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ISSN 2386-7183 1
Ibero Diversidad Entomológica @ccesible www.sea-entomologia.org/IDE@
Clase: Insecta Orden ODONATA Manual
CLASE INSECTA
Orden Odonata
Antonio Torralba-Burrial
Fig. 1. Morfología y caracteres diagnósticos de los odonatos adultos. Aspecto general: Sympetrum fonscolombii
macho. Detalles genitalias: Sympetrum striolatum. Fotos ATB, las genitalias primarias modificadas de Torralba-
Burrial & Ocharan (2009).
Abdomen alargado, cilíndrico en la gran mayoría de los casos, en ocasiones deprimido. Está forma-
do por 10 segmentos, llamados S1 a S10; en la parte ventral del segundo y el tercero se encuentra la
genitalia secundaria en el caso de los machos, mientras que la genitalia primaria se encuentra en el
octavo y noveno segmentos en ambos sexos. Al final del abdomen los machos presentan unos apéndi-
ces anales, diferentes entre los subórdenes (dos superiores y uno inferior en anisópteros, dos superiores
y dos inferiores en zigópteros), para sujetar a la hembra de forma previa y durante la cópula, y en algunas
especies también durante la oviposición. Las hembras por su parte presentan un ovipositor en el caso de
las especies que clavan sus huevos en vegetación o substrato, o simplemente láminas vulvares que
protegen el poro genital en el resto. También tienen apéndices anales (dos superiores).
Las larvas (fig. 2) también suelen ser alargadas, y en ellas destaca especialmente la máscara, que
es una modificación de las piezas bucales, formando una especie de pinzas (ganchos) en los palpos
labiales, que proyectan para cazar mediante un prementón y submentón relativamente grandes. Seis
patas alargadas, de longitud variable según familias. Sobre el tórax se encuentran las pterotecas o esbo-
zos alares, que van creciendo con cada cambio de estadio de la larva. Al final del abdomen destacan las
lamelas planas y alargadas (traqueobranquias) en los zigópteros, mientras que las larvas de anisópteros
presentan una pirámide anal, en ambos casos con funciones respiratorias. En el abdomen también pue-
den presentar una serie de espinas (dorsales y laterales), que son un carácter taxonómico y en algunas
especies se ha indicado su posible uso como mecanismo de defensa antipredación.
Fig. 2. Morfología y caracteres diagnósticos de las larvas de odonatos. A la derecha como ejemplo de anisópte-
ro Anax imperator, al que pertenece la máscara de la derecha. Como ejemplo de zigóptero Calopteryx xanthos-
toma. Fotos ATB, de ejemplares depositados en la Colección de Artrópodos BOS de la Universidad de Oviedo.
Fig. 3. Fases del ciclo vital de los odonatos (distintas especies). De izquierda a derecha y arriba abajo: huevo
de Sympetrum sp.; larva de Cordulegaster boltonii; exuvia (no es una fase, sino exoesqueleto larvario que que-
da al emerger el adulto) de Anax imperator; adulto de Cordulegaster boltonii. Fotos ATB.
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Las libélulas ponen sus huevos, dependiendo de las especies, insertados en la vegetación acuática
viva o muerta (por ejemplo, todos los zigópteros y los ésnidos), clavados en el sustrato (cordulegástridos,
cordúlidos, macrómidos), pegándolos a la vegetación acuática (algunos libelúlidos) o dejándolos caer en
el agua (gónfidos, libelúlidos). La fase de huevo dura entre una semana y dos meses si el desarrollo es
directo, y varios meses para aquellas que pasan el invierno en esta fase. El desarrollo larvario también
presenta una duración variable entre especies y dentro de una misma especie con la altitud y especial-
mente con la latitud, pudiendo durar desde unas semanas a varios años (revisión del voltinismo en Corbet
et al., 2006).
Los adultos emergen y, generalmente, se alejan (poco o mucho) de los medios donde han emergido
para madurar, volviendo a ellos (al mismo concretamente o a otro) para reproducirse. Algunas especies
realizan migraciones, siendo especialmente numerosas y llamativas las de algunos libelúlidos y ésnidos.
