofoblasto, de forma que la sangre fetal y
otros investigadores han mantenido que la distribución de la la materna del espacio intervelloso están muy próximas, sólo
desembocadura en la placa basa! del espacio intervelloso se realiza separadas por el sincitiotrofoblasto, una pequeña cantidad de
al azar. Se ha calculado que el número de arterias espirales que estroma vellositaria y el endotelio capilar. Esta membrana
desembocan en el espacio intervelloso varía de 100 (3) a 120. La vasculosincitial alcanza un espesor mínimo de 1-2 p,m.
sangre penetra en el espacio intervelloso impulsada hacia la placa En estas zonas adelgazadas de la membrana vasculosincitial es
corial por la presión sanguínea materna; después, se dispersa donde principalmente se realiza el paso de gases y agua (10,12).
lateralmente. El paso de sustancias a través del sincitiotrofoblasto puede
La sangre del espacio intervelloso es recogida o drenada por realizarse por vía transcelular, es decir, atravesando los citoplasmas
venas (entre 50 y 60), cuyo orificio de salida está situado en la del trofoblasto o posiblemente también por vía paracelular,
placa basal, preferentemente en la periferia de los cotiledones utilizando canales que atraviesan el trofoblasto (1,12).
fetales (3), aunque según algunos autores se distribuyen al azar. El paso de sustancias a uno u otro lado de la membrana vas-
Los principales factores que regulan la circulación materna en el culosincitial puede realizarse por los siguientes mecanismos:
espacio intervelloso son la presión arterial sanguínea, la presión ■ Difusión simple. El paso de sustancias de la madre al feto, o a
intrauterina, la presión venosa y las contracciones uterinas, así la inversa, está condicionado por la concentración o gradientes
como todos aquellos factores que pueden modificar el calibre de los químicos o potenciales eléctricos, que tienden a igualarse en los
vasos uteroplacentarios. dos lados de la membrana, haciendo que la sustancia pase al
Durante las contracciones uterinas se reduce tanto el flujo de lado donde es menor. Esta forma de intercambio maternofetal
salida como el de entrada. Con el empleo de la velocimetría se realiza sin consumo de energía.
Doppler se detecta una disminución del flujo diastólico en las ■ Difusión facilitada. La sustancia se une a sistemas portadores
arterias espirales durante las contracciones uterinas. situados en el trofoblasto y es vertida al otro lado de la mem-
En la formación de la capa basal de la placenta, en los lugares de brana. Un prototipo de esta forma de paso es la glucosa.
invasión de las células trofoblásticas, la producción de fibrinoide ■ Transporte activo. Sustancias con concentraciones o gradientes
de Nitabuch se asocia con un depósito de fibrinoide en las venas químicos más altos a un lado de la membrana pueden pasar al
deciduales (7). otro lado con gradientes más bajos, mediante un transporte
activo con consumo de energía.
Factores que regulan el flujo sanguíneo ■ Pinocitosis. Consiste en la toma de microgotas del espacio
fetoplacentario intervelloso por las células del trofoblasto, las cuales cons-
El flujo sanguíneo del feto depende fundamentalmente del gasto tituyen vacuolas en el interior del citoplasma. Estas vacuolas
cardíaco fetal y de la resistencia vascular placentaria y umbilical pueden ser vertidas en el departamento fetal o destruidas, y por
(9). lo tanto, pueden servir de transporte para sustancias con
En la gestación a término, a la placenta llega el 40% del gasto moléculas de gran tamaño, como las lipoproteínas y los
cardíaco fetal. fosfolípidos.
El flujo sanguíneo umbilical se mantiene constante en el tercer ■ Paso directo. Pequeños desgarros de la membrana placentaria
trimestre del embarazo (de 110 a 125ml/min/kg). pueden permitir el paso de determinados elementos, en
La resistencia vascular de la circulación fetal en la placenta está particular hematíes fetales, a la circulación materna.
regulada por una serie de factores humorales sanguíneos o por Se afirma que el proceso de transporte es «limitado por la mem-
factores autocrinos y paracrínos. brana» cuando el paso de sustancias a través de la membrana es
inferior al transporte a través de la corriente sanguínea, y a la
inversa, se denomina «limitado por el flujo» cuando el paso a través
Funciones de la placenta de la membrana es superior al del flujo sanguíneo (1).
La placenta desempeña una serie de funciones, que son necesarias
para el mantenimiento de la gestación. Podemos agrupar todas estas Transporte de oxígeno y dióxido de carbono
funciones en tres grandes apartados: La placenta durante el embarazo hace la función del pulmón fetal.
1. Función de transferencia o de intercambio maternofetal. Tanto el oxígeno como el C02 atraviesan la membrana pla-
2. Función secretora, que comporta la producción de di- centaria por difusión simple. La cantidad difundida depende del
ferentes tipos de hormonas y proteínas. grosor y del área de superficie de la membrana, del coeficiente
3. Función inmunológica.
de difusión del gas y del gradiente de concentración a ambos la gestación, en el plasma materno la glucosa tiene valores de
lados de la membrana (ecuación de Fick*). aproximadamente 3,7 mmol/1, mientras que la fetal en la arteria
El paso del CO, a través de la placenta se realiza de forma del cordón umbilical es de 3,2 mmol.
diferente que el del oxígeno. El coeficiente de difusión del C0 2 es La glucosa puede atravesar la membrana placentaria, sin gasto
20 veces superior al del oxígeno. El transporte de C02 se realiza de energía, cuando la concentración materna supera a la
preferentemente en forma de bicarbonato (62%) o unido a la concentración fetal; no obstante, en el paso de la glucosa
hemoglobina, carboxihemoglobina (30%). habitualmente intervienen una serie de sustancias portadoras que
La sangre fetal contiene mayor concentración de hemoglobina comprenden la llamada familia GLUT (1).
que la materna, lo cual permite que pueda transportarse más C0 2 Particular importancia se ha concedido a la insulina. Se han
a una presión (pC0 2) y un pH determinado. encontrado receptores para la insulina en el sincitiotrofoblasto y
El CÓ2 generado por el metabolismo fetal eleva la pC02 de la en el endotelio fetal, pero así como en el sincitiotrofoblasto se
sangre fetal. En los vasos fetales de las vellosidades, el C0 2 expresan en alta proporción en el embarazo precoz, y
difunde a la sangre materna del espacio intervelloso, ya que la posteriormente disminuyen al avanzar la gestación, en el
pCO, de la sangre fetal supera a la pC02 de la sangre materna. Por endotelio, por el contrario, la expresión se incrementa al
otra parte, la pC0 2 materna está disminuida por la hiper- progresar el embarazo. Estos hallazgos hacen pensar que la
ventilación que tiene lugar durante la gestación. insulina desempeña una función autocrina o paracrina en el
El paso del C0 2 de la hemoglobina fetal a la sangre materna desarrollo de la placenta, induciendo el crecimiento del
del espacio intervelloso se ve favorecido por la toma simultánea trofoblasto, al comienzo de la gestación, y ejerciendo una acción,
de oxígeno por los vasos fetales de la vellosidad, por el llamado aún no bien establecida, sobre los vasos feto- placentarios (1).
efecto Haldane, ya que la capacidad de captación de C02 de la La insulina parece ser un importante regulador del transporte
sangre está condicionada, en cierta medida, por la cantidad de de la glucosa en la membrana, pero no tiene ningún papel en el
hemoglobina del hematíe no ocupado por el oxígeno. La movimiento transplacentario de la glucosa.
hemoglobina materna tiene una mayor afinidad por el C0 2 que la No toda la glucosa que atraviesa la placenta es vertida a la
fetal. Además, a medida que el oxígeno es captado por la sangre circulación fetal; se calcula que entre el 40 y el 50% pasa al feto
fetal, los hematíes fetales se desprenden dei C02 y mantienen la y el resto es depositada en el trofoblasto.
pC02. Se produce así el llamado «doble efecto Haldane», que Una parte importante de la glucosa que queda en el trofoblasto
complementa al doble efecto Bohr y que es el responsable de es metabolizada por glucólisis (el 73% hacía la mitad de la
aproximadamente el 50% del intercambio placentario del C0 2, gestación). El resto se sintetiza en glucógenos y [¡pidos. Al final
del embarazo disminuye la utilización de la glucosa por la
Intercambio de agua placenta, debido a la demanda de este hidrato de carbono por
Se calcula que el paso de agua a través de la placenta en ambas parte del feto para su crecimiento.
direcciones es de 60ml/min, y se supone que el transporte de
agua se produce por las diferencias existentes entre la presión Aminoácidos
hidrostática y osmótica a ambos lados de la membrana placen- La concentración de la mayoría de los aminoácidos en el plasma
taria, en el compartimento fetal y en el materno. Sin embargo, materno es inferior a la que existe en el plasma fetal. Por este
algunos autores han comunicado, incomprensiblemente, que la motivo, el paso de estas sustancias al feto a través de la placenta
presión hidrostática en la vena umbilical es más alta que en el debe realizarse de forma activa, contra el gradiente de concen -
espacio intervelloso. tración y con consumo de energía. El paso está condicionado por
No se conocen con exactitud los mecanismos que regulan el una serie de sistemas transportadores que se encuentran en la
paso de agua a través de la placenta. membrana vellositaria.
La permeabilidad de la placenta se incrementa al aumentar el Hasta el momento se han identificado una serie de sistemas
© tiempo de gestación. transportadores, pero el sistema más conocido, que interviene en
Els
evi Se especula que las proteínas de canales selectivos de agua, el transporte de distintos aminoácidos esenciales, es el sistema
er.
Es las acuaporinas (AQP), intervienen en la regulación del flujo de alamina-serina-cistina (ASC).
una
pub
agua en la placenta. La insulina, la hCG, la AMPc (adenosin La energía proporcionada por la glucólisis y el metabolismo
lica monofosfato ciclico) y la CFTR (regulador de la conductancia aerobio de la glucosa contribuye probablemente al paso trans-
ció
n transmembrana de la fibrosis quistica) participan en la regulación placentario de aminoácidos al feto. No se conocen los factores
M
AS molecular y funcional de la expresión de AQP. que regulan este paso, pero se supone que la insulina favorece
SO
N, este proceso de captación y el paso al feto de los aminoácidos.
Fot Hidratos de carbono
oco La leptina (12) estimula la actividad de los transportadores de
pia! La glucosa es el hidrato de carbono más importante que atraviesa
sin los aminoácidos.
aut la membrana placentaria. Constituye el principal material
oriz
Los factores de crecimiento tipo insulina IGF-1 e IGF-2,
energético para el feto y es imprescindible para el normal desa-
aci producidos fundamentalmente en el sincitiotrofoblasto, in-
ón rrollo de órganos vitales como el cerebro y el corazón fetal.
es crementan el paso de aminoácidos y de glucosa al feto a través de
un La glucosa atraviesa la placenta por difusión facilitada (13).
deli la placenta, y con ello, además, desempeñan un papel en la
to. La concentración de la glucosa en la sangre materna es sólo
regulación del crecimiento fetal.
ligeramente más alta que la concentración fetal. Al término de
^Ecuación de Fick:
Cantidad difundida por unidad de tiempo = Coeficiente de difusión X área de intercambio _. „ . , , ,

