GENÉTICA

Diversidad genética. Importancia y

aplicaciones en el mejoramiento vegetal
Genetic diversity. Importance and
applications in plant breeding
Graciela Caruso, Viviana Broglia & Mariana Pocovi
Consejo de Investigación de la Universidad Nacional de Salta. Facultad de Ciencias Naturales
Universidad Nacional de Salta. Av. Bolivia 5150. (4400) Salta. gbcaruso@gmail
Recibido: 09/08/2015 Aceptado: 07/09/2015

RESUMEN
La diversidad genética, entendida en sentido amplio, como la variación de genes dentro y entre
especies, posee una organización multidimensional compleja. Su comprensión se basa en el grado
de similitud (o diferencia) entre pares de unidades. Si bien la variabilidad genética es materia prima
de la evolución, al mismo tiempo, los factores que producen el cambio evolutivo, la modelan.
Cuando una especie se extingue se pierde su genoma y también su variación genética, por lo

y la adaptación. Una de las razones más importantes para conservar la diversidad genética es
el mantenimiento de este potencial. Los humanos hemos aprovechado la variabilidad genética

domesticación y la mejora producen reorganización de la variabilidad genética reduciendo las

diferencias entre individuos dentro de un grupo, e incrementando las diferencias entre grupos,

cuartas partes de la diversidad de los cultivos se ha perdido y se han detectado altos niveles
de vulnerabilidad genética, lo cual amenaza la seguridad alimentaria mundial, resultando indis-
pensable evitar “la erosión genética”. La caracterización de la variabilidad genética de distintas
poblaciones es crítica para plantear estrategias de conservación “in situ” o “ex situ”, ya sea en
bancos de germoplasma como en programas de mejora. En este contexto se hace uso tanto de
-

recuperable a partir de ellos es restringida. Los marcadores moleculares permiten estimar la

diversidad genética neutral, hacer comparaciones entre individuos, poblaciones y especies o

variabilidad. De esta manera se contribuye al manejo de las colecciones, permitiendo tanto la

elección de parentales dónde buscar nuevos alelos para ampliar la base genética de los mate-
riales, como la explotación más adecuada de la heterosis. Dada la importancia de los recursos
genéticos, en las últimas décadas se han realizado esfuerzos para elaborar documentos que

En la Facultad de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Salta, se han desarrollado y

desarrollan proyectos vinculados al uso o mejoramiento genético de especies de importancia
regional, siendo el punto de partida, el análisis de su diversidad genética.
Palabras clave: Biodiversidad, Cultivos, Domesticación, Genética de poblaciones, Germoplasma
Abstract
Genetic diversity usually refers to gene variations within and among species. Genetic diversity has

gradation between units´ pairs. Genetic diversity is raw material for evolution and, at the same
time, evolution forces to shape it. Species extinction causes the loss of their genome and their
genetic variation. As a result, it can be asserted that genetic diversity conditions the potential
responses permitting survival and adaptation. One of the most important reasons to preserve
genetic diversity is the maintenance of this potential. Human beings have made maximum use
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of crops had been lost and high levels of genetic vulnerability have been detected. As this con-
dition poses a major threat to the global food safety, it is essential to avoid “genetic erosion.”

conservation strategies either “in situ” or “ex situ” for genebanks or breeding programs. The
characterization is performed using both morpho-physiologic traits and molecular markers.

measuring. In addition, the genetic information provided is limited. Molecular markers allowed
to estimate neutral genetic diversity, and to establish the relationships between individuals,
populations, species or major taxonomic groups. Moreover, molecular markers are used to set

genetic drift in populations. Information on genetic diversity facilitates the classifying materials,
detecting duplicity, identifying geographic origin, and determining the point of highest variabil-
ity. In this respect, the germplasm collection management becomes easier as the knowledge of
genetic diversity permits the choice of parents to increase the genetic basis and the appropriate

-
ments about their conservation, uses and availability. En la Facultad de Ciencias Naturales de
la Universidad Nacional de Salta, se han desarrollado y desarrollan proyectos vinculados al uso
o mejoramiento genético de especies de importancia regional, siendo el punto de partida, el
análisis de su diversidad genética. At the Facultad de Ciencias Naturales (Universidad Nacional
de Salta) projects related to breeding species, with regional importance, are under way. For this
purpose analyses of the genetic diversity are being performed.
Key words: Biodiversity, Crops, Domestication, Germplasm, Population Genetics.