Los machos pueden presentar comportamientos territoriales, manteniendo relaciones antagonistas con
otros machos de la misma o distinta especie en los sitios de reproducción. Las hembras suelen ser menos
frecuentes en los lugares de reproducción en la mayoría de las especies, acudiendo a ellos para la cópula
y puesta de los huevos. Excepción obvia a esto la constituyen las poblaciones de Ischnura hastata de las
islas Azores, únicas dentro de los odonatos en las que se ha encontrado partenogénesis (Cordero Rivera
et al., 2005; Lorenzo-Carballa et al., 2009). Para el resto de especies la reproducción implica una cópula
con transferencia externa previa del esperma ente el poro genital del macho y su aparato copulador, no
conectados internamente, la sujeción de la hembra por parte del macho (por el pronoto en el caso de los
zigópteros, por la parte posterior de los ojos en el de los anisópteros), la aceptación de ésta curvando el
abdomen para poner su genitalia en contacto con la genitalia secundaria del macho (la típica postura de
corazón que tanto llama la atención en este grupo) y la transferencia del esperma del macho a la hembra.
Según las especies puede haber una retirada previa por parte del macho del esperma acumulado por la
hembra de cópula(s) anterior(es), también realizada con la genitalia secundaria. Un cortejo más o menos
elaborado puede preceder o no, a la cópula. En el caso de los odonatos íbero-macaronésicos, podemos
encontrar ejemplos de ausencia de cortejo en la gran mayoría de los anisópteros, mientras que los calop-
terígidos presentan cortejos relativamente complejos.
Larvas y adultos son depredadores. Las larvas se alimentan de otros invertebrados acuáticos, y, en
las especies mayores como ésnidos y cordulegástridos, también de pequeños vertebrados: alevines de
peces, renacuajos o ranas pequeñas. Los adultos depredan insectos de cuerpo blando: moscas, mosqui-
tos, mariposas, otras libélulas…
Sobre las libélulas depredan, además de las otras libélulas que hemos comentado, sobre todo aves,
peces, anfibios, invertebrados acuáticos como los cangrejos o los hemípteros e invertebrados terrestres
como arañas, mantis, avispas, coleópteros... De forma secundaria, también se ha observado su consumo
no intencionado por parte de herbívoros comiendo sobre la vegetación emergente.
Los odonatos son parasitados por ninfas de ácaros acuáticos, con porcentajes de infestación varia-
bles según localidad y año. También sufren parasitismo interno por parte de protozoos eugregarinos que
pueden habitar su tubo digestivo, así como de platelmintos, nemátodos y nematomorfos. Pueden sufrir
además parasitoidismo durante la fase de huevo por parte de himenópteros.
1.3. Distribución
Se ha considerado a los odonatos como insectos primariamente tropicales, con preponderancia de taxo-
nes a bajas latitudes (Corbet, 1999), valido tanto para especies como para familias (Kalkman et al., 2008).
Conforme aumenta la distancia a los Trópicos cambia la composición de especies cuantitativa y cualitati-
vamente, sin llegar normalmente más allá del límite latitudinal de los árboles (Corbet, 1999). Lo que no
quita para que haya taxones propios de altas latitudes o altitudes, y así podemos encontrar libélulas en
casi todas las regiones, salvo en la Antártida y el polo norte. Por número de especies, las regiones bioge-
ográficas que presentan una mayor riqueza odonatológica son la Oriental y la Neotropical, seguidas de
Afrotropical y Australasia, siguiéndoles con poco menos de 600 especies la Paleártica (Kalkman et al.,
2008). En el caso de Europa, las glaciaciones con su eliminación de fauna y la distribución posterior de
especies desde los refugios glaciales son responsables de parte del patrón de distribución de especies
observado. En el área de estudio las encontramos asociadas a los ecosistemas acuáticos no marinos
ibéricos y macaronésicos, si bien los adultos pueden alejarse bastante de estos medios.
2009), parasitismo (Lorenzo-Carballa et al., 2011) y factores afectando a su distribución (Outomuro et al.,
2010) son muestra de dicho interés.
