TEMA 10.

RESUMEN METABOLISMO CELULAR

1. DEFINICIÓN METABOLISMO
Se conoce como metabolismo al conjunto de reacciones altamente organizadas que ocurren en el
interior de las células, mediante las cuales la célula:
– Obtiene energía a partir de los materiales captados del medio.
– Fabrica moléculas de recambio para sustituir las gastadas.
– Sintetiza otras moléculas necesarias para el crecimiento o para realizar cualquier otra
función celular.
En el metabolismo se conocen tres rutas: CATABÓLICAS, ANABÓLICAS Y ANFIBÓLICAS

CATABOLISMO: fase degradativa del metabolismo, en la cual moléculas nutritivas complejas y

relativamente grandes (glúcidos, lípidos y proteínas) que provienen o bien del entorno o bien de
sus propios depósitos de reserva, se degradan para producir moléculas más sencillas como el ácido
láctico, ácido acético, CO2, amoniaco o urea. El catabolismo va acompañado de la liberación de
energía química en forma de ATP y poder reductor en forma de NADP, NADPH y FADH2

ANABOLISMO: constituye la fase constructiva o biosintética del metabolismo, en la cual tiene lugar
la biosíntesis enzimática de los componentes moleculares de las células tales como los ácidos
nucleicos, las proteínas, los polisacáridos y los lípidos a partir de sus precursores sencillos. Precisa
el consumo de energía química aportada por el ATP y el poder reductor generado durante el
catabolismo.
El catabolismo y el anabolismo se desarrollan simultáneamente y de modo concurrente en las
células, pero son regulados independientemente.

ANFIBOLISMO: rutas que conectan catabolismo y anabolismo.

2. CLASIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS SEGÚN EL TIPO DE NUTRICIÓN

3. CATABOLISMO
Fase destructiva del metabolismo en la cual se obtienen moléculas sencillas mediante la oxidación
de moléculas orgánicas complejas. Las moléculas obtenidas servirán para construir las propias
biomoléculas, y la energía y el poder reductor para la realización de otras funciones celulares. Hay
dos tipos de catabolismo según el aceptor final de los electrones de la oxidación y el grado de
oxidación de las moléculas complejas.
 3.1 RESPIRACIÓN CELULAR:
El aceptor final de los e- es una molécula inorgánica como el oxígeno (respiración
aerobia) y se produce la oxidación total de la materia orgánica por lo que se genera
gran cantidad de energía (ATP) mediante un proceso llamado fosforilación oxidativa que
ocurre en la mitocondria. Si el aceptor final es inorgánico pero no es oxígeno, se
produce una respiración anaerobia (algunos tipos de bacterias)

3.2 FERMENTACIÓN: el aceptor final de e- es orgánico (generalmente etanol o un ácido

orgánico). La oxidación del compuesto orgánico es parcial y libera poca energía. La
fosforilación del ADP se realiza sólo a nivel de sustrato y ocurre en el citoplasma.

4. CATABOLISMO DE LAS PRINCIPALES BIOMOLÉCULAS

 4.1 CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS :
Consta de los siguientes procesos:
1. GLUCÓLISIS: ruta metabólica que tiene lugar en citoplasma mediante la cual la glucosa se
rompe en dos piruvatos, 2 ATP y 2 NADH

2. RESPIRACIÓN CELULAR: tras la glucólisis, los electrones son cedidos a una cadena de
transporte electrónico, situada en las crestas mitocondriales, hasta llegar al oxigeno que es
su aceptor final (formando agua). El proceso es largo y complejo:
- cada piruvato se descarboxila formando acetil Co-A y NADH
- el acetil Co-A entra en la matriz mitocondrial donde se incorpora al Ciclo de Krebs,
donde sufre una serie de reacciones que producen un rendimiento de : 1GTP, 3
NADH, 1 FADH2, 2 CO2.
- fosforilación oxidativa: tiene lugar en la membrana mitocondrial interna donde los
electrones contenidos en las moleculas NADH y FADH2 son cedidos y transportados
por una cadena de transporte electrónico (4 complejos de transporte: complejo
NADH-deshidrogenasa, ubiquinona, citocromo b-c1 y citocromo-oxidasa). La
energía que van perdiendo los electrones al pasar por la cadena de transporte se
aprovecha para bombear protones (H+) al espacio intermembrana, generándose un
potencial eléctrico y un gradiente electroquímico de protones que se aprovechará
para generar ATP al pasar por las ATP-asa (complejos transmembrana que permiten
el retorno de protones a la matriz generando ATP). Esto se conoce como hipótesis
quimiosmótica de Mitchell. El rendimiento es: 12 ATP por cada acetil Co-A.
BALANCE ENERGÉTICO DE LA RESPIRACIÓN AEROBIA DE LA GLUCOSA:
- GLUCÓLISIS: 2 ATP, 2 NADH (CADA NADP DE LA GLUCÓLISIS PRODUCE 2 ATP, YA
QUE 1 ATP SE USA PARA INTRODUCIRLO EN LA MITOCONDRIA)
- OBTENIÓN DEL ACETIL Co-A: 2 NADH=6 ATP
RESPIRACIÓN: 24 ATP (6 NADH = 18 ATP +2GTP= 2 ATP + 2 FADH2= 4 ATP)
TOTAL: 2+4+6+24=36 ATP
En bacterias, al no tener mitocondrias los 2 NADH de la glucolisis procucen 6 ATP,
por lo que el rendimiento en procariotas es de 38 ATP.