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MARCO DE REFERENCIA especies; al hacerlo hemos creado una multitud de variedades de

La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza plantas cultivadas y razas de animales. Durante estos procesos,
es frecuente el descenso de los tamaños efectivos poblacionales
la Tierra. Según Wilson (Núñez et al. 2003), comprende “toda la (“cuellos de botella”). Sea como consecuencia del programa de
variación de la base hereditaria en todos los niveles de organiza- mejora o por reducción del tamaño poblacional, el aumento de
ción, desde los genes en una población local o especie, hasta las la consanguinidad reduce la variabilidad genética, aumentando el
especies que componen toda o parte de una comunidad local, y riesgo de extinción frente a cambios ambientales. La reorganización
de la variabilidad genética desde diferencias entre individuos dentro
viviente de los múltiples ecosistemas del mundo”. Estos niveles de una especie, a diferencias entre grupos (variedades y razas),
jerarquizados describen aspectos muy diferentes de los sistemas -
vivientes, incluyendo a los procesos evolutivos y ecológicos que tica. Se hace evidente la paradoja entre la generación de productos
se dan a nivel de genes, especies y ecosistemas. uniformes (cultivos, razas) con escasa variabilidad en su interior y
En un sentido amplio, se entiende por diversidad genética la la necesidad de contar con variabilidad genética para continuar con
variación de los genes dentro y entre especies. Puede ser vista los procesos de mejoramiento, sean plantas o animales.
y comparada en tres niveles: entre individuos de una población, A lo largo de la historia de la humanidad, se han cultivado
entre poblaciones dentro de la misma especie y entre las diferentes alrededor de 7000 especies de plantas para su consumo. La gran
especies (Glowka et al.1996). profusión de variedades garantizó los alimentos y otros productos
Al igual que en los otros niveles, en la diversidad genética pode- necesarios para la supervivencia y el desarrollo de las poblaciones
mos reconocer tres atributos: composición, estructura y función. humanas en todo el mundo, a pesar de las plagas, las enfermedades,
La composición es la identidad y variedad de los elementos cons- -
bientales inesperados. En la actualidad, sólo aproximadamente
la variación genética dentro y entre las poblaciones de una especie. el 30 % de los cultivos satisface el 95 % de las necesidades de
La función corresponde a los procesos evolutivos responsables energía alimentaria de la humanidad, cuatro de los cuales (arroz,
trigo, maíz y papa) representan más del 60% de nuestra ingesta
la estructura genética de la diversidad. de energía (FAO 2015).
La diversidad genética tiene una organización multidimensio- Desde 1900 unas tres cuartas partes de la diversidad genética
nal compleja y su comprensión se basa en el grado de similitud de los cultivos se ha perdido, a medida que la deforestación, la
(o diferencia) entre pares de unidades (individuos, poblaciones,
accesiones, variedades, etc.) valorada a través de caracteres que tierras de secano han ido destruyendo los hábitats de muchos de
son compartidos. los progenitores silvestres. Los esfuerzos de mejoramiento de los
Tanto la generación de diversidad genética como su erosión, son últimos 50 años, han determinado que junto a mayores niveles de
