Primera y segunda semanas del desarrollo

Segmentación La segmentación es el proceso característico de la primera semana del

desarrollo, que inicia con la anfimixis, y finaliza con el blastocisto maduro
para la eclosión. Este proceso tiene lugar mayormente en la trompa. El
embrión llega al útero alrededor del cuarto- quinto día de desarrollo,
donde finaliza la segmentación.
Durante la segmentación el embrión sufre una serie de divisiones
mitóticas que incrementa su número de células. Estas células, que se
hacen más pequeñas con cada división de segmentación, se conocen
como blastómeras.

Durante la segmentación, el cigoto permanece en el interior de la zona pelúcida. La división del cigoto en
Características de la blastómeros se inicia aproximadamente 30 horas después de la fecundación. Las siguientes ocurren a la
segmentación velocidad aproximada de una división celular diaria durante los 2 primeros días.
Después del estadio de dos células, la segmentación de los mamíferos es asincrónica, ya que una
de las dos células (blastómeras) se divide para dar lugar a un embrión de tres células. La segmentación de
los embriones humanos es también holoblástica (citocinesis completa), y rotacional (el plano de
segmentación de la primera división es meridional, mientras que, en la segunda división, una de las
blastómeras posee un plano de clivaje meridional, y la otra ecuatorial, es decir, el eje mitótico rota 90
grados).

Llegado el estadío de 8 células, los embriones entran en una fase

de compactación, en cuyo desarrollo las blastómeras más
externas se adhieren íntimamente entre sí.
Compactación – Mórula Cuando el embrión llega a un estadío de 12 a 32 células, y su
apariencia es similar a la de una mora, se denomina mórula.
La organización espacial de las células de la mórula se estabiliza por medio de zónulas occludens y
desmosomas desarrollados entre las blastómeras periféricas.

Entonces, la compactación segrega a las células internas, que

tienen una comunicación extensa mediada por uniones nexo, de
las externas, que están comunicadas por zónulas occludens,
perdiendo su identidad individual cuando se las observa desde la
superficie (Ver imagen).

Estas zónulas occludens permiten definir dos dominios en la membrana de las células más externas: uno
apical y otro basolateral. Además, sellan el espacio entre células adyacentes restringiendo el pasaje de
macromoléculas a través de la vía paracelular, lo cual permite mantener el medio interno del embrión.
Las células del interior de la mórula constituyen la masa celular interna (MCI) o embrioblasto , y las
células circundantes forman la masa celular externa (MCE) o trofoblasto. La masa celular interna origina
en sí los tejidos del embrión, en tanto la masa celular externa contribuye después a la formación de
tejidos placentarios.

Entre los estadíos de 2 y 8 células las blastómeras son equipotentes. Ello significa que todas pueden
determinarse y diferenciarse en embrioblasto o trofoblasto. Entre los estadios de 8 y 16 células aparecen
diferencias en la potencia evolutiva de las blastómeras. Así, se concluye que la determinación y el tipo de
diferenciación que experimentará una blastómera es dependiente de posición (interna o externa dentro de la mórula).

Más o menos al tiempo que la mórula ingresa a la cavidad uterina, a través de la

actividad de la bomba Na+ K+ ATPasa en las células del MCE, el Na+ y el agua se
acumulan en los espacios que dejan las blastómeras internas.
Cavitación – blastocisto Este proceso, que tiene lugar unos 4 a 5 días después de la fecundación, se llama
cavitación, y el espacio lleno de líquido recibe el nombre de blastocele. En esta fase,
el embrión en conjunto se denomina blastocisto.
Como resultado de la cavitación, el MCI queda “empujado” en un extremo del
embrión (ver figura B). El extremo del blastocisto que contiene la masa celular interna
se denomina polo embrionario, y el extremo opuesto polo abembrionario.
Después de que el blastocisto permanece flotando en las secreciones uterinas durante
unos 2 días, la zona pelúcida experimenta
gradualmente degeneración y desaparece.
La eliminación de la zona pelúcida permite que el blastocisto
incubado aumente rápidamente de tamaño, en este punto, se
denomina también “blastocisto tardío”. Mientras flota en el
útero, el embrión obtiene su nutrición a partir de las
secreciones de las glándulas uterinas.
 Aproximadamente 6 días después de la fecundación (día 20 de un ciclo menstrual de 28 días), el
blastocisto se une al epitelio endometrial, en general mediante la zona adyacente al polo embrionario. La
Implantación implantación del blastocisto se completa durante la segunda semana. Tiene lugar durante un período de
tiempo específico correspondiente a los 6-10 días posteriores a la ovulación. La implantación de los
blastocistos suele ocurrir en el endometrio uterino, en la cara posterior
anterior del tercio superior del útero.

