28. Necesidades energéticas de la célula.

La respiración celular aerobia y anaerobia.

La fotosíntesis. La quimiosíntesis.

1. LAS NECESIDADES ENERGÉTICAS DE LA CÉLULA. 2

1.1. Los procesos catabólicos. 2
1.2. Los procesos anabólicos. 3
2. EL CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS. 4
2.1. La glucolisis. 4
2.2. La respiración aerobia. 6
Formación del acetil-CoA 6
El ciclo de krebs 6
Fosforilación oxidativa 8
El transporte electrónico 8
Formación del gradiente quimiosmótico y síntesis de ATP 9
2.3. Otros tipos de respiración. 10
2.4. Las fermentaciones. 10
2.4.1. La fermentación láctica. 11
2.4.2. La fermentación alcohólica. 11
3. EL CATABOLISMO DE LÍPIDOS. 12
3.1. La β-oxidación de los ácidos grasos. 12
4. EL CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS. 14
5. LA FOTOSÍNTESIS. 15
5.1. La fase lumínica. 16
5.1.1 Captación de energía luminosa. 16
5.1.2 Transporte electrónico dependiente de la luz. 17
5.1.3 Dinámica del aparato fotosintético 19
5.1.4 Síntesis de ATP o fotofosforilación. 20
5.2. La fase oscura o biosintética. 20
6. LA QUIMIOSÍNTESIS. 22
7. RELACIÓN CON EL CURRÍCULO. 23
8. BIBLIOGRAFÍA. 23
 1. LAS NECESIDADES ENERGÉTICAS DE LA CÉLULA.

El metabolismo es el conjunto de reacciones bioquímicas que tienen lugar en el interior de

la célula y que conducen a la obtención de energía y de compuestos útiles así como sustancias de
desecho. El metabolismo comprende dos tipos de procesos: unos de destrucción de la materia
orgánica, o catabolismo, y otros de construcción de material orgánico, o anabolismo.

El catabolismo consiste en una transformación de sustancias orgánicas complejas en

moléculas sencillas y en el almacenamiento de la energía química desprendida de estas
reacciones, en forma de enlaces fosfato en la molécula de ATP (adenosín trifosfato). El
anabolismo consiste en la construcción de materia orgánica compleja a partir de las moléculas
sencillas que hay en el citoplasma, mediante la energía previamente almacenada en el ATP
durante las reacciones catabólicas, o por otro tipo de procesos como son la fotosíntesis y la
quimiosíntesis, que obtienen esta energía a partir de moléculas inorgánicas o la radiación solar.

Las reacciones del metabolismo son, por tanto, interdependientes.

Las distintas reacciones químicas del metabolismo se denominan vías o rutas

metabólicas y las moléculas que en ellas intervienen se denominan metabolitos. Las reacciones
metabólicas, normalmente de oxidación-reducción (Redox), son siempre encadenadas, de tal
forma que el producto final de una reacción constituye el reactivo inicial de otra. Todos estos
procesos están catalizados por enzimas.

1.1. Los procesos catabólicos.

El catabolismo constituye, por tanto, el conjunto de procesos de rotura de moléculas

orgánicas, cuya finalidad es conseguir energía. El catabolismo es semejante en los organismos
autótrofos y heterótrofos, y consiste en transformaciones químicas que, en su mayor parte, son
reacciones de oxidación y reducción, en las que unos compuestos se oxidan a expensas de otros
que se reducen. En estas reacciones intervienen principalmente enzimas del grupo de las
deshidrogenasas.
 Durante las reacciones catabólicas, los principios inmediatos sencillos son oxidados al
ganar átomos de oxígeno o al sufrir la pérdida de átomos de hidrógeno; ambos procesos implican
pérdida de electrones. En todo caso, en el catabolismo siempre existe una sustancia que se oxida
al perder electrones y deshidrogenarse, y una sustancia que se reduce al ganar electrones y que
al aceptar los protones, se hidrogena. Los hidrógenos desprendidos, antes de llegar a la última
molécula, la llamada molécula aceptora final, son captados por las moléculas transportadoras de
hidrógenos, entre los que se encuentran el NAD, NADP Y FAD, que actúan como coenzimas de
las deshidrogenasas.

Existen dos tipos de catabolismo: la fermentación y la respiración celular. En la

fermentación, tanto el dador como el aceptor de electrones son compuestos orgánicos. En la
respiración, el aceptor final de electrones es una sustancia inorgánica, como, por ejemplo el
oxígeno, mientras que el dador suele ser un compuesto orgánico. Otra diferencia clara entre
respiración y fermentación reside en que, en la fermentación, la fosforilación del ADP para formar
ATP se efectúa sólo a nivel de sustrato, mientras que en la respiración se lleva a cabo, además,
en la cadena respiratoria.

Existen dos tipos de respiración: la respiración aerobia, cuando es el oxígeno molecular el

que acepta los hidrógenos, y la respiración anaerobia, cuando la sustancia que se reduce es
diferente del oxígeno. En este último caso se puede tratar de iones nitrato, iones sulfato o dióxido
de carbono.

1.2. Los procesos anabólicos.

Para que la vida se mantenga, es imprescindible la formación de nuevas moléculas orgánicas.

Esto sólo lo pueden hacer los organismos autótrofos. Para ello es necesario reducir compuestos
inorgánicos aportando energía. Según sea esta fuente energética se diferencian dos procesos
distintos: fotosíntesis y quimiosíntesis. Las células heterótrofas también realizan anabolismo,
pero nunca construyendo moléculas orgánicas a partir de inorgánicas, sino sintetizando moléculas
orgánicas complejas a partir de otras también orgánicas, pero más sencillas.
 2. EL CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS.

