FUNCIONAMIENTO COMPOSICION Y DISTRIBUCION DE LA CADENA

TRANSPORTADORA DE ELECTRONES

RESPIRACIÓN CELULAR
Es un proceso donde las células degradan las moléculas de alimento para obtener
energía, es una reacción exergónica, donde parte de la energía contenida en dichos
alimento es utilizada por la célula para sintetizar ATP. Decimos parte de la energía
porque en el proceso una se utiliza, y otra parte se pierde y los protones perdidos por
el alimento son captados por coenzímas.
En otras palabras, la respiración celular supone un proceso metabólico mediante el cual
las células reducen el oxígeno y producen energía y agua. Estas reacciones son
indispensables para la nutrición celular.

o La liberación de energía se desarrolla de manera controlada.

o La respiración celular puede ser considerada como una serie de reacciones de
óxido-reducción de moléculas.
o Es posible dividir la respiración celular en dos tipos:

 En la respiración aeróbica interviene el oxígeno como aceptor de los

electrones que liberan las sustancias orgánicas. La respiración aeróbica
se cumple en dos etapas: el ciclo de Krebs y el transporte de electrones
y la fosforilación oxidativa (estos dos últimos procesos transcurren
acopladamente).En las células eucariotas estas reacciones tienen lugar
dentro de las mitocondrias; en las procariotas se llevan acabo en
estructuras respiratorias de la membrana plasmática.

 La respiración anaeróbica, en cambio, no cuenta con la participación del

oxígeno, sino que los electrones recaen en otros aceptores que suelen ser
subproductos del metabolismo de otros organismos. Existen 2 vías
anaeróbicas(sin oxígeno) denominadas FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA y
FERMENTACIÓN LÁCTICA vias que puede tomar el acido pirúvico
proveniente de la glucolisis.

La respiración ocurre en distintas estructuras celulares. La primera de ellas es la

glucólisis que ocurre en el citoplasma. La segunda etapa dependerá de la presencia o
ausencia de O2 en el medio, determinando en el primer caso la respiración aeróbica
(ocurre en las mitocondrias), y en el segundo caso la respiración anaeróbica o
fermentación (ocurre en el citoplasma).

GLUCÓLISIS
La glucólisis, lisis o escisión de la glucosa, tiene lugar en una serie de nueve reacciones,
cada una catalizada por una enzima específica, hasta formar dos moléculas de ácido
pirúvico, acompañado de la producción ATP. La ganancia neta es de dos moléculas de
ATP, y dos de NADH por cada molécula de glucosa.
Las reacciones de la glucólisis se realizan en el citoplasma, como ya adelantáramos y
pueden darse en condiciones anaerobias; es decir en ausencia de oxígeno.

Los primeros cuatro pasos de la glucólisis sirven para fosforilar (incorporar fosfatos)
a la glucosa y convertirla en dos moléculas del compuesto de 3 carbonos gliceraldehído
fosfato (PGAL). En estas reacciones se invierten dos moléculas de ATP a fin de
activar la molécula de glucosa y prepararla para su ruptura.

Resumen de las dos etapas de la glucólisis. En la primera etapa se utilizan 2 ATP y al

termino del ´paso 4 y no hay recuperación de energía.
La segunda produce 4 ATP y 2 NADH debido a la integración del nicotinamida adenina
dinucleótido (NAD+) al paso 5 que activa el proceso y permite recuperar energía en los
pasos 6 y 9.

Otros azúcares, además de la glucosa, como la manosa, galactosa y las pentosas, así
como el glucógeno y el almidón, pueden ingresar en la glucólisis una vez convertidos en
glucosa 6-fosfato.

ECUACIÓN DE LA GLUCÓLISIS

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O

VÍAS ANAERÓBICAS
El ácido pirúvico puede tomar por una de varias vías. Dos son anaeróbicas (sin oxígeno)
y se denomina fermentación alcohólica y fermentación láctica.
Es importante distinguir entre la respiración anaeróbica y la fermentación, que es un
proceso de reducción interna de la molécula procesada.
La finalidad de la fermentación es regenerar el NAD+ permitiendo que la glucólisis
continúe y produzca una provisión pequeña pero vital de ATP para el organismo.

FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA

El ácido pirúvico formado en la glucólisis se convierte anaeróbicamente en etanol. En

el primer caso se libera dióxido de carbono, y en el segundo se oxida el NADH y se
reduce a acetaldehído.
Otras células, como por ejemplo los glóbulos rojos, las células musculares y algunos
microorganismos transforman el ácido Pirúvico en ácido láctico.En el caso de las
células musculares, la fermentación láctica, se produce como resultado de ejercicios
extenuantes durante los cuales el aporte de oxígeno no alcanza a cubrir las
necesidades del metabolismo celular. La acumulación del ácido láctico en estas células
produce la sensación de cansancio muscular que muchas veces acompaña a esos
ejercicios.