fenómenos distintivos de la evolución. La variabilidad genética es productividad se detecten altos niveles de vulnerabilidad genética,
materia prima de la evolución (tenga lugar en condiciones natu- lo cual amenaza el logro de aumentos sostenidos en el potencial
rales, o resulte de la domesticación y mejoramiento de especies) y de rendimiento.
al mismo tiempo, los factores que producen el cambio evolutivo La “vulnerabilidad genética” resulta cuando un cultivo am-
la modelan. Cuando una especie se extingue se pierde su genoma pliamente difundido es uniformemente susceptible a una peste,
y también su variación genética. patógeno o riesgo ambiental como resultado de su constitución
Ante las condiciones cambiantes del medio, la diversidad genética, creando así un potencial de pérdidas generalizadas en las
genética determina el potencial de respuestas que permitan la cosechas. Una de las principales causas de ello es la dispersión o
supervivencia y la adaptación (Glowka et al. 1996; Fontdevila & reemplazo de variedades locales genéticamente diversas por varie-
Moya, 1999). Una de las razones más importantes para conservar dades modernas homogéneas. La extensión de la uniformidad no
la diversidad genética es el mantenimiento de este potencial. siempre es aparente, debido a que los pedigrís de los materiales,
La FAO (1998) distingue tres valores (valor “portfolio”, valor en muchos casos, no están disponibles aún para la mayoría de los
de “opción” y valor de “exploración”) en relación a las funciones cultivos tradicionales (FAO 2011).
de la variabilidad genética: Debido a la dependencia de un número relativamente reducido
La diversidad genética ayuda a proporcionar estabilidad a los de cultivos para garantizar la seguridad alimentaria mundial, es
sistemas agrícolas a nivel local, nacional y mundial al suavizar la
variabilidad del rendimiento, a través del mantenimiento de una el creciente estrés medioambiental y ofrecer oportunidades a los
amplia gama de cultivos y de diversidad dentro de los cultivos agricultores y los investigadores de producir cultivos que puedan
(valor portfolio). Las pérdidas debidas a la falta de un determina- prosperar en condiciones desfavorables, introducir nuevas caracte-
do cultivo o variedad se compensan por el rendimiento de otros rísticas y desarrollar nuevos usos (FAO 1998). La erosión genética
cultivos o variedades. es la pérdida de diversidad genética, incluyendo la pérdida de genes
La diversidad genética proporciona un seguro (valor de opción) individuales y de complejos de genes, tales como aquellos presentes
frente a futuras condiciones adversas. Los recursos genéticos pueden en las variedades localmente adaptadas.
proporcionar características útiles, tales como la resistencia a nuevas Los cultivos vegetales necesitan renovarse cada 5 a 15 años, la
enfermedades o la adaptabilidad a nuevas condiciones climáticas. -
La diversidad genética representa un valor potencial, aún con los rísticas es cruzar variedades o especies vegetales domésticas con
recursos desconocidos (valor de la exploración), razón para mante- germoplasma silvestre. Las diferencias alélicas, genotípicas y de
ner los ecosistemas silvestres y los sistemas agrícolas tradicionales. complejos de genes entre los acervos génicos de los materiales,
Los seres humanos hemos aprovechado la variabilidad genética determinan que una incorporación directa de variabilidad desde el
germoplasma silvestre no sea exitosa. Resulta necesario establecer,