Tanto si la oxidación se realiza por respiración como por fermentación, la degradación inicial
de la glucosa se produce mediante un proceso denominado glucólisis. Este consiste en una ruta
metabólica por la cual se forma piruvato y ATP, aunque esta última molécula con bajo rendimiento.

2.1. La glucolisis.
La glucosa constituye la unidad central del catabolismo de los glúcidos. La glucolisis es el
proceso por el que la glucosa se degrada en dos moléculas de ácido pirúvico. El conjunto de
reacciones que constituyen la glucólisis es, probablemente, una de las rutas metabólicas más
antiguas y es prácticamente universal, pues la realizan casi todos los seres vivos. Este proceso,
que tiene lugar en el citoplasma celular y que es totalmente anaeróbico, consta de las siguientes
etapas:

▪ etapa de fosforilación que requiere aporte energético, durante la que tienen lugar los
siguientes procesos:

- fosforilación de la glucosa en glucosa-6-fosfato con gasto de una molécula de

ATP. Este proceso es necesario para que la glucosa de la sangre atraviese la
membrana citoplasmática;

- isomerización de la glucosa-6-fosfato en fructosa-6-fosfato;

- fosforilación de la fructosa-6-fosfato en fructosa-1,6-bisfosfato, para lo cual es

necesario un nuevo ATP;

- escisión de la fructosa-1,6-difosfato, mediante una aldolasa, en

dihidroxiacetona fosfato (DHAP) y gliceraldehído-3 fosfato (GA3P);

- solamente el gliceraldehido-3-fosfato puede servir de sustrato para la siguiente

reacción de la glucólisis. Sin embargo, la dihidroxiacetona fosfato puede sufrir
isomerización en gliceraldehído-3-fosfato, de modo que en la glucólisis todos
los procesos se multiplican por dos a partir de aquí;
 ▪ etapa de oxidación que rinde energía y poder reductor. En esta etapa tiene lugar la
oxidación del grupo aldehído a grupo carboxilo:

- el gliceraldehído 3 fosfato, mediante una fosforilación, se convierte en 1,3-

bisfosfoglicerato, necesitando fosfato inorgánico, un enzima deshidrogenasa y
la coenzima NAD+, que se reduce, obteniéndose poder reductor en forma de
NADH;

- desfosforilación del 1,3-bisfosfoglicerato, formándose ácido-3-fosfoglicerato y

ATP;

▪ etapa en la que se restituye a la célula el ATP consumido en la primera fase;

- traspaso del grupo fosfato del ácido-3-fosfoglicerato al carbono 2;

- aparición de un doble enlace entre los carbonos 2 y 3 del ácido-2-fosfoglicerato,

formándose ácido fosfoenolpiruvico;

- transferencia del grupo fosfato del fosfoenolpiruvico al ADP para formar una molécula
de ATP, obteniéndose ácido pirúvico.

De esta forma, la energía almacenada en los enlaces fosfato y utilizada inicialmente para
activar las hexosas, se devuelve a la reserva energética de la célula. La eficacia de la glucólisis
como ruta energética es muy baja. El balance final de la glucólisis es el siguiente:

1 glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi = 2 PIRUVATO + 2 NADH + 2 ATP

 2.2. La respiración aerobia.

Los organismos eucariotas y una gran parte de los procariotas llevan a cabo la respiración
aerobia, en la cual los electrones obtenidos de la glucosa son cedidos al oxígeno. Podemos
considerar la respiración como el conjunto de procesos catabólicos que tienen lugar después de la
glucólisis. Por lo tanto, la respiración aerobia, en el catabolismo de los glúcidos, es la oxidación
total del producto final de la glucólisis, es decir, del piruvato.

Las etapas de la respiración aerobia son las siguientes: formación del acetil-CoA, Ciclo
de Krebs y Fosforilación oxidativa:

Formación del acetil-CoA

El ácido pirúvico formado en la glucólisis atraviesa la membrana mitocondrial donde se

transforma en acetil-CoA mediante un proceso de descarboxilación (pérdida del grupo carboxilo
por oxidación del grupo ceto a grupo carboxilo, que requiere de un complejo multienzimático
llamado piruvato deshidrogenasa. La energía liberada se acumula en forma de enlace de alta
energía entre el resto acetilo y la coenzima A, originándose acetil-CoA. Tras la reacción se forma
una molécula de NADH.

En el caso de los ácidos grasos, estos también penetran en la mitocondria sufriendo un

proceso degradativo conocido como β-oxidación, que da lugar a moléculas de acetil-CoA.

El ciclo de krebs

El ciclo de Krebs está constituido por una serie de reacciones mediante las cuales se
produce la oxidación total del acetil-CoA. Se lleva a cabo en el interior de las mitocondrias debido
a que las enzimas que catalizan las diferentes reacciones se encuentran en la matriz
mitocondrial. También se llama ciclo del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos porque
dicho ácido posee tres grupos carboxilos.

El ciclo de Krebs se inicia con la incorporación de una molécula de acetil-CoA, que proviene
de la degradación incompleta de monosacáridos a través de la glucólisis y de ácidos grasos en la
β-oxidación. Así, este ciclo constituye el centro universal de la degradación completa de sustratos.
 Las moléculas de acetil-CoA que se incorporan al ciclo de Krebs, van a sufrir las siguientes
transformaciones:

▪ condensación del acetil-CoA con el ácido oxalacético, de 4 átomos de carbono, para

formar una molécula de 6 carbonos, el ácido cítrico;

▪ isomerización del ácido cítrico en isocítrico mediante la aconitasa;

▪ descarboxilación y deshidrogenación de este último compuesto para formar el ácido

α-cetoglutárico y liberación de CO2;

▪ descarboxilación y deshidrogenación del ácido α-cetoglutárico, formándose succinil

-CoA y CO2, y necesitándose CoA-SH;

▪ eliminación de un acetil CoA-SH y fosforilación del GDP para formar GTP para
obtener succinato;

▪ oxidación del ácido succinico a ácido fumárico y reducción del FAD;

▪ hidratación del ácido fumárico para formar ácido málico;

▪ deshidrogenación final del ácido málico, formándose ácido oxalacético.