— x (Ci - C-) Concentraciones a uno y otro lado de la membrana
Grosor de la membrana
En cambio, parece que el tabaco, el alcohol y la cocaína difi- El trofoblasto puede esterificar ácidos grasos y monoglicé- ridos
cultan el paso transplacentario de aminoácidos al feto, aunque o diglicéridos tomados del plasma materno, y a partir de
algunos datos no avalen de forma segura esta afirmación. lipoproteínas maternas, por acción de la lipasa lipoproteína, puede
La placenta dispone de enzimas capaces de metabolizar los originar diglicéridos o triglicéridos y fosfolípidos. Estas sustancias
aminoácidos y producir proteínas y péptidos. pueden quedar almacenadas en la placenta o ser hi- drolizadas, por
acción de fosfolipasas y lipasas acilglicerol, y ser transformados en
Inmunoglobulina G ácidos grasos libres, que pasan al feto en caso de necesidad (5). Las
La inmunoglobulina G (IgG) atraviésala membrana placentaria de células del trofoblasto poseen receptores para la lipoproteína de
forma activa, ya que la concentración en el plasma fetal es superior baja densidad (LDL), que pueden captar las LDL, procedentes de la
que en el plasma materno (14,15). La IgG-1 atraviesa con mayor circulación materna y originar colesterol. El colesterol placentario
facilidad la placenta que las distintas subclases de IgG. es fundamentalmente utilizado como precursor de hormonas
El paso de la IgG al feto se realiza por el mecanismo de pinoci- esteroides sexuales (progesterona y estrógeno). El paso al feto de
tosis y está condicionado por la presencia de receptores específicos. colesterol es pequeño, ya que el feto satisface sus necesidades de
La IgG proporciona al feto una inmunidad pasiva. colesterol a partir de su hígado.
La concentración de glicerol en el plasma materno está elevada,
Lípidos durante el embarazo, por la elevada actividad lipolítica del tejido
Los lípidos forman un grupo heterogéneo de sustancias que tienen
adiposo materno, y es superior a la del feto. Sin embargo, el
diferentes funciones biológicas, participan en el crecimiento y
glicerol, que pasa a la placenta, es convertido en lactato y lípidos, y
desarrollo de órganos tan importantes como el cerebro, y
su paso al feto es limitado (15).
constituyen el tejido adiposo fetal, importante sustrato energético
Las prostaglandinas constituyen una familia de lípidos bioló-
para los primeros tiempos de la vida extrauterina. Representan el
gicamente activos que se sintetizan en la placenta, pero también se
16% del peso fetal.
producen en el endometrio, el miometrio, las membranas fetales y la
Los ácidos grasos son insolubles en el agua. Por ello son trans-
decidua. Desempeñan un papel importante en el comienzo y el
portados por la sangre materna a la placenta de las siguientes
control del parto. Por todo ello se exponen detalladamente en otros
formas: ácidos grasos libres unidos a la albúmina, esterificados
capítulos.
como triglicéridos o colesterol, fosfolípidos y unidos a otros lípidos
y proteínas (lipoproteínas) (fig. 4-8). Electrólitos
Los ácidos grasos libres, transportados por la albúmina, pasan a CALCIO
la placenta, y una parte importante de ehos son vertidos en la La concentración de iones calcio en el plasma materno es inferior a
circulación fetal, constituyendo la mayor cantidad de ácidos grasos la del plasma fetal. Por lo tanto, el paso del calcio de la madre al
libres que recibe el feto. El paso se realiza por difusión simple, ya feto ha de hacerse de forma transcelular activa, contra gradiente de
que la concentración en el plasma materno es superior a la del concentración y con consumo de energía.
plasma fetal. Además, el paso está condicionado por el flujo uterino En el último trimestre de gestación aumenta la cantidad de calcio
y de los vasos umbilicales, así como por la concentración en el que recibe el feto (por encima de 200mg/día).
plasma fetal de albúmina, necesaria para unirse a los ácidos grasos Se han descrito proteínas unidas al calcio en las células del
libres. trofoblasto, que tendrían como finalidad proteger a estas células de
Una parte de los ácidos grasos libres captados por la placenta una concentración demasiado elevada de calcio.
experimentan oxidación y esterificación y originan triglicéridos y El transporte de calcio de la madre al feto se realiza, como
colesterol. hemos indicado, de forma transcelular activa, pero está influido por
Algunos ácidos grasos libres sufren un proceso de desaturación y los flujos sanguíneos maternos y fetales, por la superficie
elongación, y de este modo se forma el ácido araqui- dónico que placentaria y por la diferencia de concentración del calcio entre el
constituye un importante precursor de las prostaglandinas y otros plasma materno y el fetal; pero, al parecer, también está favorecido
eicosanoides. por la hormona calciotrófica, por la 1,25 -dihidroxivitamina D 3,
AGL + Albúmina Colesterol-LDL VLDL-triglicéridos