3. FERMENTACIÓN
En ciertas bacterias y levaduras y, en determinadas condiciones, también en células de
eucariotas pluricelulares (músculos) la glucosa por Glucólisis en el citoplasma formarán 2
moléculas de piruvato, 2 NADH y 2 ATP.
A continuación el piruvato se convierte en lactato o etanol, según el aceptor final de los
electrones por lo que la oxidación del compuesto orgánico es parcial. Y se genera menos
energía. Algunas fermentaciones tienen interés comercial (fermentación láctica o
alcohólica). El balance energético de las fermentaciones es de 2 ATPs

4.2. CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS

Los triglicéridos se degradan por acción de las lipasas. La glicerina se incorpora a la glucolisis tras
su oxidación y fosforilación. Los ácidos grasos sufren la ßoxidación en la matriz mitocondrial para lo
cual se produce primero una activación de los ácidos grasos donde la enzima acil-CoA sintetasa
cataliza la unión del ácido graso al CoA con gasto de un ATP. El acil-CoA es transportado al interior
de la mitocondria por la carnitina. A continuación, el ácido graso se va rompiendo en fragmentos
de dos carbonos por el extremo carboxilico.
El balance energético de la oxidación de los ácidos grasos La oxidación completa del ácido
palmítico (saturado de 16C) genera 129 ATPs (942 kcal·mol-1) lo que supone un rendimiento muy
alto.
4.3. CATABOLISMO DE PROTEÍNAS
La degradación de las proteínas (proteolisis) es realizada por las proteasas en el medio extracelular.
El exceso de aminoácidos no puede ser almacenado ni excretado, por lo que es utilizado como
combustible metabólico, aunque no son muy energéticos, se usan en dietas ricas en proteínas,
condiciones de ayuno, o diabetes.
El catabolismo se produce en dos etapas:
– eliminación del grupo amino por transaminación y desaminación
– oxidación de la cadena carbonada
– Eliminación del amonio Una parte del amonio es utilizado en la síntesis de aminoácidos.
El resto es excretado.

4.4. CATABOLISMO DE ÁCIDOS NUCLEICOS

Los ácidos nucleicos son hidrolizados por nucleasas, liberándose la pentosa, el fosfato y la base
nitrogenada (se reciclan para formar nuevos nucleótidos o se oxidan por completo formando urea
o ácido úrico que se elimina).