En este ciclo se produce la oxidación completa de sustratos, obteniéndose energía en

forma de ATP y coenzimas reducidos como el FADH2 y el NADH + H+, que actúan como
donadores de electrones para la cadena respiratoria mediante la que se obtiene más ATP.

Como en el ciclo de Krebs penetra un compuesto de dos carbonos, el acetil-CoA, y se

producen dos descarboxilaciones, la molécula queda totalmente degradada. Y como en la
glucolisis aparecen dos moléculas de acetil-CoA, por cada glucosa son necesarias dos vueltas del
ciclo de Krebs.

La reacción global del ciclo de Krebs es, en resumen, la siguiente:

PIRUVATO + 2H2O + 4 NAD + FAD + GDP + Pi = 3 CO2 + 4 NADH++ FADH2 + GTP

 Fosforilación oxidativa
La fosforilación oxidativa es el mecanismo de síntesis de ATP en la respiración. Tiene lugar
en la mitocondria, concretamente en la membrana interna mitocondrial. La síntesis de ATP se
realiza por la unión de un grupo fosfato al ADP. Esta reacción requiere un aporte energético, que
es suministrado por el transporte de los electrones liberados en las oxidaciones que han tenido
lugar previamente, y la formación de gradiente de protones en la membrana mitocondrial interna.

El transporte electrónico

En este proceso, los electrones presentes en las moléculas de NADH y FADH2 son cedidos
a unas moléculas transportadoras y pasan de unas a otras a favor de un gradiente de potenciales
de oxidorreducción hasta un compuesto aceptor final de electrones. En este descenso a niveles
energéticos más bajos, liberan energía, que se emplea en establecer un gradiente quimiosmótico
entre los dos lados de la membrana mitocondrial interna.

La cadena respiratoria está formada por una serie de moléculas, los transportadores de
electrones y los transportadores de protones, que se encuentran en las membranas de las crestas
mitocondriales. Tras oxidarse y reducirse, transfieren los protones y electrones procedentes del
sustrato hasta el oxígeno molecular que se reduce, formándose agua.

Los transportadores de electrones de la cadena respiratoria están organizados en cuatro

grandes complejos supramoleculares que se encuentran insertos en la membrana mitocondrial
interna. Entre los componentes de las cadenas de transporte electrónico se encuentran varios
complejos enzimáticos, algunos de los cuales contienen citocromos.

▪ Complejo NADH – deshidrogenasa mitocondrial, que utiliza flavín

mononucleótido (FMN) como grupo prostético, que se oxida y se reduce
alternativamente. Este complejo acepta electrones del NADH, al que oxida hasta
NAD+, y los transfiere a la ubiquinona.

▪ Ubiquinona o CoQ, con moléculas que transportan protones y electrones. Acepta

electrones del complejo NADH-deshidrogenasa y se oxida al cederlos al siguiente
complejo.

▪ Complejo citocromo b-c1. Acepta los electrones cedidos por la ubiquinona y los
cede al siguiente complejo.

▪ Complejo citocromo-oxidasa. Contiene citocromo a-a3, que transfiere los

electrones al oxígeno molecular, que se reduce formando agua.
 Formación del gradiente quimiosmótico y síntesis de ATP

La transferencia de electrones provoca una disminución de la energía libre a través de la

cadena respiratoria, de tal modo que la energía de óxido-reducción se transforma en energía de
enlace fosfato en tres puntos diferentes de la cadena respiratoria, los llamados lugares de
acoplamiento I, II Y III, que son, por lo tanto, centros de conservación de energía.

Por cada par de protones y electrones que fluyen por la cadena respiratoria procedentes del
NADH + H+ se forman tres moléculas de ATP (2,5 según otros autores); y si proceden del FADH2
se forman solo dos ATP (1,5 según otros autores), ya que los protones y los electrones se ceden
directamente a la ubiquinona. A la formación de moléculas de ATP mediante la energía de
óxido-reducción se llama fosforilación oxidativa. En la actualidad, y según la teoría
quimiosmótica de Mitchell, se sabe que la transferencia de electrones provoca, en tres puntos de
la cadena respiratoria (los llamados lugares de acoplamiento), la salida de protones desde la
matriz mitocondrial al espacio intermembranal, induciendo la formación de gradientes
electroquímicos a través de la membrana interna.

La vuelta a la matriz mitocondrial de los protones debido al gradiente produce la activación

de las moléculas de ATP-sintasa, formándose ATP. La fosforilación oxidativa permite almacenar en
forma de ATP la energía contenida en las moléculas de NADH y FADH2 que se producen en la
glucólisis y en el ciclo de Krebs.

RENDIMIENTO ENERGÉTICO DE LA RESPIRACIÓN AEROBIA

La respiración aerobia es un proceso extraordinariamente eficiente desde el punto de vista
del rendimiento energético. En total, a partir de cada molécula de acetil-CoA que entra en el ciclo
de Krebs, se forman 12 moléculas de ATP, lo que significa que por cada molécula de glucosa que
se degrada por respiración aerobia se obtienen 24 moléculas de ATP.

Si se considera la producción neta de ATP en las etapas de la glucólisis hasta su

conversión en acetil CoA, la oxidación completa de la molécula de glucosa produce 36
moléculas de ATP. Solamente dos moléculas de ATP y dos de GTP se producen por fosforilación
a nivel de sustrato. Los 32 ATP restantes se originan por fosforilación oxidativa, a partir de las
coenzimas reducidas NADH y FADH2.