Plasma materno
Placenta
Plasma fetal
Figura 4-8 Transporte y metabolismo de los ácidos y lípidos. AGL, ácidos grasos libres; VLDL, lipoproteínas de muy baja densidad.
En la producción hormonal de la placenta hay una comunicación o interacción entre el feto, la placenta y la madre. En efecto, la placenta recibe precursores o sustratos de la madre y del
de la madre al feto debe realizarse de forma activa y con consumo de energía. Aunque el paso transplacentario de fósforo puede ser bidireccional, predomina la dirección madre-feto. La
y de esta forma en la clínica existe no sólo la posibilidad de realizar
Los siguientes factores intervienen en el pasó del fósforo de la madre al feto (1): pH, temperatura, sodio y concentración de aminoácidos. Se supone que probablemente la 1,25 dihi-
Igualmente, la concentración de fósforo en el plasma materno es inferior a la que existe en el plasma fetal, en particular al final del embarazo. Por lo tanto, el paso transplacentario de fósforo
un diagnóstico precoz de la gestación, sino que también permite
controlar la evolución de los tumores trofoblásticos, ya que la hCG
Tienen concentraciones en el plasma fetal superiores al plasma materno, por eso el paso transplacentario de estos elementos al feto se realiza de forma activa con consumo de energía.
es un buen marcador tumoral.
La acción biológica más importante de la hCG es su propiedad
La placenta produce una serie de hormonas, tanto proteicas como esteroideas. Esta producción se inicia precozmente, al comienzo del embarazo, y alcanza elevadas proporciones.
luteotrófica, que induce el mantenimiento de la función del cuerpo
lúteo hasta que la placenta es capaz de producir suficientes
esteroides, lo que ocurre entre las semanas 6 y 8 del embarazo.
Otra acción biológica importante de la hCG durante etapas
tempranas de la gestación, hasta la décima semana aproximada-
mente, parece ser la estimulación del testículo fetal, induciendo en
él la esteroidogénesis y la secreción de testosterona. A partir- de
entonces pasa a ser controlado por la hipófisis fetal. En esta etapa
precoz del embarazo, la androgénesis es de gran importancia para
la diferenciación testicular.
mayor cantidad de fósforo pasa al feto en el tercer trimestre de embarazo, alcanzando 4,5mg/día (el feto recibe un total de 16 g aproximadamente).
La producción de hCG por el trofoblasto se inicia de forma muy

temprana (8 días después de la ovulación), de forma que su
detección en el plasma materno ya es posible 24 horas después de
la implantación. Con posterioridad, la producción de hCG aumenta
hasta alcanzar un máximo alrededor de la sexta y la décima
semanas, y después descender lentamente para mantenerse en bajos
No se conoce tan bien su paso transplacentario, pero se supone que se realiza también de forma activa con consumo de energía.
niveles durante el resto de la gestación.

Se supone que la producción de hCG por el sincitiotrofoblasto
está estimulada por la hormona liberadora de gonadotropma
(GnRH) producida por el citotrofoblasto, y que la producción de
esteroides por la placenta podría inhibir, a su vez, la producción de
GnRH por el citotrofoblasto, estableciéndose así un efecto de
Estas tres sustancias atraviesan la placenta por el proceso, ya definido como «limitado por la membrana» (15).
retroacción negativa (I).

El sincitiotrofoblasto es el lugar de producción tanto de las hormonas proteicas como de las esteroideas.
Lactógeno placentario (HPL)

feto para la biosíntesis y, una vez elaboradas las hormonas en la placenta, pasan al feto y a la madre.
Se denomina también somatomamotropina coriónica humana

(HCS) por sus acciones biológicas semejantes a las de la hormona
del crecimiento (GH) y a la prolactina.
Se produce en el sincitiotrofoblasto. Es un polipéptido que
contiene 191 aminoácidos, con un peso molecular de 22.300 Da y
por la hormona paratiroidea (PTH) y por el péptido relacionado con la PTH (PTH-P).
una vida media corta de 30 min. Su estructura es muy similar a la

de la GH (con una homología del 96%), y a la prolactina, con una
homología en secuencia de aminoácidos de aproximadamente el
67% (1).
droxivitamina D3 y la PTH fetal pueden favorecer el paso transplacentario.
Su producción es detectable en el sincitiotrofoblasto a los 1218

días de la fecundación y en la sangre materna a las 5 semanas de
© gestación. La concentración en la sangre materna aumenta hasta su
Els
evi estabilización entre las semanas 34 y 36, cuando la producción
er. placentaria se estima en 1 g/día. Al término del embarazo se calcula
Es
una que la producción de HPL es de 1 g/día. Se acepta que existe una
pub
lica correlación entre los niveles de HPL en la sangre circulante
ció
n materna y el peso placentario. La mayor parte de la hormona
M
AS producida por la placenta es vertida a la circulación materna.
SO Las acciones biológicas principales de la HPL son:
N,
Fot ■ Aumenta la lipólisis, con lo que se incrementan los ácidos
oco
pia! grasos libres, que pueden pasar al feto, pero que fundamen-
sin
aut talmente se utilizan como fuente de energía para la madre.
oriz
SODIO, CLORO Y POTASIO
aci ■ Aumenta la resistencia a la insulina, incrementándose la

ón concentración de insulina y de glucosa. La HPL constituye uno
es
un de los principales factores diabetógenos del embarazo.
Función secretora
deli
to. ■ Disminuye la gluconeogénesis, aumentando los aminoácidos.
De esta forma se facilita el paso de glucosa y aminoácidos al
YODO Y HIERRO
feto. Con ello se estimula el crecimiento del feto, aunque en

menor proporción que el producido por la hormona hipofisaria
MAGNESIO
FÓSFORO
de crecimiento fetal.
■ Estimula la proliferación del epitelio mamario.
Hormona liberadora de corticotropina (CRH) y HORMONAS LIBERADORAS PLACENTARIAS