5. ANABOLISMO:
Proceso de construcción mediante el cual ciertos organismos son capaces de transformar la
energía de la luz solar o de reacciones químicas en energía química (ATP y NADPH) y utilizarla para
sintetizar compuestos orgánicos a partir de CO2 y H2O o otras sustancias inorgánicas. La principal
reacción anabólica es la fotosínteis cuya Reacción global es:
CO2 + H2O → Glucosa + O2
Para fijar la luz, Las plantas, algas y cianobacterias poseen clorofila como principal pigmento
fotosintético y oxidan agua durante el proceso fotosintético liberando oxígeno molecular; realizan
una fotosíntesis oxigénica. En cambio, las bacterias fotosintéticas verdes y púrpuras tienen
bacterioclorofila como principal pigmento y no oxidan el H2O, sino hidrógeno gaseoso o sulfuro de
hidrógeno, por lo que no liberan oxígeno; realizan una fotosíntesis anoxigénica.
5.1 FOTOSÍNTESIS
Proceso anabólico que se divide en dos etapas:
A. Fase dependiente de la luz (luminosa):
La fase dependiente de la luz consiste, en esencia, en la transformación de la energía
luminosa en energía química. Esta fase puede presentarse de dos formas distintas: una en
la que van a intervenir los dos fotosistemas, denominada fotofosforilación acíclica y otra en
la que sólo interviene el FS-I, denominada fotofosforilación cíclica.
El funcionamiento de ambos fotosistemas es similar: Cuando un fotón choca con un
pigmento fotosintético del centro de reacción un electrón de dicho pigmento salta a
posiciones más alejadas del núcleo, pudiendo perderse con lo cual el pigmento queda
ionizado, es decir queda con un defecto de electrones (oxidado).
El electrón, cargado con la energía del fotón, es captado por el aceptor primario, que se va
a reducir.
El hueco electrónico del pigmento del centro de reacción va a ser rellenado por un electrón
cedido por el dador primario de electrones.
Como podemos observar el proceso no es más que una transferencia electrónica durante la
cual se va a liberar la energía captada de la luz que se va a utilizar para formar energía
química.
El proceso resumido sería:
-Captación de energía por unas moléculas fotorreceptoras situadas en las membranas
tilacoidales que contienen pigmentos fotosintéticos con distintos espectros de absorción.
Hay dos fotosistemas: Fotosistema I (P700). Predomina la clorofila a. No asociado a la
producción de O2 (Es el único en bacterias fotosintéticas) y Fotosistema II (P680). Asociado
a la producción de O2.
-Reducción del NADP a NADPH en la fotosíntesis oxigénica por un flujo electrónico abierto.
Si el aceptor de final de electrones desde el agua es el NADPH se produce un flujo abierto o
en Z y el poder reductor se utiliza en la fase oscura. En la fotosíntesis anoxigénica con un
solo fotosistema (I), el aceptor final de electrones es el propio centro de reacción,
produciéndose un flujo de electrones cerrado o cíclico.
- Transporte de electrones y fotofosforilación (producción de ATP por un proceso
quimiosmótico producido por la energía de los fotones de luz, que genera un gradiente de
H+ en el espacio intermembrana que se resolverá por un paso por las ATP-asas de nuevo al
estroma generando ATP)
- Oxidación del agua
- Fotofosforilación acíclica intervienen los dos fotosistemas y se produce la fotolisis del
agua, además se obtiene energía química en la cadena de transportadores electrónicos,
ATP, y poder reductor NADPH+H+.
- fotofosforilación cíclica: se produce en situaciones de déficit de ATP y solo interviene el
fotosistema I, produciéndose un flujo de electrones cíclico, es decir, los electrones que
salen del FS-I van a pasar a su aceptor primario que los transfiere, al igual que ocurría en la
fotofosforilación acíclica, hasta la ferredoxina que se reduce y vuelve a su estado normal
cediéndolos al citocromo-b6f (cyt-b6f ), el cual vuelve a llevar los electrones a la
plastocianina (PC) y desde ésta vuelven al FS-I.
En este caso ni se rompen moléculas de agua ni se obtiene poder reductor pero si se sigue
fabricando ATP, ya que cada vez que los electrones pasan por la cadena de transportadores
(cyt-b6f → PC) se libera una energía suficiente para fosforilar el ADP hasta ATP, siendo este
el único tipo de energía que se obtiene en esta forma de transporte electrónico. La
finalidad de esta fase cíclica es subsanar el déficit de ATP, ya que en la fase oscura se
necesitan tres moléculas de ATP por cada dos de NADPH +H+.
Captación de luz y Fotofosforilación

B. Fase no dependiente de la luz (oscura):

Es la fase biosintética. En ella se usará la energía obtenida en la fase luminosa para
sintetizar materia orgánica a partir de materia inorgánica, para lo cual se utiliza el CO2
como fuente de carbono. El proceso se realiza en el estroma del cloroplasto, en el cual se
han almacenado los compuestos energéticos formados en la fase luminosa.
El proceso recibe el nombre de ciclo de Calvin, en honor de su descubridor, y se lleva a cabo
mediante una serie de reacciones que constituyen una secuencia multienzimática. El
proceso parte de la existencia en el interior del estroma de una molécula, la Ribulosa-5-P,
que va a servir de base par la fijación del CO2.
A pesar de su nombre, algunos de los sistemas enzimáticos implicados en el proceso
requieren ser estimulados por la luz.
El proceso consiste en la fijación del CO2 mediante el ciclo de Calvin., proceso que tiene
lugar en el estroma de los cloroplastos. Se pueden distinguir tres fases en el Ciclo de Calvin
- Fijación del CO2 a la ribulosa-1,5-difosfato. Para ello es fundamental la enzima RUBISCO
- Reducción del ácido 3-fosfoglicérico.
- Formación de glucosa y regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato.