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en etapas previas al mejoramiento, un proceso que torne viable la USO DE LA DIVERSIDAD GENÉTICA A NIVEL LOCAL
transferencia de variabilidad genética útil, manteniendo los com- En la Facultad de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional
plejos de genes presentes en el material elite. El pre mejoramiento de Salta, se desarrollan o han desarrollado proyectos vinculados al
o valorización genética de germoplasma es la respuesta a estos uso o mejoramiento genético de especies de importancia regional
requerimientos, especialmente cuando la estabilidad y productivi- (caña de azúcar, kenaf, frutilla, tomate, chilto (Broglia et al. 2011,
Broglia et al. 2013, Caruso et al. 2013, Caruso et al. 2011, Ferreira et
de los métodos para ampliar su base genética. al. 2002, Gilardón 2007; Gilardón et al. 2002; Gilardón et al. 2004,
Un gran desafío para la humanidad es el de utilizar los recursos Gray et al. 2006; Lucatti et al. 2010; Machado et al. 2011, Mariotti
naturales en forma sostenible, de modo de satisfacer las necesi- et al. 2011, Pocoví et al. 2008¸ Pocoví et al. 2010, Quipildor et al.
dades de las generaciones presentes, pero asegurando la base para 2012) En este contexto se trabaja caracterizando y utilizando la
las generaciones futuras. Este uso sustentable se presenta en el diversidad genética de materiales disponibles. La diversidad gené-
marco de otros desafíos, tales como la necesidad de un crecimiento tica de poblaciones de ciertas especies que constituyen plagas o
económico equilibrado, la conservación del ambiente, la reducción producen enfermedades en estas especies, también ha sido objeto
de la pobreza, la radicación en el medio rural y el mantenimiento de estudio (Galagovsky & Pocovi 2006, Flores et al. 2003; Rech et
de los conocimientos tradicionales. al. 2008). Contar con esta información es de interés a la hora de
En 2001 la Conferencia de la FAO, adoptó el Tratado Interna- orientar el mejoramiento de las especies vegetales.
cional sobre los Recursos Fitogenéticos para la Alimentación y la Además de la conservación y mantenimiento, los bancos de ger-
Agricultura (FAO 2001). Este Tratado, jurídicamente vinculante moplasma son fundamentales en el gerenciamiento de los recursos
y que está en consonancia con el Convenio sobre la Diversidad
- documentación, la caracterización, la evaluación de la variabilidad
ción y la Agricultura (RFAA) como “cualquier material genético
de origen vegetal de valor real o potencial para la alimentación la multiplicación y distribución del germoplasma. La adecuada
y la agricultura”. Incluye a las especies cultivadas en todas sus gestión de un banco de germoplasma demanda del conocimiento
modalidades y sus parientes silvestres. También se considera apropiado de la diversidad genética que conserva.
como recurso genético “a genes de especies, géneros, e inclusive Históricamente, los estudios de diversidad genética en plantas
a reinos distintos, que sean de interés actual o potencial para han estado relacionados con datos arqueológicos, botánicos, lin-
introducir un nuevo carácter o una mejora de los caracteres de güísticos, históricos y morfológicos. En el caso de los materiales
un cultivo en particular”. de un banco de germoplasma, la diversidad genética se puede
En este contexto surge la aparente contradicción entre garantizar