hormona adrenocorticotropa (ACTH) SEMEJANTES A LAS HIPOTALÁMICAS
La placenta produce CRH y ACTH. Durante el embarazo, la mayor Aparte de la CRH ya descrita, se ha comunicado la existencia de
producción de CRH tiene lugar en la placenta (16). También se otras hormonas liberadoras semejantes a las hipofisarias, como la
sintetiza CRH en el amnios, en el corion y en la decidua. La CRH GnRH, la hormona liberadora de tirotropina (TRLI) y la
se produce en el sincitiotrofoblas- to e incrementa su síntesis somatostatina. Las acciones biológicas de estas hormonas no son
exponencialmente a lo largo del embarazo. La CRH estimula la bien conocidas (18,19).
producción de ACTH en la placenta y en el feto, en el cual estimula
en la adrenal fetal sulfato de dehidroprogesterona (DHEA-S), un INHIBINA Y ACTIVINA
importante precursor de la producción de estrógenos en la placenta. Son hormonas glucoproteicas íntimamente relacionadas entre sí,
Mientras en el hipotálamo el cortisol inhibe la producción de CRH, cuya actividad puede realizarse por vía autocrina, paracrina y
en la placenta el cortisol fetal la estimula. Por otra parte, la ACTH endocrina (18).
placentaria estimulará la producción de cortisol en la placenta. Por La inhibina es un heterodímero con un peso molecular de
lo tanto, en la placenta existiría un circuito de retroacción positiva 32.0 Da, compuesto de dos subunidades oí y |3. La subunidad a
que desempeña un importante papel en la activación y está compuesta por 133 aminoácidos. La subunidad |3 contiene, a
amplificación del parto, tanto pretérmino como a término. su vez, dos péptidos distintos o subunidades distintas: la [}A,
En el plasma materno se detecta CRH, que en el segundo formada por 116 aminoácidos y la |3B, formada por 155
trimestre del embarazo alcanza niveles de 250pg/ml, en la gestación aminoácidos. Se puede concluir que existen dos tipos de inhibina:
a término llega a l-2ng/ml, y en las últimas 5-6 semanas del la A (a(3A) y la B (a|3B).
embarazo se eleva de forma brusca. Sin embargo, en la mujer no La activina es un homodímero con un peso molecular 26.000 a
gestante los niveles plasmáticos de CRH son muy bajos (15 pg/ml). 28.000 Da, compuesto por tres tipos de activina: la A (pA, (3A),
Después del parto, la concentración de CRH desciende laB (pB, pB) y la AB (pA,pB) (1).
rápidamente, y a las 24 horas ya es inde- tectable. La placenta produce inhibina y activina tanto en el sincitio-
En los embarazos gemelares, la hipertensión inducida por el trofoblasto como en el citotrofoblasto. Algunos autores (18)
embarazo, la asfixia fetal, el retraso del crecimiento intrauterino y mantienen que el sincitiotrofoblasto es el lugar de almacenamiento
el parto pretérmino, la concentración en el plasma materno es más de ambas y del GnRH, mientras que las células del citotrofoblasto
elevada, lo que hace suponer que la masa placentaria y el estrés las produciría. Sin embargo, parece demostrado que el
aumentan la producción de CRH. sincitiotrofoblasto produce también subunidades PAyPB.
El efecto biológico que la CRH podría originar en la hipófisis La mayoría de la inhibina y de la activina producida pasa a la
materna produciendo ACTH es inhibido por una proteína que se circulación materna, donde la concentración aumenta a lo largo del
une al CRH (CRH-BP). La CRH-BP se detecta en el plasma embarazo para alcanzar los máximos niveles a término.
materno y la producen la placenta y el hígado. La activina estimula la producción de prostaglandina en el
La concentración en el suero materno de CRH-BP se mantiene amnios, en el corion y en la decidua, por lo que se supone que
elevada hasta el término del embarazo; entonces desciende puede desempeñar algún papel en el desencadenamiento del parto.
rápidamente, mientras los niveles de CRH continúan elevándose. La activina estimula la acción de la GnRH, que a su vez estimula
Se han encontrado receptores de.CRH en numerosos tejidos, la producción de hCG; mientras que la inhibina, por el contrario,
como en la placenta, suprarrenales, ganglios simpáticos, linfocitos, inhibe la GnRH y, por tanto, hace descender la liberación de hCG.
tubo digestivo, páncreas y gónadas. Particular interés tiene su
hallazgo en el miometrio, tanto en mujeres embarazadas como en HORMONAS ESTEROIDEAS
no gestantes. Por otra parte, estudios in vitro han demostrado que la La placenta produce progesterona y estrógenos en grandes
CHR estimula la producción de prostaglandinas E, (PGE2) y F2a cantidades, superando, con mucho, la producción del ovario de la
(PGE2ii) en el amnios, en el corion y en la decidua. Por todo ello, se mujer no gestante.
supone que la CRH estimula la contracción uterina. Por otra parte, 1a biosíntesis esteroidea en la placenta se realiza
Los datos expuestos anteriormente hacen suponer que, con notables diferencias que en el ovario. En primer lugar, en el
probablemente, la CRH desempeña un papel en el desencade- ovario, en la biosíntesis esteroidea intervienen dos tipos de células:
namiento del parto. las células de la teca y las de la granulosa, que actúan
La CRH tiene, además, otras dos acciones biológicas: conjuntamente; en la placenta, la biosíntesis se realiza
Estimula el eje hipófiso-suprarrenal del feto y favorece su fundamentalmente en el sincitiotrofoblasto. En segundo lugar, la
maduración. capacidad de la placenta para obtener colesterol directamente a
Es un potente vasodilatador, cuya acción se supone proba- partir del acetato es muy limitada. En tercer lugar, la placenta no
blemente mediada por el óxido nítrico. dispone de la actividad 17a-hidroxilasa/17,20-desmolasa (P-450cI7),
necesaria para la 17-hidroxilación de la pregnenolona y de la
Tirotropina coriónica progesterona y la conversión de los C2J-esteroides en C!SI-
esteroides. Finalmente, la placenta no posee las enzimas necesarias
A partir de extractos de placenta se ha aislado tirotropina coriónica
para añadir el tercer grupo hidroxilo al carbono 16, necesario para
(ITCT), pero hasta el momento no ha sido posible conocer su
la formación del estriol.
acción biológica (17).
La madre y el feto, particularmente, han de ayudar a la pla centa
para suplir estas deficiencias.
Progesterona productos excretores inertes. Sin embargo, la placenta puede

La progesterona se produce en el sincitiotrofoblasto. transformar de nuevo estos productos inertes en progesterona.
Como ya se ha expuesto, la placenta tiene escasa capacidad para La placenta inicia la producción de progesterona muy pre-
transformar el acetato en progesterona y es la madre quien cozmente en el embarazo. Sin embargo, la producción hormonal del
proporciona a la placenta el sustrato necesario para la síntesis de cuerpo lúteo es necesaria, durante algunas semanas, para mantener
progesterona, aportando colesterol LDL (fig. 4-9). El la gestación (se calcula que hasta los 35-47 días postovulación). La
sincitiotrofoblasto dispone de receptores específicos para la LDL, extirpación del cuerpo lúteo, o incluso la ooforectomía bilateral
cuya presencia se ha demostrado ya en la cuarta semana, y cuya realizada después de la semana 7, no impiden la continuación del
afinidad se mantiene durante todo el embarazo. Los receptores fijan embarazo ni parecen afectar a los niveles plasmáticos de
el colesterol LDL, que se incorpora al interior del progesterona.
sincitiotrofoblasto por endocitosis (pinocitosis). Las vesículas La producción placentaria de progesterona se incrementa a lo
endocíticas se fusionan con los lisosomas, y las enzimas de éstos largo del embarazo y en las últimas semanas alcanza cifras de 250-
producen la hidrólisis que deja líbre el colesterol. En las mito- 300 mg. La concentración en el plasma materno oscila entre 400 y
condrias, el colesterol experimenta una escisión de la cadena lateral 500nmol/l (2).
y es transformado en pregnenolona por un complejo mitocondrial Entre las principales acciones biológicas de la progesterona
enzimático 20,22-desmolasa. La pregnenolona es transformada en destacan las siguientes:
progesterona y en microsomas por medio del complejo de la 3|3- ■ Efecto relajante sobre la musculatura uterina. La progesterona
hidroxiesteroide deshidrogenasa, A 5- A4 isomerasa. suprime la formación de las uniones gap, la producción de CRH
Los niveles en el plasma materno de colesterol LDL no parece y la acción de los estrógenos, citocinas y prostaglandinas, por
que limiten normalmente la producción del colesterol placentario. ello desempeña un papel central en la sedación de la
Tampoco parece que el feto contribuya de forma significativa en la musculatura uterina durante todo el embarazo.
aportación de sustratos a la placenta para la producción de ■ La progesterona placentaria sustituye a la progesterona
progesterona. segregada por el cuerpo lúteo como pieza esencial para
La mayor parte de la progesterona producida por la placenta mantener la gestación.
pasa a la circulación materna y sólo un 10%, aproximadamente, al ■ En unión de los estrógenos inducen el crecimiento mamario.
feto. ■ En unión de los estrógenos inhiben la secreción láctea en la
El feto inactiva la progesterona por transformación en cor- mama. Después del parto, el descenso de progesterona y
ticoesteroides o por hidroxilación o conjugación originando estrógenos circulantes desencadena la secreción láctea.
©
Els
evi
er.
Es
una
pub
lica
ció
n
MA
SS
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Fot
oco
piar
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aut
oriz
aci
ón
es
un
deli
to.
' Complejo 3jJ-hldroxiesteroide deshídrogenasa-isomerasa.

"Aromatasa: citocromo P-450 especifico, citocromo P-450-aromatasa (P-450 AROM , P-450 XK ) y una navoprotelna, la NADPH-citocromo P-450- reductasa.
Figura 4-9 Biosfntesis de los estrógenos y de la progesterona placentarios. Tomada de Myatt, 2001.
Estrógenos descenso de los estrógenos y de la progesterona circulantes