Desde una perspectiva aplicada se ha empleado en ocasiones a los odonatos como bioindicadores
(Oertli, 2008). Así, se ha visto que distintos tipos de perturbaciones antrópicas pueden generar distintas
comunidades de libélulas (Samways & Steytler, 1996), que las larvas de determinadas especies resultan
más sensibles a la contaminación o su relación con otros bioindicadores reconocidos, como el conjunto de
la comunidad de macroinvertebrados bentónicos fluviales (Torralba-Burrial, 2009b).
La utilización de los odonatos en control de plagas, al contrario de lo que ocurre con otros grupos de
insectos como los himenópteros, no ha sido desarrollada. Tan solo algunos trabajos muy concretos en
medios artificiales (depósitos agrícolas de agua de lluvia en India) han mostrado la utilidad de larvas de
libélula en la reducción de las poblaciones de mosquitos (Sebastian et al., 1990; Chatterjee et al., 2007).
El carácter de predador que consume invertebrados acuáticos (y también peces pequeños y anfibios) de
forma bastante inespecífica no los hace especialmente útiles para este menester, aunque su manteni-
miento en el ecosistema sí podría reducir poblaciones de algunos dípteros y otros insectos.
Otros estudios aplicados con libélulas se orientan al estudio biomecánico de su vuelo y su empleo
en el diseño de robots voladores teledirigidos (drones) (p. ej., Dileo & Deng, 2009). En algunos casos la
apariencia de estos robots teledirigidos presenta todavía diferencias con la versión biológica aunque el
vuelo sea similar (ver por ejemplo el vídeo de desarrollo y prototipo del Dragonfly robot diseñado por
Techject Inc.: https://player.vimeo.com/video/52703425) o, en el caso del BionicOpter desarrollado por
Festo AG & Co. JG (Gaissert et al., 2014), siguiendo una apariencia externa sumamente similar tiene tama-
ños mucho mayores que las libélulas actuales (ver vídeo: http://www.festo.com/cms/en_corp/13165.htm).
Tampoco hay que olvidar que la observación de libélulas por parte de aficionados está avanzando
como forma de ocio en los últimos años, siguiendo de lejos el fenómeno de la observación de aves. Este
hecho se ve facilitado por la disponibilidad de cámaras fotográficas digitales capaces de captar a estos
animales sin necesidad de capturarlos y la de obras que permiten su identificación en fotografía o campo
(por ejemplo, Dijkstra & Lewington, 2006). Por una parte, esto puede asociarse como una oferta más de
turismo de naturaleza, al igual que ocurre en otras regiones (ver, por ejemplo, comentarios en Lemelin,
2009), adquiriendo su importancia socioeconómica en forma de visitantes, senderos y hábitats señalados,
libros…, si bien todavía muy lejos de lo que representan las mariposas a este respecto. Por otra parte,
esta popularización de la observación de libélulas lleva de nuevo al interés científico del grupo, ya que
puede permitir su mejor conocimiento gracias al buen hacer de aficionados entusiastas, que puede ser
empleado siguiendo una pauta sistemática de muestreos, como los sistemas de monitorización de libélu-
las (Dragonfly Monitoring Schema) de diversos países (por ejemplo, Bouwman et al., 2009; Smallshire &
Beynon, 2010) basados en los de mariposas (por ejemplo, Van Swaay et al., 2012), o bien mediante la
recopilación de las citas dispersas aportadas por fotografías georreferenciadas, siento las más de 20.000
fotos de odonatos identificadas (a fecha 15/10/2014) en Biodiversidad Virtual (http://www.biodiversidad
virtual.org) una buena muestra de ese potencial.
Fig. 4. Especies de odonatos de interés comunitario con citas recientes en la península Ibérica: a) Coenagrion
mercuriale; b) Macromia splendens; c) Oxygastra curtisii; d) Gomphus graslinii. Fotografías de ATB, tomadas
de Torralba-Burrial et al. (2013).
Portugal no dispone de un Catálogo de Especies Amenazadas, por lo que las especies protegidas
de odonatos son las incluidas en la Directiva Hábitats.