la disponibilidad pública de los productos obtenidos y el derecho una colección de plantas. Para ello se utiliza un enfoque multi-
variado, estimando medidas de similitud o distancia entre pares
de las inversiones realizadas tiene como objeto promover nue- de unidades. Es posible entonces la formación de grupos más o
menos homogéneos que comparten un patrón o una estructura
actividades de investigación y desarrollo. Una serie de Derechos de diversidad particular.
de Propiedad Intelectual (Derechos de Patentes y Derechos del En este sentido, para medir la diversidad genética, se han emplea-
Obtentor de Variedades Vegetales) están contemplados en el do dos enfoques básicos: el agrupamiento basado en los datos del
Convenio de Diversidad Biológica. pedigrí y el generado a partir de caracteres: agrícolas, morfológicos
Los programas desarrollados para la colección, conservación,
caracterización, y utilización de los recursos genéticos en la agri-
cultura promueven el mantenimiento de la variación genética -
contenida dentro y entre especies, no sólo para evitar la extinción,
sino también para conseguir una oferta permanente de genes para enfoque tiene la limitación de requerir que el pedigrí del material
las necesidades de los programas de mejora genética (Esquinas-Alz- estudiado sea conocido, lo que raramente sucede.
cázar 2005). El Tratado destaca las ventajas de adoptar un sistema La descripción morfológica de órganos vegetativos y reproducti-
vos, de rasgos agronómicos clásicos y de susceptibilidad a factores
obtenidos de su utilización y provee el marco legal para garantizar de estrés, patógenos y enfermedades ha sido de gran utilidad para
el fácil acceso a grandes colecciones de RFAA de los cultivos más la caracterización y evaluación de los recursos genéticos. Estos
relevantes para la agricultura (Beretta & Rivas 2001). descriptores de valor agronómico y comercial, son atributos, tanto
de alta como de baja heredabilidad, medidos a través del fenotipo.
tres ejes: la conservación in situ, la conservación ex situ y el uso
sustentable de los componentes de la biodiversidad. Estas modali- ambiental, el tiempo requerido para colectar los datos y el reducido
dades son complementarias y permiten garantizar la conservación número de genes factibles de analizar (Demey et al. 2003). Como
del patrimonio genético de las especies y sus poblaciones, en el consecuencia, su medición es difícil y costosa y la información
mediano y largo plazo. (Esquinas-Alcázar 2005). genética recuperable, restringida. Existe un gran número de colec-
A partir de los años setenta, con la creciente disminución de ciones de germoplasma que contienen genotipos con un alto valor
la biodiversidad, se estimuló el desarrollo de acciones que revir- agronómico, sin embargo, en muchas ocasiones se desconocen las
tieran esta situación, creando bancos de germoplasma para la relaciones existentes entre el material disponible, lo que hace menos
conservación ex situ. Los bancos de germoplasma tienen como provechosa su utilización en mejoramiento. Inclusive pueden existir
objetivo preservar el espectro de la variabilidad genética dentro materiales ingresados como accesiones diferentes que resultan ser
de las especies cultivadas y sus parientes silvestres, y corregir la duplicaciones, lo cual conlleva a una sobreestimación a priori de la
uniformidad derivada de las prácticas de mejoramiento genético. diversidad existente y al uso inapropiado de los recursos.