BALANCE: Para conseguir una glucosa se necesitan 12 NADPH y 18 ATP.

IMPORTANCIA DE LA FOTOSÍNTESIS

Esquema fotosíntesis

C. FOTORRESPIRACIÓN

La fotorrespiración tiene lugar cuando el ambiente es cálido y seco, y los estomas de las
hojas se cierran para evitar la pérdida de agua. Entonces, el oxígeno producido por la
fotosíntesis alcanza grandes concentraciones, mientras que el dióxido de carbono
disminuye, al ser utilizado en esa fotosíntesis. La rubisco actúa con su capacidad oxigenasa
y no carboxilasa como en el ciclo de Calvin.
Las consecuencias de la fotorrespiración son:
-Supone una pérdida de eficacia de la fotosíntesis de un 30 a 50%.
-Puede ser una vía para utilizar el exceso de ATP y NADPH generado en los tilacoides y, por
tanto, disipar el exceso de energía, previniéndose así los daños que se puedan causar en el
aparato fotosintético. Su papel sería, pues, complementario al de los carotenoides, en la
medida en que ayudan a proteger la integridad del aparato fotosintético. Sirve para
proteger a las membranas de los tilacoides de la fotooxidación producida por un exceso de
energía lumínica cuando la concentración de CO2 es escasa y no podría llevarse a cabo la
fotosíntesis a máximo rendimiento.
Este problema de la fotorrespiración se hace mínimo en aquellas plantas que han
desarrollado una vía metabólica alternativa, el llamado Ciclo de Hatch-Slack o de las plantas
C4. Se llaman plantas C4 porque sus principales intermediarios son compuestos de 4
carbonos, a diferencia de la fotosíntesis normal, que tiene intermediarios de 3 carbonos,
por lo que a estas plantas se les llama C3. Las plantas C4 están adaptadas a climas cálidos o
 tropicales, con una gran insolación diurna, como la caña de azúcar o el maíz, o a climas
desérticos, como los cactus. En los períodos del día de máximo calor, las plantas han de
cerrar sus estomas para evitar la pérdida de agua por transpiración, lo que conlleva una
disminución de la concentración de CO2 en el interior de las células, y un aumento en la de
O2, ya que la fotosíntesis continúa. En estas condiciones, la fotorrespiración sería
desastrosa, con lo que para evitarlo, las plantas C4 poseen una anatomía foliar especial.
PLANTAS C4:En plantas de clima calurosos y secos se produce una fotorrespiración o Ruta
de Hatch-Slack (plantas C4) , actuando la RUBISCO con capacidad oxidasa y no
carboxilasa.
Las consecuencias del ciclo C4 son:
-Mayor gasto energético: la fijación de una molécula de CO2 por una planta C4 gasta 2
ATP más que las plantas C3 pero este gasto se compensa por mantener la fotorrespiración
en niveles muy bajos.
-Menor pérdida por fotorrespiración.
-Crecimiento rápido.
-Menor pérdida de agua por los estomas.

Las plantas CAM (crasuláceas: cactus, chumberas) presentan el mismo proceso que las
plantas C4 para fijar el CO2, pero separan en el tiempo las dos fases del ciclo, ya que fijan
el CO2 por la noche, cuando sus estomas están abiertos, pues de día los cierran para evitar
la evaporación, y después, durante el día, hacen la fase realizada en las células de la túnica
vascular.