Las comunidades autónomas tienen transferidas competencias sobre conservación de la biodiversi-
dad, pudiendo incrementar la categoría de protección o incluir especies que no figuran en el Catálogo
Español. Ocho comunidades han decidido incluir a una o varias especies de odonatos en sus catálogos
regionales (Tabla I).
Especie AND ARA CAN CLM EXT GAL MAD PVA PEC
Aeshna affinis R
Aeshna isoceles R
Coenagrion caerulescens IE VU
Coenagrion mercuriale IE VU IE VU SAH LESPE
Gomphus graslinii VU IE EN LESPE
Gomphus vulgatissimus VU
Leucorrhinia pectoralis LESPE
Lindenia tetraphylla EN
Macromia splendens IE EN EN EN
Onychogomphus costae R
Onychogomphus uncatus IE
Oxygastra curtisii IE IE VU VU VU
Sympetrum meridionale R
FUENTES: Andalucía: Decreto 23/2012; Aragón: Decreto 49/1995; Cantabria: Decreto 120/2008; Castilla-La Mancha, De-
creto 33/1988; Extremadura Decreto 37/2001, Galicia: Decreto 88/2007 y Decreto 167/2011; Madrid: Decreto 18/1992;
País Vasco: Orden de 18 de junio de 2013. CEEA: Real Decreto 139/2011.
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Imagos:
● Morfología y venación de las alas.
● Disposición de los ojos.
● Coloración del cuerpo.
Larvas y exuvias:
● Posición y forma traqueobranquias (lamelas caudales, pirámide anal).
● Morfología máscara larvaria.
● Morfología y tamaño relativo artejos de las antenas.
2. Sistemática interna
Una visión muy general y concisa del grupo puede obtenerse de la página correspondiente al orden Odo-
nata en el proyecto Tree of Life Web Project (Trueman & Rowe, 2009). Una visión más amplia, con co-
mentarios sobre la diversidad y ecología de cada una de las familias pueden encontrarse en Silsby (2001),
y en menor medida en Brooks (2003). El orden Odonata se divide en tres subórdenes: Zygoptera, Anisop-
tera y Anisozygoptera, presentando un número similar de especies los dos primeros y estando en la ac-
tualidad reducido a dos o cuatro especies el último (Dijsktra et al., 2013). Zygoptera es el grupo hermano
de los dos últimos, pero Anisozygoptera resultaría un grupo parafilético al considerar las familias fósiles en
él incluidas (Dijsktra et al., 2013). Existe una cierta incongruencia entre filogenias realizadas a partir de
exclusivamente de la venación alar, del conjunto de caracteres morfológicos, de diversos estudios mole-
culares, lo que ha ido generando distintas interpretaciones sistemáticas (ver comentarios de Lorenzo
Carballa & Cordero Rivera, 2012; clasificaciones posteriores en Dijsktra et al., 2013, 2014; Schorr & Paul-
son, 2014). Entre los tres subórdenes se reparten las, según autores, 30 (Dijsktra et al., 2013) o 39
(Schorr & Paulson, 2014) familias actuales. Aunque existen diferencias en cuanto al número de especies
consideradas válidas y la forma de agruparlas en familias entre esas dos referencias, para ambos casos
la familia con un mayor número de especies en el mundo son los coenagriónidos, seguidos por libelúlidos
y gónfidos (fig. 5).
Fig. 5. Número de especies de odonatos en el mundo por familia según las últimas referencias disponibles
(Dijkstra et al., 2013; Schorr & Paulson, 2014), mostrando especialmente las familias con mayor riqueza es-
pecífica.
Tabla II. Familias europeas de odonatos con el número de géneros (Gen) y especies (Sp.) conoci-
dos de cada área íbero-macaronésica.
Fig. 6. Ejemplos de odonatos (larvas y adultos) de las de las familias presentes en la fauna íbero-maca-
ronésica. Lestidae: Lestes dryas y Chalcolestes viridis; Calopterygidae: Calopteryx xanthostoma; Platycnemidi-
dae: Platycnemis acutipennis; Coenagrionidae: Ischnura graellsii y Erythomma lindenii. Fotografías: larvas Pla-
tycnemididae y Coenagrionidae de Christophe Brochard; resto ATB.