Los estrógenos se producen en el sincitiotrofoblasto, al igual que la desencadena la secreción láctea.
progesterona. ■ Inducen el crecimiento del útero e incrementan su flujo
La placenta produce una cantidad muy elevada de estrógenos; al sanguíneo.
final de! embarazo, aproximadamente 80 mg/día. La concentración ■ Estimulan la contractilidad uterina, particularmente al término
de estrógenos en el plasma materno en la proximidad del término de del embarazo, y parece que intervienen en el de-
la gestación es de 100nmol/l. sencadenamiento del parto.
Al comienzo del embarazo, el cuerpo lúteo aporta una cantidad ■ En el hígado materno estimulan la producción de cortisol,
de estrógenos proporcionalmente pequeña hasta entre la segunda y testosterona, proteína fijadora de tiroxina y lipoproteínas de alta
la cuarta semana. Se ha calculado que, a la séptima semana de y baja densidad (HDL y LDL).
gestación, la placenta aporta más del 50% de los estrógenos
G lucocorticoides
contenidos en la circulación materna.
La biosíntesis de los estrógenos en la placenta necesita pre- El cortisol se origina a partir del colesterol circulante. El cortisol
cursores que le proporciona el feto y la madre, ya que la placenta está elevado en el plasma materno durante el embarazo. También
por sí sola es incapaz de transformar los precursores C21, como la en el embarazo está elevado el nivel de transcortina en el plasma
pregnenolona y la progesterona, en precursores C 19, necesarios para materno.
la formación de estrógenos. Tampoco la placenta, como ya se ha El cortisol se produce en la adrenal fetal y en la placenta. La
expuesto, es capaz de realizar la 16-hidroxilación necesaria para la adrenal fetal estimulada por la ACTH hipofisaria fetal produce
síntesis del estriol. cortisol y sulfato de dehidroepiandrosterona. Al final del embarazo,
La corteza suprarrenal del feto es capaz de sintetizar colesterol, el cortisol puede promover la biosíntesis y ia liberación de
pero fundamentalmente toma el colesterol LDL de la circulación surfactante en los alvéolos y originar trastornos en el
fetal, de forma semejante a como se ha descrito que el funcionamiento pulmonar.
sincitiotrofoblasto lo toma de la madre. La ACTH estimula la También el cortisol desempeña un papel importante en la
transformación del colesterol LDL en pregnenolona, y en la activación del parto al aumentar la liberación de CRH y pros-
suprarrenal la pregnenolona se transforma en sulfato de taglandinas.
deshidroepiandrosterona (DHAS) por acción de las enzimas 17a- La placenta contiene enzimas que inhiben la actividad biológica
hidroxÍlasa y 20,21-desmoIasa. de los glucocorticoides, como la enzima 11 p-hidroxiesteroide
El DHAS producido en la corteza suprarrenal fetal puede pasar deshidrogenasa (11|3-HSD), Esta enzima tiene dos tipos: la 11 (i-
directamente a la placenta, pero una parte de él pasa al hígado fetal, HSD1, hallada en el endotelio de los vasos del cordón umbilical, y
donde recibe la hidroxilación 16a o 15a. la 11|3-HSD2, detectada en el sincitiotrofoblasto (20). Estas
Ya en el feto, el DHAS, hidroxilado o no, se transforma por enzimas pueden controlar el paso de glucocorticoides de la madre
acción de una sulfatasa en DHA. El DHA será convertido en al feto, evitando el paso de cantidades excesivas; recuérdese, como
androstendiona por acción del complejo enzimático 3fí- se ha expuesto anteriormente, que en la mujer gestante los
hidroxiesteroide dehidrogenasa-isomerasa. El DHA se convertirá en glucocorticoides están elevados.
androstendiona, el 160H-DHA en 160H-androstendio- nay el Estas enzimas también podrían controlar la secreción y la li-
15,16/16üH-DHA en 15,160H-androstendiona. beración placentaria de CRH, ya que los glucocorticoides, como se
Posteriormente, en el feto, la androstendiona, hidroxilada o no, ha expuesto, estimulan la síntesis de la CRH en la placenta, al
por acción de la aromatasa, es transformada en estrona, estradiol o contrario de la acción que realizan en el hipotálamo.
estriol, PROTEÍNAS PLACENTARIAS
La madre también proporciona al feto DHAS, el cual, en las
La placenta produce cantidades elevadas de diferentes proteínas,
últimas semanas de la gestación constituye el precursor de
que han sido clasificadas en dos grupos (22,23); proteínas
aproximadamente el 50% de la estrona y de! estradiol que produce
asociadas al embarazo y proteínas específicas del embarazo.
la placenta. En cambio, la mayor parte del estriol, aproximadamente
En el primer grupo de proteínas asociadas al embarazo se
el 90%, se origina a partir del 160H-DHAS que produce el hígado
incluyen las proteínas producidas en la placenta (sincitiotrofo-
fetal. Por ello ha sido empleado como prueba de bienestar fetal,
blasto) o decidua, pero que también existen con idéntica estructura
como se detalla en otros capítulos.
(22) en el organismo materno (hígado). Durante el embarazo
La mayor parte de los estrógenos producidos en la placenta son
incrementan extraordinariamente su síntesis como respuesta del
vertidos a la circulación materna. El estriol representa la mayor
organismo materno al mismo.
proporción de estrógenos sintetizados en la placenta.
Se han descrito hasta 26 tipos de proteínasplacentarias (PP ¡ a
Un descenso súbito del estriol en la circulación materna indica
PP26) y se considera que la principal función de estas proteínas es
una afectación fetal, en un feto neurológicamente íntegro o ileso.
actuar como transportadoras de pequeñas moléculas (de tiroxina, de
Entre las acciones biológicas producidas por la alta con-
esteroides, etc.).
centración de estrógenos en la sangre circulante de la mujer
Las proteínas plasmáticas asociadas al embarazo PAPP-A y
embarazada se distinguen las siguientes (1,21,22):
PAPP-B se producen en el sincitiotrofoblasto, aunque algunos
■ Estimula el crecimiento de los conductos mamarios.
autores las han detectado en otros tejidos, como la decidua, el
■ En unión de la progesterona inducen el desarrollo de las
líquido seminal y el líquido folicular. Inhiben las proteasas y la
glándulas mamarias.
elastasa granulocitaria, y se acepta que desempeñan un importante
■ Si bien los estrógenos estimulan la secreción de prolactina a
papel inmunológico. Se encuentran elevadas en ciertos tipos de
nivel hipotáiamo-hipófisis, los estrógenos en unión de la
patología, como la preeclampsia.
progesterona inhiben la secreción láctea en la mama, al
El segundo grupo de proteínas específicas del embarazo está
bloquear la acción de la prolactina. Después del parto, el
constituido por proteínas que sólo se detectan en el embarazo,
es decir, proteínas formadas por secuencias de aminoácidos no Asimismo, se ha demostrado que el embrión de un animal
conocidos en otras proteínas (22). La leptina es una proteína trasplantado al útero de otro animal de distinta especie es re-
producida en la placenta que desempeña un importante papel en la chazado. Por lo tanto, no es cierto, como se había afirmado, que el
proliferación y supervivencia del trofoblasto. útero sea un espacio inmunológicamente privilegiado.
En este grupo se incluye la glucoproteína específica del Actualmente se acepta que una de las acciones biológicas más
embarazo SP,, que aparece precozmente al inicio del embarazo y importantes del trofoblasto es evitar el rechazo del embrión y del
aumenta su síntesis al avanzar la gestación. Actúan feto por la madre.
fundamentalmente como proteínas transportadoras de esteroides y El mecanismo por el cual se produce esta protección parece
pueden ejercer funciones hormonales o enzimáticas. También se ha realizarse de la siguiente forma: en primer lugar, y como
supuesto que pueden tener un papel inmunológico e intervenir en la mecanismo fundamental, el trofoblasto carece de los sistemas de
regulación del metabolismo de los hidratos de carbono en la madre. incompatibilidad, complejo mayor de histocompatibilidad (CHM)
Niveles bajos de esta proteína se asocian a alteraciones del feto, de clase I (HLA-A,B,C) y de clase II (HLA-DR,DQ,DP) que sirven
como retraso del crecimiento intrauterino, distrés fetal agudo, etc. de identidad alas células del organismo materno. En efecto, el
CHM engloba un conjunto de genes, localizados en el cromosoma
Función inmunoiógica 6, que se encargan de reconocer a los antígenos extraños al
Ya se ha explicado cómo la sangre materna, que circula en el es-
organismo y propiciar el rechazo. Estos genes expresan dos tipos de
pacio intervelloso, está separada de la circulación fetal, contenida
proteínas de membrana: los antígenos leucocitarios humanos I
en las vellosidades coriales, por los siguientes elementos: pared del
(HLA-I) y II (HLA-II).
capilar vellositario, mesénquima de la vellosidad, membrana basal
Las células del trofoblasto sólo expresan los antígenos HLA-G y
del trofoblasto, cititrofoblasto y sincitiotrofoblasto, si bien al final
otros, no desencadenan rechazo inmunológico, ya que las células
del embarazo, en algunas zonas, falta el citotrofoblasto. También se
maternas no son capaces de identificarlos como cuerpos extraños.
ha expuesto que a través de esta membrana pasan una serie de
Además, existen otros posibles mecanismos adicionales que
sustancias, tanto de la madre al feto como del feto a la madre, y que
favorecen la tolerancia materna al posible rechazo del embrión,
esta membrana sintetiza una serie de sustancias, que en su mayoría
tales como:
son vertidas a las circulaciones materna y fetal.
■ La enzima indolamina 2,3-diogenasa (IDO),producida por el
Además, el trofoblasto de origen fetal toma contacto directo con
sincitiotrofoblasto, induce disminución del triptófano, sustancia
la decidua materna desde el comienzo de la gestación, ya durante el
necesaria para la replicación de los linfocitos T.
proceso de implantación.
■ Estímulo de la apoptosis de los linfocitos T.
Por otra parte, además de este contacto local, pueden existir
■ Acción local en la membrana de intercambio maternofetal de
grupos celulares desprendidos de! trofoblasto que pasen a la cir-
determinadas sustancias, como la interleucina 4 (IL-4), la
culación materna, o incluso effacciones de capilares vellositarios
progesterona y la prostaglandina E2 (PGE2), que inducen una
pueden ocasionar el paso de hematíes y leucocitos fetales porta -
cierta tolerancia a la agresión inmune de las células T.
dores del complejo mayor de histocompatibilidad (CHM) a la
sangre materna, originando un proceso inmunológico sistémico.
Por todo ello, uno de los interrogantes más trascendentales de la Cordón umbilical y membranas
reproducción es por qué, siendo el embrión genética e ovulares
inmunológicamente diferente de la madre, no es rechazado por ésta, En las primeras semanas del embarazo, el embrión está constituido
máxime cuando se ha comprobado que durante el embarazo, tanto por un disco aplanado, situado entre dos cavidades: la cavidad
la inmunidad celular como la hormonal de la gestante son normales amniótica y la vitelina (fig. 4-10). La cavidad vitelina
durante todo el curso de la gestación.
©
Els
evi
er.
Es
una
pub Sincitiotrofoblasto
lica (lagunar)
ció
n
M
AS
SO
N,
Fot Citotrofoblasto
oco
pia!
sin
aut Fragmento del pedículo
oriz embrionario
aci Mesénquima:
somatopleura
ón Cavidad amniótica
Ectoblasto r D i SC0
es Endoblasto t embr i onario
un
deli
to.
Mesénquima:
esplacnopleura
Saco vítelino
Celoma
Figura 4-10 Blastodto al final de ia segunda semana.
Tomada de Tuchmann-Duplessis (9).
participa en la nutrición del embrión en sus etapas precoces, está en ciones fisiológicas, y tiene un grosor de 1,5-2,5 cm. Tiene un color
contacto con el endoblasto y parcialmente revestida por la blanco opalino; los vasos que contiene se transparentan fácilmente
membrana de Heuser, Por fuera de ambas cavidades se halla el y, como son más largos que el propio cordón, dan a éste un aspecto
celoma extraembrionario, todo ello rodeado del trofoblasto, que se nudoso.
ha diferenciado en dos capas: una interna, el citotrofoblasto, y una El cordón umbilical está revestido por el amnios. Contiene tres
externa, el sincitiotrofoblasto. vasos, dos arterias y una vena. El diámetro de las arterias es
Al avanzar el embarazo, el disco embrionario se incurva, y la ligeramente inferior al de la vena. Los vasos del cordón se originan
cavidad amniótica crece. La cavidad vitelina o saco vitelino a partir de ios vasos formados en torno a la alantoides. El tejido de
disminuye de tamaño, y parte de ella queda dentro del embrión, sostén es laxo y edematoso, y por su aspecto se denomina gelatina
para dar lugar al intestino. El resto del saco vitelino queda fuera del de Wharton. En la zona próxima a la inserción placentaria se
embrión y unido a él por un pedículo o canal vitelino. encuentran habitualmente restos del saco vitelino, y en la zona del
A partir del extremo caudal del saco vitelino o del intestino cordón próxima al feto suelen encontrarse restos de la alantoides.
primitivo se produce una evaginación en forma de dedo de guante, La función primordial del cordón umbilical es transportar la
que se denomina alantoides. sangre del feto a la placenta. Las arterias conducen la sangre del
La cavidad amniótica, al crecer, termina por hacer desaparecer el feto a la placenta, que, una vez oxigenada, al pasar a través de la
celoma extraembrionario, el amnios toma contacto con la superficie placenta, es conducida por la vena otra vez al feto, de modo que
interna del corion, con la cara fetal de la placenta y con el tallo una parte desemboca directamente en la vena cava inferior, a través
corporal, futuro cordón umbilical. del conducto venoso, y otra parte pasa a través del hígado. No se
Al avanzar la gestación, tanto la alantoides como la cavidad conoce bien la inervación del cordón umbilical, aunque distintos
vitelina involucionan. En el cordón umbilical del feto a término es autores han encontrado nervios en sus estructuras. Al término del
posible encontrar restos de ambos conductos. En el adulto, el uraco embarazo, el cordón umbilical y las membranas fetales coexpresan
constituye restos de la alantoides y, en algunos casos, el divertículo leptina y sus genes receptores, que es una proteína que se supone
de Meckel significa la persistencia de una porción de la cavidad que es un regulador autocrino y paracrino de estos tejidos.
vitelina comprendida entre el ombligo y el intestino. Como se detalla al exponer el líquido amniótico, el cordón
umbilical desempeña también un papel en su circulación.
Cordón umbilical (fig. 4-11)
Se origina a lo largo del embarazo, por elongación del tallo Membranas ovulares
corporal. Une el feto con la placenta. Al final de la gestación, el Las membranas ovulares están constituidas por el corion y el
cordón umbilical mide aproximadamente 50 cm, con varia- amnios.
Corion {fig. 4-2)