Los NADH formados fuera de la mitocondria (producidos en la glucólisis) solamente

originan dos ATP en lugar de tres. Esto es debido al gasto de un ATP en el funcionamiento de la
lanzadera que los introduce en la mitocondria.
 2.3. Otros tipos de respiración.

Además de la respiración aerobia de moléculas orgánicas, característica de las células de

los organismos superiores, las bacterias presentan otros tipos de procesos respiratorios, como la
respiración anaerobia y la respiración quimiolitotrofa de sustratos inorgánicos.

En la respiración anaerobia, el aceptor final de los electrones es un compuesto diferente

del oxígeno, es decir, tiene lugar en condiciones de anaerobiosis. En la respiración anaerobia se
sintetiza ATP mediante fosforilación oxidativa, aunque el aceptor final de electrones no es el
oxígeno, sino que puede ser el ion nitrato, algún compuesto orgánico o incluso el hierro, como
sucede en ciertas arqueobacterias.

La respiración quimiolitotrofa es un tipo de metabolismo exclusivo de algunas bacterias

en el que se oxidan compuestos inorgánicos (como NH3, compuestos de hierro o azufre, etc.), que
constituyen el sustrato oxidable, o donador electrónico, y los electrones son captados por un
aceptor final, que generalmente es el oxígeno molecular, a través de una cadena transportadora
de electrones, y origina un gradiente electroquímico de protones. La obtención de ATP se lleva a
cabo mediante fosforilación oxidativa.

2.4. Las fermentaciones.

La fermentación es un proceso catabólico en el cual tanto el dador como el aceptor de

electrones son compuestos orgánicos. Generalmente, estos dos compuestos son metabolitos de
un único sustrato, uno actúa como dador de hidrógeno y otro actúa como aceptor final de
hidrógenos. La fermentación es un proceso anaeróbico y en él no interviene la cadena
respiratoria. Las fermentaciones son propias de bacterias, aunque algunas células eucariotas
también son capaces de llevar a cabo fermentaciones en condiciones de anaerobiosis, como las
células musculares en las que se produce fermentación láctica, o las levaduras, que realizan
fermentación alcohólica. El metabolismo fermentativo es un proceso poco rentable desde el punto
de vista energético, si se compara con la respiración. En la fermentación, a partir de una glucosa
sólo se obtienen dos moléculas de ATP, y la síntesis tiene lugar exclusivamente por fosforilación a
nivel de sustrato, mientras que en la respiración se producen 36 moléculas de ATP.

La fermentación de los glúcidos comienza con la glucólisis. Sin embargo, la vía glucolítica
quedaría interrumpida en poco tiempo, ya que el NAD+ utilizado no se recupera al no existir la
cadena respiratoria. La solución es la regeneración del NAD+ acoplando la oxidación del NADH a
la reducción del piruvato formado en la glucólisis.
 Por tanto, tienen lugar dos etapas, una de oxidación de la glucosa hasta piruvato, en la que
se consume NAD+ y se produce NADH, y otra de reducción del piruvato para dar los productos
finales, regenerándose el NAD+.

La reducción del piruvato puede dar lugar a diversos productos finales. Si se origina lactato
tiene lugar la fermentación láctica, mientras que si se produce etanol y CO2 se trata de la
fermentación alcohólica.

2.4.1. La fermentación láctica.

La fermentación láctica consiste en la formación de ácido láctico a partir de la degradación

de la glucosa. Recibe su nombre porque se identificó inicialmente en los derivados fermentados de
la leche, pero puede darse en cualquier medio con presencia de glucosa, siempre que se den las
condiciones adecuadas. La glucosa de la lactosa puede sufrir la vía de la glucólisis hasta el ácido
pirúvico, el cual posteriormente es reducido a ácido láctico. La galactosa, al isomerizarse en
glucosa, puede también proporcionar por el mismo mecanismo ácido láctico.

La fermentación descrita es de tipo homoláctica, ya que sólo se produce ácido láctico

como producto final. Es llevada a cabo por bacterias lácticas, como Lactobacillus y Lactococcus.
El queso, el yogur y otras leches acidificadas son obtenidos por fermentación láctica.

Bacterias como Leuconostoc y algunas especies de Lactobacillus son heterofermentadores

facultativos u obligados, por lo que pueden realizar una fermentación heteroláctica, usando no
sólo la glucosa, sino también algunas pentosas como la xilosa. Este tipo de fermentación láctica,
además de ácido láctico, origina otros compuestos, como ácido acético, etanol y CO2. Este tipo de
fermentación láctica se aprovecha en el proceso de ensilado del forraje para la alimentación del
ganado.

2.4.2. La fermentación alcohólica.

La fermentación alcohólica consiste en la transformación de la glucosa en dos moléculas de
alcohol etílico y dos moléculas de dióxido de carbono, El proceso de degradación de la glucosa es
común al de la glucólisis hasta el estado de ácido pirúvico, pero, a partir de aquí, esté sé
descarboxila pasando a acetaldehído, el cual se reduce posteriormente a alcohol etílico.

La fermentación alcohólica es llevada a cabo principalmente por levaduras del género

Saccharomyces, y permite obtener productos como la cerveza, el whisky, el ron, el vino y el pan.
 3. EL CATABOLISMO DE LÍPIDOS.

Los lípidos son moléculas muy adecuadas como combustibles de reserva, pues su
catabolismo libera mucha energía (la degradación de 1 g de grasa puede proporcionar hasta 9
Kcal., frente a las 4 Kcal. de los glúcidos). Cuando la célula necesita un aporte energético mayor
del habitual, o no dispone de glúcidos, degrada grasas.