Los mecanismos moleculares de la implantación requieren la sincronización entre el blastocisto infiltrante

y un endometrio receptor. El epitelio uterino segrega ciertas citocinas y quimiocinas, que facilitan el
proceso de implantación. Al mismo tiempo, en la superficie del trofoblasto aparecen receptores para
estas citocinas. La disolución de la zona pelúcida indica
que el embrión está listo para comenzar la implantación.

La primera etapa de la implantación consiste en la

adhesión al epitelio endometrial de un blastocisto con un
Ventana de implantación gran tamaño, ya eclosionado de la zona pelúcida. Las
superficies apicales de las células epiteliales del
endometrio expresan, por la acción hormonal, varias
moléculas de adhesión (ej: integrinas) que permiten el proceso de implantación en el estrecho intervalo
entre los 20 y los 24 días del ciclo menstrual teórico. Este intervalo se conoce como ventana de
implantación.

Por su parte, las células trofoblásticas del blastocisto también expresan moléculas de adhesión en sus
superficies. Al principio, la adhesión es débil y el blastocisto puede despegarse o rotar sobre el
endometrio, ello permite adquirir una orientación tal que el extremo del embrión que contacta
finalmente con el endometrio sea el polo embrionario. Poco después, el embrión queda fijo y el
trofoblasto modificado se introduce entre las células del epitelio endometrial: el endometrio se descama
localmente, se degrada su membrana basal y las células del trofoblasto contactan con el estroma
endometrial.

Simultáneamente, el trofoblasto prolifera y genera dos poblaciones celulares:

Diferenciación del TFB: • Una capa interna denominada citotrofoblasto
(ctfb) que presenta actividad mitótica y que origina
Cito la formación de células nuevas que migran hacia la
Sincicio masa cada vez mayor de sincitiotrofoblasto.
• El sinciciotrofoblasto (stfb), una masa
multinucleada que muestra expansión rápida y en
la que no pueden discernirse los límites celulares. El
sincitiotrofoblasto tiene gran capacidad fagocítica,
es erosivo e infiltra el tejido conjuntivo endometrial
y, así, el blastocisto queda incluido lenta y
completamente en el interior del endometrio.
Al principio todos estos cambios ocurren sólo en la zona del trofoblasto polar que inicia la implantación.
El resto del trofoblasto inicia los cambios sólo cuando contacta con el endometrio.

En respuesta a la invasión del stfb, en el endometrio tiene lugar la reacción decidual. Las células de tipo
Reacción decidual fibroblástico del estroma endometrial edematoso se hinchan por la acumulación de glucógeno y gotitas
lipídicas. El estroma se hace muy laxo. Hay dilatación vascular, congestión, extravasación de plasma y
edema e infiltración leucocitaria. Las glándulas uterinas se dilatan y llenan de secreciones. Estas células
deciduales se adhieren de manera muy apretada y forman una gran matriz celular que primero rodea al
embrión implantado y más tarde ocupa la mayoría del endometrio.

En 10 o 12 días tras la fecundación el embrión está

incluido por completo en el endometrio. Su punto de
penetración inicial queda marcado al principio por un área
Laguna sincicial descubierta o un tapón acelular de fibrina, y sellado más
tarde por la migración de células epiteliales uterinas.
El embrión produce entonces una prominencia discreta
que protruye hacia la luz del útero. Al mismo tiempo las
células del sincitiotrofoblasto penetran a mayor
profundidad en el estroma y erosionan la cubierta
endotelial de los capilares maternos. La sangre materna
ingresa al stfb, conformando lagunas de sangre que se
fusionan para formar la laguna sincicial o red lacunar.
Desarrollo del embrión A medida que se produce la implantación del blastocisto se dan cambios morfológicos en el embrioblasto
que dan lugar a un disco embrionario bilaminar constituido por el epiblasto y por el hipoblasto. Las
bilaminar: destino del estructuras extraembrionarias que se forman durante la segunda semana son la cavidad amniótica, el
MCI amnios, la vesícula umbilical (saco vitelino), el tallo de conexión o pedículo de fijación, y el mesodermo y
celoma extraembrionarios.