Es una membrana delgada que, entre las semanas 13 y 17, se pone
en íntimo contacto, por fuera, con la decidua refleja y parietal, y
que por dentro está adherida al amnios. De esta forma, a partir de
cierto momento de la gestación, el corion recubre toda la cavidad
corporal del útero, a excepción de la placenta, con cuyos bordes se
continúa.
El corion se origina a partir de la zona del trofoblasto que quedó
orientada hacia la cavidad uterina, es decir, el llamado corion liso,
que se adelgaza, y finalmente, al aumentar el volumen de cavidad
amniótica, se pone en contacto con la pared opuesta del útero,
Histológicamente, en el corion se distinguen dos capas: una
interna, formada por tejido conjuntivo, y otra externa, cons tituida
por epitelio semejante al trofoblástico, formado por varias hileras
de células del citotrofoblasto; no suele observarse
sincitiotrofoblasto. Con frecuencia existen restos de vellosidades
atróficas.
En algunas zonas, sobre todo al comienzo del embarazo, existen
vasos sanguíneos. No se observan, en cambio, vasos linfáticos y,
aunque algunos autores han encontrado nervios, se discute
actualmente la realidad de esta afirmación.
Amnios
En la actualidad se acepta que se produce a partir del ectodermo del
disco embrionario. La vesícula amniótica, al crecer, hace
desaparecer el celoma extraembrionario, y el amnios se pone
entonces en contacto íntimo con el corion. En su crecimiento, la
cavidad amniótica llega a ocupar todo el útero (fig. 4-2), la decidua
capsular o refleja y la parietal se fusionan, la luz uterina
Figura 4-11 Placenta con ei cordón umbilical y las membranas ovulares.