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En las últimas décadas han habido innumerables esfuerzos para

desarrollar técnicas que permitan conocer más directamente la son la base de muchas características varietales que tienen un valor
variación genética y no a través de los fenotipos, lográndose un económico directo indudable. Por tanto, estudios que incorporen
notorio aumento en los marcadores genéticos disponibles para ambos tipos de descriptores (morfológicos y moleculares) pro-
estudios de diversidad. Su aplicación permite determinar la estruc- veerán un mejor conocimiento e interpretación de la diversidad
tura genética, tanto en las poblaciones naturales como cultivadas genética (Demey et al. 2003).
y estudiar el grado de similitud entre y dentro de las unidades de Dependiendo de las características de las poblaciones en estudio
estudio, evitando el efecto ambiental.
propuesto diferentes parámetros basados en la distribución de
LOS MARCADORES GENÉTICOS EN ESTUDIOS DE frecuencias génicas y genotípicas. Los más frecuentemente usados
DIVERSIDAD GENÉTICA
Los caracteres bioquímicos y moleculares pueden considerarse por Locus, la Heterocigosis Media, el Contenido de Información
como marcadores genéticos, dada su determinación por uno o et al. 1980; Lewontin 1974). En muchos casos
es de interés la contribución de los individuos y de los grupos a
marcadores bioquímicos es acotada por su reducido número, que la diversidad total, es decir conocer la estructura genética, para lo
no cubre toda la extensión del genoma, por sus interacciones o que Sewall Wright propuso la utilización de los Índices de Fijación
(F) (Fontdevila & Moya 1999). Las técnicas de AMOVA permiten
en distintos tejidos (Avise 2004). generar información equivalente cuando sólo se cuenta con datos
Los marcadores moleculares proveen gran cantidad de infor- de frecuencias génicas.
El abordaje para estudiar la diversidad genética descomponiendo
evaluación es posible en estadios muy tempranos del desarrollo, los aportes de los individuos y los grupos (en diferentes jerarquías)
utilizando pequeñas porciones de material biológico que no des- a la variabilidad genética total, ha generado una visión más amplia
truyen el individuo; no presentan interacciones intergénicas, tienen sobre la conservación de la bio diversidad también a otros niveles.
mayor reproducibilidad y presentan herencia simple y a menudo Sea en condiciones naturales o “ex situ”, en la conservación de
codominancia (Avise 2004). Permiten estimar la diversidad genética
neutral, hacer comparaciones entre individuos, poblaciones (tam- una acción fundamental.
bién variedades o razas) y especies o grupos taxonómicos mayores
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truction of a genetic linkage map in man using restriction frag-
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Conocer la similitud genética entre los individuos y las poblacio-
Broglia, V.; Caruso, G.; Hernandez, C. & Pocovi, M. 2013.
nes es de gran utilidad en los programas de mejoramiento genético
Evaluación de la Calidad de Fruto en una Línea de Tomate
facilitando la organización del material, la selección adecuada de los
con Intogresión de Germoplasma Silvestre. Fruit Quality
genotipos superiores y la complementación con datos fenotípicos
Assessment of Tomato Breeding Line with Wild Intro-
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responden a reglas y presiones evolutivas diferentes. El principal Caruso G.; Broglia V. ; Pocoví M. & Méndez-Pacheco C. 2011. De-
argumento en favor de la utilización de caracteres moleculares tección de SSR Asociados a Caracteres de Calidad de Fruto en
es que son universales, abundantemente informativos y trabajan Tomate. Actas XL Congreso Argentino de Genética1:206-207.
directamente con la base genética de la variación. Los estudios que Caruso, G.; Broglia, V. & Pocoví, M. 2013. Marcadores Microsa-
incluyen caracteres morfológicos, en cambio, no permiten estable- télites Asociados a Componentes del Color y Contenido de
cer diferencias en fases tempranas, son poco informativos (la lista Licopeno en Frutos de Tomate. RedBio 2013.VIII Encuentro
de descriptores utilizados raramente excede los 100 caracteres) y Latinoamericano y del Caribe de Biotecnologia.
Collavino, G.; Pocoví, M.; Locatelli, F.M.; Pacheco, M.G.; Diaz, D.;
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Papers: Se nombrarán todos los autores (apellido e iniciales). Año de publicación. Título del
trabajo. Nombre de la revista, Volumen y páginas. Ejemplos:
Zuluoaga, F.; Morrone, O. & Rodriguez, D. 1999. Análisis de la biodiversidad en plantas vasculares
de la Argentina. Kurtziana 27: 17–167.
Baker, G. 1972.Seed weight in relation to environmental conditions in California. Ecology 53: 997-
1010.
Libros: Se nombrarán todos los autores (apellido e iniciales). Año de publicación. Título del libro.
Editorial. País. Número de páginas. Ejemplo:
Demaio, P.;Karlin, U.O. & Medina, M. 2002. Árboles Nativos del Centro de Argentina. Ed.
L.O.L.A. (Literature of Latin American) Bs. As. 209pp.
Capítulos de libros: Autores. Año. Nombre del capítulo. Compiladores. Nombre del libro. Editorial.
Pais. Número de páginas. Ejemplo:
de Viana, M. 2009. La dimensión global y local de los problemas ambientales. En: Giannuzzo, A.N.
y M.E. Ludueña (Compiladoras). Cambios y Problemas Ambientales: perspectivas para la acción.
Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Santiago del Estero. pp.103-122
Páginas web: dirección completa y fecha de consulta. Ejemplo:
WIEWS, 2009. World Information and Early Warning System on Plant Genetic Resources).

Las citas realizadas en el texto si tienen más de dos autores se colocará et al. Cuando se cita más de
un artículo se colocarán separados por punto y coma y ordenados por fecha de publicación (por
ejemplo (Pérez 1999; Suarez 2001; López et al. 2006; Ordoñez et al. 2010).