Esquema bioquímico del proceso de fermentación Alcohólica : 2 ácido pirúvico + 2

NADH Þ 2 etanol + 2 CO2 + 2 NAD+

FERMENTACIÓN LÁCTICA

En esta reacción el NADH se oxida y el ácido pirúvico se reduce transformándose en

ácido láctico.La fermentación sea ésta alcohólica o láctica ocurre en el citoplasma.

Esquema bioquímico del proceso de fermentación Láctica : 2 ácido pirúvico + 2 NADH

Þ 2 ácido láctico + 2 NAD+

RESPIRACIÓN AERÓBICA

En presencia de oxígeno, la etapa siguiente de la degradación de la glucosa es la

respiración, es decir la oxidación escalonada del ácido pirúvico a dióxido de carbono y
agua.
La respiración aeróbica se cumple en dos etapas: el ciclo de Krebs y el transporte de
electrones y la fosforilación oxidativa (estos dos últimos procesos transcurren
acopladamente).En las células eucariotas estas reacciones tienen lugar dentro de las
mitocondrias; en las procariotas se llevan acabo en estructuras respiratorias de la
membrana plasmática.

ESTRUCTURA DE LAS MITOCONDRIAS

o El 95 % del ATP producido se genera, en la mitocondria.

o Las mitocondrias son consideradas organoides semiautónomos, porque presentan
los dos ácidos nucleicos (del tipo procarionte). Están rodeadas por dos membranas,
una externa que es lisa y una interna con pliegues formando crestas que en su
interior matriz o estroma que, a su vez, contiene enzimas, coenzimas, agua,
fosfatos y otras moléculas que intervienen en la respiración. La membrana externa
es permeable para moléculas pequeñas, pero la interna sólo permite el paso de
ciertas moléculas como el ácido pirúvico y ATP y restringe el paso de otras, esta
selectividad es importante debido a que capacita a las mitocondrias para destinar
la energía de la respiración para la producción de ATP.

o En las mitocondrias, el ácido pirúvico proveniente de la glucólisis, se oxida a CO2 y

agua, completándose así la degradación de la glucosa.

o Para concluir, es importante destacar que el ciclo de Krebs se lleva a cabo en la

matriz mitocondrial donde se encuentran la mayoría de sus enzimas; mientras que
el transporte de electrones y la fosforilación oxidativa se producen a nivel de las
crestas mitocondriales cuyas enzimas se encuentran en las membranas de dichas
cresta que están constituidas por un 80 % de proteínas y un 20 % de lípidos.

Ingreso al CICLO DE KREBS

El ácido pirúvico sale del citoplasma, donde se produce mediante glucólisis y atraviesa
las membranas externa e interna de las mitocondrias. Antes de ingresar al Ciclo de
Krebs, el ácido pirúvico, de 3 carbonos, se oxida y debido a esto forma una molécula
de NAD+ a NADH.Cada grupo acetilo es aceptado por un compuesto llamado coenzima
A dando un compuesto llamado acetilcoenzima A (acetil CoA). Esta reacción es el
eslabón entre la glucólisis y el ciclo de Krebs.

CICLO DE KREBS
El ciclo de Krebs también conocido como ciclo del ácido cítrico es la vía común final de
oxidación del ácido pirúvico, ácidos grasos y cadenas de carbono de los aminoácidos.
El proceso completo puede describirse como un ciclo de oxalacético a oxalacético,
donde dos átomos de carbono se adicionan como acetilo y dos átomos de carbono (pero
no los mismos) se pierden como CO2.

Dado que por cada molécula de glucosa inicial se habían obtenido dos de ácido pirúvico
y, por lo tanto dos de acetil CoA, deben cumplirse dos vueltas del ciclo de Krebs por
cada molécula de glucosa. En consecuencia los productos obtenidos de este proceso
son el doble del esquema que se detalla a continuación.

Observando el balance parcial del ciclo de Krebs, se comprueba que en este proceso
no se obtiene energía directamente bajo la forma de ATP (sólo se obtiene 1 GTP que
es equivalente a 1 ATP). En cambio se obtienen cantidades de coenzimas reducidas
(NADH y FADH2), y es a través de la oxidación posterior que se obtendrá la energía
para sintetizar ATP.
Cada coenzima NADH equivale a 3 ATP y cada coenzima FADH2 equivale a 2 ATP.

TRANSPORTE DE ELECTRONES
Luego de la Glicólisis y del ciclo de Krebs, la célula ha ganado solo 4 ATP, 2 en la
glucólisis y dos en el ciclo de Krebs, sin embargo ha capturado electrones energéticos
en 10 NADH2 y 2 FADH2, los electrones pasa a la cadena transportadora de
electrones, un sistema de transportadores de electrones ubicado en la membrana
interna mitocondrial en las crestas mitocondriales, que actúan secuencialmente. La
cadena de transportadores puede ser descrita como un gran proceso de 3 eventos,
que son:

Transferencia de los electrones del NADH y FADH2 a otras sustancias, donde

finalmente se reoxidan a NAD+ y FAD para seguir participando en mas reacciones
redox (oxígeno molecular, que se reducirá formándose agua.
Los electrones transferidos participarán en la oxidación-reducción secuencial de +10
centros redox en 4 complejos enzimáticos, antes de reducir el O2 a H2O.
Durante la transferencia de los electrones, los H+ liberados por las coenzimas, serán
expulsados de la matriz mitocondrial al espacio intermembranal, y creando una
gradiente entre ambas. Finalmente, la ΔG de ésa gradiente electroquímica conducirá
la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi a través de la fosforilación oxidativa.