desaparece y el corion se fusiona con la decidua parietal. La Volumen

membrana amniótica recubre la cara interna del corion, la La cantidad de líquido amniótico varía según la semana de ges-
superficie fetal de la placenta y el cordón umbilical. tación: el volumen aumenta a medida que se incrementan las se-
Histológicamente, el amnios está constituido por una capa manas de gestación, ya que también aumenta la cavidad amniótica
interna formada por un epitelio cúbico y una capa externa que lo contiene. En la décima semana de gestación, el volumen de
conjuntiva. Sin embargo, diversos autores distinguen cinco capas líquido amniótico es aproximadamente de 30 mí, que aumenta hasta
en la membrana amniótica. 50 mi en la semana 12; a partir de entonces, el incremento en la
Se ha demostrado la existencia de microvellosidades en las cantidad de líquido es mucho más notable, de entre 350 y 400 mi en
células epiteliales del amnios, así como frecuentes vacuolas y la semana 20, alcanzando el volumen máximo en las semanas 37-
canales intercelulares. 38, en las que la cantidad de líquido amniótico varía entre 700 y
No se han encontrado en el amnios fibras nerviosas ni vasos 1,000 mi. Posteriormente a estas semanas, y a medida que nos
sanguíneos o linfáticos. acercamos a las semanas 41-42, se produce una disminución
El amnios participa activamente en el paso de agua y solutos al fisiológica en la cantidad de líquido amniótico (29,30).
líquido amniótico. Al comienzo del embarazo, las células Es posible realizar una estimación de la cantidad de líquido
amnióticas son capaces de producir cierta cantidad de líquido amniótico mediante la ecografía.
amniótico, pero posteriormente la membrana corioamniótica
(corion y amnios unidos), que recubre la decidua parietal y capsular Composición
fusionada, constituye una importante zona de paso de agua y Alrededor del 99% del líquido amniótico está constituido por agua,
solutos por difusión para la formación de líquido amniótico, como pero además contiene una gran cantidad de sustancias disueltas. AI
se expone detalladamente más adelante. igual que el volumen, la composición varía a lo largo de la
Además, se ha demostrado que produce péptidos, como la gestación. En un principio es muy similar al plasma materno, pero a
endotelina 1, que es un potente vasoconstrictor, así como una medida que avanza la gestación, el feto desempeña un papel más
proteína relacionada con la hormona paratiroidea que tiene acción importante en su composición.
vasodilatadora y se supone que, a través de estas sustancias, Dentro de los elementos inorgánicos encontramos electrólitos
intervendría en la regulación de los vasos del corion (24). muy similares a los que contiene el suero materno, como sodio,
Las membranas fetales expresan una citocina (25), el factor de potasio, cloruro, calcio, magnesio, fósforo, cinc y hierro.
crecimiento estimulante de colonias de células pre-B (PBEF) duran- Los elementos orgánicos son muy abundantes en el líquido
te el embarazo normal y el parto, en ausencia de infección, y puede amniótico; las proteínas constituyen la mitad de éstos, y la otra
incrementar la expresión de las interleucinas 6 y 8 (ÍL-ó, IL-8). mitad la componen numerosos elementos:
Se acepta que las membranas fetales desempeñan un importante ■ Hidratos de carbono, como la glucosa, la sacarosa, la arabi-
papel en la maduración fetal y en el parto (26). nosa, la fructosa, la lactosa y otros. La glucosa es uno de los
Se ha encontrado un incremento significativo de receptores de que tiene mayor importancia desde el punto de vista clínico; su
prostaglandinas en el corion, en el amnios y en la placenta durante concentración en el líquido amniótico es variable, pero supone
el parto. aproximadamente la mitad de la glucemia materna.
En algún estudio reciente se destaca que la coriodecidua fetal es ■ Enzimas, como la fosfatasa alcalina, que aumenta sus valores a
el principal tejido que expresa al máximo todos los componentes lo largo de la gestación; la amilasa, que aumenta de forma
(síntesis, degradación y transporte) de la PGF-2ct (prostaglandina brusca a partir de la semana 36 con la madurez pulmonar; y
F-2 alfa) y controla bien sus niveles (27). otras, como la cistinoaminopeptidasa y la acetilcolines- terasa,
Las membranas fetales expresan (28) acuaporina 1 (AQP-1). Las que suele incrementarse en defectos del tubo neural.
AQP son una familia de canales selectivos de aguas que facilitan el ■ Hormonas, entre las que destacan la tiroxina, la insulina, la
movimiento de fluidos a través de las células de las membranas. Se renina, la oxitocina, la prolactina, el lactógeno placentario, la
© supone que la AQP-1 tiene un papel específico en el movimiento de hCG, los estrógenos y la progesterona. La mayoría de estas
Els
evi agua desde la cavidad amniótica a través de la placenta en la hormonas son producidas por la placenta, y por difusión pasan
er. al líquido amniótico, donde tienen funciones determinadas (31).
Es circulación fetal.
una
Las células amnióticas producen el Secretory Leukocyte Frótense ■ Elementos fetales, que pueden ser células descamadas de las
pub
lica
Inhibitor (SLPI) en respuesta a la concentración de citocinas; el mucosas y de la piel. También pueden proceder de las vías
ció
n contenido de SLPI en el líquido amniótico puede contribuir al urinarias, del intestino o de las vías respiratorias. El número de
M
AS mecanismo de inmunodefensa en el embarazo (29). células fetales en el líquido amniótico se incrementa a lo largo
SO de la gestación.
N,
Fot ■ Elementos de las membranas amnióticas: células amnióticas y
oco
pia! Líquido amniótico trofoblásticas en pequeñas cantidades procedentes de la
sin
aut El líquido amniótico constituye el medio adecuado para el descamación de las membranas amnióticas y el corion.
oriz
aci desarrollo del embrión y del feto hasta que tiene lugar el parto. Está ■ Sustancias producidas por el feto, como el meconio fetal; se ha
ón
es
compuesto por gran cantidad de sustancias orgánicas e inorgánicas podido observar en fetos entre las semanas 15 y 41. Esta afir-
un en cuya producción tienen un papel importante tanto la madre como mación está en consonancia con la teoría de que la presencia de
deli
to. el feto, ya que éstos aportan la mayor parte de estos compuestos. A meconio en el líquido amniótico no siempre es sugestiva de la
consecuencia de lo anterior, mediante el estudio del líquido existencia de una alteración en el bienestar fetal.
amniótico es posible valorar ciertos aspectos del feto y de la madre. ■ Surfactante (24): es una sustancia compleja producida por el
El líquido amniótico no es sólo un medio inerte, sino que estos pulmón fetal, y en concreto por los neumocitos tipo II del
compuestos que contiene desempeñan un papel en la gestación. alvéolo fetal. Esta sustancia empieza a producirse a partir de la
semana 22-24 de gestación y sus valores son crecientes en
líquido amniótico hasta el final de la gestación. Está compuesta
básicamente por fosfolípidos (80-90%), pero ciertas proteínas Las secreciones del aparato respiratorio fetal llegan al líquido
también tienen un papel importante. El fosfolípido principal es amniótico, y aunque su contribución en volumen es pequeña, su alta
la fosfatídilcolina o lecitina (50-60%).,y el segundo lugar lo composición en contenido lipídico es importante, como veremos al
ocupa el fosfatidilglicerol, así como la proteína del surfactan- tratar las posibilidades diagnósticas. El volumen aproximado de
te A (SP-A), que parece tener un componente antiinflamatorio líquido proveniente del aparato respiratorio fetal se ha estimado en
en el amnios. Otra proteína que tiene importancia en la aproximadamente 300-400 mi/día.
composición del surfactante es la proteína del surfactante B El aparato urinario fetal es el que contribuye con más cantidad
(SP-B). En resumen, el surfactante (24) y las sustancias que lo de líquido en el volumen de líquido amniótico. En la semana 11 el
componen tienen una importancia trascendental en la feto empieza a expulsar cantidades apreciables de orina al líquido
preparación del feto para su adaptación a la vida extrauterina, y amniótico. Se ha calculado que el riñón aporta 15-20ml/h del total
el paso de estas sustancias al líquido amniótico a través de los de líquidos (100-200ml/h) que el feto aporta al líquido amniótico.
movimientos respiratorios permitirá, como se detalla en La cantidad de orina secretada al espado amniótico se va
capítulos posteriores, obtener una valiosa información sobre la incrementando a lo largo de la gestación y al mismo tiempo se
madurez pulmonar. modifica su composición, disminuyendo la osmolaridad, los
■ Otras sustancias, como la urea, la creatinina, el ácido úrico, la electrólitos y aumentando los niveles de urea y creatinina. Al final
bilirrubina, las prostaglandinas y las vitaminas. del embarazo, el feto produce prácticamente 500 mi de orina
Para finalizar destacaremos dos sustancias proteicas, como el factor diarios.
humano de crecimiento epidérmico (h-EGF), por el papel que puede
desempeñar en el desarrollo fetal, y las atocinas (principalmente las Eliminación
IL-1, IL-6 e IL-8 y el factor de necrosis tumoral [TNF]), que tienen Como se ha mencionado al exponer la producción del líquido
su cometido en la infección y el desencadenamiento del parto (32), amniótico, las membranas ovulares y el cordón umbilical
La adenosina incrementa la producción del TNF-a en el líquido desempeñan el papel más importante en la circulación y el
amniótico y contribuye en la modulación de la inmunidad en la equilibrio del líquido amniótico, tanto en lo que se refiere al
cavidad amniótica. volumen como en su composición, manteniendo un equilibrio entre
La angiopoyetina-1 ylaangiopoyetina-2 (33) parecen desempeñar los compartimentos fetales y maternos. Por tanto, ésta es la vía más
algún papel en la modulación de la respuesta inflamatoria a la importante de eliminación del líquido amniótico para la renovación
infección intraamniótica inducida en el parto pretérmino. del mismo. Pero, al igual que cuando hemos tratado la producción
La riqueza en solutos del líquido amniótico hace sospechar que de líquido, elfeto tiene también un papel importante mediante la
no se trata de un mero medio que protege al feto, sino que tiene deglución y la posterior absorción en los aparatos respiratorios y
otras funciones más complejas. principalmente digestivos fetales. Se estima que en las etapas
finales de la gestación el feto puede deglutir hasta 400 mi de
Circulación líquido en un día, de ahí que alteraciones en esta deglución puedan
El volumen del líquido amniótico aumenta a lo largo de la ges- provocar un desequilibrio en la cantidad de líquido amniótico
tación, pero éste es un proceso dinámico ya que se ha calculado que formado y eliminado.
cada 2 o 3 horas se renueva todo el contenido de agua del liquido.
También existe un paso de los solutos del líquido amniótico a la Funciones
circulación fetal y a la materna que utiliza estos mismos El líquido amniótico tiene un papel muy importante en el normal
mecanismos que dan lugar a la renovación del liquido amniótico. desarrollo de la gestación; tiene numerosas funciones que se
Por tanto, hay un equilibrio entre la formación y la eliminación de enumeran a continuación, pero probablemente hay otras que
este medio líquido que es el que hace que éste se incremente de desconocemos.
forma progresiva a lo largo de la gestación y que sólo cuando se Las funciones son las siguientes;
produzca una alteración en estos mecanismos se observen trastornos 1. Crea el espacio adecuado para el crecimiento externo del
en la cantidad del volumen de líquido amniótico (34). embrión y el feto.
2. Tiene una acción bactericida y bacteriostática que protege
Producción al feto de las infecciones, lo cual se produce gradas al
En el inicio de la gestación, las células amnióticas tienen capacidad contenido en inmunoproteínas. Estas inmunoproteínas, que
de producir cierta cantidad de líquido amniótico, pero la mayor se han podido detectar en el líquido amniótico, son
parte de su producción deriva del líquido intersticial materno por producidas por los neutrófilos; entre ellas destacan la HNP
difusión a través de la membrana amniocoriónica de la decidua 1-3 (de- fensina de los neutrófilos), la BPI (la proteína
parietal. Durante todo el embarazo hay un intercambio entre el bactericida o incrementadora de la permeabilidad) y la
compartimento materno y el amniótico tanto de líquido como de calprotectina; se ha podido observar que incrementan sus
solutos a través de las membranas ovulares. También el cordón valores en líquido amniótico ante una agresión infecciosa
umbilical desempeña una función destacable tanto en la producción (35).
como en la reabsorción de líquido amniótico (entre 40 y 50 mi en 3. Tiene un papel importante en el desarrollo del pulmón
ambas direcciones) por difusión. fetal. La ausencia de líquido amniótico durante la mitad de
El feto en un principio, tiene un papel discreto en la producción; la gestación se asocia con una hipoplasia pulmonar en el
la vía más importante es el paso a través de la piel antes de que se momento del nacimiento incompatible con la vida.
inicie su queratinización, antes de la semana 12 de gestación. A 4. Evita adherencias o bridas entre el amnios y el feto que
medida que se incrementan las semanas de gestación, el papel del podrían dar lugar, en el peor de los casos, a amputaciones
feto en la producción de Liquido amniótico adquiere una mayor de las extremidades fetales.
importancia. 5. Es un medio protector del feto contra posibles trauma-
tismos externos, al distribuir los impactos que pueda recibir
la madre.
6. Ayuda a regular la temperatura fetal, al conservar una 16. Challis JR, Matthews SG, Van Meir C, Ramírez MM. The placental corticotropin-
releasing hormone-adrenocorticotropin axis. Placenta. 1995;16:481-502.
temperatura estable.
17. Akasu F, Kawahara S, Ohki H, Avano M, Tejima Y. Thyroid stimulating hormone
7. Permite los movimientos del feto, lo cual previene posibles extracted from human placenta. Endocr Jap. 1995;2:297-303.
malas posiciones por una inmovilidad prolongada; además, 18. Petraglia F, Woodruff TK, Botticelli G, Botticelli A, Genazzani AR, Mayo KE, et al.
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8. También puede colaborar en el desarrollo normal del
19. Petraglia F, Florio P, Nappi C> Genazzani AR. Peptide signalling in human placenta and
aparato digestivo, ya que existen movimientos degluto- ríos membranes: autocrine, paracrine and endocrine mechanismus. Endocr Rev. 1996;17:156-86.
en el feto, y además, es posible que aporte nutrientes. 20. Gambone JC. Female reproductive physiology. In : Hacker, N.F., Gambone, J.C., Hobel,
9. El líquido amniótico puede tener una fundón en el desenca- C.J., editors. Hacker and Moore’s Essencial of Obstetrics and Gynecology. 5 th ed.
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denamiento del parto. Se ha relacionado el inicio del parto
21. Hanretty KP. Physiology of reproduction. 7 ,h ed. Churchiil Livingstone Elsevier; 2010. p. 1-
fisiológico con la disminución del volumen de líquido am- 14.
niótico (36,37). El mecanismo por el cual el líquido amnió- 22. Oxvig C, Haaning J, Wagner JM, et al. Placenta proteins. In : Polin, R.A.,
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condiciones fisiológicas como patológicas, en caso de
23. Damiano AE. Water channel proteins in the human placenta and fetal membranes. Placenta.
rotura prematura de membranas, no se conoce con 2011;32 Suppl 2:507-11.
exactitud. 24. Lee SM, Jun JK, Lee EJ, Lee JH, Park CW, Park JS, et al. Measurement of fetal uriñe
En definitiva, el líquido amniótico desempeña una función production to differentiate causes of increased amniotic fluid volumen. Ultrasound Obstet
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compleja en el normal desarrollo de la gestación, de la cual todavía
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orgánicos permite que su estudio nos pueda aportar datos sobre el 27. Lee DC, Romero R, Kim CJ, Chaiworapungsa T, Tarca AL, Lee J, et al. Surfactant protein-
A as an anti-inflamatory component in the amnion.
estado fetal y sobre determinadas patologías que pueden afectar a
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éste o al curso de la gestación, como se expone en otros capítulos 28. Mann SE, Ricke EA, Yang BA, Verkman AS, Taylor RN. Expression and localization of
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Capítulo