Al inicio de la implantación, la zona central del embrioblasto se desprende del trofoblasto y se genera una
cavidad, la hendidura amniótica, que separa al embrioblasto del trofoblasto.
Simultáneamente, en el embrioblasto, se diferencian dos capas epiteliales:

• una lámina de células cuboides pequeñas adyacentes a la cavidad del

blastocisto: el hipoblasto
• una capa de células cilíndricas altas adyacentes a la cavidad amniótica,
dorsales al hipoblasto: el epiblasto

Células del epiblasto se desplazan y delimitan dorsalmente a la hendidura

amniótica. Estas células se denominan amnioblastos, y conforman el
amnios, que junto con el epiblasto limitan la cavidad amniótica.
Cavidad amniótica y saco
vitelino Un breve tiempo después, las células del hipoblasto comienzan a
propagarse, revistiendo la superficie interna del citotrofoblasto con una
capa continua de endodermo extraembrionario (también denominado
membrana de Heuser o membrana exocelomica). Cuando finaliza la
expansión, se constituye una vesícula llamada saco vitelino primario o
primitivo, o cavidad exocelomica, de ubicación ventral al disco embrionario
(ver imagen A a la izquierda del texto).

Al poco tiempo, dicho saco vitelino primario sufre una constricción, porque el
Saco vitelino definitivo hipoblasto produce células adicionales que migran siguiendo el interior de la
membrana exocelómica. Estas células proliferan y, de manera gradual, dan
origen a una cavidad nueva. Esta se conoce como saco vitelino definitivo, que es
mucho más pequeño que el primitivo. El resto del saco vitelino queda formando
el denominado “quiste exocelómico” (ver imagen 2A y B a la derecha del texto).

Unos 12 días después de la fecundación, la “esfera” conformada por el sincicio y

Mesodermo citotrofoblasto crece más que la conformada por el disco embrionario, la
cavidad amniótica y el saco vitelino, generándose un espacio entre ambas. En
extraembrionario consecuencia, comienza a aparecer otro tejido, el mesodermo
extraembrionario, que eventualmente ocupa todo el espacio ubicado entre el
trofoblasto, por fuera, y el amnios y la membrana exocelómica, por dentro. Las
primeras células mesodérmicas extraembrionarias proceden de una transición
epitelio-mesenquimática de las células del endodermo extraembrionario o
membrana de Heuser. (ver imagen 1B a la izquierda del texto).

A este mesodermo extraembrionario se le agregarán más tarde células derivadas del epiblasto: ver en la
próxima unidad.

Celoma extraembrionario El mesodermo extraembrionario aumenta de volumen y aparecen espacios celómicos extraembrionarios
aislados en su interior. Estos espacios se fusionan rápidamente formando una gran cavidad, el celoma
extraembrionario. Este espacio circunda al saco vitelino primitivo y la cavidad amniótica, excepto en el
punto en el que el disco germinal se conecta con el trofoblasto por medio del pedículo de fijación. El
mesodermo extraembrionario que cubre al citotrofoblasto y al amnios se denomina mesodermo
somático extraembrionario, (también Mesodermo extraembrionario hoja parietal); el recubrimiento del
saco vitelino se denomina mesodermo esplácnico extraembrionario (también mesodermo
extraembrionario hoja visceral).

Durante la 1ª semana del desarrollo el embrión sufre las mitosis de segmentación, se compacta y se cavita, pasando así por el estadío de mórula y
blastocisto. En el blastocisto vemos MCE y MCI. El MCE se diferencia a CTFB y STFB durante la implantación. El MCI da origen al disco bilaminar, a su
cavidad amniótica dorsal, al saco vitelino ventral, y al mesodermo extraembrionario, que se cavita y adquiere un celoma. El MEE que recubre al ctfb y la
cavidad amniótica es la hoja parietal, el que recubre al saco vitelino es la hoja visceral. La porción no delaminada de MEE es el pedículo de fijación.