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Fig. 7. Ejemplos de odonatos (exuvias y adultos) de las familias presentes en la fauna íbero-macaronésica.
Aeshnidae: Boyeria irene y Anax imperator; Gomphidae: Onychogomphus forcipatus; Cordulegastridae: Codu-
legaster boltonii; Macromiidae: Macromia splendens. Fotos ATB.
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Fig. 8. Ejemplos de odonatos (exuvias y adultos) de las familias presentes en la fauna íbero-macaronésica.
Corduliidae: Oxygastra curtisii; Libellulidae: Sympetrum sanguineum y Sympetrum pedemontanum. Fotos ATB.
Dado que el número de especies lo permite, en el Anexo I se proporciona el listado de especies pre-
sentes en la Península Ibérica y en los archipiélagos macaronésicos, sin incluir Cabo Verde. No hay es-
pecies de odonatos endémicas de la Península Ibérica, si bien existen algunas que se habrían origina-
do/refugiado en la zona íbero-magrebí durante las glaciaciones y que posteriormente extendieron su dis-
tribución (elementos íbero-magrebíes en Torralba-Burrial & Ocharan, 2007), en algunos casos apenas un
poco más allá de la Península Ibérica en Francia (Platycnemis latipes, Gomphus graslinii y Macromia
splendens). Sí que hay dos subespecies endémicas: Calopteryx haemorrhoidalis asturica Ocharan, 1983 y
Sympetrum vulgatum ibericum Ocharan, 1985. En los archipiélagos macaronésicos hay una libélula
endémica, Sympetrum nigrifemur (Selys, 1884), aunque existen dudas sobre si se podría tratar de una
subespecie de Sympetrum striolatum. Sin tratarse de un endemismo en sentido estricto, la excepcionali-
dad de las poblaciones de Ischnura hastata de las islas Azores, únicas partenogenéticas hasta la fecha
tanto para la especie como para el conjunto de los odonatos (Cordero Rivera et al., 2005; Lorenzo-
Carballa et al., 2009), debe ser reflejada aquí.
2015 se ha decidido la creación del Grupo Ibérico de Odonatología (GIO), como grupo de trabajo en el
seno de la Sociedad Entomológica Aragonesa, para potenciar el estudio de los odonatos ibéricos y permi-
tir la confluencia de los esfuerzos realizados en este sentido.
5.3. Catálogos
Existen varios catálogos mundiales de odonatos con información geográfica muy genérica (escala de país
o superior), desactualizados en cuanto a nomenclatura y distribución (Davies & Tobin, 1984, 1985; Tsuda,
1991), resultando además de difícil acceso. El catálogo de Bridges (1994), abarca los nombres de nivel de
familia, género y especie, y sí que está disponible en línea, pero la única información geográfica que facili-
ta es la localidad típica (de descripción) de la especie. Taxonómica y nomenclaturalmente actualizado
está disponible el listado de libélulas del mundo (Schorr & Paulson, 2014), aunque no presenta informa-
ción geográfica.
En el caso de Europa, existen monografías que listan las especies presentes en el continente y el
norte de África con mapas progresivamente más detallados y precisos (Askew, 2004; Dijsktra & Lewing-
ton, 2006, Boudot et al., 2009). En Fauna Europaea se listan las especies incluyendo los países en los
que están presentes (van Tol, 2004).
Para la Península Ibérica, Torralba-Burrial & Ocharan (2007) indican las especies presentes
asignándolas a elementos biogeográficos, mientras que Torralba-Burrial (2009a) actualiza el listado co-
mentando los cambios recientes en el mismo. La página web de Fauna Ibérica incluye un listado actuali-
zado (http://www.fauna-iberica.mncn.csic.es/faunaib/arthropoda/insecta/odonata.php) basado en el ante-
rior y conteniendo la última adición a nuestra fauna (Mezquita-Aranburu et al., 2011). La inclusión de los
distintos sinónimos y la distribución de las especies ibéricas en el Banco de Datos de la Fauna Ibérica
IBERFAUNA (http://iberfauna.mncn.csic.es) está actualmente en elaboración.