El catabolismo de las grasas comienza por su hidrólisis, realizada por enzimas lipasas,
obteniéndose glicerina y ácidos grasos. La glicerina se convierte fácilmente en
gliceraldehido-3-fosfato y continúa la ruta de la glucólisis; los ácidos grasos siguen una ruta
catabólica especial denominada β-oxidación.

3.1. La β-oxidación de los ácidos grasos.

La β-oxidación, consiste en la oxidación del carbono β del ácido graso que da lugar a
moléculas de acetil-CoA. Este proceso tiene lugar en la matriz mitocondrial. El paso de los ácidos
grasos desde el citoplasma a la matriz mitocondrial se produce gracias a una molécula
transportadora, la carnitina.

Una vez en el interior de la matriz mitocondrial, la cadena carbonada de los ácidos grasos
experimenta un ciclo de reacciones que va escindiendo unidades de dos átomos de carbono a
partir del extremo carboxilo. La β-oxidación consiste en la oxidación del carbono β,
consiguiéndose la ruptura del enlace que une este carbono con el α (adyacente al carboxilo).

La degradación de los ácidos grasos se inicia con su activación, lograda por unión a la
CoA mediante un enlace éster para formar acil-CoA. Para ello se requiere energía, que es
proporcionada por el ATP (se consumen dos enlaces, quedando AMP + 2 Pi). La β-oxidación,
propiamente dicha, es un proceso que se desarrolla en cuatro etapas:

1. Oxidación por deshidrogenación del acil-CoA, formándose un acil-CoA

insaturado (se forma un doble enlace entre los carbonos α y β del acil-CoA) y una
molécula de FADH2; esta etapa es catalizada por una Acil-CoA deshidrogenasa.

2. Hidratación del acil-CoA insaturado y formación de un β-hidroxiacil-CoA, de

nuevo saturado, y con un grupo hidroxilo en el carbono β;

3. Oxidación del carbono β, que adquiere un grupo cetónico, formándose un

β-cetoacil-CoA y una molécula de NADH;
 4. Tiolisis, que consiste en la ruptura del enlace que une los carbonos α y β,
por la incorporación de la molécula de CoA. El resultado es una molécula de acil-CoA
con dos carbonos menos, que experimenta un nuevo proceso de β-oxidación, y una
molécula de acetil-CoA, que se incorpora al ciclo de Krebs.

En el caso de los ácidos grasos monoinsaturados (como el palmitoleico, con doble enlace
en el carbono 9), el proceso es ligeramente diferente, ya que los dobles enlaces requieren un
procesamiento enzimático adicional. En estos casos, actúa una cis-enoil-isomerasa, pasando el
doble enlace cis-3 a trans-2. Al existir ya el doble enlace, en este caso no interviene la Acil-CoA
deshidrogenasa, y por tanto, en este caso no se produce el FADH2 de la deshidrogenación.

Si el ácido graso es poliinsaturado (como el linoleico, con dobles enlaces en los carbonos 9
y 12). Tras tres ciclos de beta-oxidación, el doble enlace de la posición 9 habrá quedado en
posición 3. En este caso, actua la Cis-enoil isomerasa del caso anterior, y se produce otro ciclo de
beta oxidación. El doble enlace que estaba en posición 12, habrá quedado ahora en posición 4.
Cuando actúe la acil-coA deshidrogenasa y se forme el doble enlace en el carbono 2, tendremos
un 2,4 dienoil coA, con dos dobles enlaces. En este momento actuará otra enzima, la 2,4, dienoil
CoA reductasa, gastando un NADH + H+ y agrupando los dobles enlaces en uno solo, sobre el
carbono 3. De nuevo aquí intervendrá la la cis-enoil isomerasa, para que el doble enlace quede en
disposición Trans 2 y pueda proseguir el ciclo. Obsérvese que en este caso, no sólo no se
producen las dos moléculas de FADH2 que correspondería a la primera oxidación del acil CoA,
sino que además, se gasta una molécula de NADH adicional para pasar de Δ2, Δ4 dienoil CoA a
Δ3 enoil coA.

El acetil-CoA formado puede seguir la ruta del ciclo de Krebs y degradarse totalmente de
forma aeróbica.

En resumen, la degradación de los ácidos grasos suministra a la célula:

▪ energía, procedente de la incorporación del acetil-CoA al ciclo de Krebs, y

procedente de la entrada en la cadena respiratoria de los electrones de un FADH2
y un NADH por cada ciclo de rotura;

▪ un precursor metabólico: el acetil-CoA, equivalente a 12 moléculas de ATP.

▪ y poder reductor: las coenzimas reducidas FADH2 y NADH.

 4. EL CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS.

Las proteínas y los aminoácidos no son buenos carburantes metabólicos, ya que

desempeñan otras funciones en los seres vivos. Sin embargo, en las dietas que no aportan
glúcidos o grasas (dietas de ayuno), se emplean los aminoácidos como fuente carbonada y para
obtener energía.

El catabolismo de las proteínas comienza por la hidrólisis, mediante enzimas proteolíticas,

de los enlaces peptídicos que liberan los aminoácidos constituyentes.

El catabolismo de los aminoácidos tiene lugar en tres circunstancias diferentes:

▪ en las dietas excesivamente ricas en proteínas, en las que hay un excedente de

aminoácidos, aun después de cubrir las necesidades de la síntesis de proteínas;

▪ en condiciones de ayuno y en casos de diabetes mellitus, pues no hay glúcidos

disponibles para las células o no son metabolizados adecuadamente;

▪ y en la degradación normal de proteínas celulares para el recambio proteico, si hay un

exceso de algún aminoácido.