LA CADENA de transporte de electrones

Los transportadores son proteínas integrales de membrana con grupos prostéticos
capaces de aceptar y/o donar 1 o 2 electrones.

Los transportadores realizan 3 tipos de transferencias en todo éste proceso:

Transferencia directa de electrones (asociada a metales)

Transferencia de átomo de hidrógeno → H+ + e-
Transferencia de ión hidruro → H- (H+ + 2e-)

Existen 5 tipos de moléculas transportadoras de electrones en éste proceso:

NAD+ y NADP+ :
 La mayor cantidad de electrones es provisto de las enzimas de tipo
deshidrogenasas, presentes en las vías catabólicas, y los envían a nucleótidos
de amina o flavina.
 NAD+ y NADP+ son carriers electrónicos solubles que pueden acoplarse a las
deshidrogenasas, y que son incapaces de atravesar la membrana interna
mitocondrial, pero son capaces de aportar sus electrones a la cadena
transportadora de manera indirecta.
 El NADH lleva sus electrones al Complejo I o NADH-deshidrogenasa, y el
NADPH otorga electrones a variadas reacciones anabólicas en nuestro
organismo.
Flavoproteínas
  Son proteínas que poseen flavin-mononucleotidos (FMN) o Flavin-adenin-
dinucleotido (FAD) unidos de forma covalente a su sitio activo. El nucleótido de
flavina oxidado puede aceptar 1 o 2 electrones, como semiquinona o
FMNH2/FADH2 respectivamente.
 La transferencia electrónica ocurre, puesto que la proteína tiene un potencial
de reducción mayor que el del compuesto oxidado.
 Las flavoproteínas pueden actuar como intermediarios entre reacciones en las
que se donan 2 electrones (como deshidrogenaciones) o 1 electrón (cómo la
reducción de quinona a hidroquinona).

Ubiquinona
 También llamada coenzima Q (CoQ o simplemente Q), la ubiquinona es una
benzoquinona con una larga cadena lateral isoprenoide.
 La ubiquinona puede actuar como puente entre un dador de 2 electrones y un
aceptor de 1 electrón, además, puesto que Q es una molécula pequeña e
hidrofóbica, puede difundir a través de la membrana interna mitocondrial y
actuar como una lanzadera (shuttle) de equivalentes de reducción entre otros
transportadores menos móviles

Proteínas Ferro-sulfuradas
 Son proteínas que contienen Fe3+ asociado con azufre (S), sea éste inorgánico
o como el encontrado en las cadenas laterales de Cisteína (Cys)...
 Van de fórmulas sencillas donde participa 1 átomo de Fe3+, hasta motivos mas
complejos donde actúan mas de 4 átomos de Fe3+.
 Proteínas de Rieske: variantes de las proteínas ferro-sulfuradas, dónde el Fe3+
se agrupa a 2 residuos de Histidina, en vez de Cisteína.
 En la transferencia electrónica mitocondrial, actúan al menos 8 proteínas
ferro-sulfuradas.

Citocromos
 Los citocromos son proteínas que presentan un cofactor Hemo (Fe3+).
 Existen 3 tipos de citocromos de interés en ésta etapa: citocromo a, citocromo
b y citocromo c, los que son distinguibles por sus diferencias en el espectro de
absorción de luz.
 En los citocromos a y b, los cofactores Hemo están unidos fuertemente, pero
no covalentemente con la proteína, mientras que en el citocromo c, el grupo
hemo se une de forma covalente con la proteína mediante residuos de Cys.
  El Potencial de reducción del Fe3+, en el grupo Hemo de los citocromos,
depende de la interacción con las cadenas laterales de la proteína, por lo que es
diferente para cada citocromo.
 El citocromo a y b son proteína integrales de la membrana interna de la
mitocondria, mientras que el citocromo c de las mitocondras es soluble, y se
asocia de forma electrostática con la parte externa de la membrana interna.

FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
la cadena de transporte de electrones está íntimamente relacionado al proceso de
fosforilación oxidativa debido a la oxidación de sus componentes y el proceso de
fosforilación del ADP para formar ATP, en este sentido, impide el desperdicio ya que
los electrones no fluyen a menos que exista la posibilidad de formación de fosfatos
ricos en energía. Si el flujo de electrones no estuviera acoplado a la fosforilación, no
habría formación de ATP y la energía de los electrones se degradaría en forma de
calor.