Factores que influyen en el rendimiento fotosintético

1. Concentración de CO2: Hasta una determinada [CO2], el aumento de concentración
aumenta la tasa de fotosíntesis. Influye en la apertura de los estomas.
2. Concentración de O2 (fotorrespiración) La oxidación de carbohidratos en los peroxisomas
en presencia de luz y O2 (sin producción de ATP ni NADPH) puede reducir en un 50% o más
la eficiencia fotosintética.
3. Disponibilidad de agua :Puesto que determina la apertura y cierre de los estomas. Si hay
escasez de agua los estomas se cierran, la concentración de CO2 se reduce y la de O2
aumenta, con los efectos que esas variaciones tienen sobre el rendimiento fotosintético.
4. Temperatura: Por su efecto sobre los enzimas que actúan en el proceso. También influye en
el cierre de los estomas
5. Periodo de luz
6. Intensidad luminosa La tasa fotosintética aumenta con intensidad luminosa hasta un cierto
límite en el que se produce la fotooxidación del los pigmentos.
7. Longitud de onda de la luz : Las plantas sólo aprovechan la luz perteneciente a un rango de
longitudes de onda que corresponde a la luz visible (400 - 700 nm). Las longitudes de onda
inferiores (UV) pueden romper las moléculas orgánicas, las superiores (IR) son absorbidas
por el agua y, además, la banda visible es la mas abundante entre las radiaciones que llegan
a la tierra procedentes del Sol.

5.2. QUIMIOSÍNTESIS:
La quimiosíntesis es una forma de nutrición autótrofa en la que la energía necesaria para la
elaboración de compuestos orgánicos se obtiene de la oxidación de ciertas sustancias del
medio. Aunque este proceso es exclusivo de algunos grupos de bacterias tiene una gran
importancia biológica ya que de esta manera se reciclan los compuestos totalmente
reducidos (NH3, H2S, CH4) y se cierran los ciclos de la materia en los ecosistemas. Igual que
en la fotosíntesis se pueden distinguir dos fases: en la primera se obtiene energía y poder
 reductor por oxidación de compuestos muy reducidos como el metano, el ácido sulfhídrico,
etc.; la segunda fase es semejante a la que ocurre en la fotosíntesis y en ella se asimila y
reduce el dióxido de carbono.

Los principales organismos quimiosintéticos son:

– Bacterias del hidrógeno: Estas bacterias pueden activar el hidrógeno molecular con ayuda
de hidrogenasas y utilizarlo para obtener energía. Frecuentemente las bacterias de este
tipo son autótrofas facultativas y pueden nutrirse también de compuestos orgánicos.
– Sulfobacterias: Las bacterias del género Thiobacillus son capaces de obtener energía por
oxidación de compuestos reducidos de azufre. La mayoría de las bacterias de este género
son capaces de oxidar diversos compuestos de azufre y forman sulfato como producto final.
– Ferrobacterias Algunas bacterias viven en aguas ricas en compuestos de hierro ferroso,
absorben estas sustancias y las oxidan a hierro férrico, que forma hidróxido férrico muy
insoluble y precipita. Esta reacción produce poca energía por lo que deben oxidar grandes
cantidades de hierro para poder vivir.
– Bacterias nitrificantes: Oxidan compuestos reducidos del nitrógeno presentes en el suelo.
Las bacterias nitrosificantes, como las del género Nitrosomonas, oxidan el amoniaco y lo
convierten en nitritos. Las bacterias nitrificantes, como Nitrobacter, oxidan los nitritos a
nitratos. Estas bacterias existen en todos los suelos, salvo en los tropicales, que son pobres
en oxígeno.

5.3 GLUCOGENOGÉNESIS
Este proceso se realiza especialmente en las células del hígado y en los músculos. Consiste
en la síntesis de glucógeno realizada en el hialoplasma a partir de moléculas de glucosa
activadas en forma de UDP-glucosa. La síntesis de almidón en las células vegetales es
similar, aunque el activador es el ATP.

5.4 BIOSÍNTESIS DE LÍPIDOS.

Los fosfolípidos, colesterol y derivados se sintetizan en el retículo endoplasmático. Los
triglicéridos en el hialoplasma. SÍNTESIS DE GLICERINA: Se realiza en el hialoplasma a partir
de la dihidroxiacetona-3P. SÍNTESIS DE ACIDOS GRASOS: Condensaciones sucesivas de
fragmentos de 2C ocurrida también en el hialoplasma. El complejo enzimático que cataliza
el proceso no es capaz de añadir moléculas de 2C en forma de acetil-CoA, sino en forma de
malonil-CoA.

5.5. BIOSÍNTESIS DE COMPUESTOS NITROGENADOS.

Algunos aminoácidos no pueden ser sintetizados (aminoácidos esenciales). En el hombre
son: lisina, triptófano, treonina, metionina, fenilalanina, leucina, valina e isoleucina. Los que
sí pueden, lo hacen en el hialoplasma. El proceso consta de dos partes: sínstesis del
esqueleto carbonado e incorporación del grupo amino.