El catabolismo de los aminoácidos se produce en dos etapas: la eliminación del grupo

amino e incorporación de este al nitrógeno celular y en segundo lugar la oxidación de la cadena
carbonada.

Tras la eliminación del grupo amino, se forma una molécula del α-cetoácido que va a seguir
unos procesos de transformación que la incorporan a otras rutas metabólicas. Según la ruta
seguida, los aminoácidos se clasifican en dos grupos: aminoácidos glucogénicos, en los que la
cadena carbonada sufre una serie de oxidaciones que originan piruvato o algunos intermediarios
del ciclo de Krebs, como α cetoglutarato o succinil-CoA y los aminoácidos cetogénicos dan lugar
a la formación de acetil CoA, que puede incorporarse al ciclo de Krebs para producir ATP o bien
desviarse hacia otras rutas metabólicas, como la síntesis de ácidos grasos.
 5. LA FOTOSÍNTESIS.

La fotosíntesis, en sentido estricto, es la conversión de energía luminosa en energía

química (ATP), que puede utilizarse para la síntesis de materia orgánica. La fotosíntesis es posible
gracias a la existencia de unas moléculas especiales, denominadas pigmentos fotosintéticos,
capaces de captar la energía luminosa proveniente del sol.

Las plantas verdes y las cianobacterias llevan a cabo la fotosíntesis mediante un proceso
en el que se libera oxígeno como producto final, y por esta razón se llama oxigénica. El oxígeno
molecular liberado procede de la fotólisis del agua, que actúa como donador de electrones.

Por el contrario, en la fotosíntesis anoxigénica, proceso llevado a cabo por el resto de las
bacterias fotosintéticas, no se utiliza el agua como donador de electrones y, como consecuencia,
no se libera oxígeno como producto final.

La fotosíntesis puede dividirse en dos etapas: fase lumínica, llevada a cabo en los
tilacoides de los cloroplastos. En ella es imprescindible la luz, que es captada por unas moléculas
fotorreceptoras localizadas en las membranas tilacoidales. En esta etapa se consigue obtener ATP
y NADPH y fase oscura, en la que no se necesita luz. Se produce la biosíntesis de compuestos
orgánicos a partir del CO2, utilizando el ATP y el NADPH, obtenidos en la fase anterior. Esta fase
tiene lugar en el estroma de los cloroplastos.
 5.1. La fase lumínica.

Es una etapa compleja en la que ocurren tres procesos diferentes aunque íntimamente
interrelacionados.

5.1.1 Captación de energía luminosa.

Los pigmentos captadores de luz son, en las plantas verdes, las clorofilas y los
carotenoides; en las cianobacterias se encuentran también las ficobilinas, y en algunas algas
aparecen otros, como la ficocianina y la ficoeritrina.

Estos pigmentos captadores de luz se encuentran asociados a proteínas, en las

membranas tilacoidales, formando unos conjuntos funcionales llamados complejos antena. Las
moléculas fotorreceptoras no intervienen directamente en el proceso fotodependiente, sino que se
encargan de absorber energía lumínica y la transfieren a una molécula especial de clorofila
denominada centro de reacción. Este recoge, por tanto, la energía correspondiente a la
excitación de varias moléculas fotorreceptoras.

En las plantas y en las cianobacterias, que llevan a cabo la fotosíntesis oxigénica, existen
dos tipos de estos complejos, conocidos como P700 o fotosistema I y P680 o fotosistema II. Cada
fotosistema está formado por una antena y por un centro de reacción. La antena presenta unas
300 moléculas de pigmentos fotosintéticos, principalmente clorofila a, clorofila b y carotenos,
asociados a lípidos y proteínas. El centro de reacción está constituido por una molécula de
clorofila especial, denominada clorofila diana, a la que van a parar los electrones excitados de la
antena, y que ella transfiere al denominado aceptor primario de electrones, el cual transfiere los
electrones fuera del fotosistema, y una molécula denominada dador primario de electrones, que
cede electrones a la molécula diana. La mayoría de las bacterias fotosintéticas poseen un único
fotosistema y realizan una fotosíntesis anoxigénica.
 5.1.2 Transporte electrónico dependiente de la luz.

La energía contenida en los fotones de la luz se emplea en “impulsar” determinados

electrones de la molécula de clorofila del centro de reacción, desde niveles energéticos “normales”
hasta niveles muy altos, proceso conocido como excitación del centro de reacción. Al tener
algunos electrones excitados, es decir, con más energía de la habitual, esta molécula posee una
gran tendencia a cederlos a otro compuesto aceptor, es decir, queda convertida en un reductor
muy potente.
Los electrones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben mayor longitud de
onda, hasta llegar a la molécula diana. Durante este proceso se libera la energía captada, que se
aprovecha para la síntesis de ATP, en cuyos enlaces queda almacenada.

El fotosistema I capta la luz cuya longitud de onda sea menor o igual a 700 nm (de ahí su
denominación, P700). Su antena está compuesta en las plantas superiores por la clorofila a,
clorofila b y por carotenos donde la clorofila es la molécula diana. El aceptor primario de
electrones del FS I es una molécula de clorofila modificada, denominada A0, y el dador primario es
la plastocianina (PC).

El fotosistema II capta la luz cuya longitud de onda sea menor o igual a 680 nm (P680). Su
antena está compuesta por clorofila a, clorofila b y xantofila. El aceptor primario es la
plastoquinona A (QA). El dador primario se denomina dador Z, y tampoco es bien conocido,
aunque se sabe que contiene un átomo de manganeso en su centro activo, responsable de
almacenar los electrones que van cediéndose a la clorofila del centro de reacción.

En el transporte electrónico no cíclico los electrones efectúan un recorrido abierto, llamado

esquema en Z, desde el agua hasta el NADP+, pasando por el fotosisitema II, y por el fotosistema
I secuencialmente.

El fotosistema I, al excitarse su centro de reacción, cede un electrón a una proteína

transportadora llamada ferredoxina, y esta, a su vez, lo cede al sistema enzimático NADP+
reductasa, que cataliza la reducción del NADP+ hasta NADPH. Este NADPH será empleado en la
síntesis de moléculas orgánicas durante la fase oscura.

Si el aceptor final de electrones no es el NADP+, sino el complejo citocromo b6-f, entonces

el electrón vuelve al centro de reacción a través de la plastocianina. En este caso estaríamos
hablando del flujo electrónico cíclico, puesto que los electrones salen y vuelven a la misma
molécula.
 Flujo electrónico abierto

Los dos fotosistemas se encuentran conectados mediante una cadena de moléculas

transportadoras de electrones. Cuando el fotosistema II es excitado por la luz, cede electrones a la
cadena de transportadores situada en la membrana tilacoidal para reponerlos al fotosistema I. A
su vez, el fotosistema II recibe electrones del agua, que es el donador electrónico, en un
proceso llamado fotólisis del agua, que libera oxígeno molecular.

La cadena de transportadores electrónicos que conecta los dos fotosistemas entre sí se

compone de las siguientes moléculas:

▪ feofitina: constituye el primer aceptor electrónico del fotosistema II;

▪ plastoquinonas: molécula liposoluble muy similar a las que se encuentran en las

cadenas transportadoras mitocondriales; existen dos, la plastoquinona A, que
está fija en el fotosistema, y la plastoquinona B (QB) que gracias a su movilidad,
es la responsable de transferir los electrones al complejo citocromo b6-f y bombear
los protones al lumen tilacoidal.

▪ complejo del citocromo b6-f: formado por cadenas polipeptídicas asociadas a grupos
hemo, muy semejantes a las que se localizan en la mitocondria;

▪ plastocianina: proteína que contiene cobre y actúa de donador inmediato de electrones al

fotosistema I.

El flujo que se produce en la cadena de transporte tiene asociado un bombeo de protones,

similar a lo que ocurría en la mitocondria. Este gradiente electroquímico entre ambas caras de la
membrana tilacoidal, de acuerdo con la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, se resolverá mediante
la la producción de ATP al volver los protones al estroma atravesando el complejo ATP-sintasa.

Flujo electrónico cíclico

En algunas situaciones la clorofila del centro de reacción del fotosistema I, excitada por la
luz, cede electrones a las moléculas de la cadena transportadora de electrones, y tras recorrerla,
los electrones vuelven de nuevo al centro de reacción de este mismo fotosistema. En este caso,
los electrones realizan un recorrido cíclico, ya que salen y retornan a la misma molécula. La
clorofila del centro de reacción del fotosistema I actúa como donador y como aceptor de
electrones.
 En este caso se produce ATP, ya que los electrones recorren la cadena de transportadores
situada en la membrana tilacoidal. Sin embargo, no genera NADPH, pues al retornar los
electrones a la molécula del centro de reacción, no se produce oxidación ni reducción neta de
compuesto alguno.

En las células vegetales suele haber mayor demanda de ATP que de NADPH, por lo que la
fotofosforilación cíclica surge como respuesta evolutiva para cubrir las necesidades energéticas de
la célula y evitar que la disponibilidad de NADP+ sea un factor limitante para el transporte de
electrones y la producción de ATP.

5.1.3 Dinámica del aparato fotosintético

La distribución de proteínas en la membrana tilacoidal no es uniforme. El fotosistema II es

más abundante en los tilacoides apilados, o lamelas grana, mientras que el fotosistema I abunda
más en los tilacoides sin apilar, o lamelas estromáticas.

Además de la distribución por zonas, existe una posibilidad de movimiento y redistribución

de los fotosistemas que hace que los tilacoides no sean un sistema estático, sino un sistema
dinámico regulado por la cantidad y la calidad de la luz que les llega. Cuando la energía que llega
al fotosistema II excede la que recibe el fotosistema I, la plastoquinona se acumula en forma
reducida de plastoquinol (PQH2), ya que el fotosistema I, por medio de la plastocianina y del
citocromo b6f, no puede oxidarla a suficiente velocidad. El exceso de plastoquinol activa una
enzima quinasa que fosforila al complejo antena del fotosistema II LHCII y modifica su estructura,
por lo que disminuye su afinidad por el núcleo del fotosistema II, del que se disocia. La misma
fosforilación induce la asociación de LHCII al fotosistema I. Este cambio en los tilacoides se
denomina cambio de estado I a estado II
 5.1.4 Síntesis de ATP o fotofosforilación.

En la fotosíntesis, la fosforilación del ADP o síntesis de ATP se produce, en último término,

gracias a la energía contenida en los fotones de luz, por lo que se llama fotofosforilación.

La energía que van perdiendo los electrones al “descender por la cadena transportadora
sirve para bombear protones desde el estroma hacia el espacio interior del tilacoide. El resultado
es la formación de un gradiente protónico entre ambos lados de la membrana tilacoidal. En el
interior del tilacoide se alcanza un valor aproximado de pH 5, mientras que en el estroma es de,
aproximadamente, 8. Este gradiente de protones es una forma de energía que se emplea en la
fosforilación del ADP.

La membrana del tilacoide no permite el libre paso de protones, por lo que los protones del
interior del tilacoide solo pueden volver al estroma a través de una ATPasas translocadoras de
protones. Cuando el flujo electrónico es abierto, la fotofosforilación se denomina fotofosforilación
no cíclica, mientras que si el flujo electrónico es cíclico, la fotofosforilación también se denomina
cíclica.

5.2. La fase oscura o biosintética.

En la fase biosintética se utiliza la energía (ATP) y el NADPH obtenidos en la fase

fotoquímica, para sintetizar materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas. Como fuente de
carbono se utiliza el dióxido de carbono; como fuente de nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos;
y como fuente de azufre y fósforo se utilizan los sulfatos y fosfatos. Esto constituye la fase oscura
de la fotosíntesis.

Todas las moléculas tienen un esqueleto carbonado, por lo que en todos los casos debe
producirse la incorporación del CO2. Este proceso se llama asimilación o fijación del CO2.

El dióxido de carbono es asimilado mediante una ruta cíclica denominada ciclo

de Calvin: Ciclo de Calvin o de las pentosas

El dióxido de carbono atmosférico se une, gracias a la ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa,

también denominada rubisco, a la pentosa ribulosa l, 5 bifosfato, y da lugar a un compuesto
inestable que se disocia en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicerato (de tres carbonos).
 El átomo de carbono incorporado lo hace en forma de grupo carboxilo en una de las dos
triosas, por lo que mantiene el mismo nivel de oxidación. La reducción de este carbono tiene lugar
tras una fosforilación, requiriéndose ATP y NADPH.

En la fosforilación un grupo fosfato del ATP se une al carbono carboxílico procedente del
CO2, y se forma 1,3-bisfosfoglicerato. Esta fosforilación sirve para activar el carbono, de forma que
pueda ser reducido, posteriormente.

La reducción del carbono requiere un donador de electrones, que es el NADPH, y aquel se

va a transformar en el carbono carbonílico de la molécula del gliceraldehido-3-fosfato. Esta
molécula ejerce un papel de encrucijada metabólica, ya que puede seguir tres caminos:

▪ síntesis de hexosas siguiendo una ruta inversa a las primeras etapas de la glucolisis.;

▪ formación de piruvato siguiendo la ruta glucolítica, que puede degradarse por completo,
servir para la síntesis del esqueleto carbonado de los compuestos nitrogenados o puede
transformarse en acetil-CoA para la síntesis de los ácidos grasos;

▪ y regeneración de la ribulosa-1,5-bisfosfato para cerrar el ciclo de Calvin.

 6. LA QUIMIOSÍNTESIS.

La quimiosíntesis es un tipo de metabolismo exclusivo de procariotas y consiste en la

síntesis de ATP a partir de la energía que se desprende en las reacciones de oxidación de
determinadas sustancias inorgánicas. Los organismos que realizan estos procesos se denominan
quimiolitoautotrofos.

Estas bacterias son autótrofas, por lo que utilizan el CO2 como fuente de carbono. En
muchas de estas bacterias la fijación del carbono se produce mediante el ciclo de Calvin, aunque
otras llevan a cabo un ciclo de Krebs en sentido inverso. Sin embargo, al no haber clorofilas ni
captación de la luz, la obtención de energía se obtiene mediante la oxidación de sustratos
inorgánicos. La obtención de ATP se produce por un proceso de respiración celular especial,
donde el oxígeno es el aceptor final de electrones. Se trata, por tanto, de una respiración aerobia.

Muchas de estas bacterias tienen que gastar ATP para conseguir el poder reductor
necesario para la fijación de CO2. Para ello es preciso efectuar un transporte inverso de
electrones, que consume energía. Las bacterias quimiolitotrofas se clasifican, según el sustrato
oxidable que emplean en:

▪ bacterias sulfooxidantes: el sustrato oxidable es un compuesto de

azufre reducido, como el tiosulfato o los sulfuros, y también pueden oxidar el
propio azufre elemental hasta el ión sulfato. Son bacterias aerobias obligadas, ya
que necesitan oxígeno para llevar a cabo la oxidación. Estas bacterias no deben
ser confundidas con las bacterias rojas o verdes del azufre, que son fotosintéticas;

▪ bacterias nitrificantes: bacterias del nitrógeno. Este grupo oxida

compuestos del nitrógeno. Existen grupos de bacterias del nitrógeno:
nitrosificantes que transforman amoníaco en nitritos y nitrificantes que
transforman nitritos en nitratos;

▪ bacterias ferrooxidantes: oxidan compuestos ferrosos a férricos. Sus

hábitats son zonas mineras donde haya ion ferroso a pH muy bajo. El ion férrico
que producen forma hidróxidos y otras sales férricas, responsables del color
herrumbroso de estas zonas;

▪ bacterias oxidantes del hidrógeno molecular. Estas bacterias. Son

quimioautótrofas facultativas. Oxidan el hidrógeno molecular produciendo agua.
 7. RELACIÓN CON EL CURRÍCULO.

Los contenidos expuestos en este tema constituyen el bloque de “Metabolismo” que se

estudia detalladamente en la asignatura de biología de 2º de Bachillerato. El conocimiento
sobre las rutas anabólicas y catabólicas permite a los estudiantes comprender los procesos
celulares que subyacen a aspectos tan importantes como la nutrición, el consumo de energía
y materia por los organismos, o el ciclo de los elementos en la naturaleza, en especial del
CO2.

Otro concepto esencial que se trabaja en este bloque es de de oxidación-reducción, muy

relacionado con contenidos que se estudian en la materia de química, también en 2º de
bachillerato.

8. BIBLIOGRAFÍA.

▪ J.E. Panadero Cuartero y otros. “Biología 2º Bachillerato”. Bruño. 2021.

▪ J. Azcón-Bieto, M.Talón. “Fundamentos de fisiología vegetal” 2ª Ed. McGraw Hill. 2013.

▪ D.L. Nelson, M.M. Cox. “Lehninger, principios de bioquímica” 5ª Ed. Omega, 2009.