A una escala inferior a la ibérica existen diversas obras que comprenden el conocimiento de este
grupo para determinadas zonas. Así, se dispone de catálogos críticos y monografías, actualizados según
su fecha de publicación, con más o menos información asociada, para Andalucía (Ferreras-Romero &
Puchol Caballero, 1984; Ferreras-Romero, 1989; Herrera Grao et al., 2010; Prunier et al., 2013a,b),
Aragón (Torralba-Burrial & Ocharan, 2005; Torralba-Burrial, 2009b), Asturias (Ocharan & Torralba-Burrial,
2004; Torralba-Burrial, 2011); Castilla-La Mancha (Ciudad Real: Brotóns Padilla & Ocharan 2011); Catalu-
ña (Martín Casacuberta, 2003); Comunidad Valenciana (Baixeras et al., 2006), Extremadura (Pérez-Bote
et al., 2006; Sánchez et al., 2009), Galicia (Azpilicueta Amorín et al., 2007); La Rioja (Zaldivar Ezquerro et
al., 2011, 2014); País Vasco (Álava: Gainzarain et al., 2013; Guipúzcoa: Mezquita Aranburu, 2009; Mez-
quita Aranburu & Ocharan, 2012; Vizcaya: Mezquita Aranburu, 2012) y Portugal (Ferreira et al., 2006;
Maravalhas & Soares, 2013). La bibliografía odonatológica disponible para este último país fue revisada
por Ferreira & Weihrauch (2005). Recientemente ha aparecido un proyecto para recoger datos bibliográfi-
cos de los odonatos de la Península Ibérica e islas Macaronésicas: Odonatos de la Península Ibérica
(http://www.bioscripts.net/libelulas )
En el ámbito macaronésico están disponibles catálogos generales de biodiversidad para Azores
(Borges et al., 2005, 2010), Canarias (Arechavaleta et al., 2010), y Madeira y Salvajes (Borges et al.,
2008). No obstante, existe una publicación que recoge de forma más actualizada la información existente
para los odonatos macaronésicos (Weihrauch, 2011).
6. Agradecimiento
A Christophe Brochard por sus fotografías de larvas de Platycnemis acutipennis e Ischnura graellsii.
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SUBORDEN ANISOPTERA
Familia Aeshnidae
Aeshna affinis Vander Linden, 1820 ●
Aeshna cyanea (Müller, 1764) ●
Aeshna juncea (Linnaeus, 1758) ●
Aeshna mixta Latreille, 1805 ●
Aeshna isoceles (Müller, 1767) ●
Anax ephippiger (Burmeister, 1839) ● ●
Anax imperator Leach, 1815 ● ●
Anax parthenope (Selys, 1839) ● ●
Boyeria irene (Fonsbolombe, 1838) ●
Brachytron pratense (Müller, 1764) ●
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Específicas Odonatología
► Oxygastra, grup d'estudi dels odonats de Catalunya http://www.oxygastra.org
► Asociación odonatológica de Andalucía http://www.libelulas.org
► Grupo Ibérico de Odonatología (GIO), creado como grupo de trabajo sobre odonatos en la SEA y que
gestiona la lista ODO-GIO de RedIRIS sobre odonatos ibéricos. http://www.sea-entomologia.org/gio
► Worldwide Dragonfly Society http://worlddragonfly.org
► Publica International Journal of Odonatology http://www.tandfonline.com/loi/tijo20#.VDudA1eM3zY
► International Odonatological Foundation, Societas Internationalis Odonatologica S.I.O.
http://odonatologica.wordpress.com
► Publica Odonatologica y Notulae odonatologicae
► Société Française d'Odonatologie (SFO) http://www.libellules.org
Publica Martinia y monografías sobre odonatos
► British Dragonfly Society (BDS) http://www.british-dragonflies.org.uk
► Gesellschaft deutschsprachiger Odonatologen (GdO) http://www.libellula.org (Publica Libellula).
Revista IDE@ -SEA, nº 41 (30-06-2015) Orden ODONATA Ibero Diversidad Entomológica @ccesible ISSN 2386-7183 Pág. 22