La placenta, las membranas

44 © 2013. Elsevicr España» S.L. Reservados todos los derechos

Figura 4-1 Formación de ta placenta: 1, mesoblas- to

Figura 4-3 Placenta vista por su cara fetal.

Figura 4-5 Placenta vista por ia cara fetal.

Figura 4-7 Vellosidades coriales en un embarazo a término.

Se supone que el sistema calicreína-cinina interviene también en Función de transferencia

Cantidad difundida por unidad de tiempo = Coeficiente de difusión X área de intercambio _. „ . , , ,

AGL + Albúmina Colesterol-LDL VLDL-triglicéridos

La producción de hCG por el trofoblasto se inicia de forma muy

niveles durante el resto de la gestación.

retroacción negativa (I).

Lactógeno placentario (HPL)

Se denomina también somatomamotropina coriónica humana

una vida media corta de 30 min. Su estructura es muy similar a la

Su producción es detectable en el sincitiotrofoblasto a los 1218

aci ■ Aumenta la resistencia a la insulina, incrementándose la

feto. Con ello se estimula el crecimiento del feto, aunque en

Hormona liberadora de corticotropina (CRH) y HORMONAS LIBERADORAS PLACENTARIAS

Progesterona productos excretores inertes. Sin embargo, la placenta puede

' Complejo 3jJ-hldroxiesteroide deshídrogenasa-isomerasa.

Estrógenos descenso de los estrógenos y de la progesterona circulantes

Corion {fig. 4-2)

Figura 4-11 Placenta con ei cordón umbilical y las membranas ovulares.

desaparece y el corion se fusiona con la decidua parietal. La